transporte de sustancias a travÉs de la membrana celular

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 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR Las diferencias entre la composición de los líquidos intracelulares y extracelulares son consecuencia de los mecanismos de transporte de las membranas celulares. Estas diferencias son: • En los líquidos extracelulares la concentración de sodio es elevada y la de potasio, baja, mientras que en el líquido intracelular ocurre todo lo contrario. • La concentración de cloro en el líquido extracelular es alta en comparación con la del líquido intracelular. • Las concentraciones de fosfato y proteínas en el líquido intracelular son mayores que en el líquido extracelular. La membrana celular está formada por una capa doble de lípidos en la que «flotan» moléculas de proteínas. La bicapa lipídica constituye una barrera que se opone al movimiento de la mayoría de las sustancias hidrosolubles. Por el contrario, las sustancias liposolubles pueden atravesarla directamente. Las moléculas de proteínas de la bicapa lipídica constituyen una vía de transporte alternativa. • Las proteínas canales proporcionan una vía acuosa por la que las moléculas pueden moverse a través de la membrana. • Las proteínas transportadoras se unen a moléculas específicas y a continuación cambian su conformación para permitir el paso de aquellas a través de la membrana. El transporte a través de la membrana celular se produce por difusión o por transporte activo. •La difusión consiste en el movimiento aleatorio de las moléculas, bien a través de espacios intermoleculares de la membrana, bien combinadas con una proteína transportadora. La energía causante de la difusión es la energía del movimiento cinético normal de la materia. •El transporte activo consiste en el movimiento de sustancias a través de la membrana tras su combinación con una proteína transportadora, pero también en contra de un gradiente electroquímico. Este proceso requiere una fuente de energía adicional a la energía cinética. DIFUSIÓN Es el movimiento continuo de las moléculas en los líquidos o los gases. La difusión a través de la membrana celular se divide en los dos subtipos siguientes: •Difusión simple, cuando las moléculas se mueven a través de la membrana sin unirse a proteínas transportadoras. La difusión simple puede producirse a través de dos vías: 1) por los intersticios de la bicapa lipídica y 2) por los canales acuosos de las proteínas de transporte. •Difusión facilitada, que requiere una proteína transportadora. Esta pro teína ayuda al paso de las moléculas a través de la membrana, probablemente uniéndose a ellas mediante enlaces químicos y lanzándolas a través de la membrana.

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TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR

Las diferencias entre la composición de los líquidos intracelulares y extracelulares son

consecuencia de los mecanismos de transporte de las membranas celulares. Estas diferencias

son:

• En los líquidos extracelulares la concentración de sodio es elevada y la de potasio, baja,

mientras que en el líquido intracelular ocurre todo lo contrario.

• La concentración de cloro en el líquido extracelular es alta en comparación con la del líquido

intracelular.

• Las concentraciones de fosfato y proteínas en el líquido intracelular son mayores que en el

líquido extracelular.

La membrana celular está formada por una capa doble de lípidos en la que «flotan»

moléculas de proteínas. La bicapa lipídica constituye una barrera que se opone al movimientode la mayoría de las sustancias hidrosolubles. Por el contrario, las sustancias liposolubles

pueden atravesarla directamente. Las moléculas de proteínas de la bicapa lipídica constituyen

una vía de transporte alternativa.

• Las proteínas canales proporcionan una vía acuosa por la que las moléculas pueden moverse

a través de la membrana.

• Las proteínas transportadoras se unen a moléculas específicas y a continuación cambian su

conformación para permitir el paso de aquellas a través de la membrana.

El transporte a través de la membrana celular se produce por difusión o por transporte

activo.

•La difusión consiste en el movimiento aleatorio de las moléculas, bien a través de espacios

intermoleculares de la membrana, bien combinadas con una proteína transportadora. La

energía causante de la difusión es la energía del movimiento cinético normal de la materia.

•El transporte activo consiste en el movimiento de sustancias a través de la membrana tras su

combinación con una proteína transportadora, pero también en contra de un gradiente

electroquímico. Este proceso requiere una fuente de energía adicional a la energía cinética.

