Tkanka nabłonkowa, tkanka graniczna, nabłonek (łac.

epithelium) – jedna z podstawowych tkanek zwierzęcych.

Zawiązki nabłonka pojawiają się już w stadium blastuli, ale

może się on różnicować znacznie później z tkanek

zarodkowych: ektodermy, endodermy, albo zależnie od

grupy systematycznej zwierząt i narządu.

Tkanki nabłonkowe dzieli się ze względu na ich budowę i pełnione

funkcje. Wyróżnia się zatem:

Nabłonek wielowarstwowy składa się z kilku lub wielu warstw

komórek. Wierzchnie (płaskie) warstwy tego nabłonka stale się

złuszczają, a ich miejsce zajmują komórki pochodzące z warstw

głębszych.

Nabłonek pełni funkcję ochronną, zapobiegając mechanicznym

uszkodzeniom tkanek leżących głębiej. Chroni je także przed

czynnikami chorobotwórczymi (np. bakteriami, pierwotniakami) i przed

wyschnięciem.

Dzieli się na:

nabłonek płaski rogowaciejący - powierzchniową warstwę tworzą komórki

płaskie, zrogowaciałe, zawierające dodatkowo keratynę nieprzepuszczalną dla

wody i wzmagającą właściwości ochronne nabłonka (pokrywa powierzchnię

ciała, zwany inaczej naskórkiem)

nabłonek płaski nierogowaciejący - podobny do poprzedniego, nie zawiera

jednak warstwy rogowej na powierzchni (pokrywa jamę ustną, gardło, przełyk,

pochwę, odbyt i przednią powierzchnię rogówki)

nabłonek sześcienny - zbudowany z paru warstw komórek sześciennych

(wyścieła ślinianki i gruczoły potowe)

nabłonek walcowaty - utworzony z paru warstw komórek, z których najbardziej

wierzchnie są komórki walcowate (wyścieła cewkę moczową męską i

spojówkę)

nabłonek gruczołowy - tworzący gruczoły zewnątrz- i wewnątrzwydzielnicze

(np. gruczoł sutkowy)

Nabłonek jednowarstwowy - tkanka nabłonkowa, którą tworzy pojedyncza

warstwa komórek. Występuje on zwykle w tych miejscach, gdzie intensywnie

zachodzi przemieszczenie się substancji np. dyfuzja lub wchłanianie. Ze

względu na kształt, tkanka nabłonkowa dzieli się na:

nabłonek płaski - zbudowany ze spłaszczonych, wielobocznych komórek,

których jądra umieszczone są centralnie (wyściela pęcherzyki płucne, naczynia

krwionośne i limfatyczne, osierdzie oraz otrzewną; współtworzy torebki ciałe

nerkowych)

nabłonek sześcienny - komórki posiadają prawie równe wymiary wysokości i

szerokości (występuje w jajnikach, pęcherzykach tarczycy, cewkach nerkowych

i oskrzelikach oddechowych (jądro umieszczone centralnie)

nabłonek walcowaty, cylindryczny - zwykle posiadający na zewnętrznej

powierzchni rzęski (jajowód) czy stereocilia (jelita, żołądek)

•nabłonek wielorzędowy, wieloszeregowy - posiadający rzęski, które powstają

na wolnej powierzchni i pomagają usuwać zanieczyszczenia (np. pyłowe);

zbudowane są z wysokich komórek przypominających graniastosłupy oraz z

komórek niższych o klinowatym kształcie; całość sprawia wrażenie nabłonka

wielowarstwowego, jednak każda komórka spoczywa na błonie podstawnej;

jądra umieszczone są na różnej wysokości (występuje drogach oddechowych:

jamie nosowej, krtani, tchawicy i oskrzelach)

–nabłonek przejściowy- odmiana nabłonka wielorzędowego (występuje w drogach

moczowych: pęcherzu moczowym i moczowodzie)

•nabłonek gruczołowy (tworzy gruczoły wydzielające np. łój, pot, mleko, śluz)

•nabłonek orzęsiony tzw. migawkowy - komórki tego nabłonka są silnie

wydłużone, jądra znajdują się na różnych wysokościach. Cechą

charakterystyczną jest obecność rzęsek na powierzchni tych komórek, które

usuwają zanieczyszczenia. ( wyściela drogi oddechowe, w tym krtań, tchawicę,

oskrzela)

Budowa

A - nabłonek jednowarstwowy walcowaty, B - nabłonek jednowarstwowy walcowaty urzęsiony, C - nabłonek wielowarstwowy płaski,

D - nabłonek jednowarstwowy płaski, E - nabłonek przejściowy F - nabłonek wielorzędowy, G - nabłonek sześcienny, H - nabłonek

gąbek - choanocyty, I - nabłonek wielorzędowy walcowaty urzęsiony

Komórki tkanki nabłonkowej stanowią główną masę nabłonka, a ilość

substancji międzykomórkowej między nimi jest minimalna (w

przeciwieństwie do tkanki łącznej). Ściśle przylegają do leżącej poniżej

błony podstawnej lub otaczającej substancji pozakomórkowej. Komórki

nabłonka połączone są specjalnymi złączami - desmosomami, a

czasem granica między nimi (czyli błona komórkowa) całkiem zanika i

powstaje tzw. syncycjum (inaczej zespólnia lub syncytium). Komórki

przylegają do siebie ściśle dzięki mechanizmom łączącym

cytoszkielety sąsiadujących komórek. Połączenia między nimi

stanowią: połączenia zamykające, zwierające oraz połączenia typu

nexus blue.

Funkcje

Nabłonek pełni przede wszystkim funkcję ochronną, ale w

związku z faktem, że jego komórki wytwarzają całą gamę

dodatkowych tworów komórkowych, jak mikrokosmki,

rzęski, wici, włoski itp., pełni też wiele innych funkcji,

między innymi bierze udział we wchłanianiu pokarmu,

chroni przed inwazją mikroorganizmów, bierze udział w

wymianie gazów i wydalaniu.

