to riker, tre riker, fem riker – rock’n...

174 Blyttia 62(3), 2004

To riker, tre riker, fem riker– rock’n roll!

Klaus HøilandUniversitetet i Oslo, Biologisk institutt, avdeling for botanikk ogplantefysiologi, postboks 1066 Blindern, NO-0316 Oslo

Dyreriket, planteriket ellermineralriketDa Rolf Kirkvaag i radioens og NRK-monopoletsvelmaktsdager i 1950-åra åpnet sine den gangså berømmelige «20 spørsmål», ga han alltid etinnledningsstikkord for å sette motparten på gli:dyreriket, planteriket eller mineralriket. Dervedvidereførte han en 2400 år gammel tradisjon fraAristoteles’ (384–322 f.Kr.) dager. Aristoteles tenkteseg et hierarkisk system med økende kompleksi-tet og gradvise overganger (figur 1). Nederst varmineralriket, dernest planteriket og øverst dyreriketmed mennesket på toppen. Mennesket ble stun-dom plassert i et eget «menneskerike». Aristo-teles’ berømte uttrykk «Scala naturae» – «natu-rens stige» (riktignok huskes det i dag i latinsk,og ikke gresk språkdrakt) – stammer egentlig ikkefra Aristoteles sjøl, men ble laget seinere på bak-grunn av studier av hans skrifter, først og fremst«Historia Animalium» («Historier om dyr») og «Ge-neratio Animalium» («Om dyras tilblivelse»). Ta-bell 1 gir en oversikt over hvordan stigens «riker»ble inndelt etter eksistensielle kriterier (Asimov1966).

Aristoteles påviste overgangsformer mellomrikene. Lav og mose dannet overgang mellom mi-neral- og planrteriket; svamper og koraller mellomplante- og dyreriket; aper mellom dyre- og menne-skeriket. Men han så ingen evolusjon, bare engradvis overgang fra de «laveste» til de «høyeste»livsformene, som hadde eksistert uavbrutt sidenverdens skapelse (Bergersen 1966).

Aristoteles’ rike-inndeling viste seg å bli enhistorisk vinner. Da Carl von Linné (1707–1778)2100 år seinere skrev «Systema naturae» (førstegang i 1735) opererte han fortsatt med de tre rikene

(minus menneskeriket, som aldri var noen vellyk-ket konstruksjon, da de aller fleste vitenskapsfolkgjennom tidene – middelalderen unntatt – innsåat mennesket i bunn og grunn er et dyr) (figur 2).

To rikerEtter å ha parkert mineralriket og overlatt det tilgeologene, fortsatte planteriket og dyreriket å eksi-stere ufortrødent i over 200 år etter Linné. Botani-kerne syslet med planteriket, og zoologene meddyreriket. Ja, sjøl de formelle kodene for navnset-ting av planter og dyr følger fortsatt hver sine ret-ningslinjer. I lærebøker fram til omtrent midten av1970-åra inneholdt planteriket: bakterier, alger,slimsopper, sopper, laver, moser og karplanter.Og dyreriket: dyr og encellete urdyr. Kriteriene forinndelingen i de to rikene var vage og vel så myeet resultat av historisk ballast som vitenskapeligtankegang.

Kriteriene for å tilhøre planteriket var: (1) Evnetil fotosyntese (fotoautotrofi), noe som inkludererkarplantene, mosene, algene, blågrønnbakterieneog de andre fotoautotrofe bakteriene. (2) Celle-vegg, noe som også inkluderer soppene og deikke-fotoautotrofe bakteriene. (3) Sporer, noe somogså inkluderer slimsoppene (som ellers mangleralt annet for å kunne tilhøre planteriket).

Kriteriene for å tilhøre dyreriket var: (1) Hetero-trofi (lever av ferdige organiske forbindelser), (2)mangler cellevegg og (3) danner ikke sporer.

Alle biologer var lenge enige om at dennetodelingen av det levende var mer sedvane ennvitenskap. Inkonsekvensene var mange: Blant deencellete algene, f.eks. øyealgene, fureflagellateneog svelgflagellatene, fins det former som manglerklorofyll og lever som dyr. Ja, noen arter kan stun-dom ha kloroplaster og leve som planter, og stun-dom mangle kloroplaster og leve som dyr. Derforble de samme organismene omtalt i eldre lære-bøker i både botanikk og zoologi, men etter to for-skjellige system; alger hvis det var botanikk, urdyrhvis zoologi.

Tre rikerDen mangfoldige tyske biologen, darwinisten,økologen og kunstneren Ernst Haeckel (1834–

Tabell 1. Aristoteles' (ellerkanskje rettere sagt hanselevers) inndeling av antik-kens fire riker.

SKOLERINGSSTOFF

Kriterier RikerEksistens Mineralriket (Mineralia)Eksistens + formering Planteriket (Plantae)Eksistens + formering + bevegelse Dyreriket (Animalia)Eksistens + formering + bevegelse + tenkning Menneskeriket (Humana)

For o

rdfor

klarin

ger, s

e bok

s s. 1

82!

175Blyttia 62(3), 2004

1919) var den første som brøt med den tradisjo-nelle todelingen (figur 3). I 1866 laget han et «livetstre» som i tillegg til dyreriket og planteriket ogsåinneholdt protistriket (Protista). Dette riket omfattetei rekke encellete eller enkelt bygde organismer,som encellete alger og urdyr, bakterier, slimsop-per og svamper. Soppene, lavene, de flercelletealgene og til og med blågrønnbakteriene ble imid-lertid fortsatt beholdt i planteriket. Til tross for atHaeckels system ga en grei løsning for over-gangstypene mellom encellete alger og urdyr, vantdet ikke noen innpass i den etablerte vitenskapen,og ble vel nærmest betraktet som en kuriositet fraen original professor. Den norske mykologen OlavSopp (1860–1931) opprettet soppriket i 1911. Det-te inkluderte soppene med hyfer (stort sett dagenssopprike), slimsoppene og bakteriene (minus blå-grønnbakteriene). Hans kriterier for rike-inndelin-gen var økologiske: Planteriket er de oppbyggen-de, dyreriket de forbrukende, og soppene de for-midlende – kort sagt henholdsvis fotoautotrofe,heterotrofe med indre fordøyelse og heterotrofemed ytre fordøyelse. Dessverre publiserte OlavSopp sine viktige synspunkter i ei ganske ukjentbok, ei lærebok for vordende husmødre og skole-kjøkkenlærerinner(!). Dessuten gjorde han ikkenoe forsøk på en formalisert beskrivelse av sopp-riket, og det hele havnet beklageligvis i glemme-boka.

Fem rikerAllerede fra midten av 1930-tallet ble det påvist atnoen organismer mangler cellekjerne, mensandre har cellekjerne (Chatton 1937). Men denallmenne forståelsen av dette kom først i 1962 daR.Y. Stanier og C.B. van Niel introduserte termenprokaryot (før-kjerne) og demonstrerte at alt leven-de kunne deles inn i prokaryote og eukaryote (ektekjerne) organismer. Prokaryotene omfatter allebakteriene, inkludert blågrønnbakteriene (tidligerekalt blågrønnalger). Eukaryotene omfatter restenav organismene. Denne erkjennelsen gjorde atbotanikerne måtte finne seg i at planteriket bleganske schizofrent og kom til å omfatte to funda-mentalt forskjellige organismegrupper, mens zoo-logene kunne slå seg til ro med at alle deres orga-nismer fortsatt er eukaryote. Dette til tross, ingentok særlig konsekvens av denne skjellsettendeforskjellen før amerikaneren Robert Whittaker(1924–1980) publiserte sitt berømte femrike-system i 1959, som først ble viden kjent i 1969(figur 4). Strukturen i denne inndelingen er gjengitti boks 1.

Femrike-systemet, med ulike modifikasjoner,kom til å prege lærebøkene i snaut 20 år, dvs. framidten av 1970-tallet opp til hva vi kan kalle startenpå den molekylære æra, begynnelsen av 1990-åra. Systemet har mange pedagogiske fordeler.

Boks 1. Whittakers femrikesystem

1. Uten cellekjerne (prokaryote). ............................................................................................... Rike Monera (bakterieriket).Omfatter samtlige prokaryote organismer; bakterier og blågrønnbakterier.

1. Med cellekjerne (eukaryote). ............................................................................................................................................. 22. Hovedsakelig encellete eller enkle flercellete organismer uten differensierte vev og organer. .... Rike Protista (protistriket).

Dette riket har hatt ulikt innhold i de forskjellige lærebøkene. Noen regner utelukkende med encellete organismer, dvs.encellete alger og urdyr og til nød slimsopper og algesopper. Andre er mer rause og tar med alle slags alger, også de storebrunalgene, rødalgene og grønnalgene. (Sistnevnte oppfatning følges i her.)

2. Flercellete med cellevev eller trådtynne hyfer. ................................................................................................................... 33. Fotoautotrofe. Har generasjonsveksling der den diploiode sporofytten spirer opp fra ei befruktet eggcelle (zygote) på den haploide

gametofytten og suger ut næring fra denne. ............................................................................... Rike Plantae (planteriket).Omfatter alle høyere landplanter; moser og karplanter.

3. Heterotrofe. ....................................................................................................................................................................... 44. Indre fordøyelse, uten cellevegg, men med cellevev og organer, den diploide generasjonen dominerer, den befruktete eggcella

(zygoten) deler seg til ei hul kule, blastula, som siden krenger seg innover til en gastrula. ......... Rike Animalia (dyreriket).Omfatter alle dyr (Metazoa), de viktigste rekkene er: svamper, nesledyr, flatmarker, hjuldyr, bløtdyr, leddmarker, armfotinger,rundmarker, leddyr, bjørnedyr, pigghuder og ryggstrengdyr.

4. Ytre fordøyelse, med cellevegg av kitin, cellene danner trådtynne hyfer, den haploide generasjonen dominerer, utvikler seg frakoplingssporangier, sekksporer eller stilksporer. ............................................................................ Rike Fungi (soppriket).Omfatter koplingssopper, sekksporesopper og stilksporesopper.

SKOLERINGSSTOFF

176 Blyttia 62(3), 2004

SKOLERINGSSTOFF

Figur 1. Aristoteles (384–322 f.Kr.) organiserte skapningene etteren rettlinjet stige («Scala naturae»): «Naturen skrider fram litt etterlitt fra de livløse ting til de levende dyreformer, så at det er umuligå bestemme den eksakte demarkasjonslinja mellom dem. Nærmestetter de livløse tingene i den oppadstigende skalaen kommerplantene.» Opp naturens stige klatrer forresten Snutetute, som vilassistere forfatteren gjennom livets riker. Han ble til for nøyaktig 50år siden, men dette er hans offisielle debut her i Blyttia. (Tegning,fotografier og arrangement, Klaus Høiland. Portrettet av Aristoteleser fra en moderne gresk mynt.) – For mer om biologiens historiese: http://folk.uio.no/klaush/bio1000.htmFigur 2. Carl von Linné (1707–1778) inndelte skapningene i treriker: mineralriket, planteriket og dyreriket. Ei forside av 2. utgaveav Systema naturae er gjengitt til høyre. Linné trodde alt var skaptav Gud, og at alle skapninger hang sammen fordi de hadde fellesskaper: «... ty allting hänger på hans finger, vill man kalla honomnatur, så feler man ock icke, ty av honom är allting kommet, vilman kalla honom försyn så sägar man ock rätt, ty efter hans vinkoch vilja går allt.» – I bakgrunnen Linnéträdgården i Uppsala.(Tegning, fotografi og arrangement, Klaus Høiland.)

Figur 3. Ernst Haeckel (1834–1919) var den første som brøt medden tradisjonelle todelingen av de levende organismene i planteriketog dyreriket. Han opprettet protistriket i tillegg. Dette inneholdtencellete eller enkelt bygde organismer, som encellete alger ogurdyr, bakterier, slimsopper og svamper.

Figur 4. Robert Whittaker (1924–1980) opprettet femrike-systemet,som brukes i flere moderne lærebøker i biologi. Representantenefor rikene er: miltbrannbasill Bacillus anthracis for bakterieriket(Monera), slimsoppen ulvemjølk Lycogala epidendron for protistriket(Protista), blåveis Hepatica nobilis for planteriket (Plantae), rødfluesopp Amanita muscaria for soppriket (Fungi) og hund Canisfamiliaris for dyreriket (Animalia). (Tegning, fotografier og arrange-ment, Klaus Høiland, unntatt bakteriene som er fra http://www.bact.wisc.edu/microtextbook/disease/B.anthracis1.jpeg)

Det skiller klart mellom de prokaryote og eukaryotelivsformene. Det lager en pragmatisk grupperingav de enkle eukaryote organismene uten å skjeletil om de opptrer som planter, dyr eller sopp. Ogdet deler systemets «krone» inn i organismer somhenholdsvis er fotoautotrofe, heterotrofe med indrefordøyelse og heterotrofe med ytre fordøyelse (figur4).

Tre domenerMen snart skulle det vise seg at det lå minst toudetonerte bomber i dette tilsynelatende harmo-niske systemet.

Den første bomben eksploderte i løpet av 1970-åra. Da kunne amerikaneren C.R. Woese og med-arbeidere påvise at bakteriene lot seg dele i to

177Blyttia 62(3), 2004

atskilte grupper på grunnlag av form og størrelsetil RNA hos den lille ribosomale subenheten ogkjemiske egenskaper i celleveggen og lipidene(fettstoffene) (f.eks. Woese & Fox 1977, Woese &Olsen 1986). Siden dette dreier seg om ytterstkonservative karakterer, måtte konklusjonen bli atatskillelsen mellom disse to gruppene av bakteriermåtte ha skjedd ekstremt langt tilbake i tid. Woeseog medarbeidere delte følgelig bakteriene i togrupper: Eubacteria og Archaebacteria. Førstnevn-te omfatter de aller fleste kjente bakteriene, inklu-dert blågrønnbakteriene. Archaebacteria, erkebak-teriene, er ei mindre, men til gjengjeld svært under-lig gruppe. Her finner vi tre hovedspesialiseringer:saltelskere (f.eks. rødmiddbakterier Halobacteri-um), metandannere (Methanobacillus, Methano-bacterium m.fl.) og varmeelskere (Sulfolobus, Py-rolobus m.fl.). – Kort sagt; fins det levende orga-nismer i helvetet, er det erkebakterier! – Ja, for-skjellen mellom bakteriene og erkebakteriene erså stor at Woese et al. (1990) turte å opprette treoverordnete domener: Bacteria (bakteriene), Ar-chaea (erkebakteriene) og Eukarya (eukaryotene).Bakterieriket (Monera) i Whittakers femrike-systemer altså like schizofrent som planteriket hadde værtfør Whittaker. Riktignok blir de «bakteriosentriske»domenene til Woese og medarbeidere kraftig imø-tegått av «kanonene» Lynn Margulis, Ernst Mayrog T. Cavalier-Smith (Margulis & Schwartz 1997,Margulis et al. 2000, Mayr 1998, Cavalier-Smith2002), som hevder at det fundamentale skilletfortsatt går mellom prokaryoyt og eukaryot, uansetthvor ulike de to prokaryote gruppene er seg imel-lom.

EndosymbioseteorienDen andre bomben var gjenintroduksjonen av densåkalte endosymbioseteorien. Riktignok er detteingen nyunnfanget idé. Den amerikanske biologenIvan Wallin hadde allerede i 1927 vært inne påtanken, men på et tidspunkt da verken mikrosko-peringsteknikker eller biokjemi hadde kommetlangt nok til å underbygge teorien. Så Wallins syns-punkter forble kuriosa, inntil de ble tatt opp på nytt

SKOLERINGSSTOFF

Figur 6. Protistriket er systematikkens svar på rock’n roll! Moderneforskning som tar i bruk molekylære metoder og studier av ultra-struktur og kjemi har vist at dette riket ikke lar seg opprettholde,men smuldrer opp, enten i egne riker eller blir tatt opp av eksiste-

rende riker. Dette synet på protistene legger grunnlaget forde mest moderne oppfatningene, som slutten av denneartikkelen – og de påfølgende artiklene vil presentere ogdiskutere. Følger vi klokka viser illustrasjonen fra nederstevenstre hjørne (kl. 7) opp og rundt til midten nederst (kl.6): stortare Laminaria hyperborea, skallamøbene Difflugiaog Arcella, poredyret (foraminiferen) Globigerina, egg-sporesoppen Achlya, malariaparasitt Plasmodium i et rødtblodlegeme, grønnalgen Volvox, et soldyr (Heliozoa),tarmflagellaten (diplomonaden) Giardia lamblia (venstre),tøffeldyr Paramecium (midten), fureflagellaten Peridinium(høyre), gullalgen Ochromonas, kalkflagellaten Disco-sphaera og slimsoppen ulvemjølk Lycogala epidendron.(Tegninger, fotografier og arrangement, Klaus Høiland –med unntak av noen illustrasjoner fra Alfred Brehm, Dy-renes liv, Gyldendal Norsk Forlag, 1929.)

Figur 5. Grunntrekkene i endosymbioseteorien. Legg merke til atkloroplasten kan enten være ervervet primært fra en blågrønn-bakterie, eller sekundært fra en opprinnelig eukaryot organisme(alge). Om ervervelsen av kloroplasten har skjedd primært ellersekundært er av enorm betydning i moderne fylogeni over alger(og vil bli behandlet inngående i neste artikkel).

178 Blyttia 62(3), 2004

SKOLERINGSSTOFF

med et sterkere empirisk fundament av Goksøyr(1967), Sagan (1967), Margulis (1970, 1981) ogMargulis & Sagan (2002). I korthet går endosymbi-oseteorien ut på at celleorganellene mitokondrier– som står for respirasjon og energiproduksjon –og kloroplaster – som inneholder klorofyll og stårfor fotosyntese – opprinnelig har vært bakteriersom en gang i tidenes morgen ble opptatt av visseceller som utnyttet dem til stoffomsetning og ener-giproduksjon (figur 5). Eukaryote organismer sombare har mitokondrier, er heterotrofe og kan oppføreseg som «dyr» eller «sopp» ettersom de har indreeller ytre fordøyelse. Eukaryote organismer sombåde har mitokondrier og kloroplaster, er fotoauto-trofe og oppfører seg som «planter». Mitokondri-ene må opprinnelig ha vært heterotrofe bakteriersom har kunnet anvende organiske stoffer somenergi- og karbonkilde og ved hjelp av oksygenbryte dem ned til vann og karbondioksid. På bak-grunn av genetiske analyser hevdes det at de nær-meste nålevende slektningene til mitokondrieneer flekktyfusbakterier Rickettsia, som også leverinni eukaryote celler – riktignok som ekle parasitter(Andersson et al. 1998). Kloroplastene stammeropprinnelig fra blågrønnbakterier (f.eks. Goksøyr1967, Sagan 1967). I dag er endosymbioseteorien,som opprinnelig ble sett på som ytterst kontrover-siell, allment akseptert i alle lærebøker, særlig tak-ket være den mangfoldige amerikanske biologenLynn Margulis’ bøker og artikler. Det er ikke lengertvil om at endosymbiose har skjedd, problemet erderimot hvordan den har skjedd, og hvor mangeganger.

Rock’n roll!For forståelsen av planteriket, dyreriket og soppri-ket, slik de opptrer i femrike-systemet til Whittaker,spiller endosymbioseteorien knapt noen rolle. Herer de fundamentale likhetene og forskjellene mel-lom rikenes organismer så overveldende at ingenting kan endre deres plassering. Dessuten er or-ganellene forbausende ensartete innafor alle dis-se tre rikene. Både planteriket, dyreriket og sopp-riket har mitokondrier med flate innbuktninger, cris-tae. I hele planteriket inneholder kloroplastene klo-rofyll a og b, samt gule karotenoider. For protistriket,derimot, skulle gjeninnføringen av endosymbiose-teorien bli skjebnesvanger. Så dramatisk at manikke kunne snakke om bare schizofreni, men omrock’n roll med alle dens avskygninger i blackmetal, rockabilly, rap, hip-hop, punk, funk, country-rock, psykedelisk, soul, symforock, avantgarde,reggae osv. osv (se også figur 6).

På begynnelsen av 1990-tallet var DNA-teknik-kene så godt utvikla at de kunne tas i bruk til ana-lyse av slektskap mellom organismene – dettekombinert med hardtslående regneprogram somkan behandle store datasett. Disse metodene gjørdet nå mulig å sammenlikne organismer som harfå karakterer felles og/eller stor variasjon i karak-terene. Vi kan med andre ord studere slektskapmellom grupper som har få eller ingen ytre likhets-punkter, som f.eks. sopp og dyr. Vi kan også fåanalysert organismer som er så enkelt bygd at dehar vært vanskelige å plassere i livets tre på grunnav mangel på gode karakterer. Her finner vi flertal-let av mikroorganismene, de som femrike-syste-met plasserer i bakterieriket eller protistriket. Enav de første DNA-sekvensene som ble og fortsattblir studert, er det området av DNA som koder forden lille subenheten av det ribosomale RNA,forkortet SSU (Small SubUnit) (se f.eks. Kumar &Rzhetsky 1996). Den lille subenheten er i særde-leshet svært konservativ og derfor velegnet når viskal studere de store linjene i livets tre. Dessutenhar alle organismer, unntatt virus, ribosomer, noesom gjør at vi kan studere og sammenlikne samt-lige riker. – Siden er flere andre DNA-sekvenserblitt analysert. Ikke bare DNA fra cellekjernen, menogså fra mitokondrier og kloroplaster. Dessutener aminosyresekvenser i visse fundamentaleenzymer også studert, samt ultrastruktur og orga-nisering av celleorganellene. Litteraturen er etterhvert blitt overveldende, og jeg henviser bare tilnoen få av de mer moderne oversiktsarbeidene,som også er dem jeg har benyttet meg av til denneartikkelen, dvs. Delwiche (1999), Roger (1999),Taylor (1999), Baldauf et al. (2000), Tengs et al.(2000), Caetano-Anollés (2002), Stechmann &Cavalier-Smith (2002, 2003), Baldauf (2003) ogCavalier-Smith & Chao (2003).

Basert på disse arbeidene kan vi sette oppden mest moderne oversikten over hvordan vi idag ville stille opp rikene. Dette er en høyst anner-ledes komplisert oppsats enn det enkle og over-siktlige femrike-systemet. Her benyttes ikke lengergreie morfologiske karakterer og fysiologiskeegenskaper som fotoautotrofi og heterotrofi ellerytre og indre fordøyelse, men relativt subtile tingsom cellenes ultrastruktur, typer av klorofyll ogandre pigmenter, flagellenes utseende og plas-sering, ulike begivenheter knyttet til endosymbi-oseteorien osv. Før jeg presenterer oversikten, viljeg knytte noen kommentarer til hvordan dette(foreløpige) 12-rike-systemet grunnleggende eroppbygd. (1) De prokaryote organismene er delt i

179Blyttia 62(3), 2004

to riker som oftest puttes i hvert sitt domene. (2)De eukaryote organismene er samlet i ett domene.(3) Det som tidligere var protister er fordelt på flereriker, hvor hele sju av i alt tolv riker inneholder ute-lukkende organismer som ville blitt klassifisertsom protister i henhold til femrike-systemet. (4)De tre «kronerikene», planteriket, dyreriket ogsoppriket, består ikke lenger av bare flercelleteorganismer, men har tatt opp i seg noen av detidligere protistene. Planteriket tar inn grønnalgeneog kransalgene; der grønnalgene er søstergruppetil kransalgene, mosene og karplantene; ogkransalgene er igjen søstergruppe til mosene ogkarplantene. Dyreriket tar inn krageflagellatene.Krageflagellatene er søstergruppe til svampeneog de høyerestående dyra; og svampene er igjensøstergruppe til de høyerestående dyra. Sopprikettar inn algesoppene, som er søstergruppe til res-ten av soppriket. Videre inkluderer soppriket deencellete, parasittiske mikrosporidene (Microspo-ridia), som tidligere ble sett på som svært primitiveprotister. De er sannsynligvis nærmest i slekt medkoplingssoppene (Keeling 2003).

Hva skal barna hete?Når det gjelder norske navn på rikene, er det bareplanteriket (Plantae), dyreriket (Animalia), sopp-riket (Fungi) og bakterieriket (Eubacteria) som haroffisielle navn. Lye (1996) foreslår riktignok «detgule riket» for Chromista og «det røde riket» forBiliphyta, navn jeg synes er så framragende at jeghar adoptert dem uten videre. Sjøl brukte jeg nav-net «gammelbakterier» om Archaebacteria i enartikkel i Blyttia i 1995. Men da de trolig er yngreenn Eubacteria (Gould 1993, Mayr 1998, Gaucheret al. 2003), er dette ikke noe godt navn (sjøl omdet faktisk er det Archaebacteria betyr). «Erkebak-terieriket» egner seg bedre som taleøvelse ennsom velegnet navn på ei av livets store grupper.Hvorfor ikke bare «erkeriket», hvilket her foreslås.I en artikkel jeg skrev i Biolog i 2001 brukte jegnavnet «erkedyr» om rike Archezoa (som ble reg-net som de mest primitive eukaryotene siden de[tilsynelatende] mangler mitokondrier). Nå er viikke like sikre på hvor primitive de er, og dessutener flere av representantene i Archezoa etterhvertblitt flyttet over i andre riker, slik at «erkedyra»svinner inn til svært lite. «Erkedyr» er et dårlig norsknavn til det som er igjen, dvs. diplomonadene ogparabasalidene, og jeg foreslår heller «det bort-gjemte riket». Det er et dekkende navn for encelleteflagellater som for det meste lever skjult i tarmka-nalen til insekter eller virveldyr (også mennesker).

Lye (1996) foreslår «øyealgeriket» for rike Disci-cristata (eller Euglenozoa). Dette dekker kun énav rikets grupper, øyealgene Euglenophyta. Deandre gruppene er ikke alger, men dyreflagellaterog amøber. Jeg foreslår heller et navn som beskri-ver hvordan mitokondriene ser ut. De har skivefor-mete, diskoide, utposninger på cristae – derfor«diskoriket» (som altså ikke har noe med diskotekå gjøre). Riket som omfatter mange av amøbene(tildligere kalt slimdyr) og de aller fleste slimsop-pene, Amoebozoa, bør jo rimelig hete «det slimeteriket». Cercozoa omfatter for det meste urdyr. Sjølom organismer som ville blitt rubrisert som urdyrogså fins representert i mange av de andre rikene,har jeg likevel valgt å kalle dette «urdyrriket», del-vis fordi jeg ikke har funnet noe bedre alternativ.Rike Alveolata, kaller jeg rett og slett «alveolatriket»,hvilket i likhet med «diskoriket» gir en beskrivelseav en felles ultrastrukturell egenskap – i dette tilfel-le avflatete blærer under cellemembranen (cortica-le alveoli).

Alle bestemmelsesnøklers morHerved presenterer jeg bestemmelsesnøkkelensom bør stå ved begynnelsen av en hver biologiskframstilling (se boks 2, neste side) – enn så lengevi er enige om at dette er det riktige antall riker.Brukerverdien er nok så som så, da det kreves etgodt kjennskap til ultrastrukturer og biokjemiskeegenskaper. Uten et godt elektronmikroskop ogavansert kjemisk analyseutstyr kommer man nokikke så langt…

Fortsettelse følger – og da med alle trærs far...

LitteraturAndersson, S.G., Zomorodipour, A., Andersson, J.O., Sicheritz-

Ponten, T., Alsmark, U.C., Podowski, R.M., Naslund, A.K.,Eriksson, A.S., Winkler, H.H. & Kurland, C.G. 1998. Thegenome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin ofmitochondria. Nature 396: 133-140.

Aristoteles. Historia Animalium.Aristoteles. Generatio AnimaliumAsimov, I. 1966. Biologiens utvikling. Oversatt av Brynjulf Valum.

Cappelens realbøker, J.W. Cappelens Forlag A/S, Oslo.Baldauf, S.L. 2003. The Deep Roots of Eukaryotes. Science 300:

1703-1706.Baldauf, S.L., Roger, A.J., Wenk-Siefert, I. & Doolittle, W.F. 2000.

A Kingdom-Level Phylogeny of Eukaryotes Based onCombined Protein Data. Science 290: 972-977.

Bergersen, B. 1966. Liv og utvikling. Trekk fra biologiens historie.U-bøkene, Universitetsforlaget, Oslo.

Caetano-Anollés, G. 2002. Evolved RNA Secondary Structureand the Rooting of the Universal Tree of Life. J. Mol. Evol. 54:333-345.

SKOLERINGSSTOFF

180 Blyttia 62(3), 2004

Cavalier-Smith, T. 2002. The neomuran origin of archaebacteria,the negibacterial root of the universal tree and bacterialmegaclassification. 2002. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52: 7-76.

Cavalier-Smith, T. & Chao, E.E.-Y. 2003. Phylogeny of Choanozoa,Apusozoa, and Other Protozoa and Early Eukaryote Mega-evolution. J. Mol. Evol. 56: 540-563.

Chatton, E. 1937. Titres et travaux scientifiques (1906-1937) deEdouard Chatton, Sottano. Sète, France.

Delwiche, C.F. 1999. Tracing the Thread of Plastid Diversitythrough the Tapestry of Life. Am. Natural. 154: S164-S177.

Gaucher, E.A., Thomson, J.M., Burgan, M.F. & Benner, S.A.2003. Inferring the palaeoenvironment of ancient bacteria onthe basis of resurrected proteins. Nature 425: 285-288.

Goksøyr, J. 1967. Evolution of eukaryotic cells. Nature 214:1161.

Haeckel, E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Verlagvon Georg Reimer, Berlin.

Gould, S.J. (red.) 1993. The book of life. Eldbury Hutchinson,London.

Høiland, K. 1995. Om soppenes moderne system – og om deres

opprinnelse og tidlige evolusjon. Blyttia 53: 27-42.Høiland, K. 2001. Livets tre. Biolog 19, 2: 2-9.Keeling, P.J. 2003. Congruent evidence from a-tubulin and b-

tubulin gene phylogenies for a zygomycete origin of micro-sporidia. Fung. Gen. Biol. 38: 298-309.

Kumar, S. & Rzhetsky, A. 1996. Evolutionary Relationships ofEukaryotic Kingdoms. J. Mol. Evol. 42: 183-193.

Linnaeus, C. 1735. Systema naturæ, sive Regna tria naturæsystematice proposita per classes, ordines, genera, & speci-es… Lugduni Batavorum, apud Theodorum Haak, ex typogra-phia Joannis Wilhemini de Groot.

Lye, K.A. 1996. Botanikk for næminger. Kompendium, Landbruks-bokhandelen, NLH Ås.

Margulis, L. 1970. Origin of Eukaryotic Cells. Yale UniversityPress, New Haven.

Margulis, L. 1981. Symbiosis in Cell Evolution: Life and Its Environ-ment on the Early Earth. W.H. Freeman and Company, SanFrancisco.

Margulis, L. & Schwartz, K. 1997. Five kingdoms, an illustratedguide to the phyla of life on earth. W.H. Freeman and company,New York.

Alle bestemmelsesnøklers mor

1) Med cellekjerne (eukaryote), ett til flere stavformete kromosomer, DNA assosiert med histoner, flageller eller flimmerhår (cilier)(hvis slikt fins) med 9 perifere og 2 sentrale mikrotubuli, den lille subenheten av ribosomet med «kropp», «hode», «nebb» og«bein». Domene Eukarya ................................................................................................................................................ 3

1) Uten cellekjerne (prokaryote), ett kromosom som består av et ringformet DNA-molekyl, flageller (hvis de fins) uten mikrotubuli,den lille subenheten av ribosomet mindre enn foregående og aldri med «bein». ................................................................... 2

2) Lipider (fettstoffer) i membranene består av ugreina fettsyreestere av glyserol (som hos eukaryote), celleveggen (hvis den fins)inneholder peptidoglykan (murein), DNA ikke assosiert med histoner, den lille subenheten av ribosomet med «kropp» og«hode», lever i alle slags miljø. .......................................................... Domene Bacteria Rike Eubacteria (bakterieriket).

2) Lipider (fettstoffer) i membranene består av etere av glyserol og en forgreina fett-alkohol, celleveggen uten peptidoglykan(murein), DNA assosiert med histoner (som hos eukaryote), den lille subenheten av ribosomet med «kropp», «hode» og«nebb», lever oftest i ekstreme miljø; varme kjelder og undersjøiske vulkaner, saltlake eller på bunnen av myrer og sumper utenoksygen (hvor de produserer metan). ................................................ Domene Archaea Rike Archaebacteria (erkeriket).

3) Uten mitokondrier (sannsynligvis reduserte) og med 4 til mange og lange flageller, flagellene kan være assosiert medcellekjernen eller til spesielle basallegemer. Siden de mangler mitokondrier, lever de anaerobt (uten oksygen); de fleste somparasitter i tarmene til virveldyr, eller som mutualister i tarmene til insekter (termitter og enkelte sjeldne kakerlakker). ......................................................................................................................................... Rike Archezoa (det bortgjemte riket).

3) Med mitokondrier og oftest med 4 eller færre flageller (men former med mange flageller fins) eller uten flageller eller dekket medmange flimmerhår (cilier). .................................................................................................................................................. 4

4) Mitokondriene med diskoide cristae, dvs. at det indre membransystemet har skiveformete dannelser. Hvis det fins kloroplast,så er den sekundær, dvs. fra en eukaryot organisme, i dette tilfellet en grønnalge med klorofyll a+b. (NB! Begrepene primær,sekundær og tertiær kloroplast vil bli behandlet i neste artikkel.) ............ Rike Discicristata eller Euglenozoa (diskoriket).

4) Mitokondriene annerledes (med flate eller rørformete cristae). ............................................................................................. 55) Fotoautotrofe organismer med kloroplaster som er primære, dvs. fra prokaryote organismer som opprinnelig har vært

blågrønnbakterier, vanligvis cellevegg av cellulose. Overrike Plantae ............................................................................. 65) Fotoautotrofe eller heterotrofe organismer, dersom fotoautotrofe så er kloroplasten sekundær (til og med tertiær), dvs. fra en

eukaryot organisme som opprinnelig har vært en rødalge eller grønnalge, cellevegg mangler eller fins. ............................... 76) Rød til blågrønn kloroplast med klorofyll a og røde til blå fykobiliner. Uten flageller og rød kloroplast (rødalger, Rhodophyta) eller

med flageller og blågrønn kloroplast («blåalger», Glaucophyta). .......................................... Rike Biliphyta (det røde riket).6) Grasgrønn kloroplast med klorofyll a+b og uten fykobiliner. Med 2 eller flere flageller som oftest vender forover. ...................

................................................................................................................ Rike Plantae eller Viridiplantae (planteriket).

SKOLERINGSSTOFF

181Blyttia 62(3), 2004

Margulis, L., Dolan, M.F. & Guerrero, R. 2000. The chimericeukaryote: Origin of the nucleus from the karyomastigont inamitochodriate protists. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 6954-6959.

Margulis, L. & Sagan, D. 2002. Acquiring Genomes. A Theory ofthe Origins of Species. Basic Books, New York.

Mayr, E. 1998. Two empires or three? Proc. Natl. Acad. Sci. USA95: 9720-9723.

Roger, A.J. 1999. Reconstructing Early Events in EukaryoticEvolution. Am. Natural. 154: S146-S163.

Sagan, L. 1967. On the origin of mitosing cells. J. Theor. Biol. 14:225-275.

Sopp, O. 1911. Hverdagslivets soplære. 25 forelæsninger forvordende husmødre og skolekjøkkenlærerinder. Olaf NordlisForlag, Kristiania.

Stanier, R. Y. & van Niel, C. B. 1962. The concept of a bacterium.Arch. Microbiol. 42: 17–35.

Stechmann, A. & Cavalier-Smith, T. 2002. Rooting the EukaryoteTree by Using a Derived Gene Fusion. Science 297: 89-91.

Stechmann, A. & Cavalier-Smith, T. 2003. The root of the eukaryotetree pinpointed. Curr. Biol. 13: R665-R666.

Taylor, E.J.R. 1999. Ultrastructure as a Control for ProtistanMolecular Phylogeny. Am. Natural. 154: S125-S136.

Tengs, T., Dahlberg, O.J., Shalchian-Tabrizi, K., Klaveness, D.,Rudi, K., Delwiche, C.F. & Jakobsen , K.S. 2000. PhylogeneticAnalyses Indicate that the 19’Hexanoyloxy-fucoxanthin-Containing Dinoflagellates Have Tertiary Plastids of HaptophyteOrigin. Mol. Biol. Evol. 17: 718-729.

Wallin, I.E. 1927. Symbionticism and the origin of species. Williamsand Wilkins, Baltimore.

Whittaker, R.H. 1959. On the broad classification of organisms.Quart. Rev. Biol. 34: 210-226.

Whittaker, R.H. 1969. New concepts of kingdoms of organisms.Science 163: 150-160.

Woese, C.R. &. Fox, G.E. 1977. Phylogenetic structure of theprokaryotic domain: The primary kingdoms. Proc. Natl. Acad.Sci. USA 74: 5088-5090

Woese, C.R., Kandler, O, & Wheelis, M.L. 1990. Towards anatural system of organisms: Proposal for the domainsArchaea, Bacteria, and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA87: 4576-4579.

Woese, C. R., & Olsen, G. J. 1986. Archaebacterial phylogeny:perspectives on the Urkingdoms. System. Appl. Microbiol.7: 161-177.

7) Alltid heterotrofe (men kan en sjelden gang ha stjålne «kleptokloroplaster»); hvis flageller fins, så er det bare én flagell som oftestvender bakover, opplagsnæring er glykogen, kitin forekommer. Overrike Opisthokonta .................................................. 8

7) Heterotrofe eller fototrofe; hvis fototrofe, så er kloroplasten sekundær (til og med tertiær), hvis flageller fins, så kan 1-2 (av og tilflere) vende forover eller bakover eller i begge retninger, eller det kan være mange flimmerhår, opplagsnæring varierer, mensjelden glykogen, kitin forekommer unntaksvis, cellevegg, dersom den fins, oftest av cellulose eller et annet polysakkarid ........................................................................................................................................................................................... 9

8) Celler uten cellevegg, alltid flercellete (med unntak av krageflagellatene), opptar næring ved indre fordøyelse. ..................................................................................................................................................................... Rike Animalia (dyreriket).

8) Celler med cellevegg av kitin, vanligvis trådtynne hyfer, oftest flercellete, opptar næring ved ytre fordøyelse. .......................................................................................................................................................................... Rike Fungi (soppriket).

9) Hovedstadium med pseudopodier, enten encellete amøber eller større plasmodier som kan være flercellete eller encellete medflere kjerner, nesten uten unntak heterotrofe. ..................................................................................................................... 10

9) Hovedstadium vanligvis uten pseudopodier, ofte med flageller eller flimmerhår, encellete eller flercellete, fotoautotrofe ellerheterotrofe med indre eller ytre fordøyelse. Overrike Chromeoalveolata ....................................................................... 11

10) Amøber med avrundete pseudopodier (lobose) eller slimsopper med plasmodier, alltid heterotrofe. ...................................................................................................................................................................... Rike Amoebozoa (det slimete riket).

10) Amøber med tilspissete, tynne pseudopodier (filose) eller stråle- til trådaktige, radiære utvekster, mange lever inni skall av f.eks.kalk eller kisel, nesten alltid heterotrofe, men det fins noen former med sekundær kloroplast som opprinnelig har vært engrønnalge. Noen dyreflagellater slutter seg også til riket. .......................................................... Rike Cercozoa (urdyrriket).

11) Med avflatete blærer under cellemembranen (corticale alveoli) og celleskjelett, fotoautotrofe eller heterotrofe, dersom fotoautotrofe,så er kloroplasten sekundær og inneholder klorofyll a+c og gule til brune karotenoider og har opprinnelig vært en rødalge, ellertertiær med samme pigmenter og har opprinnelig vært en svøpeflagellat, eller (sjelden) sekundær og inneholder klorofyll a+b oghar opprinnelig vært en grønnalge. ...................................................................................... Rike Alveolata (alveolatriket).

