TEMA 5 Neuroanatomia Funcional

Cdigos

*** Mucha importancia ** Mediana importancia * Baja importancia

Texto complementario de Prcticas de Neuroanatoma NEUROANATOMIA FUNCIONAL. ***

A continuacin se va a desarrollar la neuroanatoma funcional que incluye una macroanatoma del sistema nervioso y recapitulacin filogentica, y una descripcin del sistema nervioso perifrico, la mdula espinal, el tronco del encfalo, el cerebelo, el diencfalo, los ncleos de la base, el sistema lmbico, y la corteza cerebral. La exposicin de estos temas ser extremadamente esquemtica.

MACROANATOMIA DEL SISTEMA NERVIOSO ***

El sistema nervioso se divide anatmicamente en sistema nervioso central (S.N.C) que es lo que est dentro de la caja craneana y la columna vertebral, y sistema nervioso perifrico (S.N.P.) que es lo que est fuera de la caja craneana. Si extraemos el S.N.C. de la envoltura sea se apreciaran las distintas porciones en las que se puede dividir el S.N.C.; mdula espinal, tronco del encfalo, cerebelo y cerebro. Estas estructuras se encuentran envueltas por el crneo y por las membranas menngeas, que de fuera a adentro son la duramadre la aracnoides y la piamadre.

El tejido del S.N.C. se encuentra baado por el lquido extracelular como cualquier tejido, que permite los intercambios de sustancias entre clulas nerviosas y la sangre. Adems el cerebro tiene cavidades llamadas ventrculos que estn llenas del lquido cefalorraqudeo, lquido cuya composicin es muy similar al lquido extracelular (Agua, protenas, iones, glucosa, etc). Una de sus funciones es la de amortiguar los movimientos del cerebro. El primer estudio anatmico completo de los ventrculos se debe a Leonardo da Vinci, el cual realiz un vaciado de cera en los ventrculos. El sistema ventricular consta de dos ventrculos laterales situados en los hemisferios cerebrales. El tercer ventrculo se sita en el diencfalo (parte media del cerebro), el cual lleva a travs de un estrecho conducto (acueducto de Silvio) hasta el cuarto ventrculo que se encuentra en el bulbo. Los ventrculos se continan a travs de la mdula por el conducto central de esta, el epndimo.

Fig. 1. Vista medial en un corte sagital del cerebro.

Si hacemos una seccin sagital del cerebro obtenemos una imagen como la de la figura 1, donde se sitan las diversas estructuras (observar la localizacin del bulbo, puente, cerebro medio o mesencfalo, cerebelo, hipotlamo, tlamo, cuerpo calloso y corteza). Se muestra un esquema indicando los nombres de las estructuras ms importantes, la divisin ms tpica es la de mdula, tronco o tallo cerebral, cerebelo, diencfalo y cerebro propiamente dicho, aunque la clasificacin que proviene de consideraciones anatmicas (mielencfalo, metencfalo, mesencfalo, diencfalo y telencfalo) tambin es usada frecuentemente.

SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO ***

El sistema nervioso perifrico (S.N.P.) es aquella parte del S.N. que se encuentra fuera de la estructura sea. Se va a encargar de recoger la informacin sensorial del cuerpo, de portar la informacin motora a los msculos (actividad sensoriomotora=somtica), y por otra parte de aportar inervacin simptica y parasimptica (actividad visceral).

La estructura de la porcin somtica del S.N.P. se describe de la siguiente manera: en el cuerpo se van a situar distintas terminaciones sensoriales que cuando son activadas transmiten su informacin a una fibra sensorial (axn), las distintas fibras sensoriales se agrupan formando nervios los cuales son empaquetamientos de fibras nerviosas. Estas fibras nerviosas van recubiertas de diversas capas: clulas de Schwann (capa de mielina), y hasta por tres capas de tejido conectivo (endoneurio, perineurio y epineurio). Las fibras sensoriales son prolongaciones de una neurona sensorial que se sita en unos acmulos de estas, llamados ganglios raqudeos o espinales. La estructura de estas neuronas es en forma de T, con un polo hacia la periferia y otro hacia el S.N.C.

Existen 31 pares de nervios espinales y por tanto 31 pares de ganglios espinales. Las fibras que van hacia el S.N.C entran en la mdula por la parte dorsal formando las denominadas races dorsales. Por su parte la porcin motora del S.N.P. est formada por axones que vienen de las motoneuronas de la mdula espinal situadas en la porcin ventral de sta y salen por la parte ventral de la mdula y se integran con la raz dorsal para formar el nervio espinal (1 por cada segmento mdular), posteriormente se van desgajando ramas para ir a inervar a los distintos msculos.