•Podział nabłonków ze względu na funkcję:

•pokrywający (okrywający i wyściełający) - wyścieła jamy ciała i

narządów, np. przewód pokarmowy, wnętrze nosa

•ruchowy - polega na przesuwaniu za pomocą rzęsek niepotrzebnych

drobin, które dostają się do wnętrza organizmu ze środowiska

zewnętrznego, na przykład z tchawicy

•wydzielniczy - współtworzy gruczoły wydzielnicze, występuje w

gruczołach wydzielniczych, wytwarzających hormony, potowych,

łojowych, śluzówce jelita, śluzówce jamy gębowej

•transportujący - transportuje różne cząsteczki chemiczne przez

warstwę nabłonkową, na przykład jelit, kanalików nerkowych, naczyń

włosowatych czy pęcherzyków wewnętrzne

•rozrodczy - powstają z niego gamety, występuje w jajnikach i wyścieła

kanaliki nasienne jąder.

Tkanka łączna - jedna z podstawowych tkanek zwierzęcych, jest

charakterystyczna dla zwierząt przechodzących dwie fazy gastrulacji i

powstaje z mezenchymy, choć niektóre komórki pochodzą z

neuroektodermy.

Komórki tkanki łącznej wytwarzają dużą ilość substancji

międzykomórkowej, która wypełnia przestrzenie między nimi i składa

się z istoty podstawowej oraz włókien. Tkanka łączna ma za zadanie:

spajać różne typy innych tkanek, zapewniać podporę narządom i

ochraniać wrażliwe części organizmu.

Wygląd tkanki łącznej zależy od obfitości substancji

międzykomórkowej.

•Rodzaje tkanek łącznych

•Tkanka łączna właściwa

•Tkanka łączna właściwa dzieli się na tkankę łączną luźną i tkankę

łączną zbitą.

•Tkanka łączna właściwa (textus conjunctivus) - rodzaj tkanki łącznej.

•Tkanka łączna właściwa dzieli się na:

•Tkankę łączną właściwą luźną zwaną też wiotką lub siateczkową;

•Tkankę łączną właściwą zbitą, zwaną też włóknistą, która dzieli się na:

–Tkankę zbitą o utkaniu regularnym,

–Tkankę zbitą o utkaniu nieregularnym.

•

•Tkanka łączna włóknista luźna - inaczej tkanka łączna wiotka, jest rodzajem

tkanki łącznej właściwej która posiada wszystkie rodzaje komórek i włókien

(elastyczne, retikulinowe, kolagenowe). Substancja podstawowa tej tkanki

układa się w charakterystyczne blaszki, które można mechanicznie oddzielić

od siebie. Włókna i komórki spoczywają w tych blaszkach, a pomiędzy nimi

znajduje się płyn tkankowy. Nadmiar płynów powoduje obrzęk.

•Tkanka łączna luźna jest najczęściej występującą tkanką ustroju. Tworzy

większość błon śluzowych właściwych i podśluzowych, torebki narządów i ich

przegrody. Za jej pośrednictwem dostają się do narządów naczynia i nerwy.

Występuje w przydance naczyń.

•Wyróżniamy kilka rodzajów tkanki łącznej luźnej:

•tkanka łączna błoniasta - tworzy błony surowicze (opłucną, otrzewną i

osierdzie),

•tkanka łączna pólkowa - znajduje się w sieci dużej i małej,

•tkanka łączna beleczkowata - występuje w warstwie siateczkowatej skóry

właściwej i w oponie pajęczej

• Tkanka łączna włóknista zwarta (zbita) - rodzaj tkanki łącznej

właściwej. Charakteryzuje się ściśle upakowanymi włóknami oraz

niewielką ilością istoty podstawowej i komórek.

• Wyróżniamy 2 rodzaje utkania:

• Tkanka łączna włóknista o utkaniu regularnym - występuje w

ścięgnach, rozcięgnach i powięzi. Składa się z włókien

kolagenowych.

• Tkanka łączna włóknista o utkaniu nieregularnym - występuje

m.in. w warstwie siateczkowej skóry właściwej, torebce narządów

wewnętrznych, otoczkach nerwów. Składa się z włókien

kolagenowych i sprężystych.

•Funkcje tkanki łącznej właściwej:

•zrąb (stroma) oraz ochrona mechaniczna innych tkanek i narządów,

•transport substancji odżywczych i produktów metabolizmu,

•obrona organizmu przed obcymi związkami chemicznymi.

•Komórki tkanki łącznej właściwej

•Do komórek tkanki łącznej właściwej należą:

•fibroblasty,

•histiocyty,

•komórki tuczne,

•komórki plazmatyczne,

•komórki napływowe, do których należą limfocyty i granulocyty

•Istota międzykomórkowa

•Istota podstawowa

•Pod mikroskopem świetlnym istota podstawowa tkanki

łącznej właściwej ma wygląd bezpostaciowego żelu. W jej

skład wchodzą glikozoaminoglikany (GAG), wiążące się z

białkami i dające proteoglikany oraz glikoproteiny.

Najważniejsze GAG wchodzące w skład istoty

podstawowej to: siarczany chondroityny (siarczan IV i VI),

siarczan dermatanu, siarczan keratanu i kwas hialuronowy.

Do glikoprotein, znajdujących się w istocie podstawowej

należą fibronektyna, laminina i osteopontyna

Włókna

•Istota międzykomórkowa zawiera:

•włókna kolagenowe - zbudowane są z kolagenu typu I, cechuje je

duża wytrzymałość na rozrywanie, najczęściej występują w wiązkach o

grubości 50-100 μm

•włókna siateczkowe (zwane też retikulinowymi lub argentofilnymi) -

zbudowane są z kolagenu typu III, ich włókienka tworzą wiązki o

grubości 0,5-2,0 μm, wchodzą w skład zrębu większości narządów

wewnętrznych oraz błon podstawnych;

•włókna sprężyste - występują w postaci sieci, mają średnicę 0,2-1,0

μm, zbudowane są z glikoproteiny elastyny, która wypełnia włókno

oraz z włókienek o szerokości 10 nm zbudowanych z białka

mikrofibryliny, cechuje je podatność na rozciąganie, więc występują

m.in. w ścianie tętnic, płucach, małżowinie usznej.

Tkanka łączna galaretowata

Tkanka łączna galaretowata zbudowana jest z komórek gwiaździstych

(A) oblanych dużą ilością substancji międzykomórkowej (B).

Tkanka galaretowata - jest to rodzaj tkanki łącznej występująca u płodu

w sznurze pępowinowym (nazywana wtedy galaretą Whartona) oraz w

miazdze młodych zębów po urodzeniu. Jest wytwarzana przez

fibroblasty.

Histologicznie składa się z nielicznych komórek, dużej ilości kwasu

hialuronowego oraz włókien kolagenowych.