DIFUSIÓN

Es el movimiento continuo de las moléculas en los líquidos o los gases. La difusión a través de

la membrana celular se divide en los dos subtipos siguientes:

•Difusión simple, cuando las moléculas se mueven a través de la membrana sin unirse a

proteínas transportadoras. La difusión simple puede producirse a través de dos vías: 1) por los

intersticios de la bicapa lipídica y 2) por los canales acuosos de las proteínas de transporte.

•Difusión facilitada, que requiere una proteína transportadora. Esta proteína ayuda al paso de

las moléculas a través de la membrana, probablemente uniéndose a ellas mediante enlaces

químicos y lanzándolas a través de la membrana.

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La velocidad de la difusión de una sustancia a través de la membrana celular es directamente

proporcional a su solubilidad en los lípidos. La liposolubilidad del oxígeno, del nitrógeno, del

dióxido de carbono y de los alcoholes es tan alta que pueden disolverse directamente en la

bicapa lipídica y difundir a través de la membrana celular.

El agua y otras moléculas insolubles en los lípidos se difunden a través de los canalesproteicos de la membrana celular. El agua penetra con facilidad en la membrana celular,

pasando a través de los canales proteicos. Otras moléculas insolubles en los lípidos pueden

pasar por los canales de poros proteicos de la misma forma que las moléculas de agua,

siempre que sean lo bastante pequeñas para ello.

Los canales proteicos tienen permeabilidades selectivas para el transporte de una o más

moléculas específicas. Esta permeabilidad se debe a las características de cada canal, a su

diámetro, a su forma y a la naturaleza de las cargas eléctricas existentes a lo largo de sus

superficies internas.

El cierre de los canales proteicos constituye un medio para controlar su permeabilidad. Se

cree que los portales son extensiones a modo de puertas de las moléculas de la proteína de

transporte, que pueden cerrarse sobre la apertura del canal o elevarse desde ella gracias a

cambios de conformación de la propia molécula proteica. La apertura y el cierre de las puertas

se controlan mediante dos vías principales.

• Control por voltaje. En este caso, la conformación molecular de la puerta responde al

potencial eléctrico existente a través de la membrana celular. Por ejemplo, una fuerte carea

negativa en el interior de la membrana celular hace que las puertas para el sodio permanezcan

cerradas. Cuando el interior de la membrana pierde su carga negativa, estas puertas se abrende repente, permitiendo que el sodio pase al interior a través de los poros del sodio. La

apertura de las puertas del sodio es la causa básica de los potenciales de acción de los nervios.

• Control químico. Algunas puertas de los canales proteicos se abren cuando otra molécula se

une a la proteína: esta unión provoca un cambio de conformación de la molécula proteica que

abre o cierra la puerta. Este proceso se denomina control químico y uno de sus ejemplos más

importantes es el efecto de la acetilcolina sobre el «canal de la acetilcolina».

La difusión facilitada se denomina también difusión mediada por un transportador. Una

sustancia transportada de esta manera no suele poder pasar a través de la membrana sin

ayuda de una proteína transportadora específica.

• La difusión facilitada consta de los dos pasos siguientes:

I) la molécula candidata penetra en un canal de extremo ciego y se une a un receptor

específico, y

2) se produce un cambio de conformación de la proteína transportadora, por el que el

canal se abre en el lado opuesto de la membrana.

• La difusión facilitada difiere de la difusión simple en un aspecto importante. La velocidad de

la difusión simple aumenta de forma proporcional a la concentración de la sustancia que

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difunde. En la difusión facilitada, la velocidad de la difusión se aproxima a un máximo a medida

que la concentración aumenta. Esta velocidad máxima depende de la velocidad con que la

molécula de la proteína transportadora puede cambiar su conformación.

Entre las sustancias más importantes que cruzan las membranas celulares mediante difusión

facilitada destacan la glucosa y la mayoría de los aminoácidos.

Factores que influyen en la velocidad neta de difusión

A través de la membrana celular, las sustancias pueden difundirse en las dos direcciones. Por

tanto, lo que suele ser importante es la velocidad neta de difusión de una sustancia en la

dirección deseada. Esta velocidad neta depende de los factores siguientes:

• Permeabilidad. La permeabilidad de una membrana para una sustancia determinada se

expresa como el coeficiente neto de difusión de la sustancia a través de cada unidad de área

de la membrana para una unidad de diferencia de concentración entre los dos lados de la

membrana (cuando no hay diferencias eléctricas o de presión).

