Über die selbstordnung (cytotaxis) sich »berührender« furchungszellen des froscheies durch...

Ober die Selbstordnung (Cytotaxis) sich ,,beriJhrender<< Furchungszellen des Froscheies durch Zellenzusammen-

fUgung, Zellentrennung und Zellengleiten.

Von

Wilhelm Roux.

Mit Tafel XXI--XXII und 27 Textfiguren.

Im ersten Bande dieses Archives, 1894, habe ich unter dem Titel �9 Ubcr den Cytotropismus der Furchungszellen( ausfUhrlieh fiber die a k t i v e N ~ h e r u n g kUnstlich isolirter und in geringe Abst~tnde yon einander gebrachter, also noch yon einander e n t f e r n t e r Fur- chungszellcn des braunen Frosehes (Rana fusca) gegen einander beriehtet.

Diese Mittheilung beruhte auf den im M~trz und April des Jahres 1893 angcstellten und in drei kleinen, sofort hergestellten Separat- ausgaben der Berichte des naturwissenschaftlich-medicinischcn Vereins zu Innsbruek vorl~ufig publieirten Versuehen (1). Sie umfasst aber yon dem damals Beobaehteten nur das Verhalten yon einander e n t f e r n t e r Furehungszellen. D e r Cytotropismus , dig a k t i v e N~the rung der Furehungszellen gegen einandcr, resp. ihre a k t i v e E n t f e r n u n g yon einander, ist bloB e in Mittel oder e i n e Art der S e l b s t o r d n u n g derselben, der C y t o t a x i s l ) . Dazu kommen noeh

1) Von x~vo~-, Blase (Zelle) und ~(;Zt;, 6, die Ordnung (zdaaco, ~d$~, ordnen). Vollstiindiger miisste es hei~en A u t o t a x i s, Selbstordnung; doeh geniigt wohl die kiirzere Bezeichnung, denn das Wesen der 0rganismen besteht nach meiner Auffassung in der Selbstleistung des zur Erhaltung Niithigen, in der Auto- p h eli a. (Genaueres siehe Litt. Nr. 3, Bd. II, im Register das Stichwort ,Selbst-, und seine Unterabtheilungen.)

Die Pflanzenphysiologen haben das Wort T a x i s (0rdnung) in einem besonderen, engeren Sinne in Gebrauch gezogen, indem sie es nach dem Vorgange

Archiv L Entwickelungsmechanik. III. 26

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als weiterc Arten oder Mittel die S e l b s t z u s a m m c n f t i g u n g , die S e l b s t t r e n n u n g und das Z c l l e n g l e i t e n sich b e r U h r e n d c r Zellen.

Uber die zugleich mit dem Cytotropismus beobachtetcn drei

anderen Arten der Selbstordnung gctrcnnt gcwesener und in letzteren Fallen wieder akt iv oder passiv zu p u n k t u e l l e r B e r U h r u n g v e r -

e i n i g t e r F u r c h u n g s z e l l c n soll der ausfUhrlichc Bericht jctzt gegeben werden. Durch ituBcrc Umstiinde war ich bisher verhindert, ihn zu redigircn. Und auch je tz t muss ich mich beschritnken, das damals Gesehene nur den Hauptsachen nach mitzutheilen, letztere

auch nur durch einige mehr gclegentliche als methodisch angestcllte Beobachtungeu aus dem Friihjahre 1895 ein wcnig, aber fur eine er- schtipfende analyt ischc Bchandlungsweise des Gegenstandes unge-

nii~end vervollstitndigt; so dass ~Nachuntersuchern noch eine reiche Ernte bevorsteht, zumal wenn sie Medien von verschiedener Kon- centration des Salzgehaltes anwenden, da ich in dieser Hinsicht meinc Versuchc nut erst wenig variirt hatte.

Die Versuchc sind an Morulis oder jungen Blastulis zuerst des braunen und im Jahre 1895 des grUncn Froschcs angestellt.

Diese Objckte wurdcn auf dcm Objekttr~iger mit der Schere

zerschnitten und dann mit Nadcln zcrrissen; sie lagen dabei meist in miiglichst indifferenter FlUssigkeit, in filtrirtem HUhnereiweiB

oder 1/2 o/oiger Kochsalzltisung; auch wurde zuletzt noch eine Mischung

yon vicr Thei len 1/2 o/oiger Kochsalzl(isung und t in Thcil filtrirtcm

PFEFFER'S (Chemotaxis) zur Bezeichnung yon Richtungsbewegungen freier, ein- zelliger Gebilde verwenden im Untersehiede yon Tropismus, worunter sic seit DE CANDOLLE ',Heliotropismus) Riehtungsbewegungen vielzelliger, theilweise fixirter Gebilde verstehen.

Da wir nun aber m e h r e r e Ar t en yon S e l b s t o r d n u n g e n unter den Zellen kennen gelernt und daher zu benennen haben, so scheint es angemessen, das a l l g e m e i n e r e Wort Taxis zur Bezeichnung des a l l g e m e i n e n Ver- haltens: der 0rdnung, zu verwenden, und ftir die U n t e r a r t e n dieses 0rdnungs- verm~gens sic bezeiehnende engere Namen einzufiihren.

Weil uns das Wesen der beziigliehen Vorg~nge nieht bekannt ist, und weil dasselbe wohl auch im Laufe der Zeiten sehr verschieden aufgefasst werden wird, so w~hlt man am besten Namen, welehe einfach das b e o b a e h t e t e Gesehehen bezeiehnen.

Dem entspreehend habe ieh die Gegeneinanderwendung und N~herung yon einander entfernter Zellen als C y t o t r o p i s m u s (von ~ i ~ , wenden) bezeichnet, wofiir ebenso gut auch Cytoplesiasmus (yon ~vau'~o, n~ihern) in Ge- braueh genommen werden k~nnte. Die ~fl~ehenhafte Zusammenfiigung~ ist als C y t a r m e (s. pag. 386), die ~,Selbsttrennung~ zusammengefiigter Zellen als C y t o e h o r i s m u s (s. pag. 406), das ~Gleitem< sieh berUhrender Zellen gegen einander als C y t o l i s t h e s i s (s. pag. 409) bezeiehnet.

Uber Selbstordnung sich >,beriihrender~ Furchungszellen des Froscheies etc. 383

HUhnereiweiB angewandt und schien besonders gUnstig zu sein. In diesen Medien wurden die i s o l i r t e n Z e l l e n so wenig gesehiidigt, dass sie sich wieder vereinigten und mannigfache andere Lebenserschei- nungen zeigten; wie denn aueh BoaN im Jahre daranf mit dieser ~[ethode die Vereinigung yon StUcken yon E m b ryo nen gelungen ist. Genaueres tiber die Methode habe ieh bereits in der Mittheilung tiber Cytotropismus (1. c. pag. 44--46) berichtet.

Die drei vorliiufigen Mittheilungen enthalten tiber die hierher beziiglichen Resultate folgende Anguben 1):

),Die isolirten Zellen runden sich raseh zur Kugelgestalt. Zwe i Ze l l en , die sich berUhren, vergrSBern die zuerst bloB punktuelle Bertihrungsfli~che im Laufe einer Viertel- bis ganzen Stunde so weit, dass am Rande der B e r i i h r u n g s s t e l l e oft k e i n e E i n b i e g u n g mehr v o r h a n d e n ist. Von mehreren, durch punktuelle Beriihrung zu einer e i n f a c h e n Z e l l r e i h e verbundenen Zellen werden die beiden Endzellen halb gerundet, die mittleren scheibenF6rmig oder keilfSrmig plattgedrUekt. Ein Haufen runder Zellen wird zu einem ann i ihe rnd k u g e l i g e n Gebilde, an welehem sch l i eBl ich die e i n z e l n e n Zel len gar n i eh t m e h r g e s o n d e r t tiber das ~iveau der Gesammtfli~ehe vo r sp r ingen . Dies gilt ftir I/4- [134] bis 1/2~ Koehsalzliisung als Medium; in f i l t r i r t e m HUhnereiwei l~ g e h t die Ve re in ig~ng l a n g s a m e r und w e n i g e r we i t vor sich. Die bei diesen Vereinigungen gebildeten Formen der Zellen entspreehen groBentheils laLATEAU'S G e s e t z e n der B l a s e n s p a n n u n g ; doeh k o m m e n aueh u n z w e i f e l h a f t e A b w e i e h u n g e n davon vor.

�9 ~aeh kurz dauernder e l e k t r i s e h e r Re i zung ziehen sich die so vereinigten Zellen langsam zur Kugelgestalt zusammen und liisen dadurch den innigen Verband wieder bis zur bloB punktuellen Be- rUhrung, um sieh spi~ter aufs ~ e u e inn ig zu ve re in igen . Man kann diese Vorg~tnge mehrmals an demselben Objekt sieh wiederholen lassen. Beim A b s t e r b e n der Zellen wird gleiehfalls zumeist der inn ige V e r b a n d de r Z e l l e n u n t e r R u n d u n g de r - s e lben w i e d e r gelSst ( F r a m b o i s i a m i n o r , siehe Mr. 3, Bd. II, pag. 151).

[135] )~Das VermSgen der Selbstordnung aus dem Eiverband ge- l(ister Furehungszellen beth~ttigt sich auBer durch die fi'Uher erSrterte aktive N~herung weiterhin dureh a k t i v e Los lSsung und geringe

1) Siehe Lift. Nr. 1, pag. 133--142 und Nr. 3, Bd. II, pag. 987--995. Seitenzahlen des Originals sind letzteren Ortes in [] Klammern eingefiigt.

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Die

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Entfernung der Zellen von einander, sowie dutch ,Verseh iebung , p u n k t u e l l oder f l~ehenhaf t sieh berUhrender Zel len gegen einander~ wobei aueh , D r e h u n g e n , vorkommen.

�9 Die abgep la t t e t e Gestal t , welche eine Zelle durch ausgedehnte BerUhrung mit einer anderen erhalten hat, kann auch naeh der )~Selbstl~isung,, dieser Verbindung [136] dutch Rundung der einen Zelle an der ande ren Zelle for tbes tehen.

Zellen mit einseitiger Anordnung des Pigmentes ordnen sich oder ihr Pigment manchmal derart, dass die Pigmentseiten der Zellen einander nahe sind (s. pag. 992). Liegen solehe Zellen in einer einfaehen Zellreihe~ so ordnen die yon zwei gegenUberliegenden Seiten her gepressten Zellen ihr R iudenp igmen t zu einem Aqua tor r ing .

~,An isolirten Furchungszellen kommen Zelltheilungen aueh unter gleiehzeitigcr und gleichm~,tl~iger Einschnlirung yon ),allen, Seiten vor, wie bei der ersteu :,tquatorialen Fu rchung des Eies; solehe Theilung seheidet, wie letztere ~tquatoriale Theilung, einen pigment- reichen Zelltheil yon einem pigmentarmen.

~Der zur punktuellen Beriihrung ftihrenden Ann~therung aller bei diesen Umlagerungen in Naherungsabstand verbliebenen Zellen folgt dann gewi~hnlich die frUher mitgetheilte weitere Vereinigung durch ausgedehnte ,f lKchenhafte~ BerUhrung der Zellen. Diese letztere Vereinigung bewirkt eine Ges ta l t und innere Anord- hung des ganzen Ze l l enkomplexes , we lehe mit der Zei t immer wen ige r yon der ursprUngl iehen Anordnung der iso- l i r ten Zel len , immer mehr yon der e igenen Beseha f fenhe i t der Zel len und den daraus sieh e rgebenden [137] Wirkungen abhi~ngig wird; dabei sind aueh die Koneen t r a t i on des um- ~ebenden Mediums und die W:,trme yon e rheb l i ehem Einfluss.

�9 Fl~tchenhafte Vere in igungen der vorher isolirten Zelleu ebenso wie ,)Gleitbewegungen,, derselben an einander werden manchmal sogleich wieder rUekg~tngig gemacht .

[138] ,Die Selbstvereiniguug z)veier sieh berUhrender Zellen kann so weir sieh fortsetzen, dass das Ze l l paa r die Gestal t zweier mit b r e i t en Basen sieh berUhrender Kegel annimmt.

),Selbst groBe, aus vol lkommen oder the i lwe i se isol i r t gewesenen , bloB sehwarz oder sehwarzen und farblosen Zellen gebi ldete : vollkommen , g e s e h l o s s e n e , , , runde Komplexe "gastrul i r ten nieht~ obgleieh sic drei Tage am Leben blieben.

�9 Komplexe yon vier und mehr Zellen Dicke (letztere gemessen

Uber Selbstordnung sieh ~beriihrender,, Furchungszellen des Froscheies etc. 385

in der Verbindungsriehtung beider Komplexe) nEherten sieh einander als Ganze nicht, selbst nieht bei einem Abstand bloB yon l~Eherungs- distanz ihrer einzelnen Zellen. BloB einige der in Ann~herungs- abs tand be f ind l i chen Zel len zweier soleher Komplexe nahe r t en sich manchmal e inander , sei es du tch s t~rkere VorwSlbung oder durch mehr oder weniger ausgedehn te Ver- schiebung. Die zwischen grSBeren Zellkomplexen stattfindende l~Eherung ist also keineswegs proportional den Massen derselben und somit wohl selber auch keine Massenwirkung der Komplexe [140] auf einander, sondern sie erseheint bloB yon Zellen der einander zugewendeten Oberfl~ehen der Komplexe hervorgebraeht.

~Mit dem jetzt nahenden AufhSren der Entwickehngsf~higkeit der Eier des braunen Frosehes sinkt wie im Allgemeinen die Wider- standsf~higkeit, so aueh diejeni~e geffen die abnormen Einwirkungen, welehe mit unseren dermaligen Versuchen verbunden sind.

[140] ,Zu Anfang der Laiehperiode fand man zehn Minuten nach der ZerreiBung der Blastula oder Gastrula unter den Hunderten yon isolirten Zellen fast keine Zelle mehr, die bloB um J/3 Zellradius und darunter yon anderen entfernt war, und naeh einer Stunde ke ine Zellen, die sieh bloB punk tue l l bertihrten. Je tz t ist beides naeh l~ngerer Zeit sehr h~ufig und Kndert sich dann ohne Kul]eres Zuthun Uberhaupt nieht mehr. Auch beobaehtete ich jetzt, dass ein Theil d e r n u r eine Stunde isolirt gebliebenen groBen Dot terze l len in dieser Zeit sehon [gleiehsam] zur selbstKndigen AmiJbe geworden ist; diese Zellen Kndern nieht bloB in jeder Minute in der Uberraschendsten Weise ihre Gestalt, sondern manehe yon ihnen haben in der kurzen Frist vo l lkommen die FKhigkei t resp. das Bestreben ver loren, sich mit ande ren Furehungs- zel len zu vereinigen; sie beweffen sieh diehtest an einander vorbei und trennen sieh sogleieh wieder, wenn sie sieh zuf~llig be- rUhrt haben.

�9 Unter bestimmten Bedingungen erhielt ieh Zellenanordnungen und-Gestaltungen, welehe der g'anzen betreffenden [141] Dotter- ze l lengruppe t~uschend das ~uBere Ansehen eines ve rzwe ig - ten Fadenpi lzes mit etwas spindeli~ verdiekten Zellen und end- st~ndigen kleinen Sporangien gaben.~

Gehen wit nun zur f f e o r d n e t e n S e h i l d e r u n g des beobachteten Gesehehens tiber.

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I. Zusammenfilgung (die Cytarme) der Furchungszellen.

1. V e r h a l t e n von zwei Zellen.

Isolirte Furchungszellen der zerrissenen Morula und Blastula des Frosches, welche sich punktuell berUhren, g'eschehe letzteres zufiillig oder in Folge yon aktiver Selbstn~herung (Cytotropismus), kiinuen sich in mannigfach verschiedener Weise verhalteu.

Wenn die Zerschneidung oder ZerreiBung des gefurchten Eies in filtrirtem HUhnereiweil] oder in a/4--1/2o/oiger KochsalzlSsung bei eiuer W~trme yon 20--27 ~ C. und gleich am Anfang einer r e c h t - ze i t igen Laichperiode erfolgt, so finder bei den meisten der, wie oben erwahnt, nach der Isolirung raseh aunithernd k u g e l r u n d werdenden Zellen im Laufe yon 5--10 Minuten ein ausgedehntes fi~tchenhaftes

Siehaneinanderfligen dcr Fig. 1. sich bertihrenden Zellen ~, statt, welches manchmal

c noch mit besonderen Ge-

@ ~ @ stalt~tnderungen v e r b u n - d e n ist.

Dieses fl: , tchenhafte ~ S i e h a n e i n a n d e r l e g e n

d r der Zellen sei kurz als ~Zusammenfi2gung der Zellen~( (Cytarme) 1) bezeichnet.

Die Cytarme crfolgt (von oben gesehen) gewShnlich, aber nicht immer, nach beiden Seiten yore ersten BerUhrungspunkte aus gleichm~tBig, also ~gleich- seit ig, , und kann v e r s c h i e d e n e Grade erreichen und dann stehen bleiben oder auch sigh wieder 15sen. Uber die Wirkung der un- g l e i c h s e i t i g e n Z u s a m m e n f t i g u n g wird sp~tter (pag. 399) des Weiteren berichtet.

Ist die ZusammenfUgung yon zwei und mehr Zellen so wcit

1) Von ~.~o;, eo;, ~5, die Blase (Zelle) und @u~, ~, die Verbindung, Zu- sammenFtigung (~mo, fiigen, passen).

Ich halte diese.Bezeiehnung fiir riehtiffer als die bisher auf das entspreehende Verhalten der in normalen Verhiiltnissen befindlichen Furchungs- zellen yon manehen Autoren angewendete Bezeichnung ~Wiedervereinigungr oder gar ,,Verschmelzung~. Uber meine Verwendung letzteren Ausdruekes siehe pag. 390.

Uber Selbstordnung sieh ,~bertihrender, Furehungszellen des Froscheies etc. 387

fortgesetzt, dass an der Zellgrenze keine Furche mehr besteht (s. Fig. i), die fi'eie Oberfl~tche u n g e b r o c h e n yon einer Zelle auf die andere iibergeht, so heiBe die Z u s a m m e n f U g u n g eine v o l l -

k o m m e n e , die A n o r d n u n g e i n e g e s c ] ~ l o s s e n e (s. pag. 384). Ist noch eine Furche an der Zellgrenze vorhanden (Fig. 2), so

ist die Zusammenfligung eine unvollkommene, die A n o r d n u n g e in e (mehr oder weniger) o . f f e n e.

Haben sich die Zellen dagegen so ausgedehnt vereinigt, dass die R a n d g e g e n d der V e r e i n i g u n g s s t e l l e de r se lben sich nach a u B e n v o r w S l b t , so ist die Z u s a m m e n f i i g u n g e i n e i i b e r -

mf f f l lge bei ,)geschlossenerr oder, was hierbei oft der Fall ist, bei noch etwas oftener Anordnung (s. Fig. 3).

Fig. 2. Fig. 3.

a ~ e a

d e

Die v o l lk o m m e n e -ZusammenfUgung ist das GewShnliche bei den yon uns verwendeten lebenskraftigen Zellen.

Zwei einander g le ich grol~e Zellen bilden dabei zumeist eine in Riehtung der mitfleren Verbindungslinie beider Zellen noeh etwas l ang l i ehe Gestaltung (Fig. la). Eine fast vollkommen kugelrunde Form habe ich nur bei ungleieh groi~en Zellen Fig. 1 b gesehen.

Die U b e r m a B i g e Zusammenftigung (Fig. 3) ist selten; sie kam an je zwei pigmenthaltigen Zellen vor, deren Pigment sieh ganz oder annahernd um die M i t t e der freien Seite ansammelte, wobei zugleieh jede der beiden Zellen abgestumpft kegelF6rmige Gestalt annahm.

Die B e r i i h r u n g s f l ~ c h e beider Zellen ist m e i s t e b e n (Fig. 1 a, 2 a), anseheinend selbst bei sehr v e r s e h i e d e n e r GrSBe der beiden Zellen; diese Art der Verbindung heiBe ~ e b e n e Z u -

s a m m e n f i 2 g u n g ,,.

388 Wilhelm Roux

Doch kommt es auch vor, dass die eine Zelle auf der Seite stark gerundet bleibt, an welcher sich die andere Zelle ausgedehnt an sie anschliel~t: ,gew61bte Zusammenfiigung, (Fig. ld, f , 2 b, c, d).

Die vollkommene und noch mehr die Uberm~Bige Zusammen- fUgung Uberschreiten das Mal~ der bei S e i f e n b l a s e n vorkommenden ZusammcnfUgung. Eine weitere Abweichung yore Verhalten dsr Seifenblasen sprieht sich in dcr Wiilbung der BerUhrungsfiache aus. Bei letzteren wiilbt sich stets die k l e i n e r e Blase in die grtiBers sin und zwar in einsm bestimmtcn~ yon der relativsn Gr(iBe beider Blasen abh~tngigen Grade. Bei unseren Zellcn dagegen besteht diese Beschriinkung nicht; manehmal legt sich sogar die cine Zells halb- mondartig um die andere herum (Fig. I d, 2c, d).

Die EinwiJlbung yon Zellen in andcre kommt bekanntlieh in sehr ausgesprochener Weise auch unter normalen wie pathologisehcn Verhaltnissen im e n t w i c k e l t e n Organismus vor, so bei der Durch- wanderung yon Rundzellen dutch Epithel, bei dsr Aufzshrung ge- schwi~ehter Zellen, z. B. Muskelzellsn, (lurch Rundzsllen, ferner seitens der Basalzsllen der Cylinderepithelien; ferner wSlbt sine sish thei- lende Cylindcr-Epithslzelle sich mit ihrsr Rundung in die. Nachbarn sin. Die yon mir bssehriebenen, abnormer Weise in Embryonen er- haltencn Furehungszellsn sind glsichfalls rund und w~ilben sieh dem entsprechend in ihre allcrdings stets kleincrsn Nachbarzellen tin (s. Nr. 3, Bd. II, pag. 495).

Diese E i n w S l b u n g und A n s c h m i e g u n g yon Ze l l en bs- r u h e n au f ~wcsen t l i sh~ v e r s e h i e d e n s n V e r h a l t e n d s r be - t h c i l i g t e n Z e l l s n und s ind v e r m u t h l i s h der A u s d r u c k s sh r w i c h t i g e r B e z i s h u n g e n d i s se r Ze l l en zu e inands r .

Die k o n v s x gerundete Zelle erscheint als in die andere odsr in die andsren Zellen der Umgsbung , e i n g e d r u n g e n , , cinerlei ob sis kleiner odsr gr(iBer als die andercn ist, sofsrn die andersn Grsnz- fiachen der ausgehShlten Zelle mchr gerade oder gar auch ausgshShlt sind (Fig. 4). Ist dagegen die an ihrer BerUhrungsfiaehe k o n k a v e Zelle auf der ihrer Konkavitat entgsgengesstzten Ssite noch starker konvex als die ringsum konvexe Zelle, so scheint es, dass die zweite, alsdann auf dem Durchschnitt halbmondf6rmige Zelle, sic h der anderen ~angesehmisg t , , hat (Fig. 2c und d), zumal wsnn sis k l e i n e r als die rundliehe Zelle ist. Das srsters Verhalten (Fig. 4) findet sich meist unter Verh~ltnissen, die darauf hindeuten, dass die r i n g s u m k o n v e x s Zelle die zur bszUglichen. Zeit l e b e n s k r : , t f -

fiber Selbstordnung sich ,)boriihrender,, Furchungszellen des Froscheics etc. 389

t i g e r e oder th ; i t i ge rG ist als die yon ihr ausgeh~hlte Zelle. Ob dig Rundung dGr Ausdruek h~heren Turgors oder der Kon- traktion und dahGr aueh hSherer Festigkeit ist, bleibt zunKchst zweifGlhaft (s. ~r. 3, Bd. I, pag. 258).

DiG Oberfl~ehe der beiden zusammengeftigten Zellen gestaltet sigh, wGnn sie sieh night zugleieh noeh amSboid bewegen, meist all- m~hlich symmetriseh zu einer dureh die beiden Massenmittelpunkte der Zellen gelegt gedaehten vertikalGn Ebene (~B. bei wagerechter Unterlage Is. Fig. I b, e, 2a, e). Sofern beide Zellen einander g!eieh groB sind, steht dann aueh die Bertihrungsfi;iehe s e n k r e c h t ; dies dGutet sehon etwas auf das weitere Verhalten hin, dass aueh naeh den anderen RichtungGn hin die ZGllgestaltung s y m m e t r i s e h zu der m i t t l e r e n V e r b i n d u n g s l i n i e der Z e l l e n (das ist zu der die beiden MassenmittGlpunkte verbindenden Geraden) gebildet worden ist, so weit nieht dig Fixation auf der Unterlage Abweiehungen davon nSthig maeht.

Dieses bedeutungsvolle Verhalten werde Fig. 4. als die ,~allseitig (miiglichst) s y m m e t r i s e h e r ~

G e s t a l t u n g der sieh b e r t i h r e n d G n Z G l l e n I_(~...)_(.,l~,l,,I zur mittleren Verbindungslinier bezeichnet.

Da diese Linie schwerer vorstellbar ist, so bezieht man diGse symmetrische Gestaltung unwillktirlich auf die Ber t ihrungsf l~tche der Zellen; diese ist abet selber symmetriseh zur mittlerGn Verbindungslinie gewSlbt und umgrenzt, so weir nicht wiGderum dig Fixation auf der Unterlage Abweichung bedingt.

DiGse symmetrische GGstaltung findet auch an SeifGnblasen, aber hier sehr raseh statt; wahrend die Zellen manchmal lange Zeit ihre Gestalt mehr oder weniger weehseln, ehe sic in diGSGS G 1 e i e h - g e w i c h t s s t a d i u m , das in Bezug auf Gestaltung Gin wenn auch nicht absolutes so doeh relatives R u h e s t a d i u m ist, eintreten.

Zu Grw~thnGn ist, dass unsere Zellen nie g e p r e s s t warGn. Bei Pressung yon Furehungszellen stellt sich ja, wig ich zuerst ausge- sprochen habe (Nr. 3, Bd. II, pag. 119 und 303) und wig dann yon 1)FLIJGER, m i r u. A. experimentell festgestellt worden ist, dig Theilungs- und dann die Bertihrungsfii~ehe r e e h t w i n k el i g zu den pressenden parallelen Flachen. Hier dagegen beobachteten wir das Objekt entweder in Ginem o ffGnGn Tropfen oder, wenn grol3e Ruhe nSthig war, unter Ginem hoeh tiber den Zellen auf vier Wachs- ftil~ehGn ruhenden, den Tropfen bertihrGnden Deekglase.

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Wenn die Zellen sehr ungleieh groB sind, und besonders wenn eine kleinere Zelle pigmentirt ist, kommt es vor, dass sie sieh nieht so stark flachenhaft verbreitert, um die Mtigliehkeit einer kugeligen Rundung des Komplexes zu gewahren; dies ist wohl zugleieh der Grund, dass in diesen Fallen die g r ( i l l e re Z e l l e ein h a l s a r t i g v e r j i i n g t e s U b e r g a n g s s t t i c k bildet (s. Fig. le und 2e).

Aus dieser nieht selten beobaehteten halsartigen VerjUngung der groBen im Ubrigen nmden Zelle gegen die sehmalere Ver- bindungsstelle mit einer b e l i e b i g e n kleineren Zelle ist zu sehlieBen, dass diese eigenthUmliehe, typiseh wiederkehrende Gestaltnng nieht dureh typiseh vererbte speeielle Eigensehaften z u s a m Ifi e n g e - h t i r i g e r Zellen bedingt ist, sondern dass sie bloB eine Folge der ZusammenfUgung sehr u n g l e i e h grol~er Zellen ist, yon denen die kleinere nieht naehgiebt, sieh nicht genUgend flachenhaft an die grol~e anpasst, wobei dann oft, aber nieht immer, in letzterer ein Meehanis- mus ausgeltist wird, der diese eigenthUmliehe Formbildung bewirkt.

Die BerUhrungsflache erseheint aueh in diesen Fallen sehlieB- lieh eben. Ieh sage >>scheint,, weil man sieh bei unseren oft nicht genUgend durehsiehtigen Zellen iiberhaupt leieht Uber die wahre Form der BerUhrungsflaehe tauseht, indem man den in einer Ebene liegenden auBeren Kontour derselben leieht auch far den Ausdruek der ebenen Besehaffenheit der yon ibm umgrenzten Flaehe zu nehmen geneigt ist.

Manehmal wird die Grenze beider Zellen selbst bei durehfallen- dem Liehte unsiehtbar, ein Vorgang, den wit Z e l l e n v e r s e h m e l - z u n g nennen wollen. Dieser Vorgang ist bekanntlieh unter normalen Verhaltnissen sehr haufig; viele Epithellager lassen Zellgrenzen erst beim Absterben hervortreten, indem erst dabei etwas differente Zwischensubstanz, die sogenannte Kittsubstanz ausgesehieden wird. Die Versehmelzung war also nut eine vorUbergehende oder vielleieht nur s e h e i n b a r e imUntersehied zu der sieh beim Absterben nieht wieder ltisenden Versehmelzung, die dureh das Syneytium dargestellt wird.

Die Zusammenfiigung sieh punktuell berUhrender Zellen blieb, wie sehon oben erwahnt, oft aus, erstens gegen Ende der Laieh- periode, wenn die Eier beim einfaehen Zerreil~en gleieh in v i e l e einzelne Zellen zerfallen, oder aueh frUher; abgesehen davon, wenn die Zellen sehon einige Stunden in dem fi'emdeu Medium verweilt hatten, also wohl sehon nieht mehr sehr lebenskriiftig waren. Zwei- tens fUgen dureh Erwarmen auf 46 ~ C. get(idtete Zellen sieh nieht mehr zusammen. Da es aber drittens auch vorkam, dass Zellen,

Uber Selbstordnung sich ~)beriihrender~) Furehungszellen des Froscheies etc. 391

welche sieh eben erst aktiv gcniihcrt hatten, also eine besondere Lebensleistung vollbracht hatten, sich nach der BerUhrung doch nieht fiachcnhaft vereinigten, so ist wohl siehcr, dass d ies Aus- b l e iben n i eh t s te t s au f S c h w a c h u n g ode r Tod de r Z e l l e n zu bcruhen braucht, sondern auch in dem F c h l e n e i n e r bcson- d e r c n , zur F l a c h e n v c r c i n i g u n g n~ithigcn E i g e n s c h a f t der l e b e n s k r a f t i g e n Z e l l c n s c i n e n G r u n d h a b e n kann. Dies folgert auch daraus~ dass zwti eben durch Theilung hervorffegangene Zellen sich oft sogleich ausgedehnt fiaehenhaft an cinander fiigcn, in andercn Fallen aber bloB in punktueller BerUhrung bleibcn; manchmal vereinigt sieh eine dieser beiden Sehwcsterzellen sogleieh fiachenhaft mit einer sic beriihrenden dritten Zelle.