Tkanka łączna oporowa

Tkanka ta występuje głównie u kręgowców. Tkankę łączną oporową

dzielimy na tkankę kostną i tkankę chrzęstną. Zapewnia ona podporę

organizmu i ochronę mechaniczną.

Chrząstka, tkanka chrzęstna, rodzaj tkanki łącznej szkieletowej, zbudowanej

z komórek chrzęstnych - chondrocytów oraz bezpostaciowej substancji

międzykomórkowej, składającej się z istoty podstawowej (kwas hialuronowy i

proteoglikany) zwanej macierzą (matrix) oraz dużych ilości włókien białkowych:

klejodajnych (kolagenowych) i elastycznych.

Tkanka chrzęstna razem z tkanką kostną stanowią tkanki podporowe. W

porównaniu do kości substancja międzykomórkowa chrząstki jest słabiej

zmineralizowana i nie zawiera naczyń limfatycznych oraz naczyń

krwionośnych, wskutek czego odżywianie chondrocytów zachodzi wyłącznie

drogą dyfuzji. Tkanka chrzęstna nie jest unerwiona.

Pokryta jest (oczywiście poza pow. stawowymi) dobrze unaczynioną

tkanką łączną włóknistą zwartą - ochrzęstną. Odżywianie następuje na

drodze dyfuzji z naczyń ochrzęstnej lub płynu stawowego. Chrząstka

należy do tkanek o bardzo niskim metabolizmie.

Chrząstka jest tkanką delikatną, podatną na odkształcenia i szybko

rosnącą, dzięki czemu doskonale spełnia funkcje szkieletu u zarodków

i młodych kręgowców. W ewolucji po raz pierwszy pojawiła się u

głowonogów, tworząc osłonę zwojów mózgowych i szkielet

przyssawek. U kręgowców, z wyjątkiem kręgoustych i ryb

spodoustych, u których stanowi jedyny składnik szkieletu, zostaje w

trakcie rozwoju osobniczego zastępowana przez kość. Wzrost

chrząstki może być apozycyjny lub śródmiąższowy, natomiast

zdolność do regeneracji jest pełna jedynie w dzieciństwie.

Podział

W zależności od rodzaju i proporcji poszczególnych składników substancji

międzykomórkowej wyróżnia się:

•chrząstkę szklistą (niewiele włókien, dużo chondromukoidu, głównie kolagen typu II).

W organizmie dorosłego człowieka z tkanki chrzęstnej szklistej zbudowane są:

powierzchnie stawowe, większość chrząstek krtani, chrzęstne pierścienie tchawicy i

oskrzeli oraz części chrzęstne żeber i przegroda nosa.

•włóknistą (liczne włókna kolagenowe, głównie

kolagen typu I). Z tkanki chrzęstnej włóknistej

zbudowane są: krążki międzykręgowe, element

spojenia łonowego, łąkotki i przyczepy więzadeł i

ścięgien do kości.

•sprężystą (zawiera głównie włókna elastyczne w

postaci gęstej siatki), o różnych właściwościach

fizycznych i funkcjach w organizmie. Z tkanki

chrzęstej sprężystej zbudowane są: małżowina

uszna, przewód słuchowy zewnętrzny, trąbka

słuchowa, nagłośnia oraz małej chrząstki krtani.

Tkanka kostna

Kość, tkanka kostna (łac. os) – rodzaj tkanki łącznej, która jest tkanką

podporową. Z kości zbudowany jest szkielet organizmu (układ kostny).

Tkanka kostna składa się z komórek (osteocytów, osteoblastów,

osteoklastów) oraz substancji zewnątrzkomórkowej, która składa się z

kolei z części organicznej – włókien kolagenu i innych białek oraz

mineralnej (związki wapnia,

magnezu i fosforu

– głównie hydroksyapatyt).

Nauką zajmującą się

kośćmi jest osteologia.

Budowa

Chemicznie kość zbudowana z materiałów kompozytowych, czyli ze

składników organicznych tworzących osseinę, dzięki której kość jest

sprężysta, oraz składników nieorganicznych, czyli soli wapnia i fosforu

(dwuhydroksyapatytów), dzięki którym kość jest twarda. Histologicznie

kość jest narządem złożonym z wielu różnych tkanek. Głównym

składnikiem jest tkanka kostna (zespół komórek kostnych i substancji

międzykomórkowej), ale zawiera ona także tkankę tłuszczową,

krwiotwórczą, chrzęstną i inne. Każda kość pokryta jest okostną, a

powierzchnie kości przylegające do siebie w obrębie stawu pokrywa

chrząstka stawowa. Część zewnętrzną kości stanowi istota zbita,

wewnętrzną zaś istota gąbczasta. Ze względu na kształt kości dzieli

się na długie, krótkie, płaskie i różnokształtne.

Kość długa (np. udowa, piszczelowa, ramienna) składa się z trzonu i

dwóch końców zwanych nasadami. Na nasadach występują

powierzchnie stawowe pokryte chrząstką. Wewnątrz trzonu kości

długiej jest jama szpikowa wypełniona szpikiem kostnym

odpowiedzialnym za produkcję krwinek. Kości krótkie (np. nadgarstka i

stępu) są różnokształtne. Przykładami kości płaskich są: łopatka,

mostek i kości sklepienia czaszki. Wyróżnia się także kości

zawierające przestrzenie wypełnione powietrzem tzw. kości

pneumatyczne (np. kość klinowa, czołowa, sitowa).

Kości powstają w procesie kostnienia, który zaczyna się w życiu

płodowym, a kończy się po osiągnięciu przez organizm dojrzałości. U

człowieka następuje to po 20 roku życia. Kości mają zdolności

regeneracyjne, które zmieniają się z wiekiem. U zdrowych, młodych

ludzi do 30 roku życia kości są mocne, zawierają dużo składników

mineralnych, po 45 roku życia mogą stawać się kruche (dlatego

częściej dochodzi do złamań), a ze względu na zakończony proces

wzrostu występują trudności w wytworzeniu zrostu z czym np. nie ma

problemu u dzieci, kiedy w nasadach kości zachodzi czynny proces

wzrostowy.

Funkcje

Podstawowymi funkcjami kości są:

ochrona narządów głębiej leżących (szkielet kostny) –

czaszka, klatka piersiowa, miednica,

bierny narząd ruchu – wsparcie dla mięśni – kości kończyn

i obręczy: barkowej i miednicznej,

jako magazyn jonów wapniowych i fosforanowych w ustroju

i udział w homeostazie,

pośrednio krwiotwórcza (w kościach znajduje się szpik

kostny).