MDULA ESPINAL ***

La mdula espinal es un cordn nervioso de somas neuronales y fibras nerviosas. Se subdivide en 4 zonas: cervical, torcica, lumbar y sacra. Aparecen dos engrosamientos en la zona cervical y lumbar. Si hacemos un corte horizontal de la mdula observamos una porcin en forma de H de materia gris (somas neuronales), y otra porcin que la rodea de sustancia blanca (fibras), en el centro de la sustancia gris aparece un canal lleno de liquido cefalorraqudeo, el epndimo. De esta estructura se derivan sus funciones: (1) la sustancia blanca est formada por cordones ascendentes (informacin sensorial) y descendentes (informacin motora) que permiten la comunicacin con los centros superiores, estos cordones son muchos aunque se suelen agrupar por su ubicacin en anteriores, laterales y dorsales. (2) en la sustancia gris hay relevo (sinapsis) de informacin sensorial de la periferia, esta informacin puede ser usada a nivel local para dar lugar a reflejos o ser reenviada hacia centros superiores a travs de los cordones, y (3) funcin motora, en el asta ventral de mdula se sitan prcticamente todas las motoneuronas que van a inervar a la musculatura esqueltica, estas motoneuronas reciben informacin de los diversos haces motores descendentes (son los haces retculoespinal, rubroespinal, vestbuloespinal, tectoespinal y corticoespinal) y de la informacin sensorial directa que les llega de las vas sensoriales, dependiendo de estas entradas se producir una salida motora hacia la mdula o no.

La mdula espinal est organizada a nivel segmentario, esto es cada segmento de mdula (que se corresponde con el volumen dentro de una vrtebra) recibe aferencias de una porcin de piel (dermatomo) y enva informacin motora a un grupo especfico de msculos (miotomo). Esta situacin es extremadamente til en el diagnstico neurolgico (por ejemplo, un tumor en la mdula podra manifestarse por prdida de informacin sensorial, revelado a travs de exploracin sensorial). Dado que los axones que van entrando en mdula espinal, lo hacen de una forma ordenada topogrficamente, la representacin corporal va a tener una representacin homloga a nivel del S.N.C., es decir, la topografa corporal se va a mantener en una somatotopia a nivel del S.N.

** Por ltimo sealar que dentro de la sustancia gris aparecen distintos ncleos con distintas funciones: zona marginal, relevo de informacin de zona dolor y temperatura (sistema anterolateral); sustancia gelatinosa (llegan axones no mielinizados); nucleus proprius, integra informacin que desciende del cerebro con informacin de la periferia; ncleo de Clarke, releva informacin propioceptiva y la reenva al cerebelo; el ncleo intermediolateral contiene neuronas preganglionares del sistema autnomo y los ncleos motores , en la zona ventral de mdula espinal, que contienen las motoneuronas que inervan la musculatura esqueltica.

TRONCO DEL ENCFALO ***

El tronco del encfalo es la regin del S.N.C interpuesta entre la mdula espinal y el diencfalo. En l se pueden distinguir macroscpicamente, el bulbo (se destaca la oliva bulbar y las pirmides bulbares), el puente o protuberancia (pednculos cerebelosos) y l cerebro medio o mesencfalo (tallo pituitario, tubrculos mamilares, pednculos cerebrales y tubrculos cuadrigminos superior e inferior o tambin denominados estos ltimos colculos superiores e inferiores). As mismo en toda su longitud se aprecian los puntos de salida de los distintos nervios craneales.

En el tronco del encfalo se pueden definir desde el punto de vista funcional las siguientes estructuras. (1) ncleos de los nervios craneales y sus nervios craneales; (2) ncleos propios del tronco del encfalo; (3) formacin reticular; (4) vas ascendentes sensitivas y (5) vas descendentes o motoras.

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(1) Los nervios craneales son nervios que surgen del tronco del encfalo, atraviesan el crneo y se van a encargar de la inervacin sensorial y motora del cuello y de la cabeza (de forma similar a los nervios espinales para el cuerpo), adems algunos nervios craneales van a proveer de inervacin a los sentidos especiales. Son XII pares y se numeran segn la rostralidad de su salida. Los dos primeros surgen de niveles ms superiores y no los consideraremos aqu. Los hay sensoriales somticos, motores, y de sensibilidades especiales, y algunos contienen varios de estos tipos de informacin. Los sensoriales excepto los dos primeros tienen su ganglio donde se asienta la primera neurona sensorial.