Eine i~hnliehe ZusammenfUgung, wit sit bier an Zellen beobachtet wurdc, kommt auBer bei Seifenblasen auch zwischen anderen, nicht lebenden Gebilden, so zwischen den Eihtillen der Fri~sehc, noch sehSner dcr Knochenfische vor, wcnn dieselben in Wasser gethan worden sind und sieh berUhrcn. Hierbei fiigen sieh die sich berUhrcnden Eier sehr lest und ausg'cdchnt unter starker gegcnseitiger Abplattung" zusammen, l~aeh dem Absehneiden des einen Fischeies beh:,tlt die andere Eihaut ihre Abplattung bei; diese Form ist also auch b l c i b e n d gewordcn, wie wit es oft, aber nicht immer an Zellen sahcn. In diesem Falle i s t die Abplattung durch Aneinanderpressen der rasch auf dcm Boden des GefaBcs festgc- klebten und sith dureh Q u el lu n g sehr stark vcrffriiBernden Ei- haute bedingt; cs lagern sieh also die Wassermolekel in Anpassung an die durch den gegenseitigen Druek bedingte Gestalt ein (vicl- leieht g'leieht sich nach dem Losschneiden der Eier yon einander a l l m a h l i c h die Abplattung" dutch naehtragliehe Quellung wiedcr aus). Ditse Abptattung der Fistheitr an einander geht aber nit so weir als die unserer Zellen, indem zwischen mehrreihigtn Komplexen yon Eicrn regelmi~l]ig L U e k e n bleiben, wahrend gleichgeordnete Zcllen unter starkerer Abplattung die anfanglichen LUcken ausfUllen.

2. Z u s a m m e n f t i g u n g d r c i e r s ich b e r U h r c n d e r Zel len .

Die an drei punktuell sich bcrUhrenden Zcllcn stattfindenden Vorg:~tng'e der ~SelbstzusammenfUgung, setzen sieh natUrlich aus den an zwci Zellen beobachteten Arten des Geschehens zusammen; doch treten auch neue ZUge hinzu bcsondcrs dadurch~ dass jetzt die an- f a n g l i c h e Anordnung ' dcr drei Zellen fur das nachstc Geschehen yon f o r m a l e r Bcdeutung wird.

392 Wilhelm Roux

Liegen die drei sieh punktuell bertihrenden Zellen in einer ff e r a d e n R e i h e, also die Mittelpunkte der Zellen in einer geraden Linie, so liefert die Abplattang zun~iehst eine g e r a d e Z e l l r e i h e mit Formverhiiltnissen, wie sie aueh aus Seifenblasen gebildet vorkommen (s. Fig. 5 a).

Die ZusammenfUgung gesehieht auch jetzt meist , g l e i e h s e i t i g , , so dass also die anfiingliche Verbindungsriehtung der Massen- mittelpunkte zuni~ehst gewahrt bleibt.

Von drei gleieh grollen in einer g e r a d e n Linie gelegenen Zellen wird daher die mittelste dureh zwei p a r a l l e l e BerUhrungs- fl~tehen abgeplattet (s. Fig. 5 a). Die Vereinigung sehreitet bei unseren

Fig. 5. a b

v d

Fig. 6.

a b

lebenskr!fftigen Zellen gewShnlich bis zur ~vollkommenen, Zusam- menftigung fort (Fig. 5 b).

Liegen die drei (oder mehr) Zellen anf~tnglich nicht in einer g ' e raden Linie, so kSnnen sic sich zun~tchst unter entsprechend k e i l f S r m i g e r Gestalt einer (oder mehrerer) mittleren Zellen zu einer entsprechend g e b o g e n e n Z e l l r e i h e (Fig. 5c und d) vereinigen. Sind die Zellen aber am0boid beweglieh, so kiinnen die Gestaltungen der Zellen und damit auch die Biegung der ganzen Reihe sehr weehseln (Fig. 6 a).

Figur 6b zeigt eine einfaehe Zellreihe, in weleher Zelle 1 fast kuglig geblieben ist, sich sogar in die k l e i n e r e Zelle 2 einwSlbt; die Zellen 2 und 3 sind verschmolzen; Zelle 3 hat sich neben beiden Enden etwas eingeschntirt. Die Gestaltung der Zellen 1--3 ist bereits fast allseitig symmetriseh zur Mittellinie der Verbindung 1).

~) Die schraffirten Zellen sind mit Pigment versehen, welches in alien Figuren der groben Ausdehnung und Intensit~it der Schraffirung entspreehend geordnet ist.

Uber Selbstordnuug sich ,beriihrenderr Furchungszellen des Froscheies etc. 393

Die e i n f a c h e Z e l l r e i h e kann an s ich , g e s c h l o s s e n ~ sein im Sinne der oben gegebenen Definition; das ist sie, wenn die freie Oberfli~che ohne Einziehung tiber die R~nder der Beriihrungsfi~tchen der Zellen weggeht.

Die einreihige Anordnung yon Zellen stellt aber nicht die , g e - s e h l o s s e n s t e Anordnung~ dar. Solche bildet sich bei den Fur- ehungszellen oft sekundar aus einer anfKnglich einreihigen An- ordnung, ja manchmal aus einer sehon fast geschlossenen Reihe aus; dies gesehieht aber unter Betheiligung tines neuen Vorganges, der im niichsten Hauptabschnitt eriirtert wird.

Fig. 7. Fig. 8.

Bei der ,einreihigen Anordnung,~ yon Zellen oder der ~einfachen Zellreihe~ beriihrt jede E n d z e l l e der Reihe bloB e i n e andere Zelle, jede eingeschlossene Zelle bloB zwei andere Zellen.

Sind dagegen drei (oder mehr) Zellen so geordnet, dass j e d e Ze l l e zwei (oder mehr) Ze l l en be rUhr t , so liegt eine Anordnung vor, die verdient, yon der e i n f a e h e n Z e l l r e i h e dutch eine kurze Bezeichnung untersehieden zu werden; sie heiBe daher Z e l l k o m - p lex. Zellreihe und Zellkomplex k(innen sieh natUrlich kombiniren (s. Fig. 12b).

In einem )~Komplex~ aus drei (oder mehr) punktuell sieh berUh- renden Zellen (s. Fig. 7 a) platten sieh die Zellen gleichfalls ge- wShnlich an einander ab, und zwar meist derartig, dass bald der an$,tngliche Hohlraum in der Mitre sehwindet und die drei Beriih- rungsflachen in einer Kante zusammenstoBen, also eine )~Drei- f lachenkante(~ bilden (Fig. 7b--d), ~thnlieh wie bei Seifenblasen. Bei letzteren werden die Winkel 7 welche die drei BerUhrungsfiiichen

394 Wilhelm Roux

mit einander bilden, dureh die relative GrSBe der Blasen bestimmt. Bei unseren Zellen kSnnen die Winkel diesem Vcrhalten auch entsprechen; doeh kommen auch alle denkbaren Abweichungen davon vor, siehe z. B. Fig. 7 5, wo die groBe Zelle Ginen Winkel yon fast 180 o bildet, und Fig. 7 el und 8 a, wo die kleinste Zelle dasselbe thut. Doch ist nieht zu tibersehen, dass diese Abweichungen yon dem Verhalten der Seifenblasen oft bloB Durehgangsstadien und keine Endstadien sind; oder wenn sie Endstadien darstellen, dass das Ende Gin abnormes, durGh Absterben der Zellen bedingtes sein kann.

Die ZusammenfUgung und die eventuellen Umordnungen erfolgen bei den Zellen meist sehr viel langsamGr als bei den SeifGnblasen. Wir werden aber sparer noch BewGiSG daftir erhalten, dass diese Winkelbildungen in der That vollwerthige Ausnahmen vom Verhalten der SeifGnblasen darstellen kSnnGn.

Von der Bildung der Fig. 8a dagegen k~nnen wir jetzt sehon sagen, dass sic bloB als ein l)bGrgangsstadium aufzufassen ist, da Gin spKteres anderes Stadium (Fig. 8b) beobachtet wurde; es zeigte sich die kleine Zelle 1 vollkommen in den Komplex aufgenommen, allerdings unter gleiehzeitiger Theilung der beiden anderen ZGllen.

Der Grad der ZusammenfUgung kann wieder Gin verschiedener sein. LebGnskrKftige Zellen erreichen gewShnlich das Stadium der �9 vollkommenen,, Zusammenfiigung, also der ~gesehlossenen Anord- nung,, in welcher keine der Zellen mit e i g e n e r Rundung sieh vorwSlbt% sondern wo alle drei Zellen bloB noch dic der Gruppe als einheitlicher Masse zukommende WSlbung einer einzigen vollkommenen oder ann~hernden Kugelform darbieten (Fig. 7f). DiG einzelnen Zellen haben dabei also ihre frUhere Selbst~ndigkeit der Form aufgegeben, ebenso wie die Zellen der Fig. 1 b.

Oft wird diGses Stadium night ganz erreicht, sondern jede einzelne Zelle wSlbt sich noch ein wenig fiir sich vor, also der :,tuBere Kontour geht night ganz ungebrochen tiber die Vereinigungs- stellen weg, tier Zellkomplex ist somit night ganz gesehlossen (s. Fig. 7 e, 15 a).

3. Z u s a m m e n f U g u n g yon v i e r und mehr Zel len.

Bilden vier sich punktuell bertihrende Zellen eme einfaehG Reihe, so kSnnen sie unter Erhaltung dieser Reihe in einer dem mitgetheilten Verhalten yon drei Zellen entspreehenden Weise sich zusammenftigen.

Sind die vier Zellen aber doppelreihig, also zu einem ,Kom-

Uber Selbstordnung sich ~beriihrender~ Furchungszellen des Froscheies etc. 395

plexe~ neben einander geordnet, so sind zwei nicht unwcsentlich verschiedene F~llc zu unterscheiden. Erstens yon den vier Zellen steht jcde, wie in Fig. 9a, in gleicher Weise zum Komplex der anderen Zellen geordnet, die beiden Zellreihen liegen also vollkommcn n e b e n e i n a n d e r , dabei kann die fiiichenhafte Vcrbindung der Fig. 9b entstehen, wobei v i e r F1Kchen in e i n e r K a n t e zusammenstol]en und so eine V i e r f l K c h e n k a n t e bilden. Diese Bildung kommt bei Seifenblasen nur selten und nut als k u r z c s U b e r - g a n g s s t a d i u m zu dcr jctzt zu erw~thnenden Anordnung vor; auch

Fig. 9. c

b

Fig. 10. a b

bei unseren isolirten Zellen ist sie nicht hi~ufig, kann aber yon langer Dauer sein.

Zweitens kiinnen die beiden Reihen anf.~nglich schon gcgen einander verschoben sein (Fig. 10a); auch danach kann bei der Zu- sammenfUgung die Anordnung zun~ichst oder ganz erhalten bleiben und so das Bild der Fig. 10b entstehen, wobei zweimal je d r e i B e r U h r u n g s f l ~ c h e n in e ine r K a n t e zusammenstoBen, cine An- ordnung, die bei Seifenblasen die stere Ruhelage ist und auch bei dcr Ausgangsstellung der Fig. 9 a an Furchungszellen schon in Folge yon u n g l e i e h s e i t i g e r Z u s a m m e n f U g u n g vorkommcn kann, s. Fig. 9c.

Lagen bloB drei der Zellen direkt auf dem Objckttrliger, die vierte dagegen oben auf zwei oder auf den drei anderen, so bildet sieh zun~tehst eine T e t r a e d e r a n o r d n u n g aus, wobei drei Dreifl~ichenkanten im Inneren des Komplexcs zu eincr E ck e zusammentreffen

396 Wilhelm Roux

An Komplexen yon drei und mchr Zellen kommt wie bei zwei Zellen e b e n e und g e w i f l b t e ZusammenfUgung vor, ganz u n a b - h~tngig yon den Gr i~Benvcrh~ i tn i s sen der Zellen, welehe dis Gestaltung der BerUhrungsfl:~tchen hei Seifenblasen fest normiren. Hier ist dies durch dis Qual i t i i t bedingt. Manchmal sicht man, dass die pigmenthaltigen, zugleich mehr protoplasmatischen Zellen die g e r u n d e t e n sind, denen die farblosen gr~iBeren oder kleineren Dotterzellen sich ansehmiegen (s. Fig. 11, Fig. 6a, 6b); dabei wider- spreehen aueh die Winkel der zusammenstol~enden Bertihrungsfiitchen dcm Verhalten dcr Seifenblasen direkt, wie glcichfalls aus Fig. 1 ! zu ersehen ist. Ahnliches sicht man aueh an den Epithelicn des Erwachscnen vielfach, z. B. zwischen den Hauptzellen und den Bclegzellen der FundusdrUsen des Magens.

Fig. 11.

Fig. 12.

b

Aus den hier geschilderten Zusammenftigungen yon drei und vicr isolirt gewesenen und nicht zusammengehiirigen Zellen kann man sich auch die Zusammenfiigung yon mchr Zellen im Wesent- lichen ableiten; nur k(innen die besonderen u der gegebenen Anordnung natUrlieh allcrhand besondere Formenbildnngen bedingen. So sind z. B. in Fig. 12a wohl die gro~en Zellen 1, 2, 3 die Ur- sache, dass die einfaehe Zellreihe so dick wurde und daher die kleincn anderen Zellen in Anpassung und Anpressung an sic so s t a r k v e r b r e i t e r t und entsprechend p l a t t wurden.

Fig. 12b zeigt wieder die halsartigc Formbildung beim Uber2 gange yon einem d i c k e n Theil zu einem dtinnen Theil und aueh die abplattende Wirknng bci Aufnahme eines Fortsatzes in den Komplex; der Ubergang ist sin formal allmahlicher; und da hier an der Ubergangsstelle bloB e i n e Zelle lieg't, so wird sis verbreitert und entsprechend platt abgestumpft kon i sch . Ebcnso sind die Zellen

Uber Selbstordnung sich ~beriihrender(, Furchungszellen des Froscheies etc. 397

des Anhanges sehr platt gedriickt; 2 und 3 sind ~,verschmolzen~; 1 ist im Begriff, sich nach links und unten zu begeben, was dann auch gesehah unter Vorg~ngen, die im ni~chsten Kapitel gesehildert werden und womit die Einftigung des Fortsatzes in den runden Komplex eingeleitet war. Bei einem anderen Komplex yon gleieher Gestalt wurde die Zelle 4 durch z w e i neben einander liegende Zellen vertreten, die zusammen dieselbe Gestalt darboten als hier Zelle 4 allein. Diese bTbergangsform an eiuem mehrzelligen Kom- plex erinnert an die halsartige Verl~tngerung der gro[~en Zellen der zweizelligen Komplexe der Figg. 1 e und 2e.

4. S y m m e t r i s c h e G e s t a l t u n g der Z e l l e n zur B e r U h r u n g s - fl i iehe: u n t e r dre i und mehr Zel len .

Dies oben yon zwei Zellen erSrterte bedeutung'svolle Verhalten spricht sieh auch noch be i oder n a e h der Zusammenfiigung yon mehr Zellen in je naeh der Anordnung derselben versehiedenem Grade aus.

An g e r a d e n einfachen Zellreihen kommt dies Verhalten meist schlieBlieh in derselben d. h. a l l s e i t i g g l e i c b e n Weise zum Aus- druek wie an zwei Zellen; das ist verst~tndlich weil diese Reihe ja als aus lauter freien Zellpaaren bestehend gedaeht werden kann. Die BerUhrungsfliiehen stehen dabei r e e h t w i n k e l i g zur Liings- riehtung der Zellreihe.

An g e b o g e n e n Zellreihen ist a l l s e i t i g g l e i che Gestaltung zur mittleren Langslinie nur an den E n d z e l l e n und an noch geraden Abschnitten mSglieh, und wird an diesen Streeken oft sehlieBlich ausgebildet. Aber aueh an den die Biegung der Reihe bedingenden ke i l f i i rmigen Zellen sprieht sieh dieselbe Tendenz dadureh aus, dass die Bertihrungsfliichen sehlieBlieh reehtwinkelig zur gebogenen ~)Mittellinie der Reiher stehen, und indem die f r e i e n Seitenkon- touren der Zellen oft symmetriseh zu beiden BerUhrungsfliiehen jeder Zelle gebogen sind (Fig. 5 e, d).

Aueh an ~ K o m p 1 e x e n,, yon Zellen (s. pa~. 393) sprieht sieh sehlieB- lich, d. h. nach dem AufhSren der Umordnungen, also im Ruhe- oder G l e i e h g e w i e h t s s t a d i u m , dieselbe Gestaltungstendenz deutlieh aus, und zwar darin, dass die freie Zelloberfli~ehe wie.der s y m m e t r i s e h zu den an sic ansehliellenden BerUhrungsflaehen gestaltet ist. AuBerdem bekundet sieh an gesehlossenen Komplexen oft deutlich das Bestreben, die seitlichen B e r t i h r u n g s f l i i e h e n r e c h t w i n k e l i g zur freien Oberfliiche zu orientiren. Von letzterem Bestreben l~tsst sich vielleieht

Archiv f, Entwickelungsmechanik. III. 27

398 Wilhelm Roux

aueh die hRufige allm~thliehe h a l s a r t i g e Ver jUngung der diekeren Zelle gegen eine anliegende kleine Zelle, oder eines dieken Kom- plexes gegen einen dUnnen ansehlieBenden Fortsatz ableiten (s. Fig. 1 e~ 2 e und 12 b).

An Seifenblasen kommt gleiehfalls das Bes t r eben miigl iehst v i e l s e i t i g s y m m e t r i s e h e r G e s t a l t u n g zur Geltung.

Dass dies Bestreben an den Furchungszellen sich so geltend maehen kann, beknndet, dass die Zellen zu dieser Zeit in einem indifferenten Stadium der Gestaltung sieh befinden, das heiBt, dass das VermSgen abweiehender Selbstgestaltung zur Zeit nieht thiitig ist.

An bloB zwei Zellen ist dabei die B e r U h r u n g s f l ~ c h e das Festere, nach dem sich die Ubrige Oberfli~chengestaltung bestimmt. An einfaehen Zellreihen wird die Richtung der BerUhrnngsfiiiehe durch die mittlere Verbindungslinie bestimmt, indem erstere rechtwinkelig zu dieser Linie sieh einstellt. Ebenso wird die Riehtung der BerUhrungsfi~che in ,Komplexen~ yon der Gesammt-Konfiguration abhlingig.

An sehon zu mehr oder weniger fester Gestaltung differenzirten Zellen ist diese Abh~tngigkeit nicht mehr in demselben MaBe miiglieh; doch sah ich, dass aueh Zellen mit eng lokalisirtem Pigment sieh manehmal in dieser Regel entsprechender Weise, sei es dureh Um- ordnung des Pigmentes oder dureh Drehung der ganzen Zelle in diesem Symmetriegesetze entsprechender Weise ordnen (s. Fig. 14 und 15).

5. A n d e r u n g e n der A n o r d n u n g s r i c h t u n g e n dureh die , Z u s a m m e n f U g u n g , der Zel len.

Bei der bisher gesehilderten ZusammenfUgung sieh berUhrender Zellen werden die Zellen einander bloB mehr geni~hert; jede Zelle bleibt dabei mit denselben Zellen in Verbindung; hiiehstens tritt bei drei, vier und mehr Zellen durch die Ni~herung zugleieh eine neue Verbindung hinzu; aber die A n o r d n u n g der Ze l l en in Bezug au f die V e r b i n d u n g s r i e h t u n g e n i h r e r M a s s e n m i t t e l - p u n k t e bl ieb w e s e n t l i e h dieselbe.

Diese nieht seltene anfiingliehe Erhaltung der urspriingliehen Anordnung bei der ZusammenfUgung der Zellen beruht darauf, dass die ZusammenfUgung naeh beiden Seiten yore ersten BerUhrungs- punkte gleieh sehnell and daher gleieh weir erfolgt, wesshalb wir oben diese Art der SelbstzusammenFtlgung der Zellen als ,gleichseitige Zusammenfi~gung �9 bezeichnet haben.

Es kommen nun aber aueh Z u s a m m e n f U g u n g e n yon Zellen

Uber Selbstordnung sich ~beriihrender~ Furchungszellen des Froscheies etc. 399

vor, w e l c h e mit e r h e b l i e h e n A n d e r u n g e n de r r e l a t i v e n L a g e r u n g d'er Z e l l e n e i u h e r g e h e n .

Die einfaehste Art derartiger Zusammenfiigungen besteht darin, dass in offenen Komplexen yon vier und mehr Zellen e i n i g e Z e l l e n sieh r a s e h e r vereinigen als die anderen. Eine zweite Art vollzieht sich dadurch, dass die Zusammenfiigung yon Zellen naeh e ine r Seite, vom ersten Beriihrungspunkte r a s e h e r stattfindet als nach der anderen Seite, also dureh ungleichseltige Zusammenfiigung, die nieht gerade selten vorkommt. Dadureh kSnnen schon sehr erhebliche )~uderungen der ursprUnglichen An- ordnung hervorgebraeht werden. Aber es b l e i b e n d a b e i d ie anf~tnglichen B e r i i h r u n g s p u n k t e j e zwe ie r Z e l l e n noeh in B e r i i h r u n g .

Fig. 13. statt als in l/s und als in 1- - 2 o/o L(isung desselben Mediums. Die 11/2 O/o L~i- sung wirkt schon deutlich seh~idigend, noch mehr stiir- kere Liisungen, ein Ver- halten, das sieh nieht ein- faeh yon dirskter physika- liseher Anderung der Ober- fiaehenspannung der Zellen durch das Medium, sondern nur yon Seh~tdigung der Vitalit~t dsr Zellen ableiten l~isst.

6. An the i l der i iul]eren Umst i inde an der Z u s a m m e n - fUgung der F u r c h u n g s z e l l e n .

Zunaehst ist ein Antheil des Mediums zu konstatiren. In 1/2 O/o Koehsalzliisung findet die ZusammsnfUgung rascher und vollkommener

In 11/4% Kochsalzl~sung behielten die Zellen liingere Zeit oder dauernd ihre beim Zerlegen des Eies passiv erhaltene, zum Beispiel bet einfachem Durchsehneiden mit der Sehere oft l ~ n g - l iehe Gestalt. Sic fUgen sich noeh zusammen, wohl unter Drehung der liingliehen sieh n0eh nieht berUhrsnden Zellen mit ihren Endsn gegen einander. Auf diese Weiss sind vermuthlieh die p i l z- f a d e n ~ i h n l i e h e n Anordnungen~ entstanden, dsren Fig. 13 eine zeigt. Eine Neigung zum Zellgleiten seheint absr nieht mshr oder

27*

400 Wilhelm Roux

nur in sehr geringem MaBe in dicsam Medium vorhanden zu sein, sonst wUrden soleh lange gebogenen Fi~den nieht lange besteheu kiinnen. Ieh vermuthe, dass aueh in diesem Medium schon die isolirten Zallen bal4 absterben, womit, wie aus dcm Ergcbnis der ErwArmung auf 46 ~ C. hervorgeht, aueh die ZellzusammenfUgungen und das Zellgleiten aufhSrt. Doch wurden die jetzt erw~thnten Versuehe am Ends der Laiehperiods gemaeht, zu welchcr Zeit die Eier an sieh sehon gesehi~digt oder alterirt sind; die Beziehung des besonderen Effektcs auf dis Koncentration des Mediums ist also noeh unsichcr.

In filtrirtem HiihnereiwaiB geht die Zusammenfiigung erheblich langsamer vor sich als in J/2O/o Kochsalzliisung. Besonders gtinstig fiir l~ngere Lebendarhaltung der Zellen und fur vollkommenen Zu- sammenschluss seheint nach cinig'en zuletzt angcstellten Versucheu eine Mischung yon vier Theilen 1/20/oiger Koehsalzliisung und einem Theil filtrirten HUhnarciweiBes zu sein.

ErwArmung auf 24--28 ~ kann eine vorhcr langsame Vcreinigung beschleamigen lind fehlende 1%igung manchmal anregen. A u c h Hinzut r i t t und Bar i ihrung e iner neuen Zel le kann maueh- real t in Paar a nde r e r sieh bcrUhrendcr aber rund gebl ie- bener Zel len zu fl : , iehenhafter BerUhrung anragen~ ebenso wic dadureh vorher ruhende Zcllen amSboid warden kSnneu.

Waiterhin ist mitzutheilen, dass die Beobachtungen bei dem Liehte einer dem Objekte nahen elektrisehen GlUhlampe stattfanden, walehe das Objckt allmAhlich erwiirmte und sehon dadurch die Zusammcnfiigung anregte. Doeh schien es mir bei einigen Ver- suchan, dass auch vielleicht dam e l e k t r i s c h s n L i c h t e a l s s o l c h e m eine i~hnliehe an regende Wirkung zukomme, da bei bloBer starker ErwArmung dureh Ofenheizung die eytotropischen Er- seheinungen geringer blieben als bci Wirkung des nahen elektrisehen Liehtes; doch bedarf diese Vermuthung erst noah besonderer Prtifung.

7. Zusammenf i igung der Zel len in normalen VerhKltnissen.

Dieselben Versehiedenheiten in dem G r a d e der Zusammen- fUgung der Zellen, die wir hier r a s e h auf einander folgen sahen, kommen'bekannflieh aueh als langer dauernde" typisehe Stadien der normalen Entwiekelung vor. Die erst aus wenig Zellen gebildete Morula stellt immar einen mehr oder weniger ~,offenen Komplex~ yon Zellen vor. lqaehdem die Durehtheilung der Zelle beendet ist,

Uber Selbstordnung sich ~beriihronder, Furchungszellen des Froscheies etc. 401

wobei die Theilprodukte sieh an den gegen einander gewendeten Fli~ehen bei fehlender iiuBerer Pressung stark runden und sieh zuletzt bloB noch punktuell bertihren, ftigen sieh die Furehungszellen in der Regel raseh fliiehenhaft zusammen, aber so, dass noeh jede Zelle der Morula sieh gesondert vorwSlbt, also dureh eine mehr oder weniger tiefe Furehe yon den Naehbarn getrennt ist, ahnlieh etwa wie Seifenblasen (bei den einen Thieren weniger, bei anderen mehr) (worauf dis von HAECKEL zur •amengebung verwendete Ahn- liehkeit mit der Maulbeere, Morus, beruht). Wi~hrend einer TheiIung legen sich oft die noch unvollkommenen Theilprodukte mit ihrer AuBenseite sehr eng an die Nachbarzellen an.

Sobald die Anordnung der Zellen m e h r s c h i c h t i g wird, wie es bei manchen Thieren schon auf tier Blastulastufe der Fall ist, sehlieBen sich die Binnenzellen der Wandung der Blastula fast oder auch ganz vollkommen zusammen. Doeh ist es bemerkenswerth, dass die Blastulazellen an der i~u B e re n also mit einem immerhin fremden Medium in BerUhrung befindliehen Oberfl~iche meist eher zu einem fast glatten, ungebrochenen Kontour sieh zusammensehlieBen als naeh innen, gegen die allein vom Ei gebildete FlUssigkeit der Blastula- hShle hin. (Es wird leicht experimentell zu ermitteln sein, ob in dieser Fassung die Ursachen dieses versehiedenen Verhaltens der Zellen richtig bezeiehnet sin&)

Im Embryo und beim E r w a e h s e n e n sind gleichfalls die Ep i th el- l ager , yon den typisehen Stomata abgesehen, in sich selber und meist aueh naeh auBen v o l l k o m m e n f fesehlossen. Die Zellen lassen also i n n e r h a l b der Sehicht keine durch Abrundung der Zellen bedingte LUcken zwisehen sieh, sondern die gegen einander gewendeten FlKehen sind allenthalben p a r a 11 el (yon den zwischen diesen parallelen Flitehen befindliehen, auf ganz anderen als den hier berUcksiehtigteu Ursachen beruhenden, dutch Intereellularbriicken gesonderten Inter- cellularlticken sehen wir bei unserer Distinktion ab); und an der freien Oberfiiiche des Epithellagers wtilben sich die ei n z e In e n Zellen gar nieht oder nur wenig vor, sind also daselbst durch keine oder nm" dutch sebr seiehte Furchen yon einander gesondert. Gegen die bindegewebige Unterlage ist das Ep i the l j a meist aueh durch einen �9 g l a t t e n , , , das heiBt ))ungebrochen fiber mehrere Zellen weglau- fen@n,, Kontour , , g e s c h l o s s e n ~ . Wenn alte Epithelzellen aus- gestoBen werden, so schlieBt sich mit der AusstoBung das Epithel- lager sogleich wieder, ebenso naeh dem Austritt durchwandernder Rundzellen.

402 Wilhelm Roux

Dagegen kann in anderem Sinne ein Epithellager als o f f en bezeiehnet werden, wenn Zellen desselben z. B. dureh eben erfolgte AusstoBung eines Sehleimtropfens an ihrer freien Seite often sind: genau genommen ist da aber nicht das Epi thel lager often, sondern die betheitigten Z e 11 e n sind often. Das Lager selber, das ja dureh die Z u s a m m e n 1 a g e r u n g vieler Zellen gebildet wird, ist gesehlossen, sofern nicht gleiehzeitig intereelluliire Spalten vorhanden sind. Man kann sagen, dieses Epithel ist zum Theil i n t r a c e l l u l a r o f f e n , intercellular abet gesehlossen.

Bei versehiedenen Arten yon Protisten kommt jedes der in unseren Experimenten an ein und demselben Objekt g'esehenen Stadien der ZusammenfUgung von der punktuellen BerUhrung bis zum vollkommen gesehlossenen Komplex als b l e i b e n d e F o r m vor, wie den Abbildungen in O. B~TSCttLI'S monumentalem t)rotistenwerk (Nr. 43) zu entnehmen ist.

Bei Pflanzen sind einfache abet g e s c h l o s s e n e Z e l l r e i h e n als Haare, Fadenpilze, Algen etc. sehr verbreitet; doch liegt bier keine n a e h t r ~ g 1 i e h e ~, Zusammenftigung r vor. Die Epithellager der Pfianzen sind auch naeh aui~en meist g e s c h 1 o s s e n ; doch stellen die SpaltSftnungen ty'pisehe offene Stellen vor. Ferner kommen inn e r t i ch o f f e n e Zetlgrnppen, welche also intercellulare Hohlriiume einsehliel~en, sehr vielfach vor. Aus den ~geschlossenen,, Zusammen- ftigungen der Pflanzenzellen und der Thierzellen ist wieder zu sehlieBen, dass formal Gleiches (genauer sehr Ahnliehes)durch versehiedene Ursaehen und auf versehiedene Weise gebildet werden kann, eiue Sachlage, welehe die kausale Forschung sehr ersehwert und zu gro~er V.orsicht im SehlieBen mahnt (s. b~r. 3, Bd. II, pag. 92).

