Taxonomía 1

TaxonomíaLa taxonomía (del griego ταξις, taxis, "ordenamiento", y νομος, nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido másgeneral, la ciencia de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica,la ciencia de ordenar la diversidad biológica en taxones anidados unos dentro de otros, ordenados de formajerárquica, formando un sistema de clasificación.

Árbol filogenético que muestra un ejemplo de diversificación de unaespecie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo

del árbol (como el marcado con un círculo rojo) representa elantepasado común más próximo dentro de un clado[1], querepresenta el antepasado común más próximo con todos sus

descendientes. El antepasado común es una población que nonecesariamente está compuesta de un único individuo. En barrasrojas se muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter.

Del árbol filogenético se puede derivar una clasificación de losorganismos. Los taxones terminales se agrupan en taxones de

categoría más alta ubicados en sus respectivas categoríastaxonómicas. La topología del árbol filogenético es la hipótesis que

decide los anidamientos.

La taxonomía biológica será aquí tratada como unasubdisciplina de la biología sistemática, que ademástiene como objetivo la reconstrucción de la filogenia, ohistoria evolutiva, de la vida[2]. Es parte de lataxonomía descubrir y describir para la ciencia ladiversidad biológica del planeta, asignando nombres alas especies. Con esta información se resuelve el árbolfilogenético de la vida, esto es, se resuelven losclados[1] (que representan grupos de todos losdescendientes de un ancestro común, con la poblaciónancestral incluida) en función de las relaciones deparentesco entre ellos. La taxonomía, en la escuelacladista (la que predomina hoy en día[3]), decide quéclados convertir en taxones correctamente descriptos ynombrados[4]. Un taxón es un clado al que alnombrarlo, se le asigna un nombre en latín, unacategoría taxonómica, un "tipo", una descripción, y sepublica en una revista científica. La nomenclatura es lasubdisciplina que se ocupa de reglamentar los pasosque dan nombre a un taxón, y que provee las reglaspara que cada taxón tenga un único "nombre correcto".Como resultado se obtiene un sistema de clasificaciónque funciona como llave hacia la literatura taxonómica,y también como predictor, de forma de dirigirinvestigaciones relacionadas con la evolución. Una vezarmado el sistema de clasificación, la subdisciplina dela determinación o identificación provee lasherramientas para reconocer a qué taxón del sistema declasificación pertenece un especímen encontrado, porejemplo provee claves de identificación y descripcionesde los caracteres diagnósticos de los taxones.

En la actualidad muchos especialistas afirman que solola definición de taxón de la escuela cladista logra que labiología sistemática dé el servicio que se espera de ellaal resto de las ramas de la biología, pero hay otrasescuelas dentro de la biología sistemática que tienen razones para definir de forma diferente los taxones y cómo seorganizan en un sistema de clasificación (escuela evolucionista, escuela fenética).

Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la

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uninominal de las categorías superiores a especie) es necesario estudiar la historia de la taxonomía, que nos hadejado como herencia los Códigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas deben atenerse los nombres delos taxones.La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información através de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia desde la década del 2000, y han generado un debateacerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos o hasta de reemplazarlos, que aún se estándiscutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son el "BioCode", el "PhyloCode", las "marcas de ADN" y lasrelacionadas con la utilización formal de Internet.

El taxón y la Taxonomía según las diferentes escuelasMás allá de la escuela que la defina, la taxonomía es la ciencia que agrupa a los organismos en taxones anidados,ubicados en categorías taxonómicas, formando así un sistema de clasificación, que es el fin último de esta ciencia.La agrupación de organismos en taxones no es al azar sino que responde a algún criterio que relaciona a losorganismos del taxón entre sí, y los separa de los organismos que quedan fuera del taxón, y a criterios que decidencómo se anidarán los taxones (cómo se relacionarán entre sí), y son estos criterios los que hacen que a laclasificación se la llame "sistema" y no sea una clasificación al azar (aunque el significado exacto de "sistema"cambió mucho con el tiempo y según la escuela). De esta definición de clasificación se desprende que un taxón esun grupo de organismos relacionados, a los que se buscan las propiedades que los diferencian de los demásorganismos, y a los que se ubica en una categoría taxonómica de un sistema de clasificación, o, como explicitan losCódigos de Nomenclatura, un taxón es una clase poseedora de una circunscripción, una posición (una forma derelacionarse con otros taxones en una clasificación) y un rango (una categoría taxonómica). Una circunscripción sonlos límites diagnósticos de un taxón, es la delimitación del grupo de organismos en base a los atributos que separanlos individuos que pertenecen a él de todos los demás individuos, en la opinión de un autor.Sin embargo, esta definición "exacta" de taxón no siempre es útil ni deseable en biología. Esta definición sóloreconoce a un grupo de organismos como taxón una vez que ya está clasificado en un sistema que lo abarque, lo cualno sucede cuando los investigadores todavía están buscando las relaciones del grupo de organismos con los demásorganismos, y por lo tanto, a veces se utiliza el término "taxón" como un grupo de organismos con unacircunscripción y una categoría, sin tener en cuenta todavía su relación con los demás taxones, y es como fue típicodefinirlo (Simpson 2005) y como lo siguen definiendo muchos hoy en día[5]. A veces incluso, debido al métodoparticular con que se construye la clasificación, el investigador no necesita asignarle un rango en ningún momentodel proceso. Esta es la situación que se vive con los métodos de construcción de clasificaciones que existen hoy endía, en que muchos investigadores llaman "taxón" sólo a la circunscripción, y se agrega la categoría taxonómicarecién cuando el taxón tiene que ser "nombrado" según las reglas. Por eso, muchos grupos no se corresponden con ladefinición "completa" de taxón, sin embargo, son llamados taxones por los científicos hoy en día. Por eso cuando seutiliza ese término hay que atender el contexto en que es utilizado. Por ejemplo, los Códigos lo definen comoposeedor de circunscripción, posición y rango, pero luego no se necesita una posición (aunque en la mayoría de losCódigos sí una categoría) para que el taxón sea "nombrado" para la ciencia. A veces es conveniente definir al taxóncomo un grupo de organismos con circunscripción que puede ser descripto y nombrado[6]. En taxonomía, un taxónes "nombrado" cuando se le asigna un nombre publicado según ciertas reglas que se verán en la sección deNomenclatura, y es el nombre del taxón el que lo pone a disposición de los usuarios. También en algunos libros detexto introductorios se define al taxón como "un grupo taxonómico ubicado en un rango y al que se le asigna unnombre"[7].Los diferentes investigadores pueden estar en desacuerdo en algún aspecto de las definiciones explicitadas másarriba, por ejemplo podrían no estar de acuerdo en la necesidad de categorías taxonómicas, pero lo que más losdiferencia entre sí, que generó la formación de 3 escuelas de la sistemática claramente definidas que ya llevandécadas de formación, es el criterio que debe utilizarse para agrupar los organismos en taxones y relacionar a su vez

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a éstos entre sí. Dos escuelas, la "cladista" y la "evolucionista", utilizan la filogenia (historia evolutiva) de losorganismos como criterio para agruparlos, pero con diferencias; mientras que la escuela "fenética" sólo utiliza comocriterio la máxima similitud de caracteres, sin inferir ninguna historia evolutiva detrás de eso.Según la escuela cladista, la que predomina hoy en día,[3] la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados delárbol filogenético serán taxones correctamente descriptos y "nombrados"[4]. Un "grupo monofilético" es un grupoformado por un ancestro más todos sus descendientes. El clado es la agrupación que surge de hacer un corte en unarama del cladograma (árbol filogenético), y se diferencia de los demás grupos por sus apomorfías y la topología delárbol, el clado siempre es monofilético. Si bien su definición no es exactamente una "circunscripción", y ademástiene en cuenta organismos ancestrales y no sólo los vivientes como en las clasificaciones antiguas, el clado esconsiderado un "taxón" para los cladistas: el clado es un taxón monofilético.

La taxonomía en la actualidad. La taxonomía (definida según la escuela cladista) decidequé clados se convertirán en taxones correctamente descriptos y "nombrados". Cada nodorepresenta el antepasado más próximo de cada grupo, un clado representa ese antepasado

más todos sus descendientes.

Hay otras escuelas de clasificación.Una es la que considera que los gruposparafiléticos también deberían tener laposibilidad de corresponderse contaxones correctamente descriptos ynombrados, si los grupos que losconforman son lo suficientementesimilares entre sí y lo suficientementedisímiles del clado que queda afuera(escuela evolucionista, Simpson1961,[8] Ashlock 1979,[9] Cronquist1987,[10] Mayr y Ashlock 1991,[11]

Stuessy 1983,[12] Stevens 1986,[13]

1988[14]). De esta forma, los taxonesson morfológicamente homogéneos yseparados unos de otros por "gaps"discretos, es decir, por un conjuntoimportante de caracteres que cambia deestado del carácter al cambiar de taxón(Ashlock 1979,[9] Stuessy 1983,[12]

1990,[15] Stevens 1986,[13] Mayr yAshlock 1991[11]). Ejemplos clásicosde grupos parafiléticos que algunostaxónomos consideran que deberían llamarse taxones, son el de los procariotas, parafilético con respecto a loseucariotas, y el de los reptiles, parafilético con respecto a las aves. El grupo parafilético y el monofilético seríantaxones que pertenecen a la misma categoría taxonómica.

Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sneath y Sokal,[16] es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la información que se recolectaba, debido a que había muchos caracteres cuyos cambios de estado no tenían una ascendencia común y no se podía saber cuáles eran, debiendo erigir leyes filogenéticas propias para reconstruir la filogenia; no había cantidad de datos suficientes ni registro fósil suficiente en esa época para confiar en esas leyes evolutivas[17]. Esta escuela, llamada fenética, optaba por hacer clasificaciones basada exclusivamente en cantidad de caracteres similares (o disimilares) entre los organismos, sin inferir de ellos ninguna historia evolutiva (Sneath y Sokal 1973[18]). Un serio problema de estas clasificaciones es que a veces forman taxones formados por organismos que lo único que tienen en común es que son muy disímiles de todo lo que queda afuera e incluso son muy disímiles entre sí. Hay que tener en cuenta que la Sistemática le debe a esta escuela muchos métodos de análisis numéricos (como Sneath y Sokal 1973,[18] Abbott et al. 1985[19]), la

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diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos.Hoy, la escuela cladista predomina por sobre las demás. Las clasificaciones basadas en grupos monofiléticos sonmás predictivas y de mayor valor heurístico que aquellas basadas en similitudes de rasgos o en pesajesidiosincráticos de caracteres particulares (Farris 1979,[20] Donoghue y Cantino 1988[21]). Sólo con taxonesmonofiléticos la clasificación le da el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biología (Nelson yPlatnick 1981,[22] Humphries y Parenti 1986,[23] Brooks y McLennan 1991,[24] Forey et al. 1992,[25] Cracraft yDonoghue 2004[26]), y hoy en día es más fácil saber qué grupos son taxones monofiléticos, debido a la cantidad decaracteres y a la mejor interpretación del registro fósil que hay hoy en día.Sin embargo, no siempre pueden reconocerse clados. Por ejemplo, la filogenia deja de ser un árbol y pasa a ser unpatrón reticulado cuando hay mucha transferencia horizontal de genes entre organismos de diferentes especies, comosuele pasar en bacterias. En este caso, deja de tener lógica armar un sistema de clasificación según la escuelacladista.

El árbol filogenético, el fenograma y la clasificación resultantepueden ser interpretados como un dendrograma.

