temperatur- und osmotische resistenz von meeresalgen der bretonischen küste

Temperatur, und osmotische Resistenz von Meeresalgen der bretonisehen Kiiste*

Yon

Richard Biebl Aus der Station Biologique de Roscoff und dem Pflanzenphysiologis&en Instiiut

der Universit~t Wien

Mit 2 Textabbildungen

(Eingegangen am 24. Januar 1958)

Einleitung

Die Methoden der ,,vergleichenden Protoplasmatik '~ (H ti f 1 e r 1932), wie Best~mmung der Permeabilif~it, Vitalf~irbung, Resisfenz gegen verschiedenste Einwirkungen, Nekroseabl~iufe usw., haben gelehrt, dal~ die Plasmen verschiedener Pflanzen sich in ihren konstitutionell gegebenen Eigenschaften oft stark unterscheiden ktinnen. Soweit es sich abet um die Resistenz des Plasmas gegen tikologische Faktoren, wie Trockenhe~t, Kiilte, W~irme, Licht, stoffliche Zusammensetzung des Substrates, handelt, zeigt sich, dal~ diese ,,tikologischen Resistenzen" fiir die Pflanzen eine,s gegebenen Stando.rtes jedoch meist recht hhnlich sind. Das Ausmal~ der ~kologischen Resistenz ist besfimmend fiir die Lebensmtiglichkeit einer Pflanze aM einem bestimmten Standoff. Die Erfassung dieser 8kologischen Resistenzen wird somit zu einem vortrefflichen Mittel, urn mit zellphysiologischer Methodik etwas iiber die Zugehtirigkeit e,iner Pflanze zu einem bestimmten, durch extreme Um- welffaktoren ausgezeichneten Biotop auszusagen. Es erscheint somit be- rechtigt, diesen sich mit den Beziehungen der Plasmaeigenschaften zu den Unlwelterfordernissen befassenden Ausschnitt der Zellphysiologie als ,,protoplasmatische Oekologie" (B i e b 1 1939 b) besonders herauszuheben.

Wenn auch fiir manche Fragen, etwa nach den opfimalen Lebens- be dingungen einer Pflanze, die Untersuchung phys~ologischer Abliiufe (Assi- milation, Atmung, Transpiration usw.) aufschlul~reicher sein wird, so kann doch der zellphysiologische l~esistenzversuch durch die Bestimmung der Grenzen der Widerstandsf~ihigkeit des Protoplasmas besonders klare Aus-

* Professor Dr. Karl H ti f 1 e r zum 65. Geburtstag in dankbarer Verehrung gewidmet.

218 R. Biebl

sagen machen tiber die 5ko,logische Breite der l~ebeusntSglichkeit des bc- treffenden Organismus.

Protoplasmatische Unterschiede siad an Meeresalgeu nach verschiedenen Richtuugen bin zu erwarten, da sich auch ihre Lebensr~iu.me in verschiedener Hinsicht wesentlich unterscheiden: Algen der Gezeitenzone, die bet Ebbe freiliegen, miissen austrocknungsf~ihig seth, sie mtissen hohe Lichtinfen- sitiiten und auch Lichtqualit~ifen ertragen, die zu den Tiefenalgen keinen Zugang mehr finden, sie miissen in unseren Breiten inl Sommer Hitze und im Winter Kiilte ertragen und sie miissen schliel31ieh eine wesentlich gr5fiere Resistenz gegen verdiinntes oder konzentriertes Seewasser besitzen als die stiindig yore Wasser bedeckten Algeu der Tiefe. Entsprechende Unter- schiede der Plasmaeigenschaften yon Gezeiten- und Tiefenalgen konnter~ auch schon in ether Reihe yon Untersuehungen aufgefunden werden (B i e b l 1937, 1938, 1939a, 1952, 1956a, b).

Vorliegende Arbeit greift nodl eilnnal all e.iuen/ grofien Material vou Griiu-, Braun- und Ro4algen der bretonisehen Ktiste mn Roscoff die Frage der K / i l t e - u n d W ~ i r m e r e s i s t e n z sowie der o s m o t i s e h e n Re- sistenzhreite yon A]gen verschieden tiefer Standorte auf.

Die Untersuchungen wurden im Sommer 1957 an der Station Biologique de Roseoff (Finist~re, Frankreieh) durehgeftihrt. Ks ist mir ein Bediirfnis, dem Direktor der Station, Herrn Prof. Dr. Georges T e i s s i e r, sowie den Herren des Instituts fiir dde frenndliehe Aufnahme und eutgegenkom.mende Hilfe aueh an dieser Ste]le aufrichtigen Dank zu sagen.

Der Osterreiehischen Akademie der Wissensehaften in Wien babe idl fiir die Gewhhrung ether Forsehungsunterstiitzung zu danken.

Material und Methodik

In Ro,scoff stand mir dureh die freundliehe Hilfe des jungen Wiener Botanikers can& phil. Julius E r n s i, der seit zwei Jahren als Forsehungs- stipendiat im C.N.R.S.-Paris tauchend 5kologisehe und so ziologis&e Stn- dien an Algen der franzbsisehen Ki~isten anstellt (E r n s t 1955), e in besonders retches und sehbnes Algeumaterial zur Verfiigung. Die untersuehten Algen wurden nieht dureh Dredsehen, sondern durch Herrn E r n s t tauehend am nat[ir]iehen Standort gesammelt und yon ihm aueh bes/hnmt. Fiir beides danke ieh ihm herzlieh.

Aus 6 - - 8 M e t e r T i e f e (unter dem Nullpunkt der franzSsisdlen Marinekarten = tiefste Xquinoktialebbe) in der Umgebung ~:on ,,Les gran- des Fourehes" auf Sehalengrusboden wurden heraufgeholt die Griinalgen Ulva el. oliDacea, Cladophora hutchinsiae, die Braunalgen Sporochnu.s pedunculatus, Arthrocladia nillosa und die Rotalgeu Dudresnaya verticillata, Halimenia latifolia, Calliblepharis ciliata, Bonnemaisonia asparagoide.~, Falkenbergia rufulanosa, Antithamnion phunula, Antithamnion sarnien.se, Sphondylothamnion multifidum var. piliferum, Pleonosporium borreril, Neomonospora furcellata, Griffithsia flosculosa, Acrosorium uncinatum, Heterosiphonia plumosa uud Brogniartella byssoides.

In 2 0 - - 2 5 M e t e r T i e f e bei der Fe]seninsel L e C a l h i e n~ichst der grSfleren Insel S i e e k wurden ant unregehniifiigem Felsboden und

Temperatur- und osmotis&e Resistenz yon Meeresalgen 219

zwisehen sehiitteren Bestiinden yon Laminaria hyperborea gesammelt die Braunalgen Halopteris filicina, Dictyopteris membranacea, Dictyota dichotoma und die t lotalgen Callophgllis laciniata, Kallymenia reniformis, Kallgmenia armoricana 1 Meredithia microphylla, Rhodophyllis divaricata, Calliblepharis ciliata, PIocamium coccineum, Delesseria sanguinea, Polg- neura hilliae, Drachiella spectabilis und Heterosiphonia plumosa.

Die angeft ihrien Dra- chiella spectabilis, eine xTordem unbekannte Rot- alge, wurde yon E r n s f fauchend im Unter- wuchs ,c-on Laminaria- Best~inden (L. hyperbo- tea und L. ochroleuca) emdeckt, wo sie mit He- terosiphonia plumosa, Kallymenia reniformis, Meredithia microphglla u. a. vergesellschaftet vorko'mmt. Durch ihr fast ausschliei31iches Vor- kommen im Unterwuchs yon Laminarien in 5 25 Meter Tiefe unter dem Nullniveau und dutch alas tlaehe An- bat ten des Thallus an der Unterlage dureh Klammerorgane (Hap- teren) an den Enden der Thallu,slappen, ist sie bisher, trotz hiiufigen Vorkommens, dureh die Dredsehe niemals zu-

rage gefSrdert worden. Abb. 1. gersuehsanordnung zur Bestimnmng der Die Alge ist eine Nito- W~rmeresistenz. (Einhhngetherlnestat ,,Thermomix" phylloidee aus der der Fa. B. Braun-Melsungen, Westdeutschland.) G r u p p e Myriogramme und wurde yon E r n s t und F e 1 d in a n n (1957) als Art einer neuen Gat- tung beschrieben und nach dem franziSsischen Unterwasserbiologen Prof. D r a c h benannt. Yon D r a c h (1949) s tammt auch eine er,ste floristisch- faunistische Beschreibung der stiindig submersen Laminarienbesiiin,de und ihres in -eerschiedener Tiefe vari ierenden Aufwuchses.

Aus 1 0 - - 1 5 M e t e r T i e f e niiehst der I l e d e B a t z sfam'mfen die Braunalge Desmarestia ligulata und die tlotalgen Rhodymenia palmata,

Manuskriptname ~on J. E r n s ~ einer yon ihm in Bearbeitung befindlichen neuen Art.

220 R. Biebl

Rhodymenia pseudopalmata, Halurus equisetifolius, Membranoptera aIata. Phycodris rubens und Cryptopleura ramosa. D i e R o t a l g e n wuchsen zumeis~ e p i p h y t i s c h an den S t e n g e l n (Cau lo iden ) yon Laminaria hyperborea.

A u s 5 - - S M e t e r b e i R a d e d e B r e s t n i i c h s t P o n t e d e l ' A r m o r i - q u e k a m die Ro~alge Laurencia obtusa.

In 1 2 - - 1 3 M e t e r , be i de r k l e i n e n F e l s e n i n s e l , ,Le P a r a d i s " in de r B a i e d e M o r l a i x w u r d e d ie T i e f e n g r i i n a l g e Cladophora pellucida u n d d ie in den W~i rmeres i s t enzve r suchen v e r w e n d e t e R o t a l g e Kallymenia armoricana gesammel t .

