Trennung der Wurzelatmung und

rhizomikrobiellen Atmung durch

O2-Limitierung

Franz Johannes Heinrich

5. März 2009

Betreuer: Prof. Dr. Yakov Kuzyakov

Lehrstuhl Agrarökosystemforschung

Universität Bayreuth

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Inhaltsverzeichnis

I. Einleitung 4

1. Angewandte Techniken 6

1.1. Komponentenintegration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

2. Root Exklusion Method 8

2.1. root removal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82.2. Shading and Clipping . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82.3. Trenching . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92.4. Tree girdling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92.5. Regressionstechnik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102.6. In situ Messungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102.7. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

3. Isotopentechniken 10

3.1. Pulse Labelling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113.2. Continous Labelling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123.3. Natural Abundance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123.4. Partitionierung von Wurzelatmung und rhizomikrobieller Atmung . . . . . . . 13

3.4.1. Substratinduzierte Respiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133.4.2. Zugabe von markierten Rhizodepositen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133.4.3. Isotopische Verdünnung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143.4.4. Model-Rhizodeposition-Technik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143.4.5. Dynamische Modellierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143.4.6. Auswaschung von Rhizodepositen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

II. Konzeptioneller Rahmen 15

III. Material und Methoden 20

4. Material und Methoden 20

4.1. Boden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204.2. Anzuchtgefäÿe und P�anzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214.3. Samplingdesign . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224.4. Markierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224.5. Pumpphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234.6. Analytik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

4.6.1. Szintilationcounter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234.6.2. Titration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

4.7. Abschliessende Analytik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254.7.1. Fumigation-Extraktions-Methode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

IV. Ergebnisse 26

5. Partitionierung der Respiration 26

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6. Diskussion und Zusammenfassung 44

7. Fehlerbetrachtung 46

8. Ausblick 48

Abbildungsverzeichnis 50

Literatur 51

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Teil I.

Einleitung

Wie in den letzten Jahren und Jahrzehnten beobachtet werden konnte sind die CO2-Emissionenin der Erdatmosphäre stark angestiegen. Dies ist vor allem durch den übermäÿigen Gebrauchvon fossilen Energieträgern, wie beispielsweise Erdöl, Erdgas und Braun- bzw. Steinkoh-le begründet. Weitere Emissionen sind durch Änderungen der Landnutzung zu verzeichnen.Hierbei werden groÿe Mengen Kohlensto� an die Atmosphäre abgegeben, die zuvor über Jahr-millionen im Untergrund gespeichert waren. Dieses zusätzliche CO2 hat einen gravierendenE�ekt auf das Weltklima und auch auf die globalen Kohlensto��üsse. So ist es zum Beispielmöglich, dass auf Grund von Klimaveränderungen langfristig gespeicherter Kohlensto� im Bo-den an die Atmosphäre abgegeben wird. Um nun aber im Vorraus die wichtigsten Änderungenim Kreislauf zu erkennen und ihnen entgegenzuwirken, ist es wichtig den Kohlensto�kreislaufsowohl auf der globalen Ebene, als auch auf kleinskaliger Ebene zu erfassen. So ist es wich-tig, Änderungen in der Kohlensto�speicherung und auch die Freisetzung aus längerfristigenPools zu kennen und vorrauszusagen. Somit ist es notwendig zu wissen, welche Interaktio-nen zwischen P�anze und Atmoshäre, sowie P�anze und Boden herrschen. Die wichtigstenVorgänge in der P�anze wie Photosynthese und Atmungsvorgänge wurden schon vor langerZeit geklärt und lassen auf keine neuen Erkenntnisse ho�en. Es gibt jedoch Vorgänge in derP�anze und im Boden, die gerade im Hinblick auf den globalen Wandel, wichtige Erkennt-nisse für die Eindämmung dieses Phänomens liefern könnte. Der Boden besitzt hierbei eineentscheidende Schlüsselrolle. So �ndet in diesem Kompartiment der zweitgröÿte Kohlensto�-�uss nach der Photosynthese statt und kann bis zu 90% der gesamten Respiration betragenGoulden et al. (1996). Ein groÿes Augenmerk muss hierbei auf die unterirdische Biomassegelegt werden, weil auch dieser Bereich der P�anze noch weitgehend wenig erforscht wurdeund nur unzureichende Kenntnisse über die Sto��üsse, von der P�anze in den Boden, sowievom Boden in die Atmosphäre, bestehen. So wird laut Lambers (1987) etwa im Durchschnittdie Hälfte der, bei der Photosynthese gebildeten Sto�e, von der P�anze in den Untergrundeingebracht. Nach Kuzyakov und Domanski (2000) werden bei Gräsern etwa 1500 kg/aan Kohlensto� in den Boden eingebracht. Die Gehalte von Kohlensto� in Böden sind abernach Scheffer und Schachtschabel (2002) sehr variabel und können zum Beispiel ineinem Streuhorizont bis zu 400 g/kg aufweisen, wohingegen ein Ah-Horizont nur Gehalte bis20 g/kg aufweist. Der Eintrag von Kohlensto� in den Boden erfolgen einerseits durch denoberirdischen Eintrag, wie Streufall, oder Ernterückstände. Als weiterer Kohlensto�eintrag inden Boden ist die Abgabe von unterirdischem P�anzenmaterial zu nennen. Dieses kann einer-seits aus abgestorbenen Wurzeln bzw. Wurzelhaaren stammen. Hierzu zählen Wurzelteile, dieaufgrund von Prädatoren oder anderen physischen Einwirkungen abgetrennt wurden. Wur-zelhaare bzw. Zellen der Wachstumszone der Wurzel werden von der P�anze nach gewissenZeiträumen abgestossen, bzw. durch äuÿere Ein�üsse abgetrennt Nguyen (2003). Zusätzlichwerden aber von der Wurzel noch andere Substanzen abgegeben, die von der lebenden P�an-ze stammen und die an den Boden abgegeben werden, um bestimmte Funktionen im Bodenzu erfüllen. Diese Vorgänge sind hauptsächlich in der Rhizosphäre zu beobachten. Dies istder Bereich im Boden der unmittelbaren Umgebung lebender P�anzenwurzeln Scheffer

und Schachtschabel (2002). Als Substanzen werden von der P�anze diverse Sto�e ab-gegeben, die auch unterschiedliche Augaben erfüllen. So dienen Exsudate, die gröÿtenteilsaus organischen Säuren und anderen organischen Verbindungen bestehen, hauptsächlich derverbesserten Erschlieÿung von Nährsto�en Jones und Darrah (1996). Es gibt auch weitere

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Substanzen, die von der Wurzel an den Boden abgegeben werden. Hier wäre beispielsweiseMucilage zu nennen, eine Substanz aus polymerisierten Zuckern und Proteinen Bacic et al.(1987), die als Schutz für die Wurzelspitze und für eine verbesserte Bodenhaftung sorgensoll Nguyen (2003). Diese, in der Rhizosphäre abgegebenen Sto�e werdem im weiteren Ver-lauf von Mikroorganismen veratmet bzw. umgebaut. Es ist weiterhin zu beobachten, dass dieP�anzen durch ihre Wurzelzellen im Boden kohlensto�haltige Verbindungen, die sie zuvor beider Photosyntese gebildet haben, veratmen, der sogenannten Wurzelatmung. Somit wird CO2

von der Wurzel an den Boden abgegeben, welches kurz darauf in die Atmosphäre entweicht.Den von der lebenden Wurzel an den Boden abgegebenen Substanzen ist nun gemeinsam, dasssie alle aus kohlensto�haltigen Verbindungen bestehen, die von der P�anze in die Rhizosphäreeingebracht werden, um dort bestimmte Funktionen zu erfüllen. Diese Sto�e sind jedoch zumgröÿten Teil sehr kurzlebig und werden innerhalb von wenigen Tagen von der Bodenfaunaveratmet Paul und Clark (1996). Somit kommen diese Sto�e nicht für eine längerfristigeSpeicherung von Kohlensto� in Frage. Diese Bodenfauna besteht aus heterotrophen Mikroor-ganismen, die kohlensto�haltige Verbindungen als Energiequelle nutzen und daraus einerseitsihre Sto�wechselenergie beziehen und andererseits daraus ihre Biomasse aufbauen. Der Bei-trag von höheren Lebewesen, der sogenannten Meso- bzw. Makrofauna sind laut Ke et al.(2005) im Bezug auf die komplette Respiration zu vernachlässigen. Die Rhizosphäre stellt so-mit den Bereich im Boden dar, der sehr stark von der Interaktion der Mikroorganismen mitder P�anze und den Bodeneigenschaften geprägt ist Kuzyakov (2002). Die Wurzelexsudatewerden von den in der Rhizosphäre lebenden Mikroorganismen teilweise ein- und umgebautund auch veratmet. Im Hinblick auf den globalen Klimawandel und der damit gestellten Fra-ge nach der Kohlensto�speicherung im Boden ergeben sich hierbei einige Schwierigkeiten. Sowird von der P�anze CO2 über den Boden an die Atmosphäre abgegeben, welches aus derAtmung der Wurzelzellen stammt, sogenannte Wurzelatmung. Dieser Kohlensto� ist für eineSpeicherung nicht geeignet, da dieser Kohlensto� aus der P�anze stammt und nicht in denBoden eingebracht wird. Zusätzlich wird von den in der Rhizosphäre lebenden Mikrorganis-men CO2 abgegeben, welches zu einem Groÿteil aus den Exsudaten von der P�anze stammt.Diese Substanzen sind wiederum nur relativ kurzfristig und besitzen mittlere Umsatzratenvon einigen Stunden bis Tagen Kuzyakov (2006). Somit sind diese Verbindungen nicht ge-eignet Kohlensto� für mehrere Jahrzehnte im Untergrund zu speichern. Es gibt ausserdemauch noch eine dritte CO2-Quelle im Boden, die aus dem Abbau von organischer Substanz imBoden (SOM) durch Mikroorganismen stammt. Bei dieser organischen Substanz handelt essich um unterschiedlich stabile kohlensto�haltigen Substanzen, die sowohl aus überirdischen,als auch aus unterirdischen P�anzenrückständen bestehen und schon weitgehend durch Tä-tigkeit von Mikroorganismen umgesetzt worden sind. Von diesen Substanzen wird ein Teilvon den Mikrooganismen als Energiequelle, sowie für den Aufbau von mikrobieller Biomassegenutzt. Es sind jedoch bei dieser Fraktion Verbindungen, die eine sehr lange Verweilzeit imBoden aufweisen, die teilweise bis 10000 Jahre betragen können Swift (2001). Für die Spei-cherung von Kohlensto� im Boden sind solche langlebigen Pools von groÿer Wichtigkeit, dader Kohlensto� im Gegensatz zu kurzlebigen Verbindugen, wie beispielsweise Glucose, überlange Zeit im Boden verbleibt und so keine klimaschädliche Wirkung auf die Atmosphärehaben können. Es kann somit bei einem Anstieg von langlebigen Substanzen im Boden voneiner Kohlensto�speicherung ausgeganben werden. Hingegegen ist es aber auch möglich, dassbei Änderung der Bedingungen im Boden diese langlebigen Verbingungen durch Mikroorga-nismen angegri�en und veratmet werden. Dadurch wird dieser Kohlensto� wiederum in dieAtmosphäre abgegeben, und die Speicherung im Boden nimmt ab.Man muss also bei der Betrachtung der Kohlensto��üsse unterschiedliche Pools betrachten,

die wiederum eine unterschiedliche Verweilzeit im Boden haben und somit für die Sequestrie-

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rung von Kohlensto� von veränderter Relevanz sind. Nach Kuzyakov (2006) kann man fünfunterschiedliche Quellen für CO2 unterscheiden.

� Abbau von SOM durch Mikroorganismen im Boden, der nicht von P�anzen beein�usstwird (Basalrespiration)

� Abbau von SOM durch Mikroorganismen im Boden, der von P�anzen beein�usst wird(Rhizomicrobial priming e�ect)

� Abbau von toten P�anzenrückständen

� Abbau von Substanzen, die von lebenden Wurzeln abgebeben werden (RhizomicrobialRespiration)

� Wurzelatmung

In der vorliegenden Arbeit ist es jedoch nicht möglich alle fünf unterschiedlichen Koh-lensto��üsse voneinander zu trennen und so wurde eine Aufteilung in drei Kohlensto�poolsvorgenommen.

� Abbau von SOM und totem P�anzenmaterial durch Mikroorganismen

� Abbau von Wurzelexsudaten in der Rhizosphäre durch Mikroorganismen

� Wurzelatmung

Es ist jedoch auch schwierig diese drei unterschiedlichen Quellen für Kohlensto� aus demBoden voneinander zu trennen. So liefert der CO2-Gehalt einer Bodenluftprobe nur immerein Mischsignal aus allen drei Quellen und es kann allein durch die Messung der CO2-Ratekeine Unterscheidung dieser Quellen vorgenommen werden. Bei der Einschätzung dieser Flüs-se ist es also notwendig die P�anzen oder den Boden soweit zu verändern, dass eine bzw. zweider oben genannten Quellen ausgeschaltet wird, oder sie so verändert wird, dass es möglichwird auf eine der Quellen zu schlieÿen. Man muss jedoch an dieser Stelle noch bemerken,dass es hierbei nötig ist, den Boden und speziell den Bereich der Rhizosphäre möglichst dennatürlichen Bedingungen anzupassen, da Untersuchungen gezeigt haben, dass eine Änderungin der mikrobiellen Zusammensetzung auch eine Veränderung der Abgabe von Exsudaten zurFolge hat. So wurde bei Martin (1976) eine Stimulierung der Exsudatabgabe beobachtet,wenn die P�anzen in nichtsterilisierten Böden wuchsen. Hingegen konnte eine Abnahme derExsudate beoachtet werden, wenn die P�anzen auf sterilisierten Boden herangezogen wurden.Somit sollten bei einer Betrachtung der Kohlensto��üsse darauf geachtet werden, dass dieLaborbedingungen nicht stark von den natürlichen unterscheiden, da sonst eine Übertragbar-keit der Ergebnisse nicht mehr gewährleistet werden kann. Im Folgenden soll eine Übersichtder entwickelten Methoden dargestellt werden, die eine teilweise bzw. vollständige Trennungder Kohlensto��üsse im Boden ermöglichen.

1. Angewandte Techniken

Bei der Unterscheidung der verschiedenen C-Flüsse aus dem Boden wurden seit einigen Jahr-zehnten diverse Methoden angewandt, die eine solche Untersuchung möglich machen sollten.So gibt es von Seiten der Mikrometeorologie eine Möglichkeit mit der Eddy-Kovarianz-Metodeden CO2-Fluss aus dem Boden zu messen Baldocchi (2003). Jedoch ist es mit der Eddy-Kovarianz-Methode nur möglich den gesamten Kohlensto��uss aus einem Ökosystem zu mes-sen. Es ist also nicht möglich zu unterscheiden, aus welchen Quellen im Boden diese Koh-lensto� stammt Buchmann (2002). So wurden in der Bodenkunde diverse Vorgehensweisen

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entwickelt, mit denen es zumindest teilweise möglich ist, die Kohlensto��üsse aus dem Bodenin ihre verschiedenen Quellen aufzuteilen. Nach Kuzyakov (2006) kann man grundlegendzwei unterschiedliche Herangehensweisen unterscheiden. So werden Methoden angewandt, dieeinerseits in ihrer Anwendung Isotopen verwenden und andererseits auf solche Substanzenverzichten. Bei Hanson et al. (2000) werden drei Methodenklassen unterschieden. So gibt eslaut Hanson et al. (2000) Komponenten Integration, Ausschluss der Wurzeln und Isotopen-ansätze.

1.1. Komponentenintegration

Zu Beginn soll nun erst die Komponenten Integration nach Hanson et al. (2000) erläutertwerden. Bei dieser Methode werden die einzelnen Komponenten des Bodens einzeln auf ihreRespiration untersucht und versucht diese unterschiedlichen Ergebnisse am Schluss wiederzusammenzuführen. So werden hierbei Wurzeln, gesiebter Boden und Streu einzeln auf ihrenCO2-E�ux gemessen. Auf diese Weise soll man Erkenntnisse über die unterschiedlichen Flüsseim Boden erhalten. Im Idealfall sollte die Summe der gemessenen Werte den GesamtCO2-E�ux aus dem Boden betragen. Somit ist es notwendig noch eine Kontrolle zu messen, dienicht in die unterschiedlichen Komponenten aufgeteilt worden ist. Edwards und Harris

(1977) testete einen weiteren Ansatz, indem man zuerst den gesamten CO2-E�ux aus demBoden misst und anschlieÿend die einzelnen Komponenten davon abzieht. NachHanson et al.(2000) sind die Nachteile dieser Methode einerseits die Messung der einzelnen Komponentenim Reagenzglas. Ungünstig wirkt sich aber auch die physikalische Trennung der Komponen-ten und die Verletzung einzelner Wurzeln auf die Messung aus. So kann eine Entfernung derStreuau�age dazu führen, dass der gesamte Wasserhaushalt des Mineralbodens gestört wirdund so die Respiration von Wurzeln, als auch von Mikroorganismen verändert wird. WeitereStudien haben gezeigt, dass die Sauersto�- und CO2-Konzentrationen im Boden stark dieWurzelatmung beein�ussen. So war zu beobachten, dass die Respirationsraten bei steigendenCO2-Konzentrationen zurückgingen Burton et al. (1997). Weiterhin war nach Kuzyakov(2006) zu beobachten, dass aufgrund der groÿen Störungen, denen die Bodenproben ausge-setzt sind, die Summe der einzelnen Komponenten doppelt oder mehrfach höher war, als inungestörten Böden. Somit ist diese Methode nur bedingt geeignet Aussagen über die Kohlen-sto��üsse im Boden zu tre�en, da die Störungen die Messungen stark beein�ussen. Ebensokann eine genaue Trennung der einzelnen Komponenten teilweise nur sehr schwer vorgenom-men werden, wie beispielsweise das Entfernen von Wurzelhaaren, was nachKuzyakov (2006)als ein entscheidender Nachteil dieser Methode angesehen werden muss.Weiterhin gibt es nach Kuzyakov (2006) noch eine Methode, die man als Kurzversion der

Komponentenintegration bezeichnen könnte. Hierbei werden lebende Wurzeln vom Boden ge-trennt, gewaschen und anschlieÿend inkubiert. Die Methode wurde beispielsweise bei Chenget al. (2005) durchgeführt. Vorteile dieser Methode sind einerseits die einfache Durchführungund sie kann auch im Feld an Baumwurzeln vorgenommen werden Kuzyakov (2006). Estreten aber auch bei dieser Methode einige Probleme auf. So weisen die Wurzeln nach Ra-konczay et al. (1997) nach dem Abschneiden teilweise höhere Respirationsraten auf, dienach längerer Dauer wieder abfallen können. Da die hierbei gemessene Wurzelatmung fürunterschiedliche P�anzenspezies abweicht und auch zusätzlich unterschiedliche Messzeitender Respiration vorgenommen werden, so kann bei dieser Methode Wurzelatmung teilweisefalsch eingschätzt werden. Weiterhin ist noch anzumerken, dass durch die groÿe Variabili-tät der Wurzeln eine genaue Extrapolation der Wurzelatmung stark erschwert istKuzyakov(2006).

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2. Root Exklusion Method

Die von Hanson et al. (2000) angesprochene Methode, bei denen die Wurzeln augseschlos-sen werden beruht auf der Grundlage, dass einerseits Bodenproben mit Wurzeln und Boden-proben ohne Wurzeln auf ihre Respiration gemessen werden und anschlieÿend voneinanderabgezogen werden. Die Di�erenz der beiden Proben entspricht dann der Wurzelatmung. Fürdie Durchführung solcher Experimente gibt es unterschiedliche Ansätze, die im Folgendenerörtert werden sollen.