8. F o l g e r u n g aus der , ,exper imentel l , , b e o b a e h t e t e n S e l b s t z u s a m m e n f t i g u n g der Ze l len .

Bezliglich der n o r m a l e n ZusammenfUgung der Zellen und der versehiedenen Grade, welche sie erreichen kann, ist daran zu denken, dass hierbei immer z u s a m m e n g e h S r i g e Zellen bei einander liegen, so dass ihre Zusammenftigung daher auf einem typisehen, besonderen Zusammenpassen ihrer inneren Qualitaten beruhen kann. Das ist bei unseren isolirten und dabei beliebig dureh einander gekommenen Zellen nicht in dem gleiehen MaBe mSgtieh, sofern man mit mir annimmt, dass die Zellen bei der frtiheren und sp~tteren Furchung qualitativ ungleieh werden (s. lqr. 3, Bd. II, Abh. 28 und 33). Da nun bei Fernhaltung yon Sehadigung die groBe M e h r z a h l der einander

Ober Selbstordnung sieh ,beriihrender, Furehungszellen des Froseheies ete. 403

berUhrenden Zellen sieh aueh ,,zusammenFdgt~ und dies meist bis zur Bildung eines fast oder ganz g e s e h l o s s e n e n Komplexes ausdehnt, so ist aus den E x p e r i m e n t e n zu folgern I dass die F i i h i g k e i t de r Ze l len , s ieh z u s a m m e n z u f U g e n , e ine a l l g e m e i n e r e is t und nieht v o l l k o m m e n e s Zusammenpassen der feineren inneren Quali- t~ten der Zellen zur Vorbedingung hat.

Doeh ist immerh in ein g e w i s s e s q u a l i t a t i v e s Z u s a m m e n - p a s s e n zur f l i i ehenha f t en S e l b s t z u s a m m e n f i i g u n g nSthig, da es andererseits vorkommt, dass eben getheilte oder bloB einfach sieh bewegende, also deuflich als l e b e n d c h a r a k t e r i s i r t e Ze l l en s ieh ber i ihren, ohne s ieh f l ~ e h e n h a f t zu v e r e i n i g e n , aueh unter Verh~iltnissen, in denen die anderen Zellen desselben Objektes sieh raseh zusammenftigen.

9. D ie P i g m e n t o r d n u n g bei der Z u s a m m e n f t i g u n g der F u r e h n n g s z e l l e n .

Vielleicht schon wiihrend der Selbstzusammenfiigung der Zellen beginnend, doeh meist erst lunge nach derselben deutlich, findet oft eine bestimmte A n o r d n u n g des P i g m e n t s der Zellen statt, w e l c h e in ihrer Art yon der A n o r d n u n g der Z e l l e n abh~ng ig ist.

An den pigmenthaltigen Furchungszellen sind oft zwei Lokali- sationen des Farbstoffes zu unterscheiden. Am h~iufigsten ist eine Anh~nfung im Inneren der Zelle, in der Umgebung des Kernes: das c e n t r a l e P i g m e n t . Bei vielen oberflachlich liegenden Zetlen finder sieh auBerdem bekanntlieh eine starke Anhi~ufang yon Pigment in dem freien, nach an l] e n gewendeten Theil der Zellrinde and unmittelbar unter ihr: das R indenp igmen t t ) . Bei der Rnndung der isolirten Morula- and Blastula-Zellen vertheilt sich das Rindenpigment meist diffus auf einen grSl]eren Theil der Oberfli~ehe oder auf die ganze Oberfiiiehe and tritt aueh wohl manchmal e tw as ins Innere. All- m~thlieh aber, in einer halben Stunde bis zu mehreren Stunden sammelt es sich wieder an einer Stelle, and zwar, nicht bloB bei isolirt liegenden Zellen sondern wohl auch manchmal bei wiederzusammen- gefUgten Zellen w i e d e r an der f r i iheren S t e l l e (Fig. l f ) , letzteren Falles wohl dann, wenn diese Stelle der Zelle bereits besonders differenzirt war, wie dies sehon bei den oberfiiichlichen Zellen der Gastrula in hohem MaBe der Fall ist.

1) Genaueres siehe bei Crr. VAN BAMBEKE, Sur un groupement de granules pigmentaires darts l'oeuf en segmentation d'Amphibiens anures et du Crapaud eommun au partieulier. Bull. de l'aead, royalo de Belgique. T. 31. Janv. 1896.

404 Wilhelm Roux

An den stark pigmentirten oberfliiehlichen Epithelzellen der Gas t ru l a ist niimlich der sehwarze Theil der Zelle bereits fixirt; das heiBt, er behiilt seine Gestalt naeh der Isolirung; der ungeFarbte Theil der Zelle, etwa 2/3 derselben betragend, kann dagegen seine Gestalt noeh langsam ver~tndern, sogar ein wenig cytotropisch sich verhalten und sieh mit dem entspreehenden Theil einer andern Zelle zusammenftigen.

Bei den mit Rindenpigment versehenen Morula- und auch Blastula- zellen ist jedoch meist die Zelle noeh nieht so lest differenzirt; denn das Rindenpigment sammelt sieh an S te l l en , welehe dureh die zu- f~illig gegebene A n o r d n u n g der Zellen bedingt werden:

An den yon zwei Seiten her yon Zellen beriihrten Zellen einer e i n f a c h e n Zellenreihe hauft sich das Pigment allmiihlich in der

Fig. 14.

a ~) c

O Mitts der freien Obert]iiehe unter Freilassung eines parallel kontou- rirten Saumes neben der ~Nachbarzelle an und bildet daher ein die Zelle r ingsumziehendesAquatorband (s. Fig. 14a). Aus der parallelen Kontourirung des pigmentfreien Zellrandes ergiebt sich, dass das dunkle Aquatorband die G e s t a 1 t der Zelle wiederholt; dass es selber p a r a ll el kontourirt ist, wean die betreffende Zelle parallele BerUh- rungsfi~iehen mit den Nachbarn bildet (Fig. 14e)~ dass es dagegen kei l f i~rmig erseheint (Fig. 14c), wenn die beiden Beriihrungsfi~tchen naeh einer Seite konvergiren, wenn also die Zelle keilf6rmig gestaltet ist.

An den E n d z e l l e n der einfaehen Reihe finder sich sehlieBlich das Pigment zumeist gegen die M i t t e der f r e i e n Oberfi~tche, also am distalen Ende angeh~iuft~ und zwar bei griiBeren, also jtingeren Zellen (yon der Morula stammend) noch auf eine gr~iBere Fl~iche vertheilt (Fig. 15 b), bei kleineren, Klteren Zellen der Blastula an besehr:~tnkter Stelle diehter znsammengeh~tuft, die dann auch besonders vorspringt (siehe auch Fig. 3a).

~ber Selbstordnung sich ~)beriihrenderr Furchungszellen des Froscheies etc. 405

Dies sind indess nur die Endstadien, die nieht immer erreieht werden (vielleieht in Folge vorherigen Absterbens der Zellen?).

Die Pigmentordnang kann in versehiedenen Zellen derselben Reihe verschieden schnell vor sich gehen; so ist in Fig. 14a an der Mittel- zelle bereits ein yon zwei ungewShnlich breiten pigmentfreien Saumen eingefasstes .~quatorband differenzirt, w~hrend die beiden Endzellen noeh keinen fl'eien Saum haben; in Fig. 14d ist ann~thernd das Um- gekehrte der Fall; in Fig. 14e hat allein die linke Endzelle noch keinen freien Saum, und die rechte hat ausnahmsweise das Pigment stark neben dem fl'eien Saum angeh~uft. Es kSnnte auch sein, (lass in den Endzellen die st~irkste Anh~tuflmg des Pigments um den distalsten Punkt nieht dutch Ordnung des Pigments innerhalb der Zelle um den bei der Zusammcnfiigung zuf~ l l ig distalst gelagerten Punkt stattfindet, sondern dass die Pigmentsammlung um den pr~- d e s t i n i r t e n Punkt stattfindet, dass die Zelle abet zugleich oder

Fig. 15.

b e

danaeh derartig g e d r e h t wird, dass dieser Punkt zum dlstalsten Theil wird. Solehes wird leieht festzustellen sein, sofern die Drehung erst erfolgt, naehdem sehon eine so starke Ansammlung stattgefunden hat, dass man weiterhin Gesammtdrehung der Zelle und bloBe innere Umordnung des Pigments sicher unterseheiden kann; in den Fig. 25 b undc (auf Taft XXI) dargestellten Verhalten spricht sieh eine solehe Drehung der g a n z e n Ze l l e aber im umgekehrten Sinne aus. Immer- hin mass aber aueh in dem Falle der Drehung der Zelle auBerdem noch eine der Anordnung und Zusammenfiigung der Zellen ange- passte Pigmentwanderung inn e rha lb der Zelle selber stattfinden und zwar bei der Bildung des freien Saumes gegen die Nachbarzelle. In der That sieht man die Pigmentsammlung nicht selten um einen Punkt geordnet, der gar nicht der distalste ist (Fig. 14a, Fig. l f u n d Fig. 15 c). Diese Fiille spreehen sehr fiir Sammhng an einer pra- destinirten Stelle der Zelle und eignen sich zu den noch ausstehenden Ermittelungen, sofern an ihnen noch nachtr:~tglich die rein distale Anordnung ausgebildet wird. Liegen die drei oder mehr Zellen

406 Wilhelm Roux

nieht in einer einfachen Reihe, sondern zu einem anni~hernd kugeligen K o m p l e x geordnet, und sind sie bereits zusammengesehlossen, so sieht man wiederum meist das Pigment um den Mittelpunkt der f r e i e n Oberfli~ehe angeh~tuft (Fig. 15a und b), und nicht selten wird aueh wieder der Rand pigmentfrei und diese Zone s e h a r f begrenzt. Doch kommen aueh wieder Ausnahmen vor, wie z. B. in Fig. 15c, we an allen pigmenthaltigen Zellen (eine ist pigmentfrei) die An- haufung nieht um den M i t t e l p u n k t der freien Fl~che geordnet ist.

Die Ansammlung des Pigments auf der f r e i e n Oberflaehe der Zellen und unter Vermeidung der Naehbarsehaft dureh Bildung eincr p i g m e n t f r e i e n , bei kleinen also alteren Zellen, s cha r f beg renz - ten R a n d z o n e entsprieht dem n o r m a l e n V e r h a l t e n d i e s e r Zel len . Bereits an den oberen Zellen der i i l teren Moru la und noeh seh~trfer der Blastula ist eine gut abgegrenzte p i g m e n t l o s e Randzone in der freien Oberfi~tche vorhanden, und das Pigment ist in dem mittleren Theile dieser Fl~tche angehi~uft. Doch kommen aueh besondere Pigment- anordnungen vet, z. B. die Randabgrenzung in Form eines p igmen- t i r t e n Ha lb r inges , der mit der Konkaviti~t gegen einen entspreehenden Pigmentring der Nachbarzelle oder gegen den parallelen freien Santo der Nachbarzelle gewendet ist. Der pigmentirte Halbring kann auch ftir sich bestehen, also veto mitfleren Pigmentfleek gesehieden sein and seine Konkavit~tt auch gegen eine E e k e der Zelle wenden; oder statt des Halbringes bildet die Pigmentanh~tufung einen scharf abgegrenzten spitzen Winkel mit gleieher Orientirung. Ob dies versehiedene Verhalten ein typisches ist, und ob ihm also eine tiefere Bedeutung zukommt, ist erst noeh zu ermitteln.

An isolirten Zellen habe ieh nun aber aueh gerade das ent- g e g e n g e s e t z t e V e r h a l t e n w i e d e r h o l t k o n s t a t i r t und zwar unter Verhiiltnissen, in denen dies Verhalten kaum als Zufall angesehen werden kann; denn ieh habe einige Male Komplexe yon 4--6 Zellen gefunden, an denen das P i g m e n t de r Z e l l e n naeh )~innen% also gegen einander gewendet war und also die Bertihrungsfii iehen bildete, withrend die pigmentlosen Fliichen naeh auBen gewendet waren.

II. Die Selbsttrennung der Zellen, der Cytochorismust). An manchen Zellen der Morula und Blastula, welehe nach der

Isolirung sich in versehiedenem Grade fiEehenhaft zusammengefUgt haben, kommt es vor, dass sie sich wieder trennen.

1) Von xtor tronnen, liisen; xto~ta~,~, b, die Trennung, L~isung.

Uber Selbstordnung sich ~berilhrender, Furehungszellen des Froseheies etc. 407

Dies gesehieht unter versehiedenen Formenwandlungen, die vielleieht zum Theil versehiedenen Ursaehen der Zelltrennung entspreehen:

1. Indem die einander berUhrenden Zellen sieh kugelig runden, wonach sie in punktueller Ber|ihru.ng liegen bleiben oder auch SiGh Gin wenig yon einander entfernen ki~nnen (negativer Cytotropismus) (s. b~r. 2, pag. 68). Bei ungleieh groBen ZeUen sah ich manehmal, dass die gr~Bere Zelle dabei an der BerUhrungsseite etwas ausgeh~hlt blieb und so en profil :Yierenform erhielt (Fig. 16 b aus a hervorge- gangen).

2. Indem yon zwei Fig. 16. sigh berUhrenden Zel- ,z len blog die eine Zelle /"-'N r - . sieh rundet, w~hrend / / ' - k ~ die andere Zelle ihre %_Y v o n d e r frUheren Zu- sammenfUgung herrUh- rendeAbplattung ganz, Fig. t7.

oder nur wenig dureh a b e Abrundung an den

behi~lt, s. Fig. 17 b, die aus Fig. 17 a hervor- gegangen ist. Zugleich zeigt die gerundete Fig. 18.

Zelle hier eine mehrfaeh in analogen F~llen beobachtete geringe S t r e e k u n g der Zelle, die in g e r a d e m Verlauf der yon der noeh night ganz gesehwundenen BerUhrungsfl~tehe ausgehenden freien Fktche der gerundeten Zelle sigh aussprieht. Danach wird die Zelle ganz rund, Fig. 17c, kann sieh aber auGh wieder aufs bleue an die andere anschlieBen (Fig. 23f Zelle 2).

3. Aueh spa l t f5 rmige T r e n n u n g zweier Zellen unter keiner oder nur geringer Abrundung der einen Zelle komnlt vor (Fig. 18); dabei behalten also beide Zellen ihre Abplattung mehr oder weniger bei.

Die specielle Bedeutung dieser Selbsttrennung flachenhaft vereinigter Zellen kennen wir noah night. Ieh vermuthe, dass sie in manchen F~llen yon )~nderungen der Q u a l i t ~ t e n der Zellen ab- h~tngt. Das l angsame Absterben ist, wie ich frUher an Gastrulis

408 Wilhelm Roux

und j u n g e n Embryonen beobachtet habe, gleichfalls h~tufig mit LSsung des epithelialen Verbandes der Zellen unter kugeliger Rundung derselben verbunden, ein Geschehen, das ich als F r a m b o i s i a (finalis) minor bezeichnet habe (s. Nr. 3, Bd. II, pag. 1050). Dieselbe tritt rasch bei Anwendung zu starker SalzlSsungen als Medium an Embryonen auf. Auch an eineln in EiweiB liegenden isolirten StUekehen Darm- epithel einer Kaulquappe fand allm~thlieh Siehtbarwerden der inneren Zellgrenzen und dann halbkugelige ~uBere VorwSlbung der Zellen statt; wohl als Zeichen des Absterbens in Folge der Isolirung oder der Wir- kung des fremden Mediums. Ferner kommt Framboisia raseh entstehend an den >~Polfeldern,, bei Anwendung des elektrischen Stromes in elektrolytischem Felde vor (s. ~r. 4). Bei Anwendung geeigneter Kon- centration yon Borsaure wird zun~chst bloB das E p i t h e l d e r M e d u l l a r p l a t t e in d i e se r Weise zerstiJrt , was mich hoffen lieB, Embryonen ohne Nervensystem zu ziehen (s. Nr. 5). Glycerin im Medium bewirkt Fromboisia interna, besonders des inneren Keim- blattes, aber auch des Mittelblattes.

Bei der elektrisehen Reizung lieg't einfaehe Kontraktion vor. Dieselbe kSnnte auch beim Absterben stattfinden und den noch nicht gentigend festen epithelialen Verband l~sen. Doeh kann eine Zelle auch aus anderen GrUnden sigh runden , sei die Rundung nun durch Kontraktion oder dureh Oberfl~tchenspannung bedingt. Bei der in Fig. 17 dargestellten Trennungsart vermuthe iGh, dass die g e r u n d e t e Zelle die aktive, lebenskr~ftigere, die ihre Abplattung behaltende die schw~ehere oder bereits abgestorbene skin kann; ersteres weft solche Zelle sigh manchmal noch bewegte, was auf a k t i v e S e l b s t l o s " 15 s u n g hindeuten kann.

Wenn bei der spaltF6rmigen Zelltrennung die beiden frUheren BerUhrungsfl~tehen ihre Abplattung ganz behalten, ist wohl Tod der Zellen and LSsung des Verbandes dureh eine ~tuBere Einwirkang anzunehmen, vielleicht nach beim Absterben stattgefundener Locke- rang des Verbandes, da haufig beim Absterben die Verbindung aueh erhalten bleibt.

Beim Absterben kSnnen auGh K o m p l e x e yon Zellen sich ganz wieder in lauter runde, bloB punktuell sich bertihrende Zellen aaf- 15sen. Aus noch l e b e n d e n geschlossenen Komplexen babe ich Zellen stark, um mehr als die H~tlfte, frei heraustreten sehen, w~h- rend die anderen Zellen sich wieder zusammeflsehlossen; abet eine vollkommene Ausstol]ung finde ich bei ihnen night verzeichnct. Daraas tblg't abet noch night, dass sie night vorkommt.

Uber Selbstordnung sich ,beriihrenderr Furchungszellen des Froscheies etc. 409

I I I . Das Zellgleiten, die Cytolisthesis'). Aul3er den Umordnungen, die als Wirkung der gleiehseitigen

und ungleichseiti~en fl;,~ehenhaften ZusammenfUgung der Zellen erkennbar waren, wurden an den isolirten und wieder vereinigten Furehungszellen Umordnungen wahrgenommen, welehe auf einem anderen Vorgang, auf G 1 e i t e n der Zellen an einander beruheu. Dieser Vorgang ist yon viel grSBerer Bedeutung als umordnendes Prineip.

Geringe typisehe und atypische Verschiebungen yon Furchungs- zellen gegen einander sind bei und naeh der dritten und vierten Theilung maucher Eier yon Wirbellosen dureh viele Beobachter gesehen women, ohne dass diesen Wahrnehmun~en eine besondere und zu weiteren Forschungen anregende Bedeutung beigelegt women ist.

Das Zellgleiten ist in letzter Zeit auch bereits mehrfaeh theo- retiseh verwendet worden, ohne dass kS jedoeh in den bezUgliehen Fallen wirklich gesehen worden w:,ire. Vide t y p i s c h e Umord- nungen yon Zellen w~thrend der embryonalen Entwiekelung mUssen, abg'esehen yore Waehsthum, zum Theil unter Verschiebung, unter Gleiten yon Zellen gegen einander stattfinden; yon O. zu• STRASSEN U. A. direkt beobachtete t y p i s e h e Verschiebungen werden im Sehlusskapitel erw~thnt und verwerthet. Wenn andererseits eine offene hohle Semimorula oder Semiblastula (C. FIEDLER, ~r. 6) sich sehlieBt, so kann dies aul]er dutch Umges ta l tung" der Zellen auch durch U m o r d n u n g derselben geschehen (s. Nr. 3, Bd. II, pag. 232, 453 und 1071; H. DmESC~, bIr. 7, pag. 18 u. f.), welehe unter Glciten sieh zu vollziehen hiitte. Kenntnisse sind darUber zur Zeit nicht vorhanden.

Ferner ist zur Erkliirung der Entstehung normaler embryonaler Gestaltbildungen aus kUnsflich deformirten und in Folge dessen in a b n o r m e r Weise gefurehten Eiern yon mir (auf Grund meiner frUheren Beobaehtungen ~r. 3, Bd. II, pag. 453, und Nr. 1) auch Um- ordnung der Furchungszellen als vielleieht betheiligt angenommen worden, welehe wieder dureh Gleiten sigh zu vollziehen h~ttte, aber selber noeh nieht gesehen worden; doeh habe ieh geglaubt, der yon mir bei der Postgeneration direkt konstatirten , abh i~ng igen Um- d i f f e r e n z i r u n g , den H a u p t a n t h e i l aueh an der Korrektion ab-

t) Von 3~t6~ai~,~, gleiten, 3~.i~O~t;, ~, das Gleiten.

410 Wilhelm Ronx

normer Furchungen zuerkennen zu sollen tsiehe Nr. 3, Bd. II, pag. 901 und 1014).

Naeh der jetzt Ubliehen gliiubigen Annahme und zuversiehtliehen Verwerthung ausgesproehener, zu den eigenen Vorstellungen passen- der Vermuthungen als Thatsaehen ist zu erwarten, dass bei manehem derzeitigen Leser das ),Zellgleitenr auf Grand der vorstehenden Argumentationen bereits als wiehtiges Mittel der outogenetischen Gestaltung festgestellt gilt.

Das w~ire aber sehr voreilig. Wir mtissen bei unserem Bestreben, die wahren Ursaehen des organiseh gestaltenden Geschehens zu erforschen, blol] Vermuthetes, Wahrseheinliehes streng yon wirklich Erwiesenem trennen and uns aueh der zahlreichen Ubergangs- stufen zwisehen beiden in Anwendung auf jedes Detail stets bewusst bleiben.

Naehstehend haben wir nun die d i r e k t und zwar in e x p e r i - m e n t e l l e n Verhiiltnissen b e o b a e h t e t e n Vorgiinge yon Zellengleiten kennen zu lernen und die Folgerungen aus ihnen zu ziehen.

Punktuell oder flliehenhaft sieh berUhrende, isolirt gewesene Zellen der Morula and Blastula zeigen h~iufig ein G l e i t e n an e i n a n d e r ; dies kommt sowohl bei drei and mehr Zellen wig auch sogar schon bei bloB zwei Zellen vor, und k a n n mi t g l e i c h - z e i t i g e r Z u s a m m e n f U g u n g v e r b u n d e n s e i n , sowie vo r und ers t nach d e r s e l b e n s t a t t f i n d e n , oder aueh w~ihrend der Wieder l i~sung f rUhere r V e r e i n i g u n g e n sich vollziehen.

An drei and mehr Gebilden kommt i~hnliches Gleiten aueh bei Seifenblasen vor; diese streben stets eine Anordnung minimaler Gesammtspannung zu erreichen; das ist die Anordnung, wobei allenthalben nut noeh d re i , nieht vier oder mehr Fl~Ghen in e ine r Kante zusammenstol~en und eine yon zwei resp. mehr solehen Drei- fl~ichenkanten begrenzte Fl~iche eine gewisse d u t c h die r e l a t i v e Grti • e der betheiligten Blasen b e s t i m m t e Ausdehnung hat. An den Zellen sight man wieder h~tufig dem so Bedingten ~hnliehe Gestal- tungen, doeh fehlen auch evidente Abweichungen davon nicht, wie wit sehen werden (s. auch oben pag. 383).

]. Z e l l g l e i t e n yon zwe i Z e l l e n g e g e n e inander .

An je z w e i sieh berUhrenden Seifenblasen kommt beim Fehlen geeigneter mechaniseher ~ u B e r e r Einwirkungen Gleiten nicht vor. Dagegen habe ich solches an blol~ zwei Zellen beobaehtet.

Uber Selbstordnung sich )~beriihrenderr Furchungszellen des Froscheies etc. 41 i

Von zwei sich berUhrenden Zellen bewegt sich meist bloB eine, wiihrend die andere zu ruhen scheint. Ich nahm an, dass die ruhende Zclle am Boden fixirt sei.

Es sind zuniichst analytisch zwei in ihrer Bewegungsweise ver= schiedene Fi~lle als MSglichkeitcn zu unterscheiden.

Erstens: die b e w e g t e Zclle gleitet an der Oberfiiiche der fixirten Zelle dcrart hin~ dass )~ i h r ~ (der bcwegtcn Zelle) B e- r U h r u n g s p u n k t oder )>ihre~ Beriihrungsfiliche d e r s e l b e resp. dieselbe bleibt, wobei also bloB die B e r U h r u n g s s t e l l e an der ),ruhenden<, Zel le wechse l t . Dabei >)wandert,, somit die bewegte Zelle um die ruhende, an ihr gleitcnd; daher kann man diese Art der Bewcgung als gleitende Zellwanderung bezeichnen.

Der andere Fall ist der, dass beide Zellen an ihrem Orte bleiben und die sich bewegende Zelle sich bloB um ihren cigeucn Mittel- punkt dreht. Dabei gleitet diesc bewegte Zelle, indcm fortw~thrend ih rc e igcnc B e r U h r u n g s s t c l l e w e c h s e l t , mit ihrer Peripherie an e ine r und d e r s e l b e n S te l l e der P e r i p h e r i e der r u h e n d e n Zel le ; also es wechselt die BerUhrungsstelle der bewegten Zelle bci Konstanz der Bcrtihrungsstelle an der ruhenden Zelle. Diesc Art des Gleitens wird natUrlich durch einc D r e h u n g der bewegten Zelle, und zwar bei eincr r u n d e n Zelle durch Drchung um ihren M i t t e l p u n k t vermittelt. Da die Zelle dabei an einer andcren Zelle hingleitet und die BerUhrung mit dieser wahrscheinlich die Drehung und so das Gleiten veranlasst, so kann man diese Be- wegungsart ,gleitende Drehung~ der Zelle nennen.

Dies sind die beiden extremen m(iglichen Bewegungsarten. Zwischen ihnen sind unendlich viele Ub e r g a n g s s t u f e n denkbar

(wobei dann aber die b e i d e r s e i t i g e n BerUhrungspunkte, d. h. die BerUhrungspunkte beider Zellen, wechseln), yon denen eine noch besonders bezeichnet wird: das W~ilzen. Dies findet start, wenn eine Zelle an dcr anderen hinwandert und sich zugleich derartig dreht~ dass der W e c h s c 1 der b e i d e r s e i t i g e n BerUhrungsfiiichen stets g l e i c h g r o B ist.

Diese analytisch zu unterscheidenden Bewegungsarten kiinnen aber an unseren Zellen vielleicht durch wcsentlich dieselben Ur- sachen veranlasst werden, indem nur nebensitchliche Momente die speciellen Verschiedenheiten veranlassen.

In Wirklichkeit habe ich an Gruppen yon b l o ~ z w e i Zellen nur eine Art, die g l e i t e n d e W a n d e r u n g beobachtet, die in Fig. 19 dargestellt ist. Die l~inglichen zwei Theilprodukte eincr Dotterzelle

412 Wilhelm Roux

(a) lagen zunitehst gerade neben einander (b), versehoben sigh aber in weniffen Minuten ein gutes StUck gegen einander (c), mn danhch wieder zur Stelhnff b zurUekzukehren.

Ob andere Versehiebungen yon zwei Zellen gegen einander nicht vorkommen, vermag ich nicht zu sagen, noch weniger, ob etwa andere unter bloB zwei Zellen Uberhaupt nieht miiglich sind. Nach der hypothetisehen urs~tchlichen Ableitung aber, die wir im Schluss- kapitel geben, liegt zur Zeit keine Ursache vor, eine solehe Be- sehritnkung anzunehmen.

An Gruppen yon bloB zwei Zellen sind die eben untersehiedenen Gleitarten sehwer wahrzunehmen, da zumeist festG, wohl charak- terisirte Punkte an den Zellen fehlen, deren Art der Verlagerung zur Beurtheilung der Bewegungsart dGr Zelle benutzt wGrden kann.

F i g . 19.

a ~ e

Vielleicht hat in beobachteten Zellpaaren oft die eine Zelle sigh gegen die andere Zelle gleitend gedreht, ohne dass ieh digs wahrzunehmen vermoehte.

Dagegen kamen an einreihigen Gruppen yon drei und mehr Zellen vielfach die versehiedenen Gleitweisen unter bloB z we i einander berUhrenden Zellen vor, die also auch hierher gehiiren, sofGrn dig zugleich in der Gruppe vorhandenen Zellen und die gleitende Zelle n i c h t berUhrenden Zellen keinen u r s i i e h l i e h e n Antheil an diesem Gleiten hatten.

2. Z e l l g l e i t e n in e i n f a e h e n Ze l l r e ihen .

Leiehter sind solehe Beobachtungen an Gruppen yon drei Zellen zu maehen, da hier die BerUhrungsfliiehe zweier Zellen und die Riehtung der mittleren Verbindungslinie der Zellen als Marken dienGn ktinnen, um die Bewegung der dritten Zelle gegen die ersteren oder das entgegengesetzte Verhalten zu erkennen, aueh wGnn Marken an den Zellen selber fehlen.

Dem entspreehend wurden bier beide vorstehend analytisch untersehiedenen Bewegungsarten und l~bergangsformen derselben dureh

Uber Selbstordnung sich ~beriihrenderr Furchungszellen des Froscheies etc. 413

direkte Beobachtung festgestellt; und zwar fanden diese Bewe- gungen bloB zwischen zwe i der Zellen der Reihe start. Wir wissen nicht, ob unsere Wahrnchmungen bloB darauf beruhen, dass wit bessere Merkmalc zum Erkennen der stattfindenden Bewegungen hatten, oder ob die Anwesenheit der selbst an der Bewegung nicht betheiligten dritten Zelle anregend, ausltisend (etwa cytotropisch an- ziehend, abstoSend oder qualitativ i~ndernd) mit betheiligt war.

a. O l e i t e n d e Z e l l d r e h u n g .

Ein Zellpaar Fig. 20 (1,2) yon mittlerer Zusammenfligung bertihrt eine runde Zelle derartig, dass die drei Zellen einen (ira Bilde nach oben) offenen Winkel bilden. Man erwartet nach dem steten

Fig. 20. Fit~. 21. F ig . 22.