Tab. 1. Temperatur uud Salzgehalt des ]/leermassers in der Baie de MorIai.v m~hrend des Jahres i957 in 0, 25 und 40 m Tiefe (einmaI monatlich gemessen)

(nach Angaben des Wissenschaftlichen und technischen lnsfituts fiir Meeresfischerei in Roscoff)

Monat, Temperatur ~ Salzgebalt ~ o 0m 25m 40m 0m 25m 40m

Februar M~rz April Mai Juni Juli August September Oktober November Dezember

9,90 9,90 9,80 10,35 10,20 ~ 10,20 11,50 11,40 11,40 12,30 12,10 12,10 13,20 13,20 13,20 14,30 14,20 14,20 15,80 15,70 15,50 15,60 15,50 15,50 15,05 14,90 14,90 12,30 12,50 12,50 10,10 10,20 10,15

35,20 35,21 35,21 35,03 35,10 35,10 34,87 34,87 34,88 34,89 34,90 34,92 34,93 34,95 34,97 35,03 35,03 35,03 35,07 35,10 35,10 35,12 35,14 35,14 35,13 35,14 35,14 35,17 35,17 35,17 35,10 35,10 35,10

E i n e m D r e d s d l z u g aus ca. l 0 M e t e r T i e [ e be i C h a t e a u d u T o u r e a u e n t s t m m n t l ed ig l i eh d ie R o t a l g e Stenogramme interrupta.

A l l e t i b r igen in den Versuehen v e r w e n d e t e n A l g e n w u r d e n be i E b b e in de r G e z e i t e n z o n e zwisehen i 1 e u e r t e u n d L e l , o u p, te i ls f r e i l i e g e n d . {eils in T i i m p e l n ode r u n m i t t e l b a r an de r T i e f w a s s e r l i n i e g e s a m m e l t .

D i e N o , m e n k l a t u r fo lg t d e m , l n v e n t a i r e de la F l o r e M a r i n e de Roscoff"

yon F e l d m a n n (1934). In den T e m p e r a t u r r e s i s t e n z v e r s u e h e n w u r d e n d ie zu p r i i -

f e n d e n T e m p e r a t u r e n im a l l g e i n e i n e n 12 S t u n d e n l a n g a u f d ie in w e i t - h a l s i g e n Glasfl~iseh&en in Seewasse r l i e g e n d e n A l g e n p r o b e n e i n w i r k e n ge-

lassen. Zur D u r e h f i i h r u n g de r K~i l te res i s tenzversuche s i a n d e n zwei K~i[ tekam-

m e r n zur g e r f i i g u n g , d ie a u f - - 8 und - - 2 0 C e,inregulier{ w a r e n u n d Ki i l t e - sehr i inke m i t den T e m p e r a t u r e n @3, -}-3 und @70 C. Bei - - 8 0 ( ; w a r e n d i e A l g e n fes t e i n g e f r o r e n u n d w u r d e n vor de r m i k r o s k o p i s e h e n U n t e r - suchung ])ei @ 3 ~ C l a n g s a m a u f g e t a u t . Bei - - 2 0 C w a r das S e e w a s s e r nod1

nieht ge f ro ren . Zur U n t e r s u e h u n g de r W i i r m e r e s i s t e n z w u r d e n d ie Fl i i sehehen m i t den

in 8 e e w a s s e r l i e g e n d e n A l g e n p r o b e n in m i t L e i t u n g s w a s s e r ge f i i l l t e G l a s -

T e m p e r a t u r - u n d osmofisehe Res is tenz yon Meeresa lgen 221

beeken geh~ingf, die durch Einh~ingethermostaten (,,Thermomix" der Fa. B. Braun, Melsungen, Westdeutschland) auf @ 24% @ 27% + 30 ~ und -}- 35 o C erw~irmt wurden (Abb. 1).

Die H y p o - und H y p e r t o n i e r e s i s t e n z wurde in der iiblichen Weise (B i e b 1 1937, 1938 usw.) durch Einlegen der Algenproben in Ser,ien weithalsiger, mit den ver,sehiedenen Seewasserkonzentrationen gefiillter Glasfl~ischchen bestimmt. LSsungsmenge 20 cm 3, Einwirkungsdauer 24 Stun- den. Die LSsungsreihen umfaflten 0,0 (dest. H20), 0,1; 0,2 usw. bis 1,0 (nor- males Seewasser) fiir die Bestimmung der H);potonieresistenz und durch Mischen yon normalem mit auf halbes Volumen eingedampftem Seewasser (2,0 S.W.) bzw. yon diesem mit auf ein Viertel der urspriinglichen Menge eingedampften Seewasser (4,0 S. W.) erhaltene Stufen yon 1,1; 1,2 usw. bzw. 2,1; 2,2 S.W. usw. fiir die Bestimmung der Hypertonieresistenz.

Um die gefundenen Resistenzgrenzen in Beziehung zu den 5kologischen Erfordernissen des Standortes setzen zu kSnnen, bringt Tab. I eine Zu- sammenstellung yon T e m p e r a t u r und S a 1 z g e h a 1 t des Meerwassers in der nhchst Roscoff gelegenen Bate de Morlaix im Verlauf des Jahres 1957. Ich verdanke sie durch die liebenswiird~ge Vermittlung yon Frau Dr. M. S w e d m a r k dem ,,Institut Scientifique et Technique des Peches Mart- times" in R~scoff, Finist~re, Frankreich.

I. Temperaturresistenz Die LebensmSglichkeiten einer Pflanze kSnnen fiir jede einzelne Um-

weltbedingung in Form einer Optimumkurve dargestellt werden. Von einem bestimmten Mini~num ab vermag die Pflanze iiberhaupt erst zu leben, bet einem Optimum gedeiht sie am besten und beim t3berschreiten eines Maximums stirbt sie ab. Dies gilt auch fiir die Temperatur. Pflanzen, die innerhalb wetter Temperaturgrenzen zu leben vermSgen, bezeichnei man als eurytherm, sol&e, die einem schmalen Temperaturbereich angepafit sind, als stenotherm, wobei diese wieder kalt- oder warmstenotherm sein kSnnen.

In einem miitleren Temperaturbereich wird die Lage der bet verschiedenen Pflanzen verschieden hochi gelegenen Optima der Temperatur in ersier Linie maflgebeud fiir ihr Vo~kommen sein. W~ihrend ihre Resistenz nach oben und unten vielleicht no ch keine wesentlichen Unterschiede auf- weist, wird sich ihre Einstellung zu den Temperaturgegebenheifen ihres Standortes am Ablaut gewisser physiologischer Vorg~inge wie Aimung und Assimilation schon deutlich zu erkennen geben.

Je extremer aber die Temperaiurbedingungeu am Standoff werden, um so mehr wird die verschiedene Besiedlung dieser Lebensr~iume auch in der plasmatischen Resistenz gegen hohe und tiefe Temperaturen zum Aus- druck kommen. Meist erst kurz vor Erreichen der Todesgrenze werden StS- rungen i'm Zellgeschehen auch mit zellphysiologischen Methoden an Ver- ~nderungen yon Lage, Form und Farbe der Plastiden, an ~nderungen der Plasmaviskosit~it, der Permeabilitht, des Verhaltens bet Vitalf~irbung usw. erkennbar. Das Absterben der Protoplaste zeigt schliefilich im protoplas- matisch-Skologischen Versuch das t2berschreiten der Ptesistenzgrenzen an

Protoplssma, Bd. L/2 17

222 R. Biebl

und erlaubt es, einen Resistenzbereieh seharf abzugrenzen. Kiilte- und Wiirmeresistenzbestimmungen werden 5kologiseh dann besonderen Anssage- weft besitzen, wenn sie gleiehzeitig an einheitliehem Pflanzenmaterial eines gegebenen Standortes vorgenommen werden, so da f dutch sie fiir die be- treffende Pflanze der Bereieh der Temperaturresistenz naeh oben nnd unten festgelegt ist.

Untersuehungen fiber die lation der Meeresalgen ~on H a r d e r (1915), E h r k e

Abhiingigkeit yon Atmung und CO~-Assimi- der Temperatnr liegen yon K n i ep (1914), (1931) und besonders aus neuerer Zeit ~-on

M o n t f o r t, A. 1~ i e d nnd J. t / i e d (1955, 1957) -r Die letztgenannten Autoren haben (1955) lito~ale und subliiorale Algen des OstseegeBietes naeh viermonatiger u bei @ 14 o C einem dreistiindigen Temperaturstof yon -[-32 o C ausgesetzt und naehher Atmung und Assimilationsleistung bestimmt. Wiihrend die Gezeitenalgen naeh dieser Zeit sehon wieder 75 % (Fueus Desiculosus) und 85% (Chaetomorpha linum) der ursprtingliehen Assimi- latio,nsleistung erreieht hatten, zeigten Algen aus 8m Tiefe (Laminaria saedlarina, FurcelIaria fastigiata) Depressionen bis weir unter den Konl- pensationspunkt. Die genannten Antoren unterseheiden dana& eurytherlne thermostabile und stenotherme thermolabile Algen. Ahnlieh -:erhielten sieh aueh andere Gezeiten- und Tiefenalgen. Laminaria saedtarina, Delesseria sanguinea und Rhodomela subfusea blieben sogar naeh zehn Tagen R[i&- kiihlung mit ihren Assimilaiionswerten noch im Minusgebiet.