11) Uten avflatete blærer under cellemembranen (corticale alveoli) og celleskjelett, fotoautotrofe eller heterotrofe med ytre fordøyelse,dersom fotoautotrofe, så er kloroplasten sekundær og inneholder klorofyll a+c og gule til brune karotenoider (Stramenopila ogHaptophyta), stundom i tillegg røde fykobiliner (Cryptophyta), og har opprinnelig vært en rødalge. Det kan være 1-2 flageller, idet minste er én av dem rettet forover. Hos Stramenopila og Cryptophyta fins det fine trådformete vedheng på flagellene(flimmerflageller), i det minste på én av dem (som vender forover). Hos Haptophyta er flagellene glatte, men til gjengjeld fins detet eget vedheng (svøpe eller haptonema). ...................................................................... Rike Chromista (det gule riket).

SKOLERINGSSTOFF

182 Blyttia 62(3), 2004

SKOLERINGSSTOFF

Forklaringer til viktige begrep i molekylær- og cellebiologi:

For utfyllende forklaringer og flere stikkord se: http://biologi.uio.no/plfys/haa/leks/index.htm skrevet av HalvorAarnes ved Biologisk institutt, UiO.

Aminosyrer: Byggesteinene som proteinene (eggehvitestoffene) består av. De har både en basisk og en surende. Den sure og den basiske enden hos motsvarende par aminosyrer kan danne en peptidbinding som kanutgjøre ledd i en lang polypeptidkjede, dvs. et proteinmolekyl. I naturlige proteiner fins i overkant av 20 forskjelligeaminosyrer.Cytoplasma: Innmaten i cella, nær sagt ei seigflytende væske med oppløste proteiner, karbohydrater og andreorganiske stoffer. I cytoplasma «flyter» kjerne og organeller. Enzymene i cytoplasma kan utføre stoffskifte derkarbohydrater brytes ned til enklere forbindelser (f.eks. melkesyre, eddiksyre, etanol) ved gjæring. Baremitokondriene kan bruke oksygen og foreta en fullstendig nedbrytning til karbondioksid og vann – respirasjon.DNA: Deoksiribosenukleinsyre, et spiralformet dobbelt kjedemolekyl hvor de to spiralene holdes sammen vedhydrogenbindinger. Hver spiral består av enheter som kalles nukleotider. Disse er bygd opp av fosforsyre, 5-karbon-sukkeret deoksiribose og en organisk base som kan være adenin A, guanin G, tymin T eller cytosin C. Idobbeltspiralen kan A bare danne hydrogenbinding med T, og G bare med C. DNA fins i kromosomene og erarvestoffet hvor informasjon er kodet.Eukaryot: Organismer av celler med cellekjerne. Kromosomene (alltid flere) er stavformete og består av DNAomgitt av histoner (spesielle proteiner) som er omgitt av en kjernemembran.Flageller: Piskeformete organeller som brukes til bevegelse. Hos eukaryote organismer består flagellene av 2sentrale og 9 perifere mikrotubuli. Hos prokaryote er flagellene enkle, uten mikrotubuli.Flimmerhår eller cilier: Hårformete organeller hos eukaryote organismer. De er prinsipelt bygd opp somflageller, men er relativt kortere og sitter oftest tett i tett (f.eks. hos flimmerdyr).Fotoautotrof: Organismer som er i stand til å utføre fotosyntese. De bruker karbondioksid som karbonressurs oglys som energikilde.Heterotrof: Organismer som er avhengige av organiske stoffer som karbonressurs og energikilde.Kloroplaster: Organeller med ulik form (mest runde til ovale) med dobbel membran. Inneholder et nett avmembraner, thylakoidmembraner, med pigmenter som klorofyll (grønt), karotenoider (gult) og xantofyller (gult),eventuelt også fykobiliner (rødt eller blått). Kloroplastene står for fotosyntese.Mitokondrier: Stavformete til runde organeller med dobbel membran. Den indre membranen er foldet på ulikemåter. Disse foldningene kalles cristae (betyr kam, noe som sikter til utseendet i visse mitokondrier). Utseendettillegges vekt ved storsystematikk (se neste artikkel). Mitokondriene står for respirasjon (ånding) hvor oksygenforbrukes.Organeller: Avgrensete legemer med bestemt funksjon inni cellene (analogt med organer inni en flercelletorganisme).Plastider: Organeller som tilhører samme gruppe som kloroplastene, behøver nødvendigvis ikke å innheholdeklorofyll. De kan f.eks. tjene til lagring og inneholde stivelse. Alle ikke-grønne plantedeler, f.eks. røtter og kronblad,inneholder plastider. Vi kan også bruke ordet plastide som en fellesbetegnelse for både kloroplaster og derestilsvarende organeller uten klorofyll.Prokaryot: Organismer av celler uten cellekjerne. Kromosomet består av et ringformet (men riktignok ganskeoppkveilet) DNA som ikke er omgitt av noen kjermembran.Ribosomer: Meget små, kuleformete organeller i cytopasma hos både prokaryote og eukaryote organismer. Erbygd opp av nukleinsyra RNA (ribosomalt r-RNA). De fungerer nærmest som «arbeidere» ved proteinsyntesen ogsørger for at de aminosyrene som budbringer m-RNA koder for, kommer på rett plass. Ribosomene er bygd oppav to subenheter; en stor subenhet (Large SubUnit, LSU) og en liten subenhet (Small SubUnit, SSU). Spesielt denlille subenheten er svært konservativ, og anvendes derfor som viktig genetisk markør ved fylogenetisk analyse avorganismer på stor skala.RNA: Ribosenukleinsyre avviker fra DNA ved at 5-karbon-sukkeret er ribose (ett oksygenatom ekstra) og atbasen tymin T er byttet ut med uracil U. Danner vanligvis enkeltkjeder og kommer i flere utgaver. Ribosomene erbygd opp av ribosomalt r-RNA. DNA blir transkribert til budbringer m-RNA som sørger for informasjon fra DNAut i cytoplasma hvor proteinsyntesen foregår. På m-RNA vil sekvenser på 3 og 3 baser (triplettene) kode for heltbestemte aminosyrer. Én bestemt aminosyre festes på ett bestemt tilbringer t-RNA som har en eksponertbasetriplett som motsvarer en triplett på m-RNA. Ved hjelp av ribosomene skjer syntesen av det proteinet denaktuelle delen av DNA kodet for. – Tilsvarende i en bilfabrikk: blåkopien er DNA, samlebåndet er m-RNA, arbeiderener ribosomet, verktøyet er t-RNA, bildelene er aminosyrene og den ferdige bilen er proteinet. (Henry Ford anvendtedette prinsippet lenge før Watson & Crick oppdaget strukturen på DNA-molekylet.)

215Blyttia 62(4), 2004

Rikenes slektskap – tremotstridende hypoteser,eller én samlende?

Klaus Høiland

Nulla regula sine exceptione= ingen regel uten unntak

I den forrige artikkelen tok jeg opp gamle og nyeframstillinger av hvor mange riker de levende orga-nismene kan deles opp i, og hva disse rikene harinneholdt og inneholder. I denne artikkelen vil jegta for meg noen av de hypotesene som er blittlansert for å forklare rikenes slektskap, dvs. deresfylogeni. Jeg vil her konsentrere meg om de euka-ryote rikene, og ikke ta opp noen av de mangeteoriene som er lansert for å forklare hvordan deeukaryote organismene utvikla seg fra de prokary-ote. Her bør interesserte lese boka til Margulis &Sagan (2002) og artiklene til Martin & Müller(1998), Margulis et al. (2000) og Caetano-Anollés(2002). Det eneste jeg vil nevne er at de aller flesteer enige om at selve den eukaryote cella medmembran, cytoplasma og cellekjerne har funda-mentale likheter med erkebakteriene og kan ten-kes oppstått fra disse (f.eks. Searcy et al. 1981).Mitokondriene og plastidene stammer derimot frade ekte bakteriene.

Hvordan de ulike rikene av eukaryote organis-mer er i slekt med hverandre, er et like hett tema.Vi kan snakke om fire grunnhypoteser: (1) mito-

kondriehypotesen, (2) plastidhypotesen, (3) gen-fusjonshypotesen og (4) den samlende hypote-sen.

MitokondriehypotesenMitokondriehypotesen (figur 1) virket mest lovendepå begynnelsen av 1990-tallet og danner basisfor de fylogenetiske trærne som presenteres iartiklene til Klaveness (1994) og Høiland (1995).Hypotesen som er oppsummert av Taylor (1999)tar utgangspunkt i (1) at organismene i det bort-gjemte riket (Archezoa) mangler mitokondrier fordide aldri har hatt det og derfor er opprinnelsen tilalle de andre eukaryote, og videre (2) at utseendettil mitokondrienes cristae har stor betydning forden fylogenetiske plasseringen av de øvrige rike-ne. Den første eukaryot var en mitokondrieløs orga-nisme, ikke ulik dagens diplomonader eller para-basalider som lever anaerobt, dvs. uten oksygen.Ved å oppta respirerende bakterier, kunne de an-vende oksygen til egen forbrenning. Disse bakte-riene ble etterhvert til mitokondrier, som utvikla segi tre retninger (figur 1): (1) med diskoide cristae(discicristae), (2) med rørformete cristae (tubuli-cristae) og (3) med flate cristae (platycristae). Myetyder på at organismene med diskoide cristae erde mest primitive av eukaryotene med mitokon-drier, mens de med rørformete eller flate cristaeer mer avledete. Vi finner visse interessante felles-trekk innen rikene med henholdsvis rørformeteog flate cristae. Flate cristae har det røde riket,planteriket inkludert grønnalger og kransalger,dyreriket inkludert krageflagellater, og soppriket

SKOLERINGSSTOFF

Forklaringer til begrep i denne artikkelen:

Ting som ikke er forklart her, er omtalt i teksboks i min forrige artikkel «To riker, tre riker, fem riker – rock’n roll!», herkommer bare nye ting som trenger noe nærmere utdyping.

Fykobiliner: Blått (fykocyanobilin) eller rødt (fykoerytrobilin) fargestoff i plastidene (kloroplastene) hos blå-grønnbakterier og organismer i det røde riket. Hos rødalgene forekommer fykoerytrobilin så rikelig at rødfargenoverskygger det grønne klorofyllet. Rødfargen absorerer effektivt blå og grønne lysstråler, som trenger dypestned i vannet. – Navnet fykobilin betyr «algegalle» og sikter til at fargestoffene er kjemisk i slekt med gallefargestoffer(bilipigmenter).Cristae: Mitokondriene er omgitt av en dobbelt membran. Den indre er fra den opprinnelige prokaryote endosym-biotiske cella, den ytre er fra den eukaryote vertscella. (Helt tilsvarende som for plastidene.) Den indre membranener foldet på ulike måter for å øke overflata slik at flest mulige respirasjonsseter kan utnyttes. Denne foldningen kansees i elektronmikroskopet som karakteristiske innbuktninger. Dersom innbuktingene sees som rette vegger(oftest bare festet til en av kantene), er de flate (platycristae); dersom innbuktningene er mer eller mindreuregelmessige og ofte vridde, er de rørformete (tubulicristae); dersom innbuktningene har skiveformete utposninger,er de diskoide (disicicristae).

>>

216 Blyttia 62(4), 2004

inkludert algesopper. De tre «kronerikene» i fem-rike-systemet har altså alle flate cristae. Det erogså i disse tre rikene vi finner de mest vellykketeforsøkene på å innta landjorda. En annen ting erat alle organismer med primære plastider, dvs.det røde riket og planteriket, har flate cristae. Rør-formete cristae har de fleste rikene som tidligerebefant seg i protistriket i femrike-systemet, dvs.det slimete riket, urdyrriket, alveolatriket og det guleriket. Felles for disse er at de hovedsakelig er en-cellete, med unntak av de store brunalgene (f.eks.tang og tare) i det gule riket, og at de først og fremstlever i vann. Dersom de er fotoautotrofe, er plasti-den sekundær eller til og med tertiær.

Imidlertid er ikke mitokondriehypotesen likemye i skuddet lenger. Først og fremst viser detseg tvilsomt om det i det hele tatt eksisterer nå-levende eukaryote organismer som er primært mi-tokondrieløse (Keeling 1998, Roger 1999, Tovaret al. 2003). Siden hypotesen i store trekk byggerpå at det bortgjemte riket aldri skulle ha hatt mito-kondrier, kan mye av grunnlaget nå være revet bort.Martin & Müller (1998) mener at opprinnelsen tileukaryotene ikke kan sees uavhengig av endo-symbiose med en respirerende, mitokondrielik-nende organisme. Dette vil si at sjøl de aller førsteeukaryote hadde mitokondrier eller i det minsteorganeller som var i slekt med mitokondrier, noesom støttes av oppdagelsene til Tovar et al. (2003)hos den tilsynelatende mitokondrieløse tarmfla-gellaten Giardia. Imidlertid er diplomonadene(med blant annet Giardia) og parabasalidene uan-sett meget isolerte og står fortsatt basalt i de allerfleste fylogenetiske framstillingene (Baldauf et al.

2000, Caetano-Anollés 2002, Baldauf 2003).Sannsynligvis dreier det seg om svært gamle for-mer som opprinnelig hadde mitokondrier, mensom raskt mistet dem etterhvert som de tilpassetseg til parasittisme eller mutualisme i tarmen hosdyr. En annen ting som svekker mitokondriehypo-tesen er at forekomsten av rørformete og flate cris-tae ikke er helt konsekvent fordelt. For eksempelhar svelgflagellatene (Cryptophyta) i det gule riketflate cristae, ikke rørformete som de «burde» hahatt (Klaveness 1994). I dyr fins det dessuten cellermed flate og celler med rørformete cristae i ett ogsamme individ (f.eks. hos mennesker). Det er barediskoide cristae som synes å være knyttet til énbestemt organismegruppe, diskoriket.

PlastidhypotesenPlastidhypotesen (figur 2) ser på fylogenien til alleorganismer som har kloroplaster og som derforoppfører seg som planter, men tar ikke opp fylo-genien til organismer som aldri har hatt kloroplas-ter, f.eks. sopp og dyr. Riktigere – som hypotesensnavn – bør vi si plastider, som betegner alle orga-neller med bygning som kloroplaster, men somikke nødvendigvis inneholder klorofyll (de parasit-tiske plantene skjellrot og sniketråd har f.eks. plas-tider som mangler klorofyll, det samme gjelderikke-grønne plantedeler som røtter og kronblad).Derfor vil jeg heretter bruke denne betegnelsen.Delwiche (1999) oppsummerer hvordan man kantenke seg de fotoautrotrofe organismene har er-vervet plastider ved endosymbiose. Vi snakker omprimære, sekundære og tertiære plastider. De pri-mære plastidene stammer fra prokaryote blå-

SKOLERINGSSTOFF

Genfusjon: Sammensmelting mellom to gener som koder for to forskjellige proteiner slik at det syntesieres et«dobbeltprotein» med særpreg fra begge proteiner eller med helt nye egenskaper. Enkelte forskere hevder atgenfusjoner er sjeldne og konservative, og aldri kan reverseres – men ikke alle er like enige.Karotenoider: Gule, oransje eller røde pigmenter i ulike organismer. De er alltid tilstede som støttepigmenter iplastidene. Hos organismene i det gule riket er det så mye karotenoider i plastidene (kloroplastene) at de overskyggerdet grønne klorofyllet. Karotenoidene hjelper til å absorbere lys (blått og grønt), og er også effektive antioksidanter.Eksempler på karotenoider er de omtalte peridinin, fucoxantin og karoten. Karotenoider med ett eller flere oksy-genatomer kalles xantofyller. Peridinin og fucoxantin tilhører disse.Kleptokloroplaster: Kloroplaster som ikke er ervervet ved opprinnelig endosymbiose og som derfor ikke er«medfødte». De er tatt opp utenfra ved at alger er blitt slukt av vertsorganismen, men beholdt som funksjonellefotosyntetiserende symbionter. Fenomenet opptrer f.eks. hos enkelte fureflagellater og krageflagellater, samt inoen vannlevende, virvelløse dyr.Klorofyll: Grønt fargestoff i plastidene, som da kan betegnes som kloroplaster. Alle fotoautotrofe eukaryoteorganismer, i tillegg til blågrønnbakterier, har klorofyll a, som er det eneste klorofyllet hos eukaryote som kan fangeopp fotoner (lyskvanter) og gå over i en eksitert tilstand, dvs. klorofyllet lades med lysenergi:

>>

>>

217Blyttia 62(4), 2004

grønnbakterier som den opprinnelige eukaryotecella tok opp. Disse plastidene har to membraner,innerst fra den prokaryote cella, ytterst fra den eu-karyote. De sekundære plastidene stammer frafotoautotrofe eukaryote organismer, grønnalgereller rødalger, som er blitt tatt opp av ei ny eukaryotcelle. Slike plastider har oftest flere enn to mem-braner. Ved evolusjonen er mitokondriene og cel-lekjernen i den sekundære plastiden blitt redusert.Dersom en organisme med sekundær plastideatter en gang blir tatt opp av en fremmed eukaryotorganisme, snakker vi om tertiær endosymbiose.En analogi finner vi i russiske matrjosjka-dokkerhvor vi putter ei dokke inni ei anna.

Primær endosymbiose finner vi i det røde riketog planteriket (figur 2). Det røde riket har plastidersom inneholder klorofyll a, røde eller blå fykobiliner(derav navnet Biliphyta) og gule karotenoider. Detrøde riket består av to temmelig ubeslektete grup-per; «blåalger» (Glaucophyta) og rødalger (Rhodo-phyta), og er (kunstig?) sammenfattet på grunn avlikhet i klorofyll og fykobiliner (Hausmann et al.2003). «Blåalgene» er encellete og kan ha flagel-ler. Deres plastider er svært like blågrønnbakterier,og de har til og med rester av den opprinneligecelleveggen i behold. De er sjeldne og lever i fersk-vann. Rødalgene er både encellete og flercelleteog mangler alltid flagell. De dominerer i kystnærefarvann, og har tilpasset seg relativt dypt vann.Planteriket har plastider som inneholder klorofylla og b og gule karotenoider, men ikke fykobiliner.I motsetning til det røde riket har planteriket inntattlandjorda, med kransalgene som fortroppen til le-vermosene (Qiu et al. 1988) og videre til de andre

mosene og til slutt karplantene. Det vi derimot ikkeer sikre på, er om den primære endosymbiosenmed en blågrønnbakterie skjedde én enestegang, eller to eller tre uavhengige ganger. Delwi-che (1999) tar utgangspunkt i at den primære en-dosymbiosen skjedde én gang, og at «blåalge-ne», rødalgene og grønnalgene har felles opphavog utgjør det fylogenetikerne kaller ei monofyletiskgruppe. (Begrepene monofyletisk, polyfyletisk ogparafyletisk er omtalt av Wesenberg (2003) i entidligere artikkel i Blyttia.) Da kan vi snakke om eiblå, rød og grønn grein med felles stamme (figur2). Jeg har imidlertid ikke sett noen overbevisendeargumenter for hvorfor disse tre gruppene skullevære nær beslektet. Egentlig er «blåalgene», rød-algene og grønnalgene svært forskjellige, ogsåhva plastiden angår, noe som Delwiche (1999)innrømmer. Vi kan derfor like godt tenke oss treuavhengige primære endosymbioser med tre for-skjellige blågrønnbakterier; med klorofyll a og ho-vedsakelig fykocyanobilin (blått fykobilin) som gir«blåalger», med klorofyll a og både fykocyanobilinog fykoerytrobilin (rødt fykobilin) som gir rødalger,og med klorofyll a og b og uten fykobiliner som girgrønnalger. Da er i så fall de blå, røde og grønnegreinene polyfyletiske eller i beste fall parafyletis-ke. – Siste ord er neppe sagt!

Når det gjelder den sekundære endosymbio-sen, ser Delwiche (1999) for seg ei utvikling langsto linjer, den «grønne» og den «røde» (den «blå»har ikke deltatt her) (figur 2). La meg ta den grønneførst, da denne omfatter færrest organismer: Hosde meget ubeslektete algene «amøbealgene»(Chlorarachniophyta) (i urdyrriket) og øyealgene

SKOLERINGSSTOFF

[klorofyll a] + hn → [klorofyll a]*

der [klorofyll a] er ett molekyl av stoffet, hn er ett foton (n er frekvensen og h er Plancks konstant), * betegner deneksiterte (ladete) tilstanden av stoffet. Denne eksitasjonsenergien kan brukes til å spalte vann, samtidig somklorofyll a går tilbake til normaltilstanden:

2 H2O → 4 H+ + 4e- + O2

De frigjorte elektronene (e-) og protonene (H+) brukes i fotosyntesen til å lage engergirike forbindelser (ATP ogNADPH). – Oversiktig omtalt av Ødegård (1987).Klorofyll b, c og d er støttepigmenter som hjelper med å absorbere lys, men kan ikke igangsette selve fotosyntesen.Forskjellige støtte-klorofyller fins i ulike grupper av fotoautotrofe eukaryote organismer og har stor systematiskbetydning.Monofyletisk, polyfyletisk og parafyletisk: Fylogenetiske termer som er forklart av Wesenberg (2003) i entidligere artikkel i Blyttia – se denne.Søstergruppe: I et fylogenetisk tre vil to grupper som springer ut fra samme punkt (altså har samme opprinnelse)være søstergrupper. Samtidig vil de være monofyletiske. Motsatt vil søstergrupper ikke være polyfyletiske ellerparafyletiske.

>>

218 Blyttia 62(4), 2004

(Euglenophyta) (i diskoriket) fins det grønne plasti-der som stammer fra grønnalger. I «amøbealge-ne» (som nærmest minner om grønne amøber)har de grønne plastidene til og med en liten restav kjernen i behold – en nukleomorf – noe sombør overbevise skeptikerne om at iallfall «amøbe-algenes» plastider har vært eukaryote.

Den røde linja er mer omfattende, og mer inter-essant: Alle alger som har sekundær plastide somhar vært en rødalge har klorofyll a og c. Endosym-biosen har enten foregått ved at en hittil ukjentrødalge med både klorofyll a og c har entret deneukaryote morcella, eller ved at klorofyll c har opp-stått etter endosymbiosen. (Vi har ikke fått noeendelig svar.) Videre har plastiden i de aller flestetilfellene mistet fykobilinene, men til gjengjeld fåttrikelig med gule til brune karotenoider som over-skygger grønnfargen. Alle gule, brune eller gul-grønne alger opptrer langs den røde linja. Muligenshar endosymbiosen skjedd tre uavhengige gan-ger: (1) De kanskje enkleste er svelgflagellatene(Cryptophyta). Deres plastide inneholder klorofylla og c, men også fykobiliner, og i tillegg fins ennukleomorf. Svelgflagellatenes plastide minnermed andre ord sterkt om en rødalge, med unntakav klorofyll c. (2) Dernest kommer ei stor gruppesom sammenfattes under navnet stramenopiler(Stramenopila eller Heterokonta). Disse karakte-riseres ved at flagellatstadiene har to ulike flageller(heterokonte), der én av dem er håret (flimmerfla-gell) og rettet forover, den andre glatt (piskeflagell)og rettet bakover, eller bare én flagell som er håretog rettet forover. Her mangler plastidene fykobili-ner, men har klorofyll a og c og rikelig med gule tilbrune karotenoider. Vi finner gullalgene (Chryso-phyta), brunalgene (Phaeophyta), kiselalgene (Ba-cillariophyta) og gulgrønnalgene (Xanthophyta). (3)Til slutt kommer ei gruppe algeflagellater som harto glatte flageller som er rettet forover, i tillegg til etvedheng (haptonema). Dette er svøpeflagellatene(Haptophyta), hvor kalkflagellatene (Coccolitho-phorales) er viktige. Plastiden minner her fullsten-dig om den vi finner hos stramenopilene. Sjøl omde tre gruppene, svelgflagellater, stramenopilerog svøpeflagellater, innbyrdes er ulike i bygning,forenes de blant annet ved å ha sekundær plastidesom opprinnelig har vært en rødalge (Delwiche1999, Tengs et al 2000, Stechmann & Cavalier-Smith 2002, Yoon 2002, Baldauf 2003), og de ut-gjør sammen med noen heterotrofe grupper detgule riket (Chromista) (Baldauf 2003).

Hvis det gamle protistriket er rock’n roll, så eralveolatriket breakdance, for nå tar det helt av! Det-

te riket består av tre karakteristiske grupper: flim-merdyr (Ciliophora), sporedyr (Apicomplexa) ogfureflagellater (Dinoflagellatae). Flimmerdyr hartrolig aldri hatt plastider, så de forlater vi nå. Spore-dyr kommer vi straks tilbake til. La meg derfor førstpresentere fureflagellatene: Dette er relativt storeflagellater som enten er nakne eller dekket medet panser av cellulose. Mange arter er viktige i ha-vets planteplankton. De kan gi morild, og de kanav og til farge vannet mørkerødt. Noen er giftige.Andre mangler plastider og lever som dyr. Fure-flagellatene er mestere i endosymbioser over detprimære stadium. Delwiche (1999) og Tengs etal. (2000) introduserer minst tre ulike endosymbi-oser, to sekundære og én tertiær (figur 3). (1) Dekan ha tatt opp en rødalge. Disse har en plastidesom minner om dem vi finner hos f.eks. brunal-gene og gullalgene. (2) De kan ha tatt opp engrønnalge. (3) De kan ha tatt opp en svøpeflagellatsom igjen har tatt opp sin plastide ved sekundærendosymbiose. Da får vi en tertiær endosymbiose.I følge Delwiche (1999) kan vi ved hjelp av kjemientil karotenoidene finne ut hva slags endosymbiosevi har foran oss. Dersom en fureflagellat inneholderperidinin, er det sekundær endosymbiose meden rødalge. Dersom den inneholder karoten, erdet sekundær endosymbiose med en grønnalge.Og dersom den inneholder fucoxantin, er det terti-ær endosymbiose med en svøpeflagellat. Men detslutter ikke her. Noen fureflagellater har en plastidesom er identisk med en kiselalge, andre har enplastide som er identisk med en svelgflagellat.Men her viser det seg at det dreier seg om algersom er blitt tatt opp direkte fra omgivelsene, altsåikke ervervet fra «fødselen» av. Disse «kleptokloro-plastene» er sammenliknbare med de algenesom visse svamper, nesledyr eller flatmarker tarinn i seg og utnytter – nær sagt som «dyriske lav».

Sporedyra (Apicomplexa) er søstergruppe tilfureflagellatene (f.eks. Baldauf 2003), men de ersvært ulike disse. Dette er encellete, urdyrliknendeorganismer som parasitterer både virvelløse dyrog virveldyr. Mange er beryktet for å forårsake farligesjukdommer, spesielt seriemorderne malariapa-rasittene Plasmodium spp., som vertsveksler mel-lom malariamygg og menneske. Hos de flestesporedyr, f.eks. malariaparasittene, er det påvisten plastide, som riktignok mangler klorofyll, mensom kanskje stammer fra en grønnalge (Köhleret al. 1997, Delwiche 1999). Interessant er at den-ne sekundære plastiden er livsnødvendig for spo-redyra, og den kan derfor være skyteskive for fram-tidas medisiner mot malaria. Fordi plastider ikke

SKOLERINGSSTOFF

219Blyttia 62(4), 2004

fins i dyreriket, vil medikamenter som spesifikt an-griper disse, teoretisk ikke skade vertsorganis-mene. Så dette viser at akademiske studier avfylogeni og evolusjon kan avføde viktige praktiskeoppdagelser. Hvem sa at grunnforskning ikke løn-ner seg?

GenfusjonshypotesenGenfusjonshypotesen tar utgangspunkt i en en-kelt begivenhet; sammensmeltingen (fusjonen)mellom to gener som koder for henholdsvis enzy-mene dihydrofolatreduktase (DHFR) og tymidy-latsyntase (TS). Stechmann & Cavalier-Smith(2002) demonstrerer at de eukaryote organisme-ne kan deles i to grupper. Dyreriket, soppriket ogdet slimete riket har disse to genene atskilt, slik atde koder for hvert sitt protein med den fornødneenzymfunksjonen, DHFR eller TS henholdsvis. Al-le de andre eukaryote, f.eks. planteriket, det guleriket, og til og med det bortgjemte riket, har disseto genene smeltet sammen slik at de koder for etteneste protein med begge enzymfunksjonene(DHFR-TS). Det er verdt å nevne at hos de proka-ryote er disse to genene atskilt. Dette får Stech-mann & Cavalier-Smith (2002) til å hevde at DHFR-TS-fusjonen er en avledet karakter hos eukaryot-ene, noe som også støttes av andre forskere (seBaldauf 2003) (se figur 4).

Dersom vi skal velge å legge vekt på denneene karakteren, får vi en fylogeni som nærmestsnur treet opp ned (Baldauf 2003). Det er imidlertidsunt å være skeptisk til å la én eneste karakter fåså avgjørende betydning. Kanskje er det hellerbedre å la den inngå som element i en størrehelthetsvurdering. Vi kan dessuten godt tenke ossat genfusjonen først oppstår, for så å brytes pånytt i greina som gir opphav til dyreriket og soppri-ket. I så fall opprettholdes den opprinnelige fylo-genien. Men genfusjonshypotesen gir slett ikkenoe uinteressant fylogenetisk tre. Hovedskillet hergår mellom dyreriket og soppriket på den ene sidaog de andre eukaryotene på den andre. Dette vil iså fall være et eldgammelt skille, noe som støttesav at dyreriket geologisk sett er gammelt, og iallfallgår tilbake til over 565 millioner år (øverste pre-kambrium) (Gould 1993, Narbonne & Gehling2003). Dyreriket og soppriket kalles til sammenOpisthokonta, noe som sikter til at flagellatstadie-ne (f.eks. kjønnceller og zoosporer) har én glattflagell som er rettet bakover (Cavalier-Smith 1987).Det bortgjemte riket, diskoriket, urdyrriket, det røderiket, planteriket, det gule riket og alveolatriket grup-peres sammen i Bikonta. Bikonta betyr to flageller,

og sjøl om slett ikke alle rikene har dette (noenhar flere flageller, andre én flagell, og atter andremangler flagell), hevdes det at stamformen til alledisse rikene hadde to flageller (Stechmann & Ca-valier-Smith 2002, Cavalier-Smith 2003, Cavalier-Smith & Chao 2003). Det slimete riket, som hellerikke har DHFR-TS-fusjonen, blir vanligvis sett påsom søstergruppe til Opisthokonta (Baldauf et al.2000, Lang et al. 2002, Baldauf 2003, Cavalier-Smith 2003, Stechmann & Cavalier-Smith 2003).Verken hos Opisthokonta eller det slimete riketforekommer fotoautotrofi (med unntak av noen fåkrageflagellater med kleptokloroplaster, se Chris-tensen (1966)). Alle fotoautotrofe organismer sam-les i Bikonta. Grovt kan vi si at genfusjonshypote-sen deler treet i ei grein som spesialiserer seg tilheterotrofi, og ei anna som spesialiserer seg tilfotoautotrofi. De høyerestående dyra og soppene,og de høyerestående plantene troner øverst påhver av greienene.

Mens plastidhypotesen lar seg godt innpassei genfusjonshypotesen, bryter mitokondriehypote-sen fullstendig sammen. Mitokondrier med flatecristae opptrer i begge hovedgreinene i gen-fusjonsfylogenien. Mitokondrier med rørformetecristae opptrer hovedsakelig i Bikonta, men ogsåi det slimete riket. Bare organismene med diskoidecristae forenes fortsatt i diskoriket, som dessutenslutter seg til det bortgjemte riket (Stechmann &Cavalier-Smith 2002, Cavalier-Smith 2003, Cava-lier-Smith & Chao 2003).

Den samlende hypotesenDen samlende hypotesen kan oppsummeres idet fylogenetiske treet som presenteres i over-siktsartikkelen til Baldauf (2003). Her er vi åpnefor i det minste to av de andre hypotesene: (1)Mitokondriehypotesen med vektlegging av detbortgjemte riket som det mest primitive, riktignokmed innrømmelse av at også dette rikets orga-nismer kan ha hatt mitokondrier. (2) Genfusjons-hypotesen med vektlegging av hovedskillet mel-lom dyreriket/soppriket og det slimete riket på énside og resten av rikene på den andre. Ser vi påtreet fra oven, kan vi peke på to alternative røtter(figur 5). Den ene rota lar det bortgjemte riket ut-gjøre søstergruppe til resten av de eukaryote. Dettevil da være tilnærmet den tradisjonelle mitokon-driehypotesen, med unntak av at flate cristae vilha oppstått to uavhengige ganger: i greina somgir opphav til dyreriket og soppriket, og i greinasom gir opphav til det røde riket og planteriket. Deter heller ingen ting i vegen for at rørformete cristae

SKOLERINGSSTOFF

220 Blyttia 62(4), 2004

Figur 1. Skjematisk framstilling av mitokondriehypo-tesen slik den f.eks. settes opp av Taylor (1999). Dentar utgangspunkt i ei opprinnelig eukaryot celle utenmitokondrier (og plastider). Hypotesen hevder at orga-nismene i det bortgjemte riket (Archezoa) aldri har hattmitokondrier. De mest primitive eukaryotene med mito-kondrier er sannsynligvis organismer i diskoriket (Disci-cristata), hvor mitokondriene har cristae med skivefor-mete (diskoide) utposninger. Herfra kan man tenke segto evolusjonslinjer: én som førte til mitokondrier medrørformete (tubulate) cristae, og ei anna som førte tilmitokondrier med flate (platy-)cristae. Den første linjaga organismer som hovedsakelig er encellete urdyreller alger med sekundære plastider. Den andre linja gahva vi kan kalle «kronerikene», flercellete dyr og sopper,og planter (og alger) med primære plastider. Det er idenne linja vi finner organismer som har inntatt land-jorda i stor skala. Den stiplete linja antyder at organis-mene i det bortgjemte riket kan ha oppstått ved reduksjonav mitokondriene – et synspunkt som nå virker å væreriktigst. (Tegning og arrangement, Klaus Høiland.)

Figur 2. Skjematisk oversikt over plastidhypotesenslik den f.eks. framstilles av Delwiche (1999). Denkonsentrerer seg om organismer som inneholder plastiderog oppfører seg som «planter». Vi kan se for oss trelinjer: (1) Dersom en eukaryot organisme tar opp enblågrønnbakterie med klorofyll a og blå fykobiliner, får vi«blåalger» (Glaucophyta). «Blåalgene» har ikke gitt opp-hav til sekundære evolusjonslinjer. (2) Dersom en eu-karyot organisme tar opp en blågrønnbakterie medklorofyll a og blå og røde fykobiliner, får vi en rødalge(Rhodophyta). «Blåalgene» og rødalgene kan slås sam-men til det røde riket (Biliphyta), som karakteriseresved at plastidene inneholder bare klorofyll a samt fyko-biliner. Rødalgene har gitt opphav til ei manifest sekundærevolusjonslinje, det gule riket (Chromista). (3) Dersomen eukaryot organisme tar opp en blågrønnbakterie medklorofyll a og b, uten fykobiliner, får vi en grønnalge(Chlorophyta), som danner evolusjonær basis for dehøyere plantene. Grønnalgene, kransalgene og de høy-ere plantene utgjør det moderne planteriket (Plantae).Grønnalgene har ikke gitt opphav til mange sekundæreevolusjonslinjer, med unntak av noen spredte opptredenerhos øyealgene (Euglenophyta) i diskoriket (Discicristata)og «amøbealgene» (Chlorarachniophyta) i urdyrriket(Cercozoa). (Tegning og arrangement, Klaus Høiland.)

Figur 3. Skjematisk framstilling av tre ulike endosym-bioser fra en i utgangspunktet dyreliknende fureflagellat,slik Delwiche (1999) og Tengs et al. (2000) tenker segdem. Plastiden som oppstår kan være: (1) Sekundærfra en grønnalge og inneholde klorofyll a og b og karoten.

SKOLERINGSSTOFF

221Blyttia 62(4), 2004

(2) Sekundær fra en rødalge og inneholde klorofyll a ogc og peridinin. (3) Tertiær fra en svøpeflagellat og inne-holde klorofyll a og c og fucoxantin. (Tegning og arran-gement, Klaus Høiland.)

Figur 4. Skjematisk framstilling av genfusjonshypotesenslik den blir oppstilt av Stechmann & Cavalier-Smith(2002). Den tar utgangspunkt i sammensmeltingen (fu-sjonen) mellom to gener som koder for henholdsvisenzymene dihydrofolatreduktase (DHFR) og tymidy-latsyntase (TS). De eukaryote organismene kan delesi to hovedgrupper mht. denne fusjonen. Dyreriket, sopp-riket og det slimete riket har disse to genene atskilt, slikat de koder for hvert sitt protein med den fornødne en-zymfunksjonen, DHFR eller TS henholdsvis. Alle deandre eukaryote, f.eks. planteriket, det gule riket, og tilog med det bortgjemte riket, har disse to genene smeltetsammen slik at de koder for ett eneste protein medbegge enzymfunksjonene (DHFR-TS). Det er verdt ånevne at hos de prokaryote er disse to genene atskilt.Derfor oppfattes DHFR-TS-fusjonen som en avledetkarakter hos eukaryotene. (Tegning, fotografi og arran-gement, Klaus Høiland.)

Figur 5. Alle trærs far? – Skjematisk framstilling av densamlende hypotesen slik man kan avlede den fra artik-kelen til Baldauf (2003). Den samlende hypotesen leggerikke så mye vekt på å identifisere slektskap mellom deulike rikene, og det fylogenetiske treet har derfor tydeligstjerneform. Snutetute peker på to røtter: Den ene mel-lom det bortgjemte riket (Archezoa) og resten av deeukaryote rikene, som mitokondriehypotesen antyder.Den andre mellom triumviratet det slimete riket (Amoe-bozoa), dyreriket (Animalia) og soppriket (Fungi), ogresten av de eukaryote rikene, som genfusjonshypote-sen antyder. – Organismene er som følger: tarmflagella-ten (diplomonaden) Giardia lamblia for det bortgjemte riket, øyealgen Euglena for diskoriket, stortare Laminaria hyperborea for det guleriket, fureflagellaten Peridinium for alveolatriket, poredyret (foraminiferen) Globigerina for urdyrriket, krusflik Chondrus crispus for det røderiket, blåveis Hepatica nobilis for planteriket, slimsoppen ulvemjølk Lycogala epidendron for det slimete riket, hund Canis familiaris fordyreriket, og rød fluesopp Amanita muscaria for soppriket. (Tegninger, fotografier og arrangement, Klaus Høiland, med unntak avporedyret som er illustrasjon fra Alfred Brehm, Dyrenes liv, Gyldendal Norsk Forlag, 1929.)

kan ha vært mer opprinnelige enn flate. Den andrerota lar dyreriket, soppriket og det slimete riketutgjøre søstergruppe til det bortgjemte riket, dis-koriket, urdyrriket, alveolatriket, det gule riket, detrøde riket og planteriket. Den samlende hypotesenlegger ikke så mye vekt på å identifisere slektskapmellom de ulike rikene, og det fylogenetiske treethar derfor tydelig stjerneform, med unntak av grein-parene som leder til henholdsvis dyreriket/sopp-riket, det røde riket/planteriket og alveolatriket/detgule riket (figur 5).

LitteraturBaldauf, S.L., Roger, A.J., Wenk-Siefert, I. & Doolittle, W.F. 2000.

A Kingdom-Level Phylogeny of Eukaryotes Based on Com-bined Protein Data. Science 290: 972-977.


Cavalier-Smith, T. 2003. The excavate protozoan phyla Meta-monada Grassé emend. (Anaeromonada, Parabasalia, Carpe-diomonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea,Malawimonas): their evolutionary affinities and new highertaxa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53: 1741-1758.

SKOLERINGSSTOFF

222 Blyttia 62(4), 2004

SKOLERINGSSTOFF

Cavalier-Smith, T. & Chao, E.E.-Y. 2003. Phylogeny of Choanozoa,Apusozoa, and Other Protozoa and Early EukaryoteMegaevolution. J. Mol. Evol. 56: 540-563.

