transporte de sustancias a travÉs de la membrana celular
TRANSCRIPT
5/17/2018 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAV S DE LA MEMBRANA CELULAR - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/transporte-de-sustancias-a-traves-de-la-membrana-celular-55b
TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR
Las diferencias entre la composición de los líquidos intracelulares y extracelulares son
consecuencia de los mecanismos de transporte de las membranas celulares. Estas diferencias
son:
• En los líquidos extracelulares la concentración de sodio es elevada y la de potasio, baja,
mientras que en el líquido intracelular ocurre todo lo contrario.
• La concentración de cloro en el líquido extracelular es alta en comparación con la del líquido
intracelular.
• Las concentraciones de fosfato y proteínas en el líquido intracelular son mayores que en el
líquido extracelular.
La membrana celular está formada por una capa doble de lípidos en la que «flotan»
moléculas de proteínas. La bicapa lipídica constituye una barrera que se opone al movimientode la mayoría de las sustancias hidrosolubles. Por el contrario, las sustancias liposolubles
pueden atravesarla directamente. Las moléculas de proteínas de la bicapa lipídica constituyen
una vía de transporte alternativa.
• Las proteínas canales proporcionan una vía acuosa por la que las moléculas pueden moverse
a través de la membrana.
• Las proteínas transportadoras se unen a moléculas específicas y a continuación cambian su
conformación para permitir el paso de aquellas a través de la membrana.
El transporte a través de la membrana celular se produce por difusión o por transporte
activo.
•La difusión consiste en el movimiento aleatorio de las moléculas, bien a través de espacios
intermoleculares de la membrana, bien combinadas con una proteína transportadora. La
energía causante de la difusión es la energía del movimiento cinético normal de la materia.
•El transporte activo consiste en el movimiento de sustancias a través de la membrana tras su
combinación con una proteína transportadora, pero también en contra de un gradiente
electroquímico. Este proceso requiere una fuente de energía adicional a la energía cinética.
DIFUSIÓN
Es el movimiento continuo de las moléculas en los líquidos o los gases. La difusión a través de
la membrana celular se divide en los dos subtipos siguientes:
•Difusión simple, cuando las moléculas se mueven a través de la membrana sin unirse a
proteínas transportadoras. La difusión simple puede producirse a través de dos vías: 1) por los
intersticios de la bicapa lipídica y 2) por los canales acuosos de las proteínas de transporte.
•Difusión facilitada, que requiere una proteína transportadora. Esta proteína ayuda al paso de
las moléculas a través de la membrana, probablemente uniéndose a ellas mediante enlaces
químicos y lanzándolas a través de la membrana.
5/17/2018 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAV S DE LA MEMBRANA CELULAR - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/transporte-de-sustancias-a-traves-de-la-membrana-celular-55b
La velocidad de la difusión de una sustancia a través de la membrana celular es directamente
proporcional a su solubilidad en los lípidos. La liposolubilidad del oxígeno, del nitrógeno, del
dióxido de carbono y de los alcoholes es tan alta que pueden disolverse directamente en la
bicapa lipídica y difundir a través de la membrana celular.
El agua y otras moléculas insolubles en los lípidos se difunden a través de los canalesproteicos de la membrana celular. El agua penetra con facilidad en la membrana celular,
pasando a través de los canales proteicos. Otras moléculas insolubles en los lípidos pueden
pasar por los canales de poros proteicos de la misma forma que las moléculas de agua,
siempre que sean lo bastante pequeñas para ello.
Los canales proteicos tienen permeabilidades selectivas para el transporte de una o más
moléculas específicas. Esta permeabilidad se debe a las características de cada canal, a su
diámetro, a su forma y a la naturaleza de las cargas eléctricas existentes a lo largo de sus
superficies internas.
El cierre de los canales proteicos constituye un medio para controlar su permeabilidad. Se
cree que los portales son extensiones a modo de puertas de las moléculas de la proteína de
transporte, que pueden cerrarse sobre la apertura del canal o elevarse desde ella gracias a
cambios de conformación de la propia molécula proteica. La apertura y el cierre de las puertas
se controlan mediante dos vías principales.
• Control por voltaje. En este caso, la conformación molecular de la puerta responde al
potencial eléctrico existente a través de la membrana celular. Por ejemplo, una fuerte carea
negativa en el interior de la membrana celular hace que las puertas para el sodio permanezcan
cerradas. Cuando el interior de la membrana pierde su carga negativa, estas puertas se abrende repente, permitiendo que el sodio pase al interior a través de los poros del sodio. La
apertura de las puertas del sodio es la causa básica de los potenciales de acción de los nervios.
• Control químico. Algunas puertas de los canales proteicos se abren cuando otra molécula se
une a la proteína: esta unión provoca un cambio de conformación de la molécula proteica que
abre o cierra la puerta. Este proceso se denomina control químico y uno de sus ejemplos más
importantes es el efecto de la acetilcolina sobre el «canal de la acetilcolina».