~Tt o

b

Verhalten der Seifenblasen in diesem Falle, dass die beiden End- zellen gegen die Mitte g'leiten und sich vereinigen werden. S t a t t dessen , s t r e c k t e ~ s ich die G r u p p e (Fig. b) und zwar geschah dies, wie man aus der Zunahme des Abstandes des Beriihrungspunktes der Zelle 2 yon dcm ni~chsten Punkte der BerUhrungsfli~che mit 1 erschlieBen kann, durch Gleiten der Zelle 2 an 3, indem Ze l l e 2 s ich u n t e r Mi tnahme yon 1 um ih ren M i t t e l p u n k t drehte, dabei aber an d e m s e l b e n P u n k t you 3 h a f t e n bl ieb . Darauf land wieder ein geriuges Rtickw~trtsgleiten auf dieselbe Weise statt (Fig. c).

Von demselben Vorgang sei noeh ein Beispiel angeftihrt (Fig. 21): Eine Zelle war in Theilung begriffen; eine andere sehwaeh pigmentirte runde Zelle war nahe (11 h 16') und kam heran bis zur

Archiv f. Entwickolungsmechanik. III. 28

414 Wilhelm Roux

BerUhrung. Naehdem sieh die Theilung der ersteren Zelle vollzogeu hatte, glitt die berUhrende Zelle 2, sieh um ihren eigenen Mittel- punkt drehend, an dem Bertthrungspunkte mit ZeUe 3 um etwa 45 ~ und nahm dabei die ihr anhaftende Zelle I mit (his 11 h 25'; die ganze Drehung butte also eiaschlieBlieh tier ~rorausgegangenen N~herung bloB neun Minuten in Ansprueh geuommen). Die ruhende Zelle 3 maehte danaeh Theilungsbewegungen, ein Zeichen ihrer Vitalitat, die vielleieht als Ursache tier Beweg'ung der anderen Zelle nSthig war.

Fig. 23,

In diesen beiden F~ilen fund wahrend des Z e l l g l e i t e n s keine �9 Z e l l z u s a m m e n f U g u n g ~ statt, was bei Seifenblasen stets gesehieht. Fig. 22 zeigt, class b e i d e s g l e i e h z e i t i g g e s c h e h e n k a n n . Auch hier bewegte sieh wieder, wie an der Riehtungs- ~nderung der mittleren Verbindungslinie zu erkennen ist, alas Zell- paar um die einzelne Zelle (vielleieht well letztere noeh fester aktiv an der Unterlage haftete). Die Ausgangsstellung a war um 4 ~ 36', Stelluug b wurde um 4 ~ 45' und c um 5 h 2' erreieht.

0ber Solbstordnung sich ,beriihrender~ FurchungszeUen des Froscheies etc. 415

In Fig. 20 und 22 sahen wir S t r e c k u n g e i n e r g e b o g e n e n e i n fa c h e n Z e 11 r e i h e, was im Widerspruch zu den PLATEAU'schen Gesctzen der Blasenspannung steht.

b. W ~ l z e n d e s Z e l l w a n d e r n u n d g l e i t e n d e s W a n d e r n .

Verschiedene Arten des Zellgleitens nach einander bot die Zell- gruppe dcr Fig. 23 dar.

Eine groBe schwach pigmentirte Zelle (1) und eine kleinere Dotterzelle (2) batten sich ausgedehnt zusammengeftigt. An I lagerte eine andere groBe~ gleichfalls schwach pigmentirte Zelle (3) (Fig. a). Diese war zunKchst die ruhende, wiihrend das Z e l l p a a r s i c h drehte , indem, wie aus der Stellungs~inderung yon I und 2 abzuleiten ist, Zelle l wiilzend auf 3 hinrollte und dabei Zelle 2 mitnahm (Fig. b). Dann scheinen diese beiden vereinigten Zellcn 1, 2 auf der Unterlage fiiirt gewesen zu sein, denn es bewegte sich 3 in dcmselben Sinne weiter his zur Bertihrung mit 2; ob diese Bewegung wi~lzend oder gleitend geschah, war mangels geeigneter Marken nicht zu beurtheilen (Fig. c). Zelle 2 hat sich aber inzwischen unter Rundung yon I zu 15sen begonnen, wi~hrend 1 seine durch die Vereinigung mit 2 er- haltcne Abplattung behielt. Darauf sp i t z t e sich 3 in die LUcke h ine in kon i s ch zu (Fig. d I und )~wanderte, dann als Ganzes , mit diesem Vorsprung an 1 g l e i t e n d , eine Strecke an ihm bin (Fig. e), wiihrend 2 sich noch mehr yon 1 15ste und der Zelle 3 etwas nach- licf. Darauf wanderte 3 gleitend denselben Weg innerhalb zehn Minuten wieder zurUck und traf mit der ihr entgegenkommenden Zelle 2 zusammen, welche sich wieder etwas fl~ichenhaft mit I vereinigt hatte (Fig.f).

Wir sahen also zuerst an dem Zellpaar I, 2 ein w ~t lz e n d e s ~ : a n d e r n (Fig. 23a, b), dann die ~Niiherungsbewegung durch Zelle 3 fortgesctzt (Fig. 23 c) werden, wonach an Zelle 3 und in geringem MaBe vielleicht auch an Zelle 2 ein g l e i t c n d e s W a n d e r n gegen die ruhende Zelle 1 stattfand (Fig. d und e) und schlieB- lich Zelle 3 r U c k w i i r t s g l e i t e n d zum zweiten Male mit 2 in BerUhrung trat.

Es seien nun noch zwei Fi~lle yon Zellgleiten an vier gleichfalls zu einer e in f achen Reihe verbundenen Zellen angefiihrt. Der crste Fall betrifft g l e i t c n d c W a n d e r u n g .

Von den zwei einander nahen Zellpaaren der Fig. 24a 1,2 und 3,4 n~hert sich Paar 3,4 dem anderen im Ganzen und unter Drehung des aktiven Paares. Start dass sich nach der BerUhrung yon Zelle 4

28"

416 Wilhelm Roux

und 2 die vier Zellen nun znsammenlegen (Fig. b), gleitet die Zelle 4 an Zelle 2 entlang eine Streeke der Peripherie welt, zuniiehst ohne sieh zu drehen (Fig. 24 c), dann unter gleiehzeitiger Drehung; und danach erst legt sich aueh Zelle 3 an die nahe Nachbarzelle an. Mit Zelle 1 wurde, trotzdem die Oberfliiehenspannung seheinbar dazu drangen musste, keine Verbindung eingegangen. Die an ihrem Platze bleibenden Zellen 1 und 2 anderten mehr ihre Gestalt als die glei- tenden Zellen 3 und 4 aktiv. Es ware mtiglich, Wirkung yon 1 bedingt W a n d e r u n ~ yon Zellen renden Zellen gesehen, nSthig ist.

Komplicirter sind die G r u p p e yon vier Zellen,

waren also auch, aber in anderer Weise dass das Fortgleiten durch eine absto[~ende gewesen sei, doch haben wir g l e i t e n d e wie bier auch an bloB z w e i sich berUh- so dass diese Annahme nicht unbedingt

Gleitvorgange an der letzten e i n r e i h i g e n deren Verhalten wir hier mittheilen wollen.

Fig. 24.

b e d

Es sind iiberwiegend g l e i t e n d e D r e h u n g e n , die wiederholt rot- und rt|ekwarts stattfinden.

Diese Bewegungen zeigte (s. Fig. 25 Tar. XXI) eine Gruppe yon vier in einer Mischung yon fUnf Theilen halbprocentiger Koehsalz- 15sung und einem Theil H|ihnereiweiB liegenden kleinen Blastulazellen, deren Pigment seine Lokalisation an einer beschrankten Stelle der Rinde bei der Isolation behalten hatte. Pigmentumordnungen in der Zelle gehen l a n g s a m vor sich, sie bedilrfen gew~ihnlieh einer halben Stunde oder welt mehr, um deutlieh zu sein. Die hier beobaehteteu "~nderungen der relativen Lage der Pigmenttheile verschiedener Zellen zu einander vollzogen sieh aber innerhalb weniger Minuten, sie konnten daher nieht i n t r a e e l l u l a r stattgefunden haben, sondern mussten auf Umlagerungen resp. Drehungen der ganzen Zelle beruhen. Daftir spricht auch, dass hier das Pigment bei den Umlagerungen auf einer kleinen Stelle angehauft blieb; derartige direkte Umlage- rungen yon einer kleinen Stelle der Rinde auf eine andere kleine

Uber Selbstordnung sich ,~beriihrenderr Furehungszellen des Froscheies etc. 417

Stelle babe ieh sonst nicht beobaehtet, sondern nur A u s b r e i t u n g des Pigmentes auf einen groBen Theil der Zelloberfl~ehe, und danach Wiedersammlung desselben an einer kleineren Stelle.

Da bei der zuerst wahrgenommenen Anordnung die Zellen l uud 2 sowie 3 und 4 mit ihren Pigmentseiten einander nahe standen (Fig. a, 4 ~ 44'), und da, wie oben mitgetheilt, z u m e i s t eine 1NTeigung besteht~ das Pigment der Naehbarzellen mSgliehst yon einander zu entfernen, so erwartete ich eine dies bewirkende Drehung der Zellen. Statt dessen aber d r e h t e n s ieh die Z e l l e n g e r a d e so (Fig. 25c 4 l~ 54", dass s ich die P i g m e n t s t e l l e n i n n e r h a l b j e d e s P a a r e s e i n a n d e r be r t ih r t en , eine Anordnung, die dann lange beibehalten blieb. Es wurde also hier die yon mir im Jahre 1893 zue r s t gesehene, aber sp~iter als die seltenere erkannte Pigmentanordnung hergestellt und bei 3, 4 dauernd, bei 1~ 2 lange beibehalten.

Zelle 2 und 3 n~therten zuni~chst gleichfalls ihre Pigmentstellen rasch innerhalb sechs Minuten einander (vgl. Fig. 25 b, 4 r 50'), was naeh dem oben Gesagten dureh ,gleitende Drehung~ beider Zellen geschehen sein musste. Daftir spricht aueh die gleiehzeitige entspreehende bTi~herung der ihnen anhaftenden Zellen 1 und 4, da diese ihre Stellung zu der Zelle, auf der sie aufsaBen, w~thrend dieser Zeit nieht iinderten. Es war nun zu vermuthen, dass die vier einander sehon so nahen Zellen sieh zu einem engen Komplex zusammenschliel~en wtirden; statt dessen wurde die stattgehabte N~therung raseh, innerhalb vier Minu- ten wieder rUekgiingig gemaeht (Fig. c, 4 ~ 54'), darauf erfolgte noch- reals eine ~N~therung yon I und 4 durch Drehung yon 2 und 3 unter gleiehzeitiger Lockerung des Verbandes der Zellen 2 und 3 (d), hier- auf wieder weitere Entfernung yon 1 und 4 (e) und dann l~tngerer Stillstand, denn naeh sieben Minuten fand sieh noch die Stellung e. Danach vereinigten sieh Zelle 2 und 3 wieder inniger ( f ) , wobei sich 3 wieder einw~trts drehte und 4 mitnahm.

Da in demselben Versuchsobjekt, d. h. auf demselben Objekt- trigger im gleiehen Tropfen, viele Zellen ihre frUhere ZusammenfUgung gelSst batten, was ich auf Sehi~digung dureh Eindickung oder Erwi~r- mung des Mediums bezog, setzte ich einen Tropfen Wasser zu. Da- bei wurde unsere Zellreihe umgew~tlzt, so dass sie yon nun an zum Theil die vorherige U n t e r s e i t e der Betrachtung yon oben darbot.

Naeh vier Minuten zeigte sich die Reihe stark gestreekt; die Zellen der Zellpaare 1,2 und 3,4 berUhrten sieh noeh mit den Pigment- seiten i die Zellen 3 and 4 vereinigten sich danach ausgedehnter (],), wiihrend 1 und 2, jede ftir sieh, sich rundeten, bis sie sich fast nur noch

418 Wilhelm Roux

punktuell beriihrten; gleich darauf vereinigten sie sich aber wieder ausgedehnt (k). Zelle 2 glitt allmahlich unter Mitnahme yon 1 an Zelle 3 gegen die Pigmentseite derselben hin (k). 3 und 4 schlossen sieh allmahlich fast bis zur Kugel znsammen (l). Die so gebildete Anordnung der Zellen blieb nun erhalten, w~hrend der Grad der Zusammenftigung noeh einmal wechselte, locker (m) und wieder fester wurde (n). Gleichzeitig aber v e r t h e i l t e n 1 nnd 2 ihr Pigment ausgedehnter in der Zellrinde; 2 bildete daraus ein A q u a t o r b a n d , das abet zuni~chst noeh mit Zelle 1 in BerUhrnng blieb und nut yon Zelle 3 dutch einen pigmentlosen, parallelen und scharfkontourirten Saum getrennt wurde (/); in 2 bildete sich darauf auch auf tier Seite g'egen 1 ein heller Santo, der aber nicht seharf abgegrenzt war (m). Danach v e r m i n d e r t e s ich alas R i n d e n p i g m e n t in allen Zellen (n). Uber Nacht war dann das Medium trotz der Ubergedeckten Glasschale stark eingediekt, und ieh land anderen Morgens den Komplex zum Theil in seine Zellen zerfallen; abet die isolirten Zellen botch noch Abplattungsfli~chen dar.

3. Z e l l g l e i t e n an v ie r und mehr zu e inem ~)Komplex~ z u s a m m e n g e f U g t e n Zel len .

Vorstehend haben wit das Verhalten yon e i n f a c h e n Zellreihen geschildert, deren Zellen sich nieht zu engem Komplex mit drei und mehr Beriihrungsfl~ichen an einer Zelle vereinigten, da die Reihen sich erhielten, j a racist sogar, wenn sic gebogen waren, sich streekten. In Folge dessert stand jede Zelle bloB mit e iner oder zwei anderen in Bertlhrung; und was wir beobaehteten, war somit Zellgleiten zwischen je z w e i Zellen; nut wussten wit nicht, ob nicht die Anwesenheit der anderen, nicht an der geitnderten Be- rUhrungsfl~tche betheiligten Zellen doeh zu dieser ~.nderung n(ithig W a r .

Jetzt seien drei Fi~lle geschildert, in denen die Furchungszellen sieh zu gerundeten Komplexen zusammenschlossen, so dass die Mehr- zahl der Zellen mit drei Zellen in fliiehenhafte BerUhrung trat, was die Verschiebliehkeit sehr herabzusetzen geeignet erscheint. Gleichwohl werden wit aueh unter diesen Verh~ltnissen sehr erhebliche Ver- sehiebungen der Zellen stattfinden sehen.

Fig'. 26 a - - m auf Tar. XXI stetlt das Verhalten einer Grul)pe yon ftinf Zellen dar, welehe sieh in ,N~therungsabstand,, (Nr. 2, pag. 51 und 64) befanden. Sic stammten aus einer in HUhnereiweiB zerrissenen Gastrula vom 30. Miirz IS93. Die Beobachtung gesehah mit ZErSS

Uber Selbstordnung sich ~beriihrender., Furchungszellen des Froscheies etc. 419

Wasserimnlersion 2, Oc. 2, bei 28 ~ C. zur Zeit einer vorgcnomnlenen Messung. Die ungefiihre GrSBe der Zellen wird ann~hernd dadurch bezeichnet, dass die linke freie Kante der Zelle 3 in Fig. 26c 7 ~t betrug 1). Fig. a zeigt die Lage der fiinf isolirten runden Zellen um 4h40 '. Zelle 1 und 5 haben einseitig angeh~tuftes Rindenpigment, die anderen Zellcn sind pignlentlos. Naeh einigen Minuten haben sich die Zellen 2, 3 und 4, welche einander am n~tehsten waren und in einer geraden Linie lagen, entsprechend vereinigt und bereits an einander abgeplattet bis zun1 vollkommenen Sehlnss der einfaehen Zellreihe. Un1 4 h 50' (Fig. c) hat sich Zelle I bereits, statt nlit der ihr ni~chsten Zelle 3 mit Zelle 4, und auBerdem Zelle 5 gleiehfalls mit Zelle 4 vereinigt. Zelle 5 hat sieh dabei abet derart ig gedreht, dass ihre schwarze Seitc nach links, und zwar gegen die sehwarze Stelle yon Zelle 1 g'ewendet wurde. Zelle 5 s c h n l i e g t e sich dabei der geringen Kon- vexitiit yon 4 an, legte sieh aber nicht g a n z an d i e s e l b e an, sondern trieb ihren Pigmenttheil als einen f r e i e n F o r t s a t z hervor, welcher, obgleich in n~chster ~N~he yon Zelle 4, sigh nicht an diese anftigte; Ze[le I kam ihr (nach dem Protokoll) auf gleiche Weise entgegen, und e r s t , n a c h d e m s i eh d ie b e i d e n s c h w a r z e n F o r t - s~ttze b e r U h r t h a t t e n , legten sich b e i d e Z e l l e n m i t d i e s e n F o r t s i ~ t z e n an Zelle 4 an, wiihrend zugleich die Zellleiber folgten und in die durch Fig. d bezeiehnete Stellung tibergingen.

Betraehten wir den bisherigen Effekt, so haben sieh innerhalb der kurzen Zeit yon etwa 15 Minuten die b e i d e n a n f a n g l i e h f a s t um das D r e i f a c h e i h r e s Z e l l d u r e h n l e s s e r s v o n e i n a n d e r e n t - f e r n t e n Z e l l e n durch fast d i r e k t geriehtete blliherungsbewegung nli t e i n a n d e r v e r e i n i g t , und zwar gesehah dies u n t e r V e r w e n - d u n g y o n Z e l l e 4 a l s M i t t e l s p e r s o n , da, wie wir aus der friiheren Arbeit tiber Cytotropisnlus wissen, die :Niiherungstendenz nur auf wenig tiber Zelldurehmesser dutch das flU s s i g e M e d i u m wirkt. Da die Zellen 1 und 5 yon Anfang an sich so direkt niiherten und gegen einander zuspitzten, ohne die Spitzen an die Mittelsperson 4 anzulegen, so dUrfen wir vielleieht vermuthen, dass diese Anziehung yon 1 und 5 sehon bestand, ehe sie Zelle 4 beriihrten, inlnlerhin

1~ Die Stellungen mussten, wie auch in den anderen Figg. 24--28, bei dem ibrtw~tkrend stattfindenden Wechsel der Anordnung der Zellen rasch gezeichnet werden, wesshalb (ifter die relativen Gr/iSenverhiiltnisse der Zellen nicht richtig wiedergegeben sind; das Augenmerk wurde wesentlich auf die r e l a t i v e L a g e der Zellen und auf die Winkel der V e r e i n i g u n g s fl ~t c h e n gerichtet, und diese Verhiiltnisse wurden miiglichst genau skizzirt.

420 Wilhelm Roux

aber wissen w i r e s nieht; es k(innte auch zuniiehst blol~ Anziehung zwisehen I und 4 sowie 5 und 4 vorhanden gewesen sein und erst nach der dadurch hervorgebraehten h'~herung yon I u n d 5, deren d i r e k t e Ni~herung, also ohne weitGre Vermittelung yon 4, begonnen haben.

Weiterhin ist bemerkenswerth, dass Zelle I erst, nachdem sie Zelle 4 bertihrt hatte, auBer gegen 5 auch einen F o r t s a t z gegen Ze l le 3 bis zur BerUhrung mit ihr a u s s t r e e k t e (obschon sie v o r h e r d iese ihr an fKng l i ch n~tchste Zel le v e r m i e d e n hatte), um sich mit 4 zu vereinigen. Dies erinnert an die frUher (in Nr. 2) mitgetheilte Beobachtnng, dass manchmal einandGr nahe Zellen sich night niihern und dies erst thun, nachdem die einG yon ihnen sich mit einer andGren Zelle vereinigt hat.

W~thrend dieser neuen Bertihrung yon 1 und 4 hat sich auch die vorher ~gesehlossene,, Zellreihe 2, 3 und 4 w i e d e r e t w a s g e S f f n e t , wig Fig. c zeigt.

Darauf zog sich 4 nach reehts zurUek, und Zelle 3, welche bisher auBer mit 2 blo[~ noeh mit 4 in BerUhrung war, trat noch in Verbindung mit 1 und rUckte sogar bis zur gemeinsamen BerUh- rungsstelle yon 1, 4 und 5 vor (5" 5'), so dass hier v ier Zellen sich in e ine r K a n t e b e r t i h r t e n (Fig. e).

Es siud also hierbei zwei Dre i f l~ i chenkan ten un te r S c h w u n d der sie v e r b i n d e n d e n Fl~tche zu e iner V i e r f l i i c h e n k a n t e ver- e in ig t worden: g e r a d e das E n t g e g e n g e s e t z t e des an Se i f en - b l a s e n v o r k o m m e n d e n Verha l t ens .

Das Pigment yon I u n d 5 ist nicht mehr sichtbar. iNaeh zehn Minuten (Fig.f) ist der K o m p l e x g e r u n d e t durch

Verkiirzung und VerbreitGrung yon 5 und besonders dureh Abplattung yon 2 und 3, welehe beiden sich derart zusammenfUgten, dass die Grenze beider nicht mehr d e u t l i c h ist, Zelle 2 blieb abet lange Zeit endstiindig, wurde nieht in den Komplex aufgenommen resp. trat night in ihn ein, obgleich sie nut wenig seitw~trts zu gleiten brauchte, um an eine Stelle zu gelangen, die ins Inhere des Komplexes fUhrte. Es ist ferner zu bemerken, dass bei der Einziehung des centralen Fort- satzes yon Zelle 5 die bes te G e l e g e n h e i t zur B i l d u n g zwe ie r neue r D r e i f l i i e h e n k a n t e n gegeben war , wie sie bei Seifenblasen unfehlbar entstanden sein wUrden. Da dies nicht geschah, ist also zu schlieBen~ dass die Vie r f l~ tchenkan te h i e r eine sehr fes te und auf einer den bestehenden Verh~tltnissen ganz entspreehenden Zellen- ordnung beruhende war, and nicht etwa nur ein fiiichtig'es l~ber -

['ber Selbstordnung sich .beriihrender. Furchungszellen des Froscheies etc. 421

gangsstadium darstellte; dies ergab sich weiterhin daraus, dass sie 35 Minu ten s r h a l t e n b l i eb und war schon daraus zu folgern, dass sis sogar u n t e r A u f h c b u n g yon zwei Dre i f l~ tchenkan ten , und zwar innerhalb zehn Minutsn, g e b i l d e t w o r d e n war.

Nach 15 Minuten (Fig. 26 ~) traten zwischen den Zellen 4 und 5 ebenso wie zwischen 1 und 3 und zwischen 2 und 3 wieder geringe Einbuchtungen auf. Um 5 b 45' (Fig. ],) war dieser Process fortge- sehritten und Zelle 2 hatte sich wsiter ausgebreitet, so dass sie auch Zells 4 beriihrte; sie war zugleieh auf die Unterssits des Zell- komplexes getreten. Da das EiweiB inzwischen am Rande des groBen Tropfsns erhsblich eingstroeknet war, wurde vorsichtig yore Rande her mit einem fsinen Haarpinsel Wasser zugesetzt. Danaeh schritt gleiehwohl der bereits eingeleitete P r o c e s s de r S o n d e r u n g sowie dis U m o r d n u n g der Zellen raseh fort. h'ach zehn Minuten waren die Zellen (Fig. i) alle erheblieh gerundet; 2 und 4 dagegen hatten sieh, entsprechend der punktirten Linis, nach unten yon 3 ausgedehnter vereinigt, was unter E r h e b u n g yon 3 und vielleicht auch der linksanliegenden Zslle e stattfand, also unter d i r s k t e r 1Jber- w i n d u n g des G e w i c h t e s dsrselben. Dabei war zugleich 2 mit 1 in Verbindung getretsn, so dass es jetzt drei Zellen bertihrte, naehdem es sieh so lange gesondert gehalten hatte.

Die G r e n z s z w i s c h e n 5 und 1 war einige Minuten ver- schwunden; danach trat in dsr dadurch gebildeten seheinbar ein- heitlichen Masse, wie Fig. i zeigt, eine F u r e h e f a s t r e c h t w i n k l i g zu der f r t | h s r s n T r e n n u n g s f l i i c h e yon 5 und 1 auf, so dass jetzt die Richtigkeit der weiteren ~umerirung 5 und 1 zweifelhaft ist. Dicse Furehe wurde aber sehr r a s c h w i e d e r u n d e u t l i c h (Fig. k, 5 h 52') und schwand darauf (Fig. l, 5 h 57'), wahrsnd im Inneren dsr dadurch wieder einheitlich erseheinenden Masse, durch die vielen Dottsrkiirner nur undeutlieh durchscheinend, zwei etwas dunklere Centra sichtbar wurden, die in ihrer Lage den Centren der frUheren Anordnung yon Zelle 1 und 5 in Fig. ]~ entsprachen. Zugleich war zu erkennen, dass die 5 und ! reprasentirende Masse die Verbin- dung mit 2 schon fast geliist hatte, indem sie gegen 4 sich vor- schob. Um 5 h 63' (Fig. m) endlich war Z e l l e 2 w i e d e r ganz aus d i e s e r V e r b i n d u n g a u s g e s e h i e d e n . Diese Gsstalt behielt der Komplex liingere Zeit. Nachdem ich in Folge dessert einsn anderen Theil des Objektes betrachtet hatte, konnte ieh den Komplex nicht wiederfinden, woraus zu ersehlieBen ist, dass er sich doch noeh erheblich umgestaltet hatte.

422 Wilhelm Roux

0berblieken wir die Ergebnisse der beobaehteten Selbstordnung der ftinf Furchunffszellen im Allgemeinen, so haben sigh die beiden Anfangs fast am w e i t e s t e n yon e i n a n d e r e n t f e r n t e n Ze l l en 1 u n d 5 a m i n n i g s t e n m i t e i n a n d e r v e r e i n i g t . SiewarenAnfangs um den dreifaehen Durehmesser der kleineren Zelle yon einander entfernt, also viel welter als die yon mir beobaehtete maximale eyto- tropisehe Wirkungsdistanz b lo B durch Fltissigkeit getrennter Zellen. So fern dies ~Niiherungsbestreben zwisehen ihnen yon Anfang an vorhanden und die Ursaehe ihrer Niiherung war, so ist also anzunehmen, dass die zwischenliegende Zelle 4 dabei den Vermittler abgab (26 b und c), der dann aber sogleieh, nachdem er sGine Schuldigkeit gethan hatte, , u m g a n g e n , (c und d) und aus dem Wege beider eliminirt wurde (e) oder sieh selbst zurUekzog. Zelle 1 und 5 wurden in den be r e i t s bei ihrem Herantreten g e s e h l o s s e n e n K o m p l e x der Zellen 2, 3 und 4 vollkommen a u f g e n o m m e n , also wie Zelle 1 in den geschlossenen Komplex der Fig. 8 auf paff. 393; sie vereinigten sieh darauf so innig, dass ihre Grenze verschwand und eine innere Umordnung in dem S y n c y t i u m stattfand. Zelle 2 und 4, welehe ursprUnglich ganz durch Zelle 3 getrennt wurden, haben sich (Fig'. 26 i) ausg'edehnt vereinigt und Zelle 3 ist fast ganz eliminirt; sie lieg't sehliel~lich, rund in sich zusammengezogen, oben anti Der Komplex 5, 1 liegt (Fig. 26 i) an 2 und 4 an, und verliisst dann diese Grstere Verbindung wieder, um sieh ganz an 4 anzuschlieBen.

Die u r s p r t i n g l i c h fas t , m i t t e l s t e , Ze l l e de r g a n z e n An- o rdnung , Ze l l e 3, is t ganz e l imini r t , e ine u r s p r U n g l i e h d is ta l - s te Zel le , 1 ode r 5 (Fig. 26i, k), is t die e e n t r a l s t e geworden .

Wenn wir die erste und letzte Anordnung mit einander ver- g'leichen, erkennen wir also, dass yon de r u r s p r U n g l i c h gegebenen , du rch den Zufa l l b e d i n g t e n A n o r d n u n g n ich t s odGr fas t n i ch t s m e h r e r h a l t e n g e b l i e b e n ist; die Zellen haben sich ganz neu geordnet, indem die entferntesten sich vereinigt haben und zwisehenliegende entfernt worden sind. Dabei sind Verbindungen, welche naeh den PLATEAU'schen GesetzGn der Oberfl~chenspannun~ f e s t e s t e Verbindungen darstellen: D r e i f l i ~ e h e n k a n t e n , rasch, in zehn Minuten geliJst, und die solcher Oberfl~ichenspannung nach l o e k e r e r e Verb indung , ja ganz labile, raseh vortibergehende der ))Vierfl~iehenkante~ geb i lde t und e ine ha lbe S tunde fes t - g e h a l t e n w o r d e n (Fig. 26 e--i).

Es hat zuerst mit starker Umordnung eine Zusammenschliel]ung der Zellen stattgefunden, auf welehe dann unter weiteren Umord-

Uber Selbstordnung sich ))beriihrender, Furchungszellen des Froscheies etc. 423

nungen eine starke Wiederl~isung der Zellen folgte. Die Zusammen- sehlieBung und die sic begleitenden Umordnungen bin ich geneigt, yon den noch normalen Lebenseigenschaften der Zellen abzuleiten, die Wiederli~sung mit den gleichzeitigen Um~tnderungen dagegen als Folgen der schi~dlichen Wirkung der Eindickung und zu starken Erwarmung zu betrachten, Auffassungen, die im Sehlusskapitel nocll etwas weiter begrUndet werden, als es schon durch das in dem Ab- schnitt tiber die Selbsttrennung" der Zellen Gesagte geschehen ist.

Verfolgen wir noch ein weiteres Beispiel yon Selbstordnung mehrerer durch Cytotropismus vereinigter Zellen; Beobachtungen yore 4. April 1893 mit ZEISS 0bjektiv D.

Von drei Zellen A, B und C der Fig. 27 auf Tar. XXII sind A und C einander am n~tehsten, B ist yon beiden fast noeh einmal so weir entfernt. Gleiehwohl nKhern sich A und C einander nicht, sondern B n~hert sich diesen beiden. Die Zellen A und C waren schon eine Stunde lang" beobachtet und ihre Abst~tnde gemessen worden, um die Ni~herung zu verfolgen. Da diese unterblieb, vermuthete ieh, dass die Zellen vielleieht fixirt seien. Desshalb wurde das Objekt durch Au- blasen etwas ersehUttert; dabei zeigte sieh jedoch, dass C leieht be- weglich war, also sich hi~tte n~thern ki~nnen. Darauf wurde um 12 h 21' B in die Stellung der Fig'. 27c~, herangeschoben, und danach begann sogleich die in den Figg. 27 b--h dargestellte Aktion.