Christensen, T. 1966. Botanik (red. Böcher, T.W., Lange, M. &Sørensen, T.), Bind II Systematisk botanikk nr. 2, alger, 2.udgave, Munksgaard, København.



Hausmann, K., Hülsmann, N. & Radek, R. 2003. Protistology. E.Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Berlin, Stuttgart.

Høiland, K. 1995. Om soppenes moderne system – og om deresopprinnelse og tidlige evolusjon. Blyttia 53: 27-42.

Keeling, P.J. 1998. A kingdom’s progress: Archezoa and theorigin of eukaryotes. BioEssays 20: 87-95.

Klaveness, D. 1994. Algenes opprinnelse og tidlige evolusjon.Blyttia 52: 167-179.

Köhler, S., Delwiche, C.F., Denny, P.W., Tilney, L.G., Webster,P., Wilson, R.J.M., Palmer, J.D. & Roos, D.S. 1997. A Plastidof Probable Green Algal Origin in Apicomplexan Parasites.Science 275: 1485-1489.

Lang, B.F., O’Kelly, C., Nerad, T., Gray M.W. & Burger, G. 2002.The Closest Unicellular Relatives of Animals. Curr. Biol. 12:1773-1778.



Martin, W. & Müller, M. 1998. The hydrogen hypothesis for thefirst eukaryote. Nature 392: 37-41.

Narbonne, G.M. & Gehling, J.G. 2003. Life after snowball: Theoldest complex Edicaran fossils. Geology 31: 27-30.

Qiu, Y.-L., Cho, Y.R., Cox, J.C., & Palmer, J.D. 1998. The gainof three mitochondrial introns identifies liverworts as the earliestland plants. Nature 394: 671-674.


Searcy, D.G., Stein, D.E. & Searcy, K.B. 1981. A mycoplasma-like Archaebacterium possibly related to the nucleus andcytoplasm of eukaryotic cells. Ann. New. York Acad. Sci.361: 312-321.



Taylor, E.J.R. 1999. Ultrastructure as a Control for ProtistanMolecular Phylogeny. Am. Natural. 154: S125-S136.

Tengs, T., Dahlberg, O.J., Shalchian-Tabrizi, K., Klaveness, D.,Rudi, K., Delwiche, C.F. & Jakobsen , K.S. 2000. PhylogeneticAnalyses Indicate that the 19’Hexanoyloxy-fucoxanthin-Containing Dinoflagellates Have Tertiary Plastids of HaptophyteOrigin. Mol. Biol. Evol. 17: 718-729.

Tovar, J., León-Avila, G., Sánchez, L.B., Sutak, R., Tachezy. J.,var der Giezen, M., Hernández, M., Müller, M. & Lucocq,J.M. 2003. Mitochondrial remnants organelles of Giardia functionin iron-sulphur protein maturation. Nature 426: 172-176.

Wesenberg, J. 2003. Skiftende vinder i blomsterplantesystemet.Blyttia 61: 199-213.

Yoon, H.S., Hackett, J.D., Pinto, G. & Bhattacharya. 2002. Thesingle, ancient origin of chromist plastids. Proc. Natl. Acad.Sci. USA 99: 15507-15512.

Ødegård, K. 1987. Grønne planters omsetning av energi og stoff.Universitetsforlaget AS, Oslo, Bergen, Stavanger, Tromsø.

Botanikkreise tilMalagaområdet i SpaniaVi har fått et forslag fra Stig Morten Eggesvik vedden norske skolen i Fuengirola på ei ukes botani-seringstur i Malagadistriktet med følgende forelø-pige innslag:Besøk i flere fine planteområder, deriblant en na-sjonalpark og botanisk hage i Malaga.

Et par foredrag om plantelivet i provinsen Anda-lucia der Malaga ligger.

For å lære floraen skikkelig å kjenne blir detbåde registreringsøkter med etterfølgende be-stemmelsesarbeid.

For at plantelivet skal være i fullt flor velger viuke 14 i april, ei uke etter påske.

Avreise- og ankomstdager er ikke bestemt og

avhenger av flyavganger. De laveste flyprisenevarierer så mye som mellom 1200,- (Norwegian)og 3357,- (SAS/Braathen). Vi kommer å bo på etbillig, men godt hotell med frokost. Middag spiservi på bodegaer og lignende. Det skal også bli tidtil vanlig sightseeing. Mulighet for utvidelse avoppholdet for den som ønsker.

Interesserte kan ta kontakt med undertegnede,helst per epost. For flyprisene gjelder jo tidligerebestilling, jo bedre priser!

Mats G NettelbladtEpost [email protected] 416 38 037

SKOLERINGSSTOFF

58 Blyttia 63(2), 2005

I begynnelsen varbakteriene

Klaus HøilandBiologisk institutt, PB 1066 Blindern, NO-0318 [email protected]

Den foregående artikkelen gjennomgikk ulike hy-poteser for hvordan de eukaryote rikene innbyrdeser i slekt og kan ha utvikla seg fra hverandre. Toting ble derfor bevisst forbigått; omtale av de pro-karyote rikene og de hypotesene som er blitt fram-lagt for å forklare hvordan eukaryote celler kan haoppstått fra prokaryote.

Margulis & Schwartz (1997) skriver: «Bakterie-ne har en urgammel og aristokratisk historie.»Det er lett å dele dette synet. De eldste fossilenesom med noenlunde sikkerhet kan identifiseressom levende organismer er 3,5 milliarder år gam-le strukturer dannet av fordums bakterier i opprin-nelig undersjøisk lava i Sør-Afrika (Furnes et al.2004). I 1,4 milliarder år levde det utelukkendeprokaryote organismer på Jorda, hvilket tilsvarer40 % av den kjente tida det har eksistert liv påplaneten! Denne artikkelen skal ta for seg disseorganismene (figur 1), men først må vi innom eigruppe som de fleste av oss oftest også tenkerpå når det snakkes om bakterier...

«Rike» virus – ViraEt virus består av et DNA- eller RNA-molekyl omgittav en proteinkappe, samt en tilstrekkelig mengdeenzymer som gjør at det kan angripe ei celle (figur2). Ved å snike seg inn i cellas genetiske meka-nisme, tvinger det cella til å kopiere nye viruspar-tikler. Kort sagt: virus formerer seg ikke, men blirformert! De har verken stoffskifte eller apparat tilreplikasjon av gener, de kan danne krystaller (enegenskap de deler med mineralriket!), men dekan – dessverre for oss – mutere (noe vi alle fårvite når det trues med nye typer influensa, SARSog fuglevirus). Et rabiesvirus, f.eks., inneholdernok genetisk informasjon til følgende: infiser, infil-trer, kopier, multipliser, lag proteinkappe og enzy-mer, tving hunden til å produsere mer spytt, trengut i spyttet og gjør hunden tilslutt gal slik at denkan bite et nytt dyr og gi avkommet (dvs. de nyevirusene) et nytt hjem. En ufattelig komplisert opp-gave til å være en partikkel av nærmest molekylærstørrelse. Men til dette trengs likevel ikke mer enn8–12 gener. Virus – f.eks. meslingeviruset – opp-

viser dessuten kompliserte epidemiologiskemønstre, slett ikke ulikt andre parasittiske orga-nismer (Bjørnstad et al. 2002).

En teori går ut på at de ulike virusene er mer islekt med genene til vertsorganismene enn til an-dre virus, og at de rett og slett er «gener på avve-ger». Virus kan derfor ikke settes opp på greinenepå livets tre og utgjør knapt noe rike. Om virus erlevende eller ikke, er et mer filosofisk enn biologiskproblem. Å tro at de er «levende fossiler» fra livetsopprinnelse, den gang det bare var nukleinsyrerog protein i ursuppa, er biologiske ønskedrømmerpå linje med grønne menn på Mars…

Grovt sett kan vi dele virus inn i: DNA-virus(f.eks. koppevirus, herpesvirus, samt de fleste bak-teriofagene), DNA eller RNA baklengs transkri-berende-virus (f.eks. HIV, hepatitt B-virus og noenplantevirus) og RNA-virus (f.eks. influensavirus,forkjølelsesvirus, kusmavirus, meslingevirus, ebo-la-virus, poliovirus, rabiesvirus, munn- og klauv-sjuke-virus, samt de fleste plantevirus). I tilleggkommer viroider som rett og slett er nakne RNA-molekyler og som kan gi alvorlige sjukdommerpå planter, og prioner som er proteinmolekyler ogsom kan forårsake kugalskap og Creutzfeldt-Ja-kobs sjukdom. Viroider og prioner er så enkeltbygd at de står på grensa til å være kjemikalier.Prioner kan godt karakteriseres som proteinersom «har flippet over» til en annen struktur ennden normale, og som kan overføre denne ødeleg-gende strukturen til andre proteiner nær sagt somet ras av dominobrikker (se Hessen 2003). (Fordem som ønsker mer informasjon om virus senettsida: http://life.anu.edu.au/viruses/)

Livets tre domenerTabell 1 gir oversikt over noen av de viktigste egen-skapene som skiller de tre domenene, dersom vivelger å følge synspunktene til Woese et al. (1990).Det er minst to argumenter som taler for å opprettetre domener: (1) Forskjellene berører ytterst kon-servative karakterer knyttet til basale funksjonerhos levende organismer, f.eks. ribosomer (somstår for proteinsyntesen), lipider (som bygger oppmembransystemene), kromosomenes form, ogassosierte proteiner med DNA. Disse forskjellenemå ha oppstått svært tidlig i livets utvikling. (2)Tidsestimater for når de ulike domenene oppstoer 3,5 milliarder år for Bacteria, 2,7 milliarder årfor Archaea og 2,1 milliarder år for Eukarya (Gould1993). Vi snakker altså om grupper som skilte laglangt tilbake i prekambrium og som derfor har hatten evolusjon som er like lang. Argumentene for

SKOLERINGSSTOFF

59Blyttia 63(2), 2005

bare to domener, prokaryote og eukaryote, er merpragmatiske (Margulis & Schwartz 1997, Marguliset al. 2000, Mayr 1998) eller basert på relativt intri-kate biokjemiske og fylogenetiske betraktninger(Cavalier-Smith 2002). Og det skal innrømmes atdet er praktisk vanskelig å skille de prokaryotebakteriene fra de prokaryote erkebakteriene, og atde morfologisk er svært like. Mot dette taler at klas-sifikasjonen av organismer som utelukkende kanstuderes i kraftige mikroskop, ikke bare kan basereseg på morfologi; ultrastruktur, biokjemi, fysiologiog genetikk må tillegges en vel så stor betydning.Og her skiller bakterier og erkebakterier seg likemye fra hverandre som de skiller seg fra de euka-ryote.

Bakterieriket – EubacteriaBakterieriket er det eldste og mest diverse og indi-vidrike av alle rikene (figur 3). De eldste relativtsikre fossilene er som sagt 3,5 milliarder år gamle(Furnes et al. 2004). Sjøl om bakteriene er småfor våre øyne, har de likevel et spenn fra 0,1 mm til0,75 mm, hvilket er en lineær størrelsesfaktor på7500, dvs. 10 ganger mer enn pattedyr (blåhval/liten dvergspissmus). Viktigere er at de har enspennvidde i biokjemiske og fysiologiske proses-ser som langt overgår de eukaryote. Hele fire ba-sale måter å ta opp næring på er representert: (1)fotoautotrofi med lys som energikilde og karbon-dioksid som karbonressurs; (2) kjemoautotrofimed uorganiske kjemiske forbindelser (f.eks. svo-vel-, nitrogen- og jernforbindelser) som energikil-de og karbondioksid som karbonressurs; (3) foto-heterotrofi med lys som energikilde og organiskeforbindelser som karbonressurs; og (4) kjemo-heterotrofi (oftest bare kalt heterotrofi) med orga-niske forbindelser som både energikilde og kar-bonressurs. Bare bakterier (og erkebakterier) grei-er å utføre kjemoautotrofi og fotoheterotrofi. Ikkenok med det, hos bakteriene (men ikke erkebak-teriene) er det to typer fotoaktivt klorofyll: klorofyll aog bakterieklorofyll (de andre klorofylltypene, f.eks.b og c, deltar ikke aktivt som oppfanger av fotoneri fotosyntesen) (Niklas 1997). Klorofyll a fins hosde fotoautotrofe blågrønnbakteriene (Cyanobac-teria) (figur 3), som er den eneste gruppa av bak-terier som utfører normal plante-fotosyntese vedat vann – elektrondonoren – spaltes i oksygen,protoner og energirike elektroner. Bakterieklorofyllfins hos både fotoautotrofe og fotoheterotrofe bak-terier, som utfører fotosyntese ved å anvende hy-drogensulfid, tiosulfat, hydrogen eller organiskeforbindelser som elektrondonor. Mens blågrønn-

bakterier med klorofyll a danner ei monofyletiskgruppe, opptrer bakterier med bakterieklorofyll iminst fire ulike fylogenetiske linjer. De viktigste erpurpur svovelbakterier, purpur ikke-svovelbakterier,grønne svovelbakterier og filamentøse grønneikke-svovelbakterier. Det er videre verdt å nevne atingen eukaryote fotoautotrofe organismer (algerså vel som høyere planter) greier noe annet ennfotosyntese med utgangspunkt i klorofyll a, lik blå-grønnbakteriene (som jo plastidene stammer fra).

De første organismene med fotosyntese opp-sto svært tidlig, kanskje allerede for over 3 milliar-der år siden. På grunn av at atmosfæren til å be-gynne med ikke inneholdt oksygen, var den redu-serende. Forholdene lå trolig godt til rette for bak-terier som anvender hydrogensulfid eller hydrogensom elektrondonor. De eldste fotosyntetiserendeorganismene hadde sannsynligvis bakteriekloro-fyll. Hos blågrønnbakteriene (og de fotoautotrofeeukaryotene) består fotosynteseapparatet av tofotosystem, I og II (figur 4). Hos bakteriene medbakterieklorofyll fins bare fotosystem I eller II, ikkebegge. Fotosynteseapparatet til blågrønnbakteri-ene kan tenkes oppstått ved at to fotoautotrofe bak-terier med hvert sitt system smeltet sammen (Nik-las 1997). Dette dobbeltsystemet er så effektivt atdet kan anvende vann, som er en atskillig merpåholden elektrondonor enn hydrogensulfid ellerhydrogen, men som til gjengjeld er langt rikeligere.For 2,8–2,4 milliarder år siden fikk Jordas atmo-sfære 1–2 % av nåværende oksygenmengde (21%) (Niklas 1997). Perioden fra 2,5 milliarder til570 millioner år siden kan kalles blågrønnbakte-rienes æra. Denne første «vegetasjonen» finnervi fossiler av i form av stromatolitter, konsentrisketil lagdelte formasjoner i kalkstein eller dolomitt(figur 3). Dette kommer av at kalkpartikler og slambunnfelte seg oppå mattene av blågrønnbakterier.Når partikkellaget ble så tjukt at blågrønnbakteri-ene ikke lenger kunne drive fotosyntese, bevegetde seg opp mot lyset og dannet ei ny matte somså kunne bunnfelle nye partikler osv. (Gould 1993).Slik bygget de lagdelte stromatolittene seg opp. Iseinprekambriske lag i Norge, f.eks. i Finnmarksdolomittformasjoner, kan vi finne fine stromatolitter(figur 3).

Blågrønnbakterienes effektive fotosyntese ba-net trolig veg for de første eukaryote organismenemed mitokondrier, siden mitokondriene innehol-der det biokjemiske apparatet som skal til for åtakle fritt oksygen og utnytte dette til nedbrytningav organiske stoffer under dannelse av energirikeforbindelser (respirasjon). Og sjøl om blågrønn-

SKOLERINGSSTOFF

60 Blyttia 63(2), 2005

Figur 1. De prokaryote organismene omfatter to riker:bakterieriket (Eubacteria) og erkeriket (Archaebacteria).Disse er så forskjellige at de ofte plasseres to ulike domener,henholdsvis Bacteria og Archaea, sidestilt med domeneEukarya (eukaryotene). De eukaryote organismene opp-fattes vanligvis som oppstått fra begge typene av proka-ryote. Genetisk står erkebakteriene nærmest, noe somframgår av det avbildete treet. (Tegning, fotografi og arran-gement, Klaus Høiland.)

Figur 2. Virus kan knapt kalles levende, sjøl om de delervisse egenskaper felles med levende organismer, f.eks.nukleinsyrene DNA eller RNA og proteiner. Når et virusangriper ei celle, sprøytes DNA eller RNA inn i cella,mens proteinkappen blir igjen utapå. Virusets nukleinsyrertvinger cella til å produsere nye viruspartikler. Når cella erødelagt, slipper de nye virusene ut, klar til å angripe friskeceller. I enkelte tilfeller hektes virusets nukleinsyre påvertscellas eget DNA og blir liggende latent. HIV (humanimmuno-deficiency virus), som er et baklengs transkri-berende virus, inneholder RNA, men i vertscella tilbake-transkriberes det til DNA som så hekter seg på cellas egetDNA. AIDS bryter først ut når dette latente DNA begynnerå transkriberes til HIV-RNA som deretter produserer nyeHIV. – Snutetute er angrepet av et ukjent DNA-virus – defleste virus som forårsaker sjukdommer på mennesker ogdyr er RNA-virus. Koppeviruset Variola major er derimotet DNA-virus. Til venstre en gammel «Kokoppe-Indpod-nings-Attest» fra 1899. Før i tida vaksinerte man mot kopperved å innpode kukopper, dvs. Vaccinia-virus. Denne sjuk-dommen angriper storfe, men gir bare en lett reaksjon hosmennesker. Reaksjonen er imidlertid sterk nok til at im-munapparatet vekkes, og samtidig gir beskyttelse motkopper. Ordet vaksinasjon kommer av latin vacca sombetyr ku. (Tegning, fotografi og arrangement, KlausHøiland.)

Figur 3. Bakterieriket (Eubacteria) omfatter de fleste avde kjente bakteriene. Svartedauden skyltes pestbasill Yer-sinia pestis som egentlig angriper rotter (den gang svartrotterRattus rattus) via rottelopper Xenopsylla spp., men somkan smitte over på mennesker dersom rottepopulasjonenblir så tett at alle rottene smitter hverandre og dør ut, slik atde utsultete rotteloppene begynner å stikke menneskeristeden. Sjukdommen – som holder til i Sentral-Asia –kom til Norge i 1349 med ei skute til Bergen og tok livet av65 % av befolkningen. Den gjorde samtidig slutt på Norgesstorhetstid. Vi kom i union med Sverige, og seinere iKalmarunionen. (Om epidemiologien, se Davis et al.(2004).) Miltbrann forårsakes av miltbrannbasill Bacillusantracis. Denne bakterien danner vegetative overlevel-sessporer (sex i vår forstand kjennes ikke hos prokaryote).Dyrket på «rett» måte er sporene lette å framstille og tørke.

SKOLERINGSSTOFF

61Blyttia 63(2), 2005

Pulver av tørkete miltbrannbasillsporer kalles populært antraks og ble puttet i de berømmelige brevene som sirkulerte høsten 2001. Tilvenstre sees fossile stromatolitter i dolomitt fra Persfjord i Vardø. De er dannet av blågrønnbakterier for ca. 700 millioner år siden, ogrepresenterer vår eldste vegetasjon (som varte mer eller mindre uforandret i over 1,9 milliarder år). En skjematisk tegning av en moderneblågrønnbakterie, Nostoc, er lagt over bildet av stromatolitten. Den strenge mannen øverst til venstre er al-Razi (eller ar-Razi) (864-930)– verdens første mikrobiolog (uten at han noen gang så en bakterie). Da kalifens store sjukehus i Bagdad i skulle bygges, ville al-Razilegge det på det stedet som hadde den sunneste lufta. Han hang da stykker av rått kjøtt på ulike steder. Der hvor kjøttet råtnet seinest,ble sjukehuset bygget. Al-Razi oppfattet sjukdom som en slags forråtnelse – bemerkelsesverdig riktig tenkt! (Tegning, fotografi ogarrangement, Klaus Høiland, unntatt miltbrannbasillene som er fra http://www.bact.wisc .edu/microtextbook/disease/B.anthracis1.jpeg,portrettet av al-Razi som er fra www.fis.ufba.br/dfg/pice/pice-ret.htm, og Theodor Kittelsens tegning av Pesta.)

Figur 4. Forenklet framstilling av fotosyntesen hos blå-grønnbakterier og eukaryote. Den kjemiske reaksjonenforegår over to fotosystem. Når fotoner rammer fotosystemII, eksiteres klorofyll a og energien brukes til å spaltevann til fritt oksygen og protoner (hydrogenioner) og ener-girike elektroner. Vi kan si at elektronene «sparkes» oppfor deretter å falle ned, dvs. avgi energi. Denne energienbrukes til å framstille en energirik, oksidert forbindelseATP. Elektronene fanges deretter opp av fotosystem I.Når fotoner rammer dette fotosystemet, får elektronene sittandre «spark» opp. Denne energien, pluss de tidligerefrigjorte protonene, brukes til å framstille NADPH, enenergirik, redusert forbindelse. Karbondioksid tas opp avenzymet RuBisCO og går inn i den såkalte Calvin-Ben-son-syklus hvor selve karbondioksidassimilasjonen fore-går. Her skjer kjemiske reaksjoner som blant annet forbrukerATP og NADPH og som ender opp i druesukker (gluko-se). – Snutetutes kommentar er berettiget. Da det første elektronet ble sparket ut av vannmolekylet av en solstråle som traff klorofyll a,ble verden forandret. En begivenhet av ufattelig små dimensjoner, men med like ufattelig store konsekvenser! (Tegning og arrangement,Klaus Høiland.)

Figur 5. Eksempel på kjemoautotrofi – jernbakterier i eivannsamling på Finse (Ulvik). Bakteriene skaffer energived oksidasjon fra toverdig til treverdig jern etter denneforenklete likningen: 4 Fe++ (toverdig jern) + O2 + 6 H2O→ 4 FeO(OH) (treverdig jern) + 8 H+. Mens toverdig jerner oppløslig i vann, felles treverdig jern ut som hydrertjernoksid, «rust» FeO(OH). Først flyter «rusten» som eioljeaktig, blåskimrende hinne på vannet, siden synkerden ned som et rustrødt bunnfall. Med tid avleirer den segsom myrmalm, som var grunnlaget for jernvinna i jern-alderen. De store jernmalmforekomstene, f.eks. i Kiruna iNord-Sverige, skyldes tilsvarende prosesser i tidligeregeologiske perioder. Da jernoksidasjon er avhengig av frittoksygen, brukes forekomster av jernmalm i bergartslagenesom en sikker indikasjon på at det har vært oksygen iatmosfæren (og altså fotosyntese med vann som elektron-donor). Ja, de viktigste jernmalmleiene oppsto antakeligsamtidig med at blågrønnbakteriene ekspanderte for 2,8-2,4 milliarder år siden. (Tegning og fotografi, Klaus Høiland).

SKOLERINGSSTOFF

62 Blyttia 63(2), 2005

bakteriene normalt ikke dominerer i dagens ve-getasjon, er de fortsatt svært standhaftige og finsi et hvert økosystem som kan huse fotoautotrofeorganismer som bruker vann som elektrondonor.Dessuten har de neppe endret seg mye sidenden gang de fant sin form for milliarder av år siden(Rudi et al. 1998).

De nitrogenfikserende bakteriene er svært vik-tige for økosystemene ved at de tar opp elementærtnitrogen N2 direkte fra atmosfæren. Kjemisk erdette en ekstremt energikrevende prosess, sombare bakterier kan utføre. (Kristian Birkeland måttebruke buelamper og mangfoldige kilowatt for å fåtil det samme!) Alle erteplanter har røtter med knol-ler som inneholder nitrogenfikserende Rhizobi-um, og or har knoller med Frankia alni (en stråle-bakterie som minner om sopp). Blågrønnbakteri-ene utfører også nitrogenfiksering. Dette gjør atlav med med blågrønn fotobiont, f.eks. safranlavSolorina crocea, betyr ganske mye for tilførsel avnitrogen til jordsmonnet.

Den danske mikrobiologen Hans ChristianGram (1853–1938) oppdaget i 1884 at bakterienekunne deles i to grupper ettersom de lar seg fargepurpur eller lyserøde ved en bestemt innfargings-prosedyre. De som farges purpur er gram-positive,de som farges lyserøde er gram-negative. Detteskyldes ulike bygningstrekk i celleveggen. Gram-positive bakterier har en tjukk cellevegg av pep-tidoglykan. Gram-negative har en tynn peptidogly-kan-vegg, men til gjengjeld en ekstra lipid-mem-bran på utsida. Mens de gram-positive bakterienedanner ei monofyletisk gruppe, representerer degram-negative ei rekke ulike fylogenetiske linjer.Ingen fotoautotrofe eller fotoheterotrofe bakterierer gram-positive. De nitrogenfikserende bakterie-ne kan være både gram-positive (Frankia) eller -negative (Rhizobium, blågrønnbakterier).

Bakteriene har dessverre fått et ufortjent dårligrykte (figur 3). I vår menneskesentrerte verden ervi mer opptatt av miltbrann Bacillus antracis, stiv-krampe Clostridium tetani, botulisme C. botuli-num, pest Yersinia pestis, kolera Vibrio comma,tyfus Eberthella typhosa, meningitt Neisseria me-ningitidis, kikhoste Bordetella pertussis, tuberku-lose Mycobacterium tuberculosis, klamydia Chla-mydia trachomatis, skarlagensfeber Streptococ-cus pyogenes og karies (det latinske navnet påKarius og Baktus er Streptococcus mutans) ennav essensielle biologiske prosesser som foto-syntese, resirkulering av elementer, dannelse avjord, melkesyregjæring, dannelse av jernminera-ler (figur 5) (all utvinning av jern hadde vært uten-

kelig uten bakterier) og nitrogenfiksering. Verdenstrolig mest tallrike organisme er den ørlille (0,5mm) bakterien SAR11 Pelagibacter ubique, somlever i alle verdens hav (Hogan 2004). Mennesketslegeme inneholder over 10 ganger flere bakterierenn egne celler (som er 10 billioner) – de allerfleste livsnødvendige eller i det minste uskadelige.Én ting er sikkert: uten bakterier stopper verden!

Erkeriket – ArchaebacteriaSjøl om erkebakteriene likner på bakterier, har deikke mer til felles med dem enn at de er prokaryote.Alt annet er forskjellig (se tabell 1), noe som rett-ferdiggjør at disse to prokaryote rikene settes ihvert sitt overordnete domene sidestilt alle euka-ryote. På mange måter står erkebakteriene mel-lom de ekte bakteriene og de eukaryote. Lik sist-nevnte har erkebakteriene sitt DNA assosiert medbasiske proteiner (histoner); de mangler peptido-glykan; og de kan ha introns i genomet, dvs. seg-menter med ikke-kodende DNA (søppel-DNA).Den lille subenheten av ribosomet har form ogstørrelse som er en mellomting av de tilsvarendesubenhetene i bakterier og eukaryote (Lake 1983).Erkeriket (figur 6) deles i to rekker: metandannereog saltelskere (Euryarchaeota), og varmeelskere(Crenarchaeota) (Margulis & Schwartz 1997, Cae-tano-Anolles 2003). Førstnevnte rekke består avto karakteristiske grupper. Metandannerne leverstrengt anaerobt (dvs. at oksygen er en gift) påbunnen av myrer og sumper. Det er disse som eri aktivitet når det bobler opp sumpgass rundt gum-mistøvlene våre. Men de lever også i vomma tildrøvtyggere. De er kjemoautotrofe og benytter hy-drogen som energikilde og karbondioksid somkarbonressurs. Metan dannes etter likningen: CO2+ 4H2 → CH4 + 2H2O Alle heter noe med metan,f.eks. Methanococcus, Methanobacillus, Methano-bacterium og Methanothermus. Saltelskerne lever,som navnet sier, i saltsjøer eller alkaliske soda-sjøer. De heter naturlig nok noe med salt (halo)eller natrium: Halobacterium, Haloferax, Natron-bacterium. Rødmiddbakterie Halobacterium halo-bium fins ofte som rødt (ufarlig) overtrekk på saltfisk (og er ikke midd, som folk ofte tror), H. sodo-mense lever – som navnet forteller kjennere avFørste Mosebok – i Dødehavet (Oren 1983) (figur6). Arter av Natronbacterium trives i alkaliske sjøermed pH opp til 9,5 (Margulis & Schwartz 1997).Men det aller rareste med saltelskerne er at dehar «funnet» opp fotosyntese uten klorofyll. Ingenerkebakterier har klorofyll, men saltelskerne utførerfotosyntese ved hjelp av et rødt protein, bakterio-

SKOLERINGSSTOFF

63Blyttia 63(2), 2005

rhodopsin, som kjemisk likner på synspurpur(Stoeckenius & Bogomolni 1982). Fotosyntesenhar derfor oppstått med to ulike pigmenttyper (Nik-las 1997). Thermoplasma er en underlig skapningsom likner på varmeelskerne, men som fyloge-netisk er i slekt med Euryarchaeota (Ruepp et al.2000). Sine varmeelskende egenskaper skal denha fått ved rett og slett å knabbe og inkorporeregener fra en ekte varmeelsker, Sulfolobus (Rueppet al. 2000). Den mangler cellevegg og har DNAsom er dekket av basiske histoner på en måtesom minner om eukaryote. Dette tolkes som envarmebeskyttelse (rundt 60 °C) (Margulis &Schwartz 1997, Margulis & Sagan 2002). Kan detvære at de eukaryote kromosomenes opprinnelsevar DNA som måtte beskytte seg mot høye tempe-raturer?

Varmeelskerne (rekke Crenarchaeota) er demest eksotiske erkebakteriene. De lever i kokendevarme kjelder, geysirer, svovelpøler og på under-sjøiske vulkaner. Her kan vi trygt si at de velgersom hjem, hva vi ville kalt helvete (figur 6). Sulfolo-bus trives i vann som holder 90 °C og har pH 1-2.Den «fryser» i hjel ved temperaturer under 55 °C(Margulis & Schwartz 1997). Varmerekordene in-nehas av de erkebakteriene som bebor under-sjøiske vulkaner; Pyrodictium med 110 °C og Pyro-lobus med 113 °C (Margulis & Schwartz 1997).Måten å skaffe energi og næring på varierer hosvarmeelskerne, men mange av dem har evne til åutnytte energi ved å oksidere svovel til svovelsyre.Tilpasningen til høye temperaturer og lav pH kanvære et svar på å utnytte elementært svovel, sombare forekommer i varme, vulkanske omgivelserog som danner et meget surt oksidasjonsprodukt.Det er besnærende å tro at varmeelskerne utviklaseg meget tidlig – i ei tid da forholdene på jordklo-den burde ligge bedre til rette for slike organismerenn nå. Men det er lite som tyder på dette. Fossiler,proteindata og molekylære klokker viser heller at

erkebakteriene kom seinere enn bakteriene(Gould 1993, Gaucher et al. 2003).

Det fjerde domene?Forskere er nylig kommet på spor av noen endasærere prokaryoter, som nesten står på grensa tilmineralriket – dersom de i det hele tatt eksisterer…Det er nanobakteriene, som foreløpig er mer ellermindre uidentifiserte og uklassifiserte partikler istørrelsesorden 0,05–0,5 mm, altså betydelig min-dre enn flertallet av de øvrige prokaryotene (Hogan2004). Disse «organismene» er dels påvist isprekker i bergarter, ofte dypt nede i jordskorpa,dels inni nyresteiner og muligens i fortettete blod-årer («åreforkalkning») hvor de omgir seg av krys-taller av kalsiumfosfat. Men mange betviler ennånanobakterienes eksistens og hevder at de bareer døde bruddstykker av andre bakterier. Riktignokinneholder de DNA, og noen forskere har funnetat de lager sitt eget m-RNA – en absolutt forutset-ning for å være en sjølstendig organisme. Dersomnanobakteriene virkelig fins, representerer dehøyst sannsynlig en ny livsform (Hogan 2004) – etmulig fjerde domene som kanskje også er deteldste på Jorda... (Mars-bakteriene vinker i detfjerne!)

Opprinnelsen til de eukaryoteSluttspørsmålet i biologiens «Kvitt eller dobbelt»er hva som er opprinnelsen til de eukaryote orga-nismene. Eukaryotenes forløper er utvilsomt enerkebakterie, men hvilken? Thermoplasma ble len-ge holdt for å være en lovende kandidat for hvordangrunnformen til ei eukaryot celle kunne ha sett ut(Searcy et al. 1981, Margulis & Sagan 2002). Denhar blant annet et genapparat som er besnæren-de likt (Margulis & Schwartz 1997, Margulis et al.2000, Margulis & Sagan 2002). Margulis og med-arbeidere tenker seg at en Thermoplasma-liknen-

Tabell 1. Livets tre domener.

Egenskaper Bacteria Archaea EukaryaKjerne Mangler Mangler TilstedeLipider i membranene Ugreina fettsyreestere Etere av glyserol og en Ugreina fettsyreestere

av glyserol forgreina fett-alkohol av glyserolCellevegg med peptidoglykan Ja Nei NeiIntrons (ikke-kodende eller søppel-DNA) Mangler Tilstede i noen gener TilstedeDNA assosiert med histoner Nei Ja JaKromosom Ringformet DNA Ringformet DNA StaverDen lille subenheten av ribosomet «Kropp» og «hode» «Kropp», «hode» «Kropp», «hode»,

og «nebb» «nebb» og «bein»

SKOLERINGSSTOFF

64 Blyttia 63(2), 2005

Figur 6. Erkeriket (Archaebacteria) omfatter prokaryoteorganismer som avviker sterkt fra bakterieriket i bådebiokjemiske og ultrastrukturelle egenskaper. De er eien-dommelige ved at de er tilpasset de mest «umulige» leve-steder. Øverst til venstre: Sulfolobus acidocaldarius somlever i varme svovekjelder. Bildet i bakgrunnen er fraMývatn på Island. Øverst til høyre: Thermoplasma acido-philum som lever i varme kjelder. Bildet i bakgrunnen ergeysiren Strokkur på Island. Nederst til venstre: Halo-bacterium sodomense blant saltstøtter i Dødehavet. Ne-derst til høyre: Metanococcus, en metandannende erke-bakterie. Bildet i bakgrunnen er ei palsmyr fra Porsangeri Finnmark. (Tegninger, fotografier og arrangement, KlausHøiland, unntatt bildet fra Dødehavet som er fra http://www.galilcol.ac.il/ecards.asp.)

Figur 7. De fleste regner med at de eukaryote organis-mene har oppstått fra både erkebakteriene og bakteriene.Lynn Margulis og medarbeidere ser for seg at spirochaeter,som er korketrekkerformete bakterier med visse likhetermed flageller, smelter sammen med en Thermoplasma-liknende erkebakterie. Det oppstår da en kimære mellomto ulike organismer. Neste trinn vil da være at genomenefra de to prokaryote organismene kombineres og omgisav en kjernemembran. Da får vi ei primitiv eukaryot celleuten mitokondrier, og hypotesen kan derfor kalles «mito-kondrium etterpå-hypotesen». Problemet er at vi ikke lengerkjenner noen eukaryote organismer som i utgangspunktetaldri har hatt mitokondrier. Diplomonaden Giardia ble lengeoppfattet som en mitokondrieløs urform til de eukaryote,men også hos denne har man nylig påvist reminisenserav mitokondrier. (Tegninger og arrangement, Klaus Høi-land.)

Figur 8. En alternativ hypotese, «hydrogen-hypotesen»eller «mitokondrium først-hypotesen» til Martin & Müller.Også her oppstår en kimære, eventuelt endosymbiose,mellom en bakterie og en erkebakterie. Først opptrer enanaerob (uten oksygen) fase der en metandannende,kjemoautotrof erkebakterie opptar en endosymbiotiskanaerob, kjemoheterotrof bakterie. Den siste vil da forsyneerkebakterien med nødvendig hydrogen (som det ellerser lite av) og karbondioksid ved å bryte ned organiskeforbindelser. Ved at den endosymbiotiske bakterien gårover fra et anaerobt til aerobt stoffskifte, oppstår mitokondriet,og vi går inn i den aerobe (med oksygen) fasen. (Tegningerog arrangement, Klaus Høiland.)

de erkebakterie har gått i kompaniskap med enspirochaet, som er ei gruppe korketrekkerformetebakterier med visse egenskaper som minner omflageller (figur 7). (Organismen som forårsaker

syfilis – kristianiabohemens sjukdom – Trepone-ma pallidum, er en spirochaet.) Et slikt kompani-skap kalles en kimære, en dobbeltorganisme hvori dette tilfellet «kroppen» er erkebakterien og «be-

SKOLERINGSSTOFF

65Blyttia 63(2), 2005

vegelsesorganet» spirochaeten. Ved blanding avdisse to prokaryotenes genom og påfølgende dan-nelse av en kjernemembran, kan en primitiv mito-kondrieløs eukaryot ha oppstått fra denne kimæren(figur 7). Flagellen vil da være den opprinneligespirochaeten, grunncella den opprinnelige erke-

bakterien. Denne Thermoplasma-spirochaet-hy-potesen eller «mitokodrium etterpå-hypotesen»er besnærende, men nyere studier har vist at lik-heten mellom Thermoplasma og eukaryote orga-nismer sannynligvis er tilfeldig (Ruepp et al. 2000)– uten at dette forkaster idéen om en opprinnelige

Forklaringer på noen faguttrykk:

Anaerob/aerob: Anaerob betyr uten luft og sikter til organismer som kan leve uten oksygen, ja, for noen er oksygen gift (obligatanaerob). Aerob er motsatt, med oksygen.Baklengs transkriberende virus: Denne virustypen kan enten inneholde RNA eller DNA. Baklengs-virus som inneholder RNAkalles retrovirus, der HIV er det mest beryktete. De bruker enzymet revers transkriptase til å produsere DNA fra sitt eget RNA. DetteDNA hekter seg så til vertcellas DNA. Baklengs-virus som inneholder DNA bruker revers transkriptase til å produsere nytt DNAved hjelp av RNA som flyter rundt i vertscella. De er sjeldne, men hepatitt B-virus tilhører disse.Bakterieklorofyll: I naturen fins bare to fotoaktive klorofyll, klorofyll a og bakterieklorofyll(er) (som opptrer i flere nærstående former).Sistnevnte fins bare i bakterieriket, men mangler i blågrønnbakteriene. Bakterier med bakterieklorofyll (som enten er fotoautotrofe ellerfotoheterotrofe) anvender ikke vann som elektrondonor, men hydrogensulfid H2S, tiosulfat S2O3

-, hydrogen H2 eller organiskeforbindelser. Siden de ikke produserer oksygen og kan leve anaerobt, regner vi med at de første fotoautotrofe organismene anvendtebakterieklorofyll.Biokjemi: Studiet av kjemiske prosesser i levende organismer.Elektrondonor: Forbindelse som kan avgi (donere) elektroner, f.eks. vann i fotosyntesen.Ester: Forbindelse mellom ei syre (fortrinnsvis organisk syre) og en alkohol. For eksempel gir reaksjonen mellom eddiksyre ogetylalkohol, esteren etylacetat: CH3COOH + C2H5OH → CH3COOC2H5 + H2O Fettsyreestere er estere der syra er ei fettsyre.I prinsippet er eddiksyre også ei fettsyre, men i biologien snakker vi helst om organiske syrer med lange karbonkjeder.Eter: Forbindelse mellom to ulike alkoholder eller én og samme alkohol. For eksempel kan etylalkohol reagere med seg sjøl tildietyleter: C2H5OH + C2H5OH → C2H5OC2H5 En fett-alkohol (som etylalkohol i prinsippet er) betegner helst alkoholer med langekarbonkjeder – for erkebakterienes vedkommende også forgreina.Fysiologi: Studier av generelle prosesser i levende organismer, både fysiske og kjemiske. Deler av fysiologien grenser sterkt motbiokjemi.Glyserol: Kalles også glyserin, en oljeaktig væske som kan løses i vann. Det er en treverdig alkohol (tre hydroksyl- OH-grupper)med formel: CH2OH-CHOH-CH2OH Kan danne estere med fettsyrer, eller etere med fett-alkoholder.Histoner: Basiske proteiner som binder seg til de sure fosfatgruppene i DNA. Viktig del av kromosomene hos eukaryote. Fins ogsåassosiert med DNA i erkeriket, men ikke i bakterieriket. Tas derfor som et indisium på et nærmere slektskap mellom erkebakterieneog de eukaryote organismene.Introns: Kalles også søppel-DNA. Dette er ikke-kodende sekvenser av DNA. På budbringer m-RNA som transkriberes fra DNAblir disse områdene fjernet av enzymer før m-RNA brukes som templat ved proteinsyntesen. Introns utgjør ofte store deler av defleste genene hos eukaryote organismer. De fins også i noen gener hos organismer i erkeriket, men aldri i bakterieriket. Nok etindisium på et nærmere slektskap mellom erkebakteriene og de eukaryote organismene.Kimære: Opprinnelig fra mytologien – et fabeldyr satt sammen av løve, geit og slange. I dag brukt som en noe upresis betegnelsepå levende vesener som består av vev fra to eller flere organismer. Lav kan betegnes som kimære mellom sopp og alge. Vi kanogså bruke betegnelsen om encellete organismer som lever sammen, f.eks. har endosymbiose med andre encellete organismer.Grensa mellom kimærer og enkeltorganismer kan da være vanskelig å trekke, jf. de ulike stadiene i endosymbioseteorien.Kjemoautotrofi: Prosesser i levende organismer hvor energien hentes fra kjemiske red-oks-reaksjoner og karbonressursen erkarbondioksid. Vanlige elementer som inngår i forbindelser som genererer energi er svovel, jern, nitrogen og hydrogen. Kjemoautotrofikjennes bare hos prokaryote organismer.Lipider: Fettstoffer eller fettliknende forbindelser. De er viktige i cellemembraner.Peptidoglykan: Kalles også murein. Celleveggen hos organismene i bakterieriket, men ikke erkeriket eller de eukaryote, inneholderpeptidoglykan. Det består av modifiserte sukkermolekyler som er kryssforbundet med korte polypeptidkjeder (korte proteiner).Ultrastruktur: Finoppbygningen av celler eller deres organeller. Indre ultrastruktur studeres helst i transmisjons-elektronmikroskop.Ytre ultrastruktur kan studeres i skanning-elektronmikroskop.

