ueber die percipirende schicht der netzhaut beim menschen

Ueber die percipirende Schicht der Netzhaut beim Menschen.

Von

Dr. W. K o s t e r Gzn. aus Utrecht.

Mit 6 Figureu ira Text.

In einer vorliiufigen Mittheilung 1) haben die I/[erren Prof. Dr. A r t h u r KSn ig und Dr. Joh . Z u m f t die interessante Mittheilung gemacht, dass das Licht yon verschiedener Wellent~nge in verschiedenen Schichten der Netzhaut percipfi~ werde, und zwar um so welter nach aussen, je grSsser die Wellenl~nge des betreffenden Lichtes ist.

So weir ich weiss~ sind die genannten Autoren die Ersten, welche den Gedanken gehabt haben, dass mSg- licher Weise nieht alle Farben in derselben Schicht der Retina zur Empfindung gelangen; man hat letzteres bis jetzt eigentlieh immer als Thatsache angenommen, ohne dass der definitive Beweis dafiir gehefert w~re. Dennoeh h~ngen, wie auch KSnig und Z u m f t hervorheben, mit diesem Problem so viele ~,ichtige Fragen der Licht- und Farbenlehre zusammen, dass der Versuch dasselbe zu 15sen eine dankbare Aufgabe ist.

~) Ueber die lichtempfindliche Schicht in der :Netzhaut des menschlichen Auges. Sitzungsberichte der kSnigl, preuss. Akademie der Wissensch. zu Berlin: Mai 1894, XXIV.

v. Graefe's Archiv ftir Ophthalmologle. XLI. 1. 1

2 W. Koster.

Herr Professor Leber~ ~uf dessert Anregung ich diese Arbeit unternahm, theilte mir mit, dass er nicht im Stande gewesen sei, den yon KSn ig und Z u m f t angegebenen Versuch na.chzum~chen~ weft es ibm nicht gelungea war, durch ein Diaphr~gm~ mit zwei feinen Oeffnungen ein doppeltes Bild der Aderfigur zu erhalten. Dies wollte auch mir~ selbst nach wiederholten Bemiihungen, nieht gelingen. Die Versuchsanordnung yon K 5 n i g und Z u m f t besteht darin, dass man im vorderen Brennpunkt des Auges einen mit zwei feinen LSchern versehenen Sehirm hin- und her- bewegt; hierbei fallen zwei Lichtbiindel in's Auger welehe zwei Schattenbilder der Netzhautgef~sse auf tier liehtper- cipirenden Schieht der Netzhaut entwerfen. KSnig und Z u m f t fanden die Distanz der Doppelschatten bei ver- schiedenfarbigem Licht ungleich gross; aus den gefundenen Werthen war der Abstand des Gef~sses yon der pereipirenden Sehicht leieht zu berechnen. A.ngaben fiber die Distanz der beiden LScher fehlen, ich habe daher die Versuche bei den verschiedensten Dist~nzen, zwisehen 1/2 und 10 mm angestellt, aber, wie gesagt ohne dass der Versuch mh" gelurlgen ist. Mit Hilfe der ersten yon H. MUller angewandten Methode, die wie die iibrigen zue1~t yon P u r k i n j e angegeben worden ist, wobei mittels einer Convexlinse eine Stelle der Sklera intensiv beleuchtet wird~ gelang es mir zwar sehr gut, ein Doppelbild tier Gef~ssfigur hervorzurufen~ es sehien mir abet unmgglich die Distanz der Doppelschatten genau zu messen, wiewohl die feinsten Gef~ssehen bei dieser VersuchsanoMnung ungemein seharf hervortreten, start e iner Linse wurden hierbei ein- faeh zwei in einem Gestell sehief zu einander befestigte Linsen benutzt.

Es giebt ~ber noeh andere Versuche, welche im St~nde sind, die Richtigkeit tier Ang~ben yon K S n i g und Z u m f t zu priifen, t terr Prof. L e b e r kam ~uf den Gedanken, d~ss m~n die Frage d~durch entscheiden kSnnt% dass man ein-

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fache Gef~ssschatten auf einem halb rothen halb blauen Felde erzeugte und das Loeb in der Richtung der Tren- nungslinie der Farben bewegte. Die Gef~ssschatten mussten dann, im Falle K 5 n i g und Z u m f t Reeht h~tten, auf beiden Feldern eine ungleich grosse Parallaxe zeigen, und zwar im selben Verh~tltniss wie sich die Abst~nde der roth- und der blauempfindenden Schieht yore Gef~ss verhalten. Prof. L e b e r stellte zuerst den Versuch so an, dass oberhalb einer zwischen zwei Glasplatten gefassten diinnen Schicht yon ammoniakaliseher KupfersulfatlSsung eine rot]~e Glas- platte aus Kupferoxydulglas angebracht wurde, wobei das rothe Glas die blaue Fliissigkeit gerade beriihrte. Die GeIgsssehatten sind auf diesem Grunde sehr gut hervor- zm'ufen, wenn man den Apparat gegen das Lieht hglt. Dass die Farben rein waren, davon batten wit uns mittelst des Speetroskops iiberzeugt. Ebensowenig wie Prof. L e b e r konnte ieh hier einen Untersehied in der Sehnelligkeit der Bewegnng der Gef~tsssehatten beobaehten. Ob man das Loeb sehnell oder langsam vor dem Auge hin und her sehiebt, immer bewegen sieh die Schatten auf dem rothen und auf dem blauen Felde mit genau derselben Sehnellig- keit. Da nun KSnig und Z u m f t Nr die roth- und blau- pereipirenden Sehiehten einen Abstand vom Get~Xss ge- flmden haben resp. yon 0,g402 und 0,3796 ram, d. h. ungef~hr yon 0,44: nnd 0,38 ram, so mtissten aueh die Ge- sehwindigkeiten der Bewegung, falls KSnig und Z u m f t Reeht hi~tten, sieh wie diese Zahlen verhalten, also wie 22:19. Es liesse sieh nun dariiber streiten, ob dies noeh ein wahrnehmbarer Untersehied ist. Um dies zu entsehei- den, habe ieh die Bewegungen mit einem kleinen, hier neben abgebildeten Apparate naehgemaeht und gefunden, dass ein soleher Unterschied in der Gesehwindigkeit geradezu in's Ange springend ist. In der Oeffnung eines Holzbrettehens aefh ist eine Milehglasplatte defg angebracht. Vor dieser kSnnen die kurzen Holzst~behen k und l, welehe a~ zwei

1"

4 W. Koster.

beweglichen Kupferdr~hten befestigt sind, mittelst des Hebels abe auf und nieder bewegt werden. Das Verh~ltniss der Geschwindigkeiten der Bewegung kann man weehseln, wenn man die Dr~hte bm und cn an anderen Stellen des Hebels festmacht, wobei man dann die Punkte so w~hlt, dass ihre

t/~ n

Fig. 1.