Los árboles construidos con cualquiera de las 3escuelas pueden ser interpretados como dendrogramas.Un dendrograma es un árbol donde cada nodorepresenta la agrupación de todos los nodos terminalesconectados a él, las relaciones entre nodos conformanla topología del árbol[27]. Es una representaciónpictórica de un proceso de agrupamiento jerárquico, seaéste aglomerativo (como el de la figura) o divisivo[27],y los cladogramas y los fenogramas son el resultado deun aglomeramiento jerárquico en base a algún método.Tanto en los árboles "filogenéticos" o cladogramas,como en los árboles "fenéticos" o fenogramas, losnodos pueden ser interpretados como una agrupaciónde los taxones terminales abarcados. Como un taxón sedefine como un grupo de organismos relacionados, queocupa una posición en una clasificación, si los árboles se interpretan como dendrogramas, entonces cada nodo deldendrograma se puede interpretar como un taxón (un taxón sin categoría taxonómica). Normalmente se dice que laforma general de un árbol filogenético es un dendrograma, como afirmaba el mismo Hennig (1965[28] p.98), creadorde los cladogramas. Sin embargo, los cladogramas admiten otra interpretación. Tanto Hennig como los usuariosposteriores de los cladogramas (Hennig 1965[28] p.113 y autores posteriores) interpretaron a los nodos de loscladogramas como compuestos únicamente por el ancestro más próximo de los nodos terminales, la cual es unainterpretación diferente de la del nodo del dendrograma. Aun así se podría asociar un dendrograma a la figura de uncladograma porque sus topologías concuerdan, con una serie de cambios: si se asume que en los nodos, seencuentran agrupados los taxones terminales y no hay ancestros, y si no se considera que las marcas de apomorfíassobre el diagrama indican evolución de los caracteres de una población sino que se las considera como los caracteresque se modifican en ese taxón terminal para unirse al grupo. La "clasificación filogenética" resultado de uncladograma, la que resulta de agrupar a los taxones terminales en taxones de categorías más altas, también puederepresentarse por un dendrograma, si se agregan categorías taxonómicas y no se consideran los ancestros. Latopología de una clasificación coincidirá con la de su cladograma sólo si se "nombra" a todos los clados, y si laspoblaciones ancestrales quedan sin clasificar en categorías más pequeñas.

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Características de los sistemas de clasificaciónLos sistemas de clasificación están compuestos por taxones (del griego ταξα, taxa) ubicados en sus respectivascategorías taxonómicas.Todas las especies deben ser "nombradas" como taxones, pero no todos los clados del árbol filogenético tienen queconvertirse en taxones nombrados. La decisión de qué clados deberían convertirse en taxones nombrados, y ladecisión de en qué categorías taxonómicas debería estar cada taxón, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglasque los investigadores utilizan para que el sistema de clasificación sea "útil" (que ayude a la comunicación, que seapredictivo). Judd y colaboradores (2007: p. 32-35) coinciden en que:

Árbol filogenético que muestra un ejemplo de diversificación de unaespecie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo

del árbol (como el marcado con un círculo rojo) representa elantepasado común más próximo dentro de un clado[1], querepresenta el antepasado común más próximo con todos sus

descendientes. El antepasado común es una población que nonecesariamente está compuesta de un único individuo. En barrasrojas se muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter.

1. el criterio principal es la fuerza de la evidencia queapoya al clado. Primero, como la historia evolutiva(filogenia) de las especies no se ha visto sino que seinfiere a partir de los datos (que se agregan al árbolen forma de apomorfías), los clados son sólohipótesis y no todos son igual de evidentes: paraconvertir un clado en taxón nombrado debe haber ensu respectiva rama del árbol muchas apomorfías quelo justifiquen, que hagan poco probable que sedeshaga el grupo con futuros análisis. En segundolugar, debe haber una cantidad de caracteresdiagnósticos que permitan diferenciarlo del resto delos taxones (circunscribirlo), lo cual ayuda a laestabilidad del sistema de clasificación,

2.2. algunos sistemáticos apoyan la idea de que cadataxón debe tener caracteres morfológicos obvios quepermitan identificarlo, lo cual ayuda a laidentificación por los no sistemáticos y a inferirmuchos aspectos de su biología;

3. según los autores, los taxones que componen un sistema de clasificación deben tener, en lo posible, entre 3 y 7subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998[14]). En las palabrasde Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más altade forma que podamos encontrarlos de nuevo".[29]

4. Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los taxones que ya han sido nombrados en el pasado debencontinuar con el mismo nombre en lo posible, como servicio a la comunidad de usuarios.

Una vez acordado qué clados convertir en taxones nombrados, los sistemáticos deben decidir en qué categoríastaxonómicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones históricas se utilizan las categorías linneanas declasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie. Los mismos criterios utilizados para sabersi nombrar un taxón pueden ser utilizados para saber en qué categoría taxonómica ubicarlo,[14] en especial el de laestabilidad en la nomenclatura. Hennig (1950[30], 1966[31]) proponía que la edad geológica absoluta de un grupofuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y hay científicos trabajando para lograr esta meta en algunosgrupos[32].Últimamente algunos biólogos sistemáticos proponen eliminar el sistema de clasificación con categorías, y de hecholos que las agregan al nombrar a los taxones muchas veces se preocupan poco por ellas. (Simpson 2005 p.13) Una"filosofía taxonómica" propone eliminar las categorías del "nombre" de los taxones, dejando a criterio del autor si leasigna al taxón una categoría taxonómica o no.[33]

Los sistemas de clasificación, los que nacen de taxones "nombrados", tienen dos utilidades:

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• Sirven como contenedores de información. Los científicos de todo el mundo utilizan los taxones como unidadde trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relación con el taxón estudiado. Por lo tanto los nombrescientíficos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de información, disperso en muchaslenguas y procedente de muchos campos de la Biología: "El nombre de un organismo es la llave hacia suliteratura" (Davis y Heywood 1963[29]).

• Permiten hacer predicciones acerca de la fisiología, ecología y evolución de los taxones. Por ejemplo, es muycomún que cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, se investigue si ese compuesto uotros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con ella. Otros ejemplos son las cruzasentre especies emparentadas, para mejorar el sabor, el rendimiento, la resistencia a las enfermedades, y otrascaracterísticas deseables en plantas y animales de importancia económica.

NomenclaturaLa nomenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los taxones, en ellos seespecifican las reglas para que cada taxón tenga un único "nombre correcto". Las reglas de nomenclatura estánescritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Hay uno publicado para cada disciplina: de Zoología,[34]

de Botánica,[35], y de bacterias,[36][37] y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresosinternacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Cada varios años se publica una nueva versión de cadaCódigo, dejando sin efecto las anteriores. Por ejemplo, a febrero del 2013 último Código de Botánica es el deMelbourne (2011, publicado en 2012[35]), el último de Zoología es la cuarta edición (2000[34]), y el último deBacterias es la revisión de 1990 (publicado en 1992[36]). Los Códigos poseen algunas diferencias entre sí, pero en suesencia funcionan de forma similar. Su objetivo principal es proveer un único "nombre correcto" para cada taxóndentro de un sistema de nombres estable (Judd et al. 2007: p. 543), guiando a taxónomos y naturalistas que necesitenestablecer un nuevo nombre, y proveyendo reglas para determinar si cualquier nombre previamente propuesto estádisponible y con qué prioridad, si el nombre requiere una enmienda para que sea usado correctamente, y reglas parahabilitar el "tipo" (y, cuando sea necesario, fijarlo).[34] Los 3 Códigos están disponibles en internet, en inglés, que esel idioma que aprenden los científicos para comunicarse.Los Códigos de Nomenclatura comparten una serie de reglas básicas, como las que están expresas en los principiosdel Código de Botánica, que son:1. La nomenclatura botánica, la nomenclatura zoológica y la nomenclatura bacteriológica son independientes

la una de la otra (cada una está representada por su propio Código). Como consecuencia, el mismo nombre puedeser utilizado para una planta o para un animal o una bacteria (aunque no es aconsejable).

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Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer untipo (técnicamente, es el nombre de la especie lo que posee un tipo).

En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueronrecolectados y secados como en la foto (aplastándolos entre papeles

de diario que se cambian todos los días hasta que dejan dehumedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un herbario

accesible al público, como en un museo o un jardín botánico. Sialmacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede

reemplazar por cuidadosas ilustraciones.

2. El nombre debe estar acompañado de un tipo. El"tipo" es algo diferente si estamos hablando de unnombre en la categoría especie o inferior, o de unnombre de una categoría superior a especie. Cuandoes descripto un taxón correspondiente a la categoríaespecie o inferior a especie, el autor debe asignar unespécimen específico de la especie para que seadesignado como "el espécimen tipo nomenclatural"que debe estar almacenado en un lugar accesible alpúblico (por ejemplo si es una planta, en unherbario), aunque también se pueden aceptarilustraciones. Con respecto a los taxones superioresa especie, el nombre del género posee como "tipo" alnombre de aquella especie circunscripta en él quefue publicada primero. El nombre de cada taxónsuperior a género posee como "tipo" al nombre delgénero que fue publicado primero dentro de lacircunscripción del taxón. El tipo tiene comopropósito actuar como referencia para el nombre, yaque es el espécimen sobre el cual el nombre estábasado. Por ejemplo, cuando un taxón se divide endos, de forma que uno de los nuevos taxonesconserve el nombre y el otro pase a tener un nombrenuevo, el taxón que se quede con el antiguo nombredebe contener también al antiguo tipo en sucircunscripción, y basar su descripción en el tipo. Altipo utilizado en la publicación original se lo llamaholotipo; si el holotipo se pierde, se puede elegir otro espécimen del material original como tipo nomenclatural, alque se llama lectotipo. Si no hay especímenes para crear un lectotipo, se puede recolectar un nuevo espécimenpara que haga de tipo, al que se llama neotipo. Además, el "tipo" de las bacterias no es un único organismomuerto sino que es una cepa de bacteria cultivada viva, en general congelada y disponible.

3. Hay un solo "nombre correcto" ("nombre válido" en Zoología) para cada taxón. El nombre correcto decada taxón es el primero que fue publicado en regla. También conocido como el "principio de prioridad". Paraque el nombre sea publicado en regla ("válidamente publicado", en Zoología "disponible") debe, además decumplir con los principios, ser acompañado de una descripción o de su diagnosis (se recomiendan los dos), y debeser "efectivamente publicado", publicado donde pueda ser accesible para otros científicos, como una revistacientífica, o un libro. No se consideran efectivamente publicados si se publican en un catálogo de semillas, en undiario, por e-mail, u otros medios efímeros de publicación.

4. Puede haber excepciones al principio de prioridad. No puede haber dos taxones distintos llevando el mismonombre dentro de un mismo Código. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son en realidad elnombre más antiguo asignado al taxón, pero al descubrirse este hecho el nombre menos antiguo ya había sidomuy extendido. Por otro lado a veces hay taxones que poseen más de un nombre correcto (más de un nombreválido en Zoología). Entonces se agrega el taxón a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideranválidos por razones prácticas.

5. Los nombres científicos deben estar en latín, o latinizados aunque sus orígenes sean en otro idioma.6. Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario.

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Los pasos a seguir para dar nombre a un taxón no son complicados. Es mucho más difícil justificar los límites decada taxón que cumplir con los requerimientos técnicos de los Códigos para nombrarlo (Judd et al. 2007 p. 550).Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión o ambigüedad, los problemas son llevados a suComisión respectiva para que tome una decisión al respecto. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la ComisiónInternacional de Nomenclatura Zoológica (que rige sobre el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica) sonpublicadas en su revista, el Bulletin of Zoological Nomenclature[38] ("Boletín de Nomenclatura Zoológica").A continuación los detalles acerca de las categorías y los nombres científicos.