SKOLERINGSSTOFF

66 Blyttia 63(2), 2005

kimære mellom de to prokaryotene fra hvert sittdomene. I tillegg kommer at de lovende mitokon-drieløse organismene i det bortgjemte riket, i sær-deleshet diplomonadene, sannsynligvis alle en-gang har hatt mitokondrier.

Legger vi mer vekt på biokjemi enn på ultra-struktur og bygning, mener Martin & Müller (1998)at de eukaryotes forfedre bør søkes blant metan-dannerne. Deres «hydrogen-hypotese» eller «mi-tokondrium først-hypotese» krever temmelig myeinnsikt i biokjemi og stoffskiftesykluser. Jeg skal ikorthet nevne at forfatterne ser for seg en symbio-se mellom en anaerob, kjemoautotrof metandan-nende erkebakterie og en anaerob, kjemohetero-trof bakterie (figur 8). Den aktuelle erkebakterientrenger hydrogen og karbondioksid som hen-holdsvis energikilde og karbonressurs, mens denaktuelle bakterien avgir hydrogen og karbondiok-sid som avfallsprodukter når den bruker organiskeforbindelser som energikilde og karbonressurs.En symbiose mellom disse to vil gi en organismesom ikke behøver fritt hydrogen (som det er liteav), men som kan få det via organisk materialesom den heterotrofe bakterien, «ur-mitokondriet»,bryter ned. Denne bakterien kan utvikle seg videretil mitokondriet. Derved vil opprinnelsen til den eu-karyote cella ikke kunne sees uavhengig av opp-rinnelsen til mitokondriet. Problemet er imidlertidnår «ur-mitokondriet» skiftet fra å oppføre seg an-aerobt til å bli aerobt (dvs. kan utnytte oksygen) ogbli et ekte mitokondrium (figur 8). – Siste ord erøyensynlig ikke sagt, og kommer kanskje aldri tilå bli sagt…

LitteraturCavalier-Smith, T. 2002. The neomuran origin of archaebacteria,

the negibacterial root of the universal tree and bacterial mega-classification. 2002. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52: 7-76.

Bjørnstad, O.N., Finkenstädt, B.F. & Grenfell, T. 2002. Dynamicsof measles epidemics: estimating scaling of transmissionrates using a time series sir model. Ecological Monographs72: 169-184.

Davis, S., Begon, M., De Bruyn, L., Ageyev, V.S., Klassovskiy,N.L., Pole, S.B., Viljugrein, H., Stenseth, N.C. & Leirs, H.2004. Predictive Tresholds for Plague in Kazakhstan. Sience304: 736-738.

Furnes, H., Banerjee, N.R., Muehlenbachs, K., Staudigel, H. & deWit, M. 2004. Early Life in Archean Pillow Lavas. Science304: 578-581.

Gaucher, E.A., Thomson, J.M., Burgan, M.F. & Benner, S.A.2003. Inferring the palaeoenvironment of ancient bacteria onthe basis of resurrected proteins. Nature 425: 285-288.


Gram, C. 1884. Über die isolirte Farbung der Schizomyceten inSchnitt- und Trockenpraparaten. Fortschritte der Medicin 2:185-189.

Hessen, D.O. 2003. Gener, Gud og Gaia. Om skjebne og tilfeldighet.Spartacus Forlag AS, Oslo.

Hogan, J. 2004. Are nanobacteria alive or just strange crystals?New Sci. 22 May 2004: 6-7.

Lake, J.A. 1983. Ribosomal evolution: The structural basis forprotein synthesis in archaebacteria, eubacteria, and eukary-otes. Cell 33: 318-319.





Mayr, E. 1998. Two empires or three? Proc. Natl. Acad. Sci. USA95: 9720-9723.

Niklas, K.J. 1997. The Evolutionary Biology of Plants. The Uni-versity of Chicago Press, Chicago and London.

Oren, A. 1983. Halobacterium sodomense sp. nov., a Dead SeaHalobacterium with an extremely high magnesium require-ment. Int. J. Syst. Bacteriol. 33: 381-386.

Rudi, K, Skulberg, O.M. & Jakobsen, K.S. 1998. Evolution ofCyanobacteria by Exchange of Genetic Material amongPhyletically Related Strains. J Bacteriol. 180: 3453–3461.

Ruepp, A., Graml, W., Santos-Martinez, M.L., Koretke, K.K.,Volker, C., Mewes, H.W., Frishman, D., Stocker, S., Lupas,A.N. & Baumeister, W. 2000. The genome sequence of thethermoacidophilic scavenger Thermoplasma acidophilum.Nature 407: 508-513.

Searcy, D.G., Stein, D.E. & Searcy, K.B. 1981. A mycoplasma-like Archaebacterium possibly related to the nucleus andcytoplasm of eukaryotic cells. Ann. New. York Acad. Sci.361: 312-321.

Stoeckenius, W. & Bogomolni, R.A. 1982. Bacteriorhodopsin andrelated pigments of halobacteria. Ann. Rev. Biochem. 51:587-616.

SKOLERINGSSTOFF

126 Blyttia 63(3), 2005

To sære, to mangfoldigeog ett gult…


I denne og de neste to artiklene skal vi se på deeukaryote rikene. Vi starter med de rikene der samt-lige organismer ville blitt betraktet som protister ihenhold til femrike-systemet. Her finner vi gruppersom omfatter tradisjonelle urdyr (eller protozoer)og alger – og i tilfelle sistnevnte alltid med sekun-dær eller til og med tertiær plastid (figur 1). Rock’nroll-fenomenet gjør seg imidlertid sterkt gjeldende,og slett ikke alt har falt på plass ennå. Siste ord erfremdeles ikke sagt – og jeg tror det blir lenge til…Derfor bør framstillingen nedafor betraktes somprovisorisk og foreløpig, sjøl om grunntrekkenekanskje er noenlunde klare.

Det bortgjemte riket – ArchezoaEr dette eukaryotenes «Sjuende far i huset» ellerer det heller eukaryotenes «Johan uten land»?Med andre ord: er det her vi finner de gjenlevenderestene av eukaryotenes opprinnelse, eller svinnerdette riket inn til omtrent ingenting ettersom forsk-ningen skrider framover? Archezoa ble opprettetav Cavalier-Smith (1983) for å dekke ei rekke un-derlige eukaryote organismer som mangler man-ge egenskaper som nettopp forbindes med disse.Særlig ble det lagt vekt på at man ikke kunne ob-servere mitokondrier – og legg merke til at jegskriver observere! Mangelen på mitokondrier (iall-fall funksjonsdyktige sådanne) gjør at de lever an-aerobt (uten oksygen) og har gjæringsstoffskifte.Archezoa, som jeg har valgt å kalle «det bortgjemteriket», inneholdt i følge Cavalier-Smith (1983) dis-se rekkene: diplomonader (Diplomonadea), para-basalider (Parabasalea), mikrosporider (Micro-sporidia) og archamøber (Archamoebae). Diplo-monadene og parabasalidene er heterotrofe, dy-reliknende flagellater. Begge lever som parasitteri dyr, sistnevnte også som mutualister i tarmen tilinsekter, særlig termitter, hvor de bryter ned cellu-lose til enkle karbohydrater som de sjøl og insek-tene kan fordøye (f.eks. Trichomonas, Trichonym-pha, Joenia). Mikrosporider er ørsmå, dyreliknendeorganismer som lever som parasitter inni cellerbåde hos virveldyr og virvelløse dyr. Archamøber

lever både som parasitter (kan forårsake amøbe-dysenteri) og ute i det fri.

Organismene i det bortgjemte riket har tiltrukketseg interesse som håpefulle kandidater til de tid-ligste eukaryotene. I følge den klassiske mitokon-driehypotesen (Taylor 1999), skal de første euka-ryotene ha manglet mitokondrier og levd anaerobt.Tar vi utgangspunkt i Thermoplasma-spirochaet-hypotesen til Margulis og medarbeidere vil pro-duktet her bli en mitokondrieløs organisme somlikner en representant for det bortgjemte riket, sær-lig en av diplomonadene eller parabasalidene.De første genetiske undersøkelsene viste ogsåat alle de nevnte rekkene sto helt basalt i forholdtil de andre eukaryotene (Klaveness 1994, Kumar& Rzhetsky 1996, Keeling 1998, Roger 1999, Taylor1999). Imidlertid viser nyere studier at samtligeorganismer i det bortgjemte riket inneholder genersom må ha vært ervervet fra et mitokondrium –med andre ord, sjøl om de ikke har mitokondrier idag, har de iallfall hatt det (Keeling 1998, Roger1999).

De første frafalne var archamøbene, med f.eks.dysenteriamøben Entamoeba histolytica. Disseviste seg å inneholde ikke bare gener, men ogsåenzymer typisk for mitokondrier. Konklusjonen erat mitokondriene her er redusert (Keeling 1998,Roger 1999). Archamøbene ble derfor flyttet overtil det slimete riket (Amoebozoa), hvor de ut fra sittøvrige utseende naturlig hører hjemme (Roger1999).

Neste brikke som falt var mikrosporidene. Det-te er ytterst spesialiserte intracellulære parasitteri dyr. De har vandret rundt omkring i systemet inntilde tidligste DNA-analysene (basert på SSU) plas-serte dem i det bortgjemte riket, basalt i systemet(Klaveness 1994, Roger 1999). Bruk av mer avan-serte dataprogram og flere ulike genetiske mar-kører har imidlertid konstruert fylogenetiske trærsom plasserer mikrosporidene i soppriket (Kee-ling 1998, Hirt et al. 1999, Roger 1999, Keeling etal. 2000). Sannsynligvis står de nærmest kop-lingssoppene (Zygomycota) (Keeling 2003), mende har gjennomgått så mange reduksjoner ogspesialiseringer at de har trådt ut av rollen somsopp (Keeling 1998). De har ikke hyfer, og mito-kondriene er redusert (Roger & Silberman 2002).Det eneste stadiet som kan overleve utafor ei celle,er sporene. Disse er omgitt av en tjukk dobbeltveggav kitin og protein. Inni cytoplasma ligger et opp-kveilet «prosjektil» som oppfører seg som noemidt i mellom en harpun og ei kanyle. Når sporenkommer i berøring med en høvelig vert, krenges

SKOLERINGSSTOFF

127Blyttia 63(3), 2005

prosjektilet ut, gjennomborer cellemembranen ogtømmer sitt eget cytoplasma i vertens cytoplasma.Her lever parasitten som en amøbe, deler seg ogproduserer nye sporer.

Etter at både archamøbene og mikrosporidenevar kastet ut, sto de to flagellatrekkene igjen. Såviste det seg at man fant noen mitokondrieliknen-de organeller i noen av parabasalidene (f.eks. Tri-chomonas vaginalis, som kan leve i mennesketsvagina), såkalte hydrogenosomer (Keeling 1998,Roger 1999). Disse fungerer anaerobt og produ-serer karbondioksid, hydrogen og acetat (Roger1999). Trass en besnærende biokjemisk likhetmed «ur-mitokondriet» i hydrogen-hypotesen tilMartin & Müller (1998), regner vi med at hydroge-nosomet er oppstått ved reduksjon av et normaltmitokondrium (Keeling 1998, Roger 1999). Sutaket al. (2004) hevder, basert på biokjemiske un-dersøkelser, at mitokondrier og hydrogenosomerhar felles opprinnelse. Likevel – parabasalidenestår fortsatt isolert og basalt blant eukaryotene (Ro-ger 1999, Baldauf 2003), så døra står kanskje ennåpå gløtt…?

Siste skanse var diplomonadene (figur 2). Denmest berømte er tarmflagellaten Giardia lamblia,en underlig dobbeltkjernet skapning (som ser utsom et ansikt med briller, og som er den mikroor-ganismen som best oppfyller utseendet til 1600-tallets postulerte «homunculi», miniartyrmenne-sker som bare kunne sees i mikroskop). – Menuansett hvor interessant og morsom denne orga-nismen er for oss biologer, så er den en notoriskparasitt som finner seg vel til rette i tarmen, særlighos barn og ungdom (backpackernes sjukdom),der den kan forårsake kraftig diaré og oppblåstmage. – Giardia holdt lengst på mitokondrienesine, men måtte gi tapt etter at man fant bådegener som har mitokondrie-opprinnelse (Roger1999) og noen ørsmå organeller som nærmestmå tolkes som rest-mitokondrier (Tovar et al.2003). Men Giardia lamblia står fortsatt nedersteller iallfall langt nede på treet til eukaryotene (Ro-ger 1999, Baldauf 2003, Caetano-Anolles 2003).

Konklusjonen må bli: (1) Alle organismenesom har vært ført til det bortgjemte riket har hattmitokondrier. (2) Bare parabasalidene og diplo-monadene fortjener (om enn inntil videre) plass idette riket. (3) Disse to rekkene står fremdelesisolert og basalt blant de eukaryote organismene.Tida vil vise om de fortsatt fortjener plass i hornetpå veggen som Sjuende far i eukaryotenes hus,eller om de vil lide skjebnen til Johan uten land…

Diskoriket – Discicristata (ellerEuglenozoa)Karakteristisk for organismene i dette riket (figur2) er at mitokondriene har diskoide cristae (Margu-lis & Schwartz 1997, Taylor 1999, Stechmann &Cavalier-Smith 2002, Baldauf 2003). Det vil si atskilleveggene har diskos- eller skiveformete utpos-ninger. Disse kan lett sees i elektronmikroskopet.Riket synes å være godt understøttet av de mole-kylære karakterene (f.eks. Baldauf et al. 2000, Bald-auf 2003). Mye tyder på at diskoriket og det bort-gjemte riket (redusert til diplomonadene og para-basalidene) er i slekt, om enn fjernt. De har noksåsammenfallende cellebygning, f.eks. ikke celle-vegg, men ofte celleskjelett og en dyp fure (exca-vat) på buksida. Seksuell aktivitet er ikke påvist inoen av dem. I følge mitokondriehypotesen omeukaryotenes fylogeni representerer diskoriket demest primitive eukaryotene med mitokondrier (seKlaveness 1994). Etter at mitokondrieliknendestrukturer også er funnet i det bortgjemte riket,kan man kanskje like godt hevde at sistnevnte harutvikla seg fra organismer i diskoriket der mito-kondriene er blitt redusert (Stechmann & Cavalier-Smith 2002). Baldauf (2003) setter disse to rikenesom søstergrupper, men antyder likevel at det bort-gjemte riket er mer opprinnelig. Stechmann & Ca-valier-Smith (2002), Cavalier-Smith (2003), Cava-lier-Smith & Chao (2003) forener dem i et overord-net «rike», Excavata (oppkalt etter furen på under-sida av cella) (figur 3). Diskorikets tre viktigste rek-ker er: øyealger (Euglenophyta), kinetoplastider(Kinetoplasta) og acrasider (Acrasiomycota) (delatinske navna varierer riktignok mellom ulike for-fattere – her, som hos andre grupper av protister).

Øyealgene (med Euglena som viktig represen-tant) (figur 2) er planteflagellater med grønn plas-tide som har klorofyll a og b. Denne plastiden erervervet sekundært fra en grønnalge (Delwiche1999). Øyealgene har fått sitt norske navn på grunnav en rød, lysfølsom øyeflekk nær flagellene. (Dettenorske navnet er ikke særlig entydig, også ube-slektete flagellater – f.eks. fureflagellater og grønn-alger på flagellatstadiet – kan ha øyeflekk.) Fla-gellene (vanligvis én lang og én meget kort) sitteri ei svelgformet grop.

Kinetoplastidene er dyreflagellater som har fåttsitt navn på grunn av et spesielt skiveformet DNA-organell, en kinetoplast, inni et stort mitokondrium(Simpson et al. 2002). Dette hjelper til ved beve-gelsen. Noen er frittlevende (f.eks. Bodo), andreer parasittiske. Mest beryktet av parasittene er Try-

SKOLERINGSSTOFF

128 Blyttia 63(3), 2005

panosoma (figur 2) som forårsaker sovesjuke(overføres til blodet ved stikk av fluer) og Leishma-nia som gir tropesjukdommene kala-azar og dum-dum-feber, med mange ubehagelige symptom,f.eks. dype sår, blødende utslett og skade på leverog milt. Siste nytt er at man nå har funnet generhos både Trypanosoma og Leishmania som opp-rinnelig stammer fra plastider – med andre ord;de har en alge-fortid tilsvarende ei anna gruppeberyktete parasitter, sporedyra (Apicomplexa)(Hannaert et al. 2003). Hos dagens kinetoplasti-der er imidlertid selve plastiden forsvunnet i mot-setning til hos sporedyra. Men erkjennelsen at dis-se organismene har hatt plastider, betyr at evolu-sjonen sannsynligvis har gått fra fotoautotrofe øye-alger til heterotrofe kinetoplastider – ikke omvendt(Hannaert et al. 2003).

Øyealgene og kinetoplastidene danner ei klarmonofyletisk gruppe (Simpson et al. 2002, Han-naert et al. 2003). Noe fjernere slektninger er endel amøbeliknende organismer der acrasidene(Acrasiomycota) er de viktigste. Disse er slimsopp-liknende og har plasmodier som består av kolonierav enkeltceller. De likner sterkt på ei anna, mentotalt ubeslektet slimsoppliknende gruppe, dictyo-stelidene (i det slimete riket) – nok et eksempelpå konvergens og polyfyli (se Wesenberg 2003).Som vi derfor ser, inneholder det lille diskoriketorganismer som tidligere ville vært klassifisert somhenholdsvis planter, dyr og sopp.

Ei vanskelig plasserbar gruppe er jakobidene(Jakoba). Dette er små, fargeløse flagellater somhar likhetstrekk med basale eukaryoter som di-plomonader, parasbasalider og øyealger, og somhar mitokondrier med DNA som likner på det vifinner i de bakteriene som antas å stå nærmestopphavet til disse (Edgcomb et al. 2001). Fyloge-nier basert på ulike genetiske markører indikererat gruppa ikke er monfyletisk, om enn basal. Bald-auf (2003) og Cavalier-Smith (2003) plasserer denhelt nederst på greina som fører til diskoriket.

Urdyrriket – Cercozoa (ellerRhizaria)I femrike-systemet delte man protistriket i tre funk-sjonelle grupper: alger (planteprotister), urdyr (dy-reprotister eller protozoer) og sopp-protister. Etterhvert som algene, urdyra og sopp-protistene nåfinner sin mer eller mindre rettmessige plass i denye rikene, sitter vi stadig igjen med en del «rest-protister». Flertallet tilhører urdyra og omfatter blantannet filose amøber (Filosae) (amøber med tynne

pseudopodier), cercomonader (Cercomonadida)(frittlevende dyreflagellater), poredyr (Foraminfera)(organismer i sneglehusliknende skall av kalk ogsom gjennom fine porer i skallet sender ut tråd-tynne pseudopodier), stråledyr (Radiolaria) (orga-nismer med et indre skall av kisel og som senderut tynne stråleformete pseudopodier), soldyr (He-liozoa) (runde organismer uten skall og med stivepseudopodier som stråler ut) og Xenophyophora(mystiske monster-urdyr på store havdyp – 500 tilover 8000 m – som kan bli opptil 25 cm i diameterog har skall som inneholder mye bariumsulfat,samt inkorporerte fragmenter av fremmed materi-ale som slampartikler, sandkorn, kiselalgeskallog andre skall, rester av svamper osv.). I tilleggkommer «amøbealgene» (Chlorarachniophyta)som har plastider som opprinnelig har vært engrønnalge (klorofyll a og b) (Delwiche 1999), ogklumprotsoppene (Plasmodiophoromycota) somer slimsoppliknende intracellulære parasitter iplanter (klumprot Plasmodiophora brassicae påkål er den mest kjente). Alle disse organismenehar vært en pest og en plage for biologer somstreber etter å få alt på sin rette plass – og de hartidvis vært dumpet sammen med slimsopper,archamøber, andre amøber og dyreflagellater isøppelsekken Protozoa («urdyr») (se Høiland2001). Slike søppelsekker kan imidlertid ikke stålenge før de stinker og krever handling. Ikke minstfordi dette dreier seg om økologisk meget viktigeorganismer. Stråledyra utgjør store deler av havetsdyreplankton. Det samme gjør poredyra, som itillegg er en viktig komponent i livet på havdypene.Poredyra var særlig tallrike i perioden kritt, og kritt-klippene ved Dover og Møens klint er oppbygd avskall fra utdødde poredyr (det som ikke er skall frakalkflagellater). Faktisk har de bidratt mer til jord-skorpas oppbygning enn alle andre organisme-grupper til sammen! De er også viktige ledefossilerved studier av boreprøver fra havbunnen med tan-ke på å finne oljeførende lag. Cavalier-Smith(1998) samlet de filose amøbene, cercomonade-ne, «amøbealgene» og klumprotsoppene i grup-pa Cercozoa. Seinere ble poredyra også ført hit(Keeling 2001), på bakgrunn av analyser av protein-kodende gener. De gåtefulle Xenophyophora viserseg å være kjempestore poredyr (Pawlowski etal. 2003). Det nyeste tilskuddet er stråledyra, somer noe fjernere i slekt (Baldauf 2003). Problem-gruppa er soldyra. Ved første øyekast kan de minneom nakne stråledyr, og de blir ofte plassert i nær-heten av disse (Margulis & Schwartz 1997). Detteer sannsynligvis feil, og soldyra er foreløpig ei u-

SKOLERINGSSTOFF

129Blyttia 63(3), 2005

plassert og trolig polyfyletisk gruppe (Cavalier-Smith & Chao 2003, Hausmann et al. 2003, Stech-mann & Cavalier-Smith 2003). Tida vil vise omnoen av dem kan føres til Cercozoa.

Urdyrriket (Cercozoa eller Rhizaria) slik detframstår i dag er først og fremst holdt sammen avgenetiske, ikke morfologiske eller anatomiskekarakterer. De er, som Keeling (2001) skriver, eiformidabel gruppe av eukaryoter som omfatter etvidt spekter av organismer og som inkluderer demest vanlige ikke-fotosyntetiserende amøbene,flagellatene og amøbeflagellatene. Det er ikkeoverraskende at det er ekstremt vanskelig å sieksakt hvordan de passer inn i det generelle bildetav eukaryotenes evolusjon siden de oppviser litengenetisk likhet med andre eukaryoter. Keeling skri-ver videre at de morfologiske karakterene er ukla-re, siden de enten også fins i andre eukaryoter,eller de er ikke universelle for alle representantenei riket. Høyst sannsynlig dreier det seg om ei sværtgammel og isolert utviklingslinje som først ogfremst spesialiserte seg i retning dyreprotister, ogmed store evolusjonære tyngdepunkt i havetsplankton.

Stechmann & Cavalier-Smith (2002, 2003),Cavalier-Smith (2003) og Cavalier-Smith & Chao2003 lar urdyrriket (Cercozoa) være søstergruppetil paret det bortgjemte riket (Archezoa) og diskori-ket (Discicristata). Deres system ser noenlundeslik ut (figur 3): det bortgjemte riket og diskoriketforenes i gruppa Excavata (som i min oppfatningvil være et overrike); Excavata forenes så med ur-dyrriket til Cabozoa (som da nærmest må kalleset superrike). – Vel, vel…

Alveolatriket – AlveolataEndelig kommer vi til et velkarakterisert rike! Alveo-latene (figur 5) har fått sitt navn på grunn av atcellene har noen avflatete blærer under cellemem-branen (corticale alveoli). Videre har de alle mito-kondrier med rørformete cristae. Genetiske, såvel som morfologiske og ultrastrukturelle egen-skaper viser klart at vi her står foran ei godt avgren-set gruppe (f.eks. Cavalier-Smith 1998, Baldaufet al. 2000, Tengs et al. 2000, Stechmann & Cava-lier-Smith 2002, Baldauf 2003, Hausmann et al.2003). Men til tross for dette omfatter alveolateneorganismer som ellers er svært så mangfoldige.Tidligere ble de klassifisert dels som alger, delssom urdyr og dels som noe midt imellom. Tremarkante rekker peker seg ut: Flimmerdyr, fure-flagellater og sporedyr.

Flimmerdyra (Ciliophora) oppfører seg fullsten-dig som dyr. Om de har hatt plastider, er de blittborte for svært lenge siden (Hackett et al. 2004).Av alle encellete organismer er disse de mestkompliserte vi kjenner til. Ja, noen av dem overgårflercellete ekte dyr i samme størrelse. Cellene erdekket av flimmerhår (cilier) som brukes til ret-ningsbestemt bevegelse. De har «munn»,«svelg», «analåpning», celleskjelett og pulseren-de vakuoler. De er unike ved å ha to forskjelligekjerner, én stor og én liten (hos diplomonadeneer kjernene like). De fleste lever i ferskvann ogkan lett sees i lysmikroskop med liten forstørrelse(f.eks. fra bunnslammet i et akvarium). Karakte-ristiske er tøffeldyr Paramecium, trompetdyr Sten-tor, klokkedyr Vorticella og «rovdyret» Stylonychia(protistenes ulv). – Flimmerdyra var de første mi-kroskopiske organismene som menneskene så(figur 5). I oktober 1676 skrev mikroskoppionerenAntony van Leeuwenhoek (1632–1723) i et brev tilRoyal Society i London: «9. juni, etter tidlig ommorgenen å ha fått tak i noe regnvann i ei skål …og eksponert denne for luft… Jeg hadde ikke tankeom at jeg skulle oppdage noen levende skapnin-ger i dette; likevel ved å studere dette med storoppmerksomhet, kunne jeg med beundring ob-servere tusen av dem i ei dråpe vann, som var avden minste type jeg hadde sett hittil.» (Finlay &Esteban 2001). En bragd som plasserer flimmer-dyra i samme vitenskapelige selskap som Jupi-ters fire store måner, oppdaget av Galileo Galilei66 år tidligere, men som dessverre er på langtnær så kjent.

Fureflagellatene (Dinoflagellatae) er ei para-doksal gruppe på mange måter. Navnet kommerav at cellene har en langsgående og en tversgå-ende fure. Der disse to furene møtes, sitter to fla-geller. Flagellen som sitter i cellas lengderetningbrukes til bevegelse framover. Flagellen som sitterlangs tverrfuren gjør at cella roterer. Cellene erenten nakne eller dekket av et cellulosepanser.De kan oppføre seg som planter og være fotoau-totrofe, andre kan oppføre seg som dyr og væreheterotrofe (med indre fordøyelse), og atter andrekan oppføre seg som både dyr og planter og væremiksotrofe, dvs. «velge» den levemåten som pas-ser best i øyeblikket (være plante i lys og dårligtilgang på organisk næring, og være dyr i mørketog med god tilgang på organisk næring). Jeg hartidligere nevnt at fureflagellatene er mestere til åerverve plastider, ja, deres diversitet på denne fron-ten overgår alle andre eukaryote organismer(Hackett et al. 2004). Bare for å rekapitulere (etter

SKOLERINGSSTOFF

130 Blyttia 63(3), 2005

Delwiche 1999, Tengs et al. 2000, Hackett et al.2004):

1) Medfødt sekundær plastide som opprin-nelig har vært rødalge (Rhodophyta) og som inne-holder klorofyll a og c og peridinin.

2) Medfødt sekundær plastide som opprin-nelig har vært grønnalge (Chlorophyta) eller kan-skje helst olivengrønnalge (Prasinophyta) og sominneholder klorofyll a og b og karoten.

3) Medfødt tertiær plastide som opprinnelighar vært svøpeflagellat (Haptophyta) og som inne-holder klorofyll a og c og fucoxantin.

4) Kleptokloroplast som kommer fra en sluktkiselalge (Bacillariophyta) – klorofyll a og c.

5) Kleptokloroplast som kommer fra en sluktsvelgflagellat (Cryptophyta) – klorofyll a og c ogfykobiliner.

De fureflagellatene som oppfører seg som al-ger, er viktige både i havets og ferskvannets plank-ton. Mange har evne til bioluminiscens, dvs. at deer sjøllysende under visse forhold. Dette er årsa-ken til morild. Noctiluca scintillans, som oppførerseg som et dyr og kan bli 2 mm stor, er en av deviktigste morildorganismene (Throndsen & Eik-rem 2001). Enkelte (men færre enn man kan fåinntrykk av) utskiller toksiner og kan forgifte skjelleller drepe fisk. Rødt tidevann (red tide) skyldesmasseoppblomstring av fureflagellater, som kanvære giftige (figur 5). Dette er omtalt allerede i Bi-belen ved israelittenes utgang fra Egypt. I 2M 7,20–21 står: «Moses og Aron gjorde som Herrenhadde befalt. Han løftet staven og slo på vannet ielva mens de så på det, både Farao og hans tje-nere. Da ble alt vannet i elva til blod. / Fisken iNilen døde og elva luktet ille, så egypterne ikkekunne drikke vannet. Og det var blod i hele landetEgypt.» Denne beretningen, skrevet ca. 1700 f.Kr.,regnes som verdens første omtale av fureflagel-later, og mikroorganismer i det hele tatt. Herostra-tisk kjendisstatus har den dyriske Pfiesteria pisci-cida, som har gjort seg gjeldende i farvanneneved det østlige USA, men som forekommer i defleste brakkvannspåvirka havbasseng, også iNorge. Organismen som ofte går under navnene«The Phantom of the Sea» eller «The Cell fromHell», er ikke fullt så farlig som sitt rykte. Den bleførste gang oppdaget i 1988, og straks betraktetsom verdens kanskje giftigste organisme (se Kai-ser 2002). Nå er dette betraktelig avdramatisert,men Pfiesteria kan angripe og drepe fisk, særligfisk i stim. Det rareste er at den har en livssyklusmed 24 ulike stadier. Om alle disse stadiene erlike reelle, er vel tvilsomt, men den har iallfall sta-

dier som flagellat, cyste og amøbe. Det er flereinternettsider om Pfiesteria; f.eks. http://www.epa.gov/OWOW/estuaries/pfiesteria/, som inneholdermye informasjon.

Sporedyra (Apicomplexa), eller rettere sagtrest-sporedyra etter at mikrosporidene og noenmindre grupper er blitt tatt ut av det man opprinneligkalte Sporozoa, er urdyrliknende organismer somlever som parasitter i både virvelløse dyr og virvel-dyr. Det moderne latinske navnet kommer av atden ene enden av cella er forsynt med et «apikaltkompleks», et karakteristisk arrangement av fibril-ler, tubuli og vakuoler (Margulis & Schwartz 1997).Det norske og det gamle latinske navnet sikter tilat organismene produserer kjønnete sporozoiterog ukjønnete merozoiter, som sprer parasittene iverten eller mellom vertene og som minner omsporer hos planter, alger eller sopper. Mange harkompliserte livssykluser, f.eks. malariaparasittenePlasmodium spp. – våre verste massemorderenest HIV, over 1 million dør hvert år av malaria(Kahl 2003). Den veksler mellom malariamyggAnopheles og menneske. Når myggen stikker etmenneske, kommer en haploid sporozoit inn i blo-det. Herfra trenger den inn i en levercelle hvor orga-nismen kapsler seg inn og begynner å produseremerozoiter som går ut i blodbanen. En merozoittrenger seg inn i et rødt blodlegeme og utviklerseg til en trofozoit som ernærer seg av hemoglo-binet (figur 5). Trofozoiten deler seg til flere mero-zoiter som til slutt sprenger blodlegemet. Flereblodlegemer sprenges synkront. De nye merozo-itene trenger inn i nye blodlegemer, og runddan-sen er i gang. Ved hver synkron sprenging av blod-legemene oppstår feber, alt etter hvilken Plasmo-dium-art som har angrepet. – Plasmodium vivaxgir tredjedagsfeber, P. malariae fjerdedagsfeberog P. falciparum kontinuerlig feber (farligst). – Etteren del sykler utvikler merozoitene seg til hunligeog hanlige kjønnsceller. Dersom disse blir sugdopp av en ny malariamygg, parer de seg i tarmen.Den befruktete, diploide, cella vandrer over i myg-gens tarmvegg og omgjør seg til en hardfør cyste.Cysten danner sporozoiter etter reduksjonsdelingog påfølgende vanlig deling. Disse vandrer til myg-gens spyttkjertler og venter på neste gangen denstikker et menneske. Innviklet? – Vel, malariapara-sittene finner ut av det – dessverre for oss! Ikkealle vet at Linné tok sin doktorgrad på en avhand-ling om malaria – «Hypothesis nova de Febriumintermittentium causa». Dette gjorde han i Harder-wijk i Nederland i 1735, noe som ga ham rett til åundervise medisin og praktisere som lege (Hes-

SKOLERINGSSTOFF

131Blyttia 63(3), 2005

sen 2000). Riktignok kjente Linné ikke noe til ma-lariaparasittene. Han hevdet at sjukdommen skyl-tes at drikkevannet inneholdt leirpartikler somblokkerte blodårene og derved forårsaket feberen.– Sjøl Linné kunne altså ta grundig feil, men haner ikke den eneste vitenskapelige «kanon» somhar snublet på startsstreken.

Det er ikke størrelsen det kommer an på: Mala-riaparasittene gikk for å være både verdens minsteog verdens farligste dyr. Men det var den gang dazoologi var zoologi og botanikk botanikk. Nå måttevi vel ha sagt plante… For, som nevnt tidligere,sporedyra inneholder en plastide som sannsyn-ligvis stammer fra en endosymbiotisk grønnalge(Köhler et al. 1997, Høiland & Klaveness 1998,Delwiche 1999). Plastiden inneholder ikke kloro-fyll, og noen fotosyntese er det heller ikke snakkom slik sporedyra lever (f.eks. inni blodlegemer).Men plastiden er likevel livsnødvendig, og ei lo-vende skyteskive for framtidas malariamedisiner.

Sporedyr og fureflagellater er søstergrupper(Tengs et al. 2000, Baldauf 2003), og førstnevntekan ha utvikla seg fra fureflagellater som valgteparasittisme som leveveg. Flimmerdyra er søs-tergruppe til linja som gir både fureflagellater ogsporedyr (Tengs et al. 2000, Baldauf 2003).

Det gule riket – ChromistaHittil har organismene ligget i utkanten av hva somkan sies å være botanikk. De tidligere omtalte pro-karyote rikene ble tatt ut av botanikkfaget i 1970-åra – med et praktisk unntak for blågrønnbakteri-ene, siden de har normal plante-fotosyntese oginngår som komponent i vegetasjon både til landsog vanns. Det bortgjemte riket inneholder ingenting som kan forsvares som botanikk. I diskorikethar vi bare øyealgene, i urdyrriket «amøbealgene»,og i alveolatriket fureflagellatene (at sporedyra haren evolusjonær fortid som alger, er en moderneerkjennelse som neppe kommer til å få betydningfor faget botanikk). Helt annerledes er det meddet gule riket (Chromista) (Cavalier-Smith 1986).Hovedbølet av organismene her er alger (figur 6).Og hvis de ikke er alger, ja, da oppfører de segoftest som sopper (figur 6). Dyreliknende formerer i sterkt mindretall. Med andre ord, faget botanikker tydelig nærværende. Riket er dessuten det stør-ste og mest varierte av alle rikene som kun omfat-ter organismer femrike-systemet ville ha klassifi-sert som protister. Det gule riket består av tre dis-tinkte grupper, som gjerne kan kalles underriker:svelgflagellater (Cryptophyta), svøpeflagellater(Haptophyta) og stramenopiler (Stramenopila el-

ler Heterokonta) (Hausmann et al 2003). Slekt-skapet mellom disse tre gruppene er forvirrende.Baserer vi fylogenien på DNA som koder for denlille subenheten av det ribosomale RNA (SSU-DNA) hentet fra cellekjernen, er de lite i slekt. Stra-menopilene danner søstergruppe til alveolatriket,svøpeflagellatene søstergruppe til gruppa somomfatter stramenopilene og alveolatriket, og svelg-flagellatene danner søstergruppe til «blåalgene»(Glaucophyta) (Tengs et al. 2000). Baserer vi deri-mot fylogenien på det tilsvarende SSU-DNA hentetfra plastiden, blir slektskapet tydelig. Stramenopi-lene og svøpeflagellatene er søstergrupper, ogsvelgflagellatene søstergruppe til paret strameno-piler/svøpeflagellater (Tengs et al. 2000, Yoon etal. 2002) (figur 7). Vi må med andre ord velge omvi vil følge fylogenien basert på kjernens eller plas-tidens DNA. Det synes som om de fleste moderneforfatterne velger siste alternativ (se Stechmann &Cavalier-Smith 2002, 2003, Baldauf 2003, Cavali-er-Smith & Chao 2003, Hausmann et al. 2003).Dette virker mest fornuftig: Samtlige fotoautotrofeorganismer som tilhører det gule riket har sekun-dære plastider som inneholder klorofyll a og c, ogsom opprinnelig har vært rødalger (Delwiche1999, Tengs et al. 2000).

Svelgflagellatene (Cryptophyta) er både under-rike og rekke. Alle er encellete flagellater med toforoverrettete hårete flageller (flimmerflageller),mitokondrier med flate cristae og ei svelgformetgrop der flagellene sitter (Klaveness 1994, Margu-lis & Schwartz 1997, Taylor 1999) (figur 7). Syste-matisk har de vandret rundt omkring i systemet.Klaveness (1994), som følger mitokondriehypo-tesen, setter dem nær de andre rikene med flatecristae, dvs. det røde riket, planteriket, dyreriket ogsoppriket. Men bortsett fra mitokondriene harsvelgflagellatene mange karakterer som peker iretning det gule riket, f.eks. hårete flageller og se-kundær plastide med opprinnelse i rødalgene(Tengs et al. 2000, Stechmann & Cavalier-Smith2002, Baldauf 2003). Plastiden inneholder klorofylla og c, fykobiliner og karotenoider, samt en redu-sert rest av den opprinnelige kjernen, en nukleo-morf (Delwiche 1999, Tengs et al. 2000). I det guleriket er det kun svelgflagellatene som har plastidersom inneholder fykobiliner og nukleomorf – såher er rødalgeopphavet tydelig. Hos de andre erdette redusert. Svelgflagellatene opptrer som plan-teplankton i salt- og ferskvann. Masseoppblomst-ring kan gi usmak på drikkevann. Det fins ogsånoen heterotrofe, dyreliknende former uten plasti-der. Disse opptar føde gjennom svelget.