A war schon vorher in Theilung und lieferte Zelle 1 und 2; B naherte sich A und damit auch C; zugleich theilten sich B in Zelle 3 und 4, C in Zelle 5 und 6 (Fig. 27 b). C bildete die Thei- lungsfurche zuerst in der in Fig. 27 a dureh punktirte Linien ange- deuteten Richtung; diese Richtung wurde aber bald zu der in Fig. 27 b gezeichneten Richtung umgei~ndert, ob unter Drehung der ganzen Zelle ist nicht bekannt. In Fig. 27 c sehen wit die Naherung yon 3 an 2 und 4 an 5 bis zur Bertihrung vollzogen; a l l e d re i Ze l l - p a a r e haben s ieh zug le ich in einer diese • F6rdernden Weise g e d r e h t , so dass diese Drehung wohl als durch den C y t o - t r o p i s m u s zwischen den einander n~tchsten Zellen bedingt gedacht werden kann.

Bei Seifenblasen wUrden sich nun die beiden Schenkel der bereits stark gebogenen Reihe zum Zusammensehluss der Grenzfl~chen in mehreren Dreiflachenkanten zusammengelegt haben, so dass zu- n~chst 5 mit 4 und 3, sowie mit 3 und 2 je eine solche Vereinigung gebildet hKtte; danach wUrde 6 das Gleiche einmal mit 5 und 2, dann noch mit 2 und I gethan haben. Statt dessen vereinigte sich

424 Wilhelm Roux

(Fig. 27 d) bloB 5 mit 4 und 3, und zwar unter gleichzeitigem G l e i t e n des Zellpaares oder bloB der Zelle 6 nach der entgegen- gesetzten Richtung; Zelle 2 glitt gleichfalls nach der Streckseite; statt eines Zusammenschlusses entfernten sich in Folge dessen die die Schenkel des Bogens bildenden Gruppen I und 2 und 5 und 6 yon einander.

Zelle 6 hat sich darauf (Fig. e, 12 ~ 34') noch mit Zelle 4 verbunden, und so eine Verbindung in einer Dreiflachenkante gewonnen; aber es hat dabei nicht den nahen, sondern e inen w e i t c r e n Weg genommen und zugleich einen g r S B e r e n W i d e r s t a n d Uberwun- den, indem es auf die U n t e r s e i t e trat. Zelle 5 dagegen hat ihre D r e i f l a c h e n k a n t e unter Trennung yon 3 w i e d e r ge lSs t , obschon sic g'anz gut darin verbleiben konnte, ohne dass 6 an Bildung einer Dreiflachenkante gehindert worden ware. Darauf (Fig. f , 1 2 3 7 ') drang 6 zwischen 4 und 5 ein, sei es, weil 5 sich wieder gerundet hatte; oder hatte 5 sich gerundet, weil es yon 4 dutch 5 verdriing't war und mit 6 sich nicht vereinigen konnte? Jedenfalls hat die vorher e n d s t a n d i g e Z e l l e 6 den P l a t z yon 5 n e b e n 4 e inge - n o m m e n und die v o r h e r i g e B i n n e n z e l l e 5 is t e n d s t a n d i g geworden .

Zelle 3 hat sich gleichzeitig keilfi~rmig gestaltet, weil oder wo- durch die Zellen 2 und 5 sich naherten. In fUnf Minuten (Fig. g,

12 h 42') hat sich diese 'Anderung bis zur BerUhrung yon 2 mit 5 fortgesetzt. Zugleich haben sich alle Zellen inniger zusammenge- schlossen, so dass die Furchen zwischen ihnen fast geschwunden sind. Weitere Veranderungen erfolgten auBerordentlich lanffsam; doch ist vielleicht die Anfangs einreihige Zellenanordnung im Be- griffe gewesen, sich jetzt ganz zu einem gerundeten ~,Komplex~ zusammenzuordnen.

Hier wurde die Beobachtung unterbrochen, das Objekt einge- stellt gelassen, umgebende Zellen aus der Nahe entfernt, und das Zimmer verschlossen. Die Schale stand unbedeckt, da das Objektiv D immergirte; das EiweiB dickte sich daher stark ein. Nach zwei Stunden zeigte die Besichtigung die Anordnung yon Fig'. 27h: zwei sehr groBe Zellen innig vereint, denen eine dritte rechts seitlich in der M i t t e anliegt. Ich schlieBe aus der Lage dieser Gebilde zu einander unter Vergleich mit derjenigen in Fig. 27g, dass die Gruppe 5 und 6 weiter gegen 1 geglitten war, sich also wohl mit 1 bertihrt hatte, dass dann aber die dutch Theilung" der drei ursprUnglichen Zellen ~,1, B und C gebildeten je zwei Ze l l en s ich nachtr~igl ich wiede r

Uber Selbstordnung sieh ~beriihrender,( Furchungszellen des Froscheies etc. 425

v e r e i n i g t haben i), wobei A und B in inniger Vereinigung geblieben sind, wahrend die vorhcr seitlich an die Mitte yon A und B gelangte Gruppe C (5 und 6) sich wieder yon ihnen losgeliist hat. AuBerdem wurde eine ki~rnigG S u b s t a n z yon e ine r o d e r e i n i g e n d e r Z e l l e n a u s g e s c h i e d e n , Gin f u n d a m c n t a l e r V o r g a n g , de r w i e d e r h o l t b c i d i c s e n V c r s u c h e n zu b e o b a e h t e n w a r . Vermuthlich ist an der retrograden Metamorphose die Eindickung des Eiweii~es ur- s~tehlich mitbetheiligt, indem sie Absterben der Zellen bewirkt.

Schliei~lieh sei das Verhalten yon noch einer, zwei Jahre spiitcr, am 4. April 1S95, beobachteten Zellgruppe mitgetheilt. Ein Ei yon Ranafusca wurde 24 Stunden naeh der Befruchtung auf der Blastula- stnfe in etwa l/4o/,iger K o c h s a l z l S s u n g zerrissen.

Vier Zellen (Fig. 28 Tar. XXII) bertihren sich bei Beg'inn der Be- obachtung (9 h 4') bereits mit zwei Dreifiiichenkanten; wir wissen also nicht, ob diesc Zellen ganz isolirt gewesGn and cinander fremd sind, oder ob sie im Ei sehon zusammenlagen. Die cine davon ist in Theilung (Fig. 2Sa), so dass wir zuni~chst ft|nf Zellen haben, die die Zahlen 1--5 erhalten; dig cine der eben dureh ThGilung gebildeten Zellen stellt das eine EndG der Reihe dar. Die vier anderen Zellen schlieBen sich rasch, in drei Minuten, mehr zusammen (Fig. 28 b); darauf theilt sich 2, wi~hrend 5 sich rundet and sich so yon ihrer Schwester bis auf bloB p u n k t u e l l e Berlihrnng losltist (28c, 9 h 15'). Die neue Randzelle 2b vereinigt sich raseh mit ihren beiden Nach- barn 1 and 2a zu einer Dreifl~tehenkante (25d, 9 ~ 16'); Zelle 4 sehiebt sich mit einer sehmalen Platte zwischen 2 a und 3 ein, was aber in zehn Minuten wieder rUckg~tngig gemacht wird.

~Naehdem Z e l l e 5 e i n e V i e r t e l s t u n d e l a n g i h r e S c h w e s t e r 4 bloB p u n k t u e l l b e r U h r t h a t t e r b e g i n n t s ie s i c h f l~ tehen- h a f t mi t i h r zu vereinigen (28e, 9 h 31') and gleitet an ihr z u g l e i c h g e g e n 2a h i n ; 5 nithert sieh ihr so stark, dass ein t i e f e r S p a l t zwischen ihnen entsteht (28f, 9 h 45') und bildet dann erst mit ihr und 4 eine Dreifliiehenkante (28g, 9 h 54'). • theilt sich 1 (28/~ 10 h 15'); u n d j e t z t e r s t beginnt Zelle 2 b, welche bisher stark

5) Dieser yon mir wiederholt beobachtete Vorgang ist nach J. LOEB'8 neuesten beziiglichen Beobachtungen (Untersuchungen tiber die physiologischen Wirkungen des Sauerstoffmangels. PFL(~GER~S Archiv. Bd. 5')) vielleicht als durch allm~ihlieh eingetretenen Sauerstoffmangel bedingt anzusehen, weleher eine Folge der Eintrocknung des Eiweil3es am Objektrande war. Zngleich sei daran erinnert, dass ich schon vet langer Zeit Beobachtungen iiber die Wirkung des Luft - mangels auf die En twicke lung gemacht und kurz publicirt habe, da neuere Autoren dies iibersehen haben s. Nr. 3, Bd. II, pag. 438, 322 u. f.).

426 Wilhelm Roux

vorspringend stand, sich mit ihren Nachbarn ausgedehnter zu verbinden, wobei sie zugleich nach unten tritt (28i, 10 h 20'). Zelle 5 hat sich inzwischen schr ausgedehnt mit 2 a verbunden, den Anfangs stumpfen Winkel ihrer Verbindungsfi~ichen mit 2 a und 4 sehr verkleincrt, wie es noch mehr schon oben zeitweilig seitens Zellc 4 gegen 2a und 3 (Fig. 28d) der Fall war.

Zelle 5 vereinigt sich nun auch noch mit I a sehr ausgedehnt (Fig. 28/, l l h 10'); l b tritt auf die U n t e r f l ~ c h e desKomplexes.

Al le Ze l l en h a b e n s ich somit zu e i n e m k u g e l i g c n Kom- p lex mit g l a t t tiber die Zellgrenzen weggehender Ober f l ache , also zu einem , g e s c h l o s s e n c n K o m p l e x , v e r c i n i g t .

~N~ach einer und einer halben Stunde aber finden wit den Kom- plex wieder mit stark vorspringender Obcrfl~che der c i n z e l n c n Zellen (Fig. 28m); es sieht aus, als w~ire der gauze Verband in Auf- ltisung begriffen unter Rundung aller Zellen (Framboisia minor !Nr. 3, Bd. II, pag. 1511). Nach weitercn zwei Stunden zcigt sich jedoch (Fig. 28n), dass bloB zwei Zellen stark h e r a u s g e t r e t e n sind, .und zwar auffallender Weise Zcllen yon derjenigen Seite des Komplexes, auf welcher der Verband vorher am langsten geschlossen geblieben war; die anderen Zellen dagegen haben sich wieder kugelig zusammengc- schlossen und dabei unterAnderem eine V i e r f l ~ t c h e n k a n t e gebildet.

Das Interessante dieses Falles ist, dass e ine Ze l l e (5) l ange i so l i r t b l ieb und ers t , n a c h d e m eine yon ihr e n t f e r n t e Ze l le (2) s ich g e t h e i l t h a t t e , s ich r a sch an ih re N a c h b a r i n an- s c h m i e g t e und z u g l e i c h g e g e n e ines de r b e i d e n T h e i l u n g s - p r o d u k t e de r a n d e r e n Zel le h ing l i t t und sich mit ibm vereinigte. Zweitens, dass der v o l l k o m m e n g e s c h l o s s e n e Komplex (Fig. 28/) s ich w i e d e r liiste, abe r d a n a c h u n t e r s t a r k e m H e r a u s t r e t e n , u n t e r t h e i l w c i s e r E l i m i n a t i o n z w c i e r Zel lcn, s i c h w i e d e r z u s a m m e n s c h l o s s . In dem f r t i h e r d u r c h F i g . 26h d a r g e s t e l l t e n Komplex wurde die m i t t e l s t e Zelle sogar fast vollkommen aus dem vorhcr g e s ch lo s s e n e n Komplex eliminirt, in- dora gleichzcitig zwei dutch sie getrennte Zellen sich vereinigten.

U b e r B i l d u n g h o h l e r A n o r d n u n g e n (der Semimorula ) .

Eine gebogene einfache Zcllreihe stellt einc , h o h l c , Anord- nung dar, aber eine iiuBerst einfache und leicht zuf~tllig entstehende. Die betreffende Zelllagerung kann schon vor der Zusammenftigung bestehen, odor aus einer gestreckten Reihe durch Zellgleiten her- vorgehen.

Uber Selbstordnung sieh ,beriihrender~ Furchungszellen des Froscheies etc. 427

G e s c h l o s s e n e k r a n z a r t i g s A n o r d n u n g , s. Fig. 29, sah ich nur entstehsn, wenn die Zellen sehon vorher zu dieser Bildung besonders gseignet gelagsrt waren. Rain durch S s l b s t o r d n u n g oder aueh nur untsr wessntlichsr Betheiligung yon Sslbstordnung sah ich diese Anordnung aus unsersn isolirt gewsseusn und in zufi~lliger Weise einander nahe gebraehtsn Zsllen nicht entstehen.

Die kranzartige Anordnung ist aber auch noch sine e i n f a e h e Gruppil~ng auf einer E b e n e und kanu lsieht einmal z u f i ~ l l i g ge-

bildet werdsn. Eine k S r p e r l i e h e h o h l s A n o r d n u n g , z. B. t ins ganze oder

theilweiss K u g s l s e h a l e , w u r d s n i s a u s u n s e r s n i s o l i r t g s - w s s e n s n Z e l l e n a u e h n u r a n d e u t u n g s w s i s e g e b i l d s t . Sondsrn wsnn yon der sin- fachen sinreihigsn Anord- hung abgewichen wurds, entstanden stets s o l i d e kugelige odsr kugsl~thnliche

Gebilde. Das zeig't wiedsr, wis wenig ~zuf i~ l l ig , , die �9 B i l d u n g ~ t inc t Morula und einer S e m i m o r u l a ist, sondsrn dass sie t y - p i s s h g e s t a l t e n d s Kritfte voraussetzt (s. Nr. 8).

Fig. 29.

Wir sehen also, dass die a l l g e m e i n c n Zelleigensehaffen, die an unseren Zellen nach der Isolirung dersslben und nash der be-

l isbigsn Wiederzusammenbringung, also nach ZerstSrung der durch die geordnet~n Entwiskslungsvorgi~ngs hervorgebrachten typischen

Gestaltungsverhitltnisse allsin nosh wirksam sind, nicht ausreiehen, um aueh nut so sin (NB. nur fiir den Unkundigen) seheinbar ein- faches Gsbilds wis das Sttisk einer Kugslsehale hsrvorzubringen 1).

J~ Es ergiebt sich also direkt die Nothwendigkeit , t y p i s cher,, ges t a l t en - der Kr~ifte fiir die B i l d u n g der Morula und Semimorula; und dies such dann, wenn wirklich, wie H. DmESCH jiingst behauptet (Uber den Antheil zu- fiilliger individueller Verschiedenheiten an ontogenetischen Versuehsresultaten. Dies Archly. Bd. III. p. 2f~!, ~)die Eier mancher Thiere individuell so verschieden w~iren, dass in Folge des sen unter g l e i chen ~ul3eren Einwirkungen, welche NB. aeben anderen, unbekannten Wirkungen auf das Ei, Ref.) zum Tode einer der beiden crsten Furchungszellen fiihren, aus der anderen Blastomere bald eine S e m i -, bald eine H o 1 o m o r u I a entsteht,,. Dieser Satz ist abet durch DRIESCH durchaus nicht bewiesen worden. Man weiB in solchen Versuehen hie, ob die s p e cie lle n

428 Wilhelm Roux

C y t o l i s t h e s i s w e i S e r B l u t k S r p e r c h e n d e s F r o s c h e s .

Sch l ie l~ l ich se i a u c h e i n e an dre i , in e i n e m G e m e n g e yon zwe i

T h e i l e n H i i h n e r e i w e i B u n d e in T h e i l n e u t r a l e r L S s u n g yon G u m m i

t r a g a n t h l i e g e n d e n w e i B e n B l u t k S r p e r c h e n des e r w a c h s e n e n F r o s c h e s

b c o b a c h t e t e U m o r d n u n g g e s c h i l d e r t (s. F i g . 30).

Einwirkungen auf die verschieden reagirenden Eier in dem fiir diese Re- aktionen Wesentlichen die g l e i c h e n waren. Denn woraus kann man schliel3en, dass alle Eier beim Schiitteln oder Anstechen in ganz gleicher Weise gestof3en, deformirt oder sonst geschiidigt w~iren, und dass n i c h t auch die lib e r 1 e b e n d e E i h ~ l f t e b e i d i e s e m E i n g r i f f e a l t e r i r t w o r d e n w a r ? D a s s e l b e g i l t i n F o l g e ungleicher Nachbarschaft etc. yon den Seh~idigungen durch partiellen Luftmangel, die ich seit lange unter gleichen Umst~inden an Froseheiern beobaehtet habe, wie ]iingst ttERBST und DRmsc~ an Seeigeln (s. Nr. 3, Bd. II, pag. 322, 435). Die Folgerung : ~ Unter g l e i c h e n Versuehsumst~nden k u n n g a n z Verschiedenes entstehen, unter g a n z v e r s e h i e d e n e n G l e i c h e s ( ~ ist daher als unbewiesen zuriickzuweisen.

DRmscrI hiitte nur sehl.iel3en dtirfen: ~Unter Umst:,inden, welehe flit eine sehr fliiehtige Betraehtung und Erwligung g l e i c h e r s c h e i n e n , die wir aber nicht des Genaueren kennen, kann ans Eiern sehr Verschiedenes entstehen.(~

Aber selbst, wenn wirklich die Eier derselben Art so versehieden w:~iren. dass eine der beiden ersten Blastomeren sich r e i n a u s in ih r l i e g e n d e n G r i i n d e n fiir sich dnrch ~Halbfurehung~ zu einer h a l b e n , die andere durch ~)Ganzfurchung~ zu einer g a n z e n Morula entwickelte, so w:,tren es doch immer vererbte, t y p i s c h k o m p 1 i c i r t e Gestaltungsmechanismen, die dutch Ausli;- sung aktivir t diese t y p i s c h e n Gestaltungen hervorbringen. Das ist der Inhalt meiner beziiglichen Darlegungen, an welchen auch nichts zu ~tndern ist, denn: Ge- s t a l t u n g s m e c h a n i s m e n , w e l c h e e t w a s ~Bes t immtes~ , ~ K o m p l i e i r t e s ~ ) ) w i e d e r h o l e n , , , m i i s s e n s e l b e r e n t s p r e e h e n d t y p i s e h b e s t i m m t s e i n ; und je k o m p l i c i r t e r diese typische Leistung ist, um so vzeniffer kann sic auf einmal d u r c h Z u f a l l hervorgebracht werden. Eine zuF~illige Einwirkung kann diese typischen Mechanismen a u s l ( i s e n , kann vielleieht sogar unter verschiedenen M(ig'lichkeiten bestimmen, weleher Meehanismus aktivirt wird, sie kann auch die typische Bildung noeh in ihrem Verlaufe s t i i r en ; damit ist aber die Rolle des Zufalls hierbei zu Ende; er kann die typische Bildung" nicht selber ) ~ h e r v o r b r i n f f e n r Dies babe ieh wiederhol~ dargelegt.

Eine weitere unzutreffende Folfferunff DRIESCH'S ist: weil die Darwinisten im Laufe vieler Generationen k l e i n e z u f ~ l l i g e VerKnderungen sieh nut: speichern lassen, miisste nach ihrer Auffassung auch gleich eine S em i m o r u 1 a bei einem E x p e r i m e n t e r e i n d u r c h Z u f a l l , also ohne jede Mitwirkung typiseher, darauf eingestellter Gestaltungskr~fte entstehen kiJnnen. In Bezug auf DRIESCH'S meist unzutreffende Darstellunffen oder Kommentirunffen meiner Auffassungen verweise ieh auf das Nr. 3, Bd. II, pag. 997 Anm. und pag. 10(t6 Anm. Gesaffte; und ersuche zugleieh die Herren bequemen Abschreiber A la M. VERWOR~, dasjenige, was sie fiir meine Ansichten ausgeben wollen, ebenso wenig aus den Schriften H. DRaESCH'S wie aus denen O. HERTWIG'S ZU entnehmen, sondern bitte sie, hartes Holz zu bohren und die 0riginale zu studiren.

Uber Selbstordnung sieh ~,beriihrender, Furchungszellen des Froscheies etc. 429

Die Zellen 1 und 2 beri|hrten sich fl~iehenhaft, Zelle 3 fiigte sich, blol] punktuell bertihrend, an beide an; alle drei lagen auf der Unterlage (4 h 31'). Sie zeigten sich oberfl~tchlich feinkSrnig uneben, so dass also Verschiebungen erschwert waren. Trotzdem vollzogen sich innerhalb sechs Minuten mehrfache bedeutende Um- lagerungen (Fig. e, 4 h 37'). Zelle 3 wanderte l~tngs Zelle 2 yon ! f o r t (Fig. b), ]Sste die Beriihrung mit ihr, kroch weiter fort und 2 gelangte in 'die HShe (Fig. c). Bei diescr Lage niiherte 3 sich wieder 1 (Fig. d) und verband sich fiachenhaft mit ihr (Fig. e), wiihrend 2 etwas seitlich herunterglitt. Darauf stieg 2 wieder auf (Fig.f, 4 l' 40') und nun entfcrnte sich 3 wiederum yon 1 (Fig. g, 4h 55').

Fig. 30.

b c d

g f e

2

Die zweimal sieh berUhrenden Zellen ! und 3 haben sieh also zweimal wieder getrennt, was Alles an Seifenblasen nieht m~glieh ist. Bei d iesen we iBen B l u t z e l l e n is t a l so ke in A b s e h l u s s in e ine r , ,gesehlossenen~ A n o r d n u n g e r r e i e h t w o r d e n , wie bei den Furehungszellen, sondern die sehon eingegangenen Drei- fli~ehenberUhrungen sind wieder gel~st women und die Z u s a m - menfUgung Ubersehr i t t n i r g e n d den aueh bei S e i f e n b l a s e n v o r k o m m e n d e n Grad. Ob ~berhaupt keine weitere Zusammen- f~g~ng unter diesen Zellen mt~glieh ist, bleibt aber erst noeh zu ermitteln.

IV. Ober die Bedeutung der Selbstordnung (Cytotaxis) sich >,berUhrender<< Furchungszellen.

l)ber die biologis~he wie urs~chliche Bedeutung der vorstehend geschilderten Thatsachen ]~tsst sich jetzt nach den ersten Beobach- tungcn dieser Vorgiinge nur wenig, und auch das nur als M~iglich- keit anfiihren.

Archly f. Entwiekeluogsmechanik. III. 29

430 Wilhelm Roux

I. Uber die biologischc Bedeutung der Cytotaxis.

Die Bedeutung der hier im Experimente beobachteten Zellen- umordnungsn ist zuntichst davon abhiingig, ob dieselben bloB als dureh zuf i i l l ige Veriinderungen oder dursh w e s e n t l i e h e Eigen- schaftsn der Zellen bedingt anzunehmen sind.

DarUber kann das Verhalten der Zellen in n o r m a l e n Verhiiltnissen einen ffswissen Aufschluss geben.

Von der n o r m a l s n S e l b s t z u s a m m e n f U g u n g dsr Ze l l en (der C y t a r m e ) w u r d e obsn schon gesprochen; dieselbe zsigt sich aueh bei der Furchung yon isolirten ersten Blastomeren. Die beziigliehen Abbildungen yon ED~L B. WILSOS (1Nr. 21), MORGAN (bTr. 20), H. DRIESCH (•r. 1S), ZOJA (~Nr. 17), H. E. CRAMPTON (Sr. 19) sehen den obigen Abbildungen der an isolirt gswessnen und in zufRlliger Anord- hung wieder zusammenF, efUgten Zellen zum Verwsehseln iihnlich. Wir sehlosssn, dass zur bloBen ,fiRchenhafteu Selbstzusammenftigung,( you Zellen meist sin gsringeres ,~Zusammenpassen,, als das normals aus- reieht. Andererseits weist die Beobaehtung, dass manchmal punktuell sieh bertihrende Zellsn lange Zeit sieh nicht zusammenftig'en, und erst nash Vorg5ngsn an anderen Zellen desselben Komplexes plStzlich diese Vereinigung begiunen (s. pag. 425), darauf hin, dass doeh immerhiu besondere, n ich t e twa bloB yore u m g s b e n d e n Medium abhi~ngige B e d i n g u u g e n dazu sr f t i l l t se in mtissen.

Auch die Se lbs t lSsung , der C y t o e h o r i s m u s fl~iehenhaft zu- sammengefUgter Zellen kommt bekanntlieh normaler Weise vor, so z. B. bsi dsr Mesenchymbildung, bei der Durehwanderung wsiBer Blutzsllsn dureh Epithelstrata.

Vom C y t o t r o p i s m u s wurde in tier frUhersn Abhandlung (~Nr. 2} gleiehfalls normales Vorkommen naehgewiessn.

Daraus ergiebt sieh, dass diesen Vorgiingen sin typischer An- theil an der individuellen Entwiskslung zukommt.

Sehwieriger ist zur Zeit dis Beurthsilung der durch G l e i t e n der Zellen an sinander, dutch C y t o l i s t h e s i s hervorgebrashten Umordnungen.

Bewegungen von Furshung'szellen sind sehon in den ftinfziger Jahren yon ECKER, SIEBOLD: RANSOM: REICHERT~ STRICKER~ V. VINTSCH- GAU, C. WEIL, HIS gesehen. C. VOGT, S. STRICKER und visle sp~tere Autoren haben auch fferinge LageverRladerunffen der ersten Furehungszsllen beobachtet ~).

l) Siehe ALB. KOLLIKER, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der htiheren Thiere. 1879. pag. 57.

Uber Selbstordnung sich ,beriihrender,, Furchungszellen des Froscheies etc. 43l

Hiiufig sieht man an den e r s t e n Furehungsstadien eine Ver- liingerung yon Furchunffszellen vor ihrer Theilung in einen freien Zwischenraum zwischen anderen hinein, welcher entweder eine en t - s p r e c h e n d e Lagerung der durch Theilung produeirtcn Zelle folgte; oder die Zellen lagerten sich nach der Theilung" noeh etwas um. So leitet z. B. EDM. B. WIr~SON die Entstehung seines Spiraltypus der Furehung yon diesen beiden Momenten ab (Nr. 25).

Nachtr~igliche Versehiebungen der vier oberen gegen die vier unteren Furchungszellen beim Froschei habe ich bereits im Jahre 1883 beobachtet (Nr. 3, Bd. II, p. 111,769, 911). V. VON EBNER (Nr. 9) hat gleiehe Zellversehiebungen und solehe an niichst anschlieBenden Stadien beim Tritonei besehrieben. Doch sind diese beiderlei Um- ordnungen keine typischen~ sondern nur Varieti~ten (die mSglichen Ursachen derselben werden in der niiehsten Abhandlung yon mir nigher behandelt). In weleher Weise bei Amphibien auf spaterer Stufe der Morulation sowie wi~hrend der Blastulation erhebliehe Verschiebungen der einzelnen Zellen oder kleiner Zellgruppen gegen einander vorkommen und wie weit sie in t y p i s c h e r Weise erfolgen, ist also unbekannt.

Ebenso ist es unbekannt, ob resp. wie weir die starken Massen- u m l a g e r u n g e n , dureh welche die Gastrulation sich vollzieht, und bei welchen nicht wie hier bloB e inze lne Ze l l en oder kleine Zell- gruppen, sondern zum Theil auch groBe Z e l l k o m p l e x e geme i n - sam und in gleieher Riehtung sieh gegen ihre Naehbarsehaft versehieben, ihren Ursaehen nach hierher gehSren, wie weir sie dagegen auf ))Massenkorrelationen~, also auf p a s s i v e n Verschiebungen von Material beruhen. Wir wissen ferner nicht, wie weit auch bei den vorstehend er(irterten Veranderungen p a s s i v e Materialumlagerungen, wenn aueh in kleineren Bezirken, betheiligt sind.

Die t y p i s e h e r a d i a r e A n o r d n u n g und G e s t a l t u n g de r dem E n t o p l a s t anliegenden D o t t e r z e l l e n um den F u n d u s und die s e i t l i c h e n E e k e n der U r d a r m h S h l e (s. Nr. 3, Bd. II.,pag. 343 Anm.), welche aueh bei tier Postgeneration, also in a b n o r m e n neuen Verhiiltnissen in gleieher Weise ausgebildet wird, ist wohl zum Theil hierher zu reehnen (n~tmlich so weit die Zellen dabei wirklieh radiiir g e o r d n e t nicht bloB radii~r verlangert werden). In Folge dieses Vorkommnisses in atypisehen Bildungsverhifitnissen babe ich bereits im Jahre 1888 geschlossen (Nr. 3, Bd. II, pag. 505): ~)Es geh t a lso e ine e igen thUml iehe o r d n e n d e und g e s t a l t e n d e W i r k u n g yon der U r d a r m h S h l e ode r d e r e n W a n d u n g aus.,<

29*

432 Wilhelm Roux

Weiterhin habe ich in der A b h a n d h n g Uber den Cytotropismus bcreits auf dig mehrfachen Angaben anderer Autoren hingewiesen,

die Uber t y p i s c h e Zel lenumordnungen auf s p ~ t e r e r StufG in Embryonen vorliegen.

Doeh handel t es sich hier nirgends um wirkl iche Beobaehtun~ d e r normalen Zellverschiebungen~ so dass wir night die 5rtlichen Um- st~tnde und die wirklieh statttindenden Veriinderungen etc. kGnnen.

Die bisherigen Untersuchuugen verfolgten andere Ziele, wig z. B. in letzter Zeit die Ermittelung der Genealogie der spiiteren Zellen yon den ersten Furchungszellen; auch bei diesen Beobach- tungen wurden gelegentl ieh die stattfindenden U m o r d n u n g e n der Furchungszellen mit beachtet und erw~thnt; so yon H. St'E~AN~ (hTr. 24)

bei Strongylus paradoxus, yon EDM. B. WILSON (~r. 25) bei Nereis. Die verbl iebene wesentl iche LUcke unserer Kenntnisse wurde

gerade bezUglich der spateren Furchungen an e i n e m Thiere auf die erfreuliehste Weise dureh die Untersuchung yon O. ZUR STRASSEN aus- gefUllt (Nr. 10). Von ihm wurden an Eiern yon Ascaris megalocephala die V e r s e h i e b u n g e n d e r F u r c h u n g s z e l l e n aueh auf s p ~ t t e r e n S t a d i e n direkt und auf das sorgi'altigste beobachtet . Es ergab sich, dass viele t y p i s c h e Umordnungen vorkommen, die zu~ STRASSEN unter Verwendung meiner Eingangs reproducir ten vorl~ufigen Mit- theilungen und d e r ausftihrlichen Abhandlung tiber Cytotropismus in seharfsinniger Weise deutetl).

1) Zugleich sei eine missverstlindliche Auffassang einer friiheren Dar- legung yon mir (s. Nr. 3, Bd. II, pag. 235 und Bd. I, pag. 678) durch genannten Autor berichtigt, ehe sich dieselbe durch das iibliche Abschreiben yon Citaten und Urtheilen ohne eigene Einsichtnahme in das Original weiterverbreitet.