Definición de especie y categorías taxonómicasLos taxones correctamente descriptos y "nombrados" se arman a partir de grupos monofiléticos. Los gruposmonofiléticos son grupos de organismos relacionados sin categoría taxonómica, pero en los Códigos deNomenclatura, al "nombre" de taxón que los representa se le debe asignar una categoría taxonómica. De hechotradicionalmente se definió al taxón como típicamente tratado en una categoría dada, aunque últimamente hay unatendencia entre algunos biólogos sistemáticos en eliminar el sistema de clasificación con categorías. (Simpson 2005p.12-13)En una clasificación, un organismo pertenece a una serie de taxones de categorías cada vez más altas. Entonces unorganismo pertenece a una especie, pero también a un género (el rango superior a especie), etc. A su vez, un taxón decualquier categoría siempre está compuesto de organismos: un taxón en la categoría de género tiene organismos enél. Esto es independiente de la naturaleza del "tipo" del taxón. Por ejemplo, el "tipo" de un género es una especie,pero sigue estando compuesto por organismos.De las categorías taxonómicas linneanas, la más importante es la especie, porque ofrece taxones que contienen el grupo de poblaciones claramente reconocido y discreto de tamaño más pequeño. Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en los taxones de la categoría especie que en los de ninguna otra categoría. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemática como por la Biología evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atención en la definición de especie y la especiación (King 1993,[39] Lambert y Spencer 1995,[40] Claridge et al. 1997,[41] Howard y Berlocher 1998,[42] Wilson 1999,[43] Levin 2000,[44] Wheeler y Meier 2000,[45]

Schilthuizen 2001[46]). En animales, en especial en vertebrados de tamaño grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el más usado para distinguir especies. En la mayoría de los vertebrados, los grupos de individuos interfértiles coinciden con grupos morfológicos, ecológicos y geográficos, y con grupos formados por otros criterios, por lo que las especies son fáciles de delimitar. Incluso se pueden poner a prueba los límites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biológico de especie" (o "BSC", por "biological species concept", Mayr 1963,[47] ver también Templeton 1989,[48] Coyne 1992,[49] Mayr 1992[50]), fue el que dominó la literatura zoológica y, hasta recientemente, también la botánica. Sin embargo, este criterio falla a la hora de delimitar especies de plantas, debido a que la interfertilidad entre las poblaciones varía del 0 al 100%, por lo que, en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignación de especie no puede realizarse de forma inequívoca según este concepto biológico de especie (Davis y Heywood 1963[29]). Además, existe reproducción uniparental y comunidades de reproducción asexual donde el intercambio de genes es bajo o nulo, y sin embargo son comunidades morfológicamente similares; en el otro extremo, hay poblaciones morfológicamente muy heterogéneas que hibridan con facilidad. En el primer caso, se podría diferenciar como especies a un vasto número de individuos y clones asexuales con mínima diferenciación morfológica, en el segundo, se podría llamar especie a un grupo de individuos muy inclusivo y heterogéneo. El hecho de que exista intercambio de material genético no quiere decir que las poblaciones no sean linajes diferenciados, salvo que la hibridación sea tan importante que las poblaciones se fusionen. Los sistemáticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, muchas veces las definen como una población o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto biológico de especie o BSC (Davis y

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Heywood 1963,[29] Ehrlich y Raven 1969,[51] Raven 1976,[52] Mishler y Donoghue 1982,[53] Donoghue 1985,[54]

Mishler y Brandon 1987,[55] Nixon y Wheeler 1990,[56] Davis y Nixon 1992,[57] Kornet 1993,[58] Baum y Shaw1995,[59] McDade 1995[60]). Hay todavía otros conceptos de especie, y todavía no termina de cristalizarse sudefinición. Cada linaje tiene una historia única de cambios genéticos, morfológicos, y ecológicos, de interaccionescon otras especies y con el mundo físico, y de migración, dispersión, y azar. Las especies difieren en grado variadoen la morfología, los genes, la ecología, la distribución geográfica, los sistemas de apareamiento, la plasticidadfenotípica, la resistencia a las enfermedades, la habilidad competitiva, el tamaño del genoma, y numerosos otrosaspectos. Además, la especiación no ocurre de un día para el otro sino que es un proceso extendido en el tiempo (deQueiroz 1998[61]), por lo que se pueden estar observando diferentes grados del proceso de especiación, lo cualcomplicaría la asignación de límites. Ver especie para profundizar sobre los conceptos de especie.Las poblaciones también son difíciles de definir, normalmente se definen como grupos de individuos de una mismaespecie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí. Laspoblaciones pueden variar en tamaño de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos deun año o miles de años. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendoconstantemente inmigrantes, por lo que también poseen diferentes niveles de diversidad genética.Por debajo de la categoría especie, se puede dividir el taxón en subespecies y razas. Por ejemplo, en Gilia (unahierba), se ha llamado razas a los grupos de poblaciones que difieren morfológicamente entre sí, pero a veces crecenjuntas e hibridan entre ellas con facilidad; subespecies a los grupos de poblaciones que poseen poco solapamientogeográfico, aunque todavía exista algo de hibridación entre ellas; y especies a los grupos de poblaciones quepresentan todavía más diferenciación morfológica y menos tendencia a hibridar.Por debajo de la raza también se puede seguir subdividiendo en taxones en las categorías variedad y forma.Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categoría más alta: géneros, familias,órdenes, clases, filos, y reinos. Una regla mnemotécnica para recordar la jerarquía de los taxones es la siguiente:El Rey es un filósofo de mucha clase que ordena para su familia géneros de buena especie.El orden se recuerda así: Rey por Reino, filósofo for filum, clase por clase, ordena por orden, familia por familia,géneros por género, y especie por especie.A veces posteriormente al nombre de una categoría taxonómica se encuentra el término en latín incertae sedis(abreviado inc. sed., del latín "posición taxonómica incierta"[62]). Esto quiere decir que no se conoce a qué taxón deese rango pertenece el subtaxón afectado. Por ejemplo si se sabe que cierto género pertenece a un orden enparticular, pero dentro de él no se conoce a qué familia pertenece, se lo agrega como perteneciente al orden, en lacategoría de familia junto con las demás familias, como una familia incertae sedis. Esta clasificación se consideraprovisoria, hasta que los análisis de filogenia ubiquen al género en una de las familias existentes del orden, o en supropia familia.Como las categorías taxonómicas por arriba de la especie son arbitrarias, un género (grupo de especies) en unafamilia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en comúncon un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos monofiléticos que pertenecen a la mismacategoría taxonómica. Los sistemáticos experimentados están bien al tanto de esto y se dan cuenta de que losgéneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 1997[63]); sin embargo, algunos científicos caenen el error frecuente de utilizar esas categorías como si lo fueran. Por ejemplo, es común ver medidas de diversidadde plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxonespertenezcan a una "familia" no significa nada en particular.

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Nombre científicoEn los Códigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una expresión de dos palabras) enlatín, donde la primer palabra, el "nombre de género", es compartida por las especies del mismo género; y lasegunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva deesa especie en particular, como pueden ser el color (albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde";luteus, "amarillo"; purpureus, "púrpura"; etc.), el origen (africanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus,"alpino"; arabicus, "arábigo"; ibericus, "ibérico"; etc.), al hábitat (arenarius, "que crece en la arena"; campestris, "delos campos"; fluviatilis, "de los ríos"; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la política o atender acualquier otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado. Losnombres de géneros siempre van con la primera letra en mayúsculas, los epítetos específicos siempre van enminúsculas, y los nombres de géneros y los de especies van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe amano).[64] Al escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que estéprecedido por el nombre del género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de laprimera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico también es aceptable una vez que el nombre yaapareció en su forma completa en la misma página o en un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierrafue llamada Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo y no hay ambigüedad,puede volver a referirse a ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categoría de género ysuperior, los nombres son uninominales (constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera letra enmayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van en itálicas). Como los Códigos de Nomenclaturaprohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con elmismo nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el epítetoespecífico de las especies sólo se usa después del nombre del género, puede haber dos especies diferentespertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo epíteto específico. Una vez fijado, un nombre no essustituido por otro sin un motivo taxonómico. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado comoQuercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica uncambio de nombre.Las subespecies y las variedades poseen el nombre de la especie seguido de subsp. o de var. respectivamente,seguido de un epíteto subespecífico: Carpinus caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina.Los nombres son elegidos por el investigador que los publica por primera vez, que no siempre tiene en mente lascosas que los demás se esperan a la hora de nombrarlos. Desde la época de Linneo[65] que se han registrado nombrescientíficos insólitos, algunos de los últimos: la araña Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomenigual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del género Maruina: Maruina amada,M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M.tica y M. vidamia, todos adjetivos cariñosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de lapelícula de Disney; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso mássobresaliente, el género de arañas brasileñas Losdolobus, llamado así porque los investigadores que lo describieron,queriendo homenajear a dos argentinos que habían colaborado, les pidieron a éstos que inventasen un nombre para elnuevo género, que quedó como Losdolobus por "los dolobus", término del lunfardo argentino intraducible en unaenciclopedia.[66]

Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los géneros y especies no las tienen (salvo por el hechode que tienen que estar en latín o latinizados), pero en las categorías superiores a género a veces es necesario quetengan un sufijo en particular, que denota la categoría en la que el taxón fue ubicado, según se indica en la siguientetabla:

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Categoría taxonómica Plantas Algas Hongos Animales Bacterias[67]

División/Phylum -phyta -mycota

Subdivisión/Subphylum -phytina -mycotina

Clase -opsida -phyceae -mycetes -ia

Subclase -idae -phycidae -mycetidae -idae

Superorden -anae

Orden -ales -ales

Suborden -ineae -ineae

Infraorden -aria

Superfamilia -acea -oidea

Epifamilia -oidae

Familia -aceae -idae -aceae

Subfamilia -oideae -inae -oideae

Infrafamilia -odd[68]

Tribu -eae -ini -eae

Subtribu -inae -ina -inae

Infratribu -ad

Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" especifica la categoría taxonómica del grupo,más abarcativa que la categoría de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" es el nombre del taxón. Elorden Primates está incluido en la clase Mammalia (los mamíferos), y a su vez incluye diversas familias como lafamilia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra propia familia).Cuando se agregan grupos fósiles al árbol, para indicar que son grupos extintos, es convención que se agregue unadaga (†) al principio o al final del nombre del taxón.Además, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxón en una publicación científica, el nombrecientífico puede verse seguido del apellido del autor de su descripción (normalmente llamado la "autoridad"), mejoraún si se sigue del año en que el taxón fue descripto (el autor es obligatorio en Botánica, opcional pero recomendableen Zoología). El nombre del autor puede estar abreviado (por ejemplo a Linneo se lo abrevia con una L.), y ha sidopreparada una lista de abreviaciones aprobadas (Brummitt y Powell 1992[69]) Las veces posteriores que se nombra altaxón en la publicación se evita el autor y el año de publicación. A veces se encuentran variaciones en la forma enque autor y año son escritos (por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latín como in o et o ex, o elautor está entre paréntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en elcaso de los animales, si en la actualidad una especie en particular está ubicada en un género diferente al que le fueasignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis indicando así queoriginalmente se la describió con otro nombre. Como ejemplo, el león en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus,1758), y se pone autor y año entre paréntesis porque Linneo lo describió originalmente como Felis leo.

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¿Por qué cambian los nombres de los taxones?La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores einconsistencias, y esto ocurría aún en mayor medida antes de que los códigos internacionales reglamentaran estostrabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertasdescripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que ladescripción original en realidad se refería a un taxón diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estoscasos el nombre del taxón debe ser cambiado sin discusión, pero, si por la extensión del uso del nombre parecedeseable su conservación, se ha de promover una proposición formal ante el comité correspondiente del CongresoInternacional. Éste puede decidir aceptar la inclusión en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideranválidos por razones prácticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos enlos grupos ya bien estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la supresión de nombres pobrementedefinidos en los grupos más complicados. Una vez asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probableque los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.El motivo para cambiar nombres establecidos no está sólo en la enmienda de errores de procedimiento, sino tambiénen las diferencias en el juicio científico de los especialistas. Aun cuando las asociaciones entre los nombres y losespecímenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiandodebido esencialmente a dos causas: que los taxónomos difieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de cómose deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva información obligue a modificar el criterio.Por ejemplo, es muy común que a distintos grupos de organismos recién descubiertos se les dé nombres de especie(y de género incluso) nuevos y que años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que todospueden hibridar entre sí y dar descendencia fértil, unifique todos los taxones en una única especie (en este caso todoslos nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguosnombres de especies como subespecies. Con posterioridad puede llegar otro taxónomo que considere que esosgrupos de organismos deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse(aunque pudieran), debido a que cada una de las especies que él propone forma una unidad monofilética en unanálisis de filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie porel nombre de la especie más antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podría argumentar mástarde que todos los grupos originalmente descritos son especies válidas del mismo género, debido a que cada uno deellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de cada uno de ellos hay unpatrón de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiarían al primer nombredado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno solo, por lo que todoslos géneros pasarían a nombrarse como el género más antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de losnombres se habría producido únicamente por cambios en la "filosofía taxonómica". Estas diferencias conceptualesentre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en losnombres de los taxones (Vane-Wright 2003).[70]