In der zweiten Arbeit (1957) wurden marine Gezeiten- und Tiefenalgen jeweils drei Stunden bei -[-22 ~ + 27 ~ @ 520 nnd -t-370 C belassen und ihre Atmungs- und Assimilationsleistungen h~erauf tiber zwSlf Tage hin ver- folgt. Es fanden sieh dabei -~ielf~ltige Abstufungen. Bei den empfindliehsten Arten traten die ersten irrever:siblen Sehiiden sehon naeh einem dreistiindigen Aufenthalt bei @250 C, bei den resistentesten erst nadl einem gleietl langen Verweilen bei -t-38,50 C auf. In allen Fiillen zeigten si& klare Beziehnngen zwisehen Resistenz und Standortanspriiehen. Ein wesentliehes Ergebnis dieser Untersuehungen war sehliefilieh, dai~ aueh ein mehrmonafi- ger (4--7 Mo,nate) Aufenthalt bei niederen Temperaturen (-- 1 ~ his + 1 ~ C) die Wiirmeresistenz im allgemeinen nieht herabzusetzen vermoehte. Die Resistenzgrade erwiesen sieh als weitgehend erblieh fixiert. Der Einflu~ des u konnte nur bei ein,igen labilen, priigsamen Formen (Delesseria sanguinea, Laminaria digitata) eine maximale Yersehiebung der Letal- temperatur um etwa 2 o C bewirken. Enteromorpha cornpressa o der Chaeto- morpha linum erwiesen sieh nnter gleiehen u als ganz besonders thermostabil.

G r e n z e n d e r K i i l t e - n n d W ~ i r m e r e s i s t e n z

Sehon S a e h s (1864, S. I0) sehrieb: ,,Es ist wahrseheinlieh, daft dieselbe Pflanze imstande isL einer hohen Temperafnr Bei kurzer Einwirkungsdauer zu widerstehen, wiihrend sie dureh dieselbe bei liinger anhaltender Wirkung getStet werden wiirde. De mnaeh kann also yon e i n e m hbehsten Bestimm- ten Temperaturgrad, den eine Pflanze ertr~igt, nieht wohl die Rede sein." Ein seh5nes Beispiel f/it die Abhiingigkeif der H,itzeresistenz yon der Dauer

T e m p e r a t u r - u n d o s m o t i s c h e R e s i s t e n z y o n M e e r e s a l g e n 223

der Temperatureinwirkung gibt A y r e s (1916) fiir die marine Rotalge Ceramium tenuissimum arts der Bai vo.n San Franzisko, wo sie bei einer Wintertemperatur yon 9--10~ und einer Sommertemperatur, die 20 o C kaum erreieht, die ihr angemessenen Lebensbedingungen finder Er stellte die Lebensdauer yon Grad zu G r a d zwisehen 28 und 580 C fest und sah die Alge bei 280 C naeh 500--400 Minuten, bei 530 C naeh 75--85 Minuten und bei 580 C naeh 7--10 Minuten absterben.

Es ist daher notwendig, sieh f[ir vergleiehende, 5kologiseh ausgeriehtete Resistenzbestimmungen anf eine geeignete, einheitliehe Einwirkungsdauer der zu priifenden Temperaturen festzulegen. u den Meeresalgen sind den stiirksten Temperaturschwankungen am natfirliehen Standoff die Be- siedler der Gezeitenzone ausgesetzt, fiir die Ebbe und Flut in einem Rhyth- mus yon etwas fiber 6 Stunden weehseln. Die sehon in einer vorangegan- genen Untersuehung fiber Wiirme- und Kiilteresistenz yon Meeresalgen des Golfes yon Neapel (B i e b 1 1959 a) gewghlte Yersuehsdauer yon 12 Stunden dfirfte daher fiir eine 5kologisehe Auswertung hinreiehend lange sein.

1. Gezeiten- und Tiefenalgen Tab. 2 bringt eine Zusammenstellung der Khlte- und W~rmeresistenzen

yon Gezeiten- und Tiefenalgen der Umgebung Yon t / o s e o [ f, geordnet

T a b . 2. Temperaturresistenz der MeeresMgen um Roscoff ( z w S l f s t i i n d i g e E i n - w i r k u n g s d a u e r d e r T e m p e r a t u r e n ) .

Alge

Ulva lactuca Enteromorpha compressa Cladophora rupestris B r a u n : Pylaiella littora'tis Oladostephus vertlcillatus [%o~ :

Porphyra umbilicalis Catenella repens Callithamnion hookeri

Br~uD_:

Colpomenia peregrina Rot :

Bonnemaisonia hami]era Asparagopsis armata Polysiphonia elongata

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224 R. Biebl

Alge

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Ulva el. olivaeea Cladophora pellueida Cladophora hutchinsiae Braun: Dictyota dgchotoma Halopter~;s filicina Sporochnus pedunculatus Arthrocladia villosa Rot :

Stenogramme interrupta Bonnemaisonia asparagoides Asparagopsis armata ~alkenbergia ru/ulanosa Antithamnion plumula Antithamnion sarniense Pleonosporium borreri Neomonospora ]urcellata Acrosorium uncinatum Lau~reneia obtusa Dudresnaya verticillata Dilsea carnosa Halimenla lati]olia KaUymenga armoricana Kallymenia reni]ormis Meredithga microphylla t~hodymenia palmata t~hodymenia pseudopalmata Gri]fithsia floseulosa Halurus equiseti]olius Membranoptera alata Delesseria sanguinea Phycodris rubens

-4- §

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nach Griin-, Braun- und Rotalgen. Die Rotalgen der Tiefe sind zudem geo.rdnef nach ihrer K~ilteresistenz. Als auffallends~es Ergebnis zeigt sidl, dal~ die whhrend der Ebbe vollkommen freiliegenden Gezeitenalgen ein Einfrieren bei - -8 ~ ertragen, w~ihrend die Tiefenalgen durchwegs bei Eisbildung absferben.

Jene Algen der Gezeitenzo.ne, die durch das Einfrieren ebenfalls tSdlich geschhdigt werden, sind durchwegs in ihrem Vorkommen auf zuriickblei-

Temperatur- und osmotische Resisienz yon Meeresalgen 225

bende Seewassert ihnpel (tidepools) bzw. auf die vom Wellenschlag erreichte Tiefwasserl inie (Ebbelinie) beschr~inkt.

Dies gilt in gleicher Weise auch fiir die bisher auf ihre Tempera tu r - resist enz untersuchfen A!gen des Golfes ~:on Neapel (B i e b l 1939 a). Auch bier er t ragen die unter Umstiinden bei Tiefwasser frei l iegenden Gezeiien- algen, wie Cladophora hamosa, Cl. laeteoirens, Bangia fuscopurea, Porphyra leucosticta and PoIysiphonia pulDinata wiihrend 12 Stunden ein ,eSlliges Einf r ie ren bei - -70 C, whhrend die Tiefenal- gem gleichfalls ihre Lebensgrenzen bei ~ - - 2 ~ C (Seewasser noch 22 nicht gefroren oder sogar schon bei q-1 his 20 q- 20 C hai ten. 18

K T l i n (1917), der 16 die Kiilteresis~enz ~:on /4 Gezeiten- und Tiefen- algen in Kris t ineberg 12 an der schwedischen 1o Westkiiste (Abb. 2) 8 untersnchte, pr i i f te seine 6 Algen durch zehnstiin- dige E inwirkung yon

- - 2,9 o C (eben gefroren), 2 - - 4 ~ - - 5,70 his heTnnter zu -- 20 o C. Die echfen, wiihrend der Ebbe frei- l iegenden Gezei tenalgen e~irugen durchwegs ein Einfri,er'en his zu

- - 16,8 0 C. Enteromorpha intestinalis, Fucus Desi-

\ J F M .4 M J J A S 0 N D

Abb. 2. Kurven der mittleren Monatstemperaturen des Oberflgehen-Meerwassers n~ichst IR o s c o f f und K r i s t i n e b e r g (Gullmarsfjord, schwed. West-

Mist< 580 n. Br., Messungen -con 1939). (Nach M. S w e d m a r k , 1956.)

culosus, Fucus seratus und Ascophyllum nodosum lebten sogar no,ch nach Einfr~eren bei - - 1 8 his - -20 o C. V~n den Tie~enalge~ l ebrfen bei - -40 C, bei weicher Tempe,rafur das Seewasser bereits zu Eis ers~arrte, n u t noch Ceramium rubrum und Phycodris rubens, d(~ch waren nach Einf r ie ren bei

- - 5,7 ~ C anch diese t o~. Delesseria sanguinea und Laurencia pinnatifida hatten bei - - 2,9 o C (Seewasser eben gefroven) ihre Lebensgrenze und Trailiella iutricata wurde s.oga~ schon dutch diese Tem p era iu r ga•

Da das Seewasser bei --2,90 C eben erst gefroren war, ist mit grol~er Wahrscheinlichkeit anzunehmen, daft es infolge der hSheren Konzentra t ion des Zellsaftes auch bei der yon K y l i n fiir Ceramium rubrum und Phy- codris rubens gefundenen t iefsten Lebensgrenze bei - -40 C in den Zellen noch nicht zur Eisbi ldung gekommen ist. Es wi rd daher nach dem bisher bekannten veral lgemeinert werden diirfen: E c h f e , b e i E b b e f r e i - l i e g e n d e G e z e i t e n a l g e n e r t r a g e n i n G e b i e t e n , i n d e n e n

226 R. Biebl

d i e L u f t t e m p e r a t u r i m W i n t e r u n t e r 0~ a b s i n k t , e i n v o l l k o m m e n e s E i n f r i e r e n , w i i h r e n d s o w o h l d i e A l g e n d e r G e z e i t e n t i i m p e l u n d d e r E b b e l i n i e w i e v o r a l l e m s i i m t l i c h e T i e f e n a l g e n d u r e h T e m p e r a t u r e n , d i e z u r E i s b i l d u n g f t i h r e n , i n d e r R e g e l g e t b t e t w e r d e n .