(2) Como ncleos propios del tronco del encfalo entenderemos aquellos que van a procesar informacin en tronco del encfalo para reenviarla al S.N.C (ncleos de relevo) o bien forman circuitos internos en el tronco del encfalo. La oliva bulbar en su parte ms inferior es fundamentalmente un ncleo de relevo de informacin auditiva, mientras que la parte ms superior va a ser una zona de relevo de informacin hacia el cerebelo desde corteza, ncleo rojo, mdula espinal y sustancia gris periacueductal (la sustancia gris que rodea el acueducto). Ncleo rojo, va a dar lugar al haz rubroespinal que va hacia mdula y que tiene importancia motora. Colculo superior, recibe proyecciones de retina y enva a travs de los haces tectoespinales a los ncleos motores de los ojos y mdula espinal, participa de reflejos de orientacin rpida de ojos y cuello. Colculo inferior, similar al superior pero su mayor influencia es auditiva. Sustancia negra, recibe este nombre por estar pigmentada al acumular melanina. Proyecta sobre los ncleos de la base mediante una conexin dopaminrgica, su degeneracin produce el parkinsonismo. Los ncleos vestibulares reciben informacin desde los ganglios que conectan con el rgano vestibular y controlan reflejos oculares y espinales, estos ltimos a travs del haz vestbuloespinal.

(3) La formacin reticular son grupos difusos de neuronas que a veces forman ncleos. Presentan un riqusimo patrn de conectividad. Estudios histoqumicos de esta zona han permitido identificar distintos subgrupos neuronales en funcin de su carga de neurotransmisores: noradrenrgicos (neurotransmisor noradrenalina), dopaminrgicos (neurotransmisor dopamina) y serotonergicos (neurotransmisor serotonina). Las funciones de esta formacin reticular van a ser muy variadas: regulacin de la ingesta, del sueo, de los mecanismos de recompensa, control motor, etc.

(4) Las vas sensoriales ascendentes son aquellas que traen la sensibilidad del cuerpo, las que vienen a travs del sistema anterolateral (dolor y temperatura) se limitan a cruzar el tronco en su camino hacia el tlamo (haz espino talmico), aunque algunas ramas de este sistema ascendente dejan proyecciones en la formacin reticular (haz espino reticular) y en los colculos (haz espino tectal). Por su parte las sensibilidades que vienen a travs del sistema medial lemniscal (tacto fino y propiocepciones) se decusan a nivel del bulbo (cambian de mitad del cerebro) y realizan un relevo en los denominados ncleos cuneados y gracil que son los que proyectan sobre el tlamo.

(5) Las vas descendentes motoras son principalmente las que provienen a travs del de haz corticoespinal o piramidal desde la corteza en su camino hacia mdula, estas fibras forman los pednculos cerebrales a nivel del mesencfalo, un 90% de estas fibras se decusan en las denominadas pirmides bulbares, mientras que un 1O% sigue su camino hacia la mdula sin decusarse. El denominado haz corticobulbar es equivalente al corticoespinal slo que se proyecta sobre los ncleos motores del tronco del encfalo que dan lugar a los nervios craneales motores.

CEREBELO ***

El cerebelo es una masa nerviosa que surge dorsalmente del tronco del encfalo a nivel del puente. El cerebelo se comunica con el resto del S.N.C., a travs de 3 pares de pednculos cerebelosos, los superiores (brachium conjunctivum), medios (brachium pontis) e inferiores. Visto dorsalmente presenta dos hemisferios y una zona central diferenciada por hendiduras (denominada vermis). En la parte que da al tronco presenta una serie de estructuras marcadas por hendiduras como el flculo y el ndulo. La sustancia gris del cerebelo, que es donde se situan los somas neuronales, se acumula en la corteza cerebelar y en los denominados ncleos profundos del cerebelo: dentado, interpuesto y fastigial.**

En cuanto a su desarrollo filogentico en el cerebelo pueden diferenciarse tres porciones: (1) arquicerebelo, que es la parte ms antigua, se corresponde con el flculo y funcionalmente est relacionada con el aparato vestibular, dado que recibe y enva proyecciones a los ncleos vestibulares del tronco del encfalo; (2) El paleo o espino cerebelo ocupa el vermis y las porciones intermedias de los hemisfrios, recibe conexiones aferentes de la mdula espinal, y va a controlar la salida motora a travs de sus proyecciones al fastigial y al interpuesto que controlan los sistemas descendentes motoras; a este nivel van a aparecer representaciones somatotpicas de la periferia, y (3) el neocerebelo o cerebrocerebelo en la zona lateral de los hemisferios, a travs de los ncleos pontinos recibe informacin cortical sobre los planes motores, y los reenva al cortex motor a travs del dentado y tlamo.