Determinación o identificación de especímenesArtículo principal: Identificación de especímenes

La subdisciplina de la determinación, también llamada identificación de especímenes, es el proceso de asociar unespecímen a un taxón conocido (determinarlo, identificarlo) o reconocer que es nuevo para la ciencia y necesita unadescripción formal y un nombre (Simpson 2005: p. 12). Esta subdisciplina también se ocupa de la construcción delas herramientas necesarias para la identificación formal de los especímenes, como las claves.Hay varias razones por las que se puede necesitar una identificación. Muchos trabajos de investigación realizados por biólogos implican un conteo de la biodiversidad de cierto lugar. Esto sucede por ejemplo, en investigaciones relacionadas con la conservación de cierta área[71], o en las relacionadas con las invasiones biológicas y su impacto

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en el ecosistema, o en los cambios en patrones de sucesión debido a otras causas. Algunos análisis requieren que losespecímenes en los que se basan estén bien documentados en especial en lo que respecta al lugar del que provienen(ubicación y población específica de la que son extraídos, más allá del resultado de la identificación), que estén bienmantenidos en el tiempo y que sean accesibles de forma de poder reevaluarlos o verificar su identidad si esnecesario. Las colecciones sobre las que se basan estos análisis se llaman "vouchers" (si son plantas, se encuentranpor ejemplo en un herbario o un museo), su correcta identificación y almacenamiento puede ser la tarea de algunostaxónomos dedicados[71]. Sobre estos especímenes se hacen los análisis de ADN que derivan en hipótesis defilogenias que pueden llevar al descubrimiento de nuevas especies, a redelimitar las ya existentes, o aldescubrimiento de diferentes relaciones, de forma que no es raro que los especímenes se reclasifiquen si están losuficientemente bien documentados, es fundamental que los análisis de ADN se hagan sobre "especímenes voucher"para que puedan ser repetidos o para que se asignen siempre al mismo clado cuando se hacen análisis diferentes [72]

Estos especímenes son un documento de la presencia de esas especies en el área y la población en que fueronencontradas, algunos de ellos serán designados como el "tipo" de un nombre de especie, cuando se encuentra unaespecie nueva o se pierde el tipo de una existente (Judd et al. 2007 p.553, Simpson 2005 p.517). También senecesitan especímenes "voucher" cuando se hacen otras investigaciones sobre sus caracteres, como cuando seobtiene un extracto químico para analizar aspectos de la química de la especie que no hayan sido estudiados. Otrocaso en el que se necesita una correcta (y rápida) identificación es cuando se sospecha que una enfermedad o muerteen humanos, animales o plantas es causada por un ser vivo, como cuando una planta está sospechada de causarmuertes en el ganado o las personas que la consumen[73], o cuando un ser vivo infecta a un humano[74], la correctaidentificación en estos casos abre la llave hacia la literatura que indica formas de control y tratamiento. Los serviciosrelacionados con la salud pública[75], como los fabricantes de pesticidas y herbicidas[76] pueden requerir unmonitoreo de los insectos o plantas dañinos en cada zona, los últimos pueden necesitarlos documentados en forma decolecciones de todos sus estadios. En el campo de la biología forense la identificación de especímenes puede aclararasuntos legales[77][78]

El proceso de identificación implica un primer paso "informal" y un segundo paso "formal", que permiten llegar ensecuencia al nombre del taxón. El primer paso es una observación a simple vista, que implica una apreciacióninconsciente de muchos caracteres del especímen al mismo tiempo, en la que se asocia inconscientemente elespecímen a cierto taxón (lo que se llama apreciación gestalt u holística del especímen). Por ejemplo, todos sabemosdiferenciar una planta de un animal, muchos podemos darnos cuenta de que cierto animal es un artrópodo (insectos,arañas y relacionados), y muchos podemos llegar más lejos e identificar que ese artrópodo es un coleóptero(escarabajo) a simple vista (y con el entrenamiento, podemos seguir diferenciando algunas familias, géneros yespecies de coleópteros a simple vista). Los métodos más formales de identificación entran en juego cuando elinteresado necesita que la identificación continúe hasta taxones más específicos, y no los conoce o le cuestadiferenciarlos entre sí, o cuando necesita confirmar una posible apreciación. (Judd et al. 2007: p. 6-7; Hawthorne yLawrence 2012[79])

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Muchas malváceas son fáciles de reconocera simple vista, debido a la configuración

particular de sus estambres, pero la mayoríade los interesados en identificar la especie

deberán usar un método formal deidentificación.

La rosa china es una malvácea. La malva silvestre, una malvácea.

Las mariquitas ovaquitas de San

Antonio se puedenidentificar a simple

vista comocoleópteros.

La luciérnagao bichito de

luz, uncoleóptero.

Aunque posean un carácterprominente igual pueden ser

identificados comocoleópteros.

Un escarabajo acuático tambiénpuede reconocerse como

coleóptero.

Generalmente para identificar formalmente al especímen primero se lo describe, y luego se comparan los datos conlos de taxones conocidos para ver si coinciden (Simpson 2005: p. 12).La descripción de un especímen puede hacerse de varias formas. El consultante necesita registrar la informaciónacerca de ese especímen para identificarlo, pero quizás no quiera dañarlo porque puede ser raro o estar en peligro deextinción, o quizás sea un animal grande que no puede ser colectado, en este caso debe tomar notas cuidadosas yfotografías para documentar su apariencia. Si las circunstancias lo permiten, se puede colectar un solo especímen,con cuidado de no dañar ninguno de sus caracteres. Por ejemplo si es una hierba se puede colectar y luegopresionarla entre papeles de diario hasta que se seque (Judd et al. 2007: p. 6-7), si es un artrópodo se lo puedecapturar y guardar en un frasco con alcohol y agua 70:30. Al colectar el especímen hay que tener en cuenta que haydatos que se perderán al llegar al lugar de identificación y que hay que anotar en el momento, como la localidad (y sise puede obtener, la latitud, longitud y elevación), la fecha en que fue colectado, el hábitat en que el especímen fueencontrado y si estaba asociado a alguna otra especie, su abundancia en esa localidad a simple vista, y cualquierinformación sobre el estado del especímen que el colector piense que pueda no ser evidente una vez llegue a su lugarde identificación, como el color de sus órganos (que muchas veces puede cambiar debido a la preservación), lafragancia, si exuda alguna secreción, etcétera (Judd et al. 2007 p.553). El colector debe recordar que debe evitartérminos imprecisos (como cerca, lejos, pequeño, grande) sino que debe hacer las mediciones o estimar un rango. Sise colecta más de un especímen de especies diferentes, el colector debe etiquetarlos con lápiz y hacer una ficha decolección para cada ejemplar.La mejor forma (Simpson 2005: p. 498) y la más rápida (Judd et al. 2007: p. 6-7) de identificar un especímen es consultar a un experto, un profesional o un naturalista bien entrenado al que le sean familiares la flora o la fauna de esa región. Si el experto está familiarizado con las últimas publicaciones científicas sobre la materia, su

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determinación será muchas veces más exacta y actualizada que la que se encuentre en una flora o una fauna(Simpson 2005: p. 498). También se puede consultar la literatura científica disponible sobre las especies de laregión, para la mayoría de las regiones templadas hay literatura que describe la flora o la fauna y provee guías paraidentificarla, algunos de ellos tratan sólo de alguna porción de plantas o de animales, y muchos están en proceso decomputarización para que sean accesibles por computadora o a través de internet (Farr 2006[80]). Una tercer cosa quese puede hacer es visitar algún sitio con una colección de especímenes identificados, en el caso de las plantas porejemplo, se puede visitar un herbario, que suele ser un componente de las universidades o las instituciones dedicadasa la botánica, allí se pueden comparar los caracteres de los especímenes para ver si coinciden con los datos, con lasfotografías, o con el especímen que uno tiene. (Judd et al. 2007: p. 6-7)Un problema que enfrenta la tarea de identificación es que la información sobre la biodiversidad todavía esincompleta, especialmente en los trópicos.[81] (Judd et al. 2007: p. 7). Otro problema es la falta de capacitación pararealizarla: hay pocos expertos.[82][76]

Si hay información científica sobre la biodiversidad del lugar, y es necesario hacer una identificación con métodosformales, a veces se necesita además de la observación a ojo desnudo, de las fotografías, y de los datos a campo, deotros elementos con los que extraer información, como lupa y elementos para manipular la muesta en la lupa (pinza,aguja de disección, bisturí), calibre para realizar mediciones, y el preparado de disecciones que se observan almicroscopio, para hacer una evaluación más completa de los estados de los caracteres del especímen. (Judd et al.2007: p. 557)

Una identificación puede necesitar demediciones realizadas con un calibre.

En la lupa se observanlos caracteres con un

aumento de hasta unos40x (amplifica unaimagen 40 veces su

tamaño), las lupas demano tienen un

aumento de unos 2x a6x.

El microscopio óptico tiene un aumento de40x a 400x. Para eso la muestra debe

presionarse en una capa delgada entre dosvidrios.

Además de las herramientas para evaluar los caracteres, para el proceso de identificación se necesitan herramientasde comparación de esos datos con los de taxones conocidos, la más importante de ellas todavía es la clavedicotómica (Judd et al. 2007: p. 557).Las claves de identificación son métodos en los que se observan los caracteres del especímen con los quegradualmente se van cerrando posibilidades hasta llegar al nombre del taxón.[79] Siempre que existan claves, esimportante seguirlas. Comparar directamente con las ilustraciones o las fotos puede inducir errores, ya que en lasfotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lector no entrenado los caracteres que diferencian el taxón delos demás.[76]

En una clave dicotómica se elige siempre uno de dos caminos. Empieza con una serie de dos descripciones mutuamente excluyentes de los estados de algunos caracteres. Se selecciona aquella de las dos que mejor describe al especímen a identificar, se siguen sus indicaciones para llegar al siguiente par de descripciones, y así, y si el usuario no cometió un error, se llega al nombre del taxón. (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497) La tarea se

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ve muy facilitada si la clave tiene fotografías del aspecto de los estados de los caracteres.A continuación un ejemplo de la estructura de una clave dicotómica. Es una clave de plantas que parte de la familiade las ninfáceas (una familia de nenúfares), y llega hasta el género:•• Flores hipóginas. Ápice del gineceo formando un disco plano a ligeramente cóncavo con estigmas radiales.

Sépalos 5-14. Polen anasulcado, espinoso.Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.

Género único: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holártico.•• Flores períginas a epíginas. Ápice del gineceo en forma de copa, toda su superficie estigmática. Sépalos 4-5.

Polen de otro tipo.Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.

• Plantas con acúleos. Hojas escutiformes, peltadas.•• Borde del limbo levantado formando un reborde continuo. Envés foliar aculeado. Estaminodios y apéndices

carpelares presentes.Género Victoria Lindl., 1837. América meridional tropical.

•• Borde del limbo no levantado. Haz y envés foliares aculeados. Estaminodios y apéndices carpelaresausentes o inconspicuos.

Género Euryale Salisb., 1805. Asia, de la India al Japón.• Plantas sin acúleos. Hojas de diversas formas, peciolo inserto en una escotadura del borde del limbo.

• Sépalos 4-5. Estambres péndulos, epipétalos sobre la cara interna del tubo de la corola. Semillas espinosas,sin arilo.

Género Barclaya Wall., 1827. Sureste de Asia.• Sépalos 4(-5). Estambres erectos, períginos sobre la cara externa del tubo de la corola. Semillas lisas,

papilosas o pelosas, con arilo.•• Pétalos 0-5. Eje floral central prominente por encima de la copa estigmática. Hojas sumergidas lineares

con bordes fuertemente ondulados.Género Ondinea Hartog, 1970. Australia occidental.

•• Pétalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequeña proyección en la base de la copaestigmática. Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes apenas ondulados.