2.1. root removal

Bei der nächsten Methode werden nach Hanson et al. (2000) die Wurzeln auf einer bestimm-ten Fläche entfernt und anschlieÿend der Boden wieder rückverfüllt. Ein weiteres Wachstumder Wurzeln wird meist durch eine Barriere verhindert. Zusätzlich wird noch die Bodenrespi-ration einer Kontroll�äche gemessen, um von dieser Fläche den Respirationswert der Flächeohne Wurzeln abzuziehen und somit den Anteil der Wurzelatmung zu erhalten. Es wurdejedoch von Wiant (1967) schon beobachtet, dass sich in den Flächen ohne Wurzeln ein ver-ändertes Feuchteregime im Gegensatz zu der unbehandelten Fläche herausstellt. So warendie Flächen, auf denen die Wurzeln entfernt wurden, deutlich feuchter, da dort keine Tran-spiration mehr statt�nden konnte. Die unterschiedlichen Wassergehalte der Flächen habennun wiederum veränderte Auswirkungen auf die Aktivität der Mikroorganismen im Bodenund somit auf die CO2-E�ux.Die Methode der Wurzelentfernung wurde auch noch variiert. So wandte Edwards (1991)

ein Methode an, bei der die P�anzen in Töpfen gezogen wurden und anschlieÿend die P�an-zen und die Wurzeln entfernt wurden. Hierbei wurde der Wassergehalt weitestgehend auf demgleichem Level gehalten und es wurden in diesem Experiment eine Wurzelatmung von 54-78%ermittelt. Thierron und Laudelout (1996) brachten bei einem Feldexperiment eine Me-tallplatte horizontal unterhalb der Messkammer ein in den Boden ein und versuchten so dieCO2-Rate der unterschiedlichen Horizonte beproben. Zusätzlich wurden noch Inkubationsver-suche mit Wurzeln im Labor durchgeführt. Beim Vergleich der erhaltenen Respirationsratenwurden Wurzelatmungsraten von bis zu 90% ermittelt Vorteile liegen bei dieser Methodelaut Hanson et al. (2000) darin, dass die Wurzeln aus dem Boden entfernt werden und soauch keine toten Wurzeln mehr vorhanden sind, die durch Abbauvorgänge zusätzliches CO2

abgeben könnten, das die Ergebnisse verfälschen würde. Weiterhin können Rückschlüsse aufdie Wurzelbiomasse gezogen werden und so mit anderen Versuchen besser verglichen werden.Als Nachteil sind jedoch wiederum die von Kuzyakov (2006) erwähnten Probleme der Stö-rung des Bodensgefüges und die abnormale Abgabe von CO2 der abgeschnittenen Wurzelnzu erwähnen.

2.2. Shading and Clipping

Eine weitere Methode ist das sogenannte Shading and Clipping, bei dem die Versuchsp�anzensowohl beschattet als auch abgeschnitten werden, um eine Respiration zu unterbinden. DieseMethode wurde im Grasland von Craine et al. (1999) durchgeführt und ist folgendermaÿencharakterisiert. Der Boden, der zu Beginn der Untersuchungen noch vollständig mit Vegetati-on bewachsen ist wird auf der Hälfte der Versuchs�äche gerodet. Durch die Rodung und eineBeschattung soll die Photosynthese der Blätter eingestellt werden und so ein Transport vonAssimilaten in die Wurzeln verhindert werden. Durch diese Methode bleiben die Wurzeln imBoden, die Wurzelzellen erhalten aber keine Assimilate für die Respiration. Somit kann mandavon ausgehen, dass in einem solchen Boden der Wasser- und Nährsto�haushalt durch das

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Vorhandensein der Wurzeln zu Anfang noch intakt ist, jedoch eine Wurzelatmung weitest-gehend unterbunden wurde. Beim Vergleich mit einem normal bewachsenem Boden könnenso Unterschiede in der Respiration festgestellt werden. Jedoch muss man bei dieser Methodebeachten, dass P�anzen teilweise Kohlenhydrate in ihren Wurzeln speichern um Energievor-räte für einen weiteren Blattaustrieb zur Verfügung zu stellen Johansson (1993). Weiterhinwurde auch ein Anstieg der Wurzelexsudate nach dem Roden der P�anzen beobachtet Pa-terson et al. (2003), was wiederum eine Veränderung der Parameter im Boden zur Folgehätte. Im Hinblick auf die genannten Nachteile ist auch diese Methode nur eingeschränkt fürFragestellung nach der Auftrennung der Kohlensto��üsse geeignet.

2.3. Trenching

Bei der Trenching Methode werden die Wurzeln gekappt und so versucht auf Flächen die Wur-zelatmung zu unterbinden. Parallel dazu werden auch Kontroll�ächen mit intakten Wurzelngemessen, um so die Unterschiede zu erkennen und so auf die verschiedenen Komponentenschlieÿen zu können. Diese Methode wurde unter anderem von Bowden et al. (1993) ange-wandt. Jedoch wurde dabei herausgefunden, dass die im Boden verbleibenden Wurzeln einenentscheidenden Ein�uss auf den CO2-Fluss haben. Durch den Abbau der toten Wurzeln wirdso CO2 an den Boden abgegeben, der sich ungünstig auf das Ergebnis auswirkt. Eine Mög-lichkeit, diese Probleme zu umgehen ist der Beginn der Messungen nach dem Abbau derWurzeln. So begann Bowden et al. (1993) erst neun Monate nach dem Kappen der Wurzelnmit den Messungen, um CO2 aus dem Feinwurzelabbau zu vermeiden. Bei Fisher und Gosz(1986) wurden auch diverse Ein�üsse auf die Bodenparameter durch Trenching beobachtet.So konnte unter anderem beobachtet werden, dass sich durch das Trenching der Wasserge-halt des Bodens erhöhte. Weiterhin stieg auch der Gehalt an anorganischem Sticksto� undes konnte ein erhöhter Abbau von Zellulose gezeigt werden. Somit ist es nicht möglich mitdieser Methode störungsfrei die Kohlensto��üsse im Boden zu messen.

2.4. Tree girdling

Beim Tree Girdling werden bei Bäumen die Phloemleitungen von den Blättern in die Wur-zeln unterbrochen, um so die Wurzelzellen von der Energiezufuhr abzuschneiden Keutgenund Huysamer (1998). Somit erhalten die Wurzelzellen keine Kohlenhydrate mehr, undman kann so die Wurzelatmung unterbinden. Weiterhin können auch keine Exsudate mehrvon den Wurzeln an den Boden abgegeben werden, was auch die rhizomikrobielle Atmungverhindert. Somit kann auf einer Fläche die Wurzelatmung unterbunden werden und dieseanhand eines Kontrollplots ermittelt werden. Vorteile dieser Methode sind die langanhal-tend gleichen Bedingungen im Boden. So können Wasser- und Nährsto�kreisläufe bis zu 3Monaten aufrecht erhalten werden. Auÿerdem ist diese Mehtode nach Kuzyakov (2006) inWaldökosystemen anwendbar, da die groÿe Wurzelbiomasse von Bäumen ein Problem dar-stellt, die Wurzelatmung zu unterdrücken. Durch das Treegirdling ist dies jedoch möglich.Was sich jedoch als problematisch herausgestellt hat, ist, dass der SOM-Abbau bei Flächenan denen Treegirdling durchgeführt worden ist, zurückgegangen ist. Dies wurde von Subkeet al. (2004) erkannt und ist darauf zurückzuführen, dass keine Wurzeldeposite mehr an denBoden abgegeben werden und so der Priminge�ekt, der einen vermehrten SOM-Abbau durchAbgabe von Wurzeldepositen zur Folge hat, ausbleibt.

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2.5. Regressionstechnik

Bei der Regressionstechnik handelt es sich um einen linearen Zusammenhang zwischen Wur-zelmasse und emittiertem CO2 aus dem Boden Kucera und Kirkham (1971). Somit lässtsich mit relativ einfachen Mitteln die Wurzelatmung und die rhizomikrobielle Atmung imGegensatz zu Abbau von SOM bestimmen. Die Methode ist jedoch mit einigen Problemenbehaftet. So kann es durch starke Variationen der Wurzelbiomasse zu Ungenaugkeiten kom-men Kucera und Kirkham (1971). Weiterhin ist bei einer höheren Wurzelbiomasse auchmit einem gröÿeren Anteil an alten Wurzeln zu rechnen, die nicht die gleichen Atmungseigen-schaften aufweisen wie junge Wurzeln Behera et al. (1990). Nach Kuzyakov (2006) kanndieser Ansatz jedoch als eine gute Methode angesehen werden, die relativ selten genutzt wird.Vorteil dieser Methode ist beispielsweise die störungsfreie Messung des bodenbürtigen CO2s.

2.6. In situ Messungen

Abschlieÿend wurden noch von einigen Autorn In situ Messungen an Wurzeln durchgeführtSisson (1983), Cheng et al. (2005). Hierbei werden einige Wurzeln von lebenden P�anzengesäubert und anschlieÿend in Küvetten eingesetzt, um ihre CO2-Abgabe direkt zu messen.Probleme ergeben sich einerseits durch die Nährsto�aufnahme der Wurzeln, die durch die Kü-vette unterbrochen ist und so keine übertragbaren Ergebnisse liefern kann Lambers (1987).Weiterhin ist es nach Kuzyakov (2006) wegen der hohen Heterogenität der Wurzelverteilungschwierig von den Ergebnissen auf den gesamten Boden zu schlieÿen. Zusätzlich ist zu sagen,dass es sich bei dieser Methode wiederum um eine Methode handelt, die mit groÿen Störungeneinhergeht und somit nur bedingt geeignet ist die Bodenrespiration zu untersuchen.

2.7. Zusammenfassung

Abschlieÿend kann man an dieser Stelle sagen, sind die meisten Ansätze, die Wurzelatmungvon rhizomikrobieller Atmung und mikrobiellem SOM-Abbau zu trennen, nur unzureichendund nur teilweise aussagekräftig. Ausserdem werden bei den meisten Methoden starke Stö-rungen in Kauf genommen, was meist mit einem erhöhten Abbau von SOM einhergeht undsomit die Ergebnisse falsch eingeschätzt werden. In vielen Methoden kommt auch noch einFehlen der Vegetation hinzu, durch das Parameter wie Bodenfeuchte, Nährsto�haushalt undauch der Abbau von SOM sich stark verändern Fisher und Gosz (1986), Ross et al. (2001).So werden auftretende Priming-E�ekte, die durch das Vorhandensein von Wurzeln im Bodenauftreten, falsch eingeschätzt und somit auch das Abbauverhalten von SOM falsch interpre-tiert Cheng et al. (2005). Weiterhin ist es bei den meisten Methoden nicht möglich denGesamtkohlensto��uss aus dem Boden in die unterschiedlichen Komponenten aufzuteilen.So ist es meistens nur möglich die Wurzelatmung annähernd zu bestimmen und das übrigeCO2 als Abbauprodukt von SOM zu betrachten. Eine Aufteilung des wurzelbürtigen CO2

in Wurzelatmung und rhizomikrobielle Atmung ist nicht möglich. Somit kann man davonausgehen, dass die bisher erwähnten Methoden kein befriedigendes Ergebnis liefern, um denKohlensto��uss aus dem Boden in seine einzelnen Komponenten aufzuteilen. Die Ansätzekönnen angewandt werden, wenn beispielsweise auf Grund der Gröÿe von P�anzen, wie esbei Bäumen der Fall ist, keine Isotopentechniken zum Einsatz kommen können.

3. Isotopentechniken

Zusätzlich zu den oben erwähnten Methoden gibt es noch die Isotopentechniken. Dabei wer-den sowohl stabile als auch radioaktive Isotope verwendet und auf Grund der natürlichen

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bzw. künstlichen Verteilungen Rückschlüsse auf die Sto��üsse in der P�anze und im Bodengemacht. So ist es möglich mit Isotopen sowohl die Translokation, als auch die Transformationvon Sto�en in der P�anze zu verfolgen und zu quanti�zieren. Ein groÿer Vorteil der Isotopen-techniken nach Hanson et al. (2000) ist die störungsfreie Unterteilung von Wurzelrespirationund Abbau von SOM an Hand von insitu-Messungen. Bei der Anwendung von Isotopen sindwiederum verschiedene Methoden zu unterscheiden. So werden einerseits stabile oder radio-aktive Isotope verwendet, was sich hauptsächlich in der Analytik bemerkbar macht. Bei denradioaktiven Isotopen ist es möglich durch Messung der Aktivität auf die Menge des Isotopszu schlieÿen, wohingegen bei den stabilen Isotopen die Massenspektrometrie zum Einsatzkommt. Hierfür wurden spezielle Massenspektrometer entwickelt, die die unterschiedlichenVerhältnisse von Isotopen messen können. Weiterhin gibt es für jedes Element mindestenszwei Isotope und so ist es möglich, diese Technik in vielen Bereichen anzuwenden. Die amhäu�gsten angewendeten Isotope in den Umweltwissenschaften sind 3H, 13C, 14C, 15N , 18O,32P , 33P und 34S. Die verschiedenen Isotope unterscheiden sich hinsichtlich ihrer Anwendungund ihrer Halbwertszeiten. Gerade im Bereich der Agrarökosystemforschung kommen jedochhäu�g die Isotope des Kohlensto�s zum Einsatz, um den Kohlensto�kreislauf der P�anze-Boden-Interaktion zu erforschen. Die Isotope des Kohlensto�s unterscheiden sich ebenso sehrstark in ihren Halbwertszeiten. So ist das häu�gste Isotop 12C und 13C, welches nur zu einemgeringen Anteil vorhanden ist, stabil. Weiterhin hat das Isotop 11C nur eine Halbwertszeitvon 20,4 Minuten, wohingegen 14C eine Halbwertszeit von 5730 Jahren aufweist. Bei derMarkierung der P�anzen kommt es nun darauf an, welche Fragestellung man erarbeiten willund welche Isotope man dafür einsetzt. So werden bei Freilandversuchen Markierungen mit13C durchgeführt, um eine radioaktive Kontamination der Umgebung zu vermeiden. Ebensokommen hierbei auch natürliche Isotopenverhältnisse, die auf Grund von Fraktionierungenentstehen, zum Einsatz. Bei Laborexperimenten werden hingegen auch radioaktive Isotopeverwendet. Dies liegt vor allem daran, dass die Analytik der Proben sehr schnell geht und vielweniger Kosten verursacht, als die Anwendung von stabilen Isotopen. Hierbei muss jedochauch groÿe Sorgfalt an den Tag gelegt werden, da es sich um gesundheitsschädliche Substan-zen handelt, die bei der unsachgemäÿen Anwendungen Kontaminationen sowohl der Umweltals auch der Mitmenschen verursachen können.Bei der Anwendung von Isotopen gibt es nun unterschiedliche Verfahren, wie Isotope als

Tracer in Versuchen angewendet werden können. Die wichtigsten sind im Folgenden darge-stellt.

3.1. Pulse Labelling

Eine Möglichkeit ist es, die P�anzen mit Isotopen zu markieren. Beim Kohlensto� könnenhierbei alle verfügbaren Isotope verwendet werden. Es gibt nun aber unterschiedliche Ansätzewie die Markierung erfolgt. Einerseits gibt es die Möglichkeit, die P�anzen über die gesamteVegetationsperiode zu markieren, was als continous labelling bezeichnet wird. Ausserdem istes auch möglich die P�anzen nur über einen kurzen Zeitraum dem Tracer auszusetzen. DieseMethode wird als Pulse labelling bezeichnet. Beide Methoden sollen hier kurz vorgestelltwerden. Beim Pulse Labelling werden die P�anzen für relativ kurze Zeit in eine Kammer mitdem angereichertem Tracer gestellt. In Falle einer Markierung mit Kohlensto�sotopen würdehierbei markiertes CO2 in die Kammer gepumpt und gewartet, bis die P�anzen das gesamteCO2 aufgenommen haben und den Kohlensto� zu Assimilaten verarbeitet haben. Es dauertnun in etwa je nach P�anze einige Stunden bis Tage bis der markierte Kohlensto� in denWurzeln ankommt und dort veratmet wird Horwath et al. (1994). Die Markierung mit demTracer kann auch mehrere Male erfolgen, um spezielle Fragestellungen zu klären. Die Messungdes CO2 erfolgt, indem es meist mit Lauge ausgefällt wird und anschlieÿend die Aktivität

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der Lauge bestimmt wird. Bei der Untersuchung der Wurzelatmung wird somit die Aktivitätdes CO2 aus dem Boden gemessen. Bei Kenntnis der aufgenommenen Aktivität wird nunder prozentuale Anteil errechnet, der vom der Wurzel veratmet wurde Kuzyakov (2006).Nach Kuzyakov (2006) gibt es jedoch einige Annahmen, die für eine solche Anwendunggetro�en werden müssen. So wird das Signal des Tracers nach der Markierung ständig mitunmarkiertem Kohlensto� vermischt und man muss nun annehmen, dass die Verteilung desTracers in der P�anze nach der Markierung immer gleich bleibt. So wurde laut Kuzyakov(2006) gezeigt, dass die Verteilung der Assimilate in oberirdische und unterirdische Biomasseüber die gesamte Wachstumsperiode nicht gleich bleibt.

3.2. Continous Labelling

Es ist auch möglich die Planzen über die gesamte Wachstumsperiode zu markieren. Dies wirdals Continous Labelling bezeichnet. Hierbei werden die P�anzen ab dem Erscheinen der erstenBlätter in eine Markierungskammer gestellt und über den gesamten Zeitraum einem konstan-ten Wert von markiertem Kohlensto� ausgesetzt. Durch die Kenntnis der Gesamtmenge anassimiliertem markiertem Kohlensto� ist es möglich Gesamtbilanzen zu erstellen und somitzu ermitteln welcher Anteil des Kohlensto�s im Boden von den P�anzen stammt und welcherAnteil des CO2s aus dem Abbau von SOM stammt Whipps (1987). Es ist jedoch bei dieserVariante nur möglich mit 14C bzw. 13C zu markieren, da die Verwendung von 11C auf Grundder niedrigen Halbwertszeit nicht geeignet ist für Kontinuierliche Markierungen. Ebenso istes schwierig die Temperatur- und Feuchtebedingungen in den Markierungskammern kontantzu halten, was diese Anwendung teuer und nicht geeignet für Feldversuche macht Kuzyakov(2006).

3.3. Natural Abundance

Bei der Methode des Natural Abundance werden die verschiedenen Diskriminierungen beiSto�wechselvorgängen in der P�anze genutzt. Man macht sich zu Nutze dass C3-P�anzenund C4- Planzen unterschiedliche Enzyme bei der Photosynthese nutzen, die wiederum ei-ne unterschiedliche Diskriminierung des schwereren Isotops 13C aufweisen. C3-P�anzen, dieeinen Groÿteil der globalen Acker- und Forstvegetation darstellen nutzen zur Photosynthesedas Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase/-oxygenase, welches auch mit Rubisco ab-gekürzt wird. C4-P�anzen hingegen sind hauptsächlich Gräser, wie beispielsweise Mais undZuckerrohr, und verwenden für die Fixierung von CO2 Phospho-enol-pyruvat-carboxylase.Rubisco weist bei der Photosynthese von C3-P�anzen eine stärkere Diskriminierung von 13C

als das Enzym Phosphoenol-pyruvate-carboxylase. So haben Proben von C3-P�anzen einenδ13C-Wert von etwa -27h, wohingegen P�anzenproben von C4-P�anzen einen Wert von etwa-13h haben Boutton et al. (1998). So entwickeln auch die Böden, auf denen die entspre-chenden C3- bzw. C4-P�anzen stehen einen charakteristischen δ13C-Wert Cheng (1996).Um nun den Anteil der Atmung der gesamten Rhizosphäre von der Gesamt Bodenrepirationabzutrennen, werden C3-P�anzen auf C4-Böden angebaut oder umgekehrt. Somit kann manman bei der Analyse des BodenCO2 auf die verschiedenen Pools schlieÿen, aus denen siestammen.Ein Vorteil dieser Methode ist die Tatsache, dass alle C-Pools der P�anze markiert sind,

man ohne Störungen des Systems arbeiten kann und zusätzlich keine Radioaktivitä freigesetztwird. Weiterhin ist von Vorteil, dass man mit dieser Methode im Freiland ohne zusätlichesEquipment arbeiten kann Kuzyakov (2006). Jedoch ergeben sich daraus auch einige Pro-bleme. So ist es wichtig, dass die P�anzen über einen sehr langen Zeitraum in diesem Bodengewachsen sind, damit sich die δ13C-Signatur des Bodens entwickeln kann. Weiterhin ist nur

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ein relativ geringer Unterschied der beiden P�anzentypen von etwa 14h verfügbar, der aberauch durch diverse Umweltein�üsse beein�usst werden kann Kuzyakov (2006).

3.4. Partitionierung von Wurzelatmung und rhizomikrobieller Atmung

Die oben genannten Methoden sind häu�g nur dazu geeignet, die wurzelbürtige Atmung vomCO2 aus SOM-Abbau zu trennen. Gerade die Methoden, die ohne Einsatz von Isotopen ar-beiten sind meist nicht in der Lage mehrere Quellen voneinander zu trennen. Soll nun auchzusätzlich wurzelbürtige Atmung inWurzelatmung und Rhizomikrobielle Atmung aufgetrenntwerden, so stellt sich das auch bei der Anwendung von Isotopen als relativ schwierig heraus,da die in der Rhizosphäre lebenden Mikroorganismen sowohl örtlich als auch von ihrer Funk-tion her sehr eng mit der Wurzel der P�anzen verbunden ist. Somit muss versucht werdendie rhizomikrobielle Atmung so zu verändern, dass sie von der Wurzelatmung unterscheid-bar wird, bzw. die rhizomikrobielle Atmung ganz unterbunden wird damit ausschlieÿlich dieWurzelatmung zu erkennen ist.