• Diferencia de concentración. El coeficiente neto de difusión a través de la membrana celular

es proporcional a la diferencia de concentración de la sustancia que difunde a ambos lados de

la membrana.

• Potencial eléctrico. Si se aplica un potencial eléctrico a través de la membrana, los iones se

moverán a través de ella debido a sus careas eléctricas. Cuando grandes cantidades de iones

han cruzado la membrana, se desarrolla una diferencia de concentración de los mismos iones

en la dirección opuesta a la diferencia de potencial. Cuando la diferencia de concentración

alcanza un nivel suficientemente elevado, los dos efectos se equilibran entre sí. La diferencia

eléctrica que equilibra a una diferencia de concentrarán concreta puede determinarse con la

ecuación de Nernst.

Osmosis a través de membranas con permeabilidad selectiva: «difusión neta» de agua.

La osmosis es el proceso de movimiento neto de agua debido a una diferencia de

concentración de la misma. El agua es la sustancia que con más abundancia difunde a través

de la membrana celular. Sin embargo, en condiciones normales, la cantidad que se difunde en

cada dirección está equilibrada de una forma tan precisa que no se produce ningún

movimiento neto de agua, ni siquiera minúsculo. Esto hace que el volumen de la célulapermanezca constante. Puede producirse una diferencia de concentración de agua a través de

la membrana y, cuando esto sucede, ocurre un movimiento neto de este elemento a través de

la membrana celular, lo que hace que la célula se hinche o se encoja, dependiendo de la

dirección del movimiento neto. La diferencia de presión necesaria para detener la osmosis es

la presión osmótica. 

La presión osmótica ejercida por las partículas en una solución depende del número de

partículas por unidad de volumen de líquido y no de la masa de las partículas. Por término

medio, la energía cinética de cada molécula o ion que golpea a una membrana es

aproximadamente la misma, sea cual sea el tamaño de la molécula. Por tanto, el factor que

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determina la presión osmótica de una solución es la concentración de la solución en cuanto

al número de partículas, pero no así la masa del soluto. 

El osmol expresa la concentración en términos del número de partículas. Un osmol es 1 gramo

de peso molecular de soluto no disociado. Por tanto, 180 gramos de glucosa, que son un

gramo de peso molecular de glucosa, equivalen a 1 osmol de glucosa, ya que esta no se

disocia. Una solución que tenga 1 osmol de soluto disuelto en cada kilogramo de agua tendrá

una osmolalidad de 1 osmol por kilogramo y una solución que tenga 1/1000 osmol disuelto por

kilogramo tendrá una osmolalidad de 1 miliosmol por kilogramo. La osmolalidad normal de los

líquidos intra y extracelular es de alrededor de 300 milíosmoles por kilogramo y la presión

osmótica de estos líquidos es de alrededor de 5500 mm Hg.

TRANSPORTE ACTIVO

El transporte activo puede desplazar una sustancia en contra de un gradiente electroquímico. 

Un gradiente electroquímico es la suma de todas las fuerzas de difusión que actúan sobre lamembrana, es decir, las fuerzas debidas a diferencias de concentración, diferencias eléctricas y

diferencias de presión. Las sustancias no pueden difundirse «cuesta arriba». Cuando una

membrana celular mueve moléculas o iones cuesta arriba en contra de un gradiente de

concentración (o en contra de un gradiente eléctrico o de presión), el proceso se denomina

transpone activo.

El transporte activo se divide en dos tipos según Ia fuente de energía que se utilice para

efectuarlo. En los dos casos, el transporte depende de proteínas transportadoras que penetran

en la membrana, lo que también sucede en la difusión facilitada.

• Transporte activo primario. La energía procede directamente de la degradación del trifosfato

de adenosina (ATP) o de algún otro compuesto de fosfato rico en energía.