Hinsiehtlieh der W ii r m e r e s i s t e n z sind die Untersehiede zwisellen Gezei ten- und Tiefenalgen in Ro,scoff nicht so gro[~ wie in Neapel . Es dar f dies als Ausdruek der Anpassung der G e z e i t e n a l g e n an das regionale Grofikli 'ma angesehen werden. In Neapel lebten s~imtliche untersuehten Gezei tenalgen (Cladophora spinulosa, C1. Bertolinii, Cl. hamosa, C1. laete- virens, Bangia fuscopurpurea, Porphyra leueostieta, PoIysiphonia pulvinata) naeh zwblfs t i indigem Aufen tha l t in @ 550 C, w~ihrend diese Tempera~ur nnter den Gezei ienalgen yon t{oseoff nur mehr ~-on der besonders widers tands- fiihigen Euteromorpha compressa er t ragen wurde. Alle anderen hai ien ihre Lebensgrei~ze sehon bei @ 50 ~ C, w~ihrend die Algen der Gezei tent i impel und der Ebbel inie sogar erst bei @ 270 C und da run te r am Leben blieben.

Die durehsehnii/liehe Lebensgrenze der T i e f e n a 1 g e n Roseoffs lag' bei @ 270 C, nur ein verhiiltnism~ifiig kleiner Tell vermochte innerhalb vo~ 12 Stunden aueh noeh bei @500 C zu iiberleben. Nhnl idles galt aueh fiir die Tiefenalgen in Neapel .

2. Temperaturre.~istenz und KIimazonen Die in Tab. I zusammengeste l l ten Bereiehe der Tempera tu r res i s t enz

diirf ten fiir die Algen der Kanalki is te typisch und den 5kologisehen An- forderungen dieser Standor te entspreehend sein. Ob sieh in der Versehie- denheit der Kiilieresistenz der Tiefenalgen mit Lebensgrenzen bei @ 5 ~ C bzw. - - 2 0 C noeh Anpassungen an die Temperaturverh~il tnisse der H a u p t - verbre i tungsgebie te dieser Formen widerspiegeln, w~ire erst genauer zu i iberpriifen.

Sieher diirfte aber sein, daft eine Reihe anderer Tiefenalgen yon Roscoff, deren Tempera tu r res i s tenz die Tab. 3 zeigt, ihre H a n p t v e r b r e i t u n g teils in nbrdlieheren, teils in stidlieheren Gebie ten haben. Die ,,n 5 r d 1 i e h e n F o r ,m e n" haben als Tiefenalgen wohl aueh ihre Lebensgrenze nicht t iefer als bei - - 20 C (noeh keine Eisbildung), ihre W~irmeresistenz reieht aber nu t bis @ 2r ~ C. Bei @ 27 o C werden sie, mi t Ausnahme des nu t teilweise ab- s terbenden Plocamium eoccineurn, vollst~ndig geibtet.

Umgekehr t zeigen die ,,s ii d 1 i e h e n F o r m e n", die wohl als nbrdliche u einer kii l teempfindlichen siidliehen Algenflora anzusehen sind, eine K~ilteempfindliehkeit, die weir iiber 0 ~ C hinaufreiehL Fiir eine dieser Arten, n~imlieh fiir SphondyIoihemnium multifidum, war diese geringe Kiilteresistenz seh,on bekann t (B i e b 1 1957). Die in P lymou th an der englisehen Seiie der Kanalki is te erstmals untersuehte Alge s tarb in Seewasser yon @ 20 C sehon innerhalb yon 10 Minuien e twa zur Hiilfte ab. Diese Alge wurde nun in der var. piluliferum in Roseoff wiedergefunden und zeigte wie aueh noeh drei weitere Tiefenrota lgen (Drachiella spectabilis. Rhodo- phyllis dioaricata und Cryptopleura ramosa) aueh bier eine gleich hohe Khlteempfindliehkeit . Die vier Ar ien sfarben innerhalb yon 12 Stunden

Temperatur- und osmotisehe Besistenz yon Meeresalgen 227

nieht nur in Seewasser yon -4-3 ~ C, sondern sogar no eh ganz o der teilweise in Seewasser Yon -[-50 C a b . Erst @ 7 o C warmes Seewasser wurde yon allen Yieren ohne Sehaden ertragen. Dami t ordnen sieh diese kiilfeempfind- lichen Algen gerade noeh in den am Standort gegebenen Temperaturbereieh ein, dessen fiefste Tempera turen -1- 8,5 ~ C nieht untersehreiten (vgl. Tab. 1).

Die Wiirmeresistenz dieser vermuflieh sSdliehen Algen gehf demgegen- fiber iiber den Durehsehnift der Ptoseoffer Tiefenalgen nieht hinaus. In

Tab. 5. Die miirme- und kiilteempfindlichsten Tiefenalgen der bretonischen Ki~ste bei Roscoff (zwSlfstiindige Einwirkungszeit der Temperaturen).

Alge

Dictyopteris membranacea Desmarestia ligulata Callophyllis laciniata Calliblepharis ciliata Plocamiu~n coccineum Polyneura hilliae Heterosiphonia plumosa

Sphondylothamnium multifidum vat. piliJerum

Drachiella spectabilis Rhodophyllis divaricata Cryptopleura ramosa

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-t- 27 o C leben naeh zwSlfstiindiger E inwirkung alle vier Formen, in -[- 30 ~ C ist S p h o n d y l o t h a m n i o n und R h o d o p h y l l i s stark gesehiidigt, wiihrend die beiden anderen ~r getStet sind.

F i i r d i e v o r a l l e m i n k ~ l t e r e n M e e r e n b e h e i m a t e t e n T i e f e n a l g e n i s t n a e h d e n b i s h e r i g e n E r f a h r u n g e n so- m i t n i e h f e i n e b e s o n d e r s g r o l 3 e K i i l t e r e s i s t e n z , s o n d e r n e i n e a u f f a l l e n d h o h e W i i r m e e m p f i n d l i e h k e i t k e n n - z e i e h n e n d , w ~ i r e n d d i e T i e f e n a l g e n , d i e i n r o ~ r m e r e . n M e e r e n i h r H a u p f v e r b r e i t u n g s g e b i e t h a b e n , n i e h t so s e h r d u t c h e i n e h o h e W i i r m e r e s i s t e n z a l s d u r e h e i n e b e s o n d e r e K i i l t e e a n p f i n d l i e h k e i t a u s g e z e i e h n e f s i n &

Anders ist dies bei den G e z e i t e n a 1 g e n, die sehon im Mittelmeer- gebiet wesentlieh hSheren Tagestemperaturen als an der Kanalkiiste aus-

228 R. Biebl

gese tz t s ind. So b e s i t z e n bei gleicher G e f r i e r r e s i s t e n z die N e a p e l e r G e z e i t e n - a lgen e ine deut l ich hShere W h r m e r e s i s t e n z .

Eine w e i t e r g e h e n d e A n a l y s e der B e z i e h u n g T e m p e r a t u r r e s i s t e n z und H e i m a t g e b i e t l iefle sich v ie l le ieht noch dutch V e r 1 ~i n g e r u n g d e r E i n- w i r k u n g s z e i t e n der versch iedenen T e m p e r a m r e n erreichen. H i e z u ein or ienf i erender Versuch betreffend die W h r m e r e s i s f e n z : D i e in Tab. 4 zu-

Tab. 4. Tiefenalgen der bretonisdzen Kiiste bei Roscoff (Resistenz bei oerschieden langer W~rmeeinmirkung).

Alge

Braun : Halopteri8 filicina Dictyota dichotoma Arthrocladia villosa Ro~ : Dilsea carnosa Halimenia lati]olia Kallymenia reni]ormis . Meredithia microphylla Rhodophyllis divaricata Stenogramme interrupta Rhodymenia palmata Rhodymenia pseudopalmata Falkenbergia ru]ulanosa Antithamnion plumula, Sphondylotham,nion multi.

fidura var. pili~erum Neomonospora ]urcellata ttal.urus equiseti]oliu8 Delesseria sanguinea

YVhrmeresistenz

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s a m m e n g e s t e l l t e n A l g e n l ebten al le naeh z w S l f s t f i n d i g e m A u f e n t h a l t ill See- w a s s e r yon -~ 270 C b z w . e i n z e l n e aueh noeh in + 300 C. In + 350 C w a r e n al]e tot. Nach 24st i indiger E i n w i r k u n g dieser T e m p e r a t u r e n w a r e ine A n - zah l yon ihnen jedoch aucb schon bei j enen T e m p e r a t u r e n , die sie dutch 12 S tunden ertragen bat ten , g'anz oder t e i l w e i s e abges tocben . Man ist da- nach g'eneigL fiir d i e jen igen Algen , die auch naeh 24 S fundeu in den erhShten T e m p e r a t u r e n noch frisch ui~d l ebend sind, ein H a u p f v e r b r e i t u n g s g e b i e t mi t e iner hSheren D u r e h s e h n i t t s t e m p e r a t u r a n z u n e h m e n a/s fiir jene, die (tie erhShte T e m p e r a t u r z w a r 12 S tunden , nich~ abe t 24 S t u n d e n zu crtragen ~ermSgen . Es ist dies v ie l le icht ein Weg , u m auch durch derart ige proto- p la smaf i sche Re,s i s tenzversuche auf den o p t i m a l e n T e m p e r a t u r b e r e i c h und d a m i t a u f das H e i m a t g e b i e t der untersuchten A l g e n schlieRen zu kSnnen.

T e m p e r a f u r - n n d o s m o f i s c h e l ~ e s i s t e n z y o n M e e r e s a l g e n 2 2 9

Ein ~ihnlich zeitgestaffelter K~ilteresistenzversuch (Tab, 5), in welchem Tempera tu ren yon + 3 ~ und - - 2 o C (his - - 5 ~ 12, 24 und 72 Stunden einwirken gelassen wurden, zeigt `cor allem, dal~ auch ffir die k~lteresisten- testen Tiefenalgen der Kaamlkfiste, die nach 12 Stunden in - - 2 o his - - 50 C (Seewasser noch nicht gefroren) `collst~indig leben, diese Tempera tu r nicht dauernd t ragbar ist. Die meisten der da raufh in untersuchten Roscoffer Algen erwiesen sich sehon nach 24 Stunden mehr oder weniger s tark ge- sch~idigt, und nach 72 Stnnden waren alle ganz oder teilweise abgestorben. Dal~ dabei noch nicht die Dunkelhe i t im Khlteschrank zu einem ,,Hunger-

T a b . 5. Tiefenalgen der bretonischen K~iste bet Roscolf (Resistenz bet oersddeden langer K~lteeinroirkung).