Abst~nde vom Drehpunkt a sich verhalten wie die zu unter- suchenden Gesehwindigkeiten. Die Milchglasplatte wurde angebracht, um die Aehnlichkeit mit dem Gef~sssch~tten- versueh gr5sser zu machen.

Aus diesen Versuchen geht also helwor, class wir die Ergebnisse yon K 5 ni g und Z u mft nieht best~tigen konntem Wenn iiberhaupt ein Unterschied in der Distanz der Ge- f~isse der Retina yon den roth und blau percipirenden Ele- menten besttinde, so miisste er so klein sein, dass er sich bei diesen Versuchen der Wahrnehmung entzieht, denn wenn man ihn messen kSnnte, wiirde er sieh wenigstens durch eine ungleiche Par~llaxe siehtbar machen lassen.

Auch mit Spectrallicht h~be ieh denselben Versuch angestellt und dafiir die folgende Einrichtung getroffen. Ein K~stehen yon ungef~hr 10 em HShe und Breite und 5 cm Tiefe besteht an den vier sehmalen Seiten aus ttolz; die zwei einander gegeniiberliegenden grossen Seiten sind aus Milehglas hergestellt. ~Veiter ist das K~stehen durch eine vertieale Seheidewand, parallel den zwei ~ufreeht stehenden schmalen Seiten, g~nzlich in zwei gleiehgrosse

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l~ume getheilt; die Scheidewand besteht aus vSllig un- durchsichtigem, sehwarzem Papier, welches straff ausge- spannt ist, so class die Trennungshnie der beiden H~lften des Milchglases ganz gerade und scharf ist. Wird jetzt die eine Milchglasplatte auf tier einen Seite der Trennungs- linie mit rothem, auf der anderen mit blauem Licht beleuchtet, welches man aus dem Sonnenspectrum durch einen mit zwei Spalten versehenen Schirm ausgeschaltet hat, so erscheint die gegentiberliegende Platte gleichm~issig beleuchtet, und zwar auf der einen H~lfte blau, auf der anderen roth~ durch eine feine scharfe, schwarze Linie getrennt. Stellt man bier wieder denselben Versuch an~ so zeigen die Gef'~tsssehatten immer eine gleich grosse Parallaxe.

Als ich die interessante Mittheilung yon KSnig und Z u m f t gelesen hatte, legte ich mir bald die Frage vor, in wie weir die verschiedene Brechbarkeit der verschiedenen Farben an der ungleich grossen Distanz der Doppelschatten betheiligt sein kSnnte. So viel aus der vorl~ufigen Mit- theilung KSnig ' s und Zumft ' s zu entnehmen ist~ haben diese Autoren den mSglichen Einfluss derselben nicht in Betracht gezogen~ oder tier Kleinheit wegen ausser Acht gelassen. Der Werth dieses Factors ist aber grSsser als man yon vornherein glauben mSehte; wir werden daher die kurze Berechnung folgen lassen.

Sei das Auge emmetropisch ffir blaue Strahlen~ so wird ein yon dem vorderen Brennpunkt ausgehendes bIaues Licht- biindel parallel durch den GlaskSrper gehen. Wenn also in Fig. 2f ' dervordereBrennpunkt ist, und o ein Gef~ss derRetin% welches wir der Einfachheit wegen in der Hauptaxe wSh]en~ so wird ein in e stehendes kleines Loch~ bei Beleuchtung mit blauem Lichte, einen Strahlenkegel durehgehen lassen, welcher yon o auf der Retina einen Schatten fi: a entwirft und zwar so dass ao parallel tier Nebenaxe k l ist. Das fiir Blau emmetropische Auge ist fiir Roth hypermetropisch. Wird dasselbe Loeh e m i t rothem Licht beleuchtet~ so

6 W. Koster.

treten die yon ibm ausgehenden Strahlen divergent dttrch den GlaskSrper; das Licht kommt scheinbar yon einem Punkt der Nebenaxe l; dasselbe Gef~ss o entwirft in diesem Strahlenbiindel einen Schatten in a', also n~her der Hauptaxe, indem der schattenwerfende Strahl yon l her zu kommen scheint. -Wenn also ein kleines Loch yon f '

es

g

Fig. 2.

bis e bewegt wird, so bewegt sich der Schatten des Ge-

f,, flosses o im blauen Lichte yon bis a und im rothen yon f " bis a ' ; wir wollen also das Verhi~ltniss zwischen a f "

und a ' f " kennen lernen. Wir nennen of"~--x; k g = D ' ; f ' e ~ d ; ferner ist

h f ' = . F ' ; h f " = F". Weil nun A a'f" o ~i, hnlich ist mit A o g l, so ist a' f " : x

a' f " . o g -~- gl : og, oder x - - gl '

weil og-.~ D' -{- F ' - - x a ' f"(D' + F ' - - x )

x -~ g l - -

Weiter ist in ~ kgl gl : f'e = kg : kf ' , also d,D"

g t ~ - F -

a" f " (D" + E ' - - x)F" (1). und jetzt x---~ - - d . D" - -

F t ' Weil tga- - - - f ' e :k f ' d: und auch in A a f " o t g a = a f " : f " o ~ a f ' " :x ist

a ft'.)F" d: ~ :x und x - - d F" aft ' (2)

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Aus (1) und (2) folgt jetzt:

a" f'" (D' Jr- F ' - - x ) F " F " D' - - a f " oder d. d~

a ' f ' " D" a f " - - D'~-d- I~" - - x "

Bei den Versuchen fiber die Sehattenparallaxe mit Speetralfarben, welehe wir oben beschrieben haben, wurde das mittlere Blau und Roth angewandt Fiir meine Augeu habe ich, nach der v. Helmholtz 'schen Besti~mmngsweise~ mittelst eines feinen punktfSrmigen Loches, flit die genannten Farben einen Refractionsunterschied gefunden yon 1,336 D, woraus dann fill" den Abstand des Punktes g ~'om

1 Hauptpunkt der We~ch ~on 1,3,336~ 0,749 m zu berech-

hen ist. D' wird dann ~-- 749 -4- 5 ~ 754 ram. Vernach- l~ssigen wir welter in unserer Formel den Werth x , welcher ungef~hr ~---0,3 mm ist, and also gegen D' nicht in Betraeht kommt, so haben wir

a ' f " D ' 754 50 d.h.

= 4- 1 5 - - 50,99

die GrSssen der Verschiebung des Gef~sssctmttens bei rothem und bei blauem Lioht ~erhalten sich, bei dersetben Ver- schiebung des Loches, wie 50 zu 50,99 also ungef~hr wie 50 : 51.

Wir sehen hieraus, dass das 1Roth eine kleinere Pa- rallaxe erzeugt als das Blau, dass also, falls KSnig und Z u m f t Recht h~tten die verschiedene Brechbarkeit des farbigen Lichtes noch einen Theil des Einflusses der Dicken- differenz der Schichten verdecken mfisste.