• Transporte activo secundario. La energía procede de forma secundaria de la que se ha

almacenado en forma de diferencias de concentración iónica entre los dos lados de la

membrana, creada por un transporte activo primario previo.

Transporte activo primario

La bomba de sodio-potasio (Na+ - K+) transporta iones de sodio al exterior de las células e

iones de potasio al interior de ellas. Todas las células del organismo disponen de esta bomba,que es la responsable del mantenimiento de las diferencias de concentración de sodio y de

potasio a través de la membrana celular, así como del establecimiento del potencial eléctrico

negativo en el interior de las células. La bomba funciona de la siguiente forma. Tres iones de

sodio se unen a una proteína transportadora en el interior de la célula, mientras que dos iones

de potasio se unen a la proteína en el exterior de la célula. La proteína transportadora posee

actividad ATPasa y la unión de las iones hace que la proteína ejerza esta función ATPasa y se

active. La consecuencia es la división de una molécula de ATP, que se degrada para formar

difosfato de adenosina y libera la energía de un enlace de fosfato de alta energía. Se cree que

esta energía produce un cambio de conformación de la molécula de la proteína

transportadora, que extrae los iones de sodio e introduce los iones de potasio en el interior de

la célula.

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La bomba de Na+ - K+ controla el volumen celular . La bomba de Na+ - K+ transporta tres

moléculas de sodio hacia el exterior de la célula por cada dos moléculas de potasio que

bombea al interior. Esta pérdida neta continua de iones inicia tina tendencia osmótica que

tiende a extraer agua de la célula. Además, cuando una célula comienza a hincharse, se

produce una activación automática de la bomba de Na+ - K+ que saca al exterior aún más iones

que arrastran agua con ellos. Por tanto, la bomba de Na + -K+ realiza una función de vigilancia

continua, manteniendo el volumen celular normal.

El transporte activo se satura de la misma forma que la difusión facilitada. Cuando la

concentración de la sustancia a transportar es pequeña, la velocidad del transporte asciende

de manera más o menos proporcional, a medida que aumenta la concentración. Con

concentraciones elevadas. La velocidad a la que se producen las reacciones químicas de unión,

liberación y cambios de conformación de los transportadores limita la velocidad del

transporte.

El cotransporte y el contratransporte son dos formas de transporte activo secundario.Cuando el transporte activo primario expulsa los iones de sodio hacia el exterior de la célula,

se desarrolla un gran gradiente de concentración de sodio. Este gradiente representa un

almacén de energía, ya que el exceso de sodio situado en la parte externa de la membrana

celular tiende siempre a difundir hacia el interior.

• Cotransporte. La energía de difusión del sodio puede arrastrar a otras sustancias con él (en

su misma dirección) a través de la membrana celular, usando una proteína transportadora

especial.

• Contratransporte. El ion de sodio y la sustancia objeto del contratransporte se desplazanhacia lados opuestos de la membrana, pero con el sodio moviéndose siempre hacia el interior

de la célula. También en este caso se requiere un transportador proteico.

En la mayoría de las células el transporte de la glucosa y los aminoácidos puede hacerse

mediante un cotransporte con el sodio. La proteína transportadora tiene dos lugares de unión

en su lado externo, uno para el sodio y otro para la glucosa o los aminoácidos. Cuando la

concentración de sodio es muy alta fuera de la célula y muy baja en su interior, se produce la

energía necesaria para el transporte. Una propiedad especial de la proteína de transporte es

que el cambio de conformación para que el sodio pueda pasar al interior de la célula no ocurre

hasta que no se han unido también la molécula de glucosa o de aminoácido.

Los iones de calcio e hidrógeno pueden ser transportados fuera de las células a través de un

mecanismo de contratransporte con el sodio.

• El contratransporte de calcio se produce en la mayoría de las membranas celulares, de forma

que los iones de sodio pasan al interior y los iones de calcio salen al exterior, ambos unidos a la

misma proteína transportadora y en un proceso de contratransporte.

• El contratransporte de hidrógeno ocurre sobre todo en los túbulos proximales del riñón,

donde los iones de sodio pasan desde la luz del túbulo al interior de las células tubulares al

mismo tiempo que los iones de hidrógeno pasan a la luz mediante el contratransporte.