La estructura fina del cortex cerebelar presenta distintos tipos celulares (estrellado, en cesta, Purkinje, Golgi y granular) y un circuito cerebelar bsico.El crtex cerebelar recibe aferencias de las denominadas fibras trepadoras que hacen sinapsis con las neuronas de Purkinje, estas fibras proceden de la oliva inferior que a su vez recibe entradas desde la mdula, del cerebro medio y de la corteza sensoriomotora, cada neurona de Purkinje recibe una sola fibra trepadora. Las fibras musgosas (traen informacin de las propiocepciones, vestibulares y de la corteza) realizan sinapsis sobre las granulares que excitan a travs de sus fibras (las fibras paralelas) a las neuronas de Purkinje, las fibras musgosas tambin excitan a las estrelladas y en cesta que inhiben a las de Purkinje, marcando unas columnas de actividad en el cerebelo. Asimismo las neuronas granulares reciben un feedback negativo a partir de las neuronas de Golgi.

Las neuronas de Purkinje se erigen en la salida del cerebelo proyectando sobre los ncleos profundos y los ncleos vestibulares, estas proyecciones siempre son inhibidoras. Todas estas conexiones permiten al cerebelo cumplir su funcin dado que al poseer informacin tanto de los planes motores de corteza como del resultado del movimiento a travs de las propiocepciones, puede jugar un papel en la coordinacin de los movimientos y en el aprendizaje motor.

DIENCFALO ***

Es la zona que se extiende desde el mesencfalo hasta el cerebro superior, incluye al hipotlamo y al tlamo.

El hipotlamo es una estructura que se sita por delante del mesencfalo y por debajo del tlamo. En el hipotlamo aparecen 4 zonas donde se situan diversos ncleos de neuronas y haces:

(1) Hip. anterior limitado por el quiasma ptico (2) Hip. medio; Hip lateral, que no forma propiamente ncleos sino son clulas dispersas atravsadas por fibras; Hip. posterior. constituye el rea mamilar.

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El hipotlamo presenta una gran conectividad tanto aferente como eferente. Entre las aferentes destacan el fornix (hipocampo a hipotalamo ventral medial y mamilar), Haz medial del cerebro anterior (desde septum, amgdala y formacin reticular al Hip. lateral y mamilar); fibras tlamo-hipotalmicas, estra terminal (de amgdala a hipotlamo ventromedial) y fibras retino-hipotalmica (desde retina hasta el ncleo supraquiasmtico del hipotlamo). En cuanto a las eferentes: haz mamilo-talmico, haz mamilotegmental (de los cuerpos mamilares a una zona de la formacin reticular llamada ncleos tegmentales), haz medial del cerebro anterior (desde Hip. lateral hasta septum, rea preptica del Hip. y corteza frontal y parietal); hipotlamo-amigdaloidea y conexin hipotlamo hipofisaria (el hipotlamo a travs de su conexin a travs del infundbulo con la glndula hipfisis es capaz de regular la secrecin hormonal de dicha glndula).

*** Resumiendo, las conexiones del hipotlamo estn dentro del sistema lmbico y endocrino, por lo que sus funciones se relacionan fundamentalmente con la regulacin de la conducta motivada, visceral y endocrina (Regulacin de temperatura, metabolismo del agua, metabolismo general, reacciones agresivas y de defensa, control de la ingesta, comportamiento sexual, control autonmico del simptico y el parasimptico, control de secreciones endocrinas, etc.).