Auf der anderen Seite haben wir aber jetzt zu erkl~'en, warum bei dem yon uns angestellten Versueh mit zwei farbigen Feldern die Schatten auf der blauen Seite keine grSssere Parallaxe zeigen als auf der rothen. Die

8 W. Koster.

Sache ist einfach die, dass der Unte~chied in der Ge- schwindigkeit nicht gross genug ist, um zur Wahrnehmung zu gelangem Mit dem vorher beschriebenen Apparat ist dies leicht zu demonstriren.

Bei Erw~hnung der ersten Methode yon tt. Mii l ler zur Erzeugung der Aderfigur heben K 5 nig und Z u mft hervor, dass diese Methode nieht genan genug sei~ um den Abst~nd

L Fig. 3.

des schattenwerfenden Gef~sses yon der perc~pirenden Schieht zu messen. Ich kann dieser Behauptung nur beipflichten, wenn es uns mn die genaue Kenntniss dieser Distanz zu thun ist. Gunz anders verh~lt sich aber die Sache~ wenn wir untersuehen wollen: ob eine oder mehrere Schiehten der Retina das Licht zur Empfindung gelangen lassen. Bei schrSg durch die Netzhaut tretenden Strahlen miisste sich nSmlich eine Dickendifferenz der Schichten sehr stark geltend machen~ und zwar als eine Verschiebung des Schat- tens bei Benutzung yon verschiedenen Farben.

Wenn z. B. in obenstehendem Schema in L ein scharfes Lichtbildchen auf dem ~usseren Theil der Sklera entworfen wiM, so wiiMe ein Gef'~ss o fiir rothe Strahlen einen Sehatten entwerfen in l,., und fiir blaue Strahlen in lb~, und diese beiden Sehattenfiguren wtirden nach aussen resp. nach s, und sb~ projicirt werden. Wenn nun das


Linsenbildchen L gerade am Aequator des Auges entworfen wird, so schneider der Strahl L o die Hauptaxe ungef~hr unter einem Winkel yon 45 °. Dabei ist dann der zur Wahmehmung gelangende Unterschied in der Lage auf der Retina a l~ genau so gross wie die Distanz der beiden Schichten in der Netzhaut. Well nun KSn ig und Z u m f t gemessen haben, dass dieser Abstand fiir die roth- und die blaupercipirende Sehicht 0,0606 mm betrSgt~ so wfirde dies~ auf 3 m projicirt, einen Unterschied in der

3000 Lage des Schattens geben von0~0606. 15 --12,12 ram.

Wir haben nun den Versuch in folgender Weise angestellt. Der Kopf wird dureh Einbeissen in ein Zahn- brettchen fixirt~ das Auge nach der Nase hin gedreht, in welcher Richtung als Fixirpunkt eine Kerze auf 3 m Ent- fernung aufgestellt ist. 5 cm yon der Sklera entfernt befindet sich auf der temporalen Seite des Kopfes eine Con- vexlinse yon 20 D. Diese Linse ist his auf eine verticale SpMte yon 2 mm Breite und 10 mm HShe yon einem kleinen Schinn bedeekt und k~nn in einem kleinen Holz- rahmen mit dem Sehirm in vertiealer Riehtung hin- und hergeschoben werden. L~sst man jetzt Speetrallieht auf die kleine Oeffnung in der Linse fallen, so entsteht ein scharf~s Bildehen davon auf der Sklera und man braucht nur eine ganz minimale Versehiebung der Linse anzuwen- den, um die jetzt erzeugten Gef~sssehatten dauernd zu machen. Neben der Kerze, welche fixirt wird, steht eine Flasche oder ein Lampencylinder, worin die Kerze reflee- til~ wird, und dessen Liehtbildchen man zur Markirung irgend eines beliebigen Gef~sssehattens benutzen kann; am besten wird ein Gef~ss in der ~q~he des Fixationspunktes gew~hlt. Lfisst man jetzt langsam die versehiedenen Spee- tralfarben fiber die LinsenSffnung sich hinbewegen, so kann man beobachten, ob der Schatten in Bezug auf das reflee- tirte Kerzenbildchen sieh bewegt. Wir haben gefunden,

10 W. Koster.

dass die Lage der Gefiissschatten immer dieselbe bleibt. Wenn auch bei einer gewissen Stellung der Linse die Ge- F~ssfigur zuweilen eine sehr kleine horizoat~le Versehiebung macht, so kommt sie doch immer wieder an dieselbe Stelle zuriick. Fiir die verschiedenen Farben ist die Figur nicht gleieh scharf, fiir Violett meist nur sehwach sichtbar; fiir den Theil des Spectrums yon Roth bis Blau ist das Resul- tat des Versuehes aber unzweifelhaft.

Steht bei meinem Auge das Lichtbildchen 11 mm vom Cornealrand, linear gemessen, so ist der Versuch am schSnsten. Nehmen wir den Radius des Auges ~--- 11 mm, die Cornealbreite ebenfalls ~ 11 mm an, so wiirde das Licht also gerade unter einem Winkel yon 450 auf die Gef~sse in der Gegend der Macula einfallen.

Je welter das Lichtbildchen nach hinten auf der Sklera zu stehen kommt, um so grSsser wiirde der Einfluss der Schichtendistanz werden, wie ein Blick ~uf die Figur sofort lehrt. Wird der Winkel mit der Axe = 60 °, d. h. steht das Linsenbildehen auf 1]3 des halben Augenumfanges yon dem hinteren Pol, so wiirde die Versehiebung die doppelte sein miissen, also 24~,24 mm, auf 3 m projicirt, wie eine einfache Berechnung sofort zeigt. Durch die Lider wird dann der Versuch aber etwas schwielJger, auch erscheinen die Gef~issschatten weniger scharf. Herr Professor Lebe r tiberzeugte sich, dass bei seinem Auge keine Versehiebung eintrat, auch nicht wenn das SkteralbiIdchen 1,5 cm vom Cornealrand entfernt war.