3.4.1. Substratinduzierte Respiration

Für die Auftrennung der Wurzelatmung und der Rhizomikrobiellen Atmung wurden verschie-dene weitere Ansätze versucht. Unter anderem wurde eine Methode entwickelt, um durchGlucosezugabe in die Rhizosphäre den Anteil an Rhizomikrobieller Atmung signi�kant zuerhöhen und mit einer Kontrollvariante zu vergleichen. Die Variante wird als Substratindu-zierte Respiration bezeichnet und wird in vielen Bereichen der mikrobiellen Forschung benutztAnderson und Domsch (1978). Diese Methode kann nun auch verwendet werden um dieWurzelatmung von der Rhizomikrobiellen Atmung zu trennen Panikov et al. (1991). So wirddem durchwurzeltem Boden Glucose zugegeben, welche nach etwa zwei Stunden die Respira-tion der Mikroorganismen stark erhöht, wohingegen die Wurzelatmung auf gleichem Niveaubleibt. Aus diesen Ergenissen kann nun auf die mikrobielle Biomasse geschlossen werden undspeziell die Rhizomikrobielle Biomasse, um daraus den Anteil der Rhizmikrobiellen Atmungabzuschätzen. Wichtig bei dieser Mehtode ist nach Kuzyakov und Larionova (2005) dieKonzentration der zugegebenen Glucose. Sie sollte niedriger sein, als der Zuckergehalt in denWurzeln, aber deutlich höher als der Zuckergehalt der Bodenlösung. So wird für gewöhnlich0,5-1 mg Glucose pro Gramm Boden zugegeben. Ein Nachteil dieser Methode ist nach Ku-zyakov und Larionova (2005) der Wassergehalt des Bodens. Wenn dieser zu gering ist, soerhöht eine Zugabe von wässriger Glucoselösung die Wurzelatmung. Ist der Boden sehr starkgewässert, bzw. mit Wasser gesättigt, dann kann eine Zugabe von Glucose zu einer starkenZehrung von Sauersto� und zu anoxischen Bedingungen im Boden führen.Bei Ekblad und Högberg (2000) wurde die Mehtode noch weiter entwickelt. Hier wur-

den einem Boden, auf dem C3-Vegetation gewachsen war, anstatt Glucose ein C4-Zuckerzugegeben. Anschlieÿend wurde der CO2-E�ux und dessen δ13C-Wert gemessen. So kannaufgrund der unterschiedlichen δ13C-Werte die rhizomikrobielle Atmung von der Wurzelat-mung getrennt werden.

3.4.2. Zugabe von markierten Rhizodepositen

Eine weiter Methode wurde von Johansson (1992) durchgeführt. Hier wurde wurzelbürti-ges 14CO2, welches aus der Wurzelatmung und aus der Rhizomikrobiellen Atmung stammtmit 14CO2 verglichen, welches aus dem Abbau von markierten Rhizodepositen der gleichenP�anze, die dem Boden zugegeben wurden, verglichen. Dieser relativ einfache Ansatz stelltsich jedoch als schwierig heraus, da die Menge an Rhizodepositen, welche dem Boden zuge-geben werden müssen nur sehr schwer abzuschätzen sind. Johansson (1992) konnte jedoch

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einen Anteil der Rhizomikrobiellen Atmung von 32% feststellen. Dementsprechend betrug dieWurzelatmung 68% des wurzelbürtigen CO2.

3.4.3. Isotopische Verdünnung

Auch die Auftrennung von Wurzelatmung und Rhizomikrobieller Atmung wurde von Chenget al. (1993) anhand der Isotopischen Verdünnung versucht. So wurden in die Rhizosphäre,direkt vor der Markierung der P�anzen mit 14C, nicht markierte Glucose gegeben. Dies sollteden E�ekt haben, dass die Exsudate von der P�anze verdünnt werden und somit auch eineVerdünnung des markierten CO2 aus den Wurzelexsudaten erfolgt. So kann nach Zugabe derunmarkierten Glucose eine Verringerung des markierten CO2 aus der Bodenrespiration undgleichzeitig eine Erhöhung der markierten Wurzelexsudate im Boden festgestellt werden. Ausdiesen ermittelten Werten kann der Anteil der Rhizomikrobiellen Atmung errechnet werden.Allerdings sind für diese Methode nach Kuzyakov und Larionova (2005) wiederum eini-ge Annahmen zu tre�en. So darf die Zugabe der Glucose nur die Rhizodeposite verdünnenund keinen anderen E�ekt auf die P�anzenphysiologie aufweisen. Weiterhin muss die Glucoseder Substratspezi�tät der Mikroorganismen entsprechen und darf auch im Zeitrahmen derUntersuchung kein mikrobielles Wachstum stimulieren. Zuletzt ist es noch wichtig, dass dieMenge der zugegebenen Glucose und die Verdünnung des gemessenen 14CO2 einen propor-tionalen Zusammenhang aufweist. Ein Nachteil dieser Methode ist der kurze Zeitrahmen von4-5 Stunden, in dem die Messung erfolgen kann, da nach diesem Zeitrahmen das Wachstumder Mikroorganismen einsetzt und somit nicht mehr auf die mikrobielle Biomasse geschlossenwerden kann Kuzyakov und Larionova (2005). Nach Cheng et al. (1993) hat die rhizomi-krobielle Atmung einen Anteil von etwa 60% der gesamten Rhizospärenrespiration. Der Restvon 40% entfällt auf die Wurzelatmung.

3.4.4. Model-Rhizodeposition-Technik

Bei der Model-Rhizodeposition-Technik von Swinnen (1994) werden künstliche, markierteRhizodeposite zu Boden von unmarkierten P�anzen gegeben und deren CO2-E�ux gemessen.Gleichzeitig wird der CO2-E�ux von markierten P�anzen gemessen und mit den künstlichenRhizodepositproben verglichen. So kann man bei den P�anzenproben davon ausgehen, dassdie Rhizomikrobielle Respiration gemeinsam mit der Wurzelatmung gemessen wird und beiden künstlichen Rhizodepositen nur die Rhizomikrobielle Atmung. Nach dieser Methode vonSwinnen (1994) hätte die Rhizomikrobielle Atmung nur etwa 5-11% betragen. Dieser Wertist nach Kuzyakov und Larionova (2005) unterschätzt, weil durch die Zugabe der Rhizo-deposite zu dem Boden die Vergesellschaftung der Rhizomikroben zur Wurzel fehlen. So wirdvon Grayston und Jones (1996) angenommen, dass die Dichte der Mikroorganismen direktan der Wurzel am höchsten ist und so im freien Boden nur unzureichend Mikroorganismenvorhanden sind, die die Wurzelexsudate veratmen könnten. Weiterhin können die Depositedirekt von den Mikroorganismen an der Wurzel aufgenommen werden, wohingegen im freienBoden Sorptionsvorgänge an Tonminerale und SOM auftreten können und diese Aufnahmeerschweren Kuzyakov und Larionova (2005).

3.4.5. Dynamische Modellierung

Eine weitere Möglichkeit ist die Dynamik des 14CO2-Peaks aus dem Boden nach der Puls-markierung von P�anzen Kuzyakov et al. (1999). Hierbei wird die Rhizomikrobielle Atmungmodelliert, indem man davon ausgeht, dass die Bildung von Rhizodepositen und deren Verat-mung von Mikroorganismen deutlich später eintritt, als der 14CO2-Peak der Wurzelatmung

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direkt nach der Pulsmarkierung. Diese Methode weite jedoch auch einige Probleme auf. Sohängt die Güte der Abschätzung der Modellparameter von der Anzahl der unterschiedlichenC-Pools ab. Weiterhin ist diese Methode, wie einige andere, nur für relativ kleine P�anzengeeignet. Die Ergebnisse der Untersuchungen ergaben einen Wert für die Wurzelatmung von41% und 59% auf die Rhizomikrobielle Atmung.

3.4.6. Auswaschung von Rhizodepositen

Es ist auch möglich die Rhizodeposite durch ein Wasser-Luft-Gemisch von den Wurzeln ab-zuwaschen, so dass diese für die rhizosphären Mikroorganismen nicht mehr zur Verfügungstehen Kuzyakov und Siniakina (2001). Hierfür werden die P�anzen wieder markiert, umso die abgetrennte Fraktion von den Bodenbestandteilen zu unterscheiden. Probleme erge-ben sich hierbei, dass nicht der gesamte Anteil der Rhizodeposite wasserlöslich ist und somitnicht ausgewaschen werden kann. Weiterhin ist es möglich, dass Mikroorganismen währenddes Transports Wurzelexsudate abbauen und so die Ergebnisse verfälscht werden. Zusätzlichist es noch möglich, dass durch den Wasser�uss die Kohlensto�abgabe der Wurzeln verändertwerden und so die Rhizodeposition sich ändert. Die mit dieser Methode ermittelten Wertefür Wurzelatmung und Rhizomikrobielle Atmung liegt bei 81% respektive 19%.Diese Zusammenfassung der unterschiedlichen Methoden zeigt, dass es nicht leicht ist die

Bodenrespiration in ihre einzelnen Komponenten zu zerlegen und diese zu quanti�zieren. Eswurden hierbei schon über viele Jahre hinweg Versuche gemacht die Kohlensto��üsse ausdem Boden in seine einzelnen Komponenten aufzuteilen, jedoch haben nicht alle Methodenden erwünschten Erfolg gezeigt. Somit ist es von groÿer Wichtigkeit, weitere Methoden zuentwickeln, die sich dieser Fragestellung widmen und so dem besseren Verständnis der Seque-strierung von Kohlensto� dienen können. Auch diese Arbeit soll hierbei weitere Erkenntnisseliefern, um das Wissen über die Vorgänge im Boden und der Rhizosphäre zu vertiefen.

Teil II.

Konzeptioneller Rahmen

Ziel dieser Arbeit sollte es nun sein, den CO2-Fluss aus dem Boden von Kulturp�anzen aufdie verschiedenen Quellen zurückzuverfolgen. Diese werden nach Kuzyakov (2006) generellin drei verschiedene Quellen unterteilt.

1. Die Wurzelatmung, welche auch als autotrophe Respiration bezeichnet wird.

2. Die rhizomikrobielle Respiration, welche wiederum in den Abbau von Rhizodepositender P�anzenwurzel und in den Abbau von abgestorbenem P�anzenmaterial unterteiltwird

3. Der Abbau von SOM, der wiederum in Basalatmung und SOM-Abbau durch Priming-e�ekte ausgelöst, unterteilt werden kann

In dieser Arbeit wurde die weitere Unterteilung von rhizomikrobieller Atmung und SOM-Abbau nicht vorgenommen, was somit einer Aufteilung des Gesamtkohlendioxyd�usses ausdem Boden in drei unterschiedliche Quellen entspricht.Um nun diese Trennung vorzunehmen wird auf einem Kulturboden Reis (Oryza sativa cv.

Rubribarbis) angesät, und dieser dann unterschiedlichen Bewässerungsregimen ausgesetzt. Eswird eine Variante auf einem belüftetem Boden und eine auf mit Wasser überstautem Boden

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angesetzt. Als Wassergehalte werden hierbei für die überstaute Variante das 2,5fache und fürdie belüftete Variante das 0,9fache der nutzbaren Feldkapazität gewählt. Da in dem vorlie-genden Versuch der Boden komplett überstaut wird, muss man auf Planzen zurückgreifen,die eine solche Prozedur ohne Schaden überstehen können. Deswegen wird für den VersuchReis (Oryza Sativa) verwendet, da dieser, wie aus der Nassreiswirtschaft eine Überstauungdes Boden ohne Schwieirigkeiten übersteht. Das Überstauen der Proben soll zur Folge haben,dass in der überstauten Variante die komplette mikrobielle Atmung unterdrückt wird, da sichnach zwei Tagen Wassersättigung das Redoxmilieu des Bodens vom oxischen zum anoxischenwandelt Scheffer und Schachtschabel (2002), und damit die mikrobielle Atmung vonheterotrophen Organismen gehemmt werden soll. Somit würde aus einem Boden, der längerals zwei Tage mit Wasser gesättigt ist gröÿtenteils nur CO2 austreten, das aus der Wurzelat-mung der Reisp�anzen stammt, da sowohl die rhizomikrobielle Atmung, als auch die AtmungSOM-abbauender Mikroben gehemmt wird.In einer weiteren Variante wird nun der Boden nur wenig gewässert, so dass gewährleistet

wird, dass der so behandelte Boden noch durch ein oxisches Milieu gekennzeichnet ist. DieserBoden würde dann gute Lebensbedingungen sowohl für die Mikroorganismen in der Rhizoss-hpäre, als auch für SOM-abbauende Mikroorganismen bieten. Es muss jedoch noch für eineausreichende Bewässerung der P�anzen gesorgt werden, so dass diese keinen Trockenstresserleiden. In einer solchen durchlüfteten Variante würde dann sowohl CO2 aus der Wurzelat-mung, als auch aus mikrobieller Aktivität zu beobachten sein. Die mikrobielle Atmung würdein dieser Variante aus den beiden oben genannten Quellen, dem mikrobiellen Abbau von SOMund der Veratmung von Wurzelexsudaten in der Rhizosphäre, stammen.Weiterhin werden auch noch Kontrollen angelegt, die nur unbep�anzten Boden aufweisen.

Diese Böden sollen nun auch einem unterschiedlichem Bewässerungsregime ausgesetzt werden,indem die eine Hälfte wiederum einer Bewässerung von 90% der Feldkapazität und die andereHälfte dem 2,5fachen der Feldkapazität entspricht. Dadurch soll eine Hintergrundproduktionvon CO2, die sogenannte Basalatmung, und der Anteil aus dem Abbau von SOM im Bodenquanti�ziert werden.Um nun die CO2-Flüsse aus P�anze und Boden voneinander zu trennen werden P�anzen,

nachdem sie für ca. vier Wochen bei gleichen Bedingungen im Labor angezogen wordenwaren, mit radioaktiv markiertem 14CO2 in einer Markierungskammer begast. Der von denP�anzen aufgenommene Kohlensto� wird von diesen zu Zuckern assimiliert und daraufhin inder ganzen P�anze verteilt. Der markierte Kohlensto� wird nun entweder als Energieträgerwiederum veratmet, oder als Kohlensto�quelle in andere Verbindungen eingebaut. DieserTransport erfolgt auch in die Wurzel, in dessen Zellen der Kohlensto� wiederum veratmetwird bzw. als Exsudate abgegeben wird. Somit wird der markierte Kohlensto� zu einemgewissen Anteil wiederum von der P�anze als 14CO2 an die verschiedenen Kompartimentedes Bodens und der Atmosphäre abgegeben. Die verschiedenen Kohlensto�quellen sind inAbb.1 noch einmal dargestellt. Das unmarkierte 12CO2 stammt aus dem Abbau von SOM,das markierte 14CO2 stammt zum einen Teil aus der Wurzelatmung und zum anderen Teilaus der rhizmikrobiellen Atmung.

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Abb. 1: Darstellung der verschiedenen Kohlensto�quellen

Betrachtet man nun die verschieden gewässerten Variaten so lassen sich anhand des mar-kierten Kohlensto�s die unterschiedlichen Kohlensto��üsse voneinander trennen. In den be-lüfteten Varianten kann man markiertes 14CO2 messen, das aus der Wurzelatmung stammt,sowie aus dem Abbau von Rhizodepositen durch in der Rhizosshpäre lebende Mikroorganis-men. Weiterhin ist jedoch in dieser Variante auch der Anteil des CO2 vorhanden, welcheraus dem Abbau von SOM stammt und als 12CO2 den Boden verlässt. In den überstautenVarianten sollte hingegen nur 14CO2 zu messen sein, welches aus der Wurzelatmung stammt,da die rhizomikrobielle Atmung unterdrückt ist und somit kein Abbau von Rhizodepositenerfolgt.Um nun das bodenbürtige CO2 messen zu können werden die P�anzgefäÿe luftdicht mit

Silikon verschlossen und mit Pumpen wird nun über Schläuche das entstehende CO2 abge-pumpt und in Lauge ausgefällt. Damit beim Durchpumpen der Proben kein Sauersto� bzw.CO2 über die Aussenluft in die Probengefäÿe gelangt, muss der Versuchsaufbau folgender-maÿen bescha�en sein. Bei den belüfteten Proben musste den Membranpumpen noch eineCO2-Falle mit NaOH vorgeschaltet werden, damit die Probengefäÿe durch das Spülen mitAuÿenluft kein zusätzliches CO2 aus der Atmosphäre erhielten.

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Abb. 2: Versuchsaufbau Proben belüftet

Dies ist auch in Abb.2 dagestellt. Hier wird die Auÿenluft zuerst durch 1M Natronlaugegepumpt, um das darin enthaltene atmosphärische CO2 auszufällen. Die so gereinigte Luftwird anschlieÿend über die Membranpumpe in das P�anzgefäÿ gepumpt. Von dort wird dieBodenluft dann anschlieÿend wieder in eine CO2-Falle gepumpt um das bodenbürtige CO2

mit NaOH auszufällen.Bei den überstauten Proben muss hingegen verhindert werden, dass Sauersto� in das

P�anzgefäÿ eindringt und das anoxische Milieu wieder zum oxischen umgewandelt wird.

Abb. 3: Versuchsaufbau Proben überstaut

Dies ist nun in Abb.3 zu erkennen. Die Membranpumpen saugen elementaren Sticksto� an,der in einem Ballon als Reservoir gespeichert ist, und pumpen ihn durch die Probengefäÿe.

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Anschlieÿend wird das CO2 wieder in Natronlauge ausgefällt. Die Reinigung von atmosphäri-schem CO2 ist bei dieser Variante nicht nötig, da es sich hierbei um reinen Sticksto� handeltund kein CO2 darin enthalten ist.Auch die Kontrollgefäÿe werden dementsprechend behandelt. Die belüfteten Gefäÿe werden

mit CO2-freier Luft gespült und die überstauten Gefäÿe mit elementarem Sticksto�. ZurAusfällung des CO2s wird wiederum Natronlauge benutztBei der Endkalkulation wird nun zuerst das CO2, welches aus dem Abbau von SOM stammt

von den übrigen Proben als Blindwert abgezogen. Dies ist relativ leicht, da ja die Kontrollpro-ben, in Form von unbewachsenen Bodenproben, diese Werte liefern. Das restliche gemesseneCO2 besteht nun komplett aus der wurzelbürtigen Atmung, also zum einen Teil aus derWurzelatmung und zum anderen Teil aus rhizomikrobieller Atmung. Um nun diese beidenKohlensto�quellen voneinander zu trennen ist es nur noch notwendig die beiden unterschied-lich bewässerten Varianten voneinader abzuziehen. Und zwar die überstaute Variante von derbelüfteten, da diese dem Anteil beider Komponenten entspricht und die überstaute Variantenur noch die Wurzelrespiration wiederspiegelt.Eine Quanti�zierung der Flüsse ist auch möglich, da man durch Titration den Gesamtan-

teil an CO2 in der Bodenluft messen konnte. Von diesem Gesamt�uss werden nun einfachdie anderen Proben abgezogen und aufgrund ihrer Radioaktivität zusätzlich voneinander ge-trennt. Somit ist es möglich drei verschiedene Quellen von CO2 aus dem Boden quantitativvoneinander zu trennen.Um nun noch weitere Paramter des Kohlensto�kreislaufs zu untersuchen wird auch die

Intensität des photosynthetisch aktiven Lichtanteils geändert. So wird die Hälfte der P�anzen,die in einem abgeschlossenem Raum unter künstlichem Licht wachsen teilweise abgedunkelt,um einen weiteren E�ekt auf die Aktivität der Wurzelatmung zu erkennen. Anhand vonAbb.4 soll der gesamte Versuchsaufbau noch einmal verdeutlicht werden.