•Kościec

•Kości połączone stawami i więzadłami tworzą kościec

(szkielet), który dzieli się na następujące części:

•kości czaszki,

•kości tułowia (kręgosłup i kości klatki piersiowej),

•kości kończyny górnej,

•kości kończyny dolnej.

•Kości można podzielić na:

•długie: np. udowa, kość ramienna,

•płaskie: np. łopatka, mostek,

•różnokształtne: np. kręgi,

•krótkie: np. kość nadgarstka, kość stępu,

•pneumatyczne (wypełnione powietrzem): np. kość klinowa, kość

sitowa, kości czaszki.

•Metabolizm tkanki kostnej

•modelacja kostna

•remodelacja kostna

Tkanka tłuszczowa

Tkanka tłuszczowa (łac. textus adiposus) - tkanka

zwierzęca, zaliczana do tkanki łącznej, która zlokalizowana

jest głównie w warstwie podskórnej.

•Na tkankę tłuszczową składają się przede wszystkim

komórki tłuszczowe (adipocyty), a oprócz tego także:

•preadipocyty

•makrofagi

•fibroblasty

•komórki zrębowe naczyń

•Po urodzeniu organizm liczy ok. 30 mln komórek

tłuszczowych, których głównym zadaniem jest

gromadzenie tłuszczu pod postacią trójglicerydów. Z

wiekiem i zwiększeniem dostarczania pożywienia rozmiary

adipocytów rosną.

•Tkanka tłuszczowa stanowi 20-25% części ciała kobiet i

15-20% mężczyzn.

•Podział

•Tkanka tłuszczowa występuje w dwóch postaciach:

•Tkanka tłuszczowa biała (żółta)

•Jej cechą charakterystyczną jest mała masa istoty międzykomórkowej. Komórki tkanki

tłuszczowej żółtej zawierają jedną, dużą kroplę tłuszczu, która otoczona jest cienką

warstwą cytoplazmy. Główną funkcją tej tkanki jest magazynowanie tłuszczu, a także

wytwarzanie tłuszczów (lipogeneza) i rozkładanie ich (lipoliza).

•Tkanka tłuszczowa brunatna

•Tkanka ta pojawia się w ostatnich dwóch miesiącach życia płodowego, w rozwiniętej

postaci występuje w okresie niemowlęcym, następnie powoli zanika. Znajduje się między

łopatkami, w okolicy szyi, śródpiersia oraz dużych tętnic i nerek. W dużych ilościach

występuje również u zwierząt hibernujących. Jej główną funkcją jest wytwarzanie ciepła;

w niewielkich ilościach wytwarza też leptynę. Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej

zawierają wiele kropelek tłuszczu o różnej wielkości. Tkanka ta jest silnie unaczyniona.

•Funkcje

•Tkanka tłuszczowa pełni funkcje:

•magazynującą - w sytuacji, kiedy organizmowi przez określony czas

dostarczana jest nadwyżka substancji odżywczych, jej komórki

syntezują, po czym odkładają w cytoplazmie tłuszcze obojętne

•termoizolacyjną

•metaboliczną (m.in.: wpływ na insulinooporność)

•immunomodulującą (m.in. wydzielanie licznych cząsteczek

wpływających na funkcję układu odpornościowego, zapalenie, rozwój i

postęp miażdżycy)

•Adipokiny

•Komórki tkanki tłuszczowej wydzielają kilkadziesiąt różnych biologicznie

czynnych cząsteczek, które wykazują działanie plejotropowe, a nazwane są

adipokinami (lub adipocytokinami).

•Ważniejsze substancje biologicznie czynne wydzielane przez tkankę

tłuszczową:

•czynnik martwicy guza (TNFα)

•interleukiny: IL-1, IL-6, IL-10

•czynnik wzrostu

•transformujący czynnik wzrostu β (TGF β)

•czynnik wzrostu nabłonka naczyń (VEGF)

•inhibitor aktywatora plazminogenu (PAI-1)

•angiotensynogen

•tromboplastyna

•białko chemotaktyczne monocytów (MCP-1)

•adipsyna (składnik dopełniacza D)

•składnik dopełniacza B

•adiponektyna

•wisfatyna

•rezystyna

•leptyna

•białko wiążące retinol (RBP)

•lipaza lipproteinowa (LPL)

•białko transportujące estry cholesterolu (CETP)

•apolipoproteina E (ApoE)

•haptoglobina

•metalotioneina

•białko C-reaktywne (CRP)

Krew

Krew składa się z płynnego osocza, składającego się z:

•wody,

•związków organicznych,

•związków nieorganicznych,

•białek,

•tłuszczy

•witamin,

•soli mineralnych

oraz elementów morfotycznych, które dzielą się na:

•krwinki białe (leukocyty),

•krwinki czerwone (erytrocyty) zawierające czerwony barwnik

(hemoglobinę),

•płytki krwi (trombocyty),

Krew występuje w środowisku wewnętrznym każdego organizmu.

Erytrocyty zawierają czerwony barwnik, dzięki któremu transportują

tlen. Krwinki białe pełnią funkcje obronne organizmu przed

mikroorganizmami. Płytki krwi biorą udział w krzepnięciu krwi. Krew

transportuje tlen do tkanek oraz odprowadza z nich dwutlenek węgla i

inne produkty przemian zachodzących w organizmie. Limfa zawiera

wodę i sole mineralne, białka, tłuszcze oraz dużą ilość krwinek białych.

Odgrywa ważną rolę w utrzymywaniu płynów w organizmie.

Limfa

Chłonka (limfa) to płyn tkankowy spływający do naczyń chłonnych,

tworzących układ naczyń limfatycznych. Chłonka rozprowadza po

organizmie limfocyty zabierane z węzłów chłonnych. Bierze także udział

w transporcie tłuszczów pokarmowych, stąd jej lekko żółtawe

zabarwienie. Ta część limfy rozpoczyna bieg od jelita cienkiego.

Odgrywa istotną rolę w mechanizmach obronnych organizmu, gdy

dochodzi do zakażenia. Bierze udział w wielu reakcjach

odpornościowych (dlatego układ chłonny bywa nazywany układem

immunologicznym). W węzłach chłonnych dojrzewają limfocyty (rodzaj

białej krwinki zalicznany do agranulocytów). Są one najczęściej

spotykanymi białymi krwinkami w chłonce, dlatego też inna jej nazwa to

limfa. Patogeny, które dostaną się do limfy są łatwo niszczone, podobnie

komórki nowotworowe. W skład chłonki wchodzi osocze, które pod

wpływem wysokiego ciśnienia wydostaje się z kapilar do płynu

tkankowego.