Aueh nach der dritten Methode zur Erzeugung der Gef~ssschatten lgsst sieh etwas aufiinden, was gegen die yon KSnig und Z u m f t gemachte Wahrnehmung sprieht.

k a v A ; ab'~a', ab=a, S 'S"=x. Sei L ein Licht, das in l ein Bildchen im Ange ent-

wirft, so muss sich das objective Bild auf der Pigment- zellenschicht der Retina entwerfen~ well ja die Netzhaut fiir Licht durchgiingig ist. Sowohl fiir rothes wie fiir blaues

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I~cht wird es ~m derselben Stelle stehen, nur mit mehr oder weniger diffusen R~ndern, je nachdem das Auge ffir L accommodirt ist oder nicht. Dieses Retinabildchen l~ das Mso nach KSnig und Z u m f t nahezu in der roth- empfindenden Schicht der ~etzhaut Iiegt, entwirft yon den Gef~ssen Schatten, und wenn es verschiedene percipirende Schichten g~be, so wth'den die Schatten eines und des- selben Gefgsses an verschiedenen Stellen zur Empfindung kommen~ je nach der Farbe des Lichtes. F~ir Roth wiirde z. ]9. S" die Empfindmlgsstelle sein, flit Blau S. Und n~ch

&

f,

Fig. 4.

aussen projicii~ wiirde dies sich wieder als eine andere Richtung bei der Wahrnehmung kundgeben; der Schatten yore rothen Licht wiirde in b' gesehen, der Schatten yore blauen in b. Man kann sich nun einen solchen Schatten ausw~hlen, der bei rothem Licht denselben Stand zur Hauptaxe hat wie die Lichtquelle .L, dass also L a k L ~ [__ akb', woraus d~nn folgt b'L It lS'. Weil nun A S S ' k ~hnlich mit /~ b b'k, so ist

SS' : bb' ~ kS" : kb' (1). Wenn welter S" und S in die N~he der Macula lutea

f~llen, ist L SS"S ' rechtwinkelig, und also A SS'S" ~hnlich /~ kab', wodurch

, S'S". kb" S S ' : S ' S " ~ - k b ' : a b ' , SS . -~ - ~ .

12 W. Koster.

Well nun kb' "~ Vk-d ~ --}- ab '~ ~ I / A -~ --}- a' ~ und jetzt

Weft nun noch b b ' ~ - a ' - - a , so kSnnen wit start (1) schreiben:

: V ~ + a , also a' : ( a ' - - a) = F ' '*

a ' ( a ' - - a ) F Z :

A ~, _~__ a"2

Ist a = o, d. h. erscheint der Schatten bei blauem Lichte gerade an der Fixationsstelle, so wird:

a ' ~ F ' x~- -

Nehmen wir ftir x bei rothem und blauem Lichte den Wer th yon 0~06 mm und setzen wit A ~ 1 0 0 0 ram, so kSnnen wir a' berechnen.

C~: ~.F' X = A , + a , ~ ; A ~ x + a ' ~ x ~ - ' a ~ ;

V d | / x - ~ V F ' - - x ' --.---A - ~ ,

wobei wir den W e r t h yon x im N e n n e r vernachlgssigen.

a' = 1 0 0 0 v -~D-- = 1 0 0 0 1 / 0 7 0 0 4 = 63,3 ram.

Weil null (]as Licht L natiirlic]l nnF aus einer Rich-

tung kommt~ so miissen S und S' immer auf derselben Seite der Axe licgen, und ebenso bleibt auch a' immer grSsser als a; der kleinste Wer th den a haben kann ist o~ und dafiir wird, wie wir berechnet haben a ' = 63~3 ram. Rt~ckt der Schatten bei rothem Licht noch n:aher an den Fixir- punkt, so wiirde dicser Gefiissschatten bei blauem Licht

x l/ A -4- '

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nicht mehr erseheinen kiinnen. Ma~l sieht wetter "~us der Figur, dass a und a' gleichzeitig grSsser und kleiner werden und dass der Untersehied zwischen beiden am gr5ssten ist, wena a ~ o ist.

Die Ausfiihrung des Versuches geschah in folgender Weise. Eine Convexlinse yon 20 D wird mit einem Schirm bedeckt, in welchem sich eine centrale Oeffnung befindet ton 3 mm Breite und ungef~hr 5 ram tIShe. Die Linse ist wieder in einem griisseren Sehirm vertical verschiebbar. Der Kopf wird dureh Einbeissen fixirt und das Auge in ether Entfernung yon 10 cm so uufgestellt, dass das Lieht yon der temporalen Seite her durch die Pupille f~llt. Es wird dann ein scharfes Lichtbildehen auf der Retina entworfen, wenn die Linse mit Spectralfarben beleuchtet wird. Das Auge fixirt jetzt einen Punkt, mSghchst nahe an dem Spalt im Heliostaten gelegen und dureh leiehte Bewegung der Linse werden die Gef~ssschatten hervorgerufen. Man wKhlt sieh dann ein Gefiiss aus, das auf demselben Ab- stand vom Fixirpunkt liegt, wie der Spalt des tteliostaten und beobachtet, ob bet Versehiebung des Spectrums fiber die LinsenSffnung eine ver~nderte Lage der Gefi~ssschatten eintritt. Zur Orientirung kann man sich den gew~hlten Schatten aueh wieder durch dn kleines, schwaches Licht markiren. Der Versueh ist welt schwieriger anzustellen als der vorhergehende, weil bet Fixirung nahe an der Licht- quelle die Schatten versehwinden, oder die viel feineren direct ~om einfallenden Licht erzeugten, auftreten. Aueh treten bei Beleuchtung der Iris oder eines Thdles der Sklera oben oder unten die vorher beschriebenen Schatten auf und verdecken das viel sehw~chere Bild der anderen Schatten. Wetter muss ffir Roth der Spalt des Heliostaten viel kleiner gemacht werden als fiir Blau, um die Ader- figur sichtbar zu machen. Am besten dilatirt man aueh die Pupille mit Homatropin, well bet zu enger IrisSffnung der Versuch nieht gelingt. Wenn ich a.uf einer 1,20 m

14 W. Koster.

entfemten Wand einen Punkt fixirte, der eine Distanz yon 30 cm yon der Lichtquelle hatte, so konnte ich bei den Farben yon Roth his zur Grenze des Violett die Gef~ssschatten ziemlich gut wahrnehmen, und eine Verschiebung war dabei nicht zu constatiren.

a' (a' -- a) F' :Nach unserer Formel x - - woraus fiir

A~+a'~ , a folgt:

a-~-a'--- x (As +a'~) a'F' , wiirde also eine Verschiebung yon

x (A s + a' 3) a ' F ' auftreten miissen, wenn der Schichtenunter-

schied best~nde. Far Roth und Blau w~re nach K 5 n i g und Z u m f t x~O,06 ram, A ist bei unserem Versueh 1200 mm und a'----300 ram, also die Verschiebung

V--0,06(1440000 -~- 90000) 300.15 - - 20,4 ram.

Dies wiirde jedenfi~lls auf den kleinen Abstand yon 1,20 m ein sehr ins Auge spi~ngender Untersehied sein miissen.

Bei rothem Licht einen Gef~ssschatten zu w~hlen, der auf 63 mm Entfernung yore Fixirpunkt lag, gelang mir nur unvollkommen; jedenfalls sah ich aber bei blauem Lieht den Schatten dann nicht am Fixirpunkt erscheinen.

Auch dieser Versueh spricht also gegen die yon KSn ig und Z u m f t vorgenommenen Messungen.