Abb. 4: Versuchsaufbau komplett

Man kann in Abb.4 erkennen, dass es insgesamt sechs verschiedene Varianten der P�anz-gefäÿe gibt. So unterscheiden sich die ersten beiden Varianten, A und B, die einen geringerenAnteil des photosynthetisch aktiven Lichts von ca. 130 µmol·m−2·s erhalten, in ihrer Bewäs-

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serung. Variante A wird als belüftete Variante nur mit 90 % der nutzbaren Feldkapazitätbewässert, wohingegen Variante B das 2,5 fache der Feldkapazität erhält. Bei den folgendenVarianten ist es ähnlich. C und D erhalten etwa 180 µmol·m−2·s und unterscheiden sichwiederum nur in der Bewässerung. Varinante C erhält das 0,9 fache und D das 2,5 facheder nutzbaren Feldkapazität. Zuletzt sind noch die beiden Kontrollvarianten K1 und K2 zunennen, die die volle Beleuchtung erhalten, jedoch auch unterschiedlich bewässert werden.Variante K1 erhält das 0,9- und K2 das 2,5fache der nutzbaren Feldkapazität. Somit wurdensechs verschiedene Varianten mit jeweils vier Wiederholungen verwendet, die sich in Licht-menge und Bewässerungsregime unterschieden. Diese Varianten sind in Tab.1 noch einmaldargestellt

Nummerierung Variante Bezeichnung

1-4 belüftet/abgedunkelt A5-8 überstaut/abgedunkelt B9-12 belüftet/belichtet C13-16 überstaut/belichtet D17-20 Kontrolle/belüftet K121-24 Kontrolle/überstaut K2

Tab. 1: Zusammenfassung der Varianten

Teil III.

Material und Methoden

4. Material und Methoden

4.1. Boden

Für die Anzucht der P�anzen wurde normaler Kulturboden verwendet, der von einer Grün-land�äche stammte. Der Boden stammte aus dem A-Horizont einer Parabraunerde in derNähe von Bindlach (11°37'19.6� Ost, 49°58'21.7� Nord). In Tab. 2 werden die wichtigstenBodenparameter kurz zusammengefasst.

Parameter

pH-Wert 7,4NH4 0,001 mg/g BodenNO3 0,108 mg/g BodenK 0,094 mg/g BodenP 0,016 mg/g Boden

N Gesamt 0,19%C Gesamt 1,69%CaCO3 2,28%

Tab. 2: Bodenparameter

Für die spätere Anwendung wurde der Boden zuerst luftgetrocknet und anschlieÿend durchein 2mm-Sieb gesiebt.

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4.2. Anzuchtgefäÿe und P�anzen

Die Reisp�anzen wurden in speziell präparierten P�anztöpfchen gezogen. Diese bestanden auseinem 50 ml Zentrifugenröhrchen der Firma VWR, das am unteren Ende aufgebohrt und demdort eine Pipettenspitze eingeklebt wurde. Auf die Pipettenspitze wurde ein PVC-Schlauchgesteckt, der während der Wachstumsphase zur Bewässerung und nach der Markierung zumDurchpumpen von Gasen dienen sollte. Von der Innenseite des Gefäÿes wurde in die Pipet-tenspitze noch ein Stück Nylonstrumpf gelegt, um zu verhindern, dass der PVC-Schlauch amunteren Ende des Gefäÿes durch Bodenpartikel bzw. einwachsende Wurzeln verstopft werdenkönnte. Der Aufbau des P�anzgefäÿes ist in Abb.5 noch einmal dargestellt. Weiterhin wurdenin der Mitte des Deckels des Zentrifugenröhrchens ein Loch gebohrt, in das ein PVC-Rohreingeklebt wurde. Dies sollte dazu dienen, dass die P�anze später bei geschlossenem Deckelwachsen kann und und diese Ö�nung später mit Silikon versiegelt werden kann. Schlieÿlichwurde noch ein weiteres Loch in den Deckel gebohrt, in welches ein Silikonschlauch gestecktwurde. Diese Ö�nung sollte später nach der Markierung zum Durchpumpen des Gefäÿesverwendet werden.

Abb. 5: Darstellung der P�anzgefäÿe

Für die Anzucht der P�anzen wurden in jedes P�anzgefäÿ jeweils drei Samenkörner vonOryza Sativa zu dem Boden gegeben und stark gewässert, um eine gute Keimungsrate zugewährleisten. Die Gefäÿe standen in einem Kellerraum, in dem die P�anzen für mehre-re Stunden künstliches Licht von mehreren Halogenstrahlern erhielten. Die Tagphase, dasheiÿt, die Zeit in dem die P�anzen beleuchtet wurden dauerte von 6:00 Uhr bis 20:00 Uhr.Es war also täglich für 14 Stunden Licht vorhanden. In den restlichen zehn Stunden wur-de die Nacht simuliert, indem die Lampen mit einer Zeitschaltuhr ausgeschaltet wurden. DieP�anzen wurden täglich gewässert, so dass die Bodenfeuchte einem Wert von 90% der Feldka-pazität entsprach. Die Gieÿmengen wurden jeweils gravimetrisch ermittelt, und nach Bedarfmehrmals kontrolliert, da bei zunehmender Gröÿe der P�anzen auch die Transpiration unddamit der Wasserverbrauch zunahm. Nach einer ca. vierwöchigen Wachstumsphase wuchsen

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die P�anzen bis zu einer Höhe von etwa 30cm heran. Man konnte anhand des transparen-ten P�anzgefäÿes auch beobachten, dass der Boden des P�anzgefäÿes komplett durchwurzeltwar, und so für eine Betrachtung der Rhizosphärenprozesse geeignet war. Um den, für dieMethode notwendigen, anoxischen Boden zu erzielen wurde die Hälfte der P�anzen mit Was-ser überstaut. Hierbei sollte im Boden vorhandener Sauersto� aufgezehrt werden und so dieAktivität der Rhizomikrobiellen Biomasse zu unterdrücken. Dies wurde eine Woche vor derMarkierung durchgeführt, um eine komplette Aufzehrung des Sauersto�s zu gewährleisten.So konnte nach dieser Woche davon ausgegangen werden, dass der gesamte Boden anaero-be Bedingungen aufwies. Da bei dem Versuch auch die Lichtintensität für die Hälfte derP�anzen geändert werden sollte, wurden acht P�anzen zuerst mit einem Kunststo�netz unddarüber mit zwei Lagen Papier abgedunkelt. Somit konnte gewährleistet werden, dass dieabgedunkelten P�anzen nur noch 70% des Lichtes der unbehandelten P�anzen erhielten.

4.3. Samplingdesign

Um die verschiedenen CO2-Flüsse trennen zu können wurden vier verschiedene Probedesignsangewandt. Zum einen wurde einem Teil der P�anzen die zu Beginn der Wachstumsphaseübliche Wassergabe verabreicht, was einer nFK von 0,9 entspricht, und zum anderen erhieltder andere Teil der P�anzen eine Wassergabe, die einer nFK von 2,5 entspricht. Somit wur-den die Proben generell in zwei unterschiedliche Bewässerungsregimes unterteilt. Weiterhinwurde auch die Lichtintensität der unterschiedlichen Varianten verändert. So gab es jeweilseine überstaute und eine normal bewässerte Variante, die Normallicht erhielt und jeweils zweiVarianten, die um 30% abgedunkelt wurden. Bei der Lichtintensität erhielt die abgedunkelteVariante ca. 130 µmol·m−2·s und die belichtete Variante ca. 180 µmol·m−2·s des photosyn-thetisch akiven Lichtes. Somit ergeben sich vier unterschiedliche Varianten, von denen jeweilvier Wiederholungen vorhanden waren. Zusätzlich wurden noch zwei Kontrollen eingerichtet,bei denen nur unmarkierter Boden vorhanden war, der jedoch bei gleicher Behandlung einmalüberstaut bzw. belüftet war. Wiederum gab es von den Kontrollen vier Wiederholungen, sodass im ganzen 24 Probengefäÿe vorhanden waren.

4.4. Markierung

Nach der vierwöchigen Wachstumsphase und der einwöchigen Überstauung wurden die Ge-fäÿe mit Silikon abgedichtet. Hierbei handelte es sich um ein Zweikomponentengemisch ausTacosil 170 und 2% Vernetzer 28 der Firma Thauer & Co. KG. Das Silikon sollte verhindern,dass direkt bei der Markierung Aktivität in den Boden eingebracht wird und so die Ergebnisseverfälschen könnte. Weiterhin war auf diese Weise gewährleistet, dass das von den P�anzenund den Mikroorganismen gebildete 14CO2 aus dem P�anzgefäÿ nicht entweichen konnte undbei der Pumpphase durch den PVC-Schlauch abgeführt werden kann. Aufgrund dieses Vor-gehens konnte also davon ausgegangen werden, dass die P�anze ausschlieÿlich Aktivität inForm von 14CO2 aus der Wurzelatumung und als Rhizodeposite in den Boden eingebrachthatte.Einen Tag vor der Markierung wurden die Löcher der P�anzgefäÿdeckel mit Silikon versie-

gelt. Hierfür wurde das Loch rund um die P�anze zuerst mit Zellsto� ausgelegt. Dies sollteverhindern, dass Silikon in den Boden einsickert und eventuell für die Bodenfauna negativeE�ekte verursachen könnte. In das so präparierte Loch wurde anschlieÿend das noch �üssigeSilikon eingefüllt und darauf geachtet, dass die P�anzen gut vom Silikon um�ossen werden.Es sollte so eine komplette Abdichtung nach auÿen erfolgen. Für die Aushärtung wurdenetwa 12 Stunden veranschlagt, die Gefäÿe wurden aber zur Sicherheit einen kompletten Tagstehen gelassen.

22

Anschlieÿend wurde die Markierung vorbereitet. Hierfür wurden die Gefäÿe, in denenP�anzen wuchsen, in eine Markierungskammer gestellt, die luftdicht verschlossen wurde undnur durch zwei PVC-Schläuche für einen Gasaustausch sorgen kann. Anschlieÿend wurdezu markiertem Na14CO3 konzentrierte Schwefelsäure gegeben.Die zugegebene Aktivität be-trug 303357180 DPM, welche sich theoretisch gleichmäÿig auf die 16 Gefäÿe verteilen sollte.Aufgrund der folgenden Gleichung wird der als Carbonat gelöste Kohlensto� als 14CO2 aus-getrieben.

Na14CO3 +H2SO4 →14 CO2 +NaSO4 +H2O (1)

Dieses 14CO2 wurde dann über eine Membranpumpe und einen PVC-Schlauch in die Kam-mer hineingepumpt. Nun wurden die P�anzen bei Belichtung etwa 2 Stunden in der Kammergelassen, um zu gewährleisten, dass die P�anzen den gröÿten Teil des 14CO2 aufnehmen undassimilieren. Nach dieser Zeit wurden die P�anzen aus der Kammer herausgenommen unddas erste Mal nach weiteren fünf Stunden durchgepumpt, um anschlieÿend das bodenbürtigeCO2 auszufällen.

4.5. Pumpphase

Bei der anschlieÿenden Pumpphase wurde das im Boden der Probengefäÿe enthaltene CO2

mit Membranpumpen durch 1MNaOH geleitet. Hierbei wurden die belüfteten Proben mitLuft durchgepumpt, dem vorher das atmosphärische CO2 entfernt wurde. Die Aufällung desbodenbürtigen CO2s mit 1MNaOH wird aus folgender Gleichung ersichtlich:

2NaOH + CO2 → Na2CO3 +H2O (2)

Bei dieser Reaktion wird das von der P�anze produzierte CO2 mit Natronlauge zu Natri-umcarbonat ausgefällt. Diese Gleichung liegt allen Reaktionen zugrunde, bei denen CO2 alsCarbonat ausgefällt werden soll. Das nach dem Pumpen augefällte Carbonat wird anschlie-ÿend für die Analyse verwendet.Bei der überstauten, anoxischen Variante wurden die Proben mit Sticksto� durchgepumpt,

um einen Wechsel des Redoxmilieus ins oxische zu vermeiden. Hierfür wurden Ballons mitreinem Sticksto� gefüllt und an den Pumpen angeschlossen. Die Ausfällung des CO2 erfolgtewiederum nach Gleichung 2.Die Kontrollböden wurden ebenfalls entsprechend ihrem oxischem Milieu entweder mit

CO2-freier Luft bzw. mit Sticksto� durchgepumpt und anschlieÿend das CO2 mit Natronlaugeausgefällt.

4.6. Analytik

4.6.1. Szintilationcounter

Für die Analytik wurde das ausgefällte CO2 zunächst auf seine Aktivität untersucht. AlsMessmethode wurde hierfür die Flüssigkeits-Szintilations-Spektrometrie gewählt. Diese Mess-methode basiert auf der Tatsache, dass radioaktive Proben, die mit einer Szintillations�üs-sigkeit versetzt werden, Lichtblitze aussenden, dessen Anzahl proportional zur Aktivität derProbe sind. Zu den mit Natronlauge ausgefällten CO2-Proben wurde Szintilations�üssig-keit gegeben. Dieses Szintilationsmittel besteht gröÿtenteils aus einem Lösungsmittel, einemEmulgator und Fluor. Durch die von der Probe abgegebene β-Strahlung werden die Flour-moleküle der Szintilations�üssigkeit angeregt und senden Photonen aus. Diese schlagen aus

23

einer Kathode Elektronen heraus, welche wiederum in einem Photomultipliertube vervielfäl-tigt werden. Gemessen wird dann ein daraus entstehender elektrischer Impuls, der wiederumdirekt proportional zur Energie des Teilchens ist. Es ist mit dieser Methode möglich niede-renergetische Strahlung zu messen. Alle Messungen hierbei wurden mit einem Szintillations-zähler Perkin Elmer Micro Beta durchgeführt.Ungenauigkeiten bei der Messung können sich nach aus verschiedenen Faktoren ergeben.

Hierbei sind hauptsächlich die Chemo-, sowie die Photolumineszenz zu nennen. Bei derChemolumineszenz werden Lichtblitze aufgrund einer chemischen Reaktion zwischen zweiSubstanzen emittiert, welche auch von den Photomultipliertubes gemessen werden. Dieserstörende E�ekt ist aber grundsätzlich nur bei niedrigen Aktivitäten von Belang, weil dieChemolumineszenz von der Konzentration der Substanzen abhängig ist und bei einer hohenAktivität der Probe nur einen geringen Prozentsatz der Lichtblitze ausmacht. Um diesen Ef-fekt möglichst zu vermeiden wurden die Proben, welche eine niedrige Aktivität aufwiesen vorder Messung für einige Stunden im Szintilationcounter stehengelassen, bis sich ein Gleich-gewicht eingestellt hatte. Proben mit hoher Aktivität konnten hingegen sofort nach Zugabedes Szintillationsmittels gemessen werden. Bei der Photolumineszenz senden bestimmte Mo-leküle nach Anregung mit Sonnenlicht Lichtblitze aus. Dieser Vorgang kann auch mehrfachhintereinander auftreten. Auch diese von der Probe abgegebenen Lichtblitze werden bei derAnalytik gemessen und könnnen so Ungenauigkeiten der Messung verursachen. Um einensolchen E�ekt zu vermeiden sollten die Proben für einige Stunden vor der Messung dunkelgelagert werden.Ein weiterer Faktor, der die Messung beein�usst, ist das sogenannte Quenching, oder

Fluoreszenzlöschung, das eine Abnahme der Floureszenz aufgrund verschiedener Vorgängebezeichnet. Die Floureszenz wird dabei einmal abgeschwächt bei der Emittierung der β-Strahlung, dem sogenannten Photon-Quenching. Weiterhin tritt eine Fluoreszenzlöschungdurch die Übertragung der Energie des Solvents auf das Flourmolekül auf. Diesen Vorgangbezeichnet man als Chemical-Impurity-Quenching. Und abschlieÿend ist dieser Faktor nochentscheidend bei der Übertragung der Lichtblitze auf die Photomultiplierröhre. Für die Kor-rektur dieser E�ekte wird die Internal-Standard-Methode angewandt, wobei das im Versuchverwendete Isotop als Standardisotop gemessen wird und dessen Quenche�ekt auf die vorlie-gende Probe übertragen wird.Bei der Analyse der Proben wurden jeweils 0,5ml Probe in dafür vorgesehene Kunststo�vi-

als gefüllt, mit 2ml Szintilations�üssigkeit versetzt und anschlieÿend im Perkin Elmer analy-siert. Hierfür werden maximal 24 Proben in das Gerät gegeben. Anschlieÿend wurde noch dieDauer von minimal einer Minute bis zu einigen Stunden eingestellt, die jede Probe analysiertwerden sollte. Dies ist somit der Zeitraum, in dem der Szintilationszähler pro Probe die Blitzezählt. Hierfür wurde jeweils die Dauer von einer Minute angegeben, da dies bei höher aktivenProben ausreichend ist. Die dabei ermittelten Werte wurden anschlieÿend auf die kompletteMenge im Reagenzglas hochgerechnet und ins Verhältnis zu der anfangs zugegebenen Akti-vität gesetzt. Somit lässt sich erkennen, wieviel von der zugegebenen Aktivität pro P�anzeüber die Wurzeln in Form von Rhizodepositen bzw. CO2 an den Boden abgegeben wurde.

4.6.2. Titration

Um zu bestimmen, wieviel absolut an CO2 ausgefällt worden war, wurden die restliche Na-tronlauge, die nicht mit CO2 zu Carbonat ausgefällt war, mit 0,01 M HCl titriert. Dies erfolgtnach folgender Gleichung:

NaOH +HCl→ NaCl +H2O (3)

24

Der Farbumschlag von violett zu farblos erfolgte bei pH 7 mit Phenolphtalein. Weiterhin wur-de das ausgefällte, leicht rücklösliche Na2CO3 mit BaCl2, welches im Überschuss zugegebenwird, zu BaCO3, einem schlecht löslichen weiÿen Niederschlag überführt. Folgende Reaktionist in Gleichung 4 dargestellt:

Na2CO3 +BaCl2 → BaCO3 + 2NaCl (4)

Dies hat zur Folge, dass sich duch die Ansäuerung nicht immer wieder ein neues Gleich-gewicht einstellt und sich dabei Natriumcarbonat wiederum in CO2 umwandelt und aus derProbe ausgast. Dies würde eine Unterschätzung des GesamtCO2-Flusses zur Folge haben.Die Messung der Aktivität und die Titration der Proben wurden bei jedem Laugenwechsel

durchgeführt. Somit wurden zu Beginn der Pumpphase alle 12 Stunden und zum Ende derPumpphase alle 24 Stunden die Aktivität und der GesamtCO2-Gehalt der jeweiligen Probengemessen.

4.7. Abschliessende Analytik

Nach Abschluss der Pumpphase wurden noch diverse Analyseverfahren durchgeführt, um dieAktivität der verschiedenen Kompartimente zu messen, bzw. die Mikrobielle Biomasse zubestimmen.Bei der Bestimmung der Aktivität der verschiedenen P�anzenteile bzw. des Bodens wurden

die Proben im Trockenschrank bei 60°C 24h getrocknet und anschlieÿend gemahlen. Daraufhinwurden von den gemahlenen Blättern 35mg, von den Wurzeln 45mg und vom Boden 250mgeingewogen und bei 1000°C im Analyseofen bei Zugabe von Sauersto� verbrannt. Das dabeientstandene CO2 wurde wiederum mit 8ml (P�anzen, Wurzeln) bzw. mit 3ml (Boden) 1MNaOH ausgefällt und am Szintilationszähler auf die Aktivität gemessen. Aus den darausermittelten Werten konnte abgeschätzt werden, ob die P�anzen in etwa die gleiche Menge anTracer aufgenommen haben und wie der markierte Kohlensto� in der P�anze verteilt wurde.