A!ge

]~ r aLll~x ,*

Halopteri8 filicinae Dictyota dichotoma Arthrocladia villosa l~o$ : Halimenia lat~]olia Calliblepharis ciliata Calophyllis laciniata Polyneura hiUiae Antithamnion plumula Neomonospora ]urceUata

K ~ l t e r e s i s t e n z K o n t r .

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rod" ffihrte ( B i e b l 1939c), geht daraus hervor, da~ die gleichfalls ver- dunkel ten Kontrol len bet Zimmerte 'mperatur (-~ 200 C) nach dieser Zeit noell durchweg frisch und lebend waren.

Das teilweise Absterben yon Calliblepharis ciliata und Calophyllis laciniata bet ~-30 C naeh 72 Stunden und -:on Neomonospora furcellata nach 24 Stunden mag wieder auf ein mehr sfidliches Hauptverbre i tungs- gebiet hinweisen.

II. O s m o t i s e h e R e s i s t e n z

~ b e r die ~smotische l~esistenz der Meeresalgen, fiber ihre Widerstands- fhhigkeit gegen `cerdiinntes und gegen konzentr ier tes Seewasser liegen heute schon viele E r f ah rungen vo.r (Lit. bet K y 1 i n 1938, C h a p in a n 1946, 1957, B l i n k s 1951).

Eine der hltesten anschaulichen Beschreibnngen fiber den Wechsel des Salzgehaltes und anderer 5kolo,gischer Bedingungen in der Umwel t be- s t immter Meeresalgen dfirfte -con O s t e r h o u t 0906) stammen. Er schil- dert das Schicksal yon l~ot-, Braun- und Grfinalgen, die als Aufwuchs an

Tab

. 6.

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232 I{. BiebI

Sehiffeu knapp unter der Wasserlinie vorkommen, und zwar an Dampfer.n, die einen regelmiifigen Fraehtverkehr yon San Franzisko naeh versehiede- nell Often weir flul~aufwiirts dnrehftihren. In der Ba3~ yon San Franzisko, wo die Sehiffe am Mo:rgen ankommen, herrseht eiu Salzgehalt ~eon 27~ Das Entladen der Sehiffe dauert 5--6 Stunden. Wiihrend dieser Zeit hebt sieh der Sehiffskisrper, so dal~ die Algen auftauehen, wobei das anhaftende Seewasser verdunstet, so daft die Algen oft mit Salzkristallen inkrustiert sind. Gleiehzeiiig troeknen sie aueh aus und sind der prallen Sonne ausgesetzt. Mit Aufnahme der nenen Fraeht sinkt das Sehiff wieder ein nnd die Algen werden wieder Yon Seewasser bedeekt. Gegen Abend beginnen die Dampfer ihre Fahrt flul3aufwiirts. Dabei gelangen die Algeu erst in Bra&wasser und sehliel31ida in reines Flul3wasser. O s t e r h o u t sehliel~t mit dem Bemerken, dal~ daher die Ansieht, die marinen Algen seien sehr empfindlieh gegen Frisehwasser, zumindest nieht allgemein Geltung haben kann. Dies hat sieh spiiter auehi vollauf bestiitigt.

Einem sehroffen W eehsel des Salzgehaltes sind nun aueh fiiglieh bet Ebbe die Algen der Gezeitenzone ausgesetzt. Konzentrationsanstiege kommen dureh Verdunstung zustande, Regengiisse ki5nnen zu weitgehender Aus- siil~ung des an den freiliegenden Algen anhaftenden Wassers oder der Ge- zeitentiimpel fiihren (Lit. bet O 1 t m a n n s 1923, F r i t s e h 1945, F e 1 d- in a n n 1951). D a f sieh Anderungen des Salzgehaltes auf physiologisehe Vo~g~inge ~-on Tiefenalgen anders auswirken als a.uf solehe yon Gezeiteu- algen, ist bekannI. Es wurde dies seh(m I929' yon H o f f ' m a n n fiir die Atmung und 1931 yon M o. n t f o r t fiir den assimilatorisehen Stoffgewinn gezeigt.

Die ersten zellphysiologisehen Beobaehtungen tiber Hypotonie4od und osmotisehe Ilesistenz stammen yon Hi5 f l e r (1930, 19_31). Aus ihneu geht hervor, dal~ die untersuehten Tiefenrotalgen eine Plasmolyse in hyper- tonischem Seewasser nieht ertragen nnd meist sehon in den plasmol3~se- erregenden Konzentra{ionen absterben, wiihrend die Gezeitenrotalge Cera- mium ciIiatum, ebenso wie eine Cladopho.ra, am nafiirliehen Standort an den Klippen ,con Plymouth bet Ebbe im plasmolysierten Zustand friseh und lebend gefunden wurde.

Yon diesen Beobaehiungen ausgehend, wurde in den folgenden Jahren in Plymouth ( B i e b l 19_37), H e l g o l a n d (19_38) und N e a p e l (1939a) fiir eine grol3e Zahl yon Algen der Gezeitenzone und der Tiefe dutch 24stiindiges Einlegen in lleihen verdiinnien und konzentrierfen Seewassers die tt1~po/ und Hw-pertonieresistenz bestim'mt. Es ergab sieh eine deutliehe Beziehung zwisel~en Salzgehalt des Standortes und osmotiseher Resistenz. Die Tiefenalgen zeigten durehsehnittlieh eine t/esistenzbreite "v-OK 0,3 ])is 1,4 Seewasser, die Alger, der Ebbelinie nnd der Gezeitentiimpel yon etwa 0,3 his 2,2 und die eehten, wiihrend der Ebbe freiliegenden Gezeitenalgen eine solehe yon 0,1- his tiber _3,0faeh konzeutriertes Seewasser.

Gleiehartige l~esistenzbestimmungen wnrdeu nun aueh an dem reiehen Algenmaterial yon tloseoff durehgefiihrt. Tab. 6 f 'aft die Ergebnisse zu- sammen. Die Algen sind in dieser Zusammenstellung wieder in Bewohner der Gezeitenzone, der Gezeitenttimpel einsehlieflliek Ebbelinie und der

Temperatur- und osmotische Resistenz ~-on Meeresalgen 233

stiindig wasserbedeekten Tiefe gesehieden und innerhalb jeder dieser 5kolo- gisehen Gruppen systematiseh (naeh F e 1 d m a n n 1954) geordnet.

W/ihrend die eehten, bei Ebbe freiliegenden Gezeitenalgen in einem Konzentrationsbereieh yon dest. H20 bzw. 0,1 Seewasser (1 Teil Seewasser, 9 Teile Siiflwasser) his zu drei-, ja sogar vierfaeh konzentriertem Seewasser zu leben vermbgen, weisen die Algen der Gezeitenftimpel und der ianmer wieder befeuehteten Ebbelinie tlesistenzbreiten auf, die zum Teil kaum mehr tiber die der Tie:fenalgen hinausgehen. Callithamnion hookeri, das epiphytiseh auf Fucus wohl aueh freizuliegen kommt und wie die eehten Gezeifenalgen ein Einfrieren bei - -S o C (vgl. Tab. 2) ertriigt, verhiilt sieh, wahrseheinlieh wegen der in seinen diehten Biiseheln zuriiekgehaltenen See- wassermengen, im osmo.tisehen t/esistenzversueh iihnlieh wie die Algen der Ebbelinie.

Die grol~e Zahl der in Tab. 6 zusammengestellten Bereiehe der osmotisehen Resistenz versehiedener Gezeiten- und Tiefenalgen erlaubt aueh eine Betraehtung dariiber anzustellen, ob die standortbedingte, yon den gegebenen Lebensumsfiinden geforderte ,,Skologisehe Resistenz" artspezifisehe Untersehiede giinzlieh verwiseht oder ob innerhalb der 5kologisehen t/e- sistenz noeh Raum fiir artindividuelle Yersehiedenheiten gegeben ist. Daft sich niimlieh die Plasmen yon Algen eines und des selben Lebensraumes, aueh wenn ihre Resistenz gegen 5kologiseh~ mal~gebende Faktoren, wie Troeken- heir, Salzgehalt, Temperatur oder Lieht, sehr iihnlieh ist, in ,,niehtumwelt- bezogenen konstitntionellen Resistenzen" ( B i e b l 1947, 1949), wie z. B. gegen besfimmte ehemisehe Stoffe oder kurzwellige ultraviolette Strahlen. reeht wesentlieh unterseheiden kSnnen, konnte schon gezeigt werden (Biebl

952 a, b). Fiir die G e z e i t e n a l g e n wirkt die yon der Umwelt geforderte

~esistenz - - es bezieht sieh dies j.etzt auf die osmotisehe Resisfenz - - in der Tat weitgehend uniformierend. Die bisher untersuehten Yertreter der bei Ebbe tro&enfallenden Griin-, Braun- und Rotalgen aus der Gezeiten- zone zeigen ziemlieh allgemein eine t/e,sistenzbreite yon 0,1 bis 3,0 See- wasser, die sieh fiir einige Arten sogar his auf dest. H20 bis 4,0 Seew~sser ausweiten kann.

Dem gegeniiber seheint den T i e f e n a 1 g e n innerhalb ihres 5kologisdl vorgezeiehneten t{esistenzbereiehes ein grSl3erer Spielraum fiir artspezifisehe Unterschiede gegeben zu sein.