Meine 1. c. gemachte Ausfiihrung des Inhaltes, dass zwei Theile durch ia i h n e n 8elber liegende Kriifto nur in der Richtung ,~ihrerr Verbindungs- linie auf einander wirken, also nur Niiherung oder Entfernung in d iese r Richtung an einander hervorbringen k~innen, ist eine an a 1 y t i s c h e und bezieht sich daher blo[3 auf unendlich kleine Gebilde, welche blo9 e ine (),ihre<~) Ver- bindungslinie haben, auf Punkte . Sie ist daher nicht ohne Weiteres auf Zel len iibertragbar; da diese riiumlich allseitig ausgedehnten Gebilde un- e n d l i c h v i e l e V e r b i n d u n g s l i n i e n haben und zufolge dessert um so mehr auch s e i t l i o h , d. h. rechtwinkelig zu ihrer m i t t l e r e n Verbindungs- linie auf einander wirken k6nnen, je gr6Ber der Winkel ist, den die Verbin- dungslinie der j e w e i l i g w i r k e n d e n Thei le dieser Zellen mit der mittleren Verbindungslinie macht; and dieser Winkel ist ceteris paribus um so gr613er, je nigher die Zellen einander sind. Zwei sich bertihrende Zellen kSnnen sich daher evontuell auch s e i t l i ch gegen e i n a n d e r v e r s c h i e b e n , wenn sonst in dieser Richtung zu wirken geeignete Kr~tfte in ihnen vorhanden sind, wie wir denn auch solche Wirkungen an zwei sich b e r i i h r e n d e n Z e l l e n oben (pag. 412) wahrgenommen haben.

Uber Selbstorduung sich ~beriihrender, Farchungszollen des Froscheies etc. 433

Diese Konstatirung typ i seher , d. h. zur normalen Formen- bildung beitragender Zellenumordnungen beweist, dass diese Um- ordnungen auf >>typischen, normirten,< E igenseha f t en der >>aktiv,~ be the i l ig ten Zel len beruhen, und dass diese Eigen- schaften nieht dureh auBere Einwirkungen auf das Ei resp. auf den Embryo hervorgerufen sondern hSehstens durch solehe Ein- wirkungen, z. B. dutch W:,trme, aktivirt werden kSnnen.

2. lJber die die Cytotaxis vo l lz iehenden Wirkungsweisen .

Welches ist nun die naehste, diese Umordnungen vollzieh ende Wirkungswe i se?

HierUber soil an dieser Stelle nicht ausfiihrlieh gehandelt, sondern es soil bloB die seheinbar n~ehstliegende denkmSgliehe Wir- kungsweise auf ihren eventuellen Antheil geprUft werden, das ist die gestaltende und ordnende W i r k u n g tier Ober f l~ i ehen - spannung.

Die Oberfl~chenspannung flUssiger Gebilde ist auf Grund ihres Bestrebens, die 0berflKehe des umsehlossenen Inhaltes mSgliehst klein zu bilden, in den grundlegenden Arbeiten yon G. BERTItOLD (Nr. 14) und ERRERA (Nr. 15) als Ursaehe far die Bestimmung der Theilungs- riehtung und far die Anordnung der Pflanzenzellen verwerthet worden. BERTHOLD, O. Bi~TSCHLI (Nr. 23) und G. QUINCKE (Nr. 22) haben sic ferner zur Ableitung yon i~uBeren und inneren Gestaltungen und yon Bcwegungen freier Zellen verwendet und die MSglichkeit solchen Gesehehens durdh sehSne Experimente dargethan. M. VER- WORS hat auch tiber die Wirkung der Oberflaehenspannung auf die Bewegung des Protoplasmas gesehrieben (Die Bewegung der lebendigen Substanz, Jena 1892); er iibergeht indess die grundlegenden Abhandlungen seiner Vorganger, BERTHOLD, ERRERA und Bi)TSCHLI, mit Sehweigen und arbeitet, so weir er daneben etwas Eigenes bietet, mit unbewiesenen Hypothesen. Auch in seiner spateren Schrift ,allgemeine Physiologie~ (Jena 1895) hat er nieht Ver- anlassung genommen, die bezUgliehen Arbeiten dieser Autoren zu nennen.

Danaeh hat FRmDmCH DREYER in zwei Abhandlungen (Nr. 13 a, b) die Wirkung der Blasenspannung in hSheren und niederen thierisehen Organismen auf Grund vielfaeher Ahnliehkeiten in der Struktur wie Gestalt und Anordnung der Zellen naehzuweisen gesueht; er gelangt zu dem Ergebnis (Nr. 13a pag. 32), dass die ~Her rsehaf t der B lasenspannung eine wei t v e r b r e i t e t e und universe l le ,

434 Wilhelm Roux

wie i n n e r h a l b de r Z e l l e n aueh i n n e r h a l b der G e w e b e der Thiere und Pflanzen ist, da, wo die Bedingungen zu ihrem Inkraft- treten gegeben sindr ,Die Bedingung zum Inkrafttreten ist das Vor- handensein blasiger Elemente. Dieselbe, mithin aueh die tterrschaft der Blasenspannung ist eine weitverbreitete, denn blasiger Bau ist eine allgemeine Eigensehaft der Gewebe; sie ist eine universelle, denn der blasige Bau ist night einseitig nur an sine histologisshe Kategorie gebunden, sondern wit kSnnen in den organisirten KSrpern blasigen Bau in dreifasher Hinsieht, blasige Gebilde yon drei versehiedenen histo- logissh-morphologisehen Werthen unterseheiden: 1) dis Zellen, 2)die VaGuolen, 3) das wabig gebaute Protoplasma selbst.r

FUr jede dieser drei Abtheilungen fiihrt er zahlreiehe Beispiele yon AhnliGhkeit der Strukturen mit Blasengestaltungen auf.

Gleishzeitig hat H. DmESCH, wie er sagt, ~beton~, dass das Prineip dcr kleinsten Fl~ehen gerade in der Ontogenie (wohl der Thiere, Ref.) besonders deutlieh zu Tags zu treten seheint~ (~Nr. 12a, pag. 166,~Nr. 11, p. 23). Dazu hat ihn die sshon anderenAutoren aufgefallGne:~hnliGhkeit in der Anordnung und Gestaltung der Zellen der ersten Entwieklungs- stadien mit den bezt|gliehen Verhaltnissen der Seifenblasen veranlasst. Einen Bew e i s fur die Rishtigkeit zu erbringen hat er nieht versueht. Gleichwohl hat diese Aufstellung bereits Zustimmung erfahren.

Dosh der ~ h n 1 i s h k e it e n zwisehen organischen und anorganischen Gestaltungen sind sehr vielerlei, ohne dass d a r u m auch die Ur- s a s h e n die g l e i e h e n zu sein b rauehen . Ehe wir auf eine Gleieh- heit der Ursachen sGhliel~en dtirfen, muss, wie ich wiederholt betont habe (Nr. 3, Bd. II, z. B. pag. 92), naehgewiesen werden, class LTberein- stimmungen in den s p e e i f i s e h e n , d. h. far die bestimmte Wirkungs- weise e h a r a k t e r i s t i s e h e n Bildungen vorliegen, und zwar nicht blog l~bereinstimmungen ersten, sondern aueh zweiten Grades, und dass aush bei kUnstlishen (experimentellen) Abweiehungen und bei Varia- tionen diese Ubereinstimmung noeh sigh bekundet. Ferner muss die m~gliehe ahnliehe oder gleiehe Wirkung anderer Ursaehen geprUft und gegen erstere abgewogen werden, und der W i r k u n g s u m f a n g des als rishtig erkannten Principes nachgewiesen werden.

Diesen Bedingungen hat DREYER nisht entsproehen und so kommt es, dass er den Gesetzen der Blasenspannung aush da eine ,herr- sehende,, Wirkung zusshreibt, wo ihnen naeh genauer Prtifung' wohl nur Gin untergeordneter, das ~iehtspeeifisehe der Lebensstruktur bsdingender Einfluss zuerkannt werden wird. Uber die Furcllungs- zellen, die uns bier zunaehst angehen, drtiekt er sieh iibrigens mit

Uber Selbstordnung sich ~beriihrender,, Furehungszellen des Froseheies etc. 435

Reserve aus und erkl~trt es nSthig, diese Verhaltnisse erst noch

zu studiren. DRIESCH erklgrt zwar die Saehe fli t he ikel und erw~hnt (Nr. 11),

dass ~in den thierisehen und zumal in den pflanzliehen Zellnetzen Uberhaupt kein System flUssiger Lamel len vorhanden ist, das direkt mit Seifenblasen vergliehen werden kann ; gleichwohl ist er yon der bedeutenden, j a herrschenden Wirkung des PLATEAU'sehen Prineipes bei den Furehungszellen derar t ig iiberzeugt, dass er wie bei anderer Gelegenheit aueh hier wieder der Hypothese zu Liebe den Thatsachen Gewal t anzuthun versucht, indem er das yon zahlreichen Beobachtern bei versehiedensten Thieren z. B. auf dem Stadium der Vier- und Aehttheilung des Eies (z. B. Fig. 9 b) und in vielfaehen anderen Yerhgltnissen konstat ir te Vorkommen der V i e r - f l g c h e n k a n t e als unwahrseheinlich bezeiehnet; er meint (1891 Nr. 12a): ~Das so oft schematiseh gezeiehnete Vierzel lenstadium

(.NB. des Eies) mit zwei sich in zwei Punkten sehneidenden Meri- dianen k a n n m a n w o h l g e t r o s t a u s d e r R e i h e d e s E x i s t i r e n - d e n s t r e i e h e n , , und sagt neuerdings (1S95) in Bezug auf dieselbe Zellenanordnung (Nr. 12 b): ,,Hier sind stets ungenaue Beobaehtun- gen mit groI~er Sieherheit zu vermuthent).,,

Die Beobachter sollen sich dabei in der Weise geirrt haben,

dass statt einer Vierfl~chenkante zwei, nur aber e inander s e h r n a h e Dreif lgchenkanten vorhanden gewesen seien (wie oben in Fig. 9 c).

Mag aueh manchmal, da man noeh nieht wei ter darauf achtete,

dies Versehen vorgekommen sein, so ist doeh anderersei ts auBer allem Zweifel , dass nieht selten wirkl ich vier Flgehen in e i n e r

~) Nachtr~igl iche Anm. Dieselbe Art, mit den Thatsachen umzugehen weadet H. DmESCH in einer soeben ersehienenen Publikation an (Zool. Anz. 1896. Nr. 499. *Bemerkungen zu den voa T. H. MORGAN und mir angestelltea Versuchen an Ctenophoreneiern etc.r Daselbst wird argumeutirt: Da Rocx seine (mit De- monstratioaen vor dem Anatomenkongresse zu Wien verbundene) Mittheilung iiber die aus einem h a lben Froschei o hne Betheiligung der aaderen Eih~lfte ~ezogenea erst h~lben, dann successive g~uz werdenden Embryoneu b e r o i t s in der Zei t machte, in d e r e r seine ,,Theorie der direkten Entwickeluag,, durch Stiitzung ihres Gegensatzes, der Postgeneratioa vertheidigen musste, sind die neuen thats~chlichen Angabea iiber diese Postgeneration aieht glaub- w[irdig.

So spricht DRIESCH deutlich aus, was nach seiner Meinung T ha t s ache n werth sind, die zur Stiitze eiuer Theorie mitgetheilt werden; und letzteres ist bei ihm fast durchweg der Fall.

436 Wilhelm Roux

Kante zusammenstoBen und in dieser Anordnung bis zur niichsten Theilung verbleiben.

Es ist zu beachten, dass die Bildung der Vierfliichenkante blol~ e i n e n S p e ci a 1 fa l l aus der grol~en Reihe der Vereinigungsmiifflich- keiten yon vier Zellen darstellt; es ist der Fall, "in dem gleichsam die bald grSBere, bald kleinere Vcrbindungsfl~tche der bei allen anderen Vereinigungen vorhandenen zwei Dreifl~tchenkanten gleich Null ist. Daher hat dieser ffenaue Specialfall im A l l g e m e i n e n weniger groBe Wahrscheinlichkeit des Vorkommens, als die Summe der anderen F~tlle; auBcrdem bedarf er zu seiner E r h a l t u n g noch besonderer Kr~ifte, sofern die PLATEAU'sche Oberflliehenspaunung" thatig ist, da er die am weitesten yon der Gleichgewiehtsanord- nung abliegende Anordnung darstellt. Gleichwohl ist er nicht selten zu sehen. Von frUheren Autoren findet sich diese Anord- hung jedenfalls gewissenhaft dargestellt, da daneben auch kleine Abweichungen gezeiehnet sind, z. B. bei RAUBER (Nr. 44, Taft 12 Fig. 22, 29 b, 30 b, 36 b, 35 b) fUr Rana, bei A. C. EYCLESHYMER (~Tr. 40, Taf. 18 Fig. 7- -10) fUr Amblystoma, V. v. EB~ER (~Nr. 9, Tar. I Fig. 70 und 72) fur Triton, ED. VAN BENEDEN und CH. JULIS[ (Nr.33, Taft II Fig. 8, 8 a, 9, 9 a und 10) fUr Ascidien, dessgleichen bei W. E. CASTLE (Nr. 36), fur Orthonectiden yon CH. JULIN (Nr. 34, Tar. I Fig. 27 U. f . ) , J. H. FULLARTON fur eine Gruppe yon Ovarialzellen you Tomopteris onisciformis (Nr. 51, Taf. 27 Fig. 16c); und R. S. BERGH (Nr. 52, Taf. 13) bildet die sch~nsten Systeme yon Vierflachenkanten- bildungen im Ektoderm yon Gammarus pulex ab.

Bei DRIESCH'S Einwendung ist abet, yon der thatsi~chlichen Un- richtigkeit derselben ganz abgesehen, dcr wescntliche Umstand Uber- sehen, dass mit der Bildung yon zwci Dreifliichenkanten, die durch eine s e h r k l e i n e Fl~tche verbunden sind, Uberhaupt noch keine dem PLA- TEAU'schen Princip der kleinsten Oberflachenspannung entsprechende Ordnung hcrgestcllt ist. Denn dazu geh~irt noch erstens eine yon der relativen GrSi~e dcr sich berUhrenden vier Zellen abh~tngigc G r 5 B e dieser Verbindungsfliiche der zwei Drcifliichcnkanten, welche bei den meist anniihernd glcich groBen Furchungszellen so groB sein mtisste, dass sie bliemand Ubersehcn hiitte (sic bildet, wenn sie vorhanden ist, das Mi t t e 1 s t U c k der sogenannten Brechungsfurche': ; und zweitens gehiiren dazu yon demselben Verhiiltnis abhiingige Winkel.

Wir habcn dagegen oben die V ie r f l~ t chenkan t e nicht bloB als D u r c h g a n g s s t a d i u m zu zwei Dreiflfichenkauten beobachtct(Fig.9b),

t~ber Selbstordnung sich >,berUhrender Furchungszellen des Froscheies etc. 437

als welches sic auch nach geeigneten ~tuBeren Einwirkungen bei Seifenblasen schnell vortibergehend vorkommen kann, sondern sie sogar u n t e r A u f l t i s u n g yon z w e i D r e i f l ~ c h e n v e r b i n d u n g e n einer Zelle e n t s t e h e n s e h e n (s. Fig. 2 6 d . e pag. 420); und zwar geschah dies, ohne dass eine mechanische ~tuBere Einwirkung (etwa starker StoB) stattfand, welche die frUhere, feste Verbindung zu 15sen vermocht h~ttte: ein G e s c h e h e n , das den PLATEAU'sehen G e s e t z e n d i r e k t w i d e r s p r i c h t . Diese Um~tnderung vollzog sich innerhalb zehn Minuten und b l ieb dann 35 Minuten e r h a l t e n , obgleich inzwischen wieder fur die Bildung yon zwei Dreifl~tchenkanten besondcrs gtinstige Formverh~tltnisse eintraten.

Ferner ist tibersehen, dass die k r a n z a r t i g e A n o r d n u n g yon vier oder mehr Zellen bei f r e i e r ~tuBerer Obcrfl~tehe sehon an sich den PLATEAU'sehen Gesetzen widerspricht, mSgen die radiKr stehenden Zellen sich central in einer Vier- oder Mehrfl~ehen-Kante bertihren oder einen Hohlraum umsehlieBen, wie es bei der Bildung der Morula und Blastula der Fall ist.

AuBer dieser einen besonders eharakteristischen A b w e i c h u n g yon dem PLATEAU'schen Gese t ze h a b e n wi r n o e h j e d e Uber- haup t d e n k m S g l i c h e A b w e i c h u n g d i r e k t b e o b a c h t e t und vorstehend gesehildert: so die Abweichungen im Grad der Zu- sammenfU~ung (vollkommener Zusammenschluss), in der K r U mm u n g" der BerUhrungsfl~tchen, in den W i n k e l n , welehe die letzteren mit cinander bilden, in der feineren Z e l l g e s t a l t u n g Uberhaupt (z. B. Bildung zweier sp i t ze r f r e i e r Forts~ttze der Zellen 1 und 5 in Fig. 26 d), ja in dem G l e i t e n tier Zellen einer gebogenen Reihe nach der S t r e e k s e i t e statt naeh der konkaven Seite, in der Wiederl iJsunff nach den PLaT~Au'sehen Gesetzen f e s t e s t e r Ver- bindungen und in dem vollkommenen A u s t r i t t yon Zellen aus einem Komplexe.

Der grt~Bte Theil dieser Abweichungen ist derart, dass er Uber- haupt nieht etwa bloB als Zeichen noch n i ch t vollkommen herge- stellter, den PLATEAU'schen Gesetzen entspreehender aber vielleieht angestrebter, ihr sigh n~thernder Anordnung aufgefasst werden kann, weil er direkt das Entgegen~esetzte dieser Vorg~nge darstellt. Die anderen Abweichungen, wie z. B. die abweichenden Fl~tchenwinkel, kommen sowohl a u f dem W e g e zu etwas mehr den PLATEAU'schen Gesetzen entsprcehender Gestaltung wie auf dem der W i e d e r a u f - 15sung d e r s e l b e n oder der Verg r t iBerung der Abweichuug vor. (l~ber solche Abweichungcn siehe aueh Nr. 3, Bd. II, pa~. 92.)

438 Wilhelm Roux

Die _&hnlichkeit mannigfaeher Anordnungen und Gestaltungen von Zellen mit der Anordnung und Gestaltung" yon Seifenblasen habe ich seit Langem beachtet. Abet die Kenntnis auch der vielfaehen Abweichungen in der A n o r d n u n g der Zellen, z. B. der Vierfl~tehenkante der Furchungszellen oder in gewShnlichen El)ithel- straten, die Gestalt und Anordnnng der Endothelzellen um die Stomata im Peritonaeum, die Gestalt des Endothels des Peritonaeum tiber den unterliegenden Gefaf~en des iNetzes (nach SOLGrR), der g'ewtihnliehe ~vollkommene,~ Zusammensehluss der Epithelzellen, die Bedeutung der kranzartigen Anordnung, die Wanderzellen etc., sowie die Bertieksichtigung der Bildung der diesen Oberfiiichen- spannungen widerspreehenden typischen, yon der Kugelform abweichenden F o r m e n hielten mieh (und wohl manchen anderen Beobaehter) davon ab, voreilig diesem Princip einen erheblichen Antheil an den w e s e n t l i c h e n Lebensgestaltungen zuzuerkennen, lange, ehe ieh die vorstehenden, in ihren Ergebnissen diesem Prineipe gleiehfalls widersprechenden Experimente machte.

Die 1)LATEAU'sehen Gesetze wUrden, wenn sie her r sch ten , alle d iese L e b e n s g e s t a l t u n g e n unmSgl ich machen, g 'erade die ~,typischc(, W i e d e r h e r s t e l l u n g d i e se r F o r m e n (bei allen Individuen derselben Art) e h a r a k t e r i s i r t das L e b e n s g e s e h e h e u gegenUber dem anorganisehen einfach-physikaliseh-chemischen Ge- schehen; die PLATEAU'sehen Gesetze wUrden das Spec i f i sche der L e b e n s g e s t a l t u n g aufheben .

Sie wUrden einfach jeden freien Zellkomplex auf dem n:,ichsten, yon der Ausgangsanordnung m~glichen Wege zur so l iden Kuge l mit lauter Dreiil~ehenkanten und Vierkanteneeken gestalten. Jede andere Gestaltung widerspricht diesen Gesetzen. Keine andere Ge- staltung kiinnte sich halten, ja tiberhaupt e n t s t e h e n , selbst night die ge rade einreihige Zellordnung', da nicht labiles Gleiehgewicht bei den stets stattfindenden irreg311:,~ren ~uBeren Einwirkung'en sieh dauernd halten kann, so dass stets Zusammengleiten nach einer Seite stattfinden muss, sofern nicht die Anordnung ander- weit f ix i r t wird, womit die PLATEAU'sehen Gesetze nicht mehr ~) herrschen ~.

Ist nun damit bewiesen, dass den 1)LATEAU'Sehen Gesetzen ke in An the i l an den organischen Gestaltungen zukommt? Das nicht; es ist bloB bewiesen, dass sie die o r g a n i s c h e Ges t a l t ung n ich t behe r r sehen , und die spec i f i s chen G e s t a l t u n g e n n ich t he rvor - b r ingen und e r h a l t e n ki~nnen, sonde rn im Gegent 'hei l , so welt

(~ber Selbstordnung sich ~beriihronder,, Furchungszellen des Froscheies etc. 439

sie zur u n g c h e m m t e n W i r k u n g k o m m e n wUrden, d iese Ge- s t a l t u n g c n v e r n i c h t e n wi i rden.

Das gi l t auch yon v ie len de r A n o r d n u n g e n und G es t a l - tung'en de r d iese F o r m e n z u s a m m c n s e t z e n d e n Zellcn. Aber i n n e r h a l b d iese r S c h r a n k c n fo lgen v i e l f a c h die D i f f e r e n - t i a l c zwe i t e r Ordnung de r g r S b e r e n F o r m u n g und dcr Z e l l - g e s t a l t u n g d iesen Gesetzen.

In Folge dicser Sachlage f i n d c n die A b w e i c h u n g e n yon den PLATEAU'schcn Gesetzen b e s o n d e r s w i ih rcnd de r ),Bildung,, de r neuen ~tuBercn und i n n e r e n F o r m e n star t ; in der d a r a u f - f o l g e n d e n Ruhe t r i t t d a g e g e n m a n c h m a l e ine mehr den PLATEAU'schen G e s e t z e n e n t s p r e c h c n d e G e s t a l t u n g und A n o r d n u n g der Ze l l en ein. So hat ZUR STRASSEN bereits in seiner Arbeit darauf hingewiesen, dass die Formbildungen bei der Zelltheilung den PLATEAU'schcn Gesctzea widersprechen, dass aber danach die Zellen des jungen Embryo sich in einer diesen Gesetzen entsprechengeu Weise ordnen; Letzteres geht auch bereits aus den Abbildungen mancher frUherer Autorcn hervor, so bezUglich des Amphioxus aus den Beobachtungen und Abbildungen B. HATSCItEK'S !Nr. 32, Tar. II Fig. 17--24 und Tafel III Fig. 25--35), wo die Fliichen der Blastula und Gastrula fast durchweg Dreifi~tchcnkanten yon gehSrigcm Abstande zeigen, in gleicher Weise fur Orthoncctiden aus CIt. JULIa" (Nr. 34, Taf. II Fig. 1 und 2, Taf. II[ Fig. 6--13), ebenso fur das meroblastischc Ei yon Sepia aus M. L. VIALLETON (Nr. 35, Tar. 10, 11 und 12), ftir Nereis bei ED~I. B. WILSOS (~Nr. 25, Tar. 18 Fig. 64--68), fUr Ascidien yon W. E. CASTLE (Nr. 36) und vielen Andereu.

Die ]~LATEAU'schen Gese t zc b e z e i c h n e n bloB eine specielle Art des Geschehens, gleichsam c inen Spec ia l fa l l aus der un- e n d l i c h r e i c h e n M a n n i g f a l t i g k e i t des mSgl i chen G e s c h e h e n s ; und ih re g e s t a l t e n d e W i r k u n g ist fUr die o r g a n i s c h e Gestal~ tung im A l l g e m e i n e n e inc u n t e r g e o r d n e t e , nebens~ichl iche , denn die specifischen, organischen Gestaltungen e n t s t e h e n fast durchweg im Widerspruch zu diesen Gesetzen.

Doch fehlt es auch an zuverl~issigeu Abbildungen yon Ab- w e i c h u n g e n auf sp~teren Stadien nicht; solche finden sich z. B. bei T. H. MORGAS (Nr. 37, Tar. 24 Fig. 21, 15d, 14d, ")-6, neben anni~hernden l~bereinstimmungen Fig. 19, 20) yon Ctenolabrus, bci M. yon DAVIDOFF (Nr. 38, Tar. 19 und 20) und VA~ BENEDEN uud CH. JULIN (Nr. 33, Tar. II Fig. 9c, lOc, l lc , l ld : 9~ 10)

440 Wilhelm Roux

yon Ascidien, bei EDW. O. JORDAN (Nr. 39, Taft 16 Fig. 32a und 31a).

Viel wichtiger ist nach dieser Einschrankung die Beant- wortung der Frage: worauf beruhen die vielen Abweichungen tier organischen Gestaltungen yon den PLATEAU'schen Gesetzen?; da durch diese Abweichungen, wie wir sahen, die s p e c i - f i s c h e n und auf Grund der Vererbung typisch reproducirten o rgan i schen Ges ta l tungen zum allergrSl~ten Theile h e r v o r g e - bracht werden.

Wir wollen uns aber far jetzt bloB auf die Beantwortung tier Frage beschri~nken: Ist es no thwendig anzunehmen, dass diese Abweichungen durch eine neue, bisher unbekannte Wirkungs- weise ,,vollzogen,, werden, oder *kSnnen , sie auch dureh die Oberf l~tchenspannung bewirkt werden?

Darauf haben wit zu antworten: Alle die vors tehend ge- seh i lder ten , an den Furchungsze l l en beobaeh te ten Vorg~tnge der ZusammenfUgung, Trennung und der verach iedenen Ar ten des Glei tens sowie die dutch sie he rvo rgeb rach t en F o r m e n a n d e r u n g e n der aus ihnen zusammengese tz t en Kom- plexe, und die meisten anderen specifisch organischen Zellenum- ordnungen und Anordnungen kSnnen durch die Oberfli~chenspannung ,)vollzogen,, werden.

Diese M~glichkeit hat 0. ZUR STRASSE~, ~ Ubersehen, indem er in seiner sonst ausgezeichneten Abhandlung (l'~r. 10, pag'. 159) sagt: ~,0berfli~chenspannung kann also nun und nimmermehr die Ursache der formbildenden Bewegungen sein.,

Die eben ausgesprochene Auffassung scheint vielleicht mit dem vorher Dargelegten in Widerspruch zu stehen. Dies ist jedoeh nieht der Fall, denn die PLATEAU'schen Gesetze beziehen sich blofl auf homogene 0berflachen; aus dieser Voraussetzung ergeben sich die Gesetze mit allen ihren formalen Folgen.

In dem. MaBe als die Oberflitchenspannung benachbarter zu- sammenh~tngender Theile anomogen, ung le i cha r t ig ist, hSrt auch die diesen Gcsetzen entsprechende gestaltende Wirkungswcise der Oberfli~chenspannung auf.

Alle die erwiihnten Gestaltungen kSnnen durch die Oberfii~chenspannungen ~vollzogen~ werden, sofern d i e O b e r f l i ~ c h e n - spannungen der e inze lnen Zel len resp. e inze lner Stel len der Zel len en t sp rechend ~verschiedcne, , sind, und wenn dicse Spannungen selber zei t l ich wechseln , und sofern noch

Uber Selbstordnung sich ))beriihrender~, Furchungszellen des Froscheies etc. 441

allerhand Vorbedingungen wie leichte Umgestaltbarkeit des Zell- inhaltes und leichte Verschiebbarkeit der Zellen erfUllt sind.

Diese (irtliehe und zeitliche V e r s e h i e d e n h e i t der Ober- f l i i c h e n s p a n n u n g e n muss aber , so weit du reh sie ))typische~, das heiBt bei den I n d i v i d u e n d e r s e l b e n Art , resp. bei den ~ a e h k o m m e n d e r s e l b e n E l t e r n s te t s i n g e i e h e r Weise w i e d e r - g e b i l d e t e G e s t a l t u n g e n h e r v o r g e b r a e h t w e r d e n , selber eine )) typ i sehe , , sein.

Daher kommt aueh bei der ~Vermi t t e lung , , der bezUgliehen t y p i s e h e n o r g a n i s c h e n G e s t a l t u n g e n du rch ~Ober f l i i chenspannung~ w i e d e r die ))typische B e s o n d e r h e i t r (die sogenannte individnelle, besser personelle, Beschaffenheit oder Speeifikation) der e i n z e l n e n ZGllen w i e d e r ro l l zur Ge l tung , - - womit freilieh unseren jungen StUrmern, die geglaubt haben, schon einen groBen Theil der organischen GGstalt~mgen re in auf eine e i n f a c h e physi- kalisehe Komponente zurUckgefUhrt zu haben, nicht gedient ist.

Aber der Erkenntnis des W a h r e n ist damit gedient, und diese ist unser Zweck.

Es fehlt, wie nieht zu verkennen ist, unseren jnngen StUrmern auf dem Gebiete der Entwiekelnngsmechanik, die in wenigen Jahren dasjenige an eausaler Einsicht in die Ursachen der wunderbaren organischen Gestaltungen en-eichen m~chten und erreichen zu kSnnen glauben, zu dessen Ermittelung mindestens Jahrhunderte wenn nicht Jahrtausende mUhseliger Arbeit nSthig sind, das ausreichende UnterscheidungsvermSgen, das richtige Werthurtheil ftir bloB Ver- muthetes, DenkmSgliches, Wahrscheinliehes, ja (unbewusst) Er- sehliehenes einerseits nnd Ermitteltes, Festgestelltes andererseits.

Wer aber night blo• seiner Phantasie das VergnUgen schein- barer Erkenntnis maehen, sondern an dem F u n d a m e n t fiir die causale Erforsehung der organischen Gestaltungen mitarbeiten will, der muss dieser Unterschiede sich bezUglich jedes Details stets klar bewusst sein.