4.7.1. Fumigation-Extraktions-Methode

Um nun auch Aussagen zu tre�en, ob die überstauten Proben einen geringeren Anteil anmikrobieller Biomasse aufwiesen, als die belüfteten und somit geringer Respirationsraten zurFolge hatten, wurde die mikrobielle Biomasse mit Hilfe der Fumigations-Extraktionsmethodebestimmt. Hierfür werden die Zellen, der im Boden lebenden Mikroorganismen mit Chloro-form abgetötet und zerstört. Die so entstehenden Kohlensto�- und Sticksto�verbindungenkönnen dann mit K2SO4 extrahiert und mit entprechender Analytik untersucht werden.Zunächst einmal wurden für die Bestimmung der mikrobiellen Biomasse die extrahierba-

ren Kohlensto�- und Sticksto�verbindungen vor der Fumigation ermittelt. Dafür wurde einede�nierte Menge an Boden mit der vierfachen Menge K2SO4 versetzt und eine Stunde langgeschüttelt. Nach dem Schütteln wurden die Proben abzentrifugiert und anschlieÿend derÜberstand mit einer Pipette abgesaugt. Dieser Überstand wurd dann für die später folgendeAnalytik verwendet.Für die Fumigation wurde wiederum eine de�nierte Menge an Boden in Bechergläser ein-

gewogen und in einen Exsikator gegeben. Anschlieÿend wurde ein Gefäÿ, das mit Chloroformund Glasperlen gefüllt ist, zugegeben und der Exsikkator luftdicht verschlossen, und ein Un-terdruck von ca. 200 Pa angelegt. Dieser Prozess wurde öfters wiederholt, um sicherzugehen,dass das Chloroform auch in die Mikroporen des Bodens eingedrungen war und somit eineWirkung auf die Mikroben stattgefunden hatte. Nach dem mehrmaligem Wiederholen wur-de die Apparatur 20 Stunden stehengelassen, um eine vollständige Wirkung der Fumigation

25

zu gewährleisten. Danach wurde der Exsikkator geö�net und die Proben wiederum einerExtraktion mit K2SO4 unterzogen.Anschlieÿend wurden die Proben vor, sowie nach der Fumigation, am Multi N/C 2100 Ana-

lytik Jena analysiert und hierbei die Kohlensto�- und Sticksto�verbindungen der Lösungenermittelt. Bei der Analyse wird die Lösung in einen Ofen eingespritzt, der eine Temperaturvon 800°C aufweist. Das dabei entstehende CO2 und NOx wird dann an NDIR- bzw. Che-molumineszenzdetektoren gemessen und sofort in eine Konzentration umgerechnet. Die dabeientstehende Di�erenz der Proben vor und nach der Fumigation lassen nun Rückschlüsse aufden Gehalt der mikrobiellen Biomasse tre�en. Für die Berechnung der mikrobiellen Biomas-se wurde der ermittelte Wert für Kohlensto� und Sticksto� auf die Menge des Bodens unddie Menge an zugegebenen K2SO4 normiert, die Di�erenz der beiden Werte gebildet undanschlieÿend noch mit einem Faktor verrechnet der den Anteil des extrahierbaren Kohlen-sto�s bzw. Sticksto�s wiederspiegeln soll. Für Kohlensto� liegt dieser Faktor bei 0,45 Wu

et al. (1990). Bei Sticksto� liegt der Faktor etwas höher, bei 0,54 Brookes et al. (1985).Nach Durchführung der einzelnen Rechenschritte erhält man den Anteil des mikrobiellenKohlensto�s bzw. Sticksto�s in µg·g−1soil.

Teil IV.

Ergebnisse

5. Partitionierung der Respiration

Im Folgenden werden nun die Ergebnisse der Analysen über die ganze Pumpphase dargestellt.In den hier im folgenden gezeigten Abbildungen handelt es sich um Darstellung der Aktivitätvon 14C, welche nach der Markierung im Zuge der Pumpphase ermittelt wurden. Die Wertewerden in Prozent zur anfänglich zugegebenen Aktivität dargestellt. Die grauen Balken sollendie Phasen veranschaulichen, in der die künstliche Beleuchtung abgestellt wurde, und somitdie Nacht für die P�anzen simuliert wurde. Diese Dunkelphase dauerte jeweils 10 Stunden.Weiterhin sind die Varianten dargestellt, die sowohl einem unterschiedlichem Bewässerungs-regime unterstellt waren, sowie jene, die eine 30-prozentige Abdunklung erhielten. Es sindjedoch nur die Proben abgebildet, die mit P�anzen bewachsen waren, da ausschlieÿlich dieseGefäÿe markiert worden waren.Weiterhin ist noch anzumerken, dass ein Groÿteil der Abbildungen ohne Darstellung der

Standardabweichung in Form von Fehlerbalken eingefügt wurde. Die Standardabweichungensind bei den betre�enden Abbildungen in Form einer Tabelle dargestellt. Die hohe Standard-abweichung lässt sich damit erklären, dass bei den durchgeführten Messungen der Aktivitätsehr groÿe Schwankungen auftraten, die der Anschaulichkeit der Abbildung schwer schadenwürde. Folglich wurden nur die Mittelwerte der vier Wiederholungen gebildet und dargestellt.Erklären lassen sich solche Schwankungen vor allem durch das Arbeiten mit verschiedenenP�anzeninduviduen, die trotz gleicher Behandlung unterschiedlich auf Umweltein�üsse, wieLicht und Wasser reagieren, und so auch unterschiedliche Werte liefern. Ebenso ist es möglich,dass die P�anzen den assimilierten Kohlensto� für unterschiedliche Prozesse benützen undso der markierte Kohlensto� einmal vermehrt über die Wurzeln veratmet wird oder auch instabilere Strukturen eingebaut wird und so nicht im CO2-Signal der Probe gemessen wird.

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Zeit (h)

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14C Gehalte der Bodenrespiration

belüftet, belichtetüberstaut, belichtet

Abb. 6: Aktivität der Wurzelatmung

Stunden 7 19 31 43 55 67 79 91 103 127 151 175 192

Variante C 2,39 2,86 1,49 0,54 0,27 0,50 0,25 0,07 0,10 0,18 0,15 0,14 0,10Variante D 0,66 1,25 0,62 0,78 0,45 0,26 0,09 0,13 0,11 0,08 0,04 0,04 0,03

Tab. 3: Standardabweichung der gemessenen 14C-Werte in % zur Anfangsaktivität. Variante C =

belichtet, belüftet; Variante D = belichtet, überstaut

In Abb.6 sieht man nun die beiden Varianten, die keine Abdunklung erhielten und unter-schiedlich bewässert wurden. So wurde ein Teil der Proben, die in der Abbildung rot dar-gestellt sind, überstaut, was einer nFK von 2,5 entspricht und die anderen Proben, schwarzdargestellt, wurden beständig auf einem Wassergehalt von 0,9 nFK gehalten. Die hierbeiermittelten Werte stellen nun dar, welche Aktivität das nach der Pumpphase ausgefällteNaCO3 in der Lauge aufwies. Zusätzlich wurden in Tabelle 3 noch die Standardabweichun-gen wiedergegeben, da eine Darstellung in der Graphik zu groÿer Unübersichtlichkeit geführthätten. In Abb.6 kann man einen Trend erkennen, der auf Unterschiede in der Bewässerungder Proben schlieÿen lässt. Zum Zeitpunkt der Markierung beträgt die Aktivität noch 0%, dadie zugegebene Aktivität erst assimiliert und als Kohlensto�verbindung bis in die Wurzelnbefördert werden muss. Sieben Stunden nach der Markierung ist in der belüfteten Variante einPeak zu erkennen, der in etwa 3% der zugegebenen Aktivität entspricht. Nach diesem Peakfällt die Aktivität der belüfteten Probe kontinuierlich ab und nach ca. 91 Stunden beträgtdie Aktivität noch etwa 0,1%. Auch die überstaute Variante hat einen Peak zu verzeichnen,der in etwa bei 2,8% der Anfangsaktivität beträgt. Jedoch tritt dieser Peak erst 24 Stundenspäter ein. Somit zeigt die belüftete Variante zu Beginn der Pumpphase eine höhere Wurzel-respiration, wohingegen die überstaute Variante um ca. 2

3 tiefer liegt. Nach 24 Stunden hatsich der Wert aber der belüfteten Variante angeglichen und liegt danach sogar geringfügig

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höher als diese. Auch bei der überstauten Variante fällt aber die Aktiviät nach 31 Stundenab und erlangt ebenso nach 91 Stunden bei einem Wert von 0,1%.Was man auch in Abb.6 erkennen kann sind die Unterschiede in der Aktiviät bei einer

Messung zu verschiedenen Tageszeiten. So wurde jeweils immer nach 12 Stunden die Laugegewechselt, was bedeutet, dass der Laugenwechsel immer nach dem künstlichen Tag bzw. nachder künstlichen Nacht erfolgte. Man kann erkennen, dass nach jeder Nacht, die in der Graphikmit einem grauen Balken dargestellt ist, die Aktivität um bis zu einem Prozent von derzugegebenen Aktivität absinkt, um dann anschlieÿend auf gleichem Niveau zu bleiben. Diesbedeutet, dass in der Nacht weniger CO2 über die Wurzel abgegeben wird als am Tage. Dieskann man damit deuten, dass die P�anze in der Nacht keine Photosynthesetätigkeit betreibtund die gesamte P�anze heterotrophe Atmung betreibt. Hierbei werden am Tage gebildeteKohlensto�verbindungen veratmet. Wie aus Abb.6 zu erkennen ist wird diese Respiration inder Nacht gedrosselt und fällt geringer aus, als am Tage.Man hat nun in Abb.6 eine höhere radioaktive Aktivität in der belüfteten Variante be-

obachten können, als in der überstauten Variante. Dies würde darauf schlieÿen lassen, dassdie rhizomikrobielle Atmung in der überstauten Variante durch das anoxische Milieu unter-drückt wurde und hier zu einem Groÿteil nur die Wurzelatmung beobachtet werden kann.Die von den P�anzen abgegebenen Wurzelexsudate sind somit zwar im Boden vorhanden,können aber durch den fehlenden Sauersto� von den Rhizomikroben nicht veratmet werden.Das CO2, welches aus dem Abbau von SOM stammt, würde hier nicht zu Tage treten, dadieses keiner Markierung unterzogen wurde und so bei der Analytik der Radioaktivität nichtgemessen werden kann. Die Unterschiede der beiden Varianten werden ausschlieÿlich durchden Faktor der Überstauung und der damit verbundenen anoxischen Unterdrückung der rhi-zomikrobiellen Atmung verursacht. Man kann in Abb.6 jedoch auch erkennen, dass bei derüberstauten Variante die Werte nach 1,5 Tagen höher liegen als bei der belüfteten Variante,und diese in etwa parallel abfallen. Dies könnte damit erklärt werden, dass die belüftetenP�anzen in den ersten 20 Stunden nach der Markierung mehr Aktivität in Form von CO2

bzw. Wurzelexsudaten über ihre Wurzeln an den Boden abgegeben haben, als die überstauteVariante. Jede P�anze hat jedoch nur einen gewissen Teil an Aktivität aufgenommen, dernicht mehr nachgeliefert wird. Somit fällt die Aktivität der belüfteten Proben schneller ab,als die der überstauten Proben, bei denen ein Groÿteil der Rhizodeposite noch unverbrauchtim Boden vorliegt. Dieser Abbau der Rhizodeposite in den überstauten Proben kann aufGrund des fehlenden Sauersto�s nur unvollständig erfolgen. Ein weitere Begründung für dievermehrte Abgabe von Kohlensto� über die Wurzel bei den belüfteten Proben könnte dasverminderte Wasserangebot der P�anze darstellen. So wäre es möglich, dass die Wurzeln derüberstauten Varianten durch das Überangebot an Wasser eine geringere Zellaktivität auf-weisen und so auch weniger respirieren. Die Wurzelzellen der belüfteten Varianten müsstenjedoch durch das verminderte Wasserangebot eine höhere Zellaktivität aufweisen, um dengeringeren Anteil an Wasser besser nutzen zu können.Eine weitere Erklärungsmöglichkeit für den späteren Anstieg der überstauten Variante

wäre eine kleinere Wurzelmasse der überstauten Reisp�anzen aufgrund eines Überschusses anWasser. Die P�anzen müssten durch das Überangebot an Wasser weniger Wurzelmasse bildenund so würde man auch eine verminderte Respiration erkennen können. Eine Betrachtungder Wurzelbiomasse nach Beendigung der Pumpphase wies jedoch keine Unterschiede derWurzelmassen der beiden Varianten auf.Da es sich bei den beobachteten Unterschieden der verschieden bewässerten Varianten

nicht um signi�kante Unterschiede handelt, kann hier nur von Trends gesprochen werden, diesich bei der Untersuchung herausgebildet haben. Eine Interpretation dieser Trends stellt sich

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aber als relativ schwierig heraus, da eine Abgrenzung zu methodischen bzw. systematischenFehlern nur schwer möglich ist.

Zeit (h)

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14C Gehalte der Bodenrespiration

belüftet, abgedunkeltüberstaut, abgedunkelt

Abb. 7: Aktivität der Wurzelrespiration bei verringerter Lichtintensität und unterschiedlichem Be-wässerungsregime

Stunden 7 19 31 43 55 67 79 91 103 127 151 175 192

Variante A 2,05 1,07 0,43 0,36 0,36 0,22 0,22 0,13 0,09 0,13 0,06 0,06 0,05Variante B 0,56 0,51 1,35 1,19 1,42 0,22 0,22 0,14 0,14 0,05 0,04 0,04 0,03

Tab. 4: Standardabweichung der gemessenen 14C-Werte in % zur Anfangsaktivität. Variante A =

abgedunkelt, belüftet; Variante B = abgedunkelt, überstaut

In Abb.7 kann sind nun P�anzen dargestellt, die um 30% abgedunkelt wurden. Zusätzlichhaben aber auch diese Proben eine unterschiedliche Bewässerung erfahren. Hierbei wurdeder Wassergehalt wiederum bei 2,5 bzw. 0,9 der nFK gehalten. Wiederum wurden auch hierdie Standardabweichungen in Tabelle 4 dargestellt, um die Übersichtlichkeit der Graphik zugewährleisten.In Abb.7 kann man nun bei der belüfteten Variante wiederum einen Peak erkennen, der 7

Stunden nach der Markierung eintritt und in etwa 4,7% der zugegebenen Aktivität beträgt.Die Aktivität dieser Variante fällt schlieÿlich kontinuierlich ab und erreicht nach ca. 103Stunden einen Wert von etwa 0,1%. Bei der beobachteten Variante sind keine Schwankungenbzgl. der Tageszeit festzustellen, wie das in Abb.6 zu beobachten war.Bei der überstauten Variante ist dieser Verlauf der wurzelbürtigen Respiration unterschied-

lich zur belüfteten Variante. Wie in Abb.6 ist der Wert der Aktivität direkt nach der Markie-rung nur etwa 2% der zugegebnen Aktivität jedoch lässt sich kein eindeutiger Peak erkennen.Die Werte steigen bis zu 55 Stunden nach der Markierung mit starken tageszeitlichen Schwan-kungen an und fallen dann schlieÿlich auch nach 103 Stunden auf einen Wert von 0,1% ab.In dieser Abbildung kann aber der E�ekt von Tag und Nacht sehr gut nachvollzogen werden.Bei der überstauten Variante ist dieser E�ekt sehr stark ausgeprägt und die Werte fallen inder Nacht teilweise um über 50% ab, um dann am Tag wieder stark anzusteigen. Bei der

29

belüfteten Variante ist dieser E�ekt gar nicht zu beobachten. Nach dem erfolgten Peak nach7 Stunden fallen die Werte kontinuierlich ab, ohnen eine gröÿere Schwankung aufzuweisen.Insgesamt ist im Vergleich von Abb.6 zu Abb.7 zu erkennen, dass die abgedunkelte, belüfte-

te Variante zur belichteten, belüfteten Variante auch höhere Werte in der Aktivität aufweist.Die Werte hierbei liegen in etwa zwei Prozent höher, bei fast fünf Prozent. Bei der überstau-ten Variante kann ein solcher Unterschied nicht beobachtet werden. Hier liegen die Werte,auch aufgrund ihrer starken Schwankungen, in etwa in einem Bereich von 1-2,5%.Auch bei diesen beiden Varianten kann man nun erkennen, dass die überstaute Variante

einen deutlich geringeren Wert der Respiration aufweist. Dies ist wie in Abb.6 wieder durchdie anoxischen Bedingungen im Boden und der damit verminderten Repiration der rhizomi-krobiellen Atmung zu erklären. Eine weitere Erklärungsmöglichkeit wäre wiederum, wie beiAbb.6, die verringert Zellaktivität der Wurzelzellen der überstauten Variante, was sich wiederin einer verringerten Respiration niederschlagen würde.Die Tatsache, dass die abgedunkelte, belüftete Variante einen deutlich höheren Wert in der

Respiration aufweist als die belichtete, belüftete Variante ist jedoch sehr schwer zu deuten.Man würde normalerweise erwarten, dass P�anzen, denen 30% weniger Licht zur Verfügungsteht, nur eingeschränkt Photosynthese betreiben können und damit auch eine Verminde-rung der kompletten Sto�wechseltätigkeit einhergeht. Dies würde auch bedeuten, dass dieWurzelatmung der abgedunkelten, belüfteten Variante niedriger liegt als die der belichteten,belüfteten Variante. Eine Möglichkeit der Erklärung wäre die Tatsache, dass die P�anzen erstnach der Markierung abgedunkelt wurden, um möglichst lange gleichbleibende Bedingungenfür alle P�anzen zu scha�en. So wäre es möglich, dass die P�anzen versuchen den Lichtmangelzu kompensieren und so vermehrt gespeicherte Assimilate veratmen. Dies würde sich auch inden Wurzeln niederschlagen und würdes sich hier in einer höheren Wurzelatmung bemerkbarmachen. Ein weiterer Grund für die erhöhte Wurzelrespiration der abgedunkelten Variantekönnte Stress, verursacht durch den geringen Lichtanteil, sein, auf den die P�anze mit einererhöhten Wurzelatmung reagiert. Jedoch kann über die Ursache nur gemutmaÿt werden undauf Grund der Tatsache, dass es sich nicht um signi�kante Unterschiede handelt, kann manauch Ungenauigkeiten bei der Messung nicht ausschlieÿen.

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14C Gehalte der Bodenrespiration

belüftet, abgedunkelt

überstaut, abgedunkelt

belüftet,beleuchtet

überstaut,beleuchtet

Abb. 8: Kumulative 14CO2-Werte als Prozent der zugegebenen Aktivität über die gesamte Dauer

der Pumpphase

Stunden 7 19 31 43 55 67 79 91 103 127 151 175 192

Variante A 2,06 2,91 3,26 3,47 3,74 3,94 4,05 4,11 4,16 4,24 4,28 4,32 4,36Variante B 0,56 0,40 1,05 1,93 0,88 0,70 0,86 0,77 0,82 0,81 0,78 0,74 0,72Variante C 2,39 4,99 5,87 6,38 6,56 7,03 7,28 7,35 7,45 7,62 7,77 7,91 8,01Variante D 0,67 1,80 2,05 2,44 2,56 2,77 2,84 2,96 2,90 2,85 2,86 2,88 2,91

Tab. 5: Standardabweichung der gemessenen kumulativen 14C-Werte in % zur Anfangsaktivität.

Variante A = abgedunkelt, belüftet; Variante B = abgedunkelt, überstaut; Variante C =

belichtet, belüftet; Variante D = belichtet, überstaut

In Abb. 8 sieht man nun die über die ganze Pumpphase kumulierten 14CO2-Werte derunterschiedlichen Varianten über die ganze Dauer der Pumpphase. Ebenso wurden wiederumdie Standardabweichungen der einzelnen Varianten in Tabelle 5 dargestellt. Es sind ebensowie in den oberen Abbildungen die unterschiedlichen Varianten dargestellt. So sind sowohl dieabgedunkelten Proben, als auch die normal belichteten P�anzen abgebildet, die wiederum denunterschiedlichen Bewässerungsregimen ausgesetzt waren. Hierbei wurde auf die Darstellungder Tages- bzw. Nachtzeiten verzichtet, da in der kumulativen Abbildung keine Schwankungenzu sehen sind.Man kann nun erkennen, dass, wie schon in Abb.7 beobachtet wurde, die abgedunkelte

Variante, die mit der 0,9fachen nFK bewässert wurde, über die ganze Messperiode eine deut-lich höhere Respiration aufweist als alle anderen Proben. Ebenso ist zu erkennen, dass dieüberstauten Varianten, die belichtete sowie die abgedunkelte, durchgehend niedrigere Respi-rationsraten aufweisen wie die P�anzen in den belüfteten Gefäÿen.