Skład

•sole mineralne

•białka

•tłuszcze

•limfocyty (białe ciałka krwi)

•woda

Mezynchyma - tkanka łączna zarodkowa. Występuje tylko w okresie

zarodkowym. Z niej powstają wszystkie rodzaje tkanek łącznych,

tkanka nerwowa, tkanka kostna, tkanka mięśniowa, w tym komórki

mięśnia sercowego. Jej gwiaździste komórki mają charakter

totipotencjalny. Galaretowata substancja podstawowa tkanki łącznej

zarodkowej pozbawiona jest włókien. Jest to tkanka zarodkowa

pochodzenia mezodermalnego, która przekształca się w tkankę

łączną. Jak również tkanka o galaretowatej substancji

międzykomórkowej z nielicznymi, zwykle ameboidalnymi komórkami,

czasami także z nielicznymi włóknami, wypełniająca przestrzeń między

ekto- i endodermą, charakterystyczna dla niższych bezkręgowców

(gąbek, parzydełkowców, żebropławów).

Tkanka mięśniowa, składa się z włókien mięśniowych, zbudowanych

z miocytów (zespołów komórek mięśniowych), posiadających zdolność

do aktywnego kurczenia się.

Rodzaje tkanki mięśniowej:

•tkanka poprzecznie prążkowana szkieletowa

•tkanka poprzecznie prążkowana serca

•tkanka gładka

Wykonanie skurczu następuje dzięki występowaniu w nich miofibryli,

czyli włókienek kurczliwych zbudowanych z łańcuchów

polipeptydowych. Efektywność ruchu w mięśniach jest możliwa dzięki

ścisłemu ułożeniu włókien mięśniowych, pomiędzy którymi nie

występuje żadna inna tkanka. Mechanizm działania miofybryli jest

aktualnie przedmiotem dyskusji naukowej i istnieją na ten temat dwie

rozbieżne teorie. Tkanka mięśniowa nie ma własnej substancji

międzykomórkowej, a elementy mięśniowe połączone są ze sobą za

pomocą tkanki łącznej wiotkiej. Pomimo obecności w komórkach

mięśniowych jądra komórkowego oraz pewnej zdolności do podziału,

ubytki w tkance mięśniowej tylko w niewielkim stopniu są uzupełniane

w wyniku podziału nieuszkodzonych komórek. Najczęściej zostają one

zastąpione tkanką łączną tworzącą w tym miejscu bliznę. Tkanki

mięśniowe, poprzecznie prążkowana serca i gładka unerwione są

przez układ współczulny i działają niezależnie od woli człowieka.

Natomiast mięśnie poprzecznie prążkowane, unerwione somatycznie,

kurczą się zgodnie z wolą człowieka.

Tkanka poprzecznie prążkowana szkieletowa

Elementami strukturalnymi, z których zbudowany jest ten

typ tkanki, są komórki wielojądrzaste, nazwane włóknami

mięśniowymi. Włókno mięśniowe ma więc charakter

syncytium, które powstało w wyniku zespolenia wielu

komórek. Dlatego też w każdym włóknie występuje od

kilkudziesięciu do kilkuset jąder, które są położone na

obwodzie komórki, pod błoną sarkoplazmatyczną. Włókna

mięśniowe mają kształt walcowaty, długość ich sięga od 1

do 5 cm, niekiedy zaś nawet do kilkunastu centymetrów.

Wnętrze włókna wypełniają prawie całkowicie włókienka kurczliwe (miofibryle). Biegną

one równolegle do siebie, wzdłuż długiej osi włókna, najczęściej zebrane w pęczki,

odizolowane skąpą ilością sarkoplazmy. Sarkoplazma zawiera czerwony barwnik -

mioglobinę oraz znaczne ilości ziaren glikogenu. W komórkach tkanki mięśniowej

znajdują się liczne mitochondria, słabo rozwinięty układ Golgiego, zlokalizowany w

pobliżu jądra oraz siateczka środplazmatyczna gładka. Siateczka śródplazmatyczna

występuje w bezpośrednim sąsiedztwie włókien kurczliwych, tworząc bardzo regularny i

skomplikowany układ kanalików podłużnych i poprzecznych. Kanaliki podłużne są

elementami sieci sarkoplazmatycznej i noszą nazwę sarkotubul. Sarkotubule rozszerzają

się na obu końcach sarkomeru tworząc cysterny, które sąsiadują z poprzecznie leżącymi

kanalikami utworzonymi w wyniku wypuklenia się sarkolemmy - są to tzw. kanaliki

pośrednie T. Do kanalików T przylegają cysterny sąsiadujących kanalików siateczki

śródplazmatycznej tworząc tzw. triady. Za pośrednictwem tego systemu kanalików

odbywa się wymiana substancji między miofibrylami a środowiskiem zewnętrznym,

przewodzenie bodźców skurczowych oraz transport jonów wapnia, niezbędnych do

skurczu włókien mięśniowych.

•Włókna mięśniowe dzieli się pod względem morfologicznym i

czynnościowym na dwa podstawowe typy:

•włókna typu I - wolnokurczące się (zwane też z ang. slow twitching

"ST")

•włókna typu II - szybkokurczące się (fast twitching "FT")

•Włókna wolnokurczące zawierają wiele mitochondriów i duże stężenie

mioglobiny (stąd zwane są też czerwonymi), co jest istotne, gdyż

energię do skurczu czerpią z procesów tlenowych. Charakteryzują się

one powolnym narastaniem siły skurczu i dużą wytrzymałością na

zmęczenie.

•Włókna szybkokurczące się (białe) zawierają mniejsze

stężenie mioglobiny, kurczą się szybciej, ale są mniej

wytrzymałe. Biorąc pod uwagę główne źródła energii z

jakich korzystają, wyróżnia się wśród nich:

•włókna typu IIA - glikolityczno-tlenowe, wykorzystujące

energię wytworzoną w procesie glikolizy w cytoplazmie

oraz w procesie fosforylacji oksydacyjnej w mitochondriach

•włókna typu IIB - glikolityczne, korzystające głównie z

energii wytworzonej podczas glikolizy - liczba

mitochondriów jest w nich mniejsza.