An die Stelle des H e r r s c h e n s der e i n f a c h e n physikalischen Komponente der Spannung h o m o g e n e r Oberfli~chen tritt somit wieder als das die A n o r d n u n g und die Ges t a l t der Z e l l e n und die ~normale~ G e s t a l t u n g der aus ihnen gebildeten Komplexe B e h e r r - s c h e n d e die Individualitiit der Zelle nebst den ans dem Zusammen- sGin soleher Zellen sigh ergebenden, gestaltenden Wirkungen. E r s t e r e Gese tze kommen, wie esjetzt seheint, bloB so we i t zn g e s t a l t e n - der Gel tung, als ihre Wirkungen den Wirkungen der zumeist dem

442 Wilhelm Roux

Nutzen angepassten und eventuell der m o r p h o l o g i s e h e n Selbs t - r e g u l a t i o n vom Ganzen aus unterliegenden Zellqualit~ten nieht w i d e r s p r e c h e n . Das sehlieBt nicht aus, dass vereinzelt organisehe Gestaltungen bestehen und aufgefimden werden, die den laLATEAU'sehen Gesetzen ganz oder fast ganz entspreehen. Dies ist innerhalb gewisser Grenzen naeh FR. DREYER'S schSner Untersuehung bei der Geri|stbildung der Radialorien der Fall (Nr. 13b).

Erst mit diesen Annahmen wird es Uberhaupt m 5 gl ic h, die Ober- fliichenspannung ftir die Ableitung der mannigfaehen Erscheinungen der Selbstordnung der Zellen heranzuziehen. Daraus folgt aber noeh nieht, dass ihr auch in Wirkliehkeit ein, sei es grSBerer oder geringerer Antheil an diesen Vorg~tngen zukommt. Letzteres bedarf erst noch vielfaeher Prtifungen und Beweise. Immerhin ist schon jetzt zu sagen, dass die Vorbedingung zu solehen Wirkungen, eine geeignete d. h. leicht veriinderliche Beschaffenheit der Oberfl~ehe der Furchungszellen, der Zellrinde und ein zeitweilig weicher In- halt vorhanden ist; das ergiebt sich aus der amSboiden Beweg- liehkeit der isolirten Furchungszellen. HierfUr sprieht auch folgende Beobachtung: An einer in Theilung begriffenen Dotterzelle wurde in der ~iihe der Theilungsfurehe ihr parallel ein groBes StUck mit der Nadel abgequetseht. Die z e r r i s s e n e Wnndfli~ehe wurde danaeh yon selber wieder gegliittet, die vorstehenden DotterkSrner ins Innere gebracht, so dass w iede r ein g l a t t e r Saum yon Pro- t o p l a s m a die Grenzf l i i che bildete~).

Unter der Wirkung 5 r t l i e h u n g l e i e h e r Oberf l i~chen- s p a n n u n g wird sich eine noch nieht in Gestalt und Lage fixirte Zelle naeh der Seite ihrer geringeren Oberflachenspannung hin ads- dehnen, BERTHOLD, B/.~TSCHL1, QUINCKE; und in dem durch die Spannung der freien i~uBeren Oberflliche gepressten Zelb'erbande werden die einer Stelle geringerer Oberfli~ehenspannung nachsten, noeh verschieblichen Zellen durch Pressung nach dieser Stelle gleiten, so weit die Adhi~sion oder sonstige Widerst~tnde dies gestatten. Auf

1) AuBerdem war es interessant, dass die unmitte|bar nach der Verletzung kaum mehr erkennbare Theilungsfurche allm~ihtich wieder deutlich wurde; auch das kleine erhalten gebliebene Stiick der zweiten tt~ilfte rundete sich wieder etwas. Die AusFtihrung solcher die Furehe bildender geordneter Kontraktion ist also, wenn sie einma! begonnen hat, nicht nothwendig an die Anwesenheit des Ganzen gebunden. Doch wurde die Theilung nicht vollendet, so dass vielleicht doch zur Weiterftihrung der Durchtheilung wohl auch die Gegenh~lfte voll wirksam sein muss.

U~ber Selbstordnung sich ),beriihrender,~ Furchungszellen des Froscheies etc. 443

die Weise k~innen bei auch z e i t l i c h e m Wechsel diese Spannungen die verschiedensten Umordnungen der Zellen, und durch sie mannigfache Reliefbildungen der inneren und auBeren Oberflaehe eines Zellkomplexes hervorg'ebracht werden.

Werden die Zellenanordnungen durch Oberfli~chenspannung bestimmt, so ist aus dem Vorhandensein yon Zellenanordnungen, welche den PLATEAU'schcn Gesetzen entsprechen, zu schlieBen, dass in diesen Zellenanordnungen die Oberfliiehen und daher auch ihre Spannungen zur Zeit homogen, also gleichartig, aber datum noch nicht ~glcich groB,, sind, oder wenigstens zur Zeit der Bi ldunff dieser Anordnung, und so lange homogen waren, bis die A n o r d n u n g a n d e r w e i t i g f ix i r t wurde. (Die Oberfi~tchenspannungen der Seifenblasen sind nicht gleich groB, sondern nut gleichartig, auf gleicher Grundeigen- schaft der Oberfii~chcnsubstanz beruhend; die Spannungsgr0Be wechselt mit der K r U m m u n g in einfach gesetzm~tBiger Wcise, was bei ungleichartigen Oberfi~tchen nicht der Fall ist.)

Vereinigen sich die f r e i e n Fliichen noch vor dieser Fixirung der Anordnung weiter als die freien Fl!ichen der Seifenblasen, bei sonstiger Erhaltung der Seifenblasenanordnung unter den Zellen, so ist bei unserer Voraussetzung zu schlieBen, dass die S p a n n u n g in den BerUhrungsf l i~chen g e r i n g e r g e w o r d e n ist, als in den f r e i en Fli~chen, dass dies aber bei allen Beriihrungsfi•chen in g l e i c h e r Weise geschehen ist.

Aus der erwi~hnten ~ v o l l k o m m e n e n Z u s a m m e n f i i g u n g , ur- spriinglich runder Zellen bis zum Schwinden jcder Furche an der Zellengrenze witre zu schlieBen, dass die Spannung in den Be- r t i h rungs f l~chen der Z e l l e n e n t w e d e r Nul l odor weni~,stens so g e r i n g g e w o r d e n ist, dass sie gegenUber der Spannung der f r e i e n Oberfii~chen nicht mehr gestaltend (eine E i n z i e h u n g an den Grcnzen bewirkend) zur Geltung kommt. Ob dabei die Spannung in den BerUhrungsfl~tchen wirklich n i c h t v o r h a n d e n ist, oder ob sie etwa in ihrer einwiirts ziehenden Wirkung bloB k o m p e n s i r t wird durch aktive Zellgestaltung, wissen wit jctzt nicht, wenn auch letztercs wcnigcr wahrscheinlich sein mag als ersteres.

Da aber die Zellen trotzdem zumeist gegen einander v e r s c h i e b - l i ch bleiben , so bekundet dies, dass diese Herabsetzung resp. Auf- hebung der Spannung an den BerUhrungsfiachen nicht nothwendig auf einem Schwinden der Grenzfi~chen, nicht auf Verschmelzung der Zetlen zu beruheu braucht.

444 Wilhelm Roux

Wenn an den BerUhrungsflitehen der Zellen die Spannung auf- hSrte, und bloB an der f r e i e n Oberfiiiche eines Komplexes die Obcr- fliiehenspannung erhalten bliebe, und wenn diese Oberfiiichenspannung

yon einer Zelle auf die andere sieh fortsetzte, so wUrde der gauze Komplex gleichsam yon einer einzigen Haut umschlossen, welcbe sich mSgliehst zu kontrahi ren strebt and daher den ganzen Komplex der Kugelform n~thert, eine Bildung, die den yon uns h~tufig gesehcnen �9 vol lkommen geschlossenen Anordnungen, entspricht. Doch muss dieses Oberfii~chenverhalten wieder geiindert werden kSnnen, da, wie wir sahcn, bereits vollkommen ,geschlossene , Komplexe wieder �9 geiiffnet, werden ~).

Das S t a d i u m d e r , a l l s e i t i g c n S y m m e t r i e , bei den Zellen der einfachcn Zellreihe und der Zellkomplexe (mit den bei letzteren und bei gebogenen Zellreihen vorkommenden~ oben aIs durch die Art der Zusammenlagerung der Zellen bedingt erkannten Ein- schr~tnkungen) entspricht bei Ableitung der Zellgestalt yon der O b e r f l i ~ c h e n s p a n n u n g der Zellen wohl dem Stadium der H o m o - gcn i t~ t t der Oberfli~cheu. vielleicht noch gesondert in Homogeniti~t des f r e i e n Theiles und in Homogeniti~t des BerUhrungstheiles der Oberfii~che j ede r eiuzelnen Zelle. Dieses Stadium der homogeneu Oberfl~che ist wohl zugleich in gcstaltl ichem Sinne als ein R u h c - s t a d i u m zu betrachten.

I) Mit dieser aus unseren Beobaehtungen abgeleiteten besonderen Spannung der f re ien, d.h. nach au~en gewendeten yore umgebenden Medium beriihrten Fl~iehe der Zellen steht vielleicht in guter Harmonie die besondere Differenzirung dieser Fl~iche, welche bereits im Jahre 1878 yon SELENKA (Nr. 26;, dann yon H. FOL (Nr. 27) und C. HERBST (Nr. 28) an Seeigeleiern gesehen undjiingst yon J. AuG. H ~ (Nr. 29) genauer beschrieben worden ist. Letzterer betont auch, dass dieser , e k t o p l a s m a t i s c h e n Sch ieh t , vielleicht eine entwickelungsmechanische Bedeutung bei dan versehiedenen Ergebnissen yon Anstieh- und Schiittelversuchen zukomme.

Diese ektoplasmatische Schicht zeigt sich aber an den Furchen abgehoben yon den Zellen~ indem sie dan Zwischenraum tiberbrtickt. Sofern diese Ab- hebung erst eine sekund~re ist, k(innte die Haut dutch Differenzil~ung der ~freien 0berfl~iehe, in unserem Sinne entstanden sein. Dass sie sich in An- passung an die Zellaktionen verl~ingert und verkiirzt, giebt HAMMAR gleichfalls an, ferner dass sie dutch allmiihlichen Zusatz st~irkerer KochsalzlSsung deut- lieher differenzirt wird und sieh mehr you den Zellen abhebt.

Es ist daher n(ithig, bei den Furehungszellen aUer Eier auf das eventuelle Vorhandensein dieser iuteressanten Schieht zu achten und ihre Ver';inderlichkeit durch Reagentien noel/ welter zu erforschen, um dann auch der n o r m a l e n entwickelungsmechanisehen Bedeutung fiir die vorstehend beschriebenen Vor- g~inge n~her treten zu k(innen.

0ber Selbstordnung sieh ~beriihrender, Furehungszellen des Froscheies etc. 445

Da aber V e r s c h i e b u n g e n , gleich wie der Seifenblasen so auch der Zellen gegen einander noch vorkommen, wenn schon anniihernd diese Symmetrie der Zellgestalt ausgebildet ist, so n(ithigt die Annahme, dass das Z e l l g l e i t e n aueh auf Oberfliichenspannung beruht, zu der weiteren Annahme, dass Ungleichheiten der Oberfliichenspannung, welche nur g e r ing e Abweichungen der Zellgestalt yon dieser Symmetrie bedingen, schon ausreichen, um G l e i t e n der ganzen Zellen an einander veranlassen zu k~nnen. Sofern es abcr bei der Weiehheit der Zellen weniger Kraft erfordert, die Zelle etwas umzugestalten, als in Folg.e der erheblichen Klebrig.keit sie g.eg.en zwei oder mehr mit ihr in ausg.edehnter BerUhrung. befindlicher Zellen zu verschieben, so deutet letztere Folg.erung darauf bin, dass die Sachlage doch noch komplicirter sein muss, dass wohl die Oberfliiehenspannung. nieht alas einzige die Umordnungen vo l lz iehenc ie Agens der Zellen ist, dies selbst dann, wenn man ann~thme, dass der f r e i en Oberflltche des Komplexes der Hauptantheil bei den Verschiebung.en zukiime.

Die ganzen vorstehenden Versuche mUssen selbstverstitndlich behufs Anniiherung. zweiten Grades unter g.enauester Beobachtung. der f e inen Fo rmve rh i i l t n i s s e und unter BerUcksiehtigung. der A b k u n f t der Zellen wiederholt werden, um die Beziehung.en z w i s c h e n Form:~tnderung'en und V e r s c h i e b u n g e n der Ze l l en , sowie die Abhiing.ig.keit be ide r yon i h r e r G e n e a l o g i e zu e rm i t t e l n ; dabei kSnnen auch g.enauere SchlUsse auf den mSg.lichen Antheil der Oberfiiichenspannung.en abg.eleitet werden.

Er(irtern wit noeh etwas den mSg.l ichen A n t he i l homo- g.ener Oberfl :~tchenspannung an de r Ordnung der Furchung.s- zellen.

Die Thatsachen zeig.en, dass sehr oft die durch die Thei lung.s- riehtung, der Furchungszellen angestrebte resp. bewirkte Lag.erung der neuen Zellen, sei es noeh w~hrend der Theilung. oder naeh derselben umgeiindert wird.

Diese Um~nderung. erfolg.t sehr oft, aber nicht immer (und dieser letztere Fall ist streng, yon dem jetzt zu behandelnden ersteren zu sondern) in der Weise, dass die Anordnung. selber sieh der den I~LATEAU'schen Gesetzen entsprechenden Anordnung. n~hert, ja manehmal sic erreicht.

In geradezu priichtig.er Weise zeig.en solehe umordnende Wirkung. die Abbildung.en yon HE~l~Y V. WILSO~ beim Ei yon Serranus (Nr. 30). Auf Taf. 88 Fig.. 6 sind die Theilung.sriehtung.en der aeht Zellen Anfang's derart orientirt, dass in den entstehenden 16 Z e l l e n ein g.anzes S y s t e m yon l au t e r V i e r f l i i c h e n k a n t e n dutch die Thei-

Archiv f. Entwickelungsmechanik. III. 30

446 Wilhelm Roux

lungsaktionen a n g e l e g t wird. Naeh vollzogener Theilung (Fig. 7 und 8) aber ist allenthalben die AuflSsung der Vierflitchenkanten in je zwei, Anfangs einander nahe, dann dureh grSl]ere Abstiinde getrennte (Fig. 9) Dreifli~ehenkanten vollzogen. Bei diesem Objekte ist also die Selbstordnung auf diesem Stadium zu schwach, um diese Umordnung verhindern zu kSnnen, auffallender Weise, nachdem sie vorher dazu vollkommen sufficient war (Fig. 3 und 5).

Beim Fehleu einer itugeren pressenden Eihaut kSnnen solche Umordnungen nur yon den Zellen selber ausgehen; und dies kann sowohl durch ein eigenes Gestaltungsvermiigen des Zellinhaltes, kom- binirt mit einem der A n z i e h u n g vergleichbaren Bestrebeu der Zetlen sich dieht zusammenzudr~i~lgen, einfacher aber durch Wirkun~ von Oberflitehenspannung der Zellen abgeleitet werden.

PrUfen wir j etzt nur die letztere Eventualititt, so ist es denkmSglieh, dass alle die wechselnden Anordnungen den j e w e i l igen 0 ber fli~ c he n- s p a n n u n g e n fast v o l l k o m m e n entspreehen, das heigt, dass keine wesentlichen Widerstitnde diese Art der Gestaltung hemmen und dass also d i e O b e r f l i t c h e n b e s e h a f f e n h e i t in so hohem MaBe wechsel t . Die andere Mi~glichkeit ist die, dass weniger die Obel~tiiehenbe- sehaffenheit weehselt, sondern dass dies geschieht seitens anderer ihre gestaltende Bethittigung h e m m e n d e r Kritfte.

Es ist zur Zeit night mSglich, diese Alternative zu entsehGiden. Ersteren Falles bernhen die hitufigen Variationen der Anordnung" der Furchungszellen (so weit sie night dureh inhere, die Theilungsrichtung- der Zellen direkt bestimmende Momente bedingt sind) auf atypischeu Variationen der ObGrflitchenspannung, letzteren Falles auf atypisehen Variationen anzunehmender besonderer Momente, welche die dureh die inneren Kritfte bei der Theilung bGstimmte Anordnung e rha l t en .

Beide Eventualititten sind aber vielleicht auch jetzt sehon nicht als ganz gleichwerthig anzusehen. Denn der Umstand, dass die ~de rungeu zume i s t V e r k l e i n e r u n g e n der Oberflitehen herstellen, wie die Thatsache, dass die h o m o g e n e n Oberfliiehen zumeist klei- here Form ailstreben als die anomogenen, spreehen dafUr, dass die Z e l l e n o b e r f l i t c h e n nach d e r Z e l l t h e i l u n g a l lmi th l i eh homo- g e n e r w e r d e n . Indem diese ang'estrebte Homogenit~tt die dutch die Zelltheilung produeirte Zellenordnung abitndert, stellt sie sigh in einen gewissen Gegensatz zu diesen Zellleistungen; und es scheint also, dass zu dieser Zeit n i ch t vo l l e H a r m o n i e z w i s c h e n den O b e r f l i t e h e n s p a n n u n g e n u n d den a k t i v e n i n n e r e n Zel l - q u a l i t it t e n b e s t e h t, sondern dass die Oberflitehenspannung dig diesen

Uber Selbstordnung sich ~beriihrondor,, Furchungszellen des Froscheies etc. 447

Qualit:~tten wohl mehr entsprechende Anordnung ,st(irt,,. Es wUrde heiBen den Boden der Thatsachen zu weit verlassen, wenn wir noch mehr auf diese Verhiiltnisse eingingen. Mein Zweck ist bloB, die auf Grund der neuen Thatsachen und Grundannahmen auftanchenden und bet weitsren Forschungen zu priifenden M(iglichkeiten anzudeuten, da ich voraussichtlich digs Gebiet zun~tchst selber night weiterbearbeiten werde.

Die k r a n z a r t i g s A n o r d n u n g der e r s t e n v i e r Z e l l s n w i r d me i s t e r h a l t e n , obgleieh sie dem PLATEAU'schen Principe direkt widerspricht. Kleine Abweichungen in Form einer Breehungs- furGhe mit k l e i n e m Mittelstt|ck sind, zumal bet Wirkung i~uBerer Pressung auf das Ei durch EihUllen nicht selten; doch kommen sis auch ohne solche Pressung vor und kSnnen bet wenigen Eiern so welt gshen wie bet Seifenblasen. Hierbei sind die vier Zellen immer noeh in e i n e r Ebens gGlegen (d. h. ihre Mittelpunkte liegen in einer Ebene); so weit bleibt die primlir gegebene Anordnung racist erhalten, obgleiGh die Zellen nicht auf einer Unterlage haften. Die vo l l - k o m m e n e Umordnung der vier Zellen nach dem PLATEAU'SehGn GG* setze, die T e t r ae d e r an or d n u ng der vier ersten Furchungszellen ist unter normalen Verh~tltnissGn sGlten, jedoch gerade bet S~tugethieren gewShnlieher; sehon BISCHOFF bildet sie vom Hunde ~), SOBOTTA yon der Maus ab (doch ist hier eine pressende Dotterhaut vorhanden); EDM. B. WILSOS yon Nereis, Crepidula und Discocoelis (Nr. 25, pag. 450), R. ZoJA (b~r. 17, Taft I Fig. 69 und Taft IV Fig. 125) fur Halbbildungen von Mitrosoma Annae und Strongylocentrotus Iividus, H. DRIESCH (16, Taf. 17 Fig. 4~ fur Halbbildung yon Phallnsia mammillata.

Sind zwei Vierzellenkri~nze vorhanden, so versehieben sie sich hiiufig Gtwas, ssltener einen vollen halben Zelldurehmesser gegen einander. MGist blGibt dig ursprUngliche Anordnung Uberwiegend er- haltsn, wieder in Abweichung yon den PLATEAU'schen Anordnungen.

Hat der obere Zellenkranz oder aueh der untere acht Zellen errGieht, so zeigen sigh vielfach Abweiehungen yon der r a d i a r e n , also yon der r e i n e n Kranzan .o rdnung , doch sind sic meist nicht derartig, (lass die R i n g anordnung ganz verloren geht, und statt ihrer zwei sich berUhrende p a r a l l e l e g e r a d e Z e l l r e i h e n entstehen, wig es A. RAunEa fUr Gobius (Nr. 44, Taft 13 Fig. 46--49), RuscoNI flit Tinea (s. RAUBER 1. S. Fig. 52) darstellen, was aber gleichwohl bet vielen Eiern als Variet~it vorkommt, so bet Eidechsen, gelegentlieh beim Froseh; hiiufiger ist sic beim Triton

1) Siehe .ALB. KOLLIKER, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der hSheren Thiere. 1879. pag. 54.

30*

448 Wilhelm Roux

nach V. yon EBNER (~r. 9, Taft I Fig. 23, 103), ferncr bei Diemyc- tylus nach E. O. JORDA~ und A. C. EYCLESttYlVIER (~Nr. 42, Tar. 24

Fig. 19), bei Coregonus albus nach ALB. CH. EYCLESHYMER (:Nr. 40,

Taft 19 Fig. 28--33).

J e m e h r F u r c h u n g s z e l l e n v o r h a n d e n s ind, um so w e n i g e r

wird eine typische, regelmiiBigc und zugleich de n ])LATEAU'schen G e-

s e t z e n w i d e r s p r c c h c n d e A n o r d n u n g e r h a l t e n , um so mehr

werden BerUhrungen der Zellen in Dreifliichenkantcn mit den Sei-

fcnblasen entsprechend groBen Verbindungsfiiichen gebildet. Abcr

nur fur den Zustand der fo r m a le n Ruh e und indifferenter Gestaltung

gilt diese Zunahme den PL~TEAU'schen Gesetzen entsprechender Anord- nungen mit der Z a h l der Furchungszellen; sobald es n e u e F o r m e n zu

bildcn gilt, ist das VcrmSgcn zu den Abweichungen da; und cbenso kom-

men typische Abweichungen als typische i n n e r e U m o r d n u n g e n

der Zellen vor, ohne dass dabei die iiuBeren Formen wesentlich ver-

~tndert zu werden brauchen. Dies bekunde L dass das V c r m i i g e n der Furchungszellen zu der yon den I)LATEAU'schen Gesetzen ab-

weichenden Anordnung stets noch vorhanden ist, und sich bethatigt,

we, wann und so weit es n S t h i g istl).

1) Da auch bei starken Variationen des Furchungsschemas durch Bach- triigliche Umlagerung der Zellen noch normal gestaitete (oft abet schw~ich- liche) Embryonen gebiidet werden, ist also die Erhaltung der normalen An- ordnung nicht so unbedingt n(ithig. Dies k(innte darauf beruhen, dass die Fur- ehungszellen einander qua l i t a t iv gleieh wliren, wesshalb ihre Anordnung unwesentlich sein k(innte; dabei ist abet die Frage, durch welchen deus ex machina kommt dann auf einmal die typisehe Gestaltung in diesen meist runden tIaufen gleicher Gebilde? 0der die Zellen sind, wie ich annehme, so welt sic D i f f e r e n z i r u n g s h a u p t z e l l e n sind, yon der ersten Eitheilung an ver- ~ehieden; es giebt aber morpho log i sche Selbs t ref fula t ions-Mechanis- men in ihnen, die dureh Umordnung, mehr wolff durch Umdif ferenz i rung, die Sti irung wieder kompensiren. Solehe Selbstregulation bethiitigt sich bei der Postgeneration und Regeneration ohnedies, so dass also fiir den Aus- gleich dieser StSrungen der Furchunff keine n e u e Annahme zu machen ist.. D i e ~yp i sehenVerseh iedenhe i t en de rFu rchungsze l l en sind v ie l le icht am Anfange der E n t w i c k e l u n g nut ger ing und werden erst spiiter grtiger, so dass sie Anfangs leichter unter Aktivirung yon Reserveidiopiasson umgearbeitet, umdifferenzirt werden ki~nnen; dies kiinnte yon einigen, vielleicht yon zwei am normalsten zu einander gelagerten, ja vielleieht sogar bloi3 yon e ine r typiseh beschaffenen DifferenzirungshauptzeUe aus geschehen is. ~r. 3, Bd. II, pag. 894--914). 0b diese typisehen Verschiedenheiten der ersten Fnrchungszellen mehr im Zellleibe als im ak t iv i r t en Thei le des >>Kerns<, bestehen, ist eine zweite, flir sich zu behandelnde Frage, tiber welche in ersterer Richtung iiberein- stimmende Autoren vielleicht mit griil3erem Rechte verschiedener Meinung sein kSnnen. De facto haben sieh auch bereits die meisten Autoren in ersterer

Uber Selbstordnuug sich ~beriihrender,, Furchungszellen des Froscheies etc. 449

Nehmen wir an, die Oberflachcnspannung der Zellen ware homogen, so ist die r a d i a l e s. k r a n z a r t i g e A n o r d n u n g yon vier und mehr Furchungszellen der Ausdruck davon, dass die S e l b s t o r d n u n g d e r Z e I I e n tiber die Umordnungstendenz der Oberfiachenspannung herrscht.

Der s p i r a l i g e T y p u s ED~. WILSON'S, der in al ternirender An- ordnung der Zellen des oberen Kranzcs gcgen den unteren besteht und auch die Tetraederform einschlieBt, wtirde, so welt er erst n a c h der Zclltheilung durch V e r s c h i e b u n g der Zellen entsteht wie bei Am- phibien, auf dem Herrschen dieser 0berfl i ichenspannung tiber die Selbstordnungsmcchanismen bcruhen kSnnen.

Der b i l a t e r a l e T y p u s , im Sinne der zweihreihigcn geraden Anordnung yon Furchungszellen, ist bei Amphibien nur Varieti~t, die auf u n g e n l i g e n d e r Selbstordnung gegcntibcr der Umordnangstendenz der Oberfiiichenspannung beruhen kann.

Die angenommenen typischen, nach den sp~teren Furchungen an den einzelnen Zellen wohl allmiihlich mehr in besonderer Weise ausgebildeten und auBerdem typisch sich verandernden O b e r f l a c h e n - s p a n n u n g e n s ind n a t t i r l i c h a ls d u t c h d ie zu r Z e i t ~ a k t i v e , , (nicht d u r c h die latente) t y p i s c h e I n d i v i d u a l i t a t d e r Z e l l e n b e d i n g t a n z u n e h m e n .

Unter ))typischer,< I n d i v i d u a l i t a t d e r Z e l l e n ist die bei allen Individuen derselben Art oder wenigstcns bei den hTachkommen derselben Eltern in g l e i c h e r Weise vorhandene, also im V o r a u s d u r c h d ie V e r e r b u n g b e s t i m m t e Beschaffenheit dcr betreffenden Theilgebilde yon Organismcn zu verstehen. Damit ist natUrlich nichts dartiber pri~judicirt~ ob diese typische Individualitat yon

Frage allmiihlich meiner Auffassung geniihert, wenn auch einige ihre Bewogung zu verschloiern suehen. Autoren, welche die Differenzirung der ersten Furchungs- zollen (NB. im Widerspruch mit den yon mir bei Amphibien ermittelten That- saehen) erst bei 32--64 Zellen anfangen liel3en, sind jetzt schon zu blo13 vier bis acht ersten angeblich einander gleichen Furchungszellen heruntergegangen.

Ich babe (18851 aber schon v or der erston Theilung des Eies dutch Iokali- sirte Befruchtung und yon ihr abhiingigo Verschiedenheiten der-Anordnung der Substanzen des Zell leibes Caudal und Cephal beliebig am Eio normirt. Es v,:ird wohl auch die fiir die Erfassung der Bedeutung dieser Thatsachen n[ithige Einsicht aUm~ihlich sich entwickeln.

Da ich auBer dieser typischen Verschiedenheit in der Anordnung der Zel l le ibsubs tanzen auch noch typische Verschiedenheiten im Z e l l k e r n annehme, welche beido gegenseitig richtend resp. ausl(isend auf einander wirken ~s. Nr. 3, Bd. II, pag. 317 und 337), so ignoriren die Autoren, fiir welche alle Kerne gleich sind, diese yon mir hervorgebrachten and direkt g e s e h e n e n t y p i s c h e n Z e l l l e i b v e r s c h i e d e n h e i t en.

450 Wilhelm Roux

Zellen bestimmter Herkunft und Lage im Einzelfalle dureh Se lbs t - d i f f e r e n z i r u n g dieser Zellen ( D i f f e r e n z i r u n g s h a u p t z e l l e n , s. Hr. 3, Bd. II, pag. 910) oder dureh abhi ingige D i f f e r e n z i r u n g , also durch Einwirkung typisch beschaffener und gelagerter Haupt- differenzirungszellen hervorgebracht wird; das kann im Einzelfalle natUrlieh sehr versehieden sein; und das eine oder andere wird im Allgemeinen als verschieden hiiufig zu beurtheilen sein, je nachdem der Evolution oder der Epigenese ein gr~iBerer Antheil zugeschrieben wird.

Die speeiellen Verh~iltnisse kSnnen dabei wohl derartig sein, dass bloB ein b e s t i m m t e r Theil dieser jeweilig aktiven besonderen Eigensehaften der einzelnen Zelle die Oberfli~ehenspannung derselben beeinflusst, und dass daher eiu erheblieher Wechsel anderer innerer Eigenschaften stattfinden kann, ohne eiuen Wechsel der Oberfi~tchenspannungen zu bedingem

Als den Sitz dieser Individualit~it glafiben wir das I n n e r e de~ Zellen ansehen zu mUssen, denn es scheint nicht gut annehmbar, dass so feine typische Verhiiltnisse in den O b e r f l a c h e n , den am meisten durch iiuBere Einwirkungen beeinflussten Theilen der Zelle normirt sein k(innten. Auf ihre Abh:,tngigkeit yon den a l l g e m e i n e n L e b e n s t h ~ i t i g k e i t e n de r Ze l len deutet bin, dass der Zellenzu- sammenschluss und die Umordnungen der Zellen viel lebhafter bei Erw~irmung auf 20--28 ~ C. stattfinden als bei 10--15 ~ und dass sie nach Erwiirmung des Objektes auf 46--48 ~ C. g~inzlich aufhSren und auch bei nachheriger AbkUhlung nicht wieder eintreten; ebenso dass diese Vorg~nge am besten und langsten in einer 1/2o/oigen oder ihr an Koneentration nahe stehenden Kochsalzl~isung stattfinden, in hSherer Koncentration aufh(ireu und danaeh bald iiberhaupt nicht mehr miiglieh sind.

Da diesc Gestaltungsvorgange somit bei den Furchungszellen im Allgemeinen mit der Lebensenergie sinken und steigen, so muss dies auch bei der Oberfiiichenspannung der Fall sein, sofern dieselbe die betreffenden Vorgiinge vollzieht.

I n d e m dig Verschiedenheit in den Oberfliiehenspannungen yon den Zellen selber ausgeht, ist auch die dadurch bewirkte verschiedene O r d n u n g der Zellen als S e l b s t o r d n u n g de r Ze l l en zu bezeichnen, obschon, wie wir sahen und wie es physikalisch nSthig ist, auch dem Medium ein gewisser, begiinstigender oder hemmender Antheil dabei zukommt.