Fig. 3. Vista lateral del cerebroA partir de aqu ***

El tlamo es una estructura con forma de huevo que se situa por encima del hipotlamo. Es una estructura fundamental en la organizacin de los sistemas sensoriales, con excepcin del sistema olfativo todos los dems hacen relevo a este nivel en su camino hacia corteza. Tambin es importante para regular el grado de excitabilidad cortical y como relevo de informacin visceral y emotiva. En el tlamo van a aparecer una serie de ncleos. Hay (1) ncleos sensoriales de relevo hacia corteza, como son el cuerpo geniculado lateral o externo que recibe informacin visual (la reenva a corteza visual), el cuerpo geniculado interno o medial que recibe informacin auditiva (la reenva a corteza auditiva), y los ncleos ventral posteromedial y ventral posterolateral que reciben informacin somatosensorial (la reenvan a corteza somatosensorial). (2) ncleos que reciben informacin extratalmica ajena a las vas sensoriales, (2.1) el ventral anterior y ventral lateral forman parte del sistema motor recibiendo informacin de los ganglios basales y cerebelo y reenvandola a corteza motora. (2.2) Por su parte el grupo nuclear anterior y el dorsmedial se relacionan con diversas estructuras del sistema lmbico.

(2.3))El dorsolateral, lateral posterior y pulvinar, son ncleos que se van relacionar con mecanismos de orden superior tales como atencin, todos ellos van a mostrar un incremento de tamao a medida que se sube en la escala filogentica, van aproyectar sobre corteza de tipo asociativo (temporal y occipital).

(2.4) Los ncleos de la linea media y porcin media del ncleo ventral anterior se denominan ncleos del sistema talamo cortical generalizado, parece que su funcin radica en mantener un cierto tono de actividad en la corteza, para ello recibe informacin de la formacin reticular mesencefalica (una zona muy implicada en el mantenimiento de los estados de alerta), del sistema anterolateral (dolor y temperatura) y diversas reas de corteza, y la reenva a corteza frontal. Por ej. si se estimulan algunos ncleos de la lnea media se puede producir en humanos una sensacin de ansiedad desagradable.

(2.5) Por ltimo existe un ncleo que rodea como una fina capa al tlamo, el denominado ncleo reticular, que parece tener una importancia excepcional en la regulacin de los grandes estados de excitabilidad cerebral.

TELENCFALO ***

El telencfalo se divide en ncleos de la base, sistema lmbico y corteza cerebral.

NCLEOS DE LA BASE ***

Est formado por tres grandes estructuras nerviosas que se sitan en el centro del cerebro, hay que quitar la corteza cerebral para visualizarlas. Son los ncleos caudado, Putamen y globus pallidus. Los dos ltimos se dice que forman el ncleo lenticular). El ncleo caudado tiene una forma alargada y se curva entre el ncleo lenticular y la amigdala. El ncleo lenticular tiene forma de lente y se situa lateralmente al tlamo. Cuando se hace un corte del ncleo lenticular aparecen el globus pallidus (se divide en dos porciones una interna y otra externa) ms interno y el putamen externos.

En relacin a las conexiones de los ncleos de la base, las aferencias llegan a lo que se denomina el neoestriado (formado por el putamen y caudado) provenientes fundamentalmente del cortex (motor, sensorial y de asociacin) y de la va dopaminergica de la sustancia negra. Por su parte el neoestriado proyecta sobre el globus pallidus el cual va a dar lugar a las salidas de los ncleos de la base. Estas salidas van a ir a distintos ncleos del tlamo (a travs del ansa lenticular y el fascculo lenticular) y a la sustancia negra y ncleos pednculo-protuberanciales. A partir de estas conexiones se puede definir su funcin, as los ncleos talmicos sobre los que proyecta reciben a su vez influencia motora del cerebelo y proyectan sobre corteza motora y corteza premotora. Por su parte la otra proyeccin sobre sustancia negra, tambin tiene contenido motor dado que la sustancia negra proyecta sobre estructuras trocoenceflicas (coliculo y formacin reticular) que finalmente proyectan sobre mdula.

De hecho las patologas asociadas a disfunciones de los ncleos de la base se relacionan con disfunciones del sistema motor, por ejemplo en el Parkinsonismo que se debe a la degeneracin de la via dopaminrgica desde sustancia negra a neoestriado. Este degeneracin produce temblor, rigidez y lentitud en la iniciacin de movimiento. Los sntomas de la enfermedad se revierten si se aplica L-dopa (precursor de dopamina que atraviesa la barrera hematoenceflica). En los casos graves se estn realizando actualmente implantes cerebrales de clulas de la corteza suprarrenal o del cuerpo carotdeo (del propiosujeto) que producen dopamina en el neoestriado, con resultados an dudosos. Otras patologas de los cuerpos basales como las coreas, la atetosis y el sndrome infantil de hipercinesia, que tienen tambin un claro contenido motor.