Fiir die Rolalgen der Tiefe kann im allgemeinen Ms grSflte, den 5kolo- gisehen Bedingungen illres Standortes angemessene t{esistenzbreite 0,4 bis 1,8 Seewasser gelten. Was sidl innerhalb dieses Bereiehes no.&; an Sehwan- knngen ergibf, w~ire dann nieht 'mehr rein 5kologiseh bedingt, sondern Aus- druek eines artversehiedenen plasmatisehen Verhaltens der einzelnen Algen.

Im Sinne einer proto.plasmatisehen Charakterisierung einzelner Pflan- zenstiimme (H 5 f 1 e r 1932) kann gewertet werden, dal] die Griinalgen der Tiefe, wenn aueh deutlieh weniger resistent als die Griinalgen der Gezeiten- zone, im Vergleieh zu den Tiefenrotalgen gleieher Standorte doeh eine we.sentlieh grSl~ere osmotisehe tlesistenzbreite besitzen als diese. So reiehte die osmotisehe Resistenz bei den t/oseoffer Tiefengriinalgen Ulva el. olit~aeea

234 R. Biebl

yon 0,2 his etwa 2,8, bet Cladophora pellucida roll 0,2 his 2,6 und bet Cladophora hutchinsiae yon 0,5 his 2,4 S. W. Die Neapeler Tiefengri inalgen zeigten iihnliche Resistenzbreiten (B i e b 1 1959 3): Cladophora utriculosa yon 0,1 his 2,4 und Clad. prolifera ~on 0,1 bis 2,0 S. W. Diese im Vergleich zu den Tiefenrotalgen hohe, tikologiseh nicht geforderte osmotische Resistcnz dar t als eine besondere Eigentiimlichkeit des Gri inalgen-Protoplasmas angesehen werden. Als eine Ausnahme, die sich in der Tiefe keine so.lche , ,Luxusresistenz" leistet, w~ire nach dem bisher bekannten lediglich Clado- phora ramelIosa zu nennen, die im Golf yon Neapel aus 10--12m Tiefe gedredscht, nu t eine osmotische t lesis tenzbrei te ~on 0,5 his 1,7 Seewasser aufwies.

Besprechung der Versuche

Vo.rliegende Untersuchung bringt fiir Griin-, Braun- und Rotalgen der Gezeitenzone und der Tiefe aus dem Meeresgebiet mn II o s e o f f (Finist~re, Frankreieh) die Grenzen ihrer Resistenz gegen Kiilte und Wiirme sowie gegen hypo- und hyper,tonisehe.s Seewasser. Die im Zusammenhang damit gemaehfen zellphysiologisehen Beobaehtungen, vor allem die Besehreibmlg der fiir die einzelnen Algen o.ft reeht eharakteristisehen Nekrosebilder, sollen einer gesonderten Mitteilung vorbehal ten bleib~en. Hier soll nu t das Verhiiltnis der festgestellten Resistenzgrenzen zu den 5koiogisehen Er- fordernissen der Standorte interessieren.

Dieses Verhiiltnis ist einerseits zu betraehten im Hinblick auf das Y e r- t i k a l e V o r k o m m e n der Algen an der Kiiste, also vor allem auf die Untersehiede zwisehen Gezei tenalgen und stiindig yore Wasser bedeekten Tiefenalgen und anderer:seits im Hinbliek ant die r e g i o n a 1 e V e r t e i- l u n g der Algen. Bet der Telnperaturres is tenz wird es sieh dabei um Untersehiede im Resistenzverhalten yon Algen versehiedener Klimazonen, bet der o,smofisehen t/esistenz um Unlersehiede im Yerhal ten der Algen in Meeresgebieten versehiedener Salinitiit handeln.

Ein Ergebnis, das hinsiehtlieh der K g 1 t e r e s i s f e n z fiir die Gezeiten- und Tiefenalgen der bisher untersuehten Meeresgebiete um Neapel (1959) nnd Roseoff allgemein Giiltigkeit zu haben seheint, ist, daft die eehten, bet Ebbe troeken fal lenden Gezei tenalgen in die.sen Gebieten, in denen die Lu f t t e mpe ra tu r im Winter unter den Gef r i e rpunk t absinken kann, durchweg ein Einfr ie ren bet - -70 C (u in Neapel) bzw. bet - -80 C (Ver- suehe in Roseoff) ertragen. Unter den Tiefenalgen land sieh keine einzige Fornl, die ein Einf r ie ren bet dieser Tempera tu r iiberlebte. Nur ein Teil der Tiefenalgen iiberlebte einen zwSlfstiindigen Aufentha l t bet - - 2 o C (See- wasser noeh nieht gefroren), die anderen hat ten ihre Lebensgrenze teils bet @ 5 ~ C, teils wurden sie sehon bet dieser oder so gar bet noeh htiheren Tem- pera turen getStet.

Tempera tu re inwi rkungen zwisehen - - 2 0 C (Seewasser noeh nieht ge- fro.ten) und - - 7 bzw. - - 8 ~ wurden yon mir nieht gepriift , do& gibt I ( y l i n (1917) aueh nur zwei Tiefenrotalgen (Ceramium rubrum und Phgcodris rubens) an, die ein Einfr ieren bet - - 4 ~ C wiihrend 10 Stunden iiberlebten, bet - - 5,70 C jedoeh gleiehfalls sehon gefiitete wurden. Man wird

Temperafur- und osmotische Resistenz yon Meeresalgen 235

als sicher annehmen diirfen, dal~ es bei - - 4 ~ bei welcher T e m p e r a t u r das Seewasser zu Eis e rs ta r r t w a r (Seewasser yon - -2 ,9 o C w a r eben ersf gefroren), im Zell inneren infolge der h5heren Zel lsaf tkonzent ra t ion noch zu keiner Eisbi ldung gekommen war , so daf~ auch fo r die Tiefena lgen der schwedischen Westki is te (bei Kris t ineberg) Gelfung haben diirffe, daft yon ihnen ein Gef r ie ren des Zellinhal• nicht e r t ragen wird. Die yon K y 1 i n unfersuch~en Gezei tenalgen hingegen er t rugen ein Einf r ie ren his zu - - 16,7 ~ einzelne sogar bis zu - - 20 o C.

Die W ~i r m e r e s i s t e n z der Gezei ten- und Tiefena lgen der Kana l - kiisfe zeigfe demg'egeniiber keine so m a r k a n t e n Unterschiede. Wohl e r t rugen die Gezei tenalgen durchweg einen zw51fsf~indigen Aufen tha l f bei ~ 30 o C, doch wurde diese Ternpera tur auch yon einer Reihe yon Tiefena lgen ohne Schaden iiberlebt. Nur die besonders res is teme Gezei tenalge Enteromorpha compressa lebte auch noch nach 12 Stunden Aufen tha l t in Seewasser vo.n -~- 550 C.

Anders w a r dies bei den Gezei tenalgen aus dem Golf yon Neapel . So.weir bisher unfersucht (1939 a), er~rugen sie durchwegs whhrend einer Versuchs- dauer yon 12 Sfunden eine T e m p e r a t u r yon ~ 35 o C, whhrend die Tiefen- algen arts dem gleichen Meeresgebiet , ebenso wie in Roscoff, ihre Lebens- grenze be& ~ 30 o bzw. + 270 C hat ten.

Diese gr5i3ere W~irmeresistenz der Gezei~enalgen yon Neape l fi ihrt fiber zu dem zwei~en Gesichtspunkf der Befrachtung, niimlich T e m p e r a t u r- r e s i s f e n z u n d K I i m a z o n e n. In der Neape le r Arbei f yon 1959 stehf: ,,Eine auf fa l l ende Beziehung zwischen Kl imazonen und Whrmeempfindl ich- kei t ist nicht fesfsfellbar". Diese Aus.sage griinde• sich auf den Vergleich mif der W~irmeresistenz einiger Tiefenalgen aus P l y m o u t h und Helgoland, die, wie ja auch sehr viele Tiefena lgen yon Roscoff (Tab. 2), tatsiichlich keine wesentl ichen Resistenzunterschiede gegeniiber den Tiefenalgen yon Neape l zeigen. Das jefzt vo.rliegende reiche Mater ia l aus Roscoff zeigf aber nun- mehr, daft damif noch nichf alle Verhal tungsweisen erfaflf waren, sondern daf~ die pro toplasmat ischen Temperafurres is~enzversnche an Algen verschieden w a r m e r Meeresgebiefe nich~ nu t Unferschiede in der K~ilteresistenz, sondern sehr wohl auch Verschiedenheiten der Wiirmeresis~enz erkennen lassen. Die gr51~ere Wiirmeresis tenz der Neape le r Gezei tenalgen, die vor a l lem i'm Sommer wesentl ich h5heren L u f t f e m p e r a t u r e n ausgesefz~ sind als die Ge- zei~enalgen an der Kanalki is te , sind ein gutes Beispiel dafiir.

Noch deuflicher zeigen dies aber die in Tab. 5 zusammengeste l l ten Tiefenalgen aus Ro,scoff, die als hier zusamment re f fende Vorposfen einer nSrdlichen, w~irmeempfindlichen und einer siidlichen, k~ilfeempfindlichen Algenflora angesprochen wurden.

Die Ver t refer der n5rdlichen, kiil~egewohnfen Algenflora zeigen als Tiefenalgen zwar auch keine gr5flere K~ilteresisfenz als his zu - - 2 o C (See- wa.sser no ch nicht gefroren), sind aber dureh eine auf fa l l end hohe W~irme- empfindlichkeit ausgezeiehnet. Eine T e m p e r a f u r yon + 27 o C, die yon den iibrigen Roscoffer Algen und allen Algen Neapels whhrend 12 Sfunden er. t ragen wu~de, t5fefe die sieben zu dieser G r u p p e zhhlenden Formen ab. Erst -~ 24 o C wurden auch -con ihnen ohne Schaden er tragen.