Bei dem Versueh mit dem halb rothen halb blauen Felde hatte ich bemerkt~ dass bei Bewegung des Loches vor dem Auge eine starke Verschiebung der blauen gegen die rothe Seite stattfand. Auch gingen bei Bewegung des stenop~ischen Loches nach dem blauen Felde hin die Farben aus einander, so dass ein dunkler Streifen zwischen ihnen lag, wShrend sie bei Bewegung nach dem Roth bin sich fiber einander schoben, so dass auf der Grenze die Misch- farbe hervorgerufen wurde. Bei der Berechnung, ob diese


ungleich grossen, yon der verschiedenen Farbenrefraction abh~ngigen Verschiebuugen nicht dienen kSnnten~ um die Befunde yon K S n i g und Z u m f t zu controliren~ stellte sich heraus, dass wirklich ein sehr gut messbarer Unterschied bestehen miisste fiir den Fall dass nur eine, oder dass mehrere percipirende Schichten vorhanden w~ren. Allein es trat eine Schwierigkeit ein~ welche schliesslich diese Ver- suche werthlos erscheinen liess. Bei der Annahme, dass nur e ine percipirende Schicht besteht, ergab die Berech- hung fiir die Verschiebung zweier farbiger Felder gegen

d. F'(A-~-v) und fiir den Fall, dass K S n i g einander: x ~--- D (A - - _F')

und Z u m f t Recht h~tten:

x" d(A-]-v)(F'.F"bz--D.s) worin - - f " , , . 1). ( A - - F ' ) '

d ~ halbe Verschiebung des Loc.hes im vorderen Brenn- punkt,

A ~ Entfernung der farbigen Felder yore Hauptpunkt, v ~ Distanz des ttauptpunktes yore Knotenpunkt~ s ~ gegenseitige Distanz der beiden percipirenden

Schichten, D ~-Refractionsunterschied der benu~ten Farben, aus-

gedriickt als Abstand des Fernpunktes fiir die eine Farbe, wenn das Auge fiir die andere emmetropisch ist. Welter

F ' ~ vordere Brennweite 2"',. ~ hintere ]3rennweite und F"~-- - Abstand der zweiten (bluu percipirenden) Schicht yon

der Hauptebene.

In diesen Formeln kSnnte man f'tir D den Werth ein- setzen, welcher za berechnen ist aus den Brechungsindices der Farben fiir destillirtes Wasser, da die Brechungsver- h~ltnisse der Augenfliissigkeiten davon nicht erheblich ab-

16 W. Koster.

weichen; m~n miisste ~ber dann im Stande sein~ bei den Versuchen die Wellenl~inge des benutzten Lichtes genau zu messen. Dies ist nun bei der gew~hlten Anordnung der Versuche schwer mSglich. Es 15ge d~her nahe, den Refrac- tionsunterschied fiir die verschiedenen Farben subjectiv zu bestimmen~ und diesen Werth zur Berechnung zu benutzen. Allein fiir den Fall, dass mehrere percipirende Schichten best~nden, muss an diesem subjectiven Werth noch eine Correction angebr~cht werden. Denn wenn z. B. Roth gegen Blau einen Refractiol~sunterschied zeigt yon 1,336 D, wie ich ftir meine Augen gemessen habe, so miisste in Rechnung gezogen werden, dass die rothen Strahlen 0,06 mm weniger welt nach vorn vereinigt zu werden brauchten~ um mit den blauen subjectiv dieselbe Refruction zu zeigen, und also muss der fiir diesen Abstand berechnete Unterschied ill Dioptrieen noch zugeziihlt werdem Dies giebt fiir 0~06 mm 0~2D und es w~re dann also der Refractionsunterschied ~-1,536D. Dieser l a t en t e Refractionsunterschied macht nun, dass die Werthe x und x' einander ziemlich gleich bleiben, und da dann beide beinahe genau mit den Mes- sungen bei den Versuchen stimmen, kann man daraus keinen weiteren Schluss ziehen. Die Messungen wurden ausge- fiihl~, indem beobachtet wurde, wann die Breite zweier neben und tiber einander stehender gefiirbter Felder so getroffen war, dass bei dem ~:[ussersten Stand des Loches die beiden Felder genau einen Streifen bildeten. Die Breite der Felder war dann gleich der Verschiebung. Ich habe diese Ver- suche hier etwas ausfiihrlicher mitgetheilt~ weil die Methode umgekehrt dazu dienen kann, den Refractionsunterschied zweier Farben zu untersuchen. Man kann dann auch start der Felder feine mit Spectralfarben beteuchtete Spalten benutzen und beobachten~ wann diese eine IAnie bilden.

Neulich ist yon Dimmer ~) eine Methode mitgetheilt

~) Fr. Dimmer, Beitriige zur Anatomie und Physiologie der Macula lutea des Menschen. 1894. S. 119.

Ueber die percipirende Schicht der Netzhaut beim ~fenschen. 17

worden, um die Distanz des Ge~sses yon der percipirenden Schicht zu bestimmen. Dieselbe besteht dal~n, dass die Parallaxe des Schattens bei einer bestimmten Verschiebung des Loches gemessen wird. Ffir unsere Zwecke~ wo es so genau darauf an- kommt, einen kleinen Unterschied zu beobachten, ist diese Methode nicht brauchbar, weil, wie D i m m e r selber hervorhebt, (tie Messung gewShnlich viel gr6sser ausfhllt als der Werth in Wirklichkeit ist. Auch miisste, ur~J den Einfluss de~, verschiedenen Refraction etc. mit in Betracht zu ziehen, die Fonnel etwas complicirter werden.

Noch eine andere Methode habe ich versucht, welche ich in Kiirze mittheilen will, well sie ftir die ge- wShnhche Berechnung der GefSss- distanz yon der Netzhaut sehr gut zu brauchen ist. Sie besteht dagn, dass gewissermassen die Geschwindig- keit der Parallaxe gemessen wird.

Auf einem Maassstab if' ist in fl ein kleincr mit stenop~ischem Loch versehener Schirm befestigt. Der Stab kann um i gedreht werden, und bewegt sich also mit, wenn das Loch im vorderen Brennpunkt in horizontaler Richtung bin und her bewegt wird. Auf dem Stab steht of":~; et'~d; i f '~L; id=l; h f " : JF", hf'~-F', kh~v; welter

v. O r a e f e ' s A r c h l y FOr O p h t h a l m o l o g i e , X L L 1.

r

18 W. Koster.

ein Schirm cdc'~ der darauf versehoben werden kann, und vertical zur Axe gerichtet ist. Wenn das Auge tiber dem Schirm hin einen Punkt in der Ferne fixirt, so kSmlen (lie Gef~ssschatten, auf den Schirm projicirt, beobachtet werden. Weil nun die Bewegung yon d um so tangsamer ist in Bezug auf f ' , je n~her d an i heranr~ckt~ so kann man den Sctfirm so aufstellen, dass die durch Be- wegung des Loches in f ' erzeugten Gef~ssschatten gerade dieselbe Geschwindigkeit haben wie der Schirm~ auf den sie fallen~ indem man beobachtet, ob sie gegen ein auf dem Schirm angebrachtes Zeichen sich noch ~erschieben.