SISTEMA LIMBICO ***

El sistema lmbico son un conjunto de estructuras que forman como un anillo subyacente a la corteza cerebral, y que estn ampliamente conectadas a travs de axones con el hipotlamo, y que por tanto estn relacionadas con el mantenimiento de funciones autnomas y homeostticas del individuo. Estos acmulos nerviosos son la formacin del hipocampo, el rea septal, la amgdala y el denominado giro del cngulo. Desde el punto de vista funcional se podran incluir en el sistema lmbico el hipotlamo, la formacin reticular del tronco del encfalo, determinadas zonas de corteza, y la zona anterior del tlamo.

El hipocampo est compuesto por el hipocampo propiamente dicho y dos estructuras anejas, el giro dentado y el subculo. Por su estructura en capas y su prolongacin con corteza se puede considerar una estructura de transicin hacia corteza. Recibe aferencias olfativas y lmbicas desde otras estructuras, y conexiones corticales dede el lbulo temporal. Proyecta sobre diversas estructuras lmbicas y sobre corteza temporal, y en particular forma un gran haz de fibras: el fornix. Funcionalmente se relaciona con conductas del tipo emocional, autnomas y endocrinas. Asimismo parece que es una estructura importante en fenmenos de aprendizaje espacial y en los fenmenos de consolidacin de memorias episdicas.

El septum o rea septal es una estructura situada entre los ventrculos laterales. El mayor aporte de aferencias del rea septal proviene del hipocampo y en general se puede considerar al septum como una estructura de relevo hipocmpico (otras fuentes son el hipotlamo lateral, y el denominado tegmento ventral). Por su parte conecta con el hipotlamo lateral y el denominado tegmento ventral. Funcionalmente aparece relacionado con conductas de tipo agresivo. Esta estructura junto con el hipocampo parecen ser los generadores del ritmo theta (4-7 Hz) que aparece en determinados periodos de actividad del animal.

La amigdala es una masa nerviosa de aspecto globoso situada ventralmente al hipocampo, se distinguen una zona corticomedial (medial y dorsal) y un grupo basolateral. Recibe aferencias desde corteza temporal, tlamo, hipotlamo y septum. Por su parte proyecta sobre el hipotlamo por medio de las vas estra terminal y va amigdalofugal ventral. Funcionalmente se relaciona con conducta sexual, agresiva, respuestas autnomas y retencin de memoria. La ablacin de la amigdala, que suele ir acompaada de ablacin de hipocampo y porciones de corteza temporal, da lugar al denominado sndrome de Kluver-Bucy, que se expresa por un amansamiento del animal, un incremento de la conducta oral chupando gran cantidad de objetos y una hipersexualidad que se manifiesta como incremento de actividad sexual incluyendo monta de objetos y de otras especies).

Por su parte la circunvolucin del cngulo es un anillo de materia gris situado sobre el cuerpo calloso, recibe aferencias del tlamo, banda diagonal del septum y formacin reticular dopaminrgica. Proyecta sobre el tlamo (ncleo dorsomedial) e hipocampo. Funcionalmente modula la actividad hipotalmica a travs del ncleo talmico dorsomedial, se relaciona con fenmenos agresivos y de sexualidad. La parte ms anterior ha sido asociada a un gran nmero de tareas de tipo cognitivo.

CORTEZA CEREBRAL ***

La corteza cerebral presenta una enorme expansin en mamiferos, estando especialmente desarrollada en primates y cetceos.El cerebro superior est formado por dos hemisferios de apariencia general simtrica. El corte cerebral permite que aparezcan una serie de funciones que necesitan un mayor rea cerebral. Su aspecto tpico de cisuras (surcos) y circunvoluciones o giros (reas separadas por cisuras) permite un plegamiento de la corteza que permite incrementar su supericie (2.500 cm2 en humanos). Las cisuras permiten dividir la corteza en 5 lbulos. El lbulo frontal (Figura 1 y 3) est limitado posteriormente por el denominado surco central o cisura de Rolando e inferiormente por la cisura lateral o de Silvio. El lbulo Parietal : entre el lbulo frontal y el occipital, limitado por abajo por la cisura de Silvio y en su zona dorsal con la corteza occipital por la denominada cisura parieto-occipital. Lbulo Temporal: situado inferiormente al parietal y anterior al occipital, limita con el frontal por la cisura silviana. Lbulo Occipital: es la parte ms posterior del cerebro, se limita por una lnea que se extendera desde la cisura parietooccipital a la escotadura preoccipital. Lbulo central o nsula, si se remueven los lbulos frontal, parietal y temporal aparece una estructura de forma cnica que corresponde a corteza.