La difusión facilitada se denomina también difusión mediada por un transportador. Una
sustancia transportada de esta manera no suele poder pasar a través de la membrana sin
ayuda de una proteína transportadora específica.
• La difusión facilitada consta de los dos pasos siguientes:
I) la molécula candidata penetra en un canal de extremo ciego y se une a un receptor
específico, y
2) se produce un cambio de conformación de la proteína transportadora, por el que el
canal se abre en el lado opuesto de la membrana.
• La difusión facilitada difiere de la difusión simple en un aspecto importante. La velocidad de
la difusión simple aumenta de forma proporcional a la concentración de la sustancia que
5/17/2018 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAV S DE LA MEMBRANA CELULAR - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/transporte-de-sustancias-a-traves-de-la-membrana-celular-55b
difunde. En la difusión facilitada, la velocidad de la difusión se aproxima a un máximo a medida
que la concentración aumenta. Esta velocidad máxima depende de la velocidad con que la
molécula de la proteína transportadora puede cambiar su conformación.
Entre las sustancias más importantes que cruzan las membranas celulares mediante difusión
facilitada destacan la glucosa y la mayoría de los aminoácidos.
Factores que influyen en la velocidad neta de difusión
A través de la membrana celular, las sustancias pueden difundirse en las dos direcciones. Por
tanto, lo que suele ser importante es la velocidad neta de difusión de una sustancia en la
dirección deseada. Esta velocidad neta depende de los factores siguientes:
• Permeabilidad. La permeabilidad de una membrana para una sustancia determinada se
expresa como el coeficiente neto de difusión de la sustancia a través de cada unidad de área
de la membrana para una unidad de diferencia de concentración entre los dos lados de la
membrana (cuando no hay diferencias eléctricas o de presión).
• Diferencia de concentración. El coeficiente neto de difusión a través de la membrana celular
es proporcional a la diferencia de concentración de la sustancia que difunde a ambos lados de
la membrana.
• Potencial eléctrico. Si se aplica un potencial eléctrico a través de la membrana, los iones se
moverán a través de ella debido a sus careas eléctricas. Cuando grandes cantidades de iones
han cruzado la membrana, se desarrolla una diferencia de concentración de los mismos iones
en la dirección opuesta a la diferencia de potencial. Cuando la diferencia de concentración
alcanza un nivel suficientemente elevado, los dos efectos se equilibran entre sí. La diferencia
eléctrica que equilibra a una diferencia de concentrarán concreta puede determinarse con la
ecuación de Nernst.
Osmosis a través de membranas con permeabilidad selectiva: «difusión neta» de agua.
La osmosis es el proceso de movimiento neto de agua debido a una diferencia de
concentración de la misma. El agua es la sustancia que con más abundancia difunde a través
de la membrana celular. Sin embargo, en condiciones normales, la cantidad que se difunde en
cada dirección está equilibrada de una forma tan precisa que no se produce ningún
movimiento neto de agua, ni siquiera minúsculo. Esto hace que el volumen de la célulapermanezca constante. Puede producirse una diferencia de concentración de agua a través de
la membrana y, cuando esto sucede, ocurre un movimiento neto de este elemento a través de
la membrana celular, lo que hace que la célula se hinche o se encoja, dependiendo de la
dirección del movimiento neto. La diferencia de presión necesaria para detener la osmosis es
la presión osmótica.
La presión osmótica ejercida por las partículas en una solución depende del número de
partículas por unidad de volumen de líquido y no de la masa de las partículas. Por término
medio, la energía cinética de cada molécula o ion que golpea a una membrana es
aproximadamente la misma, sea cual sea el tamaño de la molécula. Por tanto, el factor que
5/17/2018 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAV S DE LA MEMBRANA CELULAR - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/transporte-de-sustancias-a-traves-de-la-membrana-celular-55b
determina la presión osmótica de una solución es la concentración de la solución en cuanto
al número de partículas, pero no así la masa del soluto.
El osmol expresa la concentración en términos del número de partículas. Un osmol es 1 gramo
de peso molecular de soluto no disociado. Por tanto, 180 gramos de glucosa, que son un
gramo de peso molecular de glucosa, equivalen a 1 osmol de glucosa, ya que esta no se
disocia. Una solución que tenga 1 osmol de soluto disuelto en cada kilogramo de agua tendrá
una osmolalidad de 1 osmol por kilogramo y una solución que tenga 1/1000 osmol disuelto por
kilogramo tendrá una osmolalidad de 1 miliosmol por kilogramo. La osmolalidad normal de los
líquidos intra y extracelular es de alrededor de 300 milíosmoles por kilogramo y la presión
osmótica de estos líquidos es de alrededor de 5500 mm Hg.
TRANSPORTE ACTIVO
El transporte activo puede desplazar una sustancia en contra de un gradiente electroquímico.