SKOLERINGSSTOFF

132 Blyttia 63(3), 2005

Figur 1 (øverst). Artikkelens organismer ville alle blittkarakterisert som protister i femrike-systemet. De omfatterdet bortgjemte riket (Archezoa), diskoriket (Discicristata),urdyrriket (Cercozoa), alveolatriket (Alveolata) og detgule riket (Chromista). De tre første rikene er muligensfjernt i slekt med hverandre; de to siste rikene utgjørderimot ei relativt klar monofyletisk gruppe. (Tegning,fotografi og arrangement, Klaus Høiland.)

Figur 2 (nederst). Det bortgjemte riket (Archezoa) tilvenstre og diskoriket (Discicristata) til høyre. Detbortgjemte riket er gjerne blitt sett på som eukaryotenes«Sjuende far i huset», spesielt diplomonadene, her re-presentert ved tarmflagellaten Giardia lamblia, som prøverå lære Snutetute ei lekse om eukaryotenes opphav.Imidlertid har nyere forskning vist at alle organismene idet bortgjemte riket sannsynligvis engang har hatt mito-kondrier, så om de fortjener plassen i hornet på veggener noe uvisst. Diskorikets to mest kjente representanterer øyealgene Euglena med sekundære plastider somstammer fra grønnalger, og sovesjukeparasittene Trypa-nosoma. Sistnevnte mangler plastider. I eldre lærebøkerble disse to nærstående organismegruppene, øyealger(Euglenophyta) og kinetoplastider (Kinetoplasta), regnettil henholdsvis botanikk og zoologi. (Tegninger og arran-gement, Klaus Høiland, unntatt Erik Werenskiolds tegningav Sjuende far i huset.)

Figur 3 (neste side øverst). Slik tenker Cavalier-Smithog medarbeidere seg slektskapet mellom det bortgjemteriket (Archezoa), diskoriket (Discicristata) og urdyrriket(Cercozoa). Ei mulig rot til de eukaryote organismene erantydet på greina til det bortgjemte riket.

Svøpeflagellatene (Haptophyta eller Prymne-siophyta) er også både underrike og rekke. Det erencellete flagellater med to foroverrettete glatteflageller (piskeflageller) og et svøpeformet ved-heng, haptonema, som sitter mellom flagellene(og som har gitt både det norske og latinske nav-net) (Margulis & Schwartz 1997) (figur 7). Mitokon-driene har rørformete cristae (Klaveness 1994,Taylor 1999). Alle inneholder plastider med kloro-fyll a og c og gule karotenoider, men mangler fyko-biliner og nukleomorf, og de er så og si identiskemed plastidene i fotoautotrofe stramenopiler (Del-wiche 1999, Tengs et al. 2000, Yoon et al. 2002).Nesten alle danner planteplankton i havet, sjølom noen få ferskvannsformer fins. De mest kjenteer kalkflagellatene (Coccolithophorales). Cellene

er dekket med små kalkplater som har et sinnriktmønster som varierer mellom artene (studeresbest i skanning-elektronmikroskop – er meget va-kre). De fleste danner plankton i varmere hav (figur6). Emiliania huxleyi er vanlig i alle farvann(Throndsen & Eikrem 2001), unntatt rundt polene.Den kan gi vannet en blakket farge; turkisgrønt tilnesten melkehvitt. Lik poredyra (Foraminifera) byg-ger kalkflagellatene land, og klippene ved Møensklint og Dover består også av skall fra disse. Man-ge av svøpeflagellatene er ikke dekket av kalkskall.Dette gjelder f.eks. den herostratisk berømte Chry-sochromulina polylepis som opptrådte i masse-bestand i sør-norske farvann våren 1988 og for-giftet fisk og andre sjødyr (Dahl et al. 1989). Aviserog TV fråtset i algekatastrofer og giftalger. Men

SKOLERINGSSTOFF

133Blyttia 63(3), 2005

SKOLERINGSSTOFF

Figur 4 (i midten). Urdyrriket (Cercozoa) framstår somei noe rotet samling av organismer som først og fremstopererer som encellete dyr, gjerne i plankton. Den viktigstegruppa er poredyra (Foraminifera), som er meget tallrikei havets dyreplankton, men også på havbunnen. I for-historiske tider, spesielt i kritt, dannet deres kalkskallkjempestore avleiringer som i dag utgjør en vesentligmasse av krittklippene ved f.eks. Dover og Møens klint.Øverst til venstre er poredyret Globigerina, til høyreMøns klint. Nederst til venstre er kålrot angrepet avklumprot Plasmodiophora brassicae, en slimsoppliknendeorganisme som slutter seg til urdyrriket. Stråledyr (Ra-diolaria) har et indre skall av kisel og er også viktige ihavets dyreplankton. Til venstre for kumprota er stråle-dyret Lamprocyclas maritalis. (Tegning og fotografier,Klaus Høiland, unntatt poredyret som er fra Alfred Brehm,Dyrenes liv, Gyldendal Norsk Forlag, 1929, og stråle-dyret som er fra http://www.radiolaria.org/).

Figur 5 (nederst). Alveolatriket (Alveolata) er både etvelkarakterisert og mangfoldig rike. Det omfatter tre viktigerekker: fureflagellater (Dinoflagellatae), sporedyr (Api-complexa) og flimmerdyr (Ciliophora). Øverst, nesten imidten er fureflagellaten Peridinium. Arter i denne slektafins i både havets og ferskvannets planteplankton. Noenmarine fureflagellater danner giftstoffer. Muslinger somlever av fureflagellater kan akkumulere disse giftene utensjøl å ta skade. Det er særlig to gifttyper, forkortet DSPog PSP. Førstvente er ikke spesielt farlig og gir diaré.Derimot er PSP en farlig nervegift som kan lamme ånde-drettet. Den fins f.eks. i slekta Alexandrium. I midten eren trofozoit av en malariaparasitt Plasmodium sp. (spo-redyr) i et rødt blodlegeme. Etter hvert som malariapara-sittene utvikler resistens mot kjente medisiner, f.eks.kinin og klorokin, må vi stadig være på utkikk etter nyemedikamenter. Et stoff som kan ramme plastiden imalariaparasittene, vil teoretisk kunne ha stor virkningmot malaria. Det gjenstår imidlerid å finne dette stoffet…Lengst til høyre er flimmerdyret tøffeldyr Paramecium,en av de mest kompliserte encellete organismer vi kjen-ner. Flimmerdyra ble oppdaget av nederledenderen Anto-ny van Leeuwenhoek i 1676, som de første mikrosko-piske organismer sett av det menneskelige øye. Tilvenstre for tøffeldyret er et bilde av et av van Leeuwen-hoeks mikroskop. (Tegninger og arrangement, KlausHøiland, unntatt tøffeldyret som er fra Alfred Brehm, Dy-renes liv, Gyldendal Norsk Forlag, 1929, og van Leeu-wenhoeks mikroskop som er fra www.ucmp.berkeley.edu/history/leeuwenhoek.html, i tillegg til et par illustra-sjoner fra kommersielle internettsider.)

134 Blyttia 63(3), 2005

skaden var kortvarig og sto ikke i forhold til medie-styret.

Stramenopilene (Stramenopila eller Hetero-konta) er en ganske annerledes, større gruppe.Her finner vi alt fra mikroskopiske til kjempestorealger, samt sopp-, slimsopp- og til og med dyre-liknende organismer. Felles for stramenopileneer at flagellatstadiene (enten frittlevende organis-mer, kjønnceller eller zoosporer) har flageller hvor-av i det minste den ene er håret (flimmerflagell).Er det to flageller, vender flimmerflagellen forover,mens den glatte piskeflagellen vender bakover(figur 7). Er det bare én flagell, har den hår ogvender forover. «Stramenopila» betyr hår på flagel-lene, mens «heterokonta» betyr forskjellige fla-geller. Begge navn brukes om hverandre. Mito-kondriene har rørformete cristae. Stramenopileneinneholder mange rekker: Gullalger (Chrysophyta),kiselalger (Bacillariophyta), brunalager (Phaeo-phyta), gulgrønnalger (Xanthophyta) og flekkalger(Eustigmatophyta) er som navnet sier alger. Pla-stidene hos gullalgene, kiselalgene og brunalge-ne er nesten identiske med dem hos svøpefla-gellatene, dvs. sekundær med klorofyll a og c oggule karoteioder, men mangler fykobiliner og nu-kleomorf (Delwiche 1999, Tengs et al. 2000). Plas-tidene hos gulgrønnalgene og flekkalgene inne-holder i tillegg klorofyll e (Margulis & Schwartz1997). Eggsporesopper (Oomycota) og Hyphochy-tridiomycota lever som sopp, slimnett (Labyrin-thomorpha) som slimsopp. Opalinidene (Opali-nae) er dyreliknende organismer med to til mangeflageller (kan da likne flimmerdyr) og av og til man-ge kjerner. Noen lever i tarmene til frosk. De blirnå ført til stramenopilene (Cavalier-Smith 1998,Hausmann et al. 2002, Baldauf 2003).

Gullalgene (Chrysophyta) inneholder de enk-lest bygde stramenopilene. Systematikken varierermellom forfatterne, men man kan skille mellomegentlige gullalger (Chrysophyceae), nålflagella-ter (Raphidophyceae) og kiselflagellater (Dictyo-chophyceae) (Christensen 1966, Margulis &Schwartz 1997, Throndsen & Eikrem 1997). Kisel-flagellatene fins i havets planteplankton, de andrelever overveiende i ferskvann. De egentlige gullal-gene forekommer ofte i næringsfattig, kaldt vann.Flesteparten er encellete, men det fins noen somdanner kolonier. Stankelveslep Hydrurus foetiduskan danne opptil halvmeterlange, gulbrune «ha-ler» i iskalde fjellbekker. Den stinker som harsktran.

Kiselalgene (Bacillariophyta), vår nest størstealgegruppe med over 10 000 kjente arter, oppviser

«mangfoldige variasjoner over et begrenset te-ma». De er det gule rikets tilsvar på andre storegrupper som er utvikla over en forbausende liklest, det være seg snutebiller, trevlesopper ellerkorsblomster. Alle har et kiselskall som er utformetsom en eske med bunn og lokk (Christensen1966, Margulis & Schwartz 1997, Throndsen &Eikrem 2001). Fine porer og strukturer i skalletdanner mønstre som er karakteristisk for artene.Skallene tar seg praktfullt ut i skanning-elektron-mikroskopet. Kiselalgene er encellete eller dannerenkle kolonier. De er viktige i både havets og fersk-vannets planteplankton (figur 6), og betyr sværtmye for primærproduksjonen i akvatiske miljø.Andre arter lever på bunnen, eller som overtrekkpå stein, planter eller andre alger. Døde skall kanbunnfelles i store lag og utgjør kiselgur. Alfred No-bel blandet nitroglyserin med kiselgur, og oppfantdynamitten (Skottsberg 1940). Som kjent satte hannoen av pengene han tjente på dette i et fond.Derfor er det kiselalgene Norge kan takke når No-bels fredspris deles ut hvert år.

Brunalgene (Phaeophyta) er de største ogmest kompliserte av alle algene. I det gamle fem-rike-systemet innehadde den lianeaktige tarenMacrocystis pyrifera fra Stillehavet størrelsesrekor-den for organismer tilregnet protistriket. Skotts-berg (1940) skriver i «Växternas liv» om lengderopp til 300 m, men skynder seg å si at han forgje-ves har søkt etter mer korrekte mål, og ender på etbekreftet maksimum på 60 m, noe som fortsattstemmer med mål som fins oppgitt på internett –ikke dårlig det heller, dobbelt så lang som blåhva-len! Brunalgene omfatter flercellete, makroskopis-ke former fra fine trådalger til tang og tare medkomplisert bygning, som på mange måter dannerparallell med høyere planter: rotliknende festeor-gan, stengelliknende stilk og bladliknende foto-synteseorgan (Christensen 1966, Margulis &Schwartz 1997, Rueness 1998). Praktisk talt allelever i havet, og de er knyttet til kystfarvann, helst ikalde, værdharde områder (figur 6). Av tare Lami-naria ekstraheres alginater som brukes i cellulo-se-, næringsmiddel-, malingindustri osv. Algina-tenes betydning for brunalgene er at de blir seigeog elastiske og tåler strekk og slitasje i grov sjø.

Gulgrønnalgene (Xanthophyta) minner mer omgrønnalger enn om representanter for det guleriket. Dette kommer av at de gule karotenoidene iplastiden ikke helt dekker over klorofyllet (Chris-tensen 1966). Eiendommelig er også at plastideni tillegg til klorofyll a og c, også inneholder klorofylle, som er unikt for gulgrønnalgene og de beslek-

SKOLERINGSSTOFF

135Blyttia 63(3), 2005

tete flekkalgene (Margulis & Schwartz 1997). Gul-grønnalgene er små og omfatter alt fra frittlevendeflagellater til celletråder til coenocytiske organis-mer (dvs. rørformet til kuleformet bygning med tall-rike cellekjerner i et felles plasma uten skilleveg-ger). De fins i ferskvann, brakkvann eller som over-trekk på fuktig jord og leire. Strandfilt Vaucheriaspp. og leirgryn Botrydium granulatum er to coeno-cytiske alger på fuktig leirjord. Flekkalgene (Eu-stigmatiophyta) er encellete kuleformete algersom er i slekt med gulgrønnalgene.

Eggsporesoppene (Oomycota) er ikke bare år-saken til at det ved annenhvert gatekryss i NewYork står en politikonstabel med irsk navn eller atkrepsing snart er en saga blott i Sverige, de stårogså som et premieeksempel på det fenomenetbiologene kaller for konvergens, dvs. si at nårsamme levesett fører til at organismer med uliktevolusjonært opphav får samsvarende utseende,økologi og fysiologi. Fra dyreriket kjenner vi til haier(bruskfisker) og delfiner (pattedyr) eller ulv (rovdyr)og pungulv (pungdyr). Fra planteriket, kaktus i Ame-rika og sukkulente vortemjølk i Afrika. Enda mor-sommere er konvergens mellom ulike riker. Egg-sporesoppene er så like sopp, med hyfer, ytre for-døyelse og sporer, at de tidligere ble betraktet somekte sopper. Og fremdeles behandles de som«sopper» i lærebøker i mykologi. Teori og praksiskan ikke alltid forenes; eggsporesoppenes betyd-ning som nedbryterorganismer eller plantepara-sitter gjør at de fortsatt best håndteres av mykolo-ger. Men at de ikke tilhører soppriket, er godt do-kumentert ved molekylære studier (Gunderson etal. 1987, Förster et al. 1990, Baldauf et al. 2000,Baldauf 2003) og morfologi: cellevegg av cellulose(ikke kitin) og zoosporer og kjønnceller som stem-mer helt overens med stramenopilene (Cavalier-Smith 1987). Og faktisk er dette gammelt nytt; al-lerede i 1858 så botanikeren Pringsheim den be-snærende likheten mellom trådformete gulgrønn-alger og eggsporesopper. Innledningens omtaltearter er potettørråte Phytophthora infestans (figur6), som på midten av 1800-tallet ble innført til Irlandmed infiserte poteter, la landets potetavling øde,forårsaket den verste hungerskatastrofen i det mo-derne Europa, og gjorde at rundt 1 million irer ut-vandret til USA; og krepsepest Aphanomyces asta-ci, som ble innført til Europa ved utsetting av nord-amerikansk kreps som var bærer av smitten. – Togrelle eksempler på hva ukritisk introduksjon avfremmede organismer kan føre til.

Hyphochytridiomycota er i slekt med eggspo-resoppene, men flagellatstadiene har bare én fla-

gell (foroverrettet flimmerflagell) og celleveggeninneholder både cellulose og kitin (se Høiland1995). Cavalier-Smith (1987) oppfatter disse tosoppliknende organismene som så nærståendeat han slår dem sammen i rekka Pseudofungi(dvs. uekte sopper). Da man nå har funnet generi kjernen til Phytophthora som overenstemmermed visse gener hos blågrønnbakterier, er detteer sterkt indisium på at eggsporesoppene så velsom Hyphochytridiomycota stammer fra alge-for-fedre (Andersson & Roger 2002).

Slimnett (Labyrinthomorpha) ble før gruppertsammen med slimsoppene, men har typiske ka-rakterer fra stramenopilene, blant annet flagellat-stadiene. Organismene består av ovale eller ku-leformete celler som glir inne i et felles nettverk.De fleste snylter på alger og høyere planter i sjøen,f.eks. Labyrinthula macrocystis som antakelig varskyld i at ålegraset nesten døde ut langs norske-kysten på 1930-tallet (Dissing et al. 1992).

Alveolatriket og det gule riket opptrer somsøstergrupper i mange nyere fylogenetiske studier(se Baldauf et al. 2000, Tengs et al. 2000, Baldauf2003, Hackett et al. 2004). Det er blitt slått til lyd forå samle dem i et overrike, kromeoalveolater(Chromeoalveolata) (Stechmann & Cavalier-Smith2002, 2003, Cavalier-Smith 2003, Cavalier-Smith& Chao 2003) (figur 7). I følge Douzery et al. (2004)synes disse to rikene å ha skilt lag for 872 millionerår siden.

LitteraturAndersson, J.O. & Roger, A.J. 2002. A Cyanobacterial Gene in

Nonphotosynthetic Protists – An Early Chloroplast Acquisition?Curr. Biol. 12: 115-119.

Baldauf, S.L. 2003. The Deep Roots of Eukaryotes. Science 300:1703-1706.

Baldauf, S.L., Roger, A.J., Wenk-Siefert, I. & Doolittle, W.F. 2000.A Kingdom-Level Phylogeny of Eukaryotes Based onCombined Protein Data. Science 290: 972-977.


Cavalier-Smith, T. 1983. A 6-kingdom classification and a unifiedphylogeny. I: Schenk, H.E.A. & Schwemmler, W.S. (red.),Endocytobiology. II. Intracellular Space as Oligogenetic. Walterde Gruyter, Berlin, s. 1027-1034.

Cavalier-Smith, T. 1986. The kingdom Chromista: Origin andsystematics. Progr. Phycol. Res. 4: 309-347.

Cavalier-Smith, T. 1987. The origin of fungi and pseudofungi. I:Rayner, A.D.M., Brasier, C.M. & Moore, D. (red.), Evolutio-nary biology of the fungi. Cambridge University Press, Cam-bridge, s. 339-353.

Cavalier-Smith, T. 1998. A revised six-kingdom system of life.Biol. Rev. 73: 203-266.

Cavalier-Smith, T. 2003. The excavate protozoan phyla Metamo-

SKOLERINGSSTOFF

136 Blyttia 63(3), 2005

Figur 6 (øverst). Det gule riket (Chromista) er først ogfremst botanikk, og inneholder de aller fleste brune, guleeller gulgrønne algene. Stortare Laminaria hyperborea eren av Norges største alger. Da den danner store tare-skoger, er den svært viktig for kystfarvannenes økologi.Flere fiskeslag, men også virvelløse dyr og andre algerer helt avhengig av tareskogene. De har også enormbetydning for kystfisket. Innfelt er følgende: nederst tilhøyre, kiselalgen Asterionella som fins i planteplankton iferskvann; nederst til venstre, kalkflagellaten Discosphae-ra, som blant annet lever i Middelhavet; øverst til høyre,potettørråte Phytophthora infestans, en soppliknende orga-nisme med reduserte plastider, som angriper poteter ogvar den direkte årsaken til hungerskatastrofen i Irland påmidten av 1800-tallet. (Tegninger, fotografier og arrange-ment, Klaus Høiland.)

Figur 7 (nederst). Det sannsynlige slektskapet mellomalveolatriket (Alveolata) og det gule riket (Chromista) oginnbyrdes mellom «underrikene» som utgjør det guleriket. For det gule riket er det innfelt skjematiske tegningerav flagellatstadiene for å gi et inntrykk av deres generellebygning.

nada Grassé emend. (Anaeromonada, Parabasalia, Carpedio-monas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Mala-wimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa.Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53: 1741-1758.



Dahl, E., Lindahl, O., Paasche, E. & Throndsen, J. 1989. TheChrysochromulina popylepis bloom in Scandinavian watersduring spring 1988. I: Cosper, E.M., Bricelj, M. & Carpenter,E.J. (red.), Novel phytoplankton blooms: causes and impactsof recurrent brown tides and other unusual blooms. Springer-Verlag, Berlin, s. 383-405.


Dissing, H., Hansen, L., Olson, L. & Søchting, U. 1992. Introduktiontil svampe. 3. utg. Nucleus.

Douzery, J.P., Snell, E.A., Bapteste, E., Delsuc, F. & Philippe, H.2004. The timing of eukaryotic evolution: Does a relaxedmolecular clock reconcile proteins and fossils? Proc. Natl.Acad. Sci. USA 101: 15386-15391.

Edgcomb, V.P., Roger, A.J., Simpson, A.G.B., Kysela, D.T. &Sogin, M.L. 2001. Evolutionary Relationships Among «Jakobid»Flagellates as Indicated by Alpha- and Beta-Tubulin Phyloge-nies. Mol. Biol. Evol. 18: 514-522.

Finlay, B.J. & Esteban, G.F. 2001. Exploring Leeuwenhoek’slegacy: the abundance and diversity of protozoa. Int. Microbiol.4: 125-133.

Förster, H., Coffey, M.D., Elwood, H. & Sogin, M.L. 1990. Sequenceanalysis of the small subunit ribosomal RNA’s of three zoo-sporic fungi and implication for fungal evolution. Mycologia82: 306-312.

Gunderson, J.H., Elwood, H., Ingold, A., Kindle, K. & Sogin, M.L.1987. Phylogenetic relationships between Chlorophytes, Chry-sophytes, and Oomycetes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 84:5823-5827.

Hackett, J.D., Anderson, D.M., Erdner, D.L. & Bhattacharya, D.2004. Dinoflagellates: a remarkable evolutionary experiment.Am. J. Bot. 91: 1523-1534.

Hannaert, V., Saavedra, E., Duffieux, F., Szikora, J.-P., Rigden,D.J., Michels, P.A.M. & Opperdoes, F.R. 2003. Plant-liketraits associated with metabolism of Trypanosoma parasites.Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100: 1067-1071.


SKOLERINGSSTOFF

137Blyttia 63(3), 2005

Hessen, D. 2000. Carl von Linné. Ariadne-serien, Gyldendal NorskForlag AS, Oslo.

Hirt, R.P., Logsdon, J.M., Healy, B., Dorey, M.W., Doolittle, W.F.& Embley, T.M. 1999. Microsporidia are related to Fungi:Evidence from the largest subunit of RNA polymerase II andother proteins. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96: 580-585.

Høiland, K. 1995. Om soppenes moderne system – og om deresopprinnelse og tidlige evolusjon. Blyttia 53: 27-42.

Høiland, K. 2001. Livets tre. Biolog 19, 2: 2-9.Høiland, K. & Klaveness, D. 1998. Er malariaparasitten en alge?

Blyttia 56: 131-133.Kahl, U. 2003. Malaria dödar over 1 miljon människor varje år.

Genetisk kartlägging av parasit och mygga ger hopp omvaccin och effektivare läkemedel. Läkartidningen 100: 1042-1047.

Kaiser, J. 2002. The Science of Pfiesteria: Elusive, Subtle, andToxic. Science 298: 346-349.

Keeling, P.J. 1998. A kingdom’s progress: Archezoa and theorigin of eukaryotes. BioEssays 20: 87-95.

Keeling, P.J. 2001. Foraminifera and Cercozoa Are Related inActin Phylogeny: Two Orphans Find a Home? Mol. Biol.Evol. 18: 1551-1557.

Keeling, P.J. 2003. Congruent evidence from a-tubulin and b-tubulin gene phylogenies for a zygomycete origin of micro-sporidia. Fung. Gen. Biol. 38: 298-309.

Keeling, P.J., Luker, M.A. & Palmer, J.D. 2000. Evidence fromBeta-Tubulin Phylogeny that Microsporidia Evolved fromWithin the Fungi. Mol. Biol. Evol. 17: 23-31.



Köhler, S., Delwiche, C.F., Denny, P.W., Tilney, L.G., Webster,P., Wilson, R.J.M., Palmer, J.D. & Roos, D.S. 1997. A Plastidof Probable Green Algal Origin in Apicomplexan Parasites.Science 275: 1485-1489.

Linnaeus, C. 1749. Amoenitates academicae seu dissertationesvariae, physicae, medicae, botanicae antehac seorsim editae,Nunc collectae et auctae, cum tabulis aeneis, accedit Hypo-thesis nova de Febrium intermittentium causa. Volumen pri-mum… Lugduni Batavorum (Leida), Haak.



Pawlowski, J., Holzmann, M., Fahrni, J. & Richardson, S.L.2003. Small Subunit Ribosomal DNA Suggests that the Xeno-phyophorean Syringammina corbicula is a Foraminiferan. J.Euk. Microbiol. 50: 483-487.

Pringsheim, N. 1858. Beiträge zur Morphologie und Systematikder Algen. II. Die Saprolegnieen. Jahrb. Wiss. Bot. 1: 284-306.


Roger, A.J. & Silberman, J.D. 2002. Mitochondria in hiding. Nature418: 827-828.

Rueness, J. 1998. Alger i farger. Almater forlag, Oslo.Simpson, A.G.B., Lukeš, J., Roger, A.J. 2002. The Evolutionary

History of Kinetoplastids and Their Kinetoplasts. Mol. Biol.Evol. 19: 2071-2083.

Skottsberg, C. (red.) 1940. Växternas liv. Populärvetenskapelighandbok. Femte bandet. Nordisk familjeboks förlag A.-B.,Stockholm.



Sutak, R., Dolezal, P., Fiumera, H.L., Hrdy, I., Dancis, A., Delgadillo-Correa, M., Johnson, P.J., Müller, M. & Tachezy, J. 2004.Mitochodrial-type assembly of FeS centers in the hydrogeno-somes of the amitochodriate eukaryote Trichomonas vaginalis.Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101: 10368-10373.

Taylor, E.J.R. 1999. Ultrastructure as a Control for Protistan Mole-cular Phylogeny. Am. Natural. 154: S125-S136.

Tengs, T., Dahlberg, O.J., Shalchian-Tabrizi, K., Klaveness, D.,Rudi, K., Delwiche, C.F. & Jakobsen, K.S. 2000. PhylogeneticAnalyses Indicate that the 19’Hexanoyloxy-fucoxanthin-Con-taining Dinoflagellates Have Tertiary Plastids of HaptophyteOrigin. Mol. Biol. Evol. 17: 718-729.

Throndsen, J. & Eikrem, W. 2001. Marine mikroalger i farger.Almater forlag, Oslo.

Tovar, J., León-Avila, G., Sánchez, L.B., Sutak, R., Tachezy. J.,van der Giezen, M., Hernández, M., Müller, M. & Lucocq,J.M. 2003. Mitochondrial remnants organelles of Giardia functionin iron-sulphur protein maturation. Nature 426: 172-176.


Yoon, H.S., Hackett, J.D., Pinto, G. & Bhattacharya. 2002. Thesingle, ancient origin of chromist plastids. Proc. Natl. Acad.Sci. USA 99: 15507-15512.

SKOLERINGSSTOFF

Norsk Botanisk Foreningsplantefotoarkiv på nettetEn ressurs for plantebestemmelse og undervisning!Inneholder pr. i dag 2344 bilder av 885 arter.Et stort antall bilder fra 2005-sesongen vil bli lagt inn i løpet avvinterhalvåret.http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/

206 Blyttia 63(4), 2005

SKOLERINGSSTOFF

Røde og grønne planter


Denne artikkelen skal ta opp ting som helt og hol-dent er botanikk (figur 1). Felles for de to rikenesom nå skal omtales, er at plastiden er oppståttved primær endosymbiose – med andre ord, denhar prokaryot opprinnelse i en blågrønnbakterie(Delwiche 1999, Tengs et al. 2000).

Det røde riket – BiliphytaHos organismene i det røde riket (figur 2) er blå-grønnbakterien enda mer tydelig enn i det neste,planteriket. Her inneholder plastiden bare klorofylla, fykobiliner og karotenoider akkurat som flertalletav blågrønnbakteriene (Christensen 1966, Klave-ness 1994, Margulis & Schwartz 1997).

Det røde riket består av to temmelig ubeslek-tete rekker: blåalger (Glaucophyta) og rødalger(Rhodophyta). Det eneste som forener dem erplastidekjemi, ellers er de ganske forskjellige.Navnet Biliphyta sikter nettopp til nevnte kjemi,begge har fykobiliner, som mangler i plastidenetil planterikets organismer. Bortsett fra dette er de-res samlokalisering i en felles kategori (se Cava-lier-Smith 1998, Hausmann et al. 2003) mer prak-tisk enn teoretisk begrunnet. Det ville unekteligvære tungvint å dele det røde riket opp i to riker,hvor blåalgene utgjør en ørliten «Vatikanstat».

Blåalgene (Glaucophyta eller Glaucocystophy-ta) ble først oppfattet som urdyrliknende organis-mer med kleptokloroplaster fra innfangete blå-grønnbakterier. Imidlertid ble det påvist at de erekte plastider fordi noe genetisk materiale fra dis-ses DNA er blitt overført til kjernen i «mor»-orga-nismen (Delwiche 1999). Imidlertid er likhetenmellom blåalgenes plastider og frittlevende blå-grønnbakterier svært påfallende (De Las Rivas etal. 2002). De har f.eks. rester av den opprinneligegram-negative cellevggen ennå i behold (Delwi-che 1999). Dette gjør at blåalgene ofte oppfattessom basisgruppe til evolusjonslinja som ga opp-hav til både rødalgene og grønnalgene (og restenav plantene) (Delwiche 1999). Plastiden til blåal-gene er tydelig blågrønn, noe som skyldes at detblå fykobilinet, fykocyanobilin, dominerer. Til for-skjell fra rødalgene kan blåalgene ha flageller. Delever i ferskvann, men er sjeldne.

Rødalgene (Rhodophyta) (figur 2) omfatter altfra encellete til komplisert bygde alger. De avvikerfra blåalgene i mange egenskaper. Blant annetfins det ingen stadier med flageller, og mange harsvært komplisert livssyklus (Klaveness 1995, Mar-gulis & Schwartz 1997, Rueness 1998, Saunders& Hommersand 2004). Rødalgene inneholder bå-de røde og blå fykobiliner, henholdsvis fykoerytro-bilin og fykocyanobilin. Hos de fleste er det fyko-erytrobilinene som overdekker de andre fargene.Rødalgene utvikla seg i havet, og de har spesiali-sert seg i kystnære farvann. De røde plastidene(rhodoplastene) absorberer lett blå stråler, somer de strålene som trenger dypest ned i vannet.Derfor er det rødalgene som er rekordinnehavernefor hvor dypt fotoautotrofe organismer kan vokse –ned til 260 m i klare, tropiske farvann. På mangemåter kan vi si at der den grønne linja gikk i høydenog tilslutt ble til landplanter, gikk den røde linja idybden. Imidlertid fins det mange arter i grunt vann,ja, til og med noen i ferskvann. Fossiler viser atrødalgene tilhører våre eldste eukaryote organis-mer (Margulis & Schwartz 1997, Saunders & Hom-mersand 2004), 1,2–2 milliarder år gamle. Denprimære endosymbiosen er derfor en meget tidligbegivenhet i eukaryotenes evolusjon. Rødalgeneinneholder substanser som har liknende egen-skaper som brunalgenes alginater, men med an-nen kjemisk sammensetning. De brukes i næ-ringsmiddel- og farmasøytisk industri. Viktigst eragar som utvinnes av agar-agar-algene Gracilariaog Gelidium (Rueness 1998). Moderne medisin,biokjemi, bioteknologi og mikrobiologi ville værtutenkelig uten petriskålene med agar (figur 2).

Et 10000-kroners-spørsmål er om det røde ri-ket og planteriket har samme evolusjonære opp-hav (Palmer et al. 2004). I mange nyere fylogenieroppfattes rødalgene og de grønne plantene somsøstergrupper, med blåalgene som basal søster-gruppe til disse (Baldauf et al. 2000, Stechmann& Cavalier-Smith 2002, 2003, Baldauf 2003, Ca-valier-Smith 2003, Cavalier-Smith & Chao 2003,Palmer et al. 2004) (figur 3). (Noe som gjør at detrøde riket blir parafyletisk.) Og det slås til lyd forfusjon mellom disse gruppene til et stor-planterike(Cavalier-Smith 1998, Stechmann & Cavalier-Smith 2002, 2003, Baldauf 2003, Cavalier-Smith& Chao 2003, Saunders & Hommersand 2004).På den andre sida er det fundamentale forskjellermellom det røde riket og planteriket; særlig påplastidefronten, men også med hensyn til fore-komst av flageller, livssyklus og ultrastruktur (Kla-veness 1994, Margulis & Schwartz 1997). Den pri-

207Blyttia 63(4), 2005

SKOLERINGSSTOFF

mære endosymbiosen kan ha oppstått bare éneneste gang, slik at de blå, røde og grønne harfelles evolusjonær rot (se Delwiche 1999) (figur3). Men de kan like gjerne ha oppstått uavhengigav hverandre ved endosymbiose fra minst to ulikeblågrønnbakterier med hver sin pigmentkjemi. Ja,i enkelte fylogenetiske framstillinger basert påSSU står rødalgene som søstergruppe til plante-riket, soppriket og dyreriket (Kumar & Rzhetsky1996). I et studium over gener i plastidene kon-kluderer De Las Rivas et al. (2002) med to søster-grupper; én som består av de ikke-grønne algene,dvs. blåalgene og rødalgene samt deres sekun-dære endosymbioser hos det gule riket, og ei annasom består av grønnalgene og landplantene samtsekundær endosymbiose hos øyealgene – medandre ord en klar todeling i ei blå-rød og i ei grønnlinje, kanskje det beste argumentet for to ulikeriker. Noe som ytterligere styrker dette synet er atdet fins blågrønnbakterier som inneholder bådeklorofyll a og b, lik plastidene i den grønne linja(Lewin 1981, Morden & Golden 1989). To uavhen-gige endosymbioser med henholdsvis en blå-grønnbakterie med bare klorofyll a, og en annenmed både klorofyll a og b er derfor høyst tenkelig.Uansett har de røde og grønne linjene skilt lag forsvært lenge siden. Molekylære klokker antyder 928millioner år (Douzery et al. 2004) – en alder somviser seg å være yngre enn registrerte fossiler avrødalger (1,2–2 milliarder år) og grønnalger (over2 milliarder år) (Margulis & Schwartz 1997, Saun-ders & Hommersand 2004). (Nok et eksempel påkontroverser mellom observasjoner og hypote-ser.)

Planteriket – Plantae(eller Viridiplantae)Endelig kommer vi til det ene av våre to klassiskeriker! Innholdet og beskrivelsen har variert mellomtidene: Aristoteles lot planteriket omfatte alt somhadde evne til eksistens og formering, men ikkebevegelse. Linné fulgte stort sett Aristoteles’ opp-fatning. Hans store fortjeneste var at han laget etskikkelig system over blomsterplantene (Linnae-us 1753). Imidlertid var han nokså uinteressert ide blomsterløse plantene. Disse, dvs. karspore-planter, moser, lav, sopp og alger, ble viet størreinteresse i århundrene som fulgte. Etter hvert komplanteriket til å inneholde alt hva zoologene ikkeville befatte seg med, f.eks. bakterier og slimsop-per. Etter at Whittakers (1959, 1969) femrike-sys-tem ble innført, fikk planteriket et snevrere innhold.

Den strengeste oppfatningen finner vi f.eks. hosMargulis & Schwartz (1997) som bare inkludererlandplanter (fra og med levermoser), dvs. fotoauto-trofe organismer med generasjonsveksling derden diploiode sporofytten spirer opp fra ei befruk-tet eggcelle (zygote) på den haploide gametofyttenog suger ut næring fra denne. Denne definisjonengir ikke rom for grønnalger, som her hører til pro-tistriket. Mange lærebøker i biologi følger dette sy-net. Imidlertid, ved introduksjonen av de moleky-lære metodene samt en mer fylogenetisk vinklingpå slektskapsforholdene hos de grønne organis-mene er det naturlig å ta grønnalgene tilbake tilplanteriket (Niklas 1997, Delwiche 1999, Baldaufet al. 2000, Tengs et al. 2000, Cronck 2001, DeLas Rivas et al. 2002, Baldauf 2003, Hausmannet al. 2003) (figur 3 og 4).

Kriteriene for å tilhøre planteriket er blant annet(Niklas 1997): (1) Plastider med klorofyll a og b oggule karotenoider (f.eks. beta-karoten), men ikkefykobiliner. (2) Opplagsnæring er stivelse. (3) Cel-leveggen består av cellulose. (4) Flagellatstadieruten svelg og med to til fire til mange like langeflageller som er rettet forover. Det er praktisk, menfylogenetisk ukorrekt, å dele plantene inn i algerog høyere planter. Sistnevnte vil da omfatte denmonofyletiske utviklingslinja som erobret landjor-da og som ervervet karakterer som gjorde at deble landplanter. Algene vil gjenstå som ei sterktparafyletisk gruppe.

Grønnalger og kransalgerMer interessant er det å ta utgangspunkt i algene– og ikke skjele til de høyere plantene. Alle fyloge-netiske framstillinger av den grønne linja (f.eks.Graham 1993, Niklas 1997, Delwiche et al. 2002)gir to klare søstergrupper: (1) grønnalger og oli-vengrønnalger og (2) kransalger og høyere planter(figur 3). Dermed får vi en interessant todeling i eigruppe som alltid er forblitt alger og med mangetilpasninger til både salt- og ferskvann, og ei annagruppe som spesialiserte seg til ferskvann og si-den utvikla seg til ekte landplanter.

Grønnalgene (Chlorophyta) er kanskje vår stør-ste algegruppe. Margulis & Schwartz (1997) nev-ner 16 000 kjente arter, noe som er et overestimatda forfatterne også inkluderer olivengrønnalgeneog kransalgene. Svært mange livsformer og leve-måter omfattes av grønnalgene; fra mikroskopiske,encellete flagellater (Chlamydomonas, med blantannet rødsnøalge C. nivalis som kan farge snøenrød) til store og relativt kompliserte flercellete or-ganismer (mange grønnalger i havet). Alle slags

208 Blyttia 63(4), 2005

Figur 1. Artikkelens riker omfatter fotoautotrofe, eukaryoteorganismer med primær plastid. De er planter i ordetsrette forstand, og bokstavelig talt rotfestet i faget botanikk.Vi kan grovt dele inn i røde og grønne planter. Førstnevnteer det røde riket som inneholder rødalgene (Rhodophyta)og de fåtallige blåalgene (Glaucophyta). Sistnevnte erplanteriket i snever forstand og inneholder alt fra grønn-alger til dekkfrøete. Slektskapet mellom det røde riket ogplanteriket er noe omdiskutert. De fleste forfattere hevderat de utgjør ei monofyletisk gruppe, uten at det er framlagtnoe endelig bevis for at så er tilfelle. (Tegning, fotografiog arrangement, Klaus Høiland.)