31

Bei den beiden belichteten Varianten ist zu erkennen, dass sie sich in ihren Respirations-werten nicht unterscheiden. Nur zu Beginn der Messphase bis etwa 40 Stunden nach derMarkierung liegt die normal bewässerte Variante etwas höher in ihrer Respiration. Währenddiese Varianten auch gleich nach der Markierung etwa die selben Werte aufweisen, wie dieabgedunkelte, belüftete Variante, ist zu beobachten, dass beide belichteten Varianten nachetwa 50 Stunden erheblich geringere Werte aufweisen, als die belüftete, abgedunkelte Varian-te. Es muss jedoch auch hier wiederum bemerkt werden, dass die beobachteten Unterschiedenur Trends erkennen lassen, da die Standardabweichung bzw. die Schwankungen der P�an-zenidividuen innerhalb einer Variante sehr groÿ sind. Somit kann hierbei wiederum nicht vonsigni�kanten Unterschieden ausgegangen werden.Bei allen Proben ist jedoch zu erkennen, dass unabhängig von der Behandlungsweise ei-

ne assymptotische Näherung an einen Maximalwert erreicht wird. Diese Beobachtung wurdeauch durch das Fitting mit einem Modell bestätigt und die dazugehörigen Sättigungswerteermittelt. Ebenso wurde hierbei auch die Steilheit des Anstiegs bestimmt um so die Unter-schiede der Varianten besser zu quanti�zieren. Dem Modell lag die Gleichung A = A0·exp−k∗t

zu Grunde. Damit konnte dann durch die gemessenen Werte eine Kurve gelegt werden, dieden Sättigungswert A und den Anstieg der Kurve k angab. Der Sättigungswert liegt bei derbelüfteten und abgedunkelten Variante etwa bei 14% der bei der Markierung zugegebenenAktivität. Bei der abgedunkelten, überstauten Variante liegt er etwa bei 10%, sowie bei denbeiden belichteten Varianten bei etwa 8%. Die errechneten Werte aus dem Fitting sind in Tab.6 dargestellt. Die Sättigungswerte werden in der Tabelle in Prozent von der insgesamt zugege-benen Aktivität angegeben. Zur Bewertung der Ergebnisse aus Abb. 8 ist nun zu sagen, dass

Variante Sättigungswert (A)[%] Steigung (k)

abgedunkelt/belüftet 13,28678 0,03930abgedunkelt/überstaut 11,52328 0,02062belichtet/belüftet 8,99877 0,03918belichtet/überstaut 9,53642 0,02458

Tab. 6: Sättigungswerte und Steigung aus Fitting

auch hier die Ergebnisse nicht leicht zu interpretieren sind. Es lassen sich nur zwei Variantengrundlegend voneinander unterscheiden. Dies wären die beiden abgedunkelten Varianten, diesich in der Bewässerung unterscheiden. Hierbei liegt die überstaute Variante unterhalb derbelüfteten Variante. Der Unterschied der beiden Varianten beträgt in etwa 2% der Anfangs-aktivität. Dies würde man auch erwarten, da der Abbau der Rhizodeposite in diesen Gefäÿenja wiederum gehemmt ist. Somit wäre ein Rückgang der Repiration zu verzeichnen, der durchdie verminderte Respiration der Rhizomikroben verursacht wird.Erstaunlich ist nun wiederum, dass die beiden anderen Varianten, die belüftete und über-

staute Variante bei vollem Licht, keine Unterschiede aufweisen und die Werte für diese P�an-zen auch noch unterhalb der abgedunkelten P�anzen liegen. Dies ist nun schwierig zu erklären,weil man eher davon ausgehen würde, dass die P�anzen bei verringertem Licht auch eine ge-ringere Atmung aufweisen würden. Man kann diesen E�ekt wieder damit erklären, dass dieP�anzen bei geringerer Lichtleistung vermehrt von Assimilation auf die Atmung umstellenund schon gebildete Kohlenhydrate in CO2 umwandeln. Dies würde würde auch auf dieseAbbildung zutre�en.Was jedoch auch zu erkennen ist, dass die beiden belichteten Varianten keinen erkennba-

ren Unterschied in ihrer Respiration aufweisen, obwohl sie unterschiedlich bewässert wurden.Das würde darauf schlieÿen lassen, dass in den belichteten, überstauten Gefäÿen die rhi-zomikrobielle Atmung nicht unterdrückt werden konnte und weiterhin Rhizodeposite durch

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Mikroorganismen abgebaut werden konnten. Ein Grund hierfür könnte sein, dass die Wur-zeln von Reis ein Aerenchymsystem aufweisen, womit die P�anze Sauersto� in die Wurzelnpumpen kann, um diesen auch bei anoxischen Bodenmilieu die Atmung zu ermöglichen Ma-gneschi und Perata (2009). Dadurch dringt aber auch Sauersto� in den Boden und wandeltso das Milieu vom anoxischen zum oxischen Milieu. Somit ist es den Mikroorganismen derRhizosshpäre möglich Rhizodeposite der P�anze zu veratmen. Es konnte somit nur bei denabgedunkelten P�anzen einen Trend beobachtet werden, der erkennen lässt, dass die über-staute Variante verringerte CO2-Werte aufweist als die belüftete Variante und dieser Trendbei den belichteten Varianten nicht beochtet werden konnte. Jedoch ist es auf Grund derfehlenden signi�kanten Unterschiede der Varianten auch möglich, das es sich wiederum umFehler handelt, die in den Unterschieden der einzelnen P�anzen begründet sind und somitden Trend nicht ebenso erkennen lassen.Betrachtet man jedoch nun die von der P�anze abgegebene Aktivität als wurzelbürti-

ge Atmung so kann man anhand dieser Graphik den Anteil der Rhizomikrobiellen Atmungquanti�zieren. So zeigt die belüftete, abgedunkelte Variante einen prozentualen Anteil derGesamtaktivität von 13,3%. Dies ist nun der ganze Anteil an markiertem Kohlensto�, wasvon der P�anze an den Boden in Form von CO2 bzw. veratmeten Rhizodepositen abgegebenwurde. Somit kann man diesen Anteil als 100% der wurzelbürtigen Atmung annehmen. Beider überstauten, abgedunkelten Variante würde ausschlieÿlich CO2 aus der Wurzelatmung anden Boden abgegeben, da in dieser Variante die Rhizodeposite nicht veratmet werden können.Der Anteil an der Gesamtaktivität beträgt bei dieser Variante 11,5%. Die Di�erenz der beidenVarianten stellt somit den Anteil der Rhizomikrobiellen Atmung dar. Bezieht man nun dieDi�erenz von 1,8% auf den gesamten Anteil der Wurzelbürtigen Atmung so beträgt in diesemFall bei der abgedunkelten Variante der Anteil der Rhizomikrobiellen Atmung einen Anteilvon 13,5%. Es würden somit 86,5% auf die Wurzelatmung und 13,5% auf die RhizomikrobielleAtmung entfallen. Bei den beiden belichteten Varianten ist der Unterschied so gering, dasshierbei von einer Fehlerquelle ausgegangen werden muss, die man nur schwer identi�zierenkann. Es wäre möglich, dass in diesem Fall die Schwankungen der einzelnen P�anzen so groÿwaren, dass die Unterschiede der beiden Varianten nicht mehr erkannt werden konnten.Der GesamtCO2-Fluss wurde mit Hilfe von Titration gemessen, um so den Anteil des CO2s

aus SOM-Abbau zu quanti�zieren und um wiederum Unterschiede in den Varianten deutlichzu machen. Dies ist in Abb.9 dargestellt. Auf der x-Achse wurde die gemessene Menge anKohlensto� in mol aufgetragen und auf der y-Achse die Zeit in Stunden.

33

Zeit (h)

mol

C

0 7 19 31 43 55 67 79 91 103 127 151 175 192

0.00

000.

0005

0.00

100.

0015

0.00

20

CO_[2] gesamt der Bodenrespiration

ABCDK1K2

Abb. 9: CO2 absolut

In dieser Abbildung sind nun alle Varianten aufgetragen, die im Versuch Verwendung fan-den. Also sowohl die mit P�anzen bewachsenen, als auch die Kontrollen, bei denen es sichausschlieÿlich um Boden handelte, der mit unterschiedlichen Wassergaben bewässert wur-de. Es ist wiederum zu bemerken, dass die hier abgebideten Werte ausschlieÿlich aus denWerten berechnete Mittelwerte sind. Sie wurden in der Abbildung ohne Standardabweichungdargestellt, da hierunter die Übersichtlichtkeit der Graphik stark leiden würde.Beim Betrachten der Graphik lässt sich nun erkennen, dass alle Varianten zu Beginn einen

Anstieg zu verzeichnen haben, der unterschiedlich stark ausgeprägt ist. So steigt die abge-dunkelte und überstaute Variante bis etwa 0,0007 mol Kohlensto� nach den ersten siebenStunden. Die anderen Varianten, welche mit P�anzen bewachsen sind liegen etwas darunter.Hingegen beide Kontrollen und die belichtete und belüftete Variante zeigen sehr niedrigeWerte, die nur im Bereich von etwa 0,0001 bis etwa 0,0003 mol Kohlensto� liegen. Ab denersten 20 Stunden zeigt dann die abgedunkelte und belüftete Variante die höchsten Werte. Siesteigt nach 55 Stunden bis auf circa 0,0014 mol Kohlensto� an und fällt dann bis zum Schlussder Messungen mehr oder weniger kontinuierlich auf einen Wert von etwa 0,0003 mol Koh-lensto� ab. Bei den anderen Varianten lässt sich ein ähnliches Bild erkennen. So steigen alleVarianten nach den ersten 30 Stunden nach der Markierung auf Werte zwischen 0,0005 und0,0012 mol Kohlensto� an und bleiben mit etlichen Schwankungen in etwa auf diesem Niveau.Man kann jedoch bei den unterschiedlichen Varianten keinen eindeutigen Trend erkennen. Solässt sich beispielsweise erkennen, dass die belichtete und belüftete Variante zu Beginn derMessungen sehr niedrig liegt und erst nach den ersten 30 bis 40 Stunden stark ansteigt. Sieleigt dann für die nächsten 100 Stunden ständig in einem Bereich zwischen 0,0005 und 0,0009mol Kohlensto�. Ein weiteres Beispiel für starke Schwankungen im gesamten Messzeitraumist die abgedunkelte und überstaute Variante. Diese liegt zu Beginn der Messphase sehr hochund steigt beispielsweise nach 30 Stunden auf etwa 0,0012 mol Kohlensto� an. Im Folgendenaber fallen die Werte der Bodenrespiration für diese Variante stark ab und liegen nur nochin einem Bereich von etwa 0,0003 bis 0,0006 mol Kohlensto�. Es lässt sich also für keineder Varianten ein stabiler Trend erkennen. Man kann für alle Varianten jedoch sehen, dass

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sie nach der Markierung stetig ansteigen, dann für einen bestimmten Zeitraum, von etwa100 Stunden auf einem relativ gleichem Niveau bleiben und dann für die letzten 70 Stundengemeinsam abfallen. Ebenso ist auch ein Trend, der durch den Wechsel von Tag und Nachtverursacht wird, nicht immer zu erkennen. Nur bei zwei Varianten tritt dieses Phänomenfür einen begrenzten Zeitraum auf. So kann man einen Unterschied von Tag und Nacht inVariante B erkennen, die überstaut und abgedunkelt worden war. Hier ist in den ersten 40Stunden jeweils ein Anstieg am Tag und ein Abfall der Respiration in der Nacht zu erkennen.Auch bei Variante C, welche belichtet und belüftet war ist ein solcher Trend in den ersten 30Stunden zu erkennen. Bei allen anderen Varianten schwanken die Werte jedoch unabhängigvon der Tageszeit und steigen teilweise auch in Nacht stark an, wie beispielsweise bei VarianteA und D gleich zu Beginn der Messungen.Zu erklären sind diese Beobachtungen, der fehlenden Tageszeitenschwankung wahrschein-

lich damit, dass durch den Gesamteintrag von CO2 in den Boden durch verschiedene Produ-zenten das Signal der P�anzen, welches durch die Wurzelatmung verursacht wird, vermischtwird. Die im Boden lebenden Mikroorganismen, inklusive der Rhizomikroben veratmen Koh-lensto� unabhängig von der Tageszeit, bzw. von der Verfügbarkeit von Licht. Somit wird dasvon den P�anzen produzierte CO2 durch das von den Mikroorganismen überlagert und istnicht mehr in diesem Ausmass zu erkennen. Es ist somit ausschlieÿlich durch die radioaktiveMarkierung und der Messung der Aktivität zu sehen, was in Abb.7 und in Abb.6 dargestelltist. Dies ist auch bei den Kontrollen zu beobachten. Diese haben nur längerfristige Anstiegebzw. Abfälle des CO2 zu verzeichnen, welche eventuell mit einem Anstieg bzw. Abfall derTemperatur zu erklären wäre. Der Abfall aller Varianten bei etwa 170 Stunden auf einen Wertzwischen 0 und 0,0003 mol Kohlensto� ist jedoch etwas erstaunlich, da die P�anzen, sowie dieMikroorganismen ihre Respiration gedrosselt oder fast ganz eingestellt haben müssen. Diesist nicht so leicht nachvollziehbar, da es keinen o�ensichtlichen Grund für dieses Verhaltengegeben hat. Alle Parameter die das Wachstum bzw. die Respiration der Organismen betref-fen wurden über den gesamten Zeitraum gleich gehalten und so ist es schwierig, diesen Abfallzu interpretieren. Möglich wäre eventuell, dass sich durch das Eindringen von Silikon, welchesdurch den Zellsto� nicht ganz verhindert werden konnte, die Lebensbedingung für P�anzensowie für Mikroorganismen nachhaltig verändert und so die Atmung beein�usst wurde. Diesist jedoch schwer zu überprüfen, da zwar nach dem Abernten der Planzen und dem Ö�nen derP�anzgefäÿe beobachtet werden konnte, dass Silikon in die Gefäÿe eingedrungen war, dessenWirkung auf das Bodenlebewesen war jedoch nicht nachzuweisen. Zudem war zu dem Zeit-punkt des Abfalls der Werte das Silikon bereits vollständig ausgehärtet und sollte somit keinenegativen Folgen mehr für das Bodenleben haben. Eine weitere Erklärung wäre die Dauerdes Experiments. So waren die P�anzen mit zunehmender Dauer immer stärker limitierendenFaktoren ausgesetzt. So wäre es vorstellbar, dass die P�anzen in den P�anzgefäÿen keinenPlatz zum weiteren Wachstum hatten und so einem gewissen Stressfaktor ausgesetzt waren.Dies könnte sich eventuell in einem Verringerung der Respiration bemerkbar machen. Jedochkann über solche Vorgänge in der P�anze nur gemutmaÿt werden. Von Vorteil ist jedoch,dass dieser Abfall der Werte erst sehr spät in der Pumpphase eintrat und so die Messungenzu keinem Zeitpunkt gefährdete.

35

Zeit (h)

mol

C

0 7 19 31 43 55 67 79 91 103 127 151 175 192

0.00

00.

005

0.01

00.

015

C gesamt der Bodenrespiration

ABCDK1K2

Abb. 10: Kumulierte CO2-Werte der gesamten Respiration

h 7 19 31 43 55 67 79 91 103 127 151 175 192

A 0,00017 0,00029 0,00032 0,00047 0,00094 0,00100 0,00174 0,00180 0,00187 0,00197 0,00200 0,00195 0,00200

B 0,00060 0,00090 0,00093 0,00098 0,00095 0,00099 0,00101 0,00100 0,00101 0,00102 0,00105 0,00105 0,00103

C 0,00013 0,00027 0,00031 0,00041 0,00058 0,00055 0,00048 0,00042 0,00049 0,00056 0,00063 0,00068 0,00078

D 0,00015 0,00092 0,00109 0,00131 0,00151 0,00179 0,00190 0,00206 0,00204 0,00189 0,00185 0,00192 0,00192

K1 0,00019 0,00088 0,00089 0,00081 0,00087 0,00089 0,00108 0,00115 0,00129 0,00130 0,00131 0,00135 0,00138

K2 0,00001 0,00009 0,00018 0,00019 0,00033 0,00028 0,00030 0,00047 0,00044 0,00043 0,00055 0,00054 0,00054

Tab. 7: Standardabweichung der gemessenen CO2-Werte in mol

In Abb.10 sind nun die kumulierten CO2-Werte der gesamten Respiration der Probenüber die ganze Dauer der Pumpphase dargestellt. Wiederum wurde auch in Tabelle 7 dieStandardabweichung der gemessenen Werte dargestellt, um die Übersicht der Graphik zuerhalten.Es ist nun zu erkennen dass wiederum die Variante, die um 30% weniger belichtet worden

war und eine Bewässerung von 0,9 der nFK erhielt die höchste gesamte Respiration aufweist.Die Werte steigen wiederum in den ersten 90 bis 100 Stunden an, um sich schlieÿlich einemWert von etwa 0,011 mol Kohlensto� assymptotisch anzunähern.Die Variante mit der niedrigsten Gesamtrespiration ist die Kontrollvariante, die ständig bei

einem Wassergehalt von 2,5 nFK gehalten worden war. Auch hier steigen Werte gleich nachder Markierung langsam an, um sich nach etwa 120 Stunden einem Wert von etwa 0,003 molKohlensto� anzunähern.Die anderen Varianten unterscheiden sich in ihrer Gesamtrespiration nicht gravierend. Sie

weisen in etwa alle den gleichen Verlauf auf und nähern sich nach ca. 100 Stunden einemWert von etwa 0,005 mol Kohlensto�.

36

Auch bei dieser Abbildung wurde ein Fitting durchgeführt, um die Steigungen und dieSättigungswerte zu ermitteln. Die Werte wurden wiederum mit der Gleichung A = A0·exp−k∗t

ermittelt und sind in Tabelle 8 dargestellt

Variante Sättigungswert (A)[mol] Steigung (k)

abgedunkelt/belüftet 0,0123554 0,0148786abgedunkelt/überstaut 0,0061159 0,0199225belichtet/belüftet 0,0082997 0,0102457belichtet/überstaut 0,0061585 0,0170988Kontrolle/belüftet 0,006298 0,013285Kontrolle/überstaut 0,0042737 0,0110921

Tab. 8: Sättigungswerte und Steigung für gesamte Respiration aus Fitting

Hierzu muss jedoch gesagt werden, dass im Gegensatz zum Fitting bei den kumulati-ven Aktivitäten kein wirklicher Endwert eintritt, da die Wurzeln und die Mikroorganismennicht aufhören zu atmen. Im Gegensatz dazu wurde bei Betrachtung der Aktivität nur ei-ne begrenzte Menge an markiertem Kohlensto� zugegeben, bei dem die Konzentration inder P�anze mit der Zeit immer mehr abnimmt. Somit ist bei einer kumulativen Darstellungauch von einem wirklichen Sättigungswert auszugehen. Bei Abb.10 wird aber die gesamteRespiration betrachtet. Da die P�anzen jedoch über den gesamten Zeitraum mit etwa dergleichen Respirationsrate Kohlensto� veratmen steigen die kumulativ dargestellten Werte fürdie Gesmatrespiration immer weiter an. Für eine bessere Deutung und Unterscheidung wurdejedoch trotzdem dieses Verfahren angewandt, um einzelne ermittelte Werte miteinander zuvergleichen. Es lässt sich nun auch aus Tab. 8 ablesen, dass die abgedunkelte und überstauteVariante den höchsen Sättigungswert aufweist. So liegt dieser bei circa 0,012 mol. Alle ande-ren Varianten hingegen, die mit P�anzen bewachsen waren, weisen nur Werte von 0,006 bis0,008 mol auf. Jedoch ist bei Betrachtung der Sättigungswerte zu erkennen, dass jeweils beiden belüfteten Proben im Gegensatz zu den überstauten Proben deutlich höhere Respirati-onsraten zu erkennen sind. So kann man beobachten, dass in der belüfteten, abgedunkeltenVariante, die einen Wert von 0,012 mol aufweist deutlich höher liegt, als die überstaute, ab-gedunkelte Variante, die nur einen Wert von 0,006 mol aufweist. Ebenso ist bei den beidenbelichteten Varianten zu erkennen, dass die belüftete Variante, die einen Wert von 0,008 molaufweist, ebenso eine höhere Respirationsrate aufweist, als die überstaute Variante, die eineRespirationsrate von 0,006 mol aufweist. Es ist jedoch erstaunlich, dass die belüftete Kon-trolle in etwa die gleiche Respiration aufweist, wie die beiden überstauten P�anzenvarianten.Dies liesse sich eventuell durch Priminge�ekte erklären Kuzyakov (2002), was bedeutet,dass es auf Grund der fehlenden Vegetation entweder zu einem vermehrtem, oder auch zueinem vermindertem Abbau von SOM kommen kann, und somit in etwa gleiche Werte er-reicht werden können, wie wenn der Boden mit P�anzen bewachsen ist und zusätzlich nochwurzelbürtige Atmung zu verzeichnen ist.

37

Zeit (h)

mol

C

0 7 19 31 43 55 67 79 91 103 127 151 175 192

0.00

00.

002

0.00

40.

006

0.00

80.