Un gradiente electroquímico es la suma de todas las fuerzas de difusión que actúan sobre lamembrana, es decir, las fuerzas debidas a diferencias de concentración, diferencias eléctricas y
diferencias de presión. Las sustancias no pueden difundirse «cuesta arriba». Cuando una
membrana celular mueve moléculas o iones cuesta arriba en contra de un gradiente de
concentración (o en contra de un gradiente eléctrico o de presión), el proceso se denomina
transpone activo.
El transporte activo se divide en dos tipos según Ia fuente de energía que se utilice para
efectuarlo. En los dos casos, el transporte depende de proteínas transportadoras que penetran
en la membrana, lo que también sucede en la difusión facilitada.
• Transporte activo primario. La energía procede directamente de la degradación del trifosfato
de adenosina (ATP) o de algún otro compuesto de fosfato rico en energía.
• Transporte activo secundario. La energía procede de forma secundaria de la que se ha
almacenado en forma de diferencias de concentración iónica entre los dos lados de la
membrana, creada por un transporte activo primario previo.
Transporte activo primario
La bomba de sodio-potasio (Na+ - K+) transporta iones de sodio al exterior de las células e
iones de potasio al interior de ellas. Todas las células del organismo disponen de esta bomba,que es la responsable del mantenimiento de las diferencias de concentración de sodio y de
potasio a través de la membrana celular, así como del establecimiento del potencial eléctrico
negativo en el interior de las células. La bomba funciona de la siguiente forma. Tres iones de
sodio se unen a una proteína transportadora en el interior de la célula, mientras que dos iones
de potasio se unen a la proteína en el exterior de la célula. La proteína transportadora posee
actividad ATPasa y la unión de las iones hace que la proteína ejerza esta función ATPasa y se
active. La consecuencia es la división de una molécula de ATP, que se degrada para formar
difosfato de adenosina y libera la energía de un enlace de fosfato de alta energía. Se cree que
esta energía produce un cambio de conformación de la molécula de la proteína
transportadora, que extrae los iones de sodio e introduce los iones de potasio en el interior de
la célula.
5/17/2018 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAV S DE LA MEMBRANA CELULAR - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/transporte-de-sustancias-a-traves-de-la-membrana-celular-55b
La bomba de Na+ - K+ controla el volumen celular . La bomba de Na+ - K+ transporta tres
moléculas de sodio hacia el exterior de la célula por cada dos moléculas de potasio que
bombea al interior. Esta pérdida neta continua de iones inicia tina tendencia osmótica que
tiende a extraer agua de la célula. Además, cuando una célula comienza a hincharse, se
produce una activación automática de la bomba de Na+ - K+ que saca al exterior aún más iones
que arrastran agua con ellos. Por tanto, la bomba de Na + -K+ realiza una función de vigilancia
continua, manteniendo el volumen celular normal.
El transporte activo se satura de la misma forma que la difusión facilitada. Cuando la
concentración de la sustancia a transportar es pequeña, la velocidad del transporte asciende
de manera más o menos proporcional, a medida que aumenta la concentración. Con
concentraciones elevadas. La velocidad a la que se producen las reacciones químicas de unión,
liberación y cambios de conformación de los transportadores limita la velocidad del
transporte.
El cotransporte y el contratransporte son dos formas de transporte activo secundario.Cuando el transporte activo primario expulsa los iones de sodio hacia el exterior de la célula,
se desarrolla un gran gradiente de concentración de sodio. Este gradiente representa un
almacén de energía, ya que el exceso de sodio situado en la parte externa de la membrana
celular tiende siempre a difundir hacia el interior.
• Cotransporte. La energía de difusión del sodio puede arrastrar a otras sustancias con él (en
su misma dirección) a través de la membrana celular, usando una proteína transportadora
especial.
• Contratransporte. El ion de sodio y la sustancia objeto del contratransporte se desplazanhacia lados opuestos de la membrana, pero con el sodio moviéndose siempre hacia el interior
de la célula. También en este caso se requiere un transportador proteico.
En la mayoría de las células el transporte de la glucosa y los aminoácidos puede hacerse
mediante un cotransporte con el sodio. La proteína transportadora tiene dos lugares de unión
en su lado externo, uno para el sodio y otro para la glucosa o los aminoácidos. Cuando la
concentración de sodio es muy alta fuera de la célula y muy baja en su interior, se produce la
energía necesaria para el transporte. Una propiedad especial de la proteína de transporte es
que el cambio de conformación para que el sodio pueda pasar al interior de la célula no ocurre
hasta que no se han unido también la molécula de glucosa o de aminoácido.
Los iones de calcio e hidrógeno pueden ser transportados fuera de las células a través de un
mecanismo de contratransporte con el sodio.
• El contratransporte de calcio se produce en la mayoría de las membranas celulares, de forma
que los iones de sodio pasan al interior y los iones de calcio salen al exterior, ambos unidos a la
misma proteína transportadora y en un proceso de contratransporte.
• El contratransporte de hidrógeno ocurre sobre todo en los túbulos proximales del riñón,
donde los iones de sodio pasan desde la luz del túbulo al interior de las células tubulares al
mismo tiempo que los iones de hidrógeno pasan a la luz mediante el contratransporte.