Mięśnie człowieka zawierają oba rodzaje włókien, a ich wzajemny

stosunek jest różny u różnych ludzi. U sportowców uprawiających

dyscypliny siłowe przeważają włókna typu białego. Trening

wytrzymałościowy powoduje zwiększenie potencjału tlenowego mięśni

przez zwiększenie liczby naczyń kapilarnych w mięśniach.

Budowa włókienek kurczliwych - miofibryli jest bardzo złożona. Nie

mają one jednorodnej struktury, lecz składają się z jaśniejszych i

ciemniejszych odcinków, leżących na przemian. Jaśniejsze odcinki

zbudowane są z substancji pojedynczo załamującej światło - są to tzw.

prążki izotropowe I, prążki ciemniejsze izotropowe jak i anizotropowe

leżą we wszystkich miofibrylach na długiej osi włókna mięśniowego,

wskutek czego powstaje wrażenie poprzecznego prążkowania całego

włókna.

Tkanka gładka

Działa niezależnie od woli i świadomości człowieka. Jest zdolna do

ciągłego, lecz bardzo powolnego kurczenia się. Jest elementem

budowy naczyń, ścian przewodu pokarmowego, ścian moczowodów,

pęcherza moczowego, cewki moczowej,skóry.

•Tkanka mięśnia sercowego

•Występuje tylko w mięśniu sercowym i choć przypomina budową mięśnia

szkieletowego, to wykorzystuje przede wszystkim procesy tlenowe i dzięki

dobremu ukrwieniu jest zdolna do ciągłego wysiłku (okres odpoczynku tej

tkanki to okres rozkurczu serca).

•Funkcje tkanki mięśniowej

•wykonywanie wszystkich ruchów,

•lokomocja,

•realizacja podstawowych funkcji życiowych (oddychanie, trawienie,

wydalanie),

•utrzymanie postawy ciała,

•wytwarzanie ciepła,

•kształtowanie sylwetki,

•ochrona dla tkanek znajdujących się pod nią,

•ochrona dla naczyń i nerwów.

Tkanka nerwowa jest utworzona przez neurony (komórki nerwowe) i komórki

glejowe, tworzy układ nerwowy. Tkanka nerwowa jest szczególnie wrażliwa na

brak tlenu. Odbiera, przekazuje i reaguje na impulsy środowiska, jak np. dotyk,

temperatura czy światło. Przewodzi impulsy z neuronu do efektorów, od

receptorów, przetwarza impulsy w adekwatne odpowiedzi, przewodzi impulsy z

neuronu do innego neuronu, wytwarza substancje przekaźnikowe. Komórki

nerwowe umożliwiają organizmowi normalne funkcjonowanie w danym

środowisku, adekwatną odpowiedź w zależności od sytuacji w środowisku

zarówno wewnętrznym jak i zewnętrznym. Neurony stale rejestrują się,

analizują informacje o stanie wewnętrznym organizmu jak i zewnętrznym stanie

otoczenia, przez co przygotowują organizm do adekwatnej reakcji. Do

neuronów należy również koordynacja aktywności intelektualnej, świadomości,

podświadomości, aktywności ruchowej czy też czynności gruczołów

dokrewnych.

• Tkanka nerwowa ma bardzo słabe możliwości regeneracyjne.

• Narządami zbudowanymi z tkanki nerwowej są:

• ośrodkowy układ nerwowy

– mózg (mózgowie)

– rdzeń kręgowy

• obwodowy układ nerwowy

• W komórce nerwowej (neuronie)dostrzegamy:

• ciało komórki (perikarion) z jądrem komórkowym i neurofibryllami

• liczne dendryty

• akson (= neuryt)

. Złożona jest z licznych komórek nerwowych - neuronów. Składają się

one z ciała komórki zawierającego jądro. Od tego ciała odchodzą

krótkie wypustki zwane dendrytami oraz najczęściej jedna, długa i

rozgałęziona na końcu wypustka - neuryt. Mogą go otaczać osłonki

mielinowe. Dendryty odbierają bodźce i przekazują je do ciała komórki

nerwowej, a stąd przez neuryt informacja trafia do następnej komórki

nerwowej. Dzięki dendrytom i neurytom komórki nerwowe mogą

spełniać swoje funkcje, czyli odbierać i przekazywać bodźce ze

środowiska zewnętrznego i wewnętrznego do centralnego układu

nerwowego - mózgu i rdzenia kręgowego. Centralny układ nerwowy,

od którego odchodzą liczne włókna nerwowe pełni nadrzędną funkcję

w stosunku do innych układów i całego organizmu. Układ nerwowy

scala, kontroluje wszystkie czynności życiowe i funkcjonowanie

żywego organizmu.

Komórki glejowe lub glej (gr. glia = klej; ang. glial cells), stanowią

obok komórek nerwowych drugi składnik tkanki nerwowej. Czasami

wszystkie rodzaje komórek glejowych określane są wspólnie jako

neuroglej.

Funkcja Komórki glejowe nie przekazują impulsów nerwowych tak, jak

to czynią neurony, choć są do tego niezbędne. Biorą udział m.in. we

współtworzeniu bariery krew-mózg, w syntezie niektórych

neuroprzekaźników, w procesach związanych z wydzielaniem i

wychwytywaniem neuroprzekaźników, tworzą osłonki mielinowe

aksonów, uczestniczą w odżywianiu neuronów, oraz pełnią funkcje

obronne. Komórki glejowe biegną wzdłuż nerwów.

•Podział komórek gleju

•Mikroglej

•Makroglej

–Ośrodkowy układ nerwowy

•Astrocyty

•Oligodendrocyty

•Komórki ependymalne

•Glej radialny

•Polidendrocyty

–Obwodowy układ nerwowy

•Komórki Schwanna (lemocyty)

•Komórki satelitarne

Astrocyty - są największymi komórkami glejowymi, mają

liczne wypustki, którymi m.in. otaczają synapsy,

zabezpieczając przed wydostawaniem się

neuroprzekaźników poza ich obręb. Uczestniczą też w

metabolizmie neuroprzekaźników takich jak glutaminian,

GABA, czy serotonina. W zniszczonych rejonach mózgu,

jeżeli ubytek tkanki nie jest duży, tworzą tzw. blizny

glejowe.

Oligodendrocyty - komórki gleju formujące osłonki mielinowe w centralnym układzie

nerwowym.