010

ABCD

Abb. 11: Respiration abzüglich der Kontrollen

In Abb.11 wurden nun die CO2-Werte der Kontrollen, die in diesem Zusammenhang dieAufgabe eines Blindwertes erfüllen, von den anderen Varianten abgezogen. Es wurden jeweilsvon den belüfteten Varianten die belüftete Kontrolle abgezogen und von den überstautenVarianten die überstaute Kontrolle. Dies ist damit zu erklären, dass bei den überstautenVarianten kein CO2 aus SOM-Abbau stammen dürfte und somit das gesamte CO2 aus derüberstauten Kontrolle aus der Basalatmung stammt. Dies ist der Anteil des CO2 der ständigvorhanden ist und auch noch bei der Überstauung zu messen ist Kuzyakov (2006). DieserAnteil wird nun von den gesamten überstauten P�anzenproben abgezogen und liefert so denGesamt-CO2-Anteil der bodenbürtigen Respiration abzüglich der Basalatmung. In diesenProben müsste auschlieÿlich Wurzelatmung vorhanden sein, da die rhizomikrobielle Atmungauch zu einem Groÿteil unterdrückt ist.Bei den anderen Varianten wurde die belüftete Kontrolle von den P�anzenproben abgezo-

gen und so wurde der gesamte Anteil des CO2s aus dem SOM-Abbau und die zusätzlicheBasalatmung vom Gesmamt-CO2-Anteil subtrahiert. Bei diesen Varianten ist somit noch derAnteil aus Wurzelatmung und rhizomikrobielle Atmung vorhanden.Bei der weiteren Betrachtung von Abb.11 lässt sich nun erkennen, dass wiederum die

abgedunkelte und belüftete Variante den höchsten CO2-Wert aufweist. Sie steigt die ersten100 Stunden kontinuierlich an, um schlieÿlich einen Sättigungswert von etwa 0,005 mol zuerreichen. Ebenso steigt die abgedunkelte und überstaute Variante die ersten 80 bis 100Stunden an, jedoch verläuft dies bedeutend langsamer, als bei der ersten Variante. Sie erreichtnun auch einen Sättigungswert, der bei nur etwa 0,002 mol CO2 liegt.Die beiden anderen Kurven weisen einen unterschiedlichen Verlauf auf. Hier zeigt die be-

lüftete Variante einen deutlich geringeren CO2-Wert, als die überstaute Variante. So erreichtdie belüftete, belichtete Variante nur in etwa einen Wert von 0,001 mol, der sich wiederumnach etwa 100 Stunden einstellt, die belichtete, überstaute Variante erreicht jedoch nachetwa 90 Stunden einen Wert von 0,002 mol CO2. Dies ist zuerst einmal verwunderlich, daman annehmen würde, dass die überstaute Variante durch die Unterdrückung der rhizomi-

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krobiellen Atmung einen kleineren Wert an CO2 aufweisen müsste. Es ist jedoch verständlichwenn man die ursprüngliche Graphik betrachtet, in der der gesamte CO2-Fluss dargestelltist. Dies ist in Abb.10 dargestellt. Wenn man nun die beiden Kontrollen, die überstaute unddie belüftete, betrachtet, so kann man erkennen, dass die Unterschiede der beiden relativgroÿ sind. Der Unterschied beträgt in etwa 0,002 mol, was schon ungefähr einem Anteil von20% entspricht, wenn man den maximalen CO2-Wert betrachtet, welcher in Variante A zumAusdruck kommt. Da sich nun aber die beiden belichteten Varianten nur zu einem Anteil vonetwa 10% unterscheiden, so liegt, nach Abzug der Blindwerte, die belüftete Variante deutlichunter der überstauten. Dass nun in den beiden Kontrollen ein gröÿerer Unterschied im CO2-Ausstoÿ erfolgte wie in den bewachsenen Proben könnte damit zusammenhängen, dass inden unbewachsenen Böden der Abbau von bodenbürtigem Kohlensto� in gröÿerem Ausmaÿerfolgen konnte, da dieser eventuell durch das P�anzenwachstum gehemmt wird. Dies könntewiederum durch Priminge�ekte verursacht sein. Somit kann man nicht die Aussage tre�en,dass in den überstauten Proben eine erhöhte CO2-Produktion erfolgte, sondern man mussauch immer die gesamten ermittelten Werte im Hinterkopf behalten und diese miteinandervergleichen.Es lässt sich aber zunächst einmal beobachten, dass bei den abgedunkelten Varianten die

belüfteten Proben einen erhöhten CO2-Wert aufweisen, was sich mit der Unterdrückung derrhizomikrobiellen Atmung erklären lässt. Somit ist in der Variante A, die abgedunkelt undbelüftet wurde, nur der Anteil des CO2s vorhanden, der aus Wurzelatmung und rhizomikro-bieller Atmung stammt. Bei Variante B wurden durch die Überstauung noch zusätzlich dierhizomikrobielle Atmung und der SOM-Abbau unterdrückt bzw. abgezogen. Diese Variantemüsste nun ausschlieÿlich die Wurzelatmung der Reisp�anzen wiederspiegeln. Betrachtet mannun die Varianten gemeinsam, so würde eine Subtraktion der beiden Varianten den Anteilwiedergeben, der durch die rhizomikrobielle Atmung verursacht wird.Da man nach etwa 90 Stunden von einem relativ parallelem Verlauf der beiden Kurven

sprechen kann, so ist es möglich die beiden Endwerte der beiden Varianten als Sättigungswerteanzunehmen und diese in die weitere Berechnung einzubeziehen. Wenn man nun den Wert derRespiration abzüglich der Kontrolle von Variante A im Vergleich zu Variante B betrachtetso kann man einen Unterschied von etwa 0,003 mol CO2 erkennen. Dies würde laut denvorherigen Annahmen demWert der rhizomikrobiellen Atmung entsprechen. Man muss diesenWert jedoch noch in Bezug zum Gesamt-CO2-Fluss aus dem Boden betrachten, in dem alleQuellen für Kohlendioxid mit einbezogen werden. Benützt man nun den Sättigungswert fürden gesamten CO2-Fluss aus dem Boden für Variante A, der bei etwa 0,012 mol liegt so würdeeine Di�erenz der beiden Varianten von etwa 0,003 mol einem Unterschied von 25% bedeuten.In anderen Worten würde in diesem Beispiel die rhizomikrobielle Atmung ein Viertel derGesamt-CO2-Produktion im Boden einnehmen.Betrachtet man nun jedoch die Werte die zuvor in Tabelle 6 dargestellt waren so ist davon

auzugehen, dass der prozentuale Anteil der Rhizomikrobiellen Atmung von 13,5% mehr derRealität entspricht, als der beim Gesamt-CO2-Fluss ermittelte Wert von 25%. Dieser Wertkann nicht direkt der Rhizomikrobiellen Atmung zugeordnet werden, da eine Verfolgung desKohlensto�, wie es mit Tracerstudien möglich ist, nicht erfolgen kann. Somit ist davon aus-zugehen, dass ein Wert von 25% der Rhizomikrobiellen Atmung am Gesamt-CO2-Fluss ausdem Boden überschätzt ist. Viel mehr ist davon auszugehen, dass der Wert von 13,5% derwurzelbürtigen Atmung mehr gesichert ist, wenn auch davon auszugehen ist, dass dieser Wertunter Umständen unterschätzt wird, auf Grund von mangelnder Sauersto�zehrung im Bodenund der damit verbundenen verringerten Unterdrückung der Rhizomikrobiellen Atmung. Ur-sache für diesen Mangel könnte das Vorhandensein von Aerenchymen der Reisp�anze sein,

39

die Sauersto� in die Wurzeln und auch teilweise in die Rhizoshäre transportieren könnenMagneschi und Perata (2009).

Mikrobielle Biomasse

Variante

Akt

ivitä

t

A B C D K1 K2

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

Abb. 12: Mikrobielle Biomasse, dargestellt als mikrobieller Kohlensto� (schwarz)

bzw. Sticksto� (rot) der verschiedenen Varianten: A = belüftet/abgedunkelt,

B = überstaut/abgedunkelt, C = belüftet/belichtet, D = überstaut/belichtet,

E = Kontrolle/belüftet, F = Kontrolle/überstaut

In Abb.12 ist nun die mikrobielle Biomasse dargestellt, welche nach der erfolgten Pumpp-hase mit der Fumigations-Extraktionsmethode bestimmt worden war. Hier sind nun die ver-schiedenen Varianten mit unterschiedlicher Belichtung, sowie Bewässerung dargestellt. Eswurden hierbei der mikrobielle Kohlensto�, rot dargestellt, sowie der mikrobielle Sticksto�,grau dargestellt, untersucht. Die Fehlerbalken geben die Standardabweichung an.Beim Kohlensto� lässt sich erkennen, dass die Proben, die mit P�anzen bewachsen waren,

keine signi�kanten Unterschiede in der mikrobiellen Biomasse aufweisen. Die Werte für dieverschiedenen Varianten liegt bei etwa 250-300 µg·g−1 Boden. Es lässt sich nur ein schwacherTrend erkennen, bei dem die belüfteten Proben einen geringen höhere Anteil an mikrobiellemKohlensto� aufweisen. Jedoch ist bei den Kontrollen, die unbep�anzt blieben, zu erkennen,dass diese unterschiedliche Werte in der mikrobiellen Biomasse aufweisen. Die Kontrolle, diebelüftet blieb, weist einen starken Anstieg im mikrobiellen Kohlensto� auf, und liegt über

40

allen anderen Werten. Bei dieser Variante liegt der Kohlensto�wert um mehr als 30% höher,bei etwa 450 µg·g−1 Boden. Jedoch ist bei dieser Variante auch die Standardabweichungsehr groÿ, was wiederum vermuten lässt, dass es sich um einzelne Ausreisserwerte handelt,die den Mittelwert dieser Probe so ansteigen lieÿen. Im Gegensatz dazu zeigt die überstauteVariante hingegen deutlich niedrigerere Werte beim Kohlensto�. Dieser liegt nur bei etwa200 µg·g−1 Boden, was einem etwa 15% niedrigerem Wert als dem der p�anzenbewachsenenProben entspricht. Aber auch hier sind sehr groÿe Fehlerbalken zu beobachten, so dass manhier nicht von signi�kanten Unterschieden sprechen kann.Beim mikrobiellen Sticksto� zeigt sich ein ähnliches Bild. Die Werte der Varianten, die mit

P�anzen bewachsen waren weisen wiederum alle etwa den selben Wert um die 0,01 µg·g−1

Boden auf. Auch die Kontrolle, welche belüftet worden war liegt in etwa um diesen Wert. Nurdie Kontrollvariante, die überstaut worden war weist einen deutlich höheren Wert von etwa0,02 µg·g−1 auf, der in etwa doppelt so hoch liegt, wie die andern Varianten. Jedoch ist auchhierbei anzumerken, dass die Standardabweichung so groÿ ist, dass nicht von signi�kantenUnterschieden gesprochen werden kann.Somit kann davon ausgegangen werden, dass in den belüfteten Proben keine Erhöhung der

mikrobiellen Biomasse stattgefunden hat, was einen Anstieg der CO2-Werte in den belüftetenVarianten erklären könnte. Es wäre auch möglich, dass sich durch die Änderung des oxischenMilieus eine andere Zusammensetzung der mikrobiellen Bodenfauna einstellt, die jedoch inihrer mikrobiellen Biomasse keine Unterschiede aufweist. Um Veränderungen der Mikroorga-nismen in der Rhizosphäre zu erkennen, wurden die bei der Fumigations-Extraktions-Methodeerhaltenen Proben auf ihre Aktivität hin untersucht. Die Ergebnisse sind in der folgendenAbbildung dargestellt.

41

Mikrobielle Biomasse

Variante

DP

M

A B C D

2500

050

000

7500

010

0000

Abb. 13: Aktivität der Mikrobiellen Biomasse

In dieser Abbildung sind wiederum nur Trends festzustellen, da die Standardabweichungbei allen Proben so hoch ist, dass sich keine signi�kanten Unterschiede feststellen lassen. Esist jedoch zu erkennen, dass die Proben, die überstaut wurden, welche in der Abbildung alsVariante B und D bezeichnet wurden, eine höhere Aktivität aufweisen. Dies lieÿe sich einerseitdamit erklären, dass Mikroorganismen in der Rhizosphäre bei den überstauten Proben denKohlensto� aus den Rhizodepositen vermehrt in ihre Biomasse einbauen. Somit würden inden belüfteten Varianten die Rhizodeposite schneller veratmet und als CO2 an den Bodenabgegeben.Im Folgenden werden nun noch die Aktivitäten der P�anzen- und Bodenproben aufgelistet.

Damit soll ausgeschlossen werden, dass einige P�anzenindividuen einen gröÿeren Anteil desmarkierten Kohlensto�s aufgenommen haben und somit einen gröÿeren markierten Kohlen-sto�pool besitzen.In Tabelle 9 wurden nun die einzelnen Aktivitäten der P�anzen- und der Bodenproben auf-

gelistet und man kann nun vergleichen, wieviel die einzelnen P�anzen von der zugegebenenAktivität aufgenommen haben und wie sie in der P�anzen verteilt wurden. Die Werte sindalle auf die gesamte Spross-, Wurzel-, bzw. Bodenmasse bezogen. Dies wurde durchgeführt,um Unterschiede in der Masse der P�anzen zu vernachlässigen. Es muss nun geprüft werden,ob die P�anzen in etwa die gleiche Menge der Aktivität aufgenommen haben. Dies lässt sichin der Tabelle beobachten. Die P�anzen haben alle innerhalb einer Gröÿenordnung die gleicheAktivität. Es lassen sich zwar Unterschiede beobachten, jedoch sind diese nicht systematischanhand der Behandlung der P�anzen zu erklären. So lassen sich keine Unterschiede erkennenzwischen belüfteten und überstauten Proben. Ein Lichte�ekt kann hierbei auch ausgeschlos-

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Nummer Aktivität Spross (DPM) Aktivität Wurzel (DPM) Aktivität Boden (DPM)

1 3360985 2601789 11983412 10271788 1832185 5451173 6951299 1658651 7098964 7591418 1075120 9187505 8104702 5868190 6789946 12379775 3698824 11081877 5698304 3022506 9287928 7667577 837601 9940329 7249524 1526025 50421110 8019375 4155447 56074311 2048971 1314179 105850812 7377220 1110520 147257213 6717030 4032009 84525814 7464880 2194036 81842915 19179560 1420850 81859116 4447853 4169313 443556

Tab. 9: Au�istung der Aktivitäten der einzelnen P�anzenteile und des Bodens

sen werden, da die P�anzen während der Markierung alle die gleiche Lichtmenge erhaltenhaben.Auch bei den Wurzeln kann eine gröÿtenteils homogene Verteilung der Aktivität beobach-

tet werden. Auch hier lassen sich keine systematischen Unterschiede der einzelnen Probenbeobachten. Die Unterschiede die sich sowohl in der Spross-, als auch in der Wurzelmassebeobachten lassen, lassen sich auf die Tatsache zurückführen, dass jede P�anze bei der Mar-kierung die gleiche Menge an markiertem Kohlensto� aufnimmt und dann in unterschiedlicherWeise den Kohlensto� in ihrem Sto�wechsel nutzt. So ist es möglich, dass die P�anze denKohlensto� in leichtverwertbare Kohlenhydrate umwandelt und diese möglicherweise schnellwieder veratmet. Es kann aber auch sein, dass der markierte Kohlensto� in langlebige Sub-stanzen, wie beispielsweise Zellulose und Lignin eingebaut wird und so der P�anze nicht mehrals Energieträger zur Verfügung steht. Somit ist es möglich, dass nach der etwa zweiwöchigenexperimentellen Phase, die Aktivitäten unterschiedlich in der P�anze verteilt wurden bzw.schon veratmet wurden. Bei der anschlieÿenden Analyse der P�anzenproben kann es also zuUnterschieden in den Aktivitäten kommen. Um diesen E�ekt zu vermeiden und die aufge-nommene Aktivität jeder P�anze zu wissen, wäre es notwendig die P�anzen sofort nach derMarkierung zu messen. Es kann jedoch davon ausgegangen werden, dass die P�anzen gröÿten-teils den gleichen Anteil an markiertem Kohlensto� aufgenommen haben. Zudem ist aufgrundder vierfachen Wiederholungen eine statistische Absicherung des Experimentes gegeben.Bei den Bodenproben lässt sich der gleiche E�ekt wie bei den P�anzenproben erkennen.

So haben wiederum alle Proben eine Abweichung der Aktivität, die sich im Bereich einerGröÿenordnung bewegt. Die Aktivität im Boden ist ein Maÿ dafür, wieviel an Rhizodepositendie P�anze jeweils an den Boden abgegeben wurden, bzw. wieviel davon wiederum veratmetworden ist. Es können zwar Unterschiede in de einzelnen Bodenproben beoachtet werden,jedoch können diese wiederum nicht auf die unterschiedliche Behandlungen der P�anzenzurückgeführt werden, da sich kein systematisches Muster erkennen lässt.

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6. Diskussion und Zusammenfassung

Zusammenfassend ist nun zu sagen, dass sowohl ein Unterschied in den unterschiedlichen Be-wässerungsregimen, als auch bei der Beleuchtung beobachtet werden konnte. Somit wiesen dieüberstauten Varianten sowohl einen niedrigeren CO2-Wert, als auch eine niedrigere Aktivitätauf. Die rhizomikrobielle Atmung, sowie die Aktivität der SOM-abbauenden Mikroorganis-men konnte also durch eine Überstauung und die damit verbundene Sauersto�imitierungzumindest teilweise unterdrückt werden. Im weiteren werden nun noch einmal die verschiede-nen Anteile des CO2s an der Bodenluft aufgelistet. Für die Berechnung der unterschiedlichenAnteile werden die Ergebnisse der beiden abgedunkelten Varianten herangezogen, da hierdie gröÿten Unterschiede zu verzeichnen waren. Bei der Betrachtung der RhizomikrobiellenAtmung und der Wurzelatmung werden ausschlieÿlich die Werte aus dem Markierungsexperi-ment verwendet, da diese aussagekräftiger erscheinen. Der Anteil des CO2s aus SOM-Abbauwird aus den Ergebnissen der Betrachtung des Gesamt-CO2-Flusses errechnet.