Figur 2. Det røde riket (Biliphyta) karakteriseres ved atplastiden inneholder bare klorofyll a samt røde og blåfykobiliner. Den viktigste gruppa er rødalgene (Rhodo-phyta). Innfelt er fagerving Delesseria sanguinea, envakker og vanlig rødalge i våre kystfarvann. Snutetuteskategoriske utsagn (han liker direkte tale) er korrekt:Mikrobiologenes agarskåler inneholder en geléaktig sub-stans som utvinnes av agar-agar-algene Gracilaria ogGelidium. Det var nettopp i slike skåler Alexander Fle-ming dyrket sårbakterier som ble infisert av den berøm-melige muggsoppen Penicillium notatum. Fleming(1929) oppdaget at soppen skiller ut et stoff (penicillin)som dreper bakterier – og medisinens historie ble foran-dret! (Tegning, fotografi og arrangement, Klaus Høiland.)

Figur 3. Det sannsynlige slektskapet mellom det røderiket og planteriket, og innbyrdes mellom hovedgruppenesom utgjør disse rikene. På illustrasjonen sees: Glauco-cystis (Glaucophyta), krusflik Chondrus crispus (Rhodo-phyta), havsalat Ulva lactuca (Chlorophyta), vanligkransalge Chara globularis (Charophyta) og blåveisHepatica nobilis (Embryophyta). (Fotografier, KlausHøiland, unntatt Glaucocystis som er fra en (nedtatt)internettside (Thomas Friedl).)

Figur 4. Planteriket (Plantae) er ett av de to klassiskerikene av levende ting, og opprettet allerede av Aristo-teles. I moderne forstand er det innskrenket til å gjeldeeukaryote organismer med primær plastide som inne-holder både klorofyll a og b og mangler fykobiliner. Detomfatter alt fra grønnalger – eksemplifisert med denmikroskopiske Volvox, øverst til høyre – til dekkfrøeteblomsterplanter – eksemplifisert med sommereik Quer-cus robur. I tidligere tider var faget botanikk ensbety-dende med medisin. Mynten stammer fra en greskbystat, Kyrene, og er slått omkring 200 f.Kr. Den har enavbildning av skjermplanta silfium (mulig en art av slektaFerula), en medisinplante som var den viktigste næ-ringsvegen for Kyrene og som ble beskattet så sterkt at

SKOLERINGSSTOFF

209Blyttia 63(4), 2005

den ble utryddet på keiser Neros tid (Lysebraate 1988).Nederst til venstre er innfelt en moderne medisinplante,rosegravmyrt Catharanthus roseus (opprinnelig fra Ma-dagaskar), som inneholder vincristin som brukes motleukemi hos barn. Snutetute står forresten i en åker medpoteter, nok en nyttevekst. At han har klart å framskaffeei blå rose, er han fortsatt aleine om. Dette er mang engartners lykkeligste drøm! (Tegninger, fotografier ogarrangement, Klaus Høiland.)

Figur 5. Mosene omfatter enkle landplanter hvor game-tofytten dominerer over sporofytten. De utmerker segved at viktige landplantekarakterer opptrer kumulativtetter hvert som de stiger i kompleksitet. Levermosene(Hepaticophyta), eksemplifisert ved flikvårmose Pelliaepiphylla (til venstre), har kutikula og arkegonier. Nålkap-selmosene (Anthocerophyta), eksemplifiser ved gulnålPhaeoceros carolinianus (øverst til høyre), har i tilleggspalteåpninger. Bladmosene (Bryophyta), eksemplifisertved einerbjørnemose Polytrichum juniperinum (nedersttil høyre), har dessuten hydroider som kan frakte vannog næringsstoffer (om enn ineffektivt). Flere forfatterepeker på at dette representerer en virkelig evolusjonsveg,der levermosene er de mest primitive og bladmosenede mest avanserte (og søstergruppe til karplantene).Andre hevder at nålkapselmosene er de mest primitive,noe som støttes av at plastidene minner om dem vifinner hos grønnalger. I så fall har spalteåpninger entenoppstått to uavhengige ganger, eller blitt redusert hosden utviklingslinja som ga opphav til levermosene.(Fotografier, Klaus Høiland. Et par av de innfelte tegnin-gene er hentet fra Müllers (1971) lærebok i planteanato-mi.)

Figur 6. Bladtypen, om det er mikrofyller eller megafyller,har spilt stor evolusjonær rolle for differensieringen avkarplantene. Fra de tidlige urbregnene (Rhyniophyta),som i prinsippet ikke hadde blad, gikk det to utviklings-linjer. Den ene linja «satset» på mikrofyller, dvs. nålfor-mete blad med bare én eneste nerve, og ga utgangspunktfor dagens kråkefotplanter (Lycophyta). Bildet til venstreer lusegras Huperzia selago – ei plante som i bygnings-trekk ikke har forandret seg mye siden tidlig devon.Den andre linja «satset» på megafyller, dvs. blad medflere nerver, oppstått fra skuddsystem, og ga utgangs-punkt for bregner og sneller (Pterophyta) og videre tilalle frøplantene. Bildet til høyre er marinøkkel Botrychiumlunaria som tilhører ormetungefamilien, den mulig mestbasale nålevende familien av karplanter med megafyller.(Husk at barnåler og snellenes skjellkranser er megafyller,de har mer enn én nerve.) (Fotografier, Klaus Høiland.)

SKOLERINGSSTOFF

210 Blyttia 63(4), 2005

livssykluser er kjent; fra haplonter der det enestediploide stadiet er zygoten, til diplohaplonter medulike former for generasjonsveksling, til reine di-plonter der det eneste haploide stadiet er kjønns-cellene (Christensen 1966). Også de grønnalgenesom lever i mutualisme med sopper i lav, er ektegrønnalger. Grønnalgene tilhører våre eldste kjenteeukaryote organismer; over 2 milliarder år gamlefossiler er kjent (Gould 1993). Olivengrønnalgene(Prasinophyta) er ei lita rekke med hovedsakeligencellete organismer. De har ofte fire flageller fraen fordypning, og både cellene og flagellene erdekket med fine skjell (Christensen 1966, Thrond-sen & Eikrem 2001). Sannsynligvis er det ei para-fyletisk gruppe, som står basalt i forhold til de ektegrønnalgene (Chlorophyta) (Baldauf 2003).

Den andre søstergruppa består av både algerog høyere planter (landplanter) (figur 3). Til sam-men kalles de for streptofytter (Streptophyta)(Cronck 2001, Hausmann et al. 2003). Viktigeegenskaper er at det under mitosen (celledelin-gen) dannes et varig spindelapparat; at kjerne-membranen oppløses under mitosen; at det opp-står en fragmoplast (mikrofibriller som danner enring rundt kanten av celleplaten) ved avslutningenav mitosen; at det i peroksisomene (organellermed mange funksjoner – hydrogenperoksid somlages i peroksisomene avgiftes til vann og oksygenmed hjelp av enzymet katalase) fins spesielle en-zymer, glykolatoksidaser, som spiller rolle ved fo-torespirasjonen (ånding som er avhengig av lys);at det er en flerlaget struktur ved basis av flagellenetil reproduktive celler; og at flagellatstadiene (derde fins) har flagellene festet på sida eller eksent-risk mot toppen (Graham 1993, Niklas 1997,Cronck 2001). Algene sammenfattes i rekka krans-alger (Charophyta), som riktignok er parafyletisk.De høyere plantene, embryofyttene (Embryophyta),er ei monofyletisk gruppe bestående av mangerekker (se Soltis et al. 1999, Delwiche et al. 2002).

Kransalgene (Charophyta) omfatter i sneverforstand de ekte kransalgene (Charales) ogskjoldalgene (Coleochaetales). Dette er kompli-serte ferskvanns- eller brakkvannsalger med ka-rakteristisk bygning; snelleliknende og greina hosCharales og skjoldliknende og flate hos Coleo-chaetales. Disse har også alle karakterene somkjennetegner streptofyttene. Skjoldalgene blir pågrunn av morfologiske og anatomiske egenskapersett på som nærmest de høyere plantene (Graham1993, Niklas 1997, Cronck 2001), men moleky-lære undersøkelser viser at det er de ekte krans-algene (Charales) som utgjør søstergruppa til dis-

se (Delwiche et al. 2002). I tillegg til de nevntekompliserte algene, kommer flere enklere orga-nismer som også slutter seg til rekka kransalger(Charophyta) (Delwiche et al. 2002). Konjugatene(Zygnematales), som danner celletråder (f.eks.spiralgrønntråd Spirogyra) eller er encellete (f.eks.Desmidium), hører blant disse. Til og med noenencellete flagellater oppfattes som «kransalger».Dette er Mesostigma (Cronck 2001, Delwiche etal. 2002) som typisk har flageller som er festet påsida (Christensen 1966), sjøl om Palmer et al.(2004) maner til en viss forsiktighet med å oppfatteden som søstergruppe til resten av streptofyttene.

LandplanteneDet er i dag hevet over tvil at de ekte landplantenestammer fra avanserte kransalger som levde igrunt ferskvann (Graham 1993, Niklas 1997,Cronck 2001). De eldste fossilene er fra ordovici-um (475 millioner år) (Wellman et al. 2003). For åkunne leve på land må plantene beskytte celleneog kjønnsproduktene mot uttørking. Dette skjerved hjelp av en vanntett kutikula som dekker allecellene som eksponeres for luft, sporer som spresi luft og som er omgitt av den bestandige sub-stansen sporopollenin (sporene kan i og for segallerede ha oppstått hos forløperne i ferskvann),og et krukkeformet arkegonium som eggcellenligger i. I tillegg kommer generasjonsveksling. Allehøyere planter har en haploid gametofytt og endiploid sporofytt. Og spesielt er at sporofytten su-ger næring fra gametofytten, enten i hele (moser)eller bare begynnelsen av livet (karplanter). Denunge sporofytten kalles et embryo, noe som gjørat de høyere plantene også kalles embryofytter(Embryophyta). Kransalgen som ga opphav til deførste landplantene måtte ha utvikla kutikula, arke-gonier og generasjonsveksling (samtlige krans-alger er haplonter). De høyere plantene har etterhvert ervervet nye karakterer som gjorde dem endabedre tilpasset landlivet. De enkleste er levermo-sene (Hepaticophyta) som bare har kutikula, arke-gonier og generasjonsveksling – med andre orddet som er høyst nødvendig for å være landplanter(figur 5). Levermosene oppfattes av mange forfat-terne som søstergruppe til alle andre høyere plan-ter (Niklas 1997, Qiu et al. 1998, Cronck 2001),mens Nickrent et al. (2000) argumenterer for atnålkapselmosene var først ute. Den tette kutikula-en er et hinder for gassutveksling under fotosyn-tesen. Levermosene kompenserer dette ved tynnkutikula eller spesielle porer (skorsteiner) somverken kan åpne eller lukke seg (Watson 1974).

SKOLERINGSSTOFF

211Blyttia 63(4), 2005

Spalteåpningene (stomata) kan åpne og lukkeseg, og tillater passasje av både oksygen og kar-bondioksid (CO2) samtidig som de kan beskyttede underliggende cellene ved tørke. Både nålkap-selmosene (Anthocerophyta) og bladmosene(Bryophyta) har spalteåpninger og står derfor sam-men med karplantene når det gjelder denne ka-rakteren (figur 5). Nålkapselmosene er noen sæ-ringer. De har plastider som minner om grønnalgerog algeliknende thallus, men har altså spalteåp-ninger (Watson 1974, Nickrent et al. 2000). I sten-gelen til bladmosene finner vi i tillegg ofte noenforlengete celler, hydroider, som kan transporterevann og næringsstoffer (Watson 1974, Niklas1997) (figur 5). Disse kan minne om ledningsvevethos karplantene, og de kan tyde på et nærmereslektskap mellom bladmosene og karplantene,noe som støttes av enkelte molekylære studier(se Niklas 1997). Imidlertid er både gametofytt ogsporofytt hos de mest opprinnelige karplantene,de utdødde urbregnene (Rhyniophyta), svært ulikede tilsvarende dannelsene hos nålevende blad-moser (Taylor et al. 2005). Det må dessuten tilføy-es at Nishiyama et al. (2004) hevder at alle lever-mosene, nålkapselmosene og bladmosene dan-ner ei monofyletisk gruppe, som står som søster-gruppe til alle karplantene, inkludert urbregnene.Dette er basert på et stort antall gener i plastidene,men svært få arter er tatt med, så foreløpig får viavvente om vi skal gjenreise mosene som ei sys-tematisk gruppe og ikke bare som en livsform. Isin breie oversikt over plantenes fylogeni tar Pal-mer et al. (2004) konsekvens av usikkerheten om-kring evolusjonen hos mosene og plasserer detre rekkene helt basalt i fylogenien over de høyereplantene, uten å antyde noe slektskap mellomdem.

Jeg skal ikke gå særlig inn på den videre utvik-linga av landplantene annet enn å gi ei kort skisse:Fra forfedre som kanskje liknet bladmoser – ellerhelst deres forfedre – oppsto former med diko-tomt (dvs. gjentatte Y-formete greiner) forgreinasporofytt (alle moser har ugreina sporofytt) og somraskt utvikla et primitivt ledningsvev (med trakeider– ekte vedrør kom med frøplantene – og silrør). Vifikk urbregnene (Rhyniophyta) som levde fra ordo-vicium til devon og som er utgangsgruppa for allenålevende karplanter (Graham 1993, Niklas1997). Fra disse oppsto to ulike utviklingslinjer(Niklas 1997, Soltis et al. 1999, 2002, Cronck2001, Pryer et al. 2001, Palmer et al. 2004). Denførste linja utmerker seg ved blad som er mikro-fyller (én nerve, kanskje oppstått fra en stengeltorn

hvor det vokste inn ei sidegrein fra ledningsstren-gen) som sitter som tagger eller nåler oppetterstengelen, eller de danner rosetter (figur 6). Herfinner vi kråkefotplantene (Lycophyta) og noen ut-dødde grupper som slutter seg til disse. Den andrelinja utmerker seg ved blad som er megafyller (totil flere nerver, oppstått fra et skuddsystem som erblitt avflatet og fylt ut med bladvev) (figur 6). Herfinner vi rekka bregner og sneller (Pterophyta ellerMoniliphyta) og frøplantene. Snellene (Equiseta-les) og børstebregnene (Psilotales) kan ikke len-ger forsvares som egne rekker (Pryer et al. 2001).De molekylære analysene har forårsaket storeomkalfatringer: ormetungene/marinøklene (Ophi-oglossales) og børstebregnene (Psilotales) dan-ner søstergruppe til resten av bregnene og snel-lene. Snellene (Equisetales) og de bregneliknen-de Marattiales danner søstergruppe til de lepto-sporangiate bregnene (Polypodiales). (Se for øvrigPryer et al. 2001, Schneider et al. 2004, Palmer etal. 2004.) Leptosporangiat betyr at sporehuset ertynnvegget bortsett fra annulus (som danner åp-ningsapparatet). De andre bregnene og snelleneer eusporangiate, dvs. har tjukkveggete sporehus.De moderne leptosporangiate bregnene utviklaseg i kritt-tertiær, bokstavelig talt i skyggen av tetteskoger av dekkfrøete (Schneider et al. 2004).

Nylig er det blitt lansert en teori som skal for-klare hvorfor megafyllene oppsto (Osborne et al.2004): De første landplantene var enten glatte (ur-bregner) eller dekket med nålformete mikrofyller(kråkefotplantene). Disse var enerådene fra silurtil midten av devon. Da oppsto de tidligste breg-nene og forløperne til frøbregnene (se neste av-snitt) med megafyller. Osborne et al. (2004) viserat dette tidsmessig sammenfaller med at CO2-nivået i atmosfæren plutselig falt. Siden CO2 er enklimagass, sank samtidig temperaturen. Dette ba-net veg for planter med megafyller, som haddestørre overflate med flere spalteåpninger til å taopp de lavere CO2-mengdene. Dessuten forhind-ret det kjølige klimaet overoppheting av megafyl-lene.

FrøplanteneFrøplantene har utgangspunkt i de primitive ogutdødde (devon til ca. jura) frøbregnene (Pterido-spermophyta), der mange så ut som bregner (rik-tignok med frø istedenfor sporehushoper). Fra dis-se gikk to utviklingslinjer. Den ene til de nakenfrø-ete (Gymnospermae), den andre til de dekkfrøete(Anthophyta) (Soltis et al. 1999, 2002, Cronck2001, Palmer et al. 2004). De nakenfrøete omfatter

SKOLERINGSSTOFF

212 Blyttia 63(4), 2005

flere, ganske ulike grupper som plasseres i egnerekker, konglepalmer (Cycadophyta), tempeltrær(Ginkgophyta), bartrær (Coniferophyta), bennettiter(Bennettitophyta) (døde ut i kritt) og gnetofytter(Gnetophyta). De dekkfrøete (Anthophyta) omfatterbare én eneste rekke, som til gjengjeld er denmest vellykkete og artsrike av alle rekker av foto-autotrofe organismer – mer enn 230 000 arterbeskrevet (Margulis & Schwartz 1997). – For demsom vil vite mer om de dekkfrøetes fylogeni ogevolusjon, henviser jeg til artiklene til The Angio-sperm Phylogeny Group APG (1998), Cronck(2001), Wesenberg (2003) og Soltis et al. (2004).

LitteraturAPG 1998. An ordinal classification for the families of flowering

plants. Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 531-553.Baldauf, S.L. 2003. The Deep Roots of Eukaryotes. Science 300:

1703-1706.Baldauf, S.L., Roger, A.J., Wenk-Siefert, I. & Doolittle, W.F. 2000.

A Kingdom-Level Phylogeny of Eukaryotes Based on Combi-ned Protein Data. Science 290: 972-977.

Cavalier-Smith, T. 1998. A revised six-kingdom system of life.Biol. Rev. 73: 203-266.

Cavalier-Smith, T. 2003. The excavate protozoan phyla Metamo-nada Grassé emend. (Anaeromonada, Parabasalia, Carpedio-monas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Mala-wimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa.Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53: 1741-1758.



Cronck, Q.C.B. 2001. Plant evolution and development in a post-genomic context. Nat. Rev. Gen. 2: 607-619

De Las Rivas, J., Lozano, J.J. & Ortiz, A.R. 2002. ComparativeAnalysis of Chloroplast Genomes: Functional Annotation,Genome-Based Phylogeny, and Deduced Evolutionary Pat-terns. Genome Res. 12: 567-583.


Delwiche, C.F., Karol, K.G., Cimino, M.T. & Sytsma, K.J. 2002.Phylogeny of the genus Coleochaete (Coleochaetales,Charophyta) and related taxa inferred by analysis of thechloroplast gene rbcL. J. Phycol. 38: 394-403.


Fleming, A. 1928. On the antibacterial action of cultures of aPenicillium, with special reference to their use in the isolationof B. influenzae. Brit. J. exp. Path. 10: 226-236.


Graham, L.E. 1993. Origin of land plants. John Wiley & Sons, Inc.,New York.




Lewin, R.A. 1981. Prochloron and the theory of symbiosis. Ann.N.Y. Acad. Sci. 361: 325-329.

Linnaeus, C. 1753. Species plantarum, exhibentes plantas ritecognitus, ad genera relatas,… Holmiæ.

Lysebraate, I.A. 1988. Silfium. Nytteveksten som forsvant. VåreNyttevekster 83: 49-54.


Morden, C.W. & Golden, S.S. 1989. psbA genes indicate commonancestry of prochlorophytes and chloroplasts. Nature 337:382-385.

Müller, D. 1971. Planteanatomi. 6. Udgave. N. Olaf Møller, Kø-benhavn.

Nickrent, D.L., Parkinson, C.L., Palmer, J.D. & Duff, R.J. 2000.Multigene Phylogeny of Land Plants with Special Referenceto Bryophytes and the Earliest Land Plants. Mol. Biol. Evol.17: 1885-1895.

Niklas, K.J. 1997. The Evolutionary Biology of Plants. The Univer-sity of Chicago Press, Chicago and London.

Nishiyama, T., Wolf, P.G., Kugita, M., Sinclair, R.B., Sugita, M.,Sugiura, C., Wakasugi, T., Yamada, K., Yoshinaga, K., Ya-maguchi, K., Ueda, K. & Hasebe, M. 2004. ChloroplastPhylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic. Mol.Biol. Evol. 21: 1813-1819.

Osborne, C.P., Beerling, D.J., Lomax, B.H. & Chaloner, W.G.2004. Biophysical constraints on the origin of leaves inferredfrom the fossil record. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101: 10360-10362.

Palmer, J.D., Soltis, D.E. & Chase, M.W. 2004. The plant tree oflife: an overview and some points of view. Am. J. Bot. 91:1437-1445.

Pryer, K. M., Schneider, H., Smith, A.R., Cranfill, R., Wolf, P.G.,Hunt, J.S. & Sipes, S.D.. 2001. Horsetails and ferns are amonophyletic group and the closest living relatives to seedplants. Nature 409: 618-622.

Qiu, Y.-L., Cho, Y.R., Cox, J.C., & Palmer, J.D. 1998. The gainof three mitochondrial introns identifies liverworts as the earliestland plants. Nature 394: 671-674.

Rueness, J. 1998. Alger i farger. Almater forlag, Oslo.Saunders, G.W. & Hommersand, M.H. 2004. Assessing red algal

supraordinal diversity and taxonomy in the content ofcontemporary systematic data. Am. J. Bot. 91: 1494-1507.

Schneider, H., Schuettpelz, E., Pryer, K.E., Cranfill, R., Magallon,S. & Lupia, R. 2004. Ferns diversified in the shadow ofangiosperms. Nature 428: 553-557.

Soltis, D.E., Albert, V.A., Savolainen, V., Hilu, K., Qiu, Y.-L.,Chase, M.W., Farris, J.S., Stefanoviæ, S., Rice, D., Palmer,J.D. & Soltis, P.S. 2004. Genome-scale data, angiospermrelationships, and ‘ending incongruence’: a cautionary tale inphylogenetics. TRENDS in Plant Science 9: 477-483.

Soltis, P.S., Soltis, D.E., Savolainen, V., Crane, P.R. & Barraclough,T.G. 2002. Rate heterogeneity among lineages of tracheo-phytes: Integration of molecular and fossil data and evidence

SKOLERINGSSTOFF

213Blyttia 63(4), 2005

for molecular living fossils. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99:4430-4435.

Soltis, P.S., Soltis, D.E., Wolf, P.G., Nickrent, D.L., Chaw, S.-M.& Chapman, R.L. 1999. The Phylogeny of Land Plants Inferredfrom 18S rDNA Sequences: Pushing the Limits of rDNA Signal?Mol. Biol. Evol. 16: 1774-1784.



Taylor, T.N., Kerp, H. & Hass, H. 2005. Life history biology ofearly land plants: Deciphering the gametophyte phase. Proc.Natl. Acad. Sci. USA 102: 5892-5897.

Tengs, T., Dahlberg, O.J., Shalchian-Tabrizi, K., Klaveness, D.,Rudi, K., Delwiche, C.F. & Jakobsen , K.S. 2000. Phylogenetic

SKOLERINGSSTOFF

Analyses Indicate that the 19’Hexanoyloxy-fucoxanthin-Containing Dinoflagellates Have Tertiary Plastids of HaptophyteOrigin. Mol. Biol. Evol. 17: 718-729.

Throndsen, J. & Eikrem, W. 2001. Marine mikroalger i farger.Almater forlag, Oslo.

Watson, E.V. 1974. The Structure and Life of Bryophytes. Thirdedition. Hutchinson University Library, London.

Wellman, C.H., Osterloff, P.L. & Mohiuddin, U. 2003. Fragmentsof the earliest land plants. Nature 425: 282-285.




Nye funn av håndmari-nøkkel Botrychiumlanceolatum i Tinn,Telemark

Arne HegglandEkornveien 5, NO-4818 Færvik. E-post: [email protected]

I forbindelse med kommunedelplanen for Måna-området i Tinn, Telemark, utførte undertegnedesammen med Sigve Reiso og Tom Hellik Hoftonvåren 2005 noen ukesverk med feltkartlegging avbiologisk mangfold i Månas nedslagsfelt, se Rei-so et al. (2005). Nærmere bestemt arbeidet vi påstrekningen fra Krossobanen og opp til Møsvanns-dammen, med tilhørende skogslier og noe areali lavalpin sone. I regionen finnes et stort antallgamle setre. I tillegg til strabasiøse befaringer istupbratte skogslier fokuserte vi derfor på under-søkelse av setervoller på jakt etter verdifulle natur-enger. Et gammelt funn av håndmarinøkkel fra«Hovdestaul i Hjerdalen, 1949» (Botanisk mu-seum, karplanteherbariet på nett), samt et fersktfunn av arten fra Hovden i Møsvatn, Vinje i 2004(se T. Berg, turreferat og K. Homble, «Blyttiagalle-riet», begge i Blyttia 2/2005) gav inspirasjon til etpar ekstra økter med knegang over de mange se-tervollene i området. Resultatene uteble hellerikke, da flere artsrike kulturmarksbiotoper ble fun-net, deriblant to nye lokaliteter med håndmarinøk-kel. Dataene omkring funnene er som følger:

Telemark, Tinn: Storstaul. UTM (WGS 84) MM 727 288,925 moh. 22.06.2005: Håndmarinøkkel, 4 planter. A.Heggland. 1 eks. innsamlet og belagt for innsendelsetil Karplanteherbariet UiO. Fotodokumentert, figur 1.Naturbeitemark i gjengroing. Liten setervoll med ennåfint naturengpreg på noen magre rygger.

Telemark, Tinn: Nuten seter sør for Klokkshovd. UTM(WGS 84) MM 743 371, 880 moh. 23.06.2005: Hånd-marinøkkel, 3 planter. A. Heggland. Fotodokumentert,figur 2. Setervoller i et større område med kulturmarki varierende stadier av gjengroing - flere rester medfint naturengpreg.

Hovdestaul i Hjerdalen ble reinventert, men utennye funn av håndmarinøkkel. Derimot ble fjellmari-nøkkel funnet her, figur 3 (finner S. Reiso). Delerav denne setervollen har ennå betydelige natur-verdier, selv om den har vært dårlig hevdet gjen-nom mange år.

Håndmarinøkkel er rødlistet som «hensyns-krevende» (Direktoratet for Naturforvaltning 1999),og finnes i Norge sjelden fra Ryfylke til Alta, opp til1200 m.o.h. (Lid & Lid 1994). I Telemark er artentydeligvis sjelden, da den kun er kjent fra en hånd-full lokaliteter i kommunene Bø, Seljord, Tinn,Tokke og Vinje (Fylkesmannen i Telemark 1999,karplanteherbariet på nett). Flere funn er sværtgamle.

Tilstanden for seterland-landskapene i TinnPå grunn av driftsendringer i landbruket er tilstan-den for mange av setervollene i undersøkelses-området dårlig mhp. langsiktig bevaring av artsrik

FLORISTISK SMÅGODT

55Blyttia 64(1), 2006

De heterotrofe: slim,tarmer og hyfer


Denne artikkelen skal handle om de helt hetero-trofe organismene (figur 1), med andre ord skap-ninger som ikke har, og (høyst sannsynlig) aldrihar hatt verken primære, sekundære eller tertiæreplastider. Men dette utelukker ikke at de kan hakontakt med fotosyntese. Noen få krageflagellaterkan ha innfangete kleptokloroplaster; visse virvel-løse dyr, f.eks. noen svamper, nesledyr og flatmar-ker, kan ha mutualisme med encellete alger; soppkan danne lav med alger og blågrønnbakterier, ogmykorrhiza med høyere planter.

Artikkelens omtalte riker utgjør til sammen ho-vedmengden av de nålevende organismene somer kjent på Jorda. Slår vi sammen soppriket ogdyreriket får vi rundt 1,2 millioner arter til sammen,hvilket er over 70 % av alle kjente nålevende arter.

Og om leseren ikke har fått med seg dette før:det er i denne artikkelen her du hører hjemme,dvs. i dyreriket (Animalia), rekke ryggstrengdyr(Chordata), klasse pattedyr (Mammalia), orden pri-mater (Primates), menneskefamilien (Homini-dae), slekt menneske Homo, art moderne menne-ske Homo sapiens.

Det slimete riket – AmoebozoaVi kommer nå til et rike som først er blitt erkjentetter vidtgående studier av molekylære karaktererog anvendelse av hardtslående regneverktøy (fi-gur 2). For ikke lenge siden ble dette riket slåttsammen med urdyrriket (Cercozoa) (som i dennesammenhengen bør kalles rest-urdyr) til et over-ordnet urdyrrike (Protozoa) (se f.eks. Høiland2001). Felles var f.eks. at mitokondriene har rør-formete cristae (Taylor 1999) og at de fleste repre-sentantene er amøber eller i det minste har amø-beliknende stadier i livssyklus. Imidlertid har denyeste publikasjonene vist at disse to rikene el-lers har nokså lite til felles. Blant annet har «rest»-urdyrriket (Cercozoa) sammensmeltingen (fusjo-nen) mellom de to genene som koder for hen-holdsvis enzymene dihydrofolatreduktase (DHFR)og tymidylatsyntase (TS), mens det slimete rikethar disse to genene hver for seg (som også hosdyreriket og soppriket) (Stechmann & Cavalier-

SKOLERINGSSTOFF

europeisk/moter/andre/022021-990482/dok-bn.html)

På den eine sida har vi fått melding om dob-belt nei:

1. Naturforvaltning er ikkje med på EØS-avta-len.

2. Det er ingen planer om å slutta seg til Natura2000-nettverket.

På den andre sida har vi EØS-avtalen sine over-ordna målsettingar: «et høyt beskyttelsesnivåmed hensyn til miljø» og den norske referanse-gruppa ved kontaktperson Irene Bauer.

EØS-avtalen legg klare føringar på at partane iavtalen skal sikre ei forsiktig og fornuftig utnyttingav naturressursane, kvifor skal ein da enkelt avvi-se Habitat-direktivet med at det ikkje er ein del avavtala?

Vi meiner at må være rom og muligheter for åta opp Nettelbladt sitt forslag til handsaming.

LitteraturNettelbladt 2005. Leiar. Blyttia 63: 172.Norges Lover 1687-2005. Avtale om det europeiske økonomiske

samarbeidsområdet (EØS-avtalen).

Blyttia offisielt NIVÅ-verd-satt som publiseringskanalDet kan kanskje være av interesse for Blyttias le-sere at Blyttia nå er rangert i det spesielle norskeNIVÅ-systemet for publikasjonskanaler (http://dbh.nsd.uib.no/kanaler/). Norsk SamfunnsfagligDatatjeneste (NSD) har av norske forsknings-byråkrater fått i oppdrag å rangere publikasjons-kanaler, fordi de økonomiske tilbakeføringer tilenhetene skal være i samsvar med kvantitet ogkvalitet av vitenskapelig produksjon.... Det faktumat Blyttia er rangert, viser også at Blyttia anerkjen-nes som en vitenskapelig publikasjonskanal påNIVÅ 1, dvs. sammen med American Journal ofBotany, Annals of Botany, Annals of the MissouriBotanical Garden, Botanical Journal of the LinneanSociety, The Botanical Review etc. Dette burde in-spirere norske botanikere til å skrive i Blyttia.

Samtidig vil mange, meg selv inkludert, noksynes at denne rangeringsordningen og den un-derliggende finansieringsfilosofien ikke akkurater et gjennombrudd for faglig kvalitet, snarere tvertimot – et gjennombrudd for ennå mer juks og fan-teri, kanskje.

Men anerkjennelsen av bladet er nå i alle fallhyggelig.

Dag Klaveness

INNI GRANSKAUEN

56 Blyttia 64(1), 2006

Figur 1. Artikkelens riker omfatter kun heterotrofe orga-nismer som verken har eller har hatt plastider (enten deer primære, sekundære og tertiære). Dyreriket har indre,soppriket ytre fordøyelse. Snutetute er ute med trøffel-svinet sitt. Trøfler Tuber er sekksporesopper med under-jordiske fruktlegemer. De har mutualisme med både plan-teriket og dyreriket; de danner mykorrhiza med eik ogbøk, og de pirrer dyr med (kjønns)duft og gir dem et godtmåltid, samtidig som sporene blir spredt etter å ha pas-sert tarmkanalen uskadd. Det relativt lille slimete riketoppfattes nå ofte som søstergruppe til både dyreriket ogsoppriket. (Tegning, fotografi og arrangement, KlausHøiland.)

rød fluesopp Amanita muscaria (andre sopper). Ei mulig rot til de eukaryote organismene er antydet. (Tegninger og fotografier, KlausHøiland.)

Figur 4. Dyreriket (Animalia) er ett av de to klassiske rikene av levende ting, og opprettet allerede av Aristoteles. Dyreriket har i langtstørre grad unngått avskallingen som er blitt planteriket til del. Det er bare de dyreliknende protistene, unntatt krageflagellatene og

Figur 2. Det slimete riket (Amoebozoa) omfatter bådeamøber og slimsopper. Nederst til høyre er skallamøbeneDifflugia og Arcella som lever i ferskvann. Til venstre eret plasmodium av slimsoppen trollsmør Fuligo septica,og øverst til høyre plasmodier av ulvemjølk Lycogalaepidendron – to vanlige slimsopper på stubber og annenmorken ved. De norske navnene med troll- og ulv- ernedsettende. I gamle dager så folk på store slimsoppermed sterk mistro, og de mest forunderlige forklaringer blegitt på deres (oftest plutselige) herkomst. Djevelen, heksaeller de underjordiske hadde selvfølgelig en finger med ispillet, og det beste man kunne gjøre var å peise løs påtrollskapen med en bjørkekvist. Sang man høgmes-sesalmen ved fastelaven samtidig var man sikker på åbli spart! (I følge «Sannferdige skrøner» av Kittelsen ogSkeibrok er denne salmen meget sterk.) Avkledd allovertro er slimsoppene fortsatt underlige skapninger somdet forskes mye på. Kunnskapene om dem kan blantannet være nyttige i forståelsen av hvordan kreftcelleroppfører seg. (Fotografier og arrangement, Klaus Høi-land – med unntak av skallamøbene som er fra AlfredBrehm, Dyrenes liv, Gyldendal Norsk Forlag, 1929.)

Figur 3. Dyreriket og soppriket er to søstergrupper somforenes i overriket Opisthokonta. Hovedgruppene inna-for hvert av rikene er også tatt med, likeledes den for-modete søstergruppa til Opisthokonta, det slimete riket(Amoebozoa). Den stiplete linja til Mesomycetozoa an-tyder et alternativt slektskap. På illustrasjonen sees ulve-mjølk Lycogala epidendron (Amoebozoa), tummelsjuke-sopp Ichthyophonus hoferi (Mesomycetozoa), en skje-matisk krageflagellat (Choanozoa), badesvamp Euspon-gia officinalis (Parazoa), hund Canis familiaris (Eumeta-zoa), algesoppen Rhizophydium couchii (Chytridiomy-cota), en skjematisk mikrosporide (Microsporidia) og

SKOLERINGSSTOFF

57Blyttia 64(1), 2006

Mesomycetozoa, som er tatt ut. Øverst til venstre er detinnfelt en encellet krageflagellat, som omfatter de mestprimitive representantene for dyreriket. Insektene (klasseInsecta i rekke leddyr Arthropoda) er verdens størsteorganismegruppe med over 750 000 kjente arter. Det erfaktisk beskrevet flere arter insekter enn summen av alleandre kjente levende organismer. På illustrasjonen seesdagpåfugløye Inachis io og aurorasommerfugl Anthochariscardamines. Hunden Canis familiaris er høyst sann-synlig vår eldste kulturorganisme. Funn som er gjort iSør-Asia, kan tyde på at den var temmet allerede for ca.15 000 år siden og at opprinnelsen var i flere ulike populas-joner av ulv Canis lupus (Savolainen et al. 2002).Bakgrunnsbildet er hentet fra de berømte hulemaleriene iChauvet i Frankrike. Disse regnes som verdens eldstemalerier og er opptil 32 000 år gamle (Chauvet el al.1996). Disse fantastiske avbildningene, som viser dyrsom levde i Mellom-Europa under siste istid, ble oppda-get så seint som i 1994. Dyra på illustrasjonen her erhuleløve Panthera leo spelaea, som døde ut mot sluttenav siste istid. (Tegninger, fotografier og arrangement, KlausHøiland, unntatt bakgrunnsbildet som er fra http://www.hominids.com/donsmaps/chauvetcave.html.)

Figur 5. At soppriket og dyreriket er søstergrupper, vilnok overraske mange botanikere – iallfall dem som fort-satt ser på sopp som «blomsterløse planter». Men indi-siene peker alle i samme retning, dyr og sopp tilhørersamme stamme av heterotrofe organismer. De har aldrihatt evne til fotosyntese, og de har heller aldri hattplastider. Men dyr og sopp har to fundamentalt forskjel-lige måter å ta opp næring på; førstnevnte ved indrefordøyelse (maten blir spist og deretter brutt ned av en-zymer i tarmkanalen og tatt opp av cellene i tarmveg-gen), sistnevnte ved ytre fordøyelse (maten – eller sub-stratet, som det kalles her – ligger utafor soppen, sopp-hyfene skiller ut enzymer som bryter ned substratet,deretter tas de enkle nedbrytningsproduktene (sukker,aminosyrer osv.) opp av sopphyfene). Soppens tilrop tilSnutetute er tabloid, men likevel med en kjerne av sann-het! (Tegning, fotografi og arrangement, Klaus Høiland.)

Figur 6. Snutetute ser forundret på dyr fra tidsperiodenediacarium (eller vendium) (ca. 635-543 millioner år).Disse flercellete organismene, som trolig døde ut førkambrium, var tiltrykte, flate eller skorpeformete og haddeei vattert overflate (utseende nærmest som dørmatteretter madrasser), i tillegg til et nettverk av hule rør (hy-fer?). De levde høyst sannsynlig i eller ved grunt vann og på eller inni sedimentene (de fleste fossilene er fra sandstein). Mest sannsynlighadde de ytre fordøyelse og ernærte av de organiske stoffene som var tilgjengelig der – som saprotrofer analogt med sopper (se Xiaoet al. 2005). – Det er lov å spekulere litt: Var de ediacariske organismene et felles utgangspunkt for både dyreriket og soppriket, ellerrepresenterte de bare ei evolusjonær blindgate? (Tegninger, fotografi og arrangement, Klaus Høiland.)

SKOLERINGSSTOFF

58 Blyttia 64(1), 2006

Smith 2003, Baldauf 2003). En mer iøynefallendeegenskap er at urdyrriket vanligvis har trådform-ete eller tilspissete (filose) pseudopodier, mensdet slimete riket har avrundete (lobose) pseudo-podier. Det slimete riket omfatter amøber og slim-sopper. Noen viktige rekker er: Archamøber (Arch-amoebae) som tidligere ble ført til det bortgjemteriket (Archezoa) fordi mitokondriene er redusert(dysenteriamøben Entamoeba histolytica hørerhit) (Keeling 1998); ekte amøber som enten ernakne (f.eks. den enkjernete Amoeba eller fler-kjernete Chaos) eller dekket av et husliknendeskall (f.eks. Arcella og Difflugia) [med et forbeholdom at de relativt lite studerte skallamøbene virke-lig tilhører det slimete riket og ikke urdyrriket]; di-ctyostelider (Dictyosteliomycota) som er slimsopp-likende organismer med flercellete plasmodier(der hver celle har én kjerne, nær sagt noe midt imellom amøbe og slimsopp); og slimsopper (My-xomycota) som har flerkjernete plasmodier (derkjernene flyter rundt i ei slags kjempecelle, somav og til kan bli over 10 cm i diameter, f.eks. troll-smør Fuligo septica) uten avgrensning mellomkjernene. Archamøbene og de ekte amøbene le-ver enten parasittisk eller i vann og på fuktige ste-der. Tidligere ble de sett på som svært primitivedyr og håndtert av zoologene. Dictyostelidene ogslimsoppene fins hovedsakelig på jord eller mor-ken ved og lever av bakterier eller døde plante- ogdyrerester. Da de formerer seg med sporer, blede, trass dyrisk utseende og oppførsel, betraktetsom primitive sopper og håndtert av botanikerne.På mange måter representerer de ekte slimsop-pene med sine kompliserte livssykluser, plasmo-dier og sporehus toppen av det slimete riket. Inter-essant er at de fleste nyere fylogenetiske undersø-kelsene viser at det slimete riket står som søster-gruppe til paret dyreriket/soppriket (Baldauf & Doo-little 1997, Baldauf 1999, 2003, Baldauf et al. 2000,Bapteste et al. 2002, Lang et al. 2002, Cavalier-Smith 2003, Stechmann & Cavalier-Smith 2003)(figur 3).