236 R. Biebl

Dieser wiirmeenlpfindliehen Gruppe stehen extreln kiilteempfindliehe Algen gegeniiber, yon denen vier Arten aufgefunden wurden, n~imlieh SphondyIothamnion multifidum vat. pili[erum, Drachiella spectabilis, Rho- dophyllis dioaricata und Cryptopleura ramosa. Ihre K~ilteempfindliehkeit entsprieht vollkommen jener, wie sie sehon seit langem ftir Landpflanzen aus warmen Klimazonen beo.baehtet wurden (B i e r k a n d e r 1778, zit. n. G o e p p e r t 1830, H a r d y 1844, K u n i s e h 1880, M o l i s e h 1897 (bier die ~ltere Lit.), W i l h e l m 1935, S e i b l e 1959, S p r a n g e r 1941 u. a.). Seit M o 1 i s e h (vgl. aueh Ref. U 1 1 r i c h 1943) pflegt man das Erfrieren w~rmelie5ender Pflanzen tiber Null (@ 1 his @ 5 o C) unabhangig yon der Transpiration auf dutch niedere Temperaturen hervorgerufene St~irungen im ehemisehen GeirieBe der lebenden Substanz zuriiekzufiihren. L e v i t t (1956) n ennt die K~lte:sehgdigung iiber Null ,,chilling injnry" (Erk~ltung), die Sehhdigung dutch Eisbildung ,,frost injury" (Erfrieren). Bet den vier genannten Algen handelt es sieh demnaeh, wie bet den tropisehen Land- pflanzen, um einen typisehen ,,Erk~iltungsiod".

Die in den Tabellen 4 und 5 zusammengestellten Ergebnisse zweier Versuehe, in denen W~rme nnd K~lte nieht nut t2, sondern auch noeh 24 Stunden und l~nger einwirken gelassen wurde, zeigen, daft die Algen gegen eine so lehe Dauerbehandlung keineswegs ein gleiehartiges Verhalten aufweisen. Algen, die wghrend t2 Stunden eine Temperafur ~-on @270 C schadlos ertragen, ki~nnen durch 24sttindige Einwirkung dieser Tempera/ur bereits sehwer geseh~idigt werden. Andere ertragen wohl w~hrend 24 Stun- den eine Temperatur yon @27 ~ werden abet dureh eine Temperatur yon @ 300 sehon innerhalb yon 12 Stunden ganz oder teilweise getbtet. Wieder andere ertragen @ 270 dureh 24 S/unden, aber @ 30 o nur w~hrend 12 Stun- den, w~ihrend die ,derten aueh einen Aufenthalt in Seewasser yon @ 30 ~ C. 24 Stunden lang ohne siehtliehe Sehgdigung iiberleben. Dieses versehiedene Resis/enzverhalten entsprieht reeht gut den yon M o n f f o r t, R i e d und t / i e d (1957) in Atmungs- und Assimilationsversuehen gefundenen ~iel- f~ltigen Abstufungen der W~rmere,sistenz.

Entspreehendes gilt fiir die K~lteresistenz. Interessant ist dabei, da~ aueh s~mtliehe bi.sher untersueh/en Tiefenalgen, die w~hrend 12 und 24 Stun- den in -- 2 his - - 30 C (ohne Eisbildung) noeh lebten, dutch einen Anfenthalt yon 72 Stunden bet dieser Temperatur teilweise oder ganz abgetiitet wurden.

Es i st anzunehmen, dal~ derartige zeitgestaffelte Temperaturresistenz- versuehe noeh eine feinere Analyse der Temperaturresistenz der einzelnen Algen ermi3gliehen. Es kann sieh dabei nm artspezifisehe plasmatisehe Unter- sehiede }landeln, e,s kann aber sehr wo.hl s.ein, dal~ sieh .aueh darin die den Hauptverbreitungsgebieten optimal entspreehende Temperaiurresistenz widerspiegelt. E s wiirde sieh in diesem Fall fiir die Meeresalgen eine zellphysiologisehe Mbgliehkeit zur Bestimmung ihres bkologiseh optimalen Hauptverbreitungsgebietes erbffnen, ~ihnlieh wie dies fiir Landpflanzen yon S e h a r f e t t e r (1922) dureh u -v-on Klimarhyfmik und Vegetations- rhytmik durehgefiihrt wurde, oder wie sieh dieses aus dem Entwieklungs- ~erhalten von Lang~ und Kurztagpflanzen im Hinbliek auf die Liehtver- h~ltnisse ihrer Verbreitungszentren ergibt.

Temperatur- und osmotisdm Resistenz yon Meeresalgen 237

Die o s m o t i s c h e t{ e s i s t e n z, die Widerstandsfiihigkeit gegen verdiinntes und konzentriertes Seewasser bet 24stiindiger Einwirkungsdauer, zeigte fiir die in t{oseoff untersueh.ten Algen versehieden tiefer Standorte iihnliehe W erte, wie sie seho.n fiir die Algen yon Plymouth (1937), Helgo- land (1958) und Neapel (1959 a) gefunden wurden. Es liel~en sieh naeh der Resisfenzbreite wiedernm die drei 5kologisehen Gruppen unterseheiden: 1. die Gezeitenalgen mit einem Lebensbereieh yon durehweg 0,1 bis 3,0, in einzelnen Fiillen s,ogar yon dest. H_~O bis 4,0 Seewasser, 2. die Algen de.r Gezeitentiimpel und der Ebbelinie mit einer osmotisehen Resistenz, die meist noeh deutlieh etwas fiber der der Tiefenalgen liegt, und 3. die Algen der Tiefe mit einer tlesistenzbreite yon maximal 0,4 his 1,8 S.W. bis her- unter zu 0,6 his 1,5 Seewasser bet besonders empfindliehen Formen. Die Griinalgen der Tiefe haben, den geringeren 5kologisehen Anforderungen dieses Standortes entspreehen.d, zwar aueh eine we.sentlieh ge.ringere Re- sistenzbreite als die Griinalgen der Gezeitenzone, ande.rerseits isf aber ihre Resistenzbreite stets grSl3er als die der Rot- und Braunalgen aus gleieher Tiefe. Dies sowie die Versehiedenheiten der Re,sistenzbreite der Tiefenrot- algen innerhalb des Maximalberciehes yon 0,4 bis 1,8 Seewasser wird im Sinne der vergleichenden Protoplasmatik (H 5 f 1 e r 1932) arteigentiim- lichen Untersehieden der Plasmabeschaffenheit zugesehrieben, wozu vielleieht noeh Untersehiede in den spezifisehen Enzy.mapparaten dieser Plas- men kommen.

Die yon uns bisher durehgefiihrten Bestimmungen der osmofischen Re, sistenzbreite versehiedener Meeresalgen stammen aus Meeresgebieten, die sieh hinsiehtlieh ihres Salzgehaltes nieht sehr we,senflieh unterseheiden. Als Durehsehnittswerte der Salinitiit des Meerwassers werden ftir Neapel > 56%0, ffir Plymouth und ghnlieh aueh fiir R0.seoff etwa 54--55%o und fiir Helgoland 55%0 angegeben. In diesen Gebieten sind also die Lebens- bedingungen, soweit .sie den Salzgehalt bctreffen, fiir die untersuehten Algen noeh nicht allzusehr versehieden gewesen. Die gefundenen l~esistenz- untersehiede kSnnen daher in allen Untersuehungsgebieten in gleieher Weise den versehiedenen 5kologisehen Erfordernissen der vertikal angeordneten Lebensriiume, im extremen Qezeitenzone und Tiefe, zngesehrieben werden.

Untersuehungen yon H o f f m a n n (1945, 1957) und S c h w e n k e (1957) haben aber gezeigt, daft aueh beim Vergleieh der o.smotischen tlesistenz yon Algen aus versehiedenen Meercsgebieten die regionale u des Meerwassers nieht aufler aeht gelassen werden dart. Die tIesisfenz- versuehe der genannten Autoren bezogen sieh auf Algen der Kieler Bueht. D o r t betriigt der Salzgehalt des Meerwassers im allgemeinen hSchstens 200/00. Aber nieht genug damit. Bet andauernden Ostwinden kann innerhalb kurzer Zeit der Salzgehalt his in die Tiefe sogar bis auf 9--10%0 absinken und in diesem Zustand tagelang erhalten bleiben (K ii n d l e r 1951). Als Folge daxon sehen wir den t/esisfenzbereieh der Tiefenalgen der Kieler Bueht welt naeh der hypotouiseh,en Seite bin versehoben. Ausgedriiekt in Promille Salzgehalt betriigt z. B. die osmotisehe t/esistenzbreite yon Mem- branoptera alata in Plymouth 1~--63%o, in Kiel aber,4--44%o o der die yon Polysiphonia ureeolata in Plymouth. 10--68%o, in Kiel dagegen 2--60%0.

Protoplasma, Bd. L/2 18

238 R. Biebl

Diese bemerkenswerten Kieler Ergebnisse zeigen, daft bet vergleichenden Untersuchungen der osmotischen Resistenz stets auch die Salzgehaltsverhiilt- nisse der betreffenden Meeresgebiete zu beriicksichtigen sind und dat] es beim Vergleich der osmotischen Resistenz yon Alg'en aus Gebieten mit ver- schiede,nem Salzgehalt zweckmiil~ig ist, die Resistenzgrenzen nicht durch relativ auf das Standor'fwasser (1,0 Seewasser) bezogene Konzentrations- angaben, sondern dutch absolut vergleichbare Angaben des Salzgehaltes der Lbsungen in Pr,oraille auszudriicken.