Género Nymphaea L., 1753. Cosmopolita.Más moderna es la clave multi-acceso o policlave, en la que a diferencia de la dicotómica, se puede utilizar cualquier conjunto de caracteres en cualquier orden, de forma que el usuario selecciona los caracteres utilizados para la identificación. Muchas veces estas claves contienen mucha más cantidad de caracteres que las claves dicotómicas. Esta clave es ventajosa cuando se posee por ejemplo un especímen incompleto (como cuando a una planta le faltan las flores), o cuando se tiene información incompleta sobre el especímen. Se han escrito programas de computadora de policlaves, en que de forma interactiva se ingresan los caracteres y el programa devuelve los posibles taxones. Programas de identificación asistidos por computadora son por ejemplo el sistema DELTA [83] ("Descriptive Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien 1994,[84] Dallwitz 1993,[85] 2000,[86] Dallwitz et al. 2002,[87]

Pankhurst 1978,[88] 1991,[89] Watson y Dallwitz 1991,[90] 1993[91]), o el sistema LUCID [92] (Norton 2012[93]), y es seguro que se volverán más importantes en el futuro (Edwards y Morse 1995[94]). Los programas sirven tanto para utilizar claves ya existentes como para construirlas, y están adaptados a que se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy en dia, la mayor desventaja de las policlaves es su disponibilidad (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497), aunque ya hay policlaves para identificar las plantas de cualquier región del mundo hasta familia (como en colby[95] y en discoverlife[96]), de hormigas (antweb[97]), de saltamontes (Common Western Grasshoppers[98]), de

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mariposas y polillas (Butterflies and Moths[99]), y muchas todavía están siendo creadas para estados de EstadosUnidos (al 2006). Hay esfuerzos crecientes para computarizar las claves de identificación, incluidas las policlaves.[82]

Si bien las claves por computadora son valiosas, la mayor parte de las claves de identificación todavía se encuentra,junto con las respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxón, en libros llamados floras y faunas, que reúnenla información sobre la presencia de las plantas o animales pertenecientes a un área particular, a una pequeña región,o a todo un continente (Judd et al. 2007: p. 560). A veces esos libros son sólo sobre las especies de un taxónparticular. Un problema que deben enfrentar los usuarios de estas claves es que muchas veces están desactualizadas.Los nombres recién descriptos para la ciencia pueden no encontrarse en ellas, como también pueden no encontrarseespecies exóticas que se hayan instalado hace poco en la región. Otro problema es que dos floras o faunas queafecten la misma área (como una flora o fauna local y una regional) pueden diferir en su taxonomía y por lo tanto darresultados diferentes. Las claves computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que las claves en papel,aunque es esperable que en el futuro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y para la búsqueda rápida desinónimos[82] También se encuentran claves de identificación, descripciones e ilustraciones en las monografías(monographs), que son un estudio extenso de un taxón en particular, y en las revisiones taxonómicas, similares a lasmonografías pero menos exhaustivas. Los dos últimos usualmente se publican en revistas científicas, por ejemplouna revista científica de botánica es Annals of the Missouri Botanical Garden (Judd et al. 2007: p. 560). Las revistascientíficas tienen la posibilidad de accederse en papel u online, y son pagas. Se puede pedir una recomendaciónacerca de cuál es el mejor manual para trabajar en un área particular al taxónomo que esté trabajando en algunauniversidad de la zona.[73]

Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteresmencionados, no estimar las mediciones sino realizarlas, y buscar en el glosario todos los términos que no seconozcan. Tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta variabilidad, así que si existe la posibilidad de ver uncarácter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una planta) se ganará en precisión. (Judd et al. 2007. p.558)Muchas veces no es evidente que una descripción se corresponde con el especímen, porque no necesariamente todoslos caracteres de una descripción se corresponderán con todos los caracteres del especímen (o siquiera existen en elespecímen). Al utilizar una clave es muy probable que en algún momento se llegue a un par de descripciones dondeel camino a seguir sea confuso. Cuando es así, hay que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muyincoherente (por ejemplo si pide la observación de varios caracteres que no existen en el especímen) se descarta. Sino se pueden descartar caminos, se llegará a más de un posible taxón, que después hay que chequear de otras formas(ver más adelante).[73]

Si el especímen no puede ser completamente identificado con la clave (sea dicotómica o policlave), entonces elusuario puede obtener una lista corta de posibles taxones a los que pertenece el especímen, chequeando luego a quétaxón pertenece de otras formas (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497). Aunque obtenga un soloresultado, es importante chequearlo. Una forma de hacerlo es leer la descripción y ver las ilustraciones del taxón olos taxones a los que se llegó, especialmente evaluando la lista de sus caracteres diagnósticos, que es una lista detodos los estados de caracteres del taxón que lo distinguen de los demás taxones. Si coinciden con los caracteres delespecímen, entonces se ha realizado la identificación (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 495). Otras ayudaspara chequearlo son la comparación de caracteres entre especímenes (con alguna colección ya identificada y adisposición), y la comparación con fotos, o en especímenes dificultosos donde aún queden dudas, enviárselo a untaxónomo mejor entrenado en ese taxón (Simpson 2005: p. 497). No todas las especies pueden ser identificadas conestas herramientas. Por ejemplo unas pocas especies crípticas necesitan de técnicas más sofisticadas, como laextracción de su "marca de ADN", para su completa identificación, o directamente la ubicación exacta de lapoblación de las que fueron extraídas.

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Historia de la taxonomíaArtículo principal: Historia de la biología sistemática

Esta sección describirá aquellos aspectos de la historia de la clasificación que permiten comprender cómo las ideastempranas sobre la naturaleza, muchas veces no filogenéticas, fueron incorporadas a las clasificaciones, definiendoalgunas de las características del sistema de clasificación actual. Otros aspectos de la historia, relacionados con laforma en que podrían construirse las clasificaciones, serán tratados en el artículo Historia de la biología sistemática.

Los orígenes de la taxonomíaLos orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismosnombres a organismos más o menos similares, sistema que persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombresvulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a lasespecies y las agrupa en categorías de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo queconstituye una especie, producto de agrupar a los organismos según sus propiedades emergentes observadas, y estose ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entreellas y también con las utilizadas hoy en día por los biólogos profesionales (Hey 2001[100]).La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día nació en Europa. Allí, a mediados dela Edad Media europea se habían formado las primeras universidades, donde se discutían temas de índole filosófica ytécnica, y donde se redescubrían los textos de los antiguos griegos, entre los cuales hubo naturalistas comoTeofrasto. Los naturalistas se daban cuenta de que, si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana,necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie debía ser nombrada,cada especie debía poseer un único nombre, y cada especie debía ser descripta de forma inambigua, en un sistema denombres estable. Si bien los científicos estaban al tanto de esto, sus ideas acerca de cómo debía ser y lo quesignificaba una clasificación fueron cambiando considerablemente con el tiempo. Al finalizar la Edad Media, con ladominación militar y cultural que una Europa revitalizada sostendría sobre el resto del mundo, el sistema allíconsensuado se extendería a todo el globo.

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De la taxonomía linneana al origen de los códigos

Portada de la obra de Linneo Species plantarum(1753), obsérvese que informa al lector lo que

encontrará en el interior del libro, como los géneros"naturales" y las clases y órdenes "artificiales". Está

escrito en latín, el idioma universal de la época.

La historia de la taxonomía es en parte la historia de un únicosistema de clasificación "natural" que se desarrolló gradualmentedurante centurias. La palabra "natural" no tenía significado fijo enuna época, significaba algo diferente para cada autor según suconcepción de la naturaleza o de cómo debía ser un sistema declasificación. Por cientos de años, los naturalistas europeosintentaron desarrollar clasificaciones que fueran "naturales",además, se esperaba que las clasificaciones hicieran mucho másque reflejar la naturaleza: ya en 1583, el italiano AndreasCaesalpinus había delineado cuáles debían ser las característicasde un sistema de clasificación natural: debía ser fácil de usar y dememorizar, estable, predictivo y conciso (ver Greene 1983[101]),una serie de metas que a veces entran en conflicto. Por lo tantoexistía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólodebía reflejar la naturaleza (lo que sea que eso significara paracada autor), sino también servirle de utilidad a una comunidad deusuarios. Estas dos concepciones también a veces entran enconflicto.

Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentesclasificaciones, "naturales" o no, basadas en teoría o meramenteempíricas, con el objetivo de ordenar la información disponiblesobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin dudaalguna fue en el siglo XVIII en que la taxonomía recibió unempujón definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo,quien tenía la ambición de nombrar a todos los animales, plantas yminerales conocidos en la época, agruparlos según su concepto de "naturalidad" (de forma que se relacionen segúnsus características físicas compartidas), y normalizar su denominación. Si bien ya había publicado trabajos másmodestos antes, fue en 1753 cuando publicó un gigantesco trabajo de dos volúmenes en que almacenó y ordenó todala información disponible sobre las plantas, y debido a su éxito, terminó siendo el trabajo que definió las bases delsistema de clasificación que se utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum ("Las especies de plantas"),y estaba escrito en latín, que era el idioma universal de la época. En ese libro las especies de plantas estabanagrupadas en géneros (grupos de especies) según sus similitudes morfológicas. Linneo fue uno de los primerosnaturalistas en enfatizar el uso de similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificación. De esaforma y sin saberlo, estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéticas, y por lo tantotambién evolutivas. En su libro, cada especie era descripta con una frase en latín limitada a 12 palabras, en donde laprimera de las 12 palabras siempre era el género al que pertenecía la especie. Él propuso que esas pequeñasdescripciones fueran el nombre utilizado en todo el mundo para referirse a cada una de sus especies. A estaspequeñas descripciones, o polinomios, él las llamó "el nombre propio de cada especie", pero hizo un importanteagregado que había sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal obinomios, como el "nombre corto" de las especies. En los márgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre"apropiado" polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabradel polinomio (todavía hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Porejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus

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pedunculatis (en español, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabracataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendoreferencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como sus contemporáneos rápidamente empezaron a llamar ala planta con el nombre Nepeta cataria, que es el nombre que persiste hoy en día.La nomenclatura binominal no fue la única característica impuesta en la nomenclatura académica europea por eléxito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jerárquico de clasificación, donde las especies muy similaresmorfológicamente se agrupaban en un mismo género. La categoría de género tampoco fue un invento de Linneo, dehecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya había provisto guías para describir géneros de plantas: los caracteresde los géneros debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles sin el uso de un microscopio.En lo posible, estos caracteres debían ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utilizó los géneros, y creía que tantolos géneros como las especies (y algunas familias) existían en la naturaleza (eran "grupos naturales"), mientras quelas categorías más altas eran sólo materia de conveniencia humana. Esta distinción entre categoría "real" y categoría"artificial" no era menor, ya que el creer que los géneros fueran reales (es decir, que existen independientemente denuestro discernimiento), guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace creer que la categoría esartificial. En palabras de Linneo:

Los caracteres no hacen al género, el género nos da sus caracteres.Carlos Linneo 1751:119[102]

Con estas palabras, Linneo reconocía que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegían caracteresdiferentes, pero había "algo más" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismogénero, y había que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupación resultara ser un "grupo natural".Esta afirmación, fruto de la intuición de Linneo, no tendría base científica hasta la aparición de la teoría de laevolución (de Queiroz y Gauthier 1990[103]).

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Linneo falló en la búsqueda de algún carácter que fuera común a todoslos miembros, aun en las más "naturales" de las familias, como lasumbelíferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeñas

inflorescencias, hábito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias dehinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium),

raíz de perejil (Petroselinum).

En su sistema de clasificación, Linneo también tratóde agrupar a algunos géneros en familias que sepodían considerar "naturales" (la idea de que existíanfamilias naturales tampoco era nueva y data de PierreMagnol en 1689[104]vol.1 pp xxii-xxvii), si bien no lesotorgaba una descripción de sus similitudesmorfológicas, y para 1751 había reconocido 67familias (Linneo 1751[102]), dejando muchos génerossin ubicación. Linneo buscaba caracteres que fueranencontrados en todos los miembros de cada familia,pero falló en su búsqueda aún en las más "naturales"de las familias, como Umbelliferae.

Linneo también agrupó a los grupos naturales enórdenes y clases artificiales, sólo útiles para ordenarlos grupos naturales de forma que sean fáciles deencontrar en una lista o un herbario. Los caracteresque utilizó para ello fueron el número de estambres yel número de estilos y estigmas. Por ejemplo, en elorden Pentandria Monogyna ubicó a los génerosDatura y Verbascum, que tienen 2 estigmas y 1 únicoestilo. A esta parte de la clasificación Linneo la llamó"sistema sexual".