Ursprung Sättigungswert (A)[mol] Anteil (%)

Wurzelbürtige Atmung 0,006 50Wurzelatmung 0,00519 43,25Rhizomikrobielle Atmung 0,00081 6,75Abbau von SOM 0,006 50Anteil Wurzelatmung an wurzelbürtiger Atmung 86,5Anteil Rhizomikrobielle Atmung an wurzelbürtiger Atmung 13,5

Tab. 10: Zusammenfassung der einzelnen Kohlensto��üsse

Aus Tabelle10 kann man nun herauslesen, dass in dem vorliegenden Experiment der Abbauvon SOM 50% des gesamten CO2-Flusses aus dem Boden ausmacht. Ähnliche Beobachtun-gen wurden auch von (Robertson 1995) gemacht. Hier machte der Abbau von SOM 47% desbodenbürtigen CO2s aus. Hierbei muss jedoch gesagt werden, dass keine Isotopen bei dieserArbeit angewandt wurden und somit auch nur schwer miteinander verglichen werden können.Bei Cheng et al. (1993), der mit der Isotope-Dilution Methode arbeitete, wurden beispiels-weise Werte von 40,6% als Anteil der Wurzelatmung an der wurzelbürtigen Atmung und59,4% für die Rhizomikrobielle Atmung gefunden. Diese Werte liegen bedeutend höher als imvorliegenden Experiment. Dies lieÿe sich damit erklären, dass in den überstauten Variantenkein komplett anoxisches Milieu herrschte und so die Wurzelatmungsraten der überstautenVarianten überschätzt werden. Hierbei könnte auch der Ein�uss der Aerenchyme eine Rol-le spielen, da hierbei wiederum Sauersto� in den Boden eingebracht wird Magneschi undPerata (2009), der das anoxische Milieu zum oxischen umkehren könnte. Also Folge davonwürden wiederum die Wurzelatmungsraten der überstauten Varianten überschätzt werden.Um einen solchen E�ekt auzuschlieÿen, wäre es von Nöten, das Redoxmilieu in allen überstau-ten Proben zu messen, um sicher gehen zu können, dass kein Sauersto� in den Boden gelangtist. In einer anderen Arbeit von Kuzyakov et al. (1999) wurden Werte für die Wurzelat-mung zwischen 17% und 61% anhand von modellierten Kohlensto�dynamiken gefunden. Dieswürde bedeuten, dass der Anteil der Wurzelatmung auch einen gröÿeren Rahmen einnehmenkönnte. Jedoch nimmt auch in dieser Arbeit den gröÿten Anteil die Rhizomikrobielle Atmungein, was in den oben genannten Ergebnissen nicht zum Ausdruck kommt. Jedoch könnteman hier auch wieder der Ein�uss von Sauersto� und der damit verbundene Ein�uss auf

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die Rhizomikrobielle Atmung eine Rolle spielen. Bei Swinnen (1994) wurden Werte für dieRhizomikrobielle Atmung gefunden, die in etwa den in Tabelle10 dargestellten vergleichbarwären. So fand Swinnen (1994) mit der Methode der Model-Rhizodeposition-Methode Wertefür die Wurzelatmung von 89%-95%, was in etwa in der Gröÿenordnung der selbst gemessenenWerte von 86,5% liegt. Jedoch wurden auch in der Arbeit von Swinnen (1994) die Werte fürdie Wurzelatmung nach Kuzyakov und Larionova (2005) überschätzt, da die Exsudatenicht direkt an die, in der Rhizosphäre lebenden Mikroorganismen, verabreicht wurden, son-dern direkt in den Boden. Dadurch würde auch hier eine Überschätzung der Werte vorliegenund die Wurzelatmung einen bedeutend kleineren Anteil einnehmen. Bei Yevdokimov et al.(2007) wurden mit der Methode des Natural abundande 8%-39% des Gesamt-CO2-Flussesdurch SOM-Abbau verursacht, wohingegen 61%92% aus wurzelbürtiger Atmung stammte.Von dieser wurzelbürtigen Atmung waren wiederum 4%-23% auf rhizomikrobielle Atmungzurückzuführen. Dies würde sich wiederum mit den ermittelten Ergebnissen zum Teil decken.Es wurden in dieser Arbeit im Durchschnitt etwa der gleiche Anteil der rhizomikrobiellenAtmung gefunden.Die höheren CO2-Werte der wurzelbürtigen Atmung bei den beschatteten Varianten, wie

schon weiter oben erwähnt nur schwierig zu interpretieren. Kuzyakov und Cheng (2004)untersuchten die wurzelbürtige Atmung in Abhängigkeit zur Photosynthese. Hierbei wurdendie P�anzen unterschiedlich langen Dunkelperioden ausgesetzt. Dabei konnte beobachtet wer-den, dass stark verlängerte Dunkelphasen auch mit einer geringeren wurzelbürtigen Atmungeinhergingen. So wiesen die Varianten mit einer längeren Dunkelphase bis zu 68% wenigerCO2 auf, als die normal belichteten P�anzen. Auch zeigten die länger beschatteten P�an-zen nur einen geringeren Anteil an wurzelbürtiger Atmung, der nur 56% im Gegensatz zuden normal belichteten P�anzen mit 82% betrug. In der Arbeit von Kuzyakov und Cheng(2004) konnten auch die täglichen Schwankungen der Bodenatmung nachgewiesen werden,was in dieser Arbeit auch gröÿtenteils zu erkennen war. Diese täglichen Schwankungen derBodenatmung sind nach Kuzyakov und Cheng (2004) streng mit dem Photosynthesezy-klus und der Bodentemperatur verbunden. Es muss jedoch auch gesagt werden, dass dieP�anzen in dem durchgeführten Experiment nur zu einem Teil abgedunkelt wurden. In dererwähnten Arbeit wurden sie total verdunkelt, um eine Nachtphase zu simulieren. Es wäre soauch möglich, dass die Reisp�anzen durch die Beschattung ein di�useres Licht erhielten, wasvon den P�anzen besser genutzt werden kann. Dies würde sich wiederum in höheren Pho-tosyntheseleistungen und damit auch einer erhöhten Bodenrespiration bemerkbar machen.Auÿerdem wurden bei Kuzyakov und Cheng (2004) Maisp�anzen verwendet, die eventuelleine veränderte Reaktion auf unterschiedliche Lichtverhältnisse zeigen, als Reisp�anzen.Generell ist jedoch zu sagen, dass es sich als schwierig herausgestellt hat, die unterschied-

lichen Ergebnisse miteinander zu vergleichen, da die einzelnen Methoden wiederum verschie-dene Annahmen tre�en, die nicht auf alle Vorgehensweisen zutre�end sind. So wurden in dervorliegenden Arbeit die behandelten Böden stark gewässert, was einen groÿen Ein�uss aufden Abbau von SOM haben könnte. Beim Vergleich mit anderen Arbeiten müsste man dieunterschiedlichen Wassergehalte in die Betrachtung mit einbeziehen. Weiterhin ist auch nochdie Wahl des Materials von groÿer Wichtigkeit. So werden in unterschiedlichen Experimen-ten verschiedene Böden mit unterschiedlichen Kohlensto�gehalten und anderen Parameterneingesetzt, was in unterschiedlichen Ergebnissen zum Ausdruck kommt. Weiterhin ist auchdie Wahl der P�anzen von entscheidender Wichtigkeit. So wurden in dieser Arbeit Reis-p�anzen verwendet, um Schäden der P�anzen durch das wechselnde Bewässerungsregime zuvermeiden. Jedoch weisen unterschiedliche P�anzenarten auch Unterschiede in ihre Reaktionauf verschiedene Umweltfaktoren auf. Es ist aber auch wichtig unterschiedliche P�anzengat-

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tungen und -arten zu untersuchen, um auch die Diversität auf landwirtschaftlich genutztenFlächen wiederzuspiegeln.Abschlieÿend ist jedoch zu sagen, dass einige interessante Sachverhalte bei diesem Experi-

ment beobachtet werden konnten. So wurde in den überstauten Reisp�anzen ein geringererAnteil an rhizomikrobieller Atmung gemessen, was bedeutet, dass generell eine Sauersto�imi-tierung und somit eine Unterdrückung der rhizomikrobiellen Atmung möglich ist. In gleichemMaÿe konnte auch eine Unterdrückung des SOM-Abbaus beobachtet werden. Es kann jedochnicht davon ausgegangen werden, dass die Verringerung des CO2 dadurch begründet ist, dassdie gesamte mikrobielle Biomasse im Boden verringert worden ist. Es wurden in allen Bo-denproben, die mit P�anzen bewachsen waren in etwa die gleichen Werte für die mikrobielleBiomasse gemessen. Die Mikroorganismen wurden also durch die Überstauung nicht abgetö-tet bzw. in ihrem Wachstum gehemmt, sondern haben eventuell nur ihren Sto�wechsel starkgedrosselt, um im sauersto�freien Milieu überleben zu können. Auch eine Messung der Radio-aktivität der mikrobiellen Biomasse ergab keine signi�kanten Unterschiede. Es lassen sich nurTrends erkennen, in denen die belüfteten Varianten eine geringere Aktivität aufweisen, als dieder überstauten Varianten. Dies lieÿe sich damit begründen, dass die in der Rhizossphäre le-benden Mikroorganismen die von der P�anze abgegebenen Rhizodeposite schneller veratmenund im Gegenzug die der überstauten Varianten diese vermehrt in ihre Biomasse einbau-en. Jedoch ist dies nur spekulativ und kann mit den Versuchsergebnissen nicht untermauertwerden.Auch die Unterschiede der Wurzelrespiration während der Tages- und Nachtzeiten konnte

gezeigt werden. So war dies vor allem bei Betrachtung des aktiven CO2 der Fall. So warbei den meisten Planzen gleich nach der Markierung am Tag ein Anstieg der Respirationzu beobachten und in der Nacht ein Abfallen. Dieser E�ekt wurde jedoch auch durch andereFaktoren überlagert und konnte bei einigen P�anzenvarianten nicht mehr beobachtet werden.Auch das Gegenteil konnte beobachtet werden, was einem Abfall am Tag und einem Anstiegin der Nacht bedeutet. Somit ist davon auszugehen, dass es sich bei diesem E�ekt nur umgeringe Unterschiede handelt, die beispielsweise durch die Aktivität der Mikroorganismen inder Rhizossphäre durch eine erhöhte Respiration aufgehoben werden kann. Auch mehrereTage nach der Markierung war dieser E�ekt nicht mehr zu erkennen, da die Aktivität durchdie Respiration der P�anzen schon stark abgenommen hatte und so die Unterschiede immergeringer wurden.

7. Fehlerbetrachtung

Bei der Betrachtung der Fehlerquellen ist zu bemerken, dass ein gröÿerer Stichprobenumfangwahrscheinlich stichhaltigere Ergebnisse geliefert hätte. So wäre es von Vorteil gewesen, zuden vorhandenen vier Wiederholungen noch einmal eine oder zwei Wiederholungen zu ergän-zen. Dies wäre jedoch aufgrund der Laborkapazitäten und dem vorhandenen Material nichtmöglich gewesen. Somit traten bei den unterschiedlichen Messungen teilweise groÿe Schwan-kungen auf, was damit begründet werden kann, dass es sich bei den untersuchten Objektenum P�anzenindividuen handelte, die auf Änderungen ihrer Umweltbedingungen unterschied-lich reagieren und so teilweise stark unterschiedliche Ergebnisse liefern. So sind die starkenSchankungen in der Aktivität eventuell damit zu erklären, dass die P�anzen das markierteCO2 unterschiedlich verwerten und ein P�anzenorganismus mehr von dem markiertem Koh-lensto� in seine Biomasse einbaut, wohingegen ein anderer Organismus diesen Kohlensto�gleich in Kohlenhydrate assimiliert und diesen daraufhin gleich wieder in den Blättern undWurzeln veratmet. Eine weitere Möglichkeit, die Unterschiede der verschiedenen P�anzeni-dividuen zu verringern wäre eventuell, die Zahl der P�anzen im P�anzgefäÿ zu erhöhen und

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so einen gröÿeren Stichprobenumfang schon im Gefäÿ zu gewährleisten. Es müsste aber imgleichen Zuge auch die Gröÿe der Gefäÿe erhöht werden, um ein ungehindertes Wachstumder P�anzen zu gewährleisten. Weitere Fehlerquellen stellen methodische Fehler dar, die sichbei den verschiedensten Arbeiten im Labor ergeben. So war es beispielsweise schwierig wäh-rend der Pumpphase für alle Gefäÿe die gleichen Bedingungen zu scha�en. Es musste davonausgegangen werden, dass die Membranpumpen in etwa alle die gleiche Leistung erbringen.Ein weiterer Faktor, der Fehler verursachen könnte, ist die Dichtheit der Pumpen. Es stelltesich als schwierig heraus, zu überprüfen, ob die Pumpen alle dicht sind, und ob sie nicht wäh-rend des Pumpvorgangs CO2 über die Aussenluft ansaugen und weitergeben an die Gefäÿe.Die Ergebenisse des Gesamt-CO2-Flusses würde dadurch beein�usst werden und ein höhererFluss angenommen, als diese natürlicherweise der Fall gewesen wäre. Beim Versuchsaufbauwurdend die augenscheinlich besten Pumpen augewählt, auf Dichtheit überprüft und an dieVersuchapparatur angeschlossen. Ein Überprüfen der Pumpen während der Pumpphase warjedoch nicht möglich, da dies den gesamten Versuchsaufbau gefährdet hätte. Jedoch tratenbei der gesamten Pumpphase keine Unregelmäÿigkeiten auf, die auf eine Funktionsstörungder Pumpen hätte schlieÿen lassen.Weiter Fehlerquellen ergeben sich dann wiederum bei der Analyse im Labor. Die Fehler-

quellen für die Flüssigkeitszintillationsspektrometrie wurden schon an anderer Stelle erwähnt.Hierbei ist zu sagen, dass diese Fehlerquellen sehr gut bekannt sind und es mit rechnerischenMethoden möglich ist diese Ungenauigkeiten weitestgehend zu beheben. So wurde bei jederMessung immer die Internal-Standard-Methode angewandt, um die Quenche�ekte herauszu-rechnen. Bei den weiteren Analysefehlern, wie die Photo- bzw. Chemolumineszenz wurdenMethoden angewandt, um diese möglichst klein zu halten. So wurden die Proben möglichstdunkel gelagert, um die Photolumineszenz zu verringern und bei sehr kleinen Aktivitätenwurden die Proben noch für einige Stunden in den Abzug gestellt, um ein vollständigesAbreagieren der Substanzen zu gewährleisten. Somit wurden die Fehler für die Flüssigkeitss-zintillationsspektrometrie möglichst gering gehalten.Weitere Fehlerquellen entstanden durch die Titration der Natronlauge, in der das CO2

ausgefällt wurde. Hier wurden mit relativ kleinen Volumina, nämlich von 1-10 ml, gearbei-tet. Daraus lässt sich schlieÿen, dass durch die tropfenweise Zugabe von Salzsäure ein relativgroÿer Fehler ergibt. So bewirkt ein Tropfen Salzsäure bei einem kleinen Volumen einen vielgröÿeren E�ekt als ein Tropfen gleicher Gröÿe in einem groÿen Volumen. Es waren für dieAnalyse jedoch nur relativ kleine Mengen verfügbar und so konnte hier keine Änderung her-beigeführt werden. Ein weiterer Aspekt diesbezüglich ist das Eingasen von atmosphärischemCO2 vor und während der Titration. Dies wurde auch gröÿtenteils dadurch verhindert, dassdie Proben möglichst schnell analysiert wurden und nur kurz der Atmosphäre ausgesetztwaren.Weitere Aspekte zu diesem Punkt ist die Analyse der P�anzen- und Bodenproben auf ihre

Aktivität. Hierbei musste das bei der Verbrennung entstandene CO2 wiederum in Natronlaugeausgefällt werden, um es daraufhin zu analysieren. Es muss jedoch gesagt werden, dass derVerbrennungsofen nach vorne o�en ist und erst nach dem Einbringen des zu analysierendenSto�es verschlossen wird. Es wäre somit möglich, dass CO2, das gleich nach dem Einschiebender Proben entsteht nach vorne heraustritt und so die Messung verfälscht. Es ist jedoch davonauzugehen, dass dieser E�ekt vernachlässigt werden kann, da das Verschlieÿen der Apparatursofort nach Einschieben der Proben erfolgt und nur ein sehr kleiner Anteil des CO2 aus derÖ�nung entweichen kann. Weiterhin war durch die Tätigkeit der Pumpe ein Unterdruck andie Brennkammer angelegt, so dass gebildetes CO2 in Richtung der Natronlauge entweichenmusste. Bei der anschlieÿenden Titration der Proben tritt nun wieder der oben genannteE�ekt auf, der in gleicher Weise ausschlaggebend sein kann.

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Fehlerquellen bei der Messung der mikrobiellen Biomasse sind auch zu beobachten. DieBodenproben wurden nicht direkt nach Beenden der Pumpphase auf ihre mikrobielle Bio-masse gemessen und so könnten sich die Bedingungen für die Bodenorganismen nachhaltigverändert haben. Es war zu beobachten, dass einige der Bodenproben relativ trocken wa-ren, wohingegen eine sehr nass waren. Dies ist mit der angewandten Methode zu erklären, dadurch das unterschiedliche Bewässerungsregime wurden die eine Hälfte der Proben bei ständi-ger Nässe gehalten, wohingegen die anderen Proben relativ trocken waren. Es wäre eventuellmöglich, dass die Trockenheit, bzw. die Feuchte auch einen negativen E�ekt auf die Mikroor-ganismen gehabt hat, der sich durch die längere Lagerungsdauer noch verstärkt hat. Jedochauch bei der Fumigations-Extraktions-Methode traten einige Fehlerquellen auf. So stellte essich als schwierig heraus, sehr nasse Bodenproben mit Chloroform zu begasen. Einige derGefäÿe waren so feucht, dass der Boden als nasser Klumpen verwendet werden musste, wasbedeutete, dass die Bodenprobe nur eine sehr geringe Ober�äche im Vergleich zu den andernProben aufwies. Somit ist es nicht sicher, dass das Chloroform in alle Bereiche des Bodenseindringen konnte und so die Mikrofauna abtöten konnte. Weiterhin traten bei der späterenAnalyse teilweise Probleme auf, die sich auch in den Ergebnissen bemerkbar machen. So istzu erkennen, dass die belüftete Kontrollvariante sehr hohe Werte sowohl beim Kohlensto�,als auch beim Sticksto� aufweist. Dies ist damit begründet, dass zwei der Proben sehr hoheWerte bei diesen Elementen aufwiesen, die sogar über der Bestimmungsgrenze lagen. DiesenSachverhalt konnte man sogar visuell erkennen, da die zwei Proben eine sehr starke brauneFärbung aufwiesen, die wahrscheinlich auf stark kohlensto�haltige Verbindungen zurückzu-führen sind. Jedoch muss hierbei hinzugefügt werden, dass sich diese Färbung schon vor derFumigation erkennen lieÿ und wahrscheinlich andere Ursachen hat. Woher dieser hohe Anteilan Kohlensto� und Sticksto� stammt ist unbekannt und es kann nur darüber gemutmaÿtwerden.

8. Ausblick

Bei einer Weiterführung der Experimente wäre an dieser Stelle zu sagen, dass es einige Fak-toren gibt, die man einer Verbesserung unterziehen müsste. So wäre es von Vorteil gröÿereP�anzgefäÿe zu wählen, die auch mit mehreren P�anzen, zwischen 5 und 10 Einzelp�anzen,bestückt werden könnten. Somit könnte man einen gröÿeren Stichprobenumfang gewährleis-ten und so Unterschiede zwischen den einzelnen P�anzenidividuen verringern.Es wäre auch weiterhin von Vorteil, Vorgänge an den Wurzeln näher zu untersuchen. So

müsste eingehend geprüft werden, ob nach dem Überstauen der Gefäÿe auch wirklich das Re-doxpotential der Böden absinkt, oder ob es auf Grund des Aerenchymsystems der P�anze denMikroorganismen weiterhin möglich ist Kohlensto� zu veratmen. Diese Messungen müsstenauch während eines längeren Zeitraums überprüft werden, um eine Anpassung der P�anzean die veränderten Bedingungen auszuschlieÿen.Es könnte auch föderlich sein, die P�anzen einer wiederholten Markierung auzusetzen und

die durchgeführten Messungen zu wiederholen. Somit lieÿen sich die ermittelten Ergebnissemiteinander vergleichen und man würde auch interessante Erkenntnisse über die Vorgänge inder P�anze über einen weiteren Zeitraum erhalten. Somit könnten Messungen zu verschiede-nen P�anzenaltern durchgeführt werden und so eventuell eine unterschiedliche Translokationvon Kohlensto� über die Zeit beobachtet werden.Ebenso müssten bei einer wiederholten Durchführung des Experiments die Untersuchungen

der mikrobiellen Biomasse schon während des Experimentes bzw. unmittelbar danach durch-geführt werden. So würden Änderungen der mikrobiellen Zusammensetzung nach Enfernungder Wurzeln verhindert. Ebenso könnten bei einer Messung der mikrobiellen Biomasse vor

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bzw. während der Pumpphase interessante Ergebnisse liefern, wie sich die Mikroorganismenüber einen längeren Zeitraum entwickeln.Zusätzlich wäre auch die Betrachtung der Photosyntheseleistung bei der Beschattung in-

teressant zu untersuchen. Hierbei müsst sowohl die oberirdische als auch die unterirdischeBiomasse betrachtet werden, um die Interaktion der beiden P�anzenteile besser zu verste-hen und so gesicherte Aussagen machen zu können, wie sich veränderte Lichtverhältnisse aufP�anzen auswirken können.Abschlieÿend wäre es auch interessant Feldstudien durchzuführen, die sich mit der Wur-

zelatmung von Reisp�anzen in kultivierten Gebieten befasst. Hierbei könnten auch Markie-rungen mit 13C durchgeführt werden und diese Ergebnisse dann mit den hier ermitteltenverglichen werden.

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Abbildungsverzeichnis

1. Darstellung der verschiedenen Kohlensto�quellen . . . . . . . . . . . . . . . . 172. Versuchsaufbau Proben belüftet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183. Versuchsaufbau Proben überstaut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184. Versuchsaufbau komplett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195. Darstellung der P�anzgefäÿe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216. Aktivität der Wurzelatmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277. Aktivität der Wurzelrespiration bei verringerter Lichtintensität und unter-

schiedlichem Bewässerungsregime . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298. Kumulative 14CO2-Werte als Prozent der zugegebenen Aktivität über die ge-

samte Dauer der Pumpphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319. CO2 absolut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3410. Kumulierte CO2-Werte der gesamten Respiration . . . . . . . . . . . . . . . . 3611. Respiration abzüglich der Kontrollen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3812. Mikrobielle Biomasse, dargestellt als mikrobieller Kohlensto� (schwarz)

bzw. Sticksto� (rot) der verschiedenen Varianten: A = belüftet/abgedunkelt,B = überstaut/abgedunkelt, C = belüftet/belichtet, D = überstaut/belichtet,E = Kontrolle/belüftet, F = Kontrolle/überstaut . . . . . . . . . . . . . . . . 40

13. Aktivität der Mikrobiellen Biomasse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

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