In der Figm' ist der Fall gezeichnet, dass die Gef~ssschatten mit dem Schirm diesetbe Geschwindigkeit haben: der Schatten auf der Retina bewegt sich yon a nach a', ~usserlich scheinbar yon c nach c', und der Sehirm ebenfalls yon c nach c'. ~Vir wollen mm off" berechnen.

at"' at" ' e f" d tga o~f~, x ' kf '

aft' d F". a f " also ~ F " und x - - (1) x d

Weiter ist

t ~ af" af" cd cd

af" cd aft' F" . cd also F ' - - L d- F " - - t u n d - - L q- F " - - l

F " . F ' . c d und jetzt wird (1) X = d ( L d _ F , , 1 ).

Weft nun noch

cd id cd 1 F " . F ' . I e f ' - - i f ' oder - d - : L - so ist X = L ( L . 4 _ F , , 1 ) ,

worin l die einzige Unbekannte ist. Bei meinem Apparat ist L ~ 1 m. Die Gef~ssschatten

in der N~he der Fovea stehen bei Benutzung yon weissem


Licht auf dem Schirm still bei / ~ 5 5 bis 60 cm, also wgre x ~ 0,35 bis 0,~3 ram.

Zur Berechnung der Schichtendifferenz der Netzhaut ist auch diese Methode lange nicht genau genug. Es hat daher auch keinen Zweck, die fiir diese Messungen berech- neten Formeln mitzutheilen.

Noch viele andere Versuche giebt es, bei welchen der Unterschied im Abstand der percipirenden Schicht yore Gefitss sich ge]tend macht; so z. ]3. bei der Messung der Doppelbilder der Pupille~ bei der Bestimnmng tier Distanz zweier Gef~sse auf tier Retina u. s. w., weil aber die Aus-

d

Fig. 6.

ftihrung der Versuche keine genaueren Resultate giebt, kann die Berechnung bier unterbleiben.

Zum Schluss ihrer Abhandlung sagen KSnig und Z u m f t mit vollem Recht, dass viele Faxbentheorien nicht haltbar sind~ wenn alas Licht verschiedener WellenlSnge nicht in einer Schicht zur Empfindung gelangt. Doch muss ich bier bemerken, dass unter dieser Vortmssetzung auch die Young- t t e lmho l t z ' s che Theorie bei der Erkl~trung einiger einfachen Thatsachen ihre Schwierigkeiten haben wtirde.

LSsst rosa n~mlich yon einem l~unkt P(Fig. 6) monochromatisches Licht in's Auge fallen, und zwar d~rch ein peripher vor die Iris gehaltenes Loch d, so wiirde dieser

2"

20 W. Koster.

Strahl yon c nach f" die gedachten Netzhautschiehten schr~g durchsetzen.

Nehmen wir jetzt nach der Young- t t e lmho l t z ' s chen Farbentheorie 3 empfindliehe Fasergattungen an~ so wig'de z. B. Bin rother Strahl in f" eine rothempfindende Paser am meisten erregen, es wtirde aber aueh in a eine grtin- empfindende und in b eine violettempfindende Paser erregt werden; weil nun aber in Bezng auf den Knotenpunkt die Orte dieser drei erregten Fasern nicht mehr in einer Linie liegen, so miissten neben dem rothen Punkt zwei sehwiiehere, resp. grfine und ~:ioIette Punkte erscheinen. J a noeh ~-iel sonderbarer verh~tlt es sich mit gelbem Licht; dies wiirde naeh der erwghnten Theorie in seine zwei Componenten roth und griin zerlegt werden miissen, und tiberdies mfisste noch ein sehwacher violetter Punkt daneben erscheinen. Bei dilatirter l~upille ist der ~Vinkel, den der Strahl mit der Hauptaxe bfldet~ gross genug, um den Abstand yon b bis e so gross zu machen, class versehiedene Zapfen getroffen werden. Denn ist ch~----3~5 mr% f"e nach KSnig und Z u m f t ~-~-0,075 mm (fiir Roth und Indigo) f " h ~ F"---~ 207 so ist b e : c h i e f " :/~f",

ch.ef'" 3,5.0,075 ~__ 0,013 mm~ also b e = hf" - - 20

also sehr geniigend, um zur Wahmehmung zu gelangen. Es zeigt sich nun abet yon allan zu erwartenden Zer- legungen der Farben and yore Erscheinen f~q:'biger R~lder gar nichts, wenn man bei erweiterter Pupille eine mit Spec- trallieht beleuchtete enge Spalte dureh ein exeentrisch gehaltenes femes Loeb betraehtet. Man sieht nut zuweilen eine Versehiebung der Linie, wenn das Loeh yore Centrum nach der Peripherie gesehoben wird, abet die Farbe bleibt immer monoehromatisch und die Spalte scharf begrenzt, ohne farbige Ri~nder.

Ganz klar ist es mir auch nieht, wie KSnig und Z u m f t behaupten kSm:en, d'~ss die Y o u n g - t t e h n h o l t z ' -

Ueber die percipirende Schicht der Netzhaut beim Mensdmn. 21

sche Theorie in vollem Einklang mit den yon ihnen ge- machten Beobachtungen steht, da sie wmfigstens ~er Schich- ten berechnet haben, w~ihrend die Y o u n g - H e l m h o l t z - sehe Themie sich hSchstens nur mit drei vertragen wiirde. Miissten wir doch sonst finden, dass Farben, die aus zwei Grundfarben zusammengesetzt sind, an zwei verschiedenen Stellen percipirt werden~ nicht abet wie KSnig finder, an einer dritten, zwisehen diesen beiden gelegenen Stelle.

Dass Weiss, welches nach ¥ o u n g - H e l m h o l t z doch aus den drei Grundfarben gebildet wird, wohl zur Messung der Doppelbilder verwendet werden konnte, wahrend Pm'pur eine sehr verwiekelte Figur lieferte~ indem vier gegen einander verschobene Aderfiguren entstanden, scheint mir auch nicht in vollem Einklang mit tier genannten Tbeorie zu stehen.

Eine letzte Bemerkung, welche ich zu diesem Gegen- stand raachen mScht% besteht darin, dass mehr nach der Peripherie, we sehon unter normalen Verh~ltnisseu das Licht ~chr~g durch die Netzhaut (hingt~ yon einem Unterschied der Projection, bd Betraehtung yon versehiedenen Farben, welche yon einera und demselben Punkt herkommen, nichts beobaehtet worden ist. Ich stimme aber sofo~ bei, wenn man sagt, dass eben die Peripherie der Netzhaut nicht Ms Object fiir die hier erSrterten Versuehe dienen darf. In der Gegend der Macub~. lute~, wo die Versuche .mgestellt wurden, ist die radi~re Lage der St~behen und Zapfen in :Bezug ~uf den Augenmittelpunkt yon keinem Einfluss mehr auf das Resultat der Berechnung.