Die Tafsache. der grol3en Verschiedenheit der osmotischen Resistenz gleichartiger Tiefenalgen in Meeresgebie.ten mit verschiedenem Salzgehalt fiihrt auch zur Frage nach der Schnelligkeit der Anpassung ether ,,6kolo- gischen Resistenz" an Nnderungen eines besfimmten Standortfaktors. Ver- tfiiltnismiifiig kurzfristige, nur fiber Stunden, Tage oder hiichstens einige Monate reichende Versuche einer Adaptation yon Meeresalgen i~ko]ogisch verschiedener Lebensbereiche an geiinderte Auflenfakforen (Salzgehalt, Licht, Wiirme) liegen besonders yon M o n t f o r t u n d Mitarbeitern vor (zuletzt 1955, 1957, doff auch Lit.). Die als Anzeiger der Anpassung ge- messenen Assimilafionsleistungen zeigten dabei stets, daf~ die erblichen Anlagen ausschlaggebender waren als der Einflul] der geiinderten Anfien- fakto.ren. Es erscheint daheI' wahrscheinlich, daft gleichartige Algen, die i~l verschiedenen Meeresgebieten unter verschiedenen 6kologischen Bedin- gungen (Temperatur, Salzgehalt) verschiedene Resistenzgrenzen aufweisen, als im ger lauf liingerer Zeiien ausgebildete ,,physiologische Standortrassen" aufzufa.ssen sind. Langfristige Beobachtungen des Resistenzverhaltens yon Algen, die aus einem, salzreicheren Meeresgebiet (z. B. Kanalkiiste oder Helgoland) in ein salz~irmeres (z. B. Kieler Bucht) verpflanzt werden, k6nn- ten zur Kliirung dieser Frage wesenflich beitragen.

Es wiirde aber auch interessant sein zu untersuchen, ob sich mit det' ?inderung eines bestimmfen i~kologischen Faktors nur die diesem entsprechende Resistenz iindert, z. B. bet ~nderung des Salzgehaltes die osmo.tische Re,sis.fenz, o,der ob dadurch auch andere Resist enzen, etwa gegen Trocken- heit, Wiirrne oder Kiilte, mitgeiindert wer'den. Die Frage ist nicht unbe- ~,echtigt, da an einem zeologischen Obje.kt, der Mie,smuschel, gezeigt werden konnte (S c h 1 i e p e r und K o w a 1 s k i 1956), daft die Hitzeresistenz des Kiemengewebes der Nordsee-Miesmuschel in einem Meerwasser yon fund 30%o efw.a doppelf so grol3 ist wie die der Ostsee-Miesmuschel in Brack- wasser yon 15%o Salzgehalt. In diesem Versuchen konnte auch fe.stgeste]lt w.e.rde~a, dal~ e,s dabei wesentlich auf den Calziumgehalt des Meerwassers anko.mmt. Hielt man bet einer Verdiinnung des. Meerwassers auf die Hiilfte der urspriinglichen Salzkonzentration den Calziumgehalt konstant, so blieb die Hitzere.sistenz des Kiemengewebes prakfisch unveriinderl. Auch die osmotische Re.sistenz des Kiemengewebes erwies sich vom Calziumgehalt des Mediums abhiingig. Sie war um so griifier, je h6her sein Calziumgehalt war. ~2hnliche Zusammenhiinge zwischen Hypo.tonieresistenz und Calzium- gehalt der Meerwasserl6sungen wurden neuerdings yon S c h w e n k e (1957) auch schon fiir Meeresalgen festgestellt. Mit Zunahme des Calziumgehaltes stieg die Hypotonieresisfenz.

Temperatur- und osmotische Resistenz yon Meeresalgen 239

Diese wenigen Hinweise miigen genfigen, um anzudeuten, daft der ,,pro- toplasmafisehen Okologie" bei der Erforsehung der Resisteiizeigensehaften yon Meeresalgen sowohl hinsiehtlich des Yerhaltens gleicher Arten an 5kologisch verschiedelten Stando.rten wie hinsiehtlieh der physiologisehen Bedingthei t der eiltzelnen Ptesistenzen und anch der Verknfipfung verschiedener Resisteltzeigenschaften noch eiiie Meiige interessanter Fragen offenstehelt.

Zusammenfassung

1. Fiir fiber 50 Grfin-, Braun- und Rotalgen versehiedener Standorte an der bretonischen Kiiste niichst Roscoff (Finistbre, Fraltkreieh) wurde die K~lte- und Wiirmeresistenz sowie die osmotisehe Resistenzbreite bestimmt.

2. Die Temperafurresistei1z wurde im allgeine,inelt nach 12 Stunden Ein- wirkultg voli - - 8 ~ - - 2 o (Seewasser IIoch lticht gefrovei1), @ 3 ~ @ 27 ~ @ 50 o ultd @35 ~ C auf die in Fl~ischeheii in Seewasser liegendei1 Algeltprobeii am Lebenszustand ihrer Zellen geprfift.

3. Zur Best immung der Hypo- und Hypertoi1ieresistenz wurden die Algenprobelt in Yerdiiltnungs- und Konzentrat ioi isreihen volt Seewasser ab dest. H20 bzw. 0,1 S.W. bis 4faeh konzentr ier tes Seewasser eingelegt ultd 24 Stunden spiiter untersucht.

4. Die Grenzelt der Kiilte- und Wiirmeresistenz sind ffir die bei Ebbe blo131iegendeii Gezeiteiialgen und die stiiltdig submersen Algen der Tiefe de utlich verschieden, g o r al lem betriff t der Unterschied die K ii 1 t e r e s i- s t e n z. Wiihrend die Gezei tenalgen durchweg ein Eiltfrierelt bei - - S o C ertragen, liegt fiir die Tiefenalgen die unterste Lebeltsgrenze schon bei - - 2 bis - - 5 ~ (Seewasser noch nicht gefrorelt). Eilte ganze Reihe der Tiefenalgen yon lloscoff wi rd aber auch durch diese oder sogar durch Tempera tu ren fiber 0 ~ t6dlich geschiidigt. Die W ii r m e r e s i s t e n z fst demgegeniiber nicht so verschieden. Sie r eicht, mit einer Ausnahme (Entero- morpha compressa + 3 5 o C), bei den Gezeiteltalgelt yon Ro.sco.ff bis zu + 30~ eine Lebensgrenze, die abet auch noch yon vielelt Tiefenalgen erreicht wird. Die fibrigelt T ie fenformen finden die Grenzen ihrer Lebelts- m6glichkeit bei + 27 o C, teilweise sogar darunter .

5. Gezeiteltalgelt yon Neape�94 (B i e b 1 1959 a) besitzelt eine Tempera- turresistenz yon - - 7 o his + 35 o C. Das Einf r ie ren wird auch yon ihnelt ertragen, doch reicht, den dort herrschenden h6heren Luf t t empera tu ren entsprechend, die Wiirmeresistenz durchweg hbher. Die Tiefenalgen zeigten in Neapel (soweit bisher untersucht) iihnliche Temperaturresistenzgrel tzel t wie in Rosco,ff.

6. Ultter den Tiefen-lto~talgen von Roscoff fanden sich auch Fo rmen mit extremelt Temperaturresis tenzel t : Sieben Arten zeigtelt bei einer durch- schnittlichen Kiilteresisteltz bis - - 2 o C eine auf fa l lend hohe Wiirmeempfind- lichkeit. Ihre Lebensgreltze lag schon bei + 24 o C. u andere Ar ten mit einer Wiirmeresistenzgrenze bei + 2 7 ~ starbelt hiltgegen, iihltlich wie tropische Landpflanzelt , bereits bei Tempera iu ren volt + 5 o C den Kiilte- tod. Erst in + 7o C konnten sie wiihrend 12 Stunden fibe~leben. Es handel t

18"

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sieh hie:r woh[ zweifellos um Vorpo,sten wiirmeempfindlieher nSrdlicher bzw. Lokalras,s,en k/ilfeempfindli&ez" siidlieher Algen.

7. Eine gerl~ingerung der Einwirkungsdauer der Tempera tu r ant 24 mid 72 Stunden zeigte, dal~ die naeh 12 Stunden gefundenen Grenzen der t/esistenz meist no& nieht end giiltig sind. Manehe Algen sterben bet !iingerer Einwirkung der innerhalb yon 12 Stunden anseheinend noeh unseh5dlichen Tempera tu r aueh noeh ganz o der fei]weise ab. Sol ehe zeiigesfaffelte Ver- suehe werden vielleieht eine weitere Analyse der Beziehung Tempera tu r - resistenz und Tempera tu r im Hauptverbre i fungsgebief der betreffenden Algen ermSgliehen.

8. Die osmotisehe Resisfenz der Algen yon Roseoff entsprieht ~ener der Algen yon Plymouth , Helgoland und Neapel. Die drei 5kologischen Grup- pen, Gezeitmmlgen, Algen der Gezeitent i impel und der Ebbelinie und die Algen der Tiefe, unterscheiden sich aueh hier deutlieh dutch ihre Resistenz- brei ten (Tab. 6). Der Lebensbereich der Gezeitenalgen reieht mindest v o , 0,1 his 3,0 Seewasser, der der Tiefen-t /otalgen hSchstens ~-on 0,4 his 1,8 See- wasser. Die Algen der Gezeitenti impel und der Ebbelinie reihen sieh an die grbfleren tlesisfenzen der Tiefenalgen.

9. W~ihrend die angespannten Ulnweltbedingungen in der Gezeitenzone die ,,5kologischen Resisfenzen" der in ihr heimischen Algen weitgehend ~ihnlictl werden lassen, ist bei den Tiefen-Rotalgen zwischen der maximalen osmotischen I/esistenzbreite yon 0,4 bis 1,8 S.W. und dem sehmalsten Re- slstenzbereich yon 0,8 his 1,3 S.W. noeh Raum fiir artspezifische Umer- schiede gegeben. Auf spezifische Eigenti imlidlkeiten des Gri inalgenplasmas diirfte auch die gegeniiber den Rot- und Braunalgen gleieher Tiefe lneist deutlich hbhere osmolische Resisfenz der Tiefengri inalgen zuriickzuf[ihren sein.

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