El éxito del libro de Linneo solventaba los problemasde comunicación producidos por la variedad denombres y sistemas de clasificación locales. A partirde ese momento las actualizaciones de la clasificación hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores,intentaron no abandonar la nomenclatura binominal ni el sistema de clasificación impuestos por Species Plantarum.

En la época de Linneo se había creído que uno o unos pocos caracteres en cada categoría bastaban para armar lostaxones en los sistemas naturales, si bien Linneo había fallado en la búsqueda de esos caracteres en la categoría defamilia. Desde la aparición del libro de Linneo en 1753 hasta 1789, a varios autores, a Michel Adanson(1763-1764[104]), se les hizo evidente que los caracteres variaban dentro de los grupos "naturales", concluyendo queno hay caracteres esenciales para definir a un grupo, y que los grupos naturales deben ser definidos sólo mediante unconjunto de caracteres tomados de toda la planta, de los cuales la mayoría, pero no necesariamente todos, estarán encada especie del grupo. A principios del siglo XIX, los creadores de las clasificaciones habían aumentado casi sindarse cuenta la cantidad de caracteres a considerar para la clasificación.

En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum[105] describió tanto géneros como familias deplantas y agrupó a estas últimas en clases. Su publicación fue importante en la época porque por primera vezaparecía un tratamiento taxonómico que ubicara a todos los taxones por arriba de género en un sistema natural,porque describía a todos los taxones de todas las categorías claramente, y porque enumeraba los principios con loscuales se había armado su sistema (un "método").[106]

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Página de la obra de Linneo Systema naturae endonde incluye a Homo entre los animales.

Con respecto a los animales, en 1758 Linneo publicó la décima ediciónde su Systema Naturae, en el que listó todos los animales conocidospor él en ese momento y por primera vez los clasificó como habíahecho previamente con las plantas, adoptando la nomenclaturabinominal. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales,incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia existente paraalgunos de considerar al hombre un animal.

En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por loscientíficos para dividir los taxones no necesariamente tenían que serlos mismos que la gente utilizaba para identificar algún organismoencontrado. Lamarck promovió el uso de claves de identificación,libros que permitían a los usuarios no expertos identificar unorganismo dado mediante caracteres fácilmente visibles. De esta formamitigó el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificación,que a medida que aumentaba el conocimiento agrupaban a losorganismos en base a caracteres cada vez más inconspicuos, en gruposcada vez menos intuitivos para el usuario, y los usuarios de esossistemas, que estaban más interesados en la utilidad de sistema declasificación que en la "naturalidad" de sus grupos.

El término "Taxonomía" (Taxonomie, en francés) fue empleado porprimera vez por el biólogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX.[107]

Un cierto número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el concepto de "espécimen tipo".Estos "tipos" eran plantas guardadas en un herbario, que representaban la forma más común del grupo, o la formamás "perfecta" (estos autores consideraban la simetría radial y la bisexualidad más perfectas que las demás formas,por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

Durante varias décadas después de la edición de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales yplantas y muchas veces hubo más de un nombre para una especie dada (diferentes nombres para el mismo taxón sonllamados "sinónimos"). Cuando así era, el nombre de uso común era normalmente el más descriptivo, o simplementeel utilizado por la autoridad más eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de géneros yalgunos epítetos específicos eran compuestos por más de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizopeligrar el logro de Linneo de una única clasificación para la comunicación, y eso llevó a, en 1813, la adopción de uncódigo para nombrar a las plantas, llamado Théorie Elémentaire de la Botanique ("Teoría Elemental de la Botánica")donde se reglamentaba cuál era el nombre válido para cada taxón. Por lo mismo y para los animales, en 1842, seadoptó un código de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science("Asociación Británica para el Avance de la Ciencia"), llamado el Strickland Code ("Código de Strickland",Strickland et al. 1842[108]). Los dos códigos definirían las primeras reglas de nomenclatura con el objetivo deobtener un solo nombre válido para cada taxón. La razón por la que fueron realizados dos códigos en lugar de unosolo es que los expertos en Botánica y los expertos en Zoología trabajaban con poco conocimiento los unos de losotros, y hacía tiempo que cada disciplina recorría su propio camino, por lo que resultaba difícil que botánicos yzoólogos se reunieran para la creación de un único código (Minelli 2008[109]). Un borrador de un Código que uniríaal de Zoología y al de Botánica fue escrito entre 1842 y 1843, pero este código terminaría olvidado (Minelli2008[109]).De esta forma, desde Linneo hasta los Códigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoológica y botánica del sistemade clasificación que se utiliza hoy en día. Muchos científicos adoptaron el sistema de clasificación "natural", pero notodos estaban de acuerdo en utilizarlo. Los sistemas de clasificación pueden ser "arbitrarios" o "artificiales", si solo

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tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinación de manera artificiosa (por ejemplo, de acuerdo a suutilidad para los humanos), o "naturales", cuando las jerarquías se establecen en función de sus afinidades en laNaturaleza. La palabra "natural" para Linneo sólo quería decir que las especies habían sido creadas "naturalmente"parecidas a algunas y disímiles de otras (y de hecho, cada científico poseía su propia definición de "sistema natural",que tenía que ver principalmente con cada concepción filosófica del mundo, e incluso había científicos queconsideraban que el sistema de otros en realidad no era natural). En esa época había mucha gente que no estaba deacuerdo con que existían las agrupaciones "naturales" de organismos (ya que nadie podía dar una razón convincentede que existieran) y se negaban a clasificarlos de esa forma, apoyando los sistemas artificiales de clasificación.

Taxonomía y evolución

Diagrama dibujado por Charles Darwin en ElOrigen de las Especies.

Darwin no fue el primero en presentar una teoría de la evolución, peronunca antes la evolución como hecho había tenido un impacto tanconvincente. Cuando irrumpió la teoría de la evolución a mediados delsiglo XIX pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin, quehabía un árbol que conectaba a las especies por parentesco, que eseárbol estaba compuesto por ancestros, y que el grado de similitudmorfológica entre las especies era explicado por la topología del árbol,ya que las especies habían heredado la morfología de sus ancestros conalguna modificación. El sistema linneano de clasificación está

conformado por grupos dentro de grupos, y a un árbol filogenético también se lo puede dividir en grupos dentro degrupos, por lo que podía hacerse una correspondencia entre el sistema de clasificación "linneano" y la filogenia delas especies (Darwin en ese momento no habló de rangos). Por lo tanto, las relaciones entre taxones en lastaxonomías existentes sólo fueron reinterpretadas como el resultado de la evolución, y los conceptos evolutivosfueron formulados para justificar los métodos ya existentes (de Queiroz 1988[110]). La publicación del libro Elorigen de las especies en 1859 estimuló la incorporación de teorías evolutivas en la clasificación, proceso que hoy endía aún no está terminado (de Queiroz y Gauthier 1992[111]).

El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales (clasificaciones en base a caracteres no naturales) y losdefensores de la construcción de un sistema natural fue uno de los conflictos teóricos más intensos de la biología delos siglos XVIII y XIX, y fue mitigado con la consolidación de la teoría de la evolución de Darwin, que ofreció uncriterio convincente de "naturalidad": la ascendencia común. Cuanto más parecidos son dos organismos entre sí, máscercano es su ascendiente común, y por lo tanto más próximamente deben ser agrupados en la clasificación. Losorganismos que comparten sólo unos pocos caracteres descienden de antepasados más lejanos y, por lo tanto, debenser ubicados en taxones diferentes, compartiendo sólo los taxones más altos.Luego de la aceptación de la evolución surgieron clasificaciones basadas en filogenias, algunas de esas filogenias secomponían sólo de miembros vivientes, como los árboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los de ArthurCronquist (1919-1992). En estos árboles no había ancestros extintos (Judd et al. p.43). Otra filogenia fue la de RolfDahlgren, en ella, los ancestros eran sólo miembros extintos, el árbol filogenético era un árbol tridimensional, y losmiembros vivientes podían representarse por un corte de un plano de ese árbol, en un diagrama llamado"Dahlgrenograma".Un paso crítico en el proceso de convertir a los sistemas de clasificación en un reflejo de la historia evolutiva de losorganismos fue la adquisición de una perspectiva filogenética, para la cual biólogos como Willi Hennig (entomólogoalemán, 1913-1976), Walter Zimmermann (botánico alemán, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botániconorteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes. La Biología Sistemática es la ciencia que seocupa de construir los sistemas de clasificación a partir de teorías sobre la evolución de los taxones.Hoy en día, el desarrollo de nuevas técnicas (como el análisis del ADN) y las nuevas formas de análisis filogenético (que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) están produciendo cambios sustanciales en las

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clasificaciones al uso, obligando a deshacer grupos de larga tradición y definir otros nuevos. Los aportes mássignificativos proceden de la comparación directa de las moléculas de ADN. Esta cantidad nueva de datos hainvertido el papel de la morfología en muchas reconstrucciones filogenéticas: cuando nació y durante muchos años,la Taxonomía era la ciencia que agrupaba a los organismos según sus afinidades morfológicas. Pero hoy en día, cadavez más los organismos son agrupados según las similitudes en su ADN (y recientemente, en segundo lugar, conapoyo del registro fósil y la morfología); la evolución de los caracteres morfológicos es "interpretada" una vez elárbol filogenético está consensuado. Los sistemas de clasificación se hacen en colaboración, según el árbolfilogenético más consensuado (ver por ejemplo el sistema APG III del 2009 para las angiospermas), y hoy en día seutilizan métodos estadísticos para consensuar los nodos del árbol filogenético.

Formalización de las normas: los CódigosEl que originalmente fuera Théorie Elémentaire de la Botanique en 1813, fue siendo reemplazado por sucesivosCódigos resultado de un esfuerzo conjunto, aunque a veces su uso no era universal y se llegó a superponer. Estasituación se terminó en 1930 con la aparición del International Code of Botanical Nomenclature ("CódigoInternacional de Nomenclatura Botánica" o ICBN), que trata sobre la nomenclatura de plantas y hongos (considerade diferente manera a los dos grupos mencionados). El que originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842,que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por la International Commission on Zoological Nomenclature("Comisión Internacional sobre Nomenclatura Zoológica") y renombrado como International Code of ZoologicalNomenclature ("Código Internacional de Nomenclatura Zoológica" o ICZN) en 1901. El Código Internacional deNomenclatura Botánica estableció el año 1753 (el de la publicación de Species Plantarum) como el año en que seinicia la nomenclatura botánica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esafecha. De la misma forma, el Código Internacional para la Nomenclatura Zoológica estableció el año 1758 (el año enque Linneo publicó la décima edición del Systema Naturae) como el de inicio de la nomenclatura zoológica, dejandosin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los dos Códigos comparten los mismos"principios de Nomenclatura" que ya fueron descritos, y se actualizan como resultado de los CongresosInternacionales que se realizan regularmente a tal efecto.Con el tiempo los bacteriólogos, que se habían atenido al código botánico, desarrollaron su propio Código (CódigoInternacional de Nomenclatura de Bacterias, preparado en 1953 pero publicado recién en 1958). El CódigoInternacional de Plantas Cultivadas se originó en 1952, con su última publicación en 2009.[112] Hace relativamentepoco se fueron revisando versiones de lo que hoy se llama el Código Internacional de Nomenclatura y Clasificaciónde Virus[113] (nacido como "internacional" en 1998[114] Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar demanera equivalente la nomenclatura de genes y proteínas.A lo largo de los años ha habido propuestas para armonizar o unificar los Códigos, algunas de ellas tienen más de100 años (Dall 1877,[115] ver también Savory 1962[116]).