Dyreriket – AnimaliaDet andre av de klassiske rikene lot Aristotelesomfatte alt som hadde evne til eksistens, forme-ring og bevegelse. Problemet var da sjødyr somsvamper og koraller, som overflatisk minner omplanter, og som for svampenes vedkommendeogså mangler evne til bevegelse. I Aristoteles’«Scala naturae» dannet disse dyra overgang motplanteriket. Og Linné, som var mer opptatt av plan-

ter enn av dyr, fulgte stort sett Aristoteles (og pre-senterte egentlig et dårligere system over dyreri-ket enn ham, han regnet blant annet svampersom planter (Linnaeus 1753)). I det aristoteliske-linnéiske systemet omfattet dyreriket det nåvæ-rende dyreriket pluss alle heterotrofe protister medindre fordøyelse, dvs. urdyr i videste forstand. (No-en inkluderte også encellete algeflagellater somøyealger og fureflagellater fordi de av og til kanmangle klorofyll.) Haeckel (1866) gjorde riktignoket forsøk på et trerike-system og opprettet for før-ste gang protisriket sidestilt mellom planteriketog dyreriket. I protistriket puttet han alle urdyra ogogså svampene og slimsoppene. Hans dyrerikeinneholdt da bare dyr med cellevev og organer, ogdet lå atskillig nærmere vår nåværende oppfat-ning. Men som nevnt i en tidligere artikkel (Høi-land 2004), Haeckels system vant ingen tilslut-ning i samtida. Etter introduksjonen av femrike-systemet ble dyreriket snevret inn til å gjelde fler-cellete heterotrofe organismer med indre fordøyel-se og uten cellevegg, men med cellevev og orga-ner, der den diploide generasjonen dominerer, oghvor den befruktete eggcella (zygoten) deler segtil ei hul kule, blastula, som siden krenger seginnover til en gastrula (som utvikler seg videre tildet voksne dyret). Det er denne oppfatningen avdyreriket vi finner i de fleste lærebøkene (figur 3og 4) (se også Margulis & Schwartz 1997).

Allerede i 1987 så Cavalier-Smith den besnæ-rende likheten mellom dyreriket og soppriket (mi-nus eggsporesoppene som han regnet til det guleriket). Han anførte tre viktige, sammenbindendeegenskaper: (1) ytre beskyttelse med kitin er van-lig; (2) lagringskarbohydratet er glykogen, ikke sti-velse; (3) mangel på plastider; og (4) i det mito-kondrielle m-RNA (budbringer-RNA) koder triplet-ten UGA for aminosyra tryptofan, ikke for avslut-ning av proteinkjeden (som f.eks. hos planteri-ket). Seinere oppdaget Celerin et al. (1996) at detviktige strukturproteinet kollagen, som til da barevar kjent fra dyreriket, også finnes hos soppene. Itillegg kommer at mitokondriene har flate cristae,som riktignok også karakteriserer både det røderiket og planteriket (se Taylor 1999). Gruppa, somomfatter dyreriket, soppriket og krageflagellatene(som vi straks skal komme tilbake til), kalte hanOpisthokonta, som sikter til at deres felles forfarsannsynligvis var en encellet organisme med énglatt flagell som var rettet bakover (slett ikke ulikvår egen sædcelle) (Cavalier-Smith 1987). Slekt-skapet mellom dyreriket, soppriket og kragefla-gellatene fikk støtte allerede ved tidlige moleky-

SKOLERINGSSTOFF

59Blyttia 64(1), 2006

lære undersøkelser (Wainright et al. 1993). Og idag er det allment akseptert at soppriket og dyre-riket danner to søstergrupper (se f.eks. Baldauf etal. 2000, Stechmann & Cavalier-Smith 2002,2003, Cavalier-Smith 2003, Baldauf 2003, Cavali-er-Smith & Chao 2003) (figur 4). Begge rikene harsatset helt og holdent på heterotrofi – dyr på indre,sopp på ytre fordøyelse (sopp er vrengte dyr; elleromvendt – figur 5). Denne forskjellen m.h.t. opp-tak av organisk næring er avgjørende for deresmorfologi, anatomi og formering, og bestemmen-de for hvorfor dyr og sopp er så ulike. Fylogenetiskhadde det egentlig ikke vært noe i vegen for å slådyreriket og soppriket sammen til ett rike, Opistho-konta (Baldauf 2003, Steenkamp et al. 2005). Menbåde tradisjon og økologiske hensyn tilsier at viikke gjør dette. Dessuten er rikene store nok somde er: soppriket har 80 000 kjente arter (og et esti-mat på 1,5 millioner) (Lutzoni et al. 2004), dyreri-ket har 1,1 millioner kjente arter (og et estimat på30 millioner) – bare insektene teller over 750 000kjente arter (Margulis & Schwartz 1997). Så Opis-thokonta bør iallfall av praktiske grunner oppfat-tes som et overrike (figur 4).

Krageflagellatene – de mest opp-rinnelige dyra?De allerede omtalte krageflagellatene (Choano-zoa) (figur 4) er encellete (eller kolonidannende)organismer med dyrisk levevis (med unntak avnoen svært få med kleptokloroplaster), og som ifølge femrike-systemet skal settes i protistriket.De har én enkel flagell og en krage av flimmerhårved basis av flagellen. Cellene er hos mange ar-ter dessuten omgitt av et «hus» (teka) som kanbestå av kiselsyre, kitin eller cellulose. Noen erfrittsvømmende, andre fastsittende. Til tross for atde er encellete, har de så mange biokjemiske ogultrastrukturelle fellestrekk (f.eks. flate cristae)med ekte dyr at de ofte settes basalt i dyreriket.Dessuten er det en påfallende likhet mellom kra-geflagellater og kragecellene (choanocytene) hossvamper (den mest primitive rekka av flercelletedyr) (se f.eks. Leadbeater 1983). Majoriteten avde molekylære studiene viser at krageflagellatene(Choanozoa) er søstergruppe til de flercellete dyra(Metazoa) (Wainright et al. 1993, Cavalier-Smith &Allsopp 1996, Kumar & Rzhetsky 1996, King &Carroll 2001, Lang et al. 2002, Cavalier-Smith &Chao 2003, Philippe et al. 2004); men se Maldo-nado (2004) som hevder et motsatt synspunkt,nemlig at krageflagellatene er derivert fra svampe-ne, nærmest som frittlevende krageceller. Cavali-

er-Smith (1987) påpekte videre at krageflagella-tene også har noen fellestrekk med soppene, spe-sielt med den laveste rekka, algesoppene (Chy-tridiomycota), som er den eneste rekka i soppri-ket som har sporer og kjønnceller med flagell. Ifølge ham kan man lett konvertere en krageflagel-lat til en algesopp. Det eneste den trenger er atteka omgjøres til en cellevegg av kitin. Derved mis-ter cella også evne til å oppta næring ved indrefordøyelse.

Mellom dyr og soppAt grensa mellom dyreriket og soppriket er van-skelig å trekke, kan vi takke den nyopprettete rekkaMesomycetozoa («soppdyr») for (Ragan et al.1996, Mendoza et al. 2002) (figur 3). Dette er orga-nismer som tidligere ble sett på som vanskeligklassifiserbare protister eller primitive sopper. Defleste lever som parasitter, f.eks. Ichthyophonushoferi som forårsaker tummelsjuke hos fisk ogsom tidligere be betraktet som en ekte sopp (harf.eks. hyfer med cellevegg av kitin) (Spanggaardet al. 1996) og Rhinosporidium seeberi som eren protistliknende parasitt hos mennesker (Herret al. 1999). Mesomycetozoa, som betyr «mellomdyr og sopp», plasserer seg basalt mellom dyre-riket, krageflagellatene og soppriket. Fylogeniener noe uklar. Alt etter hvilke genetiske sekvenser,arter som inkluderes, og analyseverktøy som an-vendes, står Mesomycetozoa som søstergruppetil paret dyreriket/krageflagellater (Ragan et al.1996), som søstergruppe til krageflagellatene(Medina et al. 2001, Mendoza et al. 2002, Sandvik2004a) eller som søstergruppe til dyreriket (Herret al. 1999, Medina et al. 2001, Peterson & Eernis-se 2001). Men oppløsningen til disse fylogenetis-ke trærne er dårlig, og man kan like godt betrakteMesomycetozoa som ei rekke som plasserer segomtrent midt mellom dyreriket/krageflagellateneog soppriket – i tråd med betydningen av det latin-ske navnet.

Dersom vi lar krageflagellatene og Mesomy-cetozoa tilhøre dyreriket, vil dette ha følgende grov-struktur:

1 Encellete eller fåcellete kolonier. ............................ 21 Flercellete. Metazoa ............................................ 3

2 Frittlevende, flagell og krage av flimmerhår. ...................................... Krageflagellater (Choanozoa)

2 Parasittiske, soppliknende eller encellete, reduserteorganismer. ............................................................................................. «Soppdyr» Mesomycetozoa

SKOLERINGSSTOFF

60 Blyttia 64(1), 2006

3 Uten cellevev og organer, uten nervesystem, ingenevne til bevegelse. ........................................................... Parazoa – omfatter bare rekke svamper(Porifera)

3 Med cellevev og organer, med nervesystem, evne tilbevegelse. .................................................................. Eumetazoa – omfatter alle andre rekker avflercellete dyr; totalt 25–35, alt etter ulike opp-fatninger

To veger til flercellete dyr – bare énførte fram…De eldste fossilene av flercellete dyr dateres til-bake til 565 millioner år, dvs. øverste prekambrium– i perioden som kalles ediacarium (eller vendi-um) (ca. 635-543 millioner år) (Gould 1993, Nar-bonne & Gehling 2003, Xiao et al. 2005). Opprin-nelsen til flercellete dyr kan muligens henge sam-men med avslutningen av den verste istid somhar rammet Jorda («snowball Earth») – i perio-den 800-635 millioner år siden. Disse – gåtefulle– ediacariske (eller vendiske) organismene (fi-gur 6) representerte trolig ei uavhengig utviklingav flercellete dyr før den såkalte kambriske eks-plosjonen for 543 millioner år sida (se Labandeira2005), som ga opphav til alle våre nåværende dyre-rekker. (Den kambriske eksplosjonen er megetgodt dokumentert i de fantastiske fossilene fraBurgess Shale i British Columbia (Gould 1989)).De ediacariske dyra døde fullstendig ut før kambri-um (som den aller første større organismegruppesom møtte denne skjebnen). Sannsynligvis man-glet de koordinering mellom cellene, differensiertvekst og organer – og evne til bevegelse. De «mo-derne» flercellete dyra – fra svamper og oppover– hadde bedre organisering av cellene og evne tilå differensiere mellom de ulike cellenes arbeids-oppgaver. Dette la grunnlaget for organer, nerve-system og bevegelse. Peterson & Butterfield(2005) hevder at de «moderne» dyra oppsto alle-rede i tidlig ediacarium, altså samtidig med deediacariske dyra.

I et botanisk tidsskrift vil det være unaturlig å gividere behandling av dyreriket. Interesserte kanhenvises til Peterson & Eernisse (2001) og Sand-vik (2004a,b, 2005a,b). Her omtales de viktigstehovedlinjene i dyrerikets fylogeni basert både påmolekylære data og morfologiske karakterer.

Jakten på dyrerikets og soppriketsfelles stammor

Et basalproblem i ordets rette forstand er: hva er

søstergruppa til overriket Opisthokonta? Det sli-mete riket (Amoebozoa) er allerede nevnt som engod kandidat. For eksempel mangler også detteriket DHFR-TS-fusjonen, og alle representanteneer heterotrofe. Det fins også noen felles biokje-miske særegenheter (Stechmann & Cavalier-Smith 2003). En kort stund var den heterotrofe fla-gellaten Ancyromonas sigmoides inne som enlovende stammor til Opisthokonta (men ikke detslimete riket) (Atkins et al. 2000). Men sidenAncyromonas sannsynligvis har den berømme-lige DHFR-TS-fusjonen (Stechmann & Cavalier-Smith 2003), blir den i de nyeste fylogeniene nåregnet med blant primitive Bikonta, og ikke tilOpisthokonta (Stechmann & Cavalier-Smith 2002,2003, Cavalier-Smith 2003, Cavalier-Smith &Chao 2003). Her utgjør den, pluss Apusomonasog Amastigomonas, ei lita gruppe, Apusozoa, avheterotrofe, dyreliknende flagellater som ikke erordentlig plassert ennå, men som sannsynligvisstår basalt nær de linjene som blant annet har gittopphav til urdyrriket, alveolatriket/det gule riket, ogdet røde riket/planteriket (Stechmann & Cavalier-Smith 2002, 2003, Cavalier-Smith 2003, Cavalier-Smith & Chao 2003) – og som kanskje fortjenerstatus som nok et rike...

Soppriket – FungiDer dyreriket har spesialisert seg til indre fordøy-else, har soppriket (figur 7) spesialisert seg tilytre. Og på bakgrunn av det vi vet i dag om slekt-skapet mellom dette riket og dyreriket, er den biolo-giske floskelen «sopp er vrengte dyr» svært sågangbar. Soppenes trådtynne hyfer som danneret rikt forgreina mycel er et evolusjonært tilsvar forå øke overflata med hensyn til volumet for nettoppå kunne maksimere det ytre næringsopptaket. Imotsetning til dyr, som oppsøker maten aktivt (medunntak av svamper, koralldyr, mosdyr og noen an-dre vannlevende dyr, samt noen parasittiske flat-marker og krepsdyr – hvor sistnevnte kan bli sværtså soppliknende, jf. rotkrepsene Sacculina sombrer seg med hyfeaktige tråder i krabbene de pa-rasitterer), opptar soppene næringa passivt ved åvokse inn i substratet (ved, jord, urteaktige plante-deler, dyrerester osv.). Da soppene, lik plantene,ikke beveger seg, må de formere seg ved sporer.Både dette, og det faktum at soppcellene (hyfene)har cellevegg (riktignok av kitin, ikke cellulose),gjorde at soppene ble plassert i planteriket, somheterotrofe planter. Men de har gjennom tidenevoldt vitenskapen problem:

SKOLERINGSSTOFF

61Blyttia 64(1), 2006

«Noen planter har ikke frø; disse er de mestufullkomne, og vokser fra ting som råtner. Derforkan de bare trekke næring og er ikke i stand til åprodusere avkom; de er en slags mellomting mel-lom planter og død natur. På den måten liknersoppene polyppdyr, som er en mellomting mel-lom planter og dyr...» skrev han som regnes somden første som befattet seg med systematisk bota-nikk etter oldtida, Andrea Caesalpino (1519-1603),i verket «De plantis libri» fra 1583. Sett med datidasøyner, ikke dumt sagt. Ingen hadde ennå oppda-get soppenes avkom, sporene – det skjedde rik-tignok ikke mer enn tre år etterpå (Ainsworth 1976)– så i tråd med «Scala naturae» var det en logiskkonsekvens å plassere soppene mellom plante-riket og mineralriket. Indirekte påpekte Caesalpinoderfor at soppene verken var planter eller dyr, sjølom utsagnets første setning uttrykker at han nokså på dem som nærmest plantene.

Seinere vitenskapspersoner hadde også pro-blem med soppene. Linné hatet dem visstnok, ogputtet dem faktisk til slutt i dyreriket (noe som iettertid kan virke svært så framsynt, men som hel-ler var et utslag av frustrasjon og grov mistolkingav observasjoner – se f.eks. Høiland 2003). Defleste var derimot enige om at soppene befantseg i planteriket, og omfattet av faget botanikk.Det var først vår egen, originale mykolog Olav Sopp(1860-1931) (figur 8) som i boka Hverdagslivetssoplære fra 1911, beregnet på «vordende hus-mødre og skolekjøkkenlærerinder», satte opp«Det tredje rige», soppriket, sidestilt plante- ogdyreriket. Riket hans inkluderte riktignok mer enndet vi i dag regner som sopp. I følge ham omfattetdet bakterier, slimsopper og «traadsoppe», dvs.sopper med hyfer. De to første settes nå i andreriker, bare sistnevnte omfatter dagens sopprike.Vi skal imidlertid merke oss at Olav Sopp var 48 årtidligere ute enn han som har fått den offisielleæren for soppriket, Robert H. Whittaker med sittfemrike-system (1959, 1969). Akk, hadde OlavSopp våget seg ut internasjonalt og i det minsteumaket seg å gi riket sitt et latinsk navn, ville ennordmann ha fått æren for å ha opprettet et avlivets viktigste riker!

Sjøl om det ennå ikke er funnet noen missinglink mellom sopp og krageflagellater (Wainrightet al. 1993, Cavalier-Smith & Allsopp 1996, Kumar& Rzhetsky 1996, King & Carroll 2001, Lang et al.2002, Cavalier-Smith & Chao 2003), kan man li-kevel tenke seg soppriket oppstått fra kragefla-gellatene (Cavalier-Smith 1987), f.eks. fra utdøddeformer eller arter som ikke er blitt analysert ennå.

Dessuten har vi de underlige organismene i Me-somycetozoa, som nok fortjener å studeres nær-mere.

Det er derimot ganske stor enighet om storfy-logenien innen soppriket (se Berbee & Taylor 1995,Gargas et al. 1995, Gehrig et al. 1996, Tehler et al.2000, Heckman et al. 2001). Vanligvis deles det ifire rekker: algesopper (Chytridiomycota), kop-lingssopper (Zygomycota), sekksporesopper (As-comycota) og stilksporesopper (Basidiomycota).De to første rekkene er riktignok parafyletiske,mens de to siste er monofyletiske (Tehler et al.2000). I tillegg kommer de før nevnte mikrospori-dene (Microsporidia), som tradisjonelt aldri harvært studert av dem som befatter seg med fagetmykologi (soppforskning). Algesoppene karakteri-seres ved en primitiv karakter, flagell på sporereller kjønnceller. Alle andre sopper mangler flagell,noe som tolkes som en avledet egenskap. Fla-gellatstadiene hos algesoppene er typisk «opis-thokonte», dvs. med én glatt flagell som venderbakover (likt menneskets sædcelle). Koplings-soppene er avanserte i karakteren manglende fla-gell (som resten av soppriket), dvs. at de formererseg med sporer som primært spres i luft, men dehar primitive hyfer, da disse ikke er delt ved tverr-vegger (septer) (en egenskap koplingssoppenedeler med algesoppene). De karakteriseres der-for både ved én avansert og én primitiv karakter.Sekksporesoppene og stilksporesoppene delerden avanserte karakteren at hyfene har tverrveggereller septer. Sekksporesoppene har dessuten etkjønnet sporehus som er en ascus (ft. asci), ensekkformet dannelse hvor sporene ligger inni sek-ken. Hos stilksporesoppene er det kjønnete spo-rehuset et basidium, som produserer sporer somsitter festet på små stilker (sterigmer) utapå spore-huset.

De mest opprinnelige soppene:algesopper og koplingssopperAlgesoppene er som nevnt de mest primitive sop-pene og står nærmest det postulerte utgangspunk-tet i krageflagellatene eller Mesomycetozoa (figur3). De fleste er parasitter (på alger eller virvelløsedyr) eller saprotrofer (lever av dødt organisk mate-riale) i ferskvann, færre på land, noen fins i tarm-kanalen til drøvtyggere. Dette er utvilsomt vår eld-ste sopprekke, men fossilmaterialet er sparsomt.Det antydes en opprinnelse i kambrium (Pirozynski1976, Berbee & Taylor 1995).

SKOLERINGSSTOFF

62 Blyttia 64(1), 2006

Koplingssoppene står på trinnet over algesop-pene. De har tatt skrittet fullt ut og blitt landorga-nismer (algesoppene må karakteriseres somvannorganismer). En viktig egenskap er at de harfått sporer med ytre beskyttelse av kitin. Dissespres med vind, og kan på mange måter sammen-liknes med sporene til våre første landplanter, le-vermosene. Ved kjønnsprosessen dannes et tjukk-vegget koplingssporangium, som fungerer somet overlevelsesorgan (f.eks. mot tørke eller kulde)– nok en tilpasning til de skiftende forholdene livetpå land tilbyr. Mycelet er mer utvikla enn hos alge-soppene.

En ytterligere egenskap som har gjort soppenetil landorganismer, er at hyfene produserer ei spe-siell gruppe vannavstøtende proteiner, hydrofobi-ner (Wösten 2001). Disse gjør at soppene kanleve i luft, og de er årsaken til så forskjellige tingsom parasittisme på høyere planter, og dannelseav fruktlegemer, mykorrhiza og lav. Om de fins hoskoplingssoppene, er noe uvisst, men de er viktigefor sekksporesoppene og stilksporesoppene(Wösten 2001).

Hos koplingssoppene finner vi svært mangetilpasninger; saprotrofer, parasitter og mutualister.Mange parasitterer dyr, f.eks. fluemugg Enthomo-phthora muscae som kan sees på husfluer (seetter i vinduskarmen på hytta). Disse dyreparasit-tene er lovende forløpere for kanskje den merkelig-ste sopprekka, de før omtalte og beskrevne mi-krosporidene (Microsporidia) (Keeling 2003) (fi-gur 3). Som nevnt er dette ei gruppe mikroskopis-ke, parasittiske organismer som tidligere ble slåttinn under sporedyra, og hvor den moderne plas-seringen i soppriket helt og holdent skyldes mo-lekylære studier (Keeling 1998, Hirt et al. 1999,Roger 1999, Keeling et al. 2000). Uten slike meto-der, hadde ingen villet falle på at dette skulle væresopp! Men går man dem nærmere i sømmene,har de egenskaper som knytter dem til soppriket,f.eks. sporer med vegg av kitin.

Glomales – landplantenes lillehjelperEi anna og ekstremt viktig gruppe av kopligssopperer orden Glomales (endomykorrhizaordenen). Re-presentantene i denne ordenen (f.eks. Glomus,Gigaspora og Acaulospora) danner arbuskulærendomykorrhiza (AM) (endomykorrhiza betyr atsopphyfene trenger inn i plantecellene og utveks-ler næring der), og de er faktisk avgjørende fornesten alt høyere planteliv. Takket være disse opp-

sto landplantene. De eldste fossilene av Glomaleser fra ordovicium (460 millioner år), og levde mu-lig i mutualisme med blågrønnbakterier, levermo-ser eller nålkapselmoser (Redecker et al. 2000).De liknet kanskje på den nålevende (uhyre sjeldne,funnet i Tyskland) Geosiphon pyriforme, som trassat den tilhører endomykorrhizaordenen ikke dan-ner mykorrhiza, men lever i mutualisme med blå-grønnbakterier (nærmest en lav). Den står somsøstergruppe til alle andre slekter i orden Gloma-les, og regnes som den mest primitive av de nå-levende representantene (Gehrig et al. 1996). Det-te viser at soppene i Glomales kunne ha entretlandjorda allerede i en periode lenge før landplan-tenes formødre hadde oppstått, noe som under-støttes av Heckman et al. (2001) som på et teore-tisk grunnlag argumenterer for at de første soppe-ne krøp på land for 800 millioner år siden (ettermin mening, usannsynlig lenge siden). Da kansoppene så og si ha «ligget klare» da de førstekransalgene fikk landkjenning… NålkapselmosenAnthoceros har mutualisme med Glomus (Schüß-ler 2000), så fenomenet mykorrhiza er ikke nød-vendigvis knyttet til landplanter med røtter. Vi harfossile bevis for at urbregnene (Rhyniophyta)hadde kraftig arbuskulær endomykorrhiza alleredefør de utvikla ledningsvev (figur 9), f.eks. den karl-øse Aglaophyton major fra devon (Taylor et al.1995a). Alt tyder nå på at evolusjonen av de høy-ere plantene har foregått i samspill med en tilsva-rende evolusjon av orden Glomales (Simon et al.1993, Blackwell 2000, Heckman et al. 2001,Schüßler et al. 2001). For å bruke en allegori fraLewis Carroll («Through the looking glass») –kransalgene gikk gjennom mykorrhiza-speilet ogble landplanter (Høiland 1998).

Schüßler et al. (2001) og Lutzoni et al. (2004)argumenterer for at orden Glomales er så spesi-ell at den fortjener å stå i ei selvstendig rekke,Glomeromycota. Jeg er ikke enig. Bortsett fra øko-logi og spesiell bygning og livssyklus, er de ellerstypiske koplingssopper. Den nye rekka kunne havært forsvart dersom den hadde gjort resten avkoplingssoppene til ei monofyletisk gruppe, mendet er ikke tilfellet. Imidlertid vinner rekka Glome-romycota mer og mer innpass i lærebøker i biolo-gi, så tida arbeider kanskje for dette synet…

Sekksporesopper og stilkspore-sopper – lav og ektomykorrhizaFylogenetiske oversikter over soppriket viser atGlomales utgjør søstergruppa til de mest avan-

SKOLERINGSSTOFF

63Blyttia 64(1), 2006

serte soppene, sekksporesoppene og stilkspo-resoppene (f.eks. Gehrig et al. 1996, Tehler et al.2000, Schüßler et al. 2001). Dette har et interes-sant økologisk perspektiv. Endomykorrhizaorde-nen er den eneste gruppa av koplingssopper somer virkelig assosiert med høyere planter (de an-dre er knyttet til dyr, diverse encellete organismer,alger eller dødt organisk materiale). Det sammegjelder sekksporesoppene og stilksporesoppene,som begge er tett forbundet med høyere planter,og hvor vi finner intrikate parasittiske, saprotrofeog mutualistiske samspill (Blackwell 2001). Sann-synligvis var utviklinga av høyerestående land-planter en forutsetning for at disse to rekkene opp-sto – kanskje først som parasitter, da det er påfal-lende at de mest primitive sekksporesoppene ogstilksporesoppene er typiske planteparasitter (Ber-bee & Taylor 1995, Tehler et al. 2001). Men sekk-sporesoppene og stilksporesoppene har gitt opp-hav til viktige mutualismer som lav og ektomyko-rrhiza (der sopphyfene ligger utapå plantecelleneog næringsutvekslinga foregår mellom cellene).

Lav er mutualisme mellom sopper og grønnal-ger eller blågrønnbakterier. Dette er først og fremstsekksporesoppenes domene, men vi finner ogsånoen få lav blant stilksporesoppene. Sekkspore-lav er kjent tilbake til tidlig devon (400 millioner år)(Taylor et al. 1995b). Evne til å danne lav er kjent iflere utviklingslinjer hos både sekksporesopperog stilksporesopper (Gargas et al. 1995). Men forsekksporesoppenes vedkommende er det kan-skje riktigere å snu problemstillingen på hodet;det var lavene som kom først (Lutzoni et al. 2001).Med unntak av de mest primitive sekksporesopp-ene (som aldri har vært lav), tyder fylogenetiskeundersøkelser på at de svært tidlig etablerte lav,men at flere utviklingslinjer etter hvert avvikla mu-tualismen med algene (Lutzoni et al. 2001).

Ektomykorrhiza er mutualisme mellom røtterav (fortrinnsvis) forvedete dekkfrøete og bartrær(bare furufamilien), og oppsto relativt seint. De eld-ste fossilene er fra eocen (tidlig tertiær) for ca. 50millioner år siden (LePage et al. 1997). Mutualis-men er særlig viktig hos stilksporesoppene, menogså hos flere sekksporesopper, og har oppståttparallelt langs mange utviklingslinjer av modernesopper (se Hibbett et al. 2000, Larsson et al. 2004).– For dem som vil vite mer om soppenes fylogeniog evolusjon, henviser jeg til mine egne artikler iNaturen (Høiland 1997, 1998, 2000a,b, 2002,2003) og til den store oversikten over soppenesfylogeni skrevet av Lutzoni et al. (2004).

Opisthokonta, et urgammelt over-rikeMolekylære klokker tyder på at Opisthokonta skiltelag fra de øvrige eukaryotene svært tidlig, alleredefor 1,085 milliarder år siden (Douzery et al. 2004).Bare det slimete riket virker enda eldre. Dette be-krefter at genfusjonen (DHFR-TS) betyr mye når viskal studere den basale evolusjonen av de euka-ryote organismene. For å gjenta så har det slime-te riket, dyreriket og soppriket genene for DHFRog TS atskilt, mens resten av de eukaryote orga-nismene (urdyr, alger, planter osv.) har dem sam-let, dvs. fusjonert. I følge Douzery et al. (2004) skiltedyreriket og soppriket lag for 984 millioner år si-den, og krageflagellatene og de flercellete dyra(Metazoa) for 849 millioner år sida.

LitteraturAinsworth, G.C. 1976. Introduction to the history of Mycology.

Cambridge University Press, Cambridge, London, New York,Melbourne.

Aristoteles. Historia Animalium.Aristoteles. Generatio Animalium.Atkins, M.S., McArthur, A.G. & Teske, A.P. 2000. Ancyromonadida:

A New Phylogenetic Lineage Among the Protozoa CloselyRelated to the Commom Ancestor of Metazoans, Fungi, andChoanoflagellates (Opisthokonta). J. Mol. Evol. 51: 278 285.

Baldauf, S.L. 1999. A Search for the Origins of Animals and Fungi:Comparing and Combining Molecular Data. Am. Natural. 154:S178-S188.

Baldauf, S.L. 2003. The Deep Roots of Eukaryotes. Science 300:1703-1706.

Baldauf, S.L. & Doolittle, W.F. 1997. Origin and evolution of theslime moulds (Mycetozoa). Proc. Natl. Acad. Sci. 94: 12007-12012.

Baldauf, S.L., Roger, A.J., Wenk-Siefert, I. & Doolittle, W.F. 2000.A Kingdom-Level Phylogeny of Eukaryotes Based on Com-bined Protein Data. Science 290: 972-977.

Bapteste, E., Brinkmann, H., Lee, J.A., Moore, D.V., Sensen,C.W., Gordon, P., Duruflé, L., Gaasterland, T., Lopez, P.,Müller, M. & Philippe, H. 2002. The analysis of 100 genessupports the grouping of three highly divergent amoebae:Dictyostelium, Entamoeba, and Mastigamoeba. Proc. Natl.Acad. Sci. USA 99: 1414-1419.

Berbee, M.L. & Taylor, J.W. 1994. From 18S ribosomal sequencedata to evolution of morphology among the fungi. Can. J. Bot.73 (Suppl. 1): S677-S683.

Blackwell, M. 2001. Terrestrial Life – Fungal from the start? Science289: 1884-1885.

Caesalpino, A. 1583. De plantis libri XVI. Florentiae, apud GeorgiumMarescottum.

Cavalier-Smith, T. 1987. The origin of fungi and pseudofungi. I:Rayner, A.D.M., Brasier, C.M. & Moore, D. (red.), Evolutio-nary biology of the fungi. Cambridge University Press, Cam-bridge, s. 339-353.

Cavalier-Smith, T. 2003. The excavate protozoan phyla Metamo-nada Grassé emend. (Anaeromonada, Parabasalia, Carpe-

SKOLERINGSSTOFF

64 Blyttia 64(1), 2006

diomonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea,Malawimonas): their evolutionary affinities and new highertaxa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53: 1741-1758.

Cavalier-Smith, T. & Allsopp, M.T.E.P. 1996. Corallochytrium, anEnigmatic Non-flagellate Protozoan Related to Choanoflagel-lates. Europ. J. Protistol. 32: 306-310.


Celerin, M., Ray, J.M., Schisler, N.J., Day, A.W., Stetler-Steven-son, W.G. & Laudenbach, D.E. 1996. Fungal fimbriae arecomposed of collagen. The EMBO Journal 15: 4445-4453.

Chauvet, J.-M., Deschamps, E.B. & Hillaire, C. 1996. Dawn ofArt: The Chauvet Cave. The Oldest Known Paintings in theWorld. Harry N. Abrams. Inc. Publishers, New York.


Fleming, A. 1929. On the antibacterial action of cultures of aPenicillium, with special reference to their use in the isolationof B. influenzae. Brit. J. exp. Path. 10: 226-236.

Gargas, A., DePriest, P.T., Grube, M. & Tehler, A. 1995. MultipleOrigins of Lichen Symbiosis in Fungi Suggested by SSUrDNA Phylogeny. Science 268: 1492-1495.

Gehrig, H., Schüßler, A. & Kluge, M. 1996. Geosiphon pyriforme,a Fungus Forming Endocytobiosis with Nostoc (Cyanobac-teria), Is An Ancestral Member of the Glomales: Evidence bySSU rRNA Analysis. J. Mol. Evol. 43: 71-81.

Gould, S.J. 1989. Wonderful Life: The Burgess Shale and theNature of History. W.W. Norton & Co., New York.

Gould, S.J. (red.) 1993. The book of life. Ebury-Hutchinson, Lon-don.

Haeckel, E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Verlagvon Georg Reimer, Berlin.

Heckman, D.S., Geiser, D.M., Eidell, B.R., Stauffer, R.L., Kardos,N.L. & Hedges, S.B. 2001. Molecular Evidence for the EarlyColonization of Land by Fungi and Plants. Science 293: 1129-

En illustratørs livsverk

More, D. & White, J. 2003.The illustrated encyclope-dia of Trees. Norsk utgaveN.W. Damm & Søn AS.2005. Trær i Norge og Eu-ropa. Teksten er oversattav Torgeir Ulshagen. Ta-naquil Enzensberger harvært fagkonsulent. 831 s.

Det er få viltvok-sende trær i Nord-Europa. Derfor begynte hage-bruket allerede for 300 år siden å hente arter fraØst-Asia og Nord-Amerika for å få et større antallplanteformer og plantetyper for bruk i hage-kunsten. Flest ulike arter ble hentet til England.Opp gjennom årene er de aller fleste temperertetrær fra Europa, Asia og Nord-Amerika prøvd somhageplanter i England. Så selv om standardsorte-mentet i planteskoler og hagesentre – eller hosden gjennomsnittelige hageeier – ikke behøver åvære så veldig mye større i England enn i Norge,

så finnes det et hundrevis av trær i de mange ar-boret, botaniske hager, beplantinger og private ha-ger rundt på den engelske landbygda. For den«hortikulturelle trekrysser» kan man dra på opp-dagerferd gjennom et langt liv og stadig finne nyearter, kultivarer, former og hybrider i dyrking. Detteutviklet seg til en livslang besettelse for tegnerenDavid More, og tilslutt så endte det opp i en hofte-høy stabel med tegninger som dekket det mesteav variasjonen av dyrkede treslag i England. Titte-len («Encyclopedia ...») er derfor på alle måter entilsnikelse og kan oppleves som et pust fra av enviktoriansk tidsånd, men bokas sjarm får få lov tilå veie opp for dette.

Dette er derfor ingen flora med et logisk takso-nomisk utvalg ut fra den hensikt å dekke planteli-vet for et bestemt landareal eller for en taksono-misk gruppe, men viser rett og slett hva tegnerenDavid More gjennom et langt tegneliv fant av trær iparker og på landsbygda i England. Det er ingenbestemmelsesnøkler, ingen slektsbeskrivelser ognoe vage morfologiske beskrivelser. Det er tattmed diagnostiske karakterer og skillekaraktersånn dann og vann. Artenes naturlige voksesteder omtrentlig angitt (av og til litt økologi), og for engod del taksa er det tatt med cirka årstall for nårarten ble tatt i kultur til England. For en god delhybrider, varieteter og former er det angitt når oghvor disse oppstod. Tilslutt i teksten er det høyde(ofte med et intervall), herdighet (8-delt skala) og

BØKER

SKOLERINGSSTOFF

65Blyttia 64(1), 2006

1133.Herr, R.A., Ajello, L., Taylor, J.W., Arseculeratne, S.N. & Mendoza,

L. 1999. Phylogenetic analysis of Rhinosporidium seeberi’s18S small-subunit ribosomal DNA groups this pathogen amongmembers of the protoctistan Mesomycetozoa clade. J. Clin.Micriobiol. 37: 2750-2754.

Hibbett, D.S., Gilbert, L.-B. & Donoghue, M.J. 2000. Evolutionaryinstability of ectomycorrhizal symbiosis in basidiomycetes.Nature 407: 506-508.

Hirt, R.P., Logsdon, J.M., Healy, B., Dorey, M.W., Doolittle, W.F.& Embley, T.M. 1999. Microsporidia are related to Fungi:Evidence from the largest subunit of RNA polymerase II andother proteins. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96: 580 585.

Høiland, K. 1997. Dyr er vrengte sopp, sopp er vrengte dyr...Naturen 121: 141-147.

Høiland, K. 1998. Gjennom mykorrhiza-speilet! Naturen 122: 152-162.

Høiland, K. 2000a. Soppgåten løses I. Naturen 124: 179-186.Høiland, K. 2000b. Soppgåten løses II. Naturen 124: 243-250.

Høiland, K. 2001. Livets tre. Biolog 19, 2: 2-9.Høiland, K. 2002. Tre mutualismer ved én av dem. Naturen 126:

119-127.Høiland, K. 2003. Sopp: fra ufullkomne planter til eget rike. Naturen

127: 30-37.Høiland, K. 2004. To riker, tre riker, fem riker – rock’n roll! Blyttia

62: 174-182.Keeling, P.J. 1998. A kingdom’s progress: Archezoa and the

origin of eukaryotes. BioEssays 20: 87-95.Keeling, P.J. 2003. Congruent evidence from á-tubulin and â-

tubulin gene phylogenies for a zygomycete origin of micro-sporidia. Fung. Gen. Biol. 38: 298-309.

Keeling, P.J., Luker, M.A. & Palmer, J.D. 2000. Evidence fromBeta-Tubulin Phylogeny that Microsporidia Evolved fromWithin the Fungi. Mol. Biol. and Evol. 17: 23-31.

King, N. & Carroll, S.B. 2001. A receptor tyrosine kinase fromchoanoflagellates: Molecular insights into early animal evolu-tion. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: 15032-15037.

Kumar, S. & Rzhetsky, A. 1996. Evolutionary Relationships of

vedkvalitet (5-delt skala).Alt i alt er teksten grei nok uten å være noe mer

enn det. Det er tegningene, og da i særdeleshettegninger av hele trær og blad som er usedvanligflotte. Blomster, frukter, stammetegninger er ogsåfine, men de stråler ikke ut den samme kraftensom tegningene av blad og hele trær. Ved stamme-basis er det en gang i blant tegnet en grevling, enhest, en hund eller noen som sitter og hviler på enbenk. Dette virker noe umotivert, men er samtidliglitt sjarmerende. Navnsettingen er trolig etter tradi-sjon i hagebruket i England. Det er ikke authornavneller synonymer. Norske navn er brukt så langtslike er i bruk i Norge for arten det gjelder og det erhelt greit. Det er ikke funnet på en rekke nye nor-ske navn og det synes jeg er bra.

Noe av det aller fineste med boka er det storeutvalget av arter og kultivarer som er illustrert ogomtalt innen en del sentrale hortikulturelle slek-ter. Det er for eksempel navngitt og tegnet 60 kul-tivarer av lawsonsypress Chamaecyparis lawso-niana, 45 arter fra edelgranslekta, 60 arter av eik,70 arter av furu, rundt 60 kultivarer av prydeple, 80varianter av fargesterke prydkirsebær og 56 ulikearter og kultivarer av lindeslekta. Det er stort settkun arter som kan bli skikkelig trær som er tattmed, og derfor er det bare med én art av rododen-dron, og da den treformede Rhododendron arbo-rum fra Sentral-Asia. Jeg blir litt nysskjerrig på omdet var et forord av David More i den originale en-

gelske utgaven, og var det et slikt burde det havært tatt med også i den norske utgaven hvor noeslikt mangler. Til slutt er det en kort og noe unød-vendig og ufullstendig ordliste, tegninger av endel skuddtyper i vinterdrakt og 72 ulike bladformer.Disse tre vedhengene må kunne sies å være gan-ske lite informative.