En cuanto a las fibras corticales se clasifican en tres tipos: (1) Fibras de proyeccin, son las aferentes que llegan a corteza desde niveles subcorticales y eferentes que parten de corteza hacia niveles inferiores. Estas fibras van empaquetadas En un gran haz de fibras denominado cpsula interna. Entre las aferentes destacan todas las fibras sensoriales que provienen del relevo talmico. Entre las eferentes aparecen las corticoespinales y corticobulbares que llevan informacin motora hacia mdula y tronco del encfalo, las corticorubrales que se proyectan sobre el ncleo rojo, las corticonigrales sobre sustancia negra y las corticoestriadas sobre los ncleos de la base. (2) Fibras de asociacin, son fibras que permiten la asociacin de distintas porciones de un mismo hemisferio. Entre estas las hay intracorticales (2.1) que unen porciones muy cercanas de corteza; fibras de asociacin que conectan porciones del mismo hemisferio, tienen forma de U y por eso se les llama arqueadas (2.2); Fibras largas (2.3), que unen porciones muy lejanas del hemisferio circulando en profundidad a travs de este, de estas hay muchas y reciben el nombre del origen y el final, por ej. fascculo occipitofrontal superior. (3) Fibras que comunican ambos hemisferios: (3.1) Cuerpo calloso (Vase Fig. 1) que es un haz de fibras masivo que permite la conexin de las arcas homlogas correspondientes. Prcticamente todas las fibras de conexin hemisfrica pasan por ah. Comisura anterior (3.2), es cuantitativamente poco importante, se situa a nivel de los lbulos temporales. (3.3) Comisura del hipocampo, son estructuras que unen ambos hipocampos.

** La sustancia gris cortical (neuronas) es la parte ms externa de la corteza. Si analizamos la estructura fina de la corteza cerebral a travs de tcnicas histolgicas se comprueba que basicamente su estructura es idntica en sus distintas partes tanto en la organizacin de fibras como de somas, aunque las pequeas diferencias en patrones de mielinizacin y tipos de somas determina la posibilidad de una regionalizacin cortical en las denominadas reas de Brodman.

Un corte transversal del cortex muestra la presencia de seis capas, donde fundamentalmente aparecen pocos tipos neuronales. Piramidales, denominadas as por su forma piramidal, resalta la presencia de una gran dendrita apical que se dirige hacia la superficie. Estas neuronas se constituyen en la salida del crtex. Las piramidales de la capa V permiten las proyecciones subcorticales mientras que las capas II y III permiten las conexiones entre distintas reas corticales. Estrelladas o granulosas que reenvan sus axones hacia arriba, son las primeras neuronas que reciben la informacin sensorial. Las neuronas en cesto, inhiben a las clulas adyacentes gracias a sinapsis gabargicas, mientras que las estrelladas producen un bucle de activacin cortical por medio de cido glutmico. Con esta estructura se puede percibir la existencia de columnas funcionales en el cortex, dado que la informacin llega, se distribuye da abajo a arriba y vuelve a salir, adems la actividad de una columna es contrastada con la de las adyacentes por la inhibicin lateral que realizan las neuronas en cesto. En corteza aparecen otros tipos neuronales que aparecen ya mencionados anteriormente.

La corteza se puede dividir funcionalmente en una serie de reas. (1) reas sensitiva primarias, son aquellas que reciben directamente las influencias sensoriales desde el tlamo, aquellas reas sensoriales que reciben informacin de las reas primarias son areas sensoriales secundarias o terciarias. (2) reas motoras, aquellas que van a codificar los movimientos. (3) Areas de asociacin, son todas aquellas reas de corteza cuya funcin est en el procesado de informacin no directamente sensorial o motora. Es interesante observar como se incrementa la proporcin de esta corteza a lo largo de la evolucin.

Anexo.

LAMINA 1.

LAMINA 2.

LAMINA 3.

LAMINA 4.

LAMINA 5.

LAMINA 6.

LAMINA 7.

LAMINA 8.

LAMINA 9.

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