Nazwa oligodendrocytów została pierwszy raz wprowadzona przez Pío del Río-Hortegę

(1882-1954). Oligodendrocyty znane są głównie ze względu na zdolność formowania

osłonek mielinowych w ośrodkowym układzie nerwowym. W procesie mielinizacji liczne

wypustki oligodendrocytów w wyniku kontaktu z aksonem zaczynają obwijać go swoją

błoną komórkową w postaci spiralnych zwojów

– tworząc w ten sposób osłonkę mielinową.

Liczba osłonek tworzonych przez jedną

komórkę oligodendrocytu waha się w

zależności od rejonu centralnego układu

nerwowego: od 40 w nerwie wzrokowym

szczura do pojedynczej osłonki na mocno

zmielinizowanych szlakach rdzeniowych

w rdzeniu kregowym kota (Hildebrand 1993).

Podczas rozwoju rdzenia kręgowego, komórki prekursorowe dla

oligodendrocytów (ang. oligodendrocyte precursor cells - OPCs) wywodzą się

głównie z brzusznej (ang. ventral) części cewki nerwowej (ang. neural tube). W

wyniku antagonistycznego działania czynników t.j. Shh (ang. Sonic hedgehog)

oraz wybranych białek z rodziny BMP (ang. Bone morphogenic proteins)

dochodzi do różnicowania się oligodendrocytów, które następnie kolonizują

białą substancję (ang. white matter). Dodatkowo do brzusznej populacji

oligodendrocytów, powstaje grupa oligodendrocytów generowanych w

centralnej części oraz grzbietowej stronie rdzenia kręgowego (Vallstedt 2005).

Komórki prekursorowe dla oligodendrocytów pozostają rozsiane w centralnym

układzie nerwowym stanowiąc pulę komórek uczestniczącą w odnawianiu puli

dorosłych oligodendrocytów. Licznie prezentowane w okresie postmitotycznym

w centralnym układzie nerwowym, oznaczane poprzez ekspresje

specyficznego markera - NG2 - przez wielu badaczy brane są za osobną grupę

gleju, zwaną polidendrocytami.

W wyniku uszkodzenia centralnego układu nerwowego, jak również w

wyniku chorób neurodegeneracyjnych dochodzi także do degeneracji i

śmierci oligodendrocytów.

Oligodendrocyty ekspresują na swojej powierzchni serie

charakterystycznych białek - Nogo-A, MAG, OMgp i inne – które

wiązane są silnie z ich hamującymi właściwościami na wzrost

zakończeń nerwowych po uszkodzeniu (Kottis 2002; Wang 2002;

Oertle 2003). Teza ta jednak stoi przed wyzwaniem rzuconym przez

grupę prof. Schwaba pokazującą nagły i silny wzrost zakończeń

nerwowych wzdłuż zmielinizowanych szlaków nerwowych nie

tworzących rozgałęzień do sąsiadujących szlaków. Nazwano to z

angielskiego "guard rail" poprzez negatywną stymulację (Schwab and

Schnell 1991). Co więcej, ostatnie badania in vivo sugerują, że

uznawany za inhibitor wzrostu komponent mieliny – MAG, de facto

wzmaga wzrost zakończeń nerwowych (Domeniconi and Filbin 2005).

Mikroglej (ang. microglia, third element) – komórki nieneuronalne

centralnego układu nerwowego, tkankowo specyficzne, rezydentne

makrofagi kontrolujące homeostazę i biorące udział w odpowiedzi

immunologicznej.

Komórki mikrogleju – forma spoczynkowa lub wczesna faza aktywacji

– kora mózgowa szczura barwiona lektynami (kolor brązowy); jądra

komórkowe podbarwione hematoksyliną (kolor niebieski)

Historia

Pierwszymi poważnymi badaniami nad opisem gleju zajął się Santiago Ramon y Cajal

(1852–1934) który scharakteryzował trzy podstawowe rodzaje komórek glejowych.

Doniósł on o obecności komórek o kształcie gwieździstym – nieświadom tego że są to

astrocyty, komórek włóknistych z licznymi wypustkami i komórek protoplazmatycznych

występujących licznie w istocie szarej. Jak się okazało później jest to mikroglej.

Niezależnie odkryty przez Nissla i Robertsona, dokładniejszy opis zyskał jednak dzięki

uczniowi Cajala, Pío del Río-Hortedze (1882–1945). W wyniku barwienia solami srebra

Hortega wyróżnił specyficzny rodzaj komórek zawierających jądro o wyraźnie

wydłużonym kształcie. Scharakteryzowane przez niego komórki mikrogleju zyskały od tej

pory miana komórek Hortegi. Następny „krok milowy” w badaniach nad mikroglejem

należał znów do Hortegi, który opisywał rolę odkrytego mikrogleju w patologii centralnego

układu nerwowego. W późniejszych latach, w wyniku zidentyfikowania komórkowo

specyficznych markerów narastały kontrowersje wokół rozwoju embrionalnego jak i

pochodzenia mikrogleju. Te i inne wątpliwości rozwiały zaawansowane badania w latach

80. z użyciem markerów lektynowych oraz rozwiniętych technik

immunocytochemicznych.

Pochodzenie

Na temat pochodzenia mikrogleju prowadzono już wiele debat, na podstawie

których nawet obecnie trudno jednoznacznie określić rodowód tych komórek

(Nakajima i in. 1993). Zdania są podzielone i część badaczy stoi na

stanowisku, że źródłem mikrogleju są komórki linii monocytarnej, a więc

prekursorów dopatrują się w mezodermie. Dowodem popierającym

mezodermalną tezę są badania prowadzone przez Ling (Ling i in. 1980)

polegające na znakowaniu monocytów z krwi obwodowej noworodków

koloidalnym węglem i późniejszym lokalizowaniu ich w tkance nerwowej

mózgu. Niepodważalnym dowodem jest również fakt, że komórki mikrogleju

posiadają na swojej powierzchni markery F4/80, Mac-1, ED1, lektyny (GSA I-

B4) typowe dla monocytów i makrofagów oraz receptory na Fc,CR3 (Perry i in.

1985). Faktem potwierdzającym założenie mezodermalnej teorii jest również

obecność w cytoplazmie mikrogleju elementów lysozymu, oraz takich enzymów

jak niespecyficzna esteraza czy peroksydaza.