Uten at jeg dirkete har sammenlignet med ori-ginalen virker oversettelsen og tilretteleggelsenfor norske av Tanaquil Enzensberger god. Inkon-sekvent og noe rotete beskrivelse er vanskelig ågjøre noe med for en oversetter og fagkonsulent.

En siste, og rent praktisk kommentar er at bokavirker utrolig tung. Det er antakelig brukt et tungtpapir. Boka veier 2,93 kg (til sammenlikning veierDen store nordiske 2,25 kg og Lid 1,40 kg).

Alt i alt vil jeg si at «Trær i Norge og Europa» eren litt egenartet botanisk håndbok, både når detgjelder utvalg, omtale og illustrasjoner. Den er rettog slett David Mores personlige, tja «kunstneris-ke» livsverk. Men den subjektive tilnærmingensom på en måte kan være en svakhet er ogsåbokas styrke da det gjør den personlig og unik ogtil en bok å bli glad i. Når det samtidig er mulig ålære seg å kjenne en rekke nye trær på en finmåte er dette ei bok som trykt kan anbefales tilalle som liker trær, uansett om det er ute i natureneller i en hage. Hvis man i tillegg i det minste hari en viss sans for sære hortikulturelle varianter erdet ingen ulempe.

Anders Often

BØKER

SKOLERINGSSTOFF

>>

66 Blyttia 64(1), 2006

Eukaryotic Kingdoms. J. Mol. Evol. 42: 183-193.Labandeira, C.C. 2005. Invasion of the continents: cyanobacterial

crusts to tree-inhabiting arthropods. TRENDS Ecol. Evol. 20:253-262.

Lang, B.F., O’Kelly, C., Nerad, T., Gray M.W. & Burger, G. 2002.The Closest Unicellular Relatives of Animals. Curr. Biol. 12:1773-1778.

Larsson, K.-H., Larsson, E. & Kõljalg, U. 2004. High phylogeneticdiversity among corticoid homobasidiomycetes. Mycol. Res.108: 983-1002.

Leadbeater, B.S.C. 1983. Observations on the life history andultrastructure of the marine choanoflagellate Proterospongiachoanojuncta. J. Mar. Biol. Ass., UK 63: 135-160.

LePage, B.A., Currah, R.S., Stockey, R.A. & Rothwell, G.W.1997. Fossil ectomycorrhizae from the middle Eocene. Am.J. Bot. 84: 410-412.

Linnaeus, C. 1753. Species plantarum, exhibentes plantas ritecognitus, ad genera relatas,… Holmiæ.

Lutzoni, F., Pagel, M. & Reeb, V. 2001. Major fungal lineages arederived from lichen ancestors. Nature 411: 937-940.

Lutzoni, F. et al. (43 medforfattere) 2004. Assembling the fungaltree of life: progress, classification, and evolution of subcellulartraits. Am. J. Bot. 91: 1446-1480.

Maldonado, M. 2004. Choanoflagellates, choanocytes, and ani-mal multicellularity. Invert. Biol. 123: 1-22.

Margulis, L. & Schwartz, K. 1997. Five kingdoms, an illustratedguide to the phyla of life on earth. W.H. Freeman and com-pany, New York.

Medina, M., Collins, A.G., Silberman, J.D. & Sogin, M.L. 2001.Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using com-plete sequences of large and small subunit rRNA. Proc. Natl.Acad. Sci. USA 98: 9707-9712.

Mendoza, L., Taylor, J.W. & Ajello, L. 2002. The Class Mesomy-cetozoea: A Heterogenous Group of Microorganisms at theAnimal-Fungal Boundary. Ann. Rev. Microbiol. 56: 315-344.

Narbonne, G.M. & Gehling, J.G. 2003. Life after snowball: Theoldest complex Edicaran fossils. Geology 31: 27-30.

Peterson, K.J. & Eernisse, D.J. 2001. Animal phylogeny and theancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18SrDNA sequences. Evolution & Development 3: 170-205.

Peterson, K.J. & Butterfield, N.J. 2005. Origin of the Eumetazoa:Testing ecological predictions of molecular clocks against theProterozoic fossil record. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102:9547-9552.

Philippe, H., Snell, E.A., Bapteste, E., Lopez, P., Holland, W.H. &Casane, D. 2004. Phylogenomics of Eukaryotes: Impact ofMissing Data on Large Alignments. Mol. Biol. Evol. 21: 1740-1752.

Pirozynski, K.A. 1976. Fossil Fungi. Ann. Rev. Phytopath. 14:237-246.

Ragan, M.A., Goggin, C.L., Clawthorn, R.J., Cerenius, L., Ja-mieson, V.C., Plourde, S.M., Rand, T.G., Söderhäll, K. &Gutell, R.R. 1996. A novel clade of protistan parasites nearthe animal-fungal divergence. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93:11907-11912.

Redecker, D., Kodner, R. & Graham, L.E. 2000. Glomalean Fungifrom the Ordovician. Science 289: 1920-1921.


Sandvik, H. 2004a. Dyrenes stamtre. Del 1: Hva er et stamtre?Naturen 128: 289-302.

Sandvik, H. 2004b. Dyrenes stamtre. Del 2: Dyrenes tidlige evo-lusjon. Naturen 128: 338-355.

Sandvik, H. 2005a. Dyrenes stamtre, del 3: Virveldyrenes evolu-sjon. Naturen 129: 36-50.

Sandvik, H. 2005b. Dyrenes stamtre, del 4: Leddyrenes evolu-sjon. Naturen 129: 77-92.

Savolainen, P., Zhang, Y.-p., Luo, J., Lundeberg, J. & Leitner, T.2002. Genetic Evidence for an East Asian Origin of DomesticDogs. Science 298: 1610-1613.

Schüßler, A. 2000. Glomus claroideum forms an arbuscular-likesymbiosis with the hornworth Anthoceros punctatus. Myco-rrhiza 10: 15-21.

Schüßler, A., Schwarzott, D. & Walker, C. 2001. A new fungalphylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution. My-col. Res. 105: 1413-1421.

Simon, L., Bousquet, J., Lévesque, R.C. & Lalonde, M. 1993.Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coin-cedence with vascular land plants. Nature 363: 67-69.

Sopp, O. 1911. Hverdagslivets soplære. 25 forelæsninger for vor-dende husmødre og skolekjøkkenlærerinder. Olaf Nordlis For-lag, Kristiania.

Spanggaard, B., Skouboe, P., Rossen, L. & Taylor, J.W. 1996.Phy-logenetic relationships of the intercellular fish pathogen Ich-thyophonus hoferi and fungi, choanoflagellates and the rosetteagent. Marine Biol. 126: 109-115.



Steenkamp, E.T., Wright, J. & Baldauf, S.L. 2005. The ProtistanOrigins of Animals and Fungi. Mol. Biol. Evol. 23: 93-106.

Taylor, E.J.R. 1999. Ultrastructure as a Control for Protistan Mo-lecular Phylogeny. Am. Natural. 154: S125-S136.

Taylor, T.N., Remy, W., Hass, H. & Kerp, H. 1995a. Fossilarbuscular mycorrhizae from the Early Devonian. Mycologia87: 560-573.

Taylor, T.N., Hass, H., Remy, W. & Kerp, H. 1995b. The oldestfossil lichen. Nature 378: 244.

Tehler, A., Farris, J.S., Lipscomb, D.L. & Källersjö, M. 2000.Phylogenetic analyses of the fungi based on large rDNA datasets. Mycologia 92: 459-474.

Wainright, P.O., Hinckle, G., Sogin, M.L. & Stickel, S.K. 1993.Monophyletic origin of the metazoa: an evolutionary link withthe fungi. Science 260: 340-342.



Wösten, 2001. Hydrophobins: Multipurpose Proteins. Ann. Rev.Microbiol. 55: 625-646.

Xiao, S., Shen, B., Zhou, C., Xie, G. & Yuan, X. 2005. A uniquelypreseved Ediacaran fossil with direct evidence for a quiltedbodyplan. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102: 10227-10232.

SKOLERINGSSTOFF

3Blyttia 64(1), 2006

SKOLERINGSSTOFF

Figur 7. Soppriket (Fungi) ble formelt opprettet av R.Whittaker i 1959. Til venstre er den sannsynligvis eldste«vitenskapelige» illustrasjon av sopp, et tresnitt fra «Ortussanitatis», 1491 (Ainsworth 1976). Etter min mening fore-stiller dette kanskje nelliksopp Marasmius oreades.Øverst i midten er en koloni av en penselmugg Penicil-lium. Dette er ei slekt som er blitt berømt for produksjonav penicillin (penicillinmugg Penicillium notatum) (seFleming 1929) og modning av ostene camembert (ca-membertmugg P. camembertii) og roquefort (roquefort-mugg P. roquefortii), men også beryktet for ekle myko-toksiner i matvarer eller årsak til hus-allergier. Til høyreer meldrøye Claviceps purpurea, en parasittsopp på gras,f.eks. kornslag som rug. Denne er en av historiens mestberyktete sopper på grunn av giftige ergotoksiner. I mid-delalderen forårsaket de fryktelige forgiftningsepidemiermed kramper, hallusinasjoner og koldbrann. St. Antoni-us ble valgt som skytshelgen for ofrene, og det ble bygdegne klostre til å ta seg av de sjuke. Det norske navnetpå sjukdommen, «anteld» eller «antueld», kommer avSt. Antonius. Ei kort tid på 1500-tallet var det et antonius-kloster i Bergen. I dag er meldrøye mest beryktet fordiLSD lages fra lysergsyre i soppen. (Se ellers: http://folk.uio.no/klaush/st-anton.htm.) Til venstre, øverst erlaven kystrødtopp Cladonia floerkeana, som eksempelpå en av de mange mutualismene soppriket danner. Derøde hodene er lavsoppens fruktlegemer. (Tegning, foto-grafier og arrangement, Klaus Høiland.)

Figur 8. Olav Sopp (1860-1931) var født på Hamar ogdøpt Johan Oluf Olsen, men fra 1907 fikk han altså lov tilå kalle seg Olav Sopp, og siden han hadde doktorgradi emnet sopp, ble han selvfølgelig hetende Dr. Sopp –noe han sjøl også yndet å kalle seg. Men han haddevridd på navnet sitt også før 1907, og hadde kalt segJohan Olsen og deretter Olav Johan-Olsen. (Dette tilorientering for dem som ønsker å gå i bibliotekene og leteetter Olav Sopps publikasjoner.) Olav Sopp interesserteseg mest for mikrobiell mykologi (gjæring, ostemodningosv). Til venstre sees en tegning av gjærsopper hentetfra ei lærebok (Wettstein) og en muggsopp i slekta stråle-mugg Aspergillus. I artikkelens sammenheng er Dr. Soppmest interessant fordi han er den uoffisielle oppretterenav soppriket, allerede i 1911 (eller kanskje tidligere).Men dessverre er hans beskrivelse formelt ugyldig.

Figur 9. Kveldstemning på stranda en dag i slutten avordovicium eller begynnelsen av silur. De to store ur-bregnene har endomykorrhiza med Glomales. De småmoseliknende plantene til høyre har ikke utvikla myko-rrhiza. Det er i dag en gjengs oppfatning at landplanteneoppsto i nært samspill med deres mykorrhizasopper.(Tegning, Klaus Høiland.)

67

198 Blyttia 64(3), 2006

Where have all the flowersgone?


Av de to klassiske rikene, dyreriket og planteriket,har sistnevnte fått flest øksehogg, ja, hele greinerhogd av (figur 1). Zoologene har bare måttet avgide encellete urdyra til andre riker, med unntak avkrageflagellatene som fortsatt bør betraktes somdyr. Botanikerne har derimot sett sitt rike langsomtforvandles til en kvisthaug. Det begynte allerede i1930-åra med oppdagelsen av forskjellen på deprokaryote og eukaryote organismene, derettergikk det hogg i hogg…

La meg gi et flyktig tilbakeblikk på hva planteri-ket engang inneholdt. I eldre lærebøker (f.eks. denengelske utgaven av Strasburgers mye bruktebotanikkbok fra 1965) så planterikets rekker slikut (noe modifisert):

· Bakterier (Schizophyta eller Bacteriophyta)– Prokaryote organismer uten klorofyll eller medbakterieklorofyll.

· Blågrønnalger (Cyanophyta) – Prokaryote or-ganismer med klorofyll a. Legg merke til at jeg nåbruker ordet «alge».

· Alger (Phycophyta) – Autotrofe, eukaryote or-ganismer uten stengel, rot eller blad, og sommangler kutikula og arkegonium. Encellete ellerflercellete. Algene framsto som ei svært rotet grup-pe, som ble inndelt etter farge, f.eks. grønnalger,rødalger, brunalger, eller etter hvorvidt de er fla-gellater eller ikke-flagellater – eller etter andre kri-terier. Praktisk talt hadde hver lærebok sitt egetalgesystem.

· Slimsopper (Myxomycophyta) – Disse bleav og til slått inn under rekke sopp (f.eks. i nevnteStrasburgers lærebok), men de ble oftest sett påsom ei sjølstendig rekke på grunn av sine mangesæregenheter, f.eks. plasmodium, manglendecellevegg og amøbeliknende stadier.

· Sopper (Mycophyta) – Heterotrofe, eukaryoteorganismer med cellevegg, og der cellene oftestdanner trådtynne hyfer. Noen lærebøker (ikkeStrasburgers) opprettet ei egen rekke for lav (Li-chenes).

· Moser (Bryophyta) – Autotrofe, eukaryote or-ganismer med thallus eller med stengel og blad,men ikke rot eller ledningsvev. Formerer seg med

sporer. Generasjonsveksling der gametofytten do-minerer over sporofytten.

· Karsporeplanter (Pteridophyta) – Autotrofe,eukaryote organismer med ledningsvev, stengel,rot og blad. Formerer seg med sporer. Genera-sjonsveksling der sporofytten dominerer over ga-metofytten.

· Frøplanter (Spermatophyta) – Autotrofe, eu-karyote organismer med ledningsvev, stengel, rotog blad. Innvendig hunnlig gametofytt. Formererseg med frø.

Skulle jeg peke på noen fellesnevner må detvære at alle organismene her har cellevegg, medunntak av slimsoppene og noen encellete alger.For å få det helt til å «gå opp» gjelder følgende:celler med cellevegg; hvis ikke cellevegg, da skjerformeringen ved sporer (for å få med slimsoppe-ne) eller ernæringen er fotoautotrof (for å få medalger uten cellevegg og uten sporer, f.eks. øyeal-ger Euglena).

For ordens skyld: Det gamle dyreriket omfattetalt det andre, dvs. encellete eller flercellete orga-nismer uten cellevegg (bare cellemembran) ogheterotrof ernæring.

I tabell 1 har jeg satt opp alle organisme-grupper som en eller annen gang har vært klassi-fisert som planter. Jeg har i parentes også inklu-dert organismer som i gamle dager ble sett påsom dyr, men som på grunn av nyere erkjennel-ser måtte ha vært inkludert i det gamle planteriket.Dette gjelder først og fremst sporedyra (Apicom-plexa) som med sin – riktignok klorofylløse – plast-ide da ville blitt klassifisert som parasittiske alger.Men også mikrosporidene (Microsporidia) sommed sin nyoppdagete tilhørighet til soppriket – isin tid riktige planter – måtte da ha tilhørt planteri-ket.

Alger fins representert i alle de nye eukaryoterikene unntatt det bortgjemte riket og triumviratet:det slimete riket, dyreriket og soppriket. (Når vi serbort fra noen meget få krageflagellater med inn-fangne kleptokloroplaster og som stundom er blittregnet som alger – Craspendophyceae [Christen-sen 1966].) I tillegg kommer blågrønnbakterienesom engang i sin tid ble sett på som riktige alger– og navnet deretter.

Til soppene (minus slimsoppene) tilhørte alleheterotrofe organismer med ytre fordøyelse oghyfer. I tillegg kom gjærsoppene som ikke har hy-fer, men som i bygning og fysiologi ellers overens-stemmer med soppene. I eldre lærebøker delteman inn i algesopper (Phycomycetes) og høyeresopper (Eumycetes). Førstnevnte har hyfer uten

SKOLERINGSSTOFF

199Blyttia 64(3), 2006

SKOLERINGSSTOFF

skillevegger, sistnevnte hyfer med skillevegger. Dehøyere soppene er ei monofyletisk gruppe bestå-ende av sekksporesoppene (Ascomycota) og stilk-sporesoppene (Basidiomycota). Algesoppene (ivid forstand) har vist seg å være ei høyst polyfyletiskgruppe. Til soppriket hører fortsatt (rest-)algesop-pene (Chytridiomycota) og koplingssoppene (Zy-gomycota). De øvrige, dvs. eggsopresoppene (Oo-mycota) og de falske algesoppene (Hyphochytri-omycota) føres nå til det gule riket, og er egentligheterotrofe alger uten plastider.

Slimsoppene er bokstavelig talt ei spaltet grup-pe. Hovedbølet av slimsoppene, dvs. de ekte slim-soppene (Myxomycota) og de to assosierte rek-kene dictyostelidene (Dictyosteliomycota) og pro-tostelidene (Protosteliomycota) settes sammenmed dyreliknende amøber i det slimete riket. Acra-sidene (Acrasiomycota), som overflatisk minnerom dictyostelidene, tilhører diskoriket. Klumprot-soppene (Plasmodiophoromycota) tilhører urdyr-riket. Slimnettene (Labyrinthomorpha) tilhører detgule riket.

Som riktige planter – dvs. medlemmer i da-gens planterike – gjenstår olivengrønnalgene,grønnalgene, kransalgene og de høyere plantene(men noen ekskluderer alge-representantene [f.eks. Margulis & Schwartz 1997]). Om rødalgeneog blåalgene skal inkluderes, blir en smakssak.Mye tyder nå på at de virkelig er reelle søstergrup-per til (resten av) planteriket (Keeling et al. 2005),så det kommer egentlig an på hvor dypt vi vil atrikene skal gå i det fylogenetiske treet. Slår vi detrøde riket og de grønne plantene sammen, børnok konsekvensen være at også soppriket og dy-reriket må forenes. Skillet mellom de to sist-nevnte er ikke vesentlig dypere enn skillet mellomde røde og de grønne; anslått til henholdsvis 984og 928 millioner år (Douzery et al. 2004).

Hva er botanikk?Figur 2 viser at teori og praksis må oppfattes for-skjellig. Kartet (les botanikken) stemmer ikke len-ger med naturen slik vi nå tolker den. Tidligereomfattet faget botanikk alle organismene somopptrer i tabell 1, og som ble dekket av lærebøkermed ordet «botanikk» i tittelen (jf. Strasburgerslærebok). Norsk Botanisk Forening og dets tids-skrift Blyttia følger også denne linja. Artikler omsopp og alger, ja, til og med bakterier (i det minstede med klorofyll) godtas fortsatt av tidsskriftetsredaktør.

Skal faget botanikk nå bare reserveres orga-nismer med primære plastider med klorofyll a og

b? Hva da med marinbotanikken som befatter seghovedsakelig med alger? Bedriver de kun marin-«botanikk» når de arbeider med grønnalger, ellertil nød rødalger, men andre fag når de jobber medf.eks. brunalger og kiselalger? Hva med en vege-tasjonsøkolog i Rondane? Er vedkommende «bo-taniker» når det er høyere planter som studeres,men «mykolog» når det gjelder lav? Grønnalge-lav kan jo fortsatt med et nødskrik kalles planterfordi den fotosyntetiserende komponenten er engrønnalge, men ikke blågrønnbakterie-lav. Jeg erfullt enig at faget mykologi – studiet av soppene –skal sidestilles med botanikk. Men jeg ser helleringen grunn til å flytte soppherbariene ut av debotaniske museene. Til hvor: de zoologiske? Somvi skjønner: å tre teoretiske nyvinninger nedoverfag med solid tradisjon og forankring vil lett skapeunødig forvirring og frustrasjon – iallfall på kortsikt.

I figur 1 illustreres «Livets hjul» slik det kanframstilles i skrivende stund, på bakgrunn av denyeste artiklene til Adl et al. (2005) og Keeling etal. (2005). Disse er basert på informasjon fra man-ge gener i DNA, pluss proteiner og ultrastruktur.Hovedlinjene, dvs. «eikene», i hjulet er antydet medfarger. Blått omfatter de prokaryote rikene: bakterie-riket (Eubacteria) og erkeriket (Archaebacteria).Rosa omfatter den artsrike gruppa som Keelinget al. (2005) kaller «Unikonts» (fordi stadier medflageller har bare én flagell) og som omfatter detslimete riket (Amoebozoa) og overriket Opistho-konta med soppriket (Fungi) og dyreriket (Anima-lia). Rødt omfatter overriket Excavata med det bort-gjemte riket (Archezoa) og diskoriket (Discicrista-ta), som kanskje ikke lenger er så veldig godt at-skilt. Lilla går til urdyrriket, hvor man nå er blittenige om at det vitenskapelige navnet skal væreRhizaria (Cercozoa omfatter bare en del av urdyr-riket). Oransjegult markerer overriket Cromeoal-veolata med alveolatriket (Alveolata) og det guleriket (Chromista). Grønt omfatter overriket Plantaemed det røde riket (Biliphyta) og planteriket (Plan-tae eller Viridiplantae). (Det er ingen ting i vegenfor at det vitenskapelige navnet på overrike og rikeer det samme, sjøl om det er uheldig.)

Men fortsatt har ikke alt falt riktig på plass ennå.Vi vet ennå ikke hvordan den første eukaryote or-ganismen så ut. Vi vet heller ikke hvor rota til deeukaryote skal plasseres. Vi vet svært lite hvordande ulike «eikene» i «Livets hjul» plasserer seg iforhold til hverandre. Det reises også anfektelsermot hvor praktisk det er å operere med så mangeriker. Cavalier Smith (2004) – som vet(!) hva han

200 Blyttia 64(3), 2006

Tabell 1. Oversikt over alle rekker av organismer som er blitt ført til planteriket i gammel forstand.§ Vær oppmerksom på at de latinske navna og gruppenes plassering i kategori varierer mellom ulike forfattere. §§ Algenavnkomitéenanbefaler «blågrønnalger» (Rueness 1990), men siden de er bakterier, bør de kalles blågrønnbakterier. * Organismer som ble ført tildyreriket i gammel forstand, men som ville blitt ført til det gamle planteriket basert på nye erkjennelser. ** Disse utdødde plantene tilhørersterkt parafyletiske til polyfyletiske basalgrupper. Systematikken er rotet. Noen regner med flere rekker. *** Nyere studier viser atbregnene, snellene og børstebregnene (Psilotum og Tmesipteris), tilhører ei monofyletisk gruppe (Pryer et al. 2001). £ Det fins noen fåblågrønnbakterier med klorofyll a+b - også kalt urgrønnalger (Prochlorophyta). U Utdødde grupper. # Basert på systematisk tilhørighet(gjelder rekker som bare er kjent som fossiler). $ Kleptokloroplaster kan opptre. MIT mitokondrier; Red. reduserte, Disk. diskoide.KLOROF. klorofyll; Bkl. = bakterieklorofyll. DHFR-TS sammensmeltingen mellom to gener som koder for enzymene dihydrofolatreduktaseog tymidylatsyntase. Merk: De norske navna «det gule riket» og «det røde riket» er foreslått av Lye (1996). De norske navna«erkeriket», «det bortgjemte riket», «diskoriket», «urdyrriket» «alveolatriket» og «det slimete riket» foreslås av denne forfatteren.

ORGANISMEGRUPPE§ I GML PLANTERIKET MIT. PLASTID KLOROF. DHFR-TSBakterieriket EubacteriaBlågrønnbakterier Cyanobacteria §§ Blågrønnalger Cyanophyta - - a el. a+b£ NeiAndre bakterier (flere rekker) Bakterier Schizophyta - - evt. Bkl. NeiErkeriket ArchaebacteriaMetandannere og saltelskere Euryarchaeota Bakterier Schizophyta - - - NeiVarmeelskere Crenarchaeota Bakterier Schizophyta - - - NeiDet bortgjemte riket ArchezoaIngen planteliknende former - Red. - - JaDiskoriket DiscocristataeØyealger Euglenophyta Alger Phycophyta Disk. Sekundær a+b JaAcrasider Acrasiomycota Slimsopper Myxomycophyta Disk. - - JaUrdyrriket Rhizaria (inkl. Cercozoa)Amøbealger Chlorarachniophyta Alger Phycophyta Rør Sekundær a+b JaKlumprotsopper Plasmodiophoromycota Slimsopper Myxomycophyta Rør? - - JaAlveolatriket AlveolataFureflagellater Dinoflagellatae Alger Phycophyta Rør Sek./Tert. $ a+c/a+b Ja(Sporedyr Apicomplexa)* (Urdyr Protozoa) Rør Sekundær Redusert JaDet gule riket ChromistaGullalger Chrysophyta Alger Phycophyta Rør Sekundær a+c JaKiselalger Bacillariophyta Alger Phycophyta Rør Sekundær a+c JaBrunalger Phaeophyta Alger Phycophyta Rør Sekundær a+c JaGulgrønnalger Xanthophyta Alger Phycophyta Rør Sekundær a+c+e JaFlekkalger Eustigmatophyta Alger Phycophyta Rør Sekundær a+c+e JaEggsporesopper Oomycota Sopper Mycophyta Rør - - JaFalske algesopper Hyphochytriomycota Sopper Mycophyta Rør - - JaSlimnett Labyrinthomorpha Slimsopper Myxomycophyta Rør - - JaSvøpeflagellater Haptophyta Alger Phycophyta Rør Sekundær a+c JaSvelgflagellater Cryptophyta Alger Phycophyta Flat Sekundær a+c JaDet røde riket BiliphytaBlåalger Glaucophyta Alger Phycophyta Flat Primær a JaRødalger Rhodophyta Alger Phycophyta Flat Primær a JaPlanteriket Plantae el. ViridiplantaeOlivengrønnalger Prasinophyta Alger Phycophyta Flat Primær a+b JaGrønnalger Chlorophyta Alger Phycophyta Flat Primær a+b JaKransalger Charophyta Alger Phycophyta Flat Primær a+b JaLevermoser Hepaticophyta Moser Bryophyta Flat Primær a+b JaNålkapselmoser Anthocerophyta Moser Bryophyta Flat Primær a+b JaBladmoser Bryophyta Moser Bryophyta Flat Primær a+b JaUrbregner Rhyniophyta U** Karsporeplanter Pteridophyta Flat# Primær# a+b# Ja#Kråkefotplanter Lycophyta Karsporeplanter Pteridophyta Flat Primær a+b Ja

SKOLERINGSSTOFF

201Blyttia 64(3), 2006

Bregner+sneller Pterophyta (=Moniliphyta)*** Karsporeplanter Pteridophyta Flat Primær a+b JaFrøbregner Pteridospermophyta U** Frøplanter Spermatophyta Flat# Primær# a+b# Ja#Konglepalmer Cycadophyta Frøplanter Spermatophyta Flat Primær a+b JaTempeltrær Ginkgophyta Frøplanter Spermatophyta Flat Primær a+b JaBartrær Coniferophyta Frøplanter Spermatophyta Flat Primær a+b JaBennettiter Bennettitophyta U Frøplanter Spermatophyta Flat# Primær# a+b# Ja#Gnetofytter Gnetophyta Frøplanter Spermatophyta Flat Primær a+b JaDekkfrøete Anthophyta Frøplanter Spermatophyta Flat Primær a+b JaDet slimete riket AmoebozoaSlimsopper Myxomycota Slimsopper Myxomycophyta Rør - - NeiProtostelider Protosteliomycota Slimsopper Myxomycophyta Rør - - NeiDictyostelider Dictyosteliomycota Slimsopper Myxomycophyta Rør - - NeiDyreriket AnimaliaKrageflagellater Choanozoa Alger Phycophyta - delvis Flat $ - NeiMesomycetozoer Mesomycetozoa Sopper Mycophyta - delvis Flat/Rør - - NeiSoppriket FungiAlgesopper Chytridiomycota Sopper Mycophyta Flat - - Nei(Mikrosporider Microsporidia)* (Urdyr Protozoa) Red. - - NeiKoplingssopper Zygomycota Sopper Mycophyta Flat - - NeiSekksporesopper Ascomycota Sopper Mycophyta Flat - - NeiStilksporesopper Basidiomycota Sopper Mycophyta Flat - - Nei

skriver om – mener at det er hensiktsmessig åredusere omfanget til seks riker: bakterieriket (Bac-teria) (inkludert erkeriket), planteriket (Plantae) (in-kludert rødalgene), dyreriket (Animalia), soppriket(Fungi), det gule riket (Chromista) og protozoriket(Protozoa) (det bortgjemte riket, diskoriket, urdyr-riket, alveolatriket og det slimete riket). Da får vi etsystem som i det minste er praktisk i bruk, så fårteorien heller halte…

La derfor botanikken (her inkludert mykologi-en) fortsatt ta seg av de organismene vi kaller forvekster – en god, gammel betegnelse på ting somvokser og som ikke nødvendigvis må ha klorofyll(og som i store trekk dekker Aristoteles’ opprinne-lige planterike). Dette vil omfatte planter så vel somsopp, lav og alger. At noen av de encellete algenestrengt tatt ikke er vekster i ordets forstand, får vibære over med. Marinbotanikerne og ferskvanns-økologene vet uansett hva de driver med når destuderer planteplankton og primærproduksjon ide frie vannmassene.

Vegetasjon betegner i økologien summen avfotosyntetiserende organismer på landjorda elleri vannet; dvs. primærprodusentene. Denne bestårav høyere planter, lav, alle slags alger og til ogmed blågrønnbakterier. Derimot er det ikke vanligå ta med de soppene som ikke danner lav. Deresrolle vil være nedbrytere (saprotrofer), parasittereller mutualister (f. eks. mykorrhiza).

Planter – under hvilken hatt?Definisjonen av hva som er planter vil avhenge avhvilken hatt man har på seg (figur 3):

Tar man på seg den fylogenetiske hatten vilplantene omfatte enten de høyere plantene, ellerde høyere plantene inkludert de grønne algene,eller også inkludert rødalgene og blåalgene, av-hengig av hvor dypt vi lar fylogenien gå. I denneartikkelserien har jeg valgt å følge det midtre alter-nativet (de grønne algene inkludert), men eksklu-derer fortsatt rødalgene og blåalgene. Verkensopp, andre alger eller prokaryoter er planter un-der den fylogenetiske hatten. Når vi underviserfylogeni, er det derfor viktig å presisere nøyaktighva vi definerer som planter og som følgelig tilhø-rer planteriket.

Tar man på seg den nomenklatoriske hatten,dvs. den formelle navnsettinga for planter slik denframgår av Den internasjonale botaniske koden(Greuter et al. 2000), får man en definisjon av plan-ter som minner mer om den opprinnelige oppfat-ningen av planteriket: altså høyere planter, sop-per (inkludert lav), slimsopper og andre sopp-liknende organismer, alle alger, til og med blå-grønnbakterier, men ikke andre prokaryoter. Rik-tignok argumenteres det for å la blågrønnbakteri-ene falle inn under Den internasjonale bakterio-logiske koden (Lapage et al. 1992), noe som fag-lig vil være helt korrekt (Oren 2004). Når det gjel-der navnsetting, kan vi på bakgrunn av reglene i

SKOLERINGSSTOFF

202 Blyttia 64(3), 2006

koden godt snakke om et «juridisk planterike».Akkurat som vi har et «juridisk dyrerike», som føl-ger Den internasjonale zoologiske koden (Rideet al. 1999). På liknende måte som det «juridiskeplanteriket» også opptar plante- og sopp-protis-tene, opptar det «juridiske dyreriket» de respek-tive dyre-protistene. Alt dette har jo egentlig kuninteresse for de spesialistene som befatter segmed formell navnsetting av organismer, men vis-se «artige» implikasjoner får vi: Botanisk og zoolo-gisk navnsetting avviker på flere punkter. Et ek-sempel er endelsen på familier: «planter» (og og-så alle prokaryoter) skal ende på -aceae, mens«dyr» skal ende på -idae. Derfor blir navnsettingaganske schizofren innen mange av våre nyopp-rettete riker. I alveolatriket (Alveolata) tilhører fure-flagellatslekta Peridinium (som juridisk er plante)familien Peridiniaceae, mens malariaparasitt-slekta Plasmodium (som juridisk er dyr) tilhørerfamilien Plasmodiidae. Likeledes for diskoriket(Discicristatae). Her tilhører øyealgeslekta Euglenafamilien Euglenaceae, mens slekta som omfat-ter sovesjukeparasittene Trypanosoma tilhørerfamilien Trypanosomatidae. Noen må rydde opp!

Tar man på seg den økologiske hatten, dvs.planter som primærprodusenter og komponen-ter i vegetasjon enten det nå er på landjorda elleri vannet, blir alle organismer som er i stand til åbedrive fotosyntese å betrakte som planter (seBegon et al. 1996). Dette omfatter høyere planter,alle alger, lav og blågrønnbakterier, ja, for så vidtandre fotosyntetiserende bakterier – og i visse til-feller også kjemoautotrofe bakterier. På økologiskefeltkurs og ekskursjoner, vil det virke meningsløstå hele tida presisere at bare høyere planter er«planter», mens lav er sopp, alger tilhører forskjel-lige riker alt etter gjeldende oppfatning, og blå-grønnbakterier er prokaryote. Deltakerne skal væretemmelig kørka for ikke å forstå at vi her snakkerom planter som primærprodusenter i et økosys-tem.

Drep meg, Herre Konge… (menikkje med tre)Dette er den siste artikkelen i vår rangel opp ogned i livets tre. Det har vært en lang og kroket veg.Mange av de omtalte organismene er så vidt særeat de ikke tilhører dem vi ser på en vanlig søn-dagstur. Noen, f.eks. Giardia og Plasmodium, vilvi uansett helst bare ha et teoretisk forhold til. Vistartet med Aristoteles og «livets stige» og endteopp med «livets hjul». Men jeg kan love de leser-

ne som må ha følt seg som den islandske skal-den, Snegle-Halle, som under en middag medkong Harald Hardråde og etter å ha uttalt seg ned-settende om matstellet ble tvunget til å ete et helttrau med graut og da utbrøt «Drep meg, HerreKonge, men ikkje med graut!» – Nå er det endeligslutt!

Eller… er det nå det?

LitteraturAdl, S.M., Simpson, A.G.B., Farmer, M.A., Anderson, R.A., An-

derson, O.R., Barta, J.R., Bowser, S.S., Brugerolle, G.,Fensome, R.A., Fredericq, S., James, T.Y., Karpov, S.,Kugrens, P., Krug, J., Lane, C.E., Lewis, L.A., Lodge, J.,Lynn, D.H., Mann, D.G., McCourt, R.M., Mendoza, L.,Moestrup, Ø., Mozley-Standridge, S.E., Nerad, T.A., Shearer,C.A., Smirnov, A.V., Spiegel, F.W. & Taylor, M.F.J.R. 2005.The New Higher Level Classification of Eukaryotes withEmphasis on the Taxonomy of Protists. J. Eukaryot. Microbiol.52: 299-451.

Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C.R. 1996. Ecology.Individuals, populations and communities. Third edition. Black-well Science, Oxford.

Cavalier-Smith, T. 2004. Only six kingdoms of life. Proc. R. Soc.Lond. B 271: 1251-1262.



Greuter, W., McNeill, J., Barrie, F. R., Burdet, H. M., Demoulin,V., Filgueiras, T. S., Nicolson, D. H., Silva, P. C., Skog, J.E., Trehane, P., Turland, N. J. & Hawksworth, D. L. (red.)2000. International Code of Botanical Nomenclature (SaintLouis Code) adopted by the XVI International Botanical Con-gress, St Louis, Missouri, July-August 1999. Regnum Vege-tabile 138. Koeltz Scientific Books, 61453 Königstein, Ger-many.

Høiland, K. 2004. To riker, tre riker, fem riker – rock’n roll. Blyttia62: 174-182.

Høiland, K. 2005. Livets hjul. Naturen 129: 106-113.Keeling, P., Burger, G., Durnford, D.G., Lang, B.F., Lee, R.W.,

Pearlman, R.E., Roger, A.J. & Gray, M.W. 2005. The tree ofeucaryotes. TRENDS Ecol. Evol. 20: 670-676.

Lapage, S. P., Sneath, P. H. A., Lessel, E. F., Skerman, V. B. D.,Seeliger, H. P. R. & Clark, W. A. (red.) 1992. InternationalCode of Nomenclature of Bacteria (1990 Revision).Bacteriological Code. Washington DC, American Society forMicrobiology.

Lye, K.A. 1996. Botanikk for næminger. Kompendium, Landbruks-bokhandelen, NLH Ås.

Margulis, L. & Schwartz, K. 1997. Five kingdoms, an illustratedguide to the phyla of life on earth. W.H. Freeman and com-pany, New York.

Oren, A. 2004. A proposal for further integration of the cyanobacteriaunder the Bacteriological Code. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.54, 1895-1902.

SKOLERINGSSTOFF

139Blyttia 64(3), 2006 67203

SKOLERINGSSTOFF

Figur 1. «Livets hjul» er framstilt slik vi kan tenke oss«livets tre» sett fra oven. Antall kjente arter som beborde forskjellige rikene er antydet ved bredden på eikene.Blå = prokaryote riker; andre farger = eukaryote riker:Rosa = riker uten kloroplaster, dvs. overriketOpisthokonta og det slimete riket. Rød = riker hvormitokondriene er blitt borte, eller med mitokondrier meddiskoide cristae. Lilla = urdyrriket. Grønn = riker medprokaryote (primære) kloroplaster. Oransjegul = rikersom kan ha eukaryote (sekundære eller tertiære) klo-roplaster med opprinnelse i rødalgene. Svart pil antyderopprinnelsen til mitokondriene fra bakteriene. Hvite pilerantyder opprinnelsen til henholdsvis primære, sekun-dære og tertiære kloroplaster. «Livets hjul» og Aristote-les’ «naturens stige» (se Høiland 2004) er hverandresrake motsetninger. «Naturens stige» er hierarkisk ogmenneskefiksert. «Livets hjul» er demokratisk ogorganismesentrert. Ingen nålevende organismer stårover andre nålevende organismer. Totalt sett har allesammen like lang evolusjonsveg. (En liknende, menikke identisk figur har også stått i Naturen, se Høiland[2005]).

Figur 2. Når kartet ikke stemmer med terrenget, er detterrenget som stemmer. Men gamle kart kan fortsatt hahistorisk interesse, og ikke fullt så gamle kart kan gi entilnærmet oversikt som kan være brukbar dersom manikke skal drive detaljorientering. Hva dreier faget bota-nikk seg om i dag, all den tid planteriket bare utgjør endel av det som før ble kalt planter? (Tegning, fotografi ogarrangement, Klaus Høiland.)

Figur 3. Vi kan snakke om planter på tre ulike måter:fylogenetisk (til høyre), nomenklaturisk (til venstre, ne-derst) eller økologisk (til venstre, øverst). Hva somdefineres som planter, vil avhenge av om vi studererfylogeni, nomenklatur eller økologi. (Tegninger, fotogra-fier og arrangement, Klaus Høiland, unntatt en illustra-sjon av issoleie Ranunculus glacialis fra Flora Danica.)

Pryer, K. M., Schneider, H., Smith, A.R., Cranfill, R.,Wolf, P.G., Hunt, J.S. & Sipes, S.D. 2001. Horsetailsand ferns are a monophyletic group and the closestliving relatives to seed plants. Nature 409: 618-622.

Ride, W.D.L., Cogger, H.G., Dupuis, C., Kraus, O.,Minelli, A., Thompson, F.C. & Tubbs, P.K. (red.)1999. International Code of Zoological Nomenclature:adopted by the International Union of BiologicalSciences. International Trust for ZoologicalNomenclature, London.

Rueness, J. 1990. Norske algenavn. Blyttia 48: 57-63.Strasburger’s Texbook of Botany, New English Edition

1965. Longmans, Green and Co Ltd, London.

to riker, tre riker, fem riker – rock’n...

Documents