Wiewohl ieh also nicht im Stande was den Versuch, worauf KSnig und Z u m f t ihre Berechnungen gliinden, nachzumachen; wegen des Fehlens dmjenigen Angaben, worauf es mir fiir das Gelingen anzukommen scheint, so meine ich doch, dass die in diesem Aufsatz vorgefiihrten Versuche einen ziemlich starken Gegenbeweis liefern~ und es somit sehr unwahrscheinlich ist, dass (he Lichtstrahlen yon verschiedener Wellenlitnge in verschiedenen Schich~n

22 W. Koster.

der Netzhaut percipit~c werden. Jedenfalls kSnnte die Distanz der versehiedenen Schichten keine erhebliche sein. So tange nicht seh~irfere Methoden nfit Gewissheit einen Tiefen- unterschied beweisen~ wtirden wir also an dem alten Satz, dass die Empfindung in einer einzigen Schicht der Netz- haut stattfindet~ festhalten kSnnen.

Als die bier vorgefiihrten Versuche abgeschlossen waren~ erfuhr Professor L e b e r dureh eine miindliehe MittheiIung des Herrn Prof. KSnig~ dass die gegenseitige Distanz der beiden LScher bei dem yon KSnig und Z u m f t angestellten Versueh 1--1,5 mm betragen hatte. Wir wiederholten jetzt unsere Benfiihungen und benutzten wieder weisses sowohl wie monochromatisches Licht, aber weder Professor L e b e r noch ieh konnte die Doppelbilder hervorrufen. Um diesen negativen Befund zu erkl~iren~ gingen wir noeh etwas n~iher auf die besonderen Verh~ltnisse des Yersuches ein und kamen zu folgendem Resultat.

Ein gegenseitiger Abstand der punkff5rmig gedaehten LScher yon 1~5 mm wiirde yon einem Gefiiss, das 0,4 mm vor der percipirenden Schicht gelegen ist, ein Doppelbild yon 0,03 mm gegenseitiger Distanz der Sehatten auf der Retina hervorrufen. Hierbei ist aber das Gef~ss als eine mathematisehe Linie betraehtet; da es aber in ~Virklich- keit eine gewisse Breite hat, so muss, um die wahre Ent- fernung der Gefiisssehatten yon einander zu kennen, noch die Breite des Gefgssschattens yon dem gefundenen ~Verth abgezogen werden. Bei Benutzung eines punktfSrmigen Loches ist die Breite des Schattens auf der Retina gleich der wirkliehen Breite des Gef~sses. Ich messe nun fiir mein Auge nngef~hr eine Breite des Schattens yon einem Gefgsse in der NShe der Fovea, auf eine Tafel in 8 m Entfernung projicirt, yon 1--2 ram. Nehmen wir I mm an so erggbe dies fiir die Schattenbreite auf der Retina

15 ~ 0 , 0 0 2 ram, u n d e s w~ire demnaeh die Sehatten- .8000


distanz wirklich 0,03 - - 0,002 ~ 0,028 ram. Projiciren wir dieses Doppelbild auf eine Fl~che in 1 m Entfernung, so wiirde der scheinbare Abstund der Doppelbilder gleich

0,028. t000 ~ 1,87 mm sein. 15

K S n i g und Z u m f t geben nun an, dass sis ein Gefiiss beobachtet haben, welches 0,8 mm ober- oder nnterhalb der Macula lutea lag. Dies wiirde auf die Flgehe in 1 m

0,8 Entfernung projieirt eine Lage yon -1~5" 1000 ~ 53 mm

unter- oder oberhalb des ]~?ixiIxounktes geben. Als wir nun unsere Sehsch~rfe in dieser Gegend der lqetzhaut priiften, ergab sieh, dass wit auf 50 mm Distanz yore Fixirpunkt noch im Stande waren, zwei schwarze Papierstreifen, welche eine gegenseitige Distanz yon 2 mm hatten, als solehe zu erkennen. Von Messen eines Unterschiedes im Abstand konnte weder bei Professor L e b e r , noch bei mir die Rede sein. Diese Berechnung ist ausgeffihrt ftir eine LSeher- distanz von t,5 ram, und zwar ihrer inneren R~inder; nimmt man start 1,5 nur 1 mm und fen~er die GefSssdistanz yon der percipirenden Schieh t nieht so gross wie K S n i g und Z u m f t gefunden, sondern nur 0,3 ram, so wiirden auf 0,8 rain Entfernung yon der Macula tutea dJe Doppe[- schatten, welche auf der Retina eine Distanz yon 0~015 mm und auf 1 m projicirt eine solehe yon 1 mm haben~ als ein einziger Schatten erscheinen. Ffir meine Augen nament- lich ist 30 mm yore Fixirpunkt die Grenze, worauf ich noch eben z~ei Linien in einer gegenseitigen Entfernung yon 1 mm auf einer 1 m vom Auge entfernten Tafel getrennt erkennen kann. In einer Distanz yon 5,3 mm vom Fixir- punkt, d. h. an der Stelle, wo K S n i g und Z u m f t gelnessen haben, erseheinen mir die zwei Linien nut als eine einzige.

Jetzt bleibt aber noch immer die ~'rage often, wal'um wir mehr in der NKhe der Macula die Doppelschatten nieht hervon'ufen kSnnen. Allerdings ist das Feld, worauf die

24 W. Koster.

Doppelbilder liegen kSnnen, ziemlich klein, denn nur wo die beiden Pupillenbilder auf der Retina iibereinander liegen, kSnnen iiberhaupt Doppelschatten entstehen. Dabei muss noch beriieksichtigt werden~ dass bei Bewegung der LSeher im vorderen Brennpunkt auch die ]?upillenbilder auf der Retina sich verschieben und also fortwghrend andere Ge- fiisse der Retina sich doppelt zeigen miissten, denn bei so kleinen Versehiebungen der LScher, dass dabei immer einige Gefi~sse in beiden Liehtbiindeln Schatten werfen, h6rt bei mir wenigstens die ganze Erscheinung der Gef~ssfigur auf. Eine Verschiebung yon ungefSJ~" 2 mm ist ftir reich wenigstens nothwendig.

Naeht man die gegenseitige LSeherdistanz grSsser, so werden theoretiseh die Absti~nde der Gefiisssehatten eines Doppelbildes grSsser, allein die Pupillenbilder deeken einander viel weniger und der Versueh wird dann erst reeht practiseh unausftihrbar.

Dies Alles kSnnte einigermassen erkl~ren, warum die Erseheinung der Doppelbilder nieht auftritt; wir wiirden demnaeh die Sehatten in der unmittelbareu Niihe der Fovea nieht wahrnehmen, weil die Dauer ihres Bestehens zu kurz wSre. Die wahrnehmbare Gef~ssfigur wiirde dann auf der einen Seite yon dem einen, auf der anderen Seite yon dem anderen Loeh erzeugt werden. Far mi& stimmt dies in so weir, dass ieh dnreh zwei in entgegengesetzter Riehtung sieh verselfiebende LSeher die zwei Hiilften der Gefassfigur sieh einander ni~hern, oder sieh yon einander entfernen sehe. Sehr leieht ist es abet nieht~ diese Erseheinung hervorzurufen.