Relación con las taxonomías popularesSabemos muy poco acerca de la relación entre los naturalistas profesionales y los aficionados y el público en general,si bien estas relaciones forman parte del trasfondo histórico que ayudó a modelar la biología sistemática (Judd et al.2009, pero ver por ejemplo Allen 1976[117]).A medida que avanzaba la ciencia de la taxonomía en el ámbito científico, nacían clasificaciones nuevas basadas enconjuntos más crípticos de caracteres, pero los botánicos "amateur" siguieron utilizando el antiguo sistema declasificación de Linneo durante mucho tiempo. Hacia fines del siglo XIX, muchos investigadores despreciaron elvalor de las taxonomías utilizadas por los no profesionales, considerándolas sólo "una diversión para mujeres yniños" (por ejemplo ver Coulter 1895[118]).Como la sistemática tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que eran obviosen la flora europea. Además, la disciplina estuvo dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa,

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especialmente en aquellos lugares que fueran colonias europeas, la dominación europea fue especialmente evidenteen que las floras de los países fueron escritas por botánicos europeos y basadas en materiales guardados eninstituciones europeas (Judd et al. p 41). Fuera de Europa, los científicos muchas veces desvalorizaron losconocimientos que tenían sobre las especies los nativos que poseían un profundo conocimiento de la Naturaleza en ellugar del que eran originarios. Por ejemplo, cuando los europeos descubrieron América y se relacionaron con suspueblos originarios, desatendieron esa valiosa fuente de conocimiento.

Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los señalancomo nombres ilegítimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima más allenguaje de los niños. Al parecer, los nativos no comprendían las palabras y los conocimientos propiosde cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepción. Los indígenasamericanos tenían innumerables nombres para plantas pero no una única palabra que se pudiera traducircomo árbol. Culturas cuya supervivencia dependía del conocimiento y uso de la vegetación circundante,reconocían numerosas plantas de utilidad, sabían cuáles eran sus usos, y le habían dado nombresdescriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartían con los naturalistas conceptos como especie,género o clase. Para conquistar plantas extrañas, el europeo se debe deshacer de contingencias locales yfabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificación europeo.[119]

.Sin embargo hubo veces que los conocimientos locales han sido utilizados tanto con criterios antropológicos comopara la investigación farmacéutica. La adecuación o no de las taxonomías tradicionales al criterio científico ha sidoobjeto de algunas investigaciones. [120]

Perspectivas actuales de la ciencia de la TaxonomíaEn la década de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonómica en el ambiente científico (Mallet yWillmott 2003[121]), debido en parte al nuevo y revolucionario enfoque que proporciona el análisis de ADN a losproblemas taxonómicos, y en parte a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamosviviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonomíaen su estado actual, y plantean la necesidad de reformar los Códigos o de reemplazarlos, situación que aún se estádebatiendo (Mallet y Willmott 2003[121]).

Taxonomía y biodiversidadLa Tierra hoy en día está enfrentando una crisis de biodiversidad causada por actividades humanas (como las que llevan a la pérdida del hábitat y la introducción de especies exóticas) tal vez comparable en magnitud a las grandes extinciones registradas en los períodos geológicos (Raven 2002[122]). Las especies son la herramienta científica más utilizada para medir la biodiversidad y definir políticas de conservación de la misma (Crisci 2006[123]). Hoy en día existe una conciencia general de que no será posible conservar todas las especies. Los especialistas deben calcular en qué hábitats y en qué especies focalizar los magros presupuestos asignados a la conservación, y generar modelos predictivos acerca del futuro de la biodiversidad. En ese sentido, la biología sistemática juega un rol preciso en lo que respecta a la definición de especie y de especiación. Por ejemplo, Peterson y Navarro-Sigüenza (1999[124]) analizaron la cantidad de especies de aves endémicas de México utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de especie. Según el concepto biológico de especie (el que agrupa dentro de la misma especie a los organismos con capacidad de hibridar y dar descendencia fértil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentración de especies endémicas en las regiones montañosas del sur y del oeste. En cambio según el concepto filogenético de especie (que asigna como miembros de una especie a los que poseen evidencia de formar una unidad evolutiva en un análisis de filogenia, más allá de si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies endémicas, con la mayor concentración en zonas tanto llanas como montañosas del oeste. La elección de una clasificación u otra, por lo tanto, afecta enormemente las prioridades de conservación de cada hábitat. La

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situación se agrava si se tiene en cuenta que las especies evolucionan, y aun cuando los investigadores se pongan deacuerdo acerca de qué agrupaciones de organismos constituyen una especie hoy en día, algunas de ellas dejarán deser una única especie en un futuro no muy lejano.Si bien ya han sido descriptas para la biología sistemática más de un millón de especies, esto representa alrededor deun 15 % de las especies del planeta, quizás menos (Wilson 2003[125]). La década de 1990 y la del 2000 tambiénfueron décadas en que la comunidad científica sistemática estuvo de acuerdo en que la prioridad de la biologíasistemática era nombrar y describir todas las especies del planeta, tanto como sea posible (Stuessy 2009,[126]

"Systematics Agenda 2000" 1994[127]). Sin embargo, no en todas las regiones se encontrarán taxónomos que haganuna descripción formal de las especies del lugar[128]. En los trópicos el problema se agrava, no sólo porque poseenun mayor número de especies, sino también porque hay cada vez menos taxónomos en este área cada año (Judd et al.2007: p. 7). Las pocas iniciativas más o menos grandes orientadas a proyectos de biodiversidad (Global TaxonomyInitiative, lanzada después de la adopción de la Convention on Biological Diversity; el National ScienceFoundation's Partnerships for Enhancing Expertise in Taxonomy; o el European Distributed Institute of Taxonomy,por ejemplo) se enfrentan con una tendencia dramática e irreversible de déficit de taxónomos, acoplada con unimportante desbalance entre la diversidad de especies de grandes grupos taxonómicos y la cantidad de taxónomostrabajando en esos grupos (Brown y Lomolino 1998[129]).Otro problema que enfrentan los trabajos sobre biodiversidad es la falta de capacitación para realizar una correctaidentificación.[82] Se necesita entrenamiento para que la identificación llegue hasta especie en una localidad o untaxón determinados.[76] Por ejemplo, muchos biólogos reciben poco entrenamiento formal en sistemática: al recibirseun ecólogo de plantas, por ejemplo, sus conocimientos en el campo de la taxonomía de plantas se limitan a una o dosmaterias anteriores a la graduación. Típicamente estas materias incluyen un seguimiento de las características decada familia y la identificación de 50 o 100 especies, que el alumno selecciona con sus flores bien expuestas y todossus caracteres bien distinguibles. Entonces pueden estar poco preparados para hacer seguimientos de biodiversidaden ambientes ricos en especies o en regiones con especies complejas, si bien esta situación va cambiando con elentrenamiento.[82] Algunos especímenes son tan dificultosos que sólo puede identificarlos correctamente eltaxónomo entrenado en trabajar en ese taxón particular (o de reconocer que es una especie nueva para la ciencia), sies que éste existe; ese taxónomo puede estar en una institución diferente en algún lugar muy alejado del mundo[71].La identificación de especímenes requiere principalmente de entrenamiento en el uso de claves y la observación decaracteres, y se han entrenado naturalistas no profesionales en la identificación de especímenes de áreasparticulares.[130] Es esperable que la tarea de entrenamiento sea facilitada en el futuro con la mejora de las clavescomputarizadas.[82].

El rol del ADN en la taxonomíaLas secuencias de ADN se utilizan cada vez más en los análisis filogenéticos debido a que unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer análisis de identificación y parentesco. Por eso algunos autores, como Hebert et al. (2003[131]), y Tautz et al. (2003[132]), proponen un rol central del ADN en la definición de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debería ser uno de los caracteres del espécimen tipo, y una especie de marca para el taxón al cual pertenece el espécimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carácter clave, de utilización similar a como se usaría el código de barras en los supermercados. Esta "Taxonomía basada en ADN" aún adolecería de muchos de los mismos problemas que tienen los demás enfoques: por ejemplo, el problema de los límites de la circunscripción de los taxones. Los cambios de nombres que más molestan y aburren a los biólogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripción de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qué secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una información que diferencie al taxón de los demás. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones después de la especiación, o debido al fenómeno de introgresión (de esa forma un gen que se había diferenciado vuelve a su estado anterior). Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente

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confiar en un solo carácter morfológico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una solasecuencia de ADN (Mallet y Willmott 2003[121]). Aún cuando la "Taxonomía basada en ADN" fuera financiada,habría que preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevostaxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que sólo el 10% de las especies del planeta ha sido descrito(Mallet y Willmott 2003[121]). Debido a eso, probablemente la mayoría de los biólogos verán las secuencias de ADNcomo un complemento más que como un reemplazo de la información morfológica. De todas formas, los Códigos deBotánica y Zoología hoy en día no especifican ningún carácter en particular para diagnosticar nuevos taxones, asíque la "Taxonomía de ADN" ya es válida, si bien la descripción de caracteres visibles puede ser de uso másinmediato y definitivamente más interesante que la lectura de las secuencias de ADN.Ya es rutina que las especies de microorganismos se delimiten a través de métodos moleculares, y, para dilucidar elárbol de la vida completo, sería claramente útil secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Paralograr esto último, sería necesario un "proyecto genoma horizontal" y un sistema de archivo de ADN, más allá de siel ADN se vuelve un requerimiento en la descripción de todas las especies o no. Por otro lado, si bien hoy en día suuso es más limitado que lo propuesto por sus seguidores, la obtención del "código de barras de ADN" de algunasespecies llevó al descubrimiento de especies crípticas (que son tan parecidas morfológicamente entre sí que hastaahora habían sido categorizadas como una única especie, ver por ejemplo Siddall et al. 2007,[133] aunque hay quetener en cuenta que en otros estudios no ha sido útil para identificar especies, por ejemplo Elias et al. 2007[134]).Algunos científicos ven suficientes beneficios en obtener la misma secuencia de ADN en todas las especies, esto losha llevado a organizarse dando como resultado las conferencias llamadas "Barcoding of Life" ("Tomando el códigode barras de la vida"), (Savolainen et al. 2005,[135] Sciencedaily 2007[136]), los progresos se pueden ver en su páginade internet.[137]

Iniciativas taxonómicas en InternetMuchas iniciativas taxonómicas se han afianzado en Internet. Las más populares en el ambiente científico en el 2003quizás eran las siguientes (Mallet y Willmott 2003[121]):• GBIF http:/ / www. gbif. org• Species 2000 http:/ / www. sp2000. org• Tree of Life http:/ / www. tolweb. org/ tree/ phylogeny. htmlPero existen más de 50 proyectos más en todo el mundo. Charles Godfray (2002)[138] es sólo uno de los tantos querecientemente han propuesto la integración de toda la información taxonómica en un solo portal revisado por pares("peer-reviewed"), para reemplazar el sistema actual de descripciones de especies dispersas a lo largo de cientos derevistas a las que es complicado llegar. Lo cierto es que una web universal de información taxonómica sólo seráeficaz si recoge la mejor información, la más completa, actualizada, de contenido libre, y amigable ("user-friendly"),entonces las demás caerán en desuso. Solamente en las bacterias esa información está ya unificada.[139]

Propuestas de un registro central de nombresEl principio de prioridad presenta el problema de que el taxónomo de plantas o de animales debe hacer un trabajo debúsqueda en la bibliografía antigua (de 1753 en adelante para las plantas y de 1758 en adelante para animales) delnombre del taxón. Esta investigación consume mucho tiempo: En una investigación hecha con taxónomos del ReinoUnido, se estimó que el 20 % del tiempo de un taxónomo está dedicado al trabajo nomenclatural (Hawksworth1992[140]).Charles Godfray (2002)[138] propone una "primera revisión a través de la web" como el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinónimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validación en Internet. Alessandro Minelli, el presidente de la Comisión Internacional para la Nomenclatura Zoológica, también argumenta a favor de un registro central de nombres (Minelli 2003),[141] entre otros autores (Hawksworth y Greuter, 1989;[142] Greuter, 1991,[143] 1993[144]) que han propuesto una lista de

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"Nombres de uso en la actualidad".El código para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres válidos de las bacterias ahorason publicados en una única revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980, cuando sepublicó la primera lista llamada Approved List of Bacterial Names ("Lista aprobada de nombres de bacterias").[139]

Pueden esperarse reformas similares en los códigos de los macroorganismos, pero los zoólogos y los botánicostodavía tienen que ratificar las propuestas. La posibilidad de que unos pocos especialistas puedan monopolizar lanomenclatura fue una de las preocupaciones que llevó a los botánicos a rechazar las llamadas para un registro centralde los nombres en el Congreso Internacional de Botánica en 1999 (Greuter et al. 2000[145]), propuestas similaresfueron rechazadas en el Código de Zoología de 1999 (International Commission on Zoological Nomenclature,publicado en 2000[34]).