Zgodnie z mezodermalną teorią pochodzenia komórek mikrogleju

monocyty infiltrują parenchymę mózgu we wczesnych okresach życia

embrionalnego jako mikroglej amebowaty. Zaznaczyć trzeba że

napływ mikrogleju do mózgu jest dodatnio skorelowany z rozwojem

unaczynienia tkanki nerwowej co również przemawia za

mezodermalnym źródłem mikrogleju (Perry i in. 1985, Miyake i in.

1984, Hurley i in. 1996). Opuszczenie naczyń krwionośnych przez te

komórki jest możliwe gdyż bariera krew-mózg tworzona w tym czasie

przez astrocyty nie jest jeszcze dokładnie zamknięta w tym stadium

życia organizmu. Po przeniknięciu dochodzi do transformacji

mikrogleju amebowatego w mikroglej spoczynkowy charakteryzujący

się obkurczoną częścią cytoplazmatyczna oraz licznymi

rozgałęzieniami (Boya i in. 1991, Fedoroff i in. 1995).

Jako alternatywne źródło mikrogleju podaje się neuroektodermę, z której

wywodzą się glioblasty będące prekursorami astrocytów i oligodendrocytów

(Fujita i in. 1975,1980). Jednym z dowodów popierających teorię ektormalnego

pochodzenia mikrogleju jest fakt że mikroglej jak i komórki progenitorowe 0-2A,

z których mogą się rozwinąć oligodendrocyty oraz astrocyty typu drugiego

posiadają jednakowe właściwości histochemiczne. Poza tym zidentyfikowano

homologiczne epitopy powierzchniowe zlokalizowane na astrocytach jak i na

mikrogleju a rozpoznawane przez przeciwciała monoklonalne LN-1 (Dickson i

in. 1989). Zgodnie z neuroektodermalną teorią o pochodzeniu mikrogleju

zakłada się, że mikroglej wykształcił się jako samodzielna linia z puli komórek

macierzystych neurogleju. Faktem przemawiającym za tą teorią jest to, że

glioblasty ze strefy okołokomorowej wykształconej z cewki nerwowej są

prekursorami komórek Hortegi. Znaczyłoby to że oligodendrocyty, astrocyty i

mikroglej są grupami siostrzanymi pochodzącymi z tej samej linii

multipotencjalnych komórek neuroektodermalnych (Fujita i in. 1975,1980).

Ze względu na brak jednoznacznych i niepodważalnych

fatów przemawiających za jedną z opcji pochodzenia

mikrogleju proponowane jest alternatywne heterogeniczne

jest źródło (De Groot i in.). Według tego założenia część

mikrogleju zasiedlającego tkankę nerwową jest

pochodzenia mezodermalnego a część

neuroektodermalnego. Bez względu na pochodzenie

mikrogleju, przyjmuje on w mózgu formy i funkcje

charakterystyczne tylko dla tego rodzaju komórek gleju w

dużym stopniu zależne od stanu fizjologicznego tkanki.

Funkcja mikrogleju

Mikroglej stanowiący około 5-20% populacji komórek nieneuronalnych w mózgu

występuje w warunkach normalnych w formie spoczynkowej. Główne funkcje

fizjologiczne mikrogleju sprowadzają się do monitorowania mikrośrodowiska tkanki,

usuwania umierających neuronów i reakcji w wyniku stwierdzenia obecności obcego

antygenu (Nakajima i in. 1993). W formie nieaktywnej mikroglej posiada liczne i

długie rozgałęzienia części cytoplazmatycznej komórki. Ta specyficzna struktura

prawdopodobnie ułatwia potencjalną reakcję tych komórek jako specyficznego dla

tkanki nerwowej elementu układu immunologicznego.

Charakterystyczna transformacja mikrogleju z formy spoczynkowej do aktywowanej

została poznana i opisana przez Rio Hortege prawie wiek temu. W wyniku aktywacji

dochodzi do przemian morfologicznych którym towarzyszy: zwiększenie rozmiaru

ciała komórki oraz obkurczenie rozgałęzień. Na poziomie molekularnym dochodzi do

ekspresji białek adhezyjnych, reorganizacji cytoszkieletu oraz ekspresja elementów

kompleksu zgodności tkankowej MHC typu I jak i II (Perry i in. 1987, 1989, Aloisi i in.

2000).

Mikroglej w uszkodzonej tkance nerwowej

W wyniku uszkodzenia tkanki nerwowej dochodzi w mózgu do

odpowiedzi komórkowej i chemicznej otaczających komórek które to

reakcje są efektem fizycznego naruszenia integralności tkanki

nerwowej, jak i zmian w lokalnym mikrośrodowisku np. zmiany

homeostazy jonowej. Jednocześnie z uszkodzeniem uruchamianych

jest wiele procesów mających na celu doprowadzić z jednej strony do

ochrony przed czynnikami uszkadzającymi z drugiej do naprawy

powstałych zniszczeń tkanki (Berkenbosch i in. 1992).

Odpowiedzi komórkowej na czynnik uszkadzający w większości

przypadków towarzyszy: proliferacja i migracja komórek mikrogleju i

astrocytów, produkcja cytokin prozapalnych, funkcjonalne zmiany w

śródbłonku naczyń krwionośnych oraz rekrutacja z krwiobiegu

komórek układu immunologicznego w obręb uszkodzonej tkanki (Dong

i in. 2001, Aloisi i in. 2001). W uszkodzonych neuronach dochodzi do

ekspresji wczesnych genów odpowiedzialnych za stymulację i

aktywowanie astrocytów i mikrogleju (Neumann i in. 2001, Raivich i in.

1999). A poprzez przerwaną ciągłość bariery krew-mózg aktywowane

zostają monocyty z krwi obwodowej które na wzór mikrogleju ulegają

następnie transformacji morfologicznej (Fujita i in. 1998, Leong i in.

1992, Maxwell i in. 1990).

Aktywacja mikrogleju jaką wywołuje uszkodzenie tkanki związana jest

ze wzrostem poziomu czynników o funkcji immunologicznej. W okresie

tym może dojść do indukcji ekspresji szerokiej rzeszy receptorów

powierzchniowych które przyspieszają odpowiedź immunologiczną.

Pośród nich są receptory biorące udział w rozpoznawaniu cząsteczek

związanych z patogenem, receptory komplementu (np. CR1, CR3,

CR4), receptory cytokin (np. TNFRI, TNFRII, IL-1RI, IL-12R) oraz

chemokin (np. CCR2, CCR3, CXCR4, CX3CR1