Wenn wir zwei LSeher im vorderen Brennpunkt hin und her bewegen, so sehen wit meist die Gef~tssfigur sehr sehSn, gerade so deutlieh wie mit einem Loch. Dies be- ruht won daranf, dass man sehr geneigt i~t, dutch ein Loeb hindureh zu s&auen, und alas andere peripher zu bringen, wobei das Letztere alsdann central keine Gefiiss- figur mehr entwirft.


Nach den Untersuchungen yon Dimmer wiiMe die Gefitssdistanz yon der percipirenden Schicht in der Gegend der Fovea viel kleiner sein als his jetzt gemessen wurde, und zwar ungefithr 0,08 mm. Nach wiederholter Beobaeh- tung der Gefi~sspal"allaxe bekam ich auch die Ueberzeu- gung, dass man bei ~,[essungsve1~suchen im Anfimg immer viel zu grosse Werthe finder ftir die Parallaxe, weil d~s Auge dann immer die Neigung hat, sieh mitzubewegen. Ich land nachher, dass eine Verschiebung des Loches im vorderen Brennpunkt yon 3 mm eine Verschiebung der Gef~ssschatten in der N~he der Fovea, auf eine Tafel in 8 m Entfernung projici1% yon 10, hSchstens 15 mm erzeugt. Dies ergiebt ftir die Gefiissdistanz yon der percipirenden Schieht 0,12 ram. Ieh finde es abet sehr schwer, Messungen dieser Parallaxe anzustellen, weil die ~iel ge- ringere periphere SehschSrfe sehr stSrend wirkt. Legen wit diesen Werth der Bereehnung des Doppelschttttens zu Grunde, so finden wir fiir die gegenseitige Distanz der Schatten auf der Retin~ 0,006 nun. Ziehen wir hiervon wieder die Breite des Gefgsses = 0,002 mm ab, so ist die wirkIiche Dishmz ----~0,004, und also auf 1 m projicirt

0,004 1000 0,27 ram. Bei meineu Augen messe ich 15

weiter fiir die Breite der gefSsslosen Stelle in horizontaler Richtung 2 cm, auf 1 m Entfernung. Bestimme ich jetzt auf 1 cm vom Fixirpunkt meine Sehsehgrfe, so werden zwei Linien in einer gegenseitigen Entfernung yon 0,7 mm noeh eben als solche erkannt. Es wiirden demnaeh zwei Sehatten, welche eine gegenseitige Entfernung yon 0,27 mm haben gewiss nicht Ms Doppetschatten wahrgenommen werden kSnnen; erst wenn die gegenseitige Distanz der Sctmtten ungefiihr dreimal grSsser w~re, wiirden sie als Doppel- schatten erscheinen. D~ffiir ist aber eine gegenseitige Distanz der LScher yon 3 mm nothwendig, wobei es, wie wir oben gesehen haben, wieder sehr sehwer ist~ die Bilder tier Pupille

26 w. Koster.

auf der Retina geniigend weir fiber einander fallen zu lassen. Auch bei kfinstlich erweiterter Pupille ist es mir aber pie gelungen, einen Doppelsehatten zu beobachten; man miisste hieraus sehhessen, dass entweder die hier vorgeftihrte Er- kl~trung nieht die richtige ist, oder dass die Distanz des Gef~ssschattens yon der percipirenden Schieht ~n }Virldich- keit noeh kleiner ist, Ms ffir meine Augen gemessen wurde.

Ich verhehle mir nieht, dass es also noch picht ganz aufgeklgrt ist warum wir die Doppelsehatten nicht hervorrufen kbnnen. Ieh glaube aber, dass die zuletzt ge- gebene Erkli~rung die meiste Wahrscheinlichkeit fiir sich hat. Ich bezweifle sehr, ob solche individuelle Untersehiede der peripheren SehsehiCrfe bestehen kSnnen, dass Herr Z u m f t die Doppelschatten picht nur gesehen hat, sondern sogar hat messen kSnnen. Jedenfalls bin ich seln" darauf gespannt, mit der ansffihrlicheren Darstellung der Yon ibm angestellten Versuche bekannt zu werden.

Nach t r ag .

Nachdem diese Arbeit schon zum Drnck gegeben war, erschien fiber die Versuehe yon Z u m f t und KSn ig eine Kritik yon Herrn Johannes Gad 1) in Berlin. Verf~sser war picht in der Lage einen experimentellen Gegenbeweis zu Iiefern, er kommt aber auf Grund yon theoretischen Be- traehtungen zu dem Sehlusse, dass die yon Hem1 Z u m f t angestellten, und yon KSnig bestiitigten Messungen ,,pro- blematisch" sind. An der MSghchkeit, dass die Doppel- schatten fiberhaupt wahrgenommen werden kSnnen, wird yon Herrn Gad pieht gezweifelt. Er hebt aber hervor, dass die Sehseh~rfe an der Stelle der Retina, wo die yon IKSnig und Z u m f t angeblich wahrgenommenen Doppel-

1) Der Energicumsatz in tier Retina, yon Johamles Gad. Arch. f. Physiologie 1894. Heft 5 u. 6, S. 49.9.


schatten ihr Bild entweribn, nicht ausreicht, um Unter- schiede in der gegenseitigen Distanz der Doppelschatten messen zu kSnnen. Ftir die Unterschiede zweier auf ein~nder iblgenden Schichten w~irde sogar eine SehschSrfe, wie sie in der Fove~ besteht~ nicht ausreichen.

Der Ansicht des t t e r rn G a d , dass bei der ersten yon H. Mi i l l e r zur entoptischen Wahrnehmung der Gef~sssch~tten benutzten Methode nur die Schatten der grSsseren Gef~sse der Netzhaut zur Wahruehmung gelangen, was schon O. B e c k e r ~) ~ngegeben hat~ muss ich im Einklang mit den Angaben yon H. M i i l l e r ~) selbst entschieden ent- gegentreten. Ich halte diese Method% bei welcher durch eine Sammetlinse Licht ~uf einer Stelle der Sklert~ con- centrirt wird, iiberhaupt fiir die sch~rfste, um alle Gef~sse der Netzhaut sichtbar zu machen. Wiewohl ich durch Be- wegung eines stenop~ischen Loches in der vorderen Brenn- ebene die Gef~ssfigur in der NShe der Fovea scharf genug beobachten kann, um den Verlauf der einzelnen Acste zeichnen zu kSnnen, so ist mir dies doch bei tier ersteren Methode entschieden viei leichter, weil die Bilder vie] schiirfer sind und nicht dann und wann verschwinden.

~) v. Graefe's Arch. f. 0phthalm. XXVII. 1, S. 10. ~) H. Miiller's ges. Schriften, S. 29.

ueber die percipirende schicht der netzhaut beim menschen

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