La armonización de los Códigos y el BioCodeAlgunos taxónomos opinan que los Códigos están escritos de forma inadecuada, ya que son intrincados[], difíciles dereformar[] y con los años divergieron mucho en algunos aspectos[146]. Además todos los Códigos enfrentan losmismos problemas para adecuarse a las novedades tecnológicas, y sería más útil tener un Código unificado para lacomunicación y para la taxonomía de grupos problemáticos[147] [148]. Hoy en día muchos ven la necesidad deunificarlos o al menos de armonizarlos para que se parezcan cada vez más entre sí. El BioCode es un código denomenclatura cuyo primer borrador fue escrito en 1998[149], el segundo en el 2011[150][151][152], y tiene comoobjetivo funcionar de marco hacia el cual los códigos en uso idealmente se deberían acercar. Su alcance engloba amucha de la diversidad biológica que reglamenta los códigos en uso, las reglas de nomenclatura son similares a lasde los Códigos en uso pero están simplificadas, unificó la terminología y está redactado en un lenguaje simple queminimiza los problemas de comprensión del texto.[][153] Además propone reglas para enfrentar las nuevastecnologías, como la publicación electrónica. El BioCode además propuso que sea el código utilizado en reemplazode los Códigos en uso, al menos en algunos grupos problemáticos, pero su uso prácticamente no fue implementadoluego del primer borrador ni, por ahora, luego del segundo.El borrador escrito en 1998 obtuvo críticas en lo que respecta a la utilidad del código (Orchard et al. 1996[154],Brummitt 1997[155], 1996[156], Delprete 1996[157]). Estas críticas incluían: - que los problemas existentes podíansuperarse con cambios menores en cada código en uso, - que había baja disposición de botánicos y zoólogos enaprenderse todo un conjunto de reglas nuevas[158]. - Había dificultades manifiestas en tratar satisfactoriamente conlos nombres ya existentes.[158], por lo que se perdería la estabilidad de los nombres: al menos el 20% de los nombrescientíficos debía cambiar de nombre (Dubois 2010d: 5) - Una crítica importante es que un BioCode sería adicional alos Códigos en uso, entonces complicaría las cosas en lugar de simplificarlas (Brummit 1997).También hubo varias críticas relacionadas con el modo en que el proyecto fue propuesto, que se pueden resumir enque se presentó de una forma "poco madura" (Flann 2011[153], ver también [154][155][156][157]).La literatura mencionando al BioCode en la década del 2000 se encuentra en Greuter 2003[159] y en Kraus 2008,[160]

publicaciones donde se discute el destino del BioCode.En el 2011 fue publicada una nueva revisión de este código, llamada "Draft BioCode (2011)". El objetivo de estanueva revisión es proveer un conjunto de reglas que permita que los códigos en uso se armonicen (se parezcan cadavez más entre sí con las nuevas revisiones de cada uno). También se propone que el código pueda utilizarse en algúngrupo particular de organismos si lo avalan los organismos internacionales pertinentes. El código fue revisado, comola versión anterior, por representantes de cada código en uso, que fueron agregados como autores del nuevocódigo.[161]

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El sistema linneano y el PhyloCodeSe han encontrado problemas usando el sistema linneano de clasificación cuando se lo basa en el árbol filogenético(Wiley 1981,[162] de Queiroz y Gauthier 1990,[103] 1992,[111] Wiley et al. 1991,[163] Forey et al. 1992,[25] y Hibbett yDonoghue 1998[164]). El PhyloCode,[165] creado en 1998 y actualizado periódicamente, es un código denomenclatura alternativo a los códigos existentes, basado en lo que sus autores llaman una "aproximaciónfilogenética" a la nomenclatura.El Phylocode tiene varias importantes similitudes en sus metas y en sus métodos con lo que los autores llaman la"nomenclatura basada en rangos" (lo que otros autores llaman la nomenclatura linneana): también promueve laestabilidad y claridad nomenclatural, de forma de no interferir con nuevas conclusiones taxonómicas, proveemétodos inambiguos para aplicar nombres a los taxones, y para seleccionar un único nombre aceptado para cadataxón, así como un único taxón de referencia para cada nombre, no impide a los taxónomos inferir la composición delos taxones ni aplicarles rangos taxonómicos (contrariamente a un concepto erróneo frecuente, el PhyloCode noprohibe la asignación de rangos taxonómicos), utiliza la prioridad de publicación para asignar un orden depreferencia cuando hay nombres sinónimos u homónimos, y permite conservar nombres menos antiguos en aras de laestabilidad y continuidad de la nomenclatura. Una de las diferencias es que el PhyloCode define a los nombres queaplica a los taxones en términos de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados. Por ejemplo, las tresdefiniciones más comunes son la basada en nodos, la basada en ramas, y la basada en apomorfías. Otra diferencia esque como esos nombres no dependen del rango taxonómico (como en la nomenclatura de los Códigos que tienereglas relacionadas al respecto, como el uso de sufijos), entonces cuando hay cambios de categorías taxonómicas noes necesario que cambien los nombres de los taxones (de Queiroz 2012[166]).Se encuentran críticas en la literatura a febrero del 2013 (de Queiroz 1997,[167] 2006,[168] Cantino 2000,[169] deQueiroz y Cantino 2001,[170] Lee 2001,[171] Bryant y Cantino 2002,[172] Laurin et al. 2005,[173] de Queiroz yDonoghue 2011,[174] también ver en phylonames.org > literature > replies to critiques).Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Códigos de la nomenclatura linneana con su nuevo Código, locual no llegó a discutirse en el debate acerca de una taxonomía unitaria en el ambiente científico al menos hasta el2003 (Mallet y Willmott 2003[121]).

El futuro de los CódigosMás allá de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas como un registro central de nombres, el "BioCode", el"PhyloCode", o la "taxonomía basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclaturataxonómica son inadecuadas.Algunos autores argumentan a favor de los Códigos en uso que son el resultado de centurias de debate, y más allá desus debilidades, son logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Lasreformas a la nomenclatura son necesarias continuamente, y argumentan que el éxito y la universalidad del sistemarequiere que los reformadores actúen con sensibilidad y sólo con amplio consenso, para evitar la fragmentación delconocimiento existente en múltiples sistemas incompatibles (Mallet y Willmott 2003[121]).

Notas[1] Hay 3 definiciones de clado, aquí se utiliza la definición de clado "basada en nodos".[2] En Simpson 2005, p. 9. "La sistemática está definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la taxonomía tradicional, la

descripción, identificación, nomenclatura, y clasificación de los organismos, y que tiene como su meta principal la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definición de sistemática no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo tratarían a la taxonomía y a la sistemática como áreas separadas pero superpuestas, aún otros arguyen que el uso histórico necesita lo que es en esencia una una reversión de las definiciones utilizadas aquí. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan. El uso de sistemática para describir un "all-encompassing field of endeavor" es más útil y además representa el consenso de cómo la mayoría de los especialistas usa el término, siendo un ejemplo la revista Systematic Botany, que contiene artículos tanto de taxonomía tradicional como de reconstrucción filogenética." Judd et al. 2007: cap 1, p. 6 "La sistemática abarca la disciplina de la taxonomía, un término ligado a la palabra taxón". Pero

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luego en el capítulo 2, p. 13, las trata como sinónimos: "La biología sistemática (o taxonomía) es la teoría y práctica de agrupar individuos enespecies, ordenar esas especies en grupos más grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo así una clasificación."

[3] Judd et al. 2007. p. 35. "Not all taxonomists use phylogenetic methods, although this is the majority approach".[4] Así lo definen biólogos sistemáticos que escribieron un libro de sistemática de plantas para estudiantes de la carrera: Judd et al. 2007. Página

5. "A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of itsdescendants:" Página 32. "The biological diversity on Earth is the result of genealogical descent with modification, and monophyletic groupsowe their existence to this proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic groups in biological classifications so that we may mostaccurately reflect this genealogical history." En la misma página: "A phylogenetic classification reflects evolutionary history and attempts togive names only to groups that are monophyletic -that is, composed of an ancestor and all its descendants-." Página 547: "Keep in mind thattaxa, particularly above the level of species, represent monophyletic groups and are, as such, considered to be the products of evolution. Theranks of the taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs, having relative but not absolute meaning".

[5] por ejemplo en Hawksworth, 2010. Terms used in Bionomenclature, p.196 (http:/ / books. google. com. ar/ books?id=Qky7_6-UcQQC&pg=PA197& dq=organisms+ taxonomic+ group+ taxon& hl=en& sa=X& ei=4a8yUbrzJYS89QTRpYDgCw&ved=0CCcQ6AEwADgK#v=onepage& q=organisms taxonomic group taxon& f=false).

[6] Henke W. 2007. Handbook of Paleoanthropology: Primate Evolution and Human Origins. Volume 2. Springer. página 143 (http:/ / books.google. com. ar/ books?id=vhoRdbTrjc8C& pg=PA143& dq=taxon+ definition& hl=en& sa=X& ei=Nc8vUaHgII7Y8gTdrIH4BQ&ved=0CEQQ6AEwBQ#v=onepage& q=taxon definition& f=false)

[7] Sharma. 2009. Plant Taxonomy. 2E (http:/ / books. google. com. ar/ books?id=Roi0lwSXFnUC& pg=PA46& dq=organisms+ taxonomic+group+ taxon& hl=en& sa=X& ei=kKgyUZSqMpPA9gTN94CgCw& ved=0CDkQ6AEwAw#v=onepage& q=organisms taxonomic grouptaxon& f=false) p. 46. Tata McGraw Hill Education.

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[32][32] Por ejemplo en Nevo, Wasser. 2004. Evolutionary theory and processes. p. 295[33] Algunos proponentes del PhyloCode, pero no todos, proponen eliminar las categorías taxonómicas. Para una distinción ver De Queiroz, K.

(2006). The PhyloCode and the distinction between taxonomy and nomenclature. Systematic biology, 55(1), 160-162.[34] International Commission on Zoological Nomenclature. 2000. International Code of Zoological Nomenclature (http:/ / www. iczn. org/ iczn/

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[37] Además de esos 3 Códigos hay Códigos Internacionales de Nomenclatura de otras disciplinas más pequeñas: el de de plantas cultivadas, elde bacterias patógenas de plantas, y el de virus. Los protistas se nombran bajo el Código de Botánica o el de Zoología, según en qué disciplinase haya considerado históricamente a cada uno de sus grupos. C.D. Brickell et al. 2004. International Code of Nomenclature for CultivatedPlants. (algunos artículos online pero pagos, aquí (http:/ / www. actahort. org/ books/ 647/ )) International Standards for Naming Pathovars ofPhytopathogenic Bacteria (“plant pathogen Standards”) http:/ / www. isppweb. org/ about_tppb_naming. asp. International Code of VirusClassification and Nomenclature: http:/ / ictvonline. org/ codeOfVirusClassification_2012. asp

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[64][64] Técnicamente, los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica especifican que los nombres de los géneros y de lasespecies deben ir en una tipografía diferente de la del resto del texto. Normalmente eso es en itálicas en textos tipeados y subrayado en textosescritos a mano, pero no necesariamente tiene que ser así. Además y por esa razón, en textos tipeados que están enteramente en itálicas, losnombres de géneros y especies pueden estar escritos en cualquier tipografía menos itálicas, por ejemplo pueden ir en letras redondas, o puedenir en itálicas si además están subrayados.

[65] En la época de Linneo también había nombres insólitos. Por ejemplo un contemporáneo de Linneo, Siegesbeck, impresionado por lo queLinneo había llamado el "sistema sexual" con el que había clasificado a las plantas, llamó a su sistema de clasificación "repugnanteprostitución". Linneo en contestación nombró con su apellido Sigesbeckia a cierto yuyo desagradable.Nicolson, Dan H. (1996). «Animal,Vegetable or Mineral?». En J.L. Reveal. Proceedings of a mini-symposium on biological nomenclature in the 21st century.. University ofMaryland.

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