Was ist nun die spec i f i s che B e d e u t u n g , der ~Tutzen un- s e r e r E x p e r i m e n t e ?

Uber Selbstordnung sich ~beriihrender~ Furehungszellen des Froscheies etc. 451

Auch diese Frage bedarf noeh einer besonderen ErSrterung, da, wie ich aus der Aufnahme meiner frUheren Versuche ersehen babe, der besondere Nutzen des E x p e r i m e n t e s vor der e i n f a c h e n Be- o b a c h t u n g des n o r m a l e n G e s c h e h e n s bei den deskriptiven Forschern wenig bekannt ist. Uber diesen Vortheil babe ich reich sehon wiederholt ausfUhrlich geauBert (s. Nr. 3, Bd. II, pag. 75, und ~Einleimng,, zum Arehiv far Entwiekelungsmeehanik, Bd. I, pag. 11) und habe dargethan, ~,dass mit den d e s k r i p t i v e n M e t h o d e n an n o r m a l e n O b j e k t e n , s ichere ' B e w e i s e fur spec ie l le u r s~eh l i che Z u s a m m e n h a n g e Uberhaupt n ieh t e r b r a e h t w e r d e n kSnnen~.

Unter Verweisung auf die frUheren allgemeineren Darlegungen sei hier nur folgendes Specielle gesagt:

Von den im n o r m a l e n V e r b a n d e , a l l e r ~ Z e l l e n der Morula und der Blastula stattfindenden Zellenumordnungen ktinnen wir nicht wissen, ob schon den ~ e inze lnen¢ Z e l len Eigensehaften zukommen, aus denen, wenn bloB zwei, drei oder mehr beliebige Zellen zu- sammenkommen, solehe Umordnungen resultiren. Es kSnnte im Gegentheil sein, dass blol~ einer lebens- und entwiekelungst'ahigen hi~heren E inhe i t yon Zellen solehe Eigensehaften zukommen, dass nut in einer so lehen Zellengruppe ein Bestreben vorhanden ist, die Zellen irgendwie ihren Qualit~ten nach passend zusammenzuordnen und beim Weehsel dieser Qualit~tten w~hrend der Entwiekelung sie dem en t sp r echend umzuordnen.

Das Expe r imen t schlieBt diese BeschrKnkung aus und zeigt , dass aueh be l ieb ig zusammengefUgten , aus bloB w e n i g e n Ze l l en gebi lde ten , n ieht e n t w i c k e l u n g s f ~ h i g e n Z e l l e n g r u p p e n die Fi~higkeit zukommt die Ze l l en umzuordnen .

Wir erkennen daraus, dass d ieses O r d n u n g s v e r m S g e n der F u r c h u n g s z e l l e n s ine , e l e m e n t a r e % das heil~t den e inze lnen Ze l l en z u k o m m e n d e E i g e n s c h a f t ist, welche sich bethatigen kann, sobald zwei oder mehr lebenskriiftige Zellen sich berUhren oder sonst in Wirkungsabstand zu einander gerathen (and vielleicht ihren bezUglichen inneren Qualitiiten nach nicht genUgend zusammenpassen). Diese Bethatigung erwies sich an isolirt gewesenen und in zu fa l l i ge r Weise zusammengefU~en Zellen im Allgemeinen um so mannigfaltiger, je mehr Zellen den Wirkungsverband bildeten, also j e mehr Zellen sich in a t y p i s c h e r Weise berUhrten.

An k le inen Zellkomplexen yon etwa vier bis zehn Momla- oder Blastulazellen, welche in der Weise durch zweizeitigen Scheren- schnitt isolirt werden, dass die vorherige Anordnung der Zellen des

4 5 2 W i l h e l m R o u x

Komplexes zu einander mSglichst erhalten bleibt, wird sich vielleieht ermitteln lassen, ob schon die Losliisung vonder normalen Umgebung resp. die Einwirkung des fremden Mediums genagt, um die Ordnungspotenzen in e iner Weise zu aktiviren, welche nicht bloB die Folge der dureh die Trennung ge~nderten Oberfl~tchenspannung ist. Letztere wird, wie wir sahen, far sich allein die Zellen nur auf dem n:,tchsten Wege zur so l iden Kugel zu ordnen strebeu. Da das j~thrliche Eimaterial immer bald alle oder unbrauchbar wird, so habe ich blo]~ am Darmep i the l e iner K a u l q u a p p e diesen Versuch ausgefahrt, indem ich ein Stackchen des Epithels in EiweiB liegend isolirte (Fig'. 31). Das Stackchen bog" sich etwas mit den Enden zusammen (a), dann wurden die Zellg'renzen ~uBerlich und innerlich sichtbar u n d e s rundeten sich zun~tchst die Zellen der Enden, dann auch die mittlere Zelle (b): Alles wohl Zeiehen des beginnenden Absterbeus; und darauf fand eine deutliche, wenn auch nicht sehr groBe Um- o rdnung statt (d), die aber nicht zu einer kuge l i gen Zusammen-

Fig . 31. ordnung der Zellen fiihrte, sondern im Gegentheil die

a b c d Anfangs eing'ebogene Gestalt

~ ~ ~ ~ wieder etwas s t reek te , wie beim Vergleiche der Enden yon c und d deutlich hervor- tritt.

Weiterhin ist aus unseren Versuehen zu sehlieBen: da die beobaehteten Zusammenftigungen und Umordnungen an naek t en Zell- komplexen stattfanden, welehe nieht wie das gauze Frosehei dureh eine den Zellen aufliegende fremde Halle zusammengepresst wurden, erhalten wir aus den Versuehen einen Beweis, dass aueh bei den Blastomeren des F r o s c h e i e s wie bei denen anderer Eier, deren Halle viel zu weit ist, um das Ei pressen zu kSnnen, die Zusammen- fiigung und die Umordnung der Blastomeren durch die Zellen selber bewirkt werden kann und nieht bloB die Folge eines ~tul]eren Druekes ist. Zum groBen Theil waren ja die Umordnungen aueh derart, dass sie dureh eine auBere pressende Haut gar nieht h:,itten hervorgebraeht werden kSnnen.

Da, wie wir erkannt haben, den Furehungszellen und wohl aueh vielen spateren, noeh uieht zu einer festen Form differenzirten Zellen Eigensehaften zukommen, welche Umordnungen derselben bewirken kSnnen, so bekundet ein Ausb le iben so leher Umord- nungen an Stellen des Eies oder Embryo oder in ganzen Phasen

Uber Selbstordnung sich ,,berUhrender,, Furchungszellen des Froscheies etc. 453

der normalen Entwiekelung, dass bereits durch die normalen Zell- theilungsvorgange die Zellen hinsichtlich der bei solchen Umord- nungen irgendwie auslSsend betheiligten Qualit~ten derartig g'eschieden und gelagert wurden, dass diese Ordnungsmeehanismen nicht aktivirt werden, dass also die unmittelbar benachbarten oder einander auf Wirkungsdistance nahen Z e l l e n in d i e s e r H i n s i c h t ,zu e i n a n d e r passen~.

Das t y p i s e h e Vorkommen yon Vorgi~ngen unter n o r m a l e n Verhiiltnissen sehlieBt aber die MSglichkeit nieht aus, dass in experimentellen, also kiinstlich erzeugten Verhi~ltnissen ~ihnliche oder gleiche Vorgiinge unter Mitwirkung a t y p i s ch er Ursaehen stattfindeu; denn es ist wohl mSglich, dass ein t y p i s e h e r G e s t a l t u n g s - m e c h a n i s m u s auch durch a t y p i s e h e U r s a e h e n in T h a t i g k e i t gese tz t werden und danach zwar in mehr oder weniger atypischer, aber doch noch die s p e e i f i s e h e n C h a r a k t e r e d a r b i e t e n d e r W e i s e ablaufen, arbeiten, produciren kann.

So kSnnen bei unseren Experimenten zuf~tllige, die Anordnung der Zellen beeinflussende Momente th~itig gewesen sein und die Uber- aus lang" fortgesetzte Dauer der Umordnung bewirkt haben, sei es z. B. in der AI~, dass die Oberfliiehenspannung yon Zellen oder Zelltheilen in der Weise ver~tndert wurde, wie dies nach den wichtigen Beobachtungen O. Bi)TSCHLI'S und H. QUINCKE'S (S. ~Tr. 22 und 53) dureh Platzen yon Bliischen mit geeignetem Inhalt leicht in zufi~lliger Weise hervorgebraeht werden kann.

Wir kSnnen daher auch nicht beurtheilen, ob die beim Ex- p e r i m e n t e wahrgenommenen st~trkeren Umordnungen der Zelleu wirklich auf der a t y p i s e h e n A n o r d n u n g der Zellen beruhen, und der Ausdruek eines m e c h a n i s c h e u B e s t r e b e n s d e r Ze l l en sind, sieh derartig zu ordnen, dass sie ihren bezUglichen i nne ren Qualiti~ten nach am besten zusammenpassen oder der- gleiehen; ebenso wie die sehr lang fortgesetzte Dauer der Umord- nungen aueh noch darauf beruhen kiinnte, dass w~thrend der Versuche iiuBere Umst~tnde, welche die Umordnung beeinflussen kSnnen, weeh- selten. Es iinderten sich w~ihrend des Versuehes dig Konceutratiom die Warme und wohl aueh der Gasgehalt (als besonders wichtig der Sauerstoffgehalt) des Mediums. Ob dieser Weehsel der iiuBeren Um- st~inde nicht bloB auf die Geschwindigkeit und Dauer, sondern vielleicht aueh auf die Art des Weehsels in der Anordnung der Zellen yon Einfluss war, muss gleichfalls erst dureh weitere Versuche ermittelt werden.

454 Wilhelm Roux

Die F u r c h u n g s z e l l e n erreichten meist dis ~)vollkommens oder geschlossene Zusammenfilgung,, ja sehr oft auch die ,)geschlossene,, ~d. h. kugelige) ,Anordnung,,.

Aus den w eil] en B lut z ell e n dagegen entstanden bloB Zusammen- ftigungen yon dem auch bei Seifenblasen vorkommenden Grade; aul~erdem abet kamen auch unter ihnen Umordnungen vor, die bei Seifenblasen ohne entsprechende direkt darauf gerichtete mechanische ~uBere Einwirkungen nicht m~iglich sind.

Die vorstehend geschilderten, durch Zellgleiten vollzogenen Zellenumordnungen, beruhen, wie wit sahen, auf einem Ordnungs- m echan i smus , welcher eine zuFallig vorhandene erste Anordnung der Zellen eine Zsit lang fortgesetzt in hohem Mal~e ver~tndern kann; derselbs vermag sshlieBlich zu s i ne r G r u p p i r u n g zu fUh- ren, die a n s c h e i n e n d gar n ich t m e h r yon de r u r s p r U n g l i e h g e g e b e n e n A n o r d n u n g a b h a n g i g is t , denn es konnten die an- f:,tnglieh yon einander entferntesten Zellen sieh mit einander vsrei- nigen, die mittelsten Zcllen ans Ends kommeu oder eliminirt wet- den u. dgl.

Gleichwohl muss es als z w e i f e l h a f t b e z e i c h n e t w e r d e u , ob in Wirklichkcit die schlieBliche Anordnung g a r n i ch t mehr yon der anf~tngliehen Anordnung abhiingig ist; denn wir wissen nicht, ob das ,Endresultat~ der Umordnung bei v e r s c h i e d e n e n Anfaugs- gruppiruugen d e r s e l b e n Zellen i m m e r d a s s e l b e sein wUrde, oder ob nicht jsde eigenartige Anfangsordnung zu einer besonderen End- stellung ftihrsn wUrde.

Wenn in der That disselben Zellen unabh~ngig yon ihren Au- fangs~uppirungen sich zu stets derselben Endgruppinmg ordneteu, wlirde dies bedeuteu, dass die Umordnung der Zellen auf besouderen, f e s t e n , d. h. wiihrend der Ordnung nieht gei~nderten, die Ordnung bestimmenden Qualitaten der einzelnen Zellen beruht, und dass die Umordnungspotenzen und die dureh sie ausgel~isten 0rdnungsmecha- nismen stark genug sind, den ganzen Komplex zu beherrschen mad dis den Qualit~ten am meisten sntsprechends 0rdnung vollkommen herzustellen.

WUrde dagegen j eds b e s o n d e r e Anfangsordnung derselben und beim Anfang jedes Versuches wie frUher besehaffenen Zellen zu einer b e s o n d e r e n , aber f e s t sn , d. h. bei derselben Anfangsord- nung immer d e r s e l b e n and in jedem a n d e r n Anfangsfalle anderen Endordnung ftihren, so wUrde dies bedeuten, dass zwarjede einzelne Zelle Qualitliten hat, welehe die 0rdnung' bestimmen, dass aber diese

Uber Selbstordnung sich ,beriihrenderr Furchungszellen des Froscheies etc. 455

Qualit~tten dureh die BerUhrung mit anderen, bestimmt qualificirten Zellen in b e s t i m m t e r Weise v e r a n d e r t werden.

Wiirde sich dagegen ergeben, was jedoch zu prUfen gleichfalls unmSglich ist, dass dieselbe Anfangsgruppirung derselben Zellen trotz in jedem Falle g l e i c h e r Anfangsbeschaffenheit der O r d n u n g s - e i g e n s e h a f t e n jeder Zelle, bald zu dieser, bald zu jener Endgrup- pirung fUhren~ so wiire zu schlieBen, dass die Umordnung theilweise oder ganz durch a ui~e re Momente beeinftusst w ird.

In den beiden ersteren Fallen liige S e l b s t d i f f e r e n z i r u n g �9 des Ze l lkomplexes r im letzteren a b h a n g i g e Dif ferenz i rung" d.esselben vor.

Ob Uberhaupt ein ~Endresu l t a t% eine uahrend des weiteren Lebens der isol ir t gewesenen Furchungszellen festgehaltene Anord- nung erreicht wird, wissen wir auch noch nicht; ebenso wenig kSn- hen wir natUrlich beurtheilen, ob eventuelle s t e t ige Veranderung der Zellenordnung auf t y p i s c h e r Entwiekelung, Differenzirung der Zellen oder auf abnormen Veranderungen beruht.

Die darchgehende Ubereinstimmung der Uberaus verschieden- artigen miigl ichen Leistungen )~Srflich und zeiflieh wechselnder Ober- fi~chenspannungen,, mit den vorstehend erSrterten Thatsachen, legt zwar die Annahme sehr nahe , dass in Wirklichkeit entsprechende V e r s e h i e d e n h e i t e n der O b e r f l a c h e n s p a n n u n g diese Gestal- tungen und Ordnungen der Furchungszellen hervorbringen.

Gleichwohl ist aber nicht zu tibersehen, dass d i e se W i r k u n g s - weise n icht die e inz ige ist, w e l e h e so l cheEf f . ek t e zur Fo lge h a b e n kann. Ein groBer Theil dieser Gestaltungsvorg4inge kann z.B. auch sehon durch ungleiehe K o n t r a k t i o n des Protoplasma, also direkt dutch den Z e l l i n h a l t hervorgebraeht werden, wobei unter Kontraktion nicht bloB die passive Formung des Zellinhaltes yon ungleicher Oberfiachenspannung, sondern eine a k t i v e Umgruppirung" der inneren Zelltheile verstanden ist.

Wir mUssen ferner wie immer so auch bier nachste, zweitn~chste und noch entferntere Ursachen streng unterscheiden. Die n a e h s t e Ursache bezeichnen wir gern als das Mittel , wenn wit die e n t - f e r n t e r e Ursache und zugleich ihren Endeffekt berUcksichtigen.

Wenn also aueh in diesem Sinne vielleicht das Mit tel unserer Umordnungen die Oberfiachenspannung ist, so suchen wir doch die Ursache der typi .schen Natur der llormalen Umordnungen im In- nern der Zelle. Wir wissen aber nicht, ob die hierbei als thatig anzunehmenden typischen Qualitaten mehr im Zellkern oder im Zell-

456 Wilhelm Roux

leib gelegen sind, weil wir iiber diese Verhaltnisse Uberhaupt niehts Bestimmtes wissen. Wet aber auf Grund der jiingst wieder aufs Neue zusammengestellten Argumente (Nr. 3, Bd. II, pug'. 997 u. f.) mit mir annimmt, dass die die t y p i s c h e Gestaltung bedingenden Qua- titiiten v o r w i e g e n d im Zellkern enthalten sind und dutch die in- direkte Kerntheilung in typiseher Weise gesondert werden, wird auch bier die Quelle der typischen individuellen verschiedenen Leistungen der Zellen vorzngsweise im Zellkern suchen, yon wo aus sie ihre Wirkungen natUrlich auf den Zellleib und schlieBlich bis auf die Oberfiiiche desselben zu erstrecken haben. Wet dagegeu, wie meine geehrten Gegner ohne jeden thatsiiehlichen Beweis fest ~Aiberzeugt~ ist oder g'ar ,weiB% dass die typisehen Versehiedenheiten derZellen, so weit solche nach ihrer Meinung iiberhaupt nSthig sind [denn naeh ihnen kann ja aus einem i n d i f f e r e n t (kugelig)gestalteten Komplex yon lauter g l e i e h e n Zellen auf einmal wie dureh einen deus ex machina atwas in t y p i s e h e r Weise besonders Gestaltetes entstehen (0. HEI~TWIG, DRIESCH)I , allein im Zellleib enthalten sind, der hat in diesem Falle einen etwas ,kUrzeren Weg,, fUr die Ausbreitung dieser ,Zauberwirkungen,, anzunehmen nSthig'.

3. Mi~glicher A n t h e i l des C y t o t r o p i s m u s an de r Umordnung ' s ich b e r i i h r e n d e r Ze l len .

Als Cytotropismus habe ich die Ordnungswirknng yon einander e n t f e r n t e r Zellen auf einander bezeichnet. In unseren beztiglichen Expelimenten befand sich zwischen den Zellen ein miiglichst iu- differentes fltissiges Medium. Es ist denkbar, dass aueh zwischen- gelagerte Zellen als Medium zur Ubertragung dieser Wirkung die- hen kSnnen (Nr. 2) und wir haben obeu pag. 419 ein Beispiel kennen gelernt, dass zwei um den d r e i f a e h e n Durchmesser der kleineren Zelle yon einander entfernte Zellen. zwischen welchen eine andere Zelle lag, sich in direkter Riehtung einander bis zur Beriihrung niiherten, wiihrend im rein flUssigen Medium der maximale Ni~herungsabstand einen Zelldurchmesser nicht oder nut sehr wenig" tibersehreitet.

Daraus folgt, dass z w i s c h e n l i e g e n d e Z e l l e n als Tr:,iger c y t o t r o p i s e h e r W i r k u n g e n fUr a u d e r e Z e l l e n d i e n e u kSnnen, und dass s i e den ~ i ~ h e r u n g s a b s t a n d um das M e h r f a c h e ge- genUber dem bei bloB f l t i ss igem Medium vergrt~Bern ktinneu. D a m i t ist de r als mt igl ieh a n z u n e h m e n d e g e s t a l t e n d e An- the i l des Cy to t rop i smus an de r O n t o g e n e s e w esen t l i ch vergrOl~ert worden .

t~ber Selbstordnung sich ,beriihrender, Furchungszellen des Froscheies etc. 457

Ferner hat, auBer den frUher yon mir zusammengestellten Argu- menten, 0. ZUR ~TRASSEN aUS den yon ihm direkt beobaehteten Um- ordnungen ein neues Argument fur den Antheil yon Cytotropismus an der 0ntogenese beigebracht, indem er schlieBt, dass eine in kon - s tan ter Richtung stattfindende Wanderung einer Zelle zwisehen vier anderen hindureh, welehe zu einer Vereinigung mit einer in dieser Riehtung gelegenen Zelle fUhrt, am wahrseheinliehsten yon dieser Zelle aus veranlasst worden sei.

Der Cytotropismus muss natlirlieh, so weit er t y p i s e h e , d. h. vererbte, bei allen Naehkommen derselben Art in gleicher Weise gebildete Gestaltungen hervorbringt, wie die anderen in gleicher Weise th~ttigen Mechanismen der Cytotaxis yon den t y p i s c h e n Eigensehaften der Zelle und zwar wieder wohl des Z e l l i n n e r e n (s. pag. 450 und 456) abh~tngig sein.

Friiher wurde bereits yon mir (Nr. 2 pag. 186) erwiihnt, dass der Cy to t rop i smus durch u n g l e i c h e Ober f l~ tchenspannung a u s g e - 10st even tue l l v e r m i t t e l t g e d a c h t w e r d e n kann. Er sehlieBt sich also darin an die anderen, oben geschilderten VermSgen d er Cytotaxis sich be rUhrender Zellen an.

Durch diese mSgliche Gleichheit der Vermittelungsweise werden diese Vorg~nge anscheinend einander naher gebracht und auch die Miiglichkeit eytotropiseher Wirkungen innerhalb yon Komplexen sich berUhrender Zellen vergTSBert, indem der Cytotropismus daher auch leicht G le i t en sich berUhrender Zellen an einander auslSsen resp. bewirken kann.

Das legt die Frage nahe, ob etwa j e d e s Zellgleiten auf Cyto- tropismus bernhen ktinne. Da wit als Cytotropismus die ordnenden Wirkungen unter sich n icht be r i ih renden , also yon einander entfernten Zellen bezeiehnet haben, da wir aber Zellgleiten auch bloB an zwei und an drei bereits sieh berUhrenden Zellen wahrgenommen haben, so kSnnte der Name nur unter anderer Definition seines In- haltes auf diese Umordnungen angewendet werden.

Wohl aber ist es denkbar, dass alles typische Zellgleiten yon ~thnlichen inneren Verh~tltnissen der Zellen aus veranlasst werde, einerlei, ob die auf einander wirkenden Zellen schon sich bertihren oder noch durch andere Zellen getrennt sind.

W i e d e r h o l t schon ist yon Auto ren die V e r m u t h u n g aus- g c s p r o c h e n worden , dass die F u r c h u n g s z e l l e u oder a n d e r e Ze l l en >~sieh anziehem,, ohne dass jedoeh die betreffenden Autoren etwas daftir thaten, diese Idee zu beweisen, ja ohne dass bei dem

458 Wilhelm Roux

damal igen S tand der T h a t s a c h e n k e n n t n i s die A n n a h m e dieser schwer

zu vers tehenden Wi rkungswe i se Uberhaupt n S t h i g gewcsen ware.

Es seien b ier nu r A. RAUBER (Nr. 44, im Jah re 1882) und C•ABRY

(Nr.45, 1887) genannt , welche yon einer , A t t r a k t i o n , der Furchungs-

zel len die gegensei t ige Abpla t tung dieser Zel len , also die ~fl:,ichen-

hafte ZusammenfUgung , nach unserer Terminologie , ablciten.

Der frUheste bezUgliche Vermuther ist erst noch zu ermitteln.

Nach vor l iegenden Er f ah rungen wird es d a n n nicht an Autoren fehlen,

die in ihm den En tdecke r des Cytotropismus begrtlBen; denn die

Dis t ink t ion zwischen einer Erforschung, e inem Nachweis einerseits

und c ine r (zur Zei t nicht e inmal no thwend igen , an sich rathsel-

vollen) A n n a h m e anderersei ts ist manchen derzei t igen biolog'ischen

Forschern nicht so klar, als es wohl wUnsehenswer th w~trel).

2) Manchem Autor scheint aueh anderes wohl Wtinsehenswerthe nicht klar zu sein. Naehdem erst 0. HERTWIG die Priorit~it der E r z e u g u n g v o n l o k a l i s i r t e n D e f e k t b i l d u n g e n des E m b r y o d u r c h b e s t i m m t l o k a - l i s i r t e s A n s t e e h e n yon F u r e h u n g s z e l l e n L. CHABRY zugeschrieben butte, obgleieh letzterer Autor erst 1887, zwei Jahre nach meiner ersten Abhand- lung, seine beziigliche Arbeit publieirte, und obsehon meine Abhandlung seinem Lehrer POUCHET bereits vorffelegt wurde, als CrL~BaY eben seine groBe Unter- suehung tiber die n o r mal e und p a th o 1 o g i s e h e Entwickelung der Aseidien (doch wohl mit dem n o r m a l e n Theile) begonnen hatte, und naehdem ]:[ERTV~IC - dies in Folge meiner Einspraehe (s. Nr. 3, pug. 957) sogleich zuriickgenommen hatte, hat jiingst C. BENDA (Nr. 49, pag. 546) in einem sonst anerkennenswerthen Beriehte gesagt, dass CHABRY'S and meine *Versuche mit Verletzungen der Furehungskugeln~ g l e i c h z e i t i g unternommen und yon CHABRY f r i ihe r publieirt worden seien.

C. BENDA, weleher somit die Prioritiit besonders genau festzustellen be- absichtigt, weiB nicht, dass in meiner e r s t e n Publikation aus dem Jahre 1885 bereits ausfiihrlieh tiber Anstichversuehe nach der ersten, zweiten, dritten Furchung etc. berichtet wird, und dass bereits einige typische v o r de r e and s e i t l i c h e t t e m i e m b r y o n e n (s. Nr. 3, pug. 161 und 174) gewonnen worden waren, trotz der besonderen Sehwierigkeiten, die das Froschei diesen Versuchen darbietet, indem es bei ihm schwer ist, eine g a u z e erste Furehungszelle derartig zu veriindern, dass nicht Kerniiberwanderung v()n der anderen Zelle aus und Postgeneration stattfindet, also eine Zelle v o l l k o m m e n yon der Ent- wiekelung des Eies auszuschlie[3en (und aul3erdem, weil mir in den hygienisch sehr ungUnstigen R~iumen der alten Breslauer Anatomie die meisten operirten Eier vor der ordentliehen Ausbildung des einen Medullarwulstes oder der zwei vorderen halben Medullarwiilste abstarben).

Ein gtinstiger Zufall veranlasste, dass im Friihjahr 1887 eine grSBere Zahl yon Hemiembryonen ~ilter wurde, wonach ich sogleich die zweite Publikation vornahm. Leider wurde mir dutch den Herrn Herausgeber des Arehivs ftir pathologisehe Anatomie in Rticksicht auf die Interessen des Herrn Verlegers die Zahl der Tafeln so besehrRnkt, dass manehes wiehtige Verhalten nicht bild- lich dargestellt werden konnte, welch letzteres wohl, wenn es geschehen w~ire, manchen falschen Interpretationen vorgebeugt hiitte: eine iible Erfahrung, die jetzt den Autoren des yon mir herausgegebenen Archivs zu Gute kommt.

Uber Selbstordnung sich ,beriihrender~ Furchungszellen des Froscheies etc. 459

Ich habe mich zur Annahnle , d i r e k t e r hT~therungswirkun- gen un t e r den Zel len (yon , A n z i e h u n g , , welche nur eine ganz bestimmte Ar t solcher Wirkungen bezeichnet, habe ich nirgend in meiner Originalarbeit gesprochen) erst entschlossen, nachdem ich sie durch direkte Beobachtung erwiesen hatte.

Auf Grund besscrer Unterlagen als die genannten Autoren, n~mlich auf Grund der typischcn Zusanlmenlagerung der freien Zoosporen yon Saprolegnien hat M. M. HA•TO6 im Jahre 1888 eine ,besondere Art yon Irritabilit~tt~ angenommen, die ,in der Tendenz frei beweglicher Zellen besteht, bestimmte Lagerung zu ihren Genossen einzunehnlen~ ; er nennt diese Art yon In'itabilit~tt ~)Adelphotaxie, und vermuthet, dass ihr in1 Pflanzenreiche eine geringe Verbreitung zukomnlt, meint dagegen, dass ~dieses Princip eine bequenle Erklarung Far vicle F~lle yon Zell- vereinigung im thierischen Embryo und fiir dig Spermatophorenbildlmg vieler Thiere, besonders der SchlanlnlwUrmer abgebe~.

Ich hatte in meincr ausfUhrlichen Abhandlung tiber Cytotropis- mus der Furchungszellen bloB die yon EMIL BALLOV~'ITZ und L. Aurae- BACH beobachtete typische Zusamnlenlagerung der Spermatozoen yon Dyticus marginalis erwiihnt und entsprechend verwerthet; ohne H.~RTO~'S frUhere Beobaehtungen und bezUgliche Folgerung zu kennen.

Aus letzterer foist aber nicht, dass die F u r c h u n g s z e l l e n sich anziehen; (bts musste erst entdeckt und bewiesen werden, ebenso wenig folgert daraus, wie Y. DELAGE (Nr. 50) ohne Weiteres annimmt, dass nlein Cytotropismus und HARTOG'S Adelphotaxis ))bloB dureh den I~anlen sieh unterscheidem~ ; die vermitte]nden und die vollziehenden Wirkungsweisen bei diesen sehr versehieden gebauten Objekten k(innen sehr verschiedene sein.

Die iilteste anni~hernd bezUgliche Beobaehtung und Folgerung wird wohl dutch das von FLEISCH~IANN (1 836) als lex proprietatis (Nr. 48), yon Js. GEOFFROY ST. HILAIRE (1837, Nr. 47) als loi d ' a t t r a c t i o n de sol pour soi bezeiehnete Gesetz reprasentirt, welches auf der Thatsache beruht, dass in den Doppelmissbildungen inlnler die gleichnanligen Organe beider Gebilde mit einander verschmolzen sind. Hier liegt eine Annahme zu Grunde, die erst jUngst yon G. Bor~ (~Nr. 46) an kUnstlich zusammengeheiltcn StUcken yon Enlbryonen als for diese Falle zutreffend nachgewiesen worden ist, indent er feststellte, dass wirklich Naherung anF~tnglich etwas yon einander entfernter 0rgane dabei vorkommt.

~aeh gleiehfalls neueren Beobachtungen giebt es Eier, bei denen der Cy to t rop i smus schon auf s e h r f rUher Stufe der Furchung"

460 Wilhelm Roux

nSthig zu skin sche in t , um die Furehungszellen sich nicht ganz zerstreuen zu lasseu und um die etwas aus einander gerathenen Zellea wieder zu sammeln und vielleieht such zu ordnen; so bei Coregonus albus naeh d e n Abbildungen yon ALB. CH. EYCLESHYMER (~'~r. 40, Taf. 19 Fig. 25, 26, 31, 32, 34), beim Skorpion nach A. B~AU~R (~r. 41, pag. 408, Fig. d, e, g, i, k, l, m); wahrend bei den meisteu Thieren die ersten Furchungszellen den Kontakt nicht zu verliercn pfiegen.

4. ~ o t h w e n d i g k e i t b e s o n d e r e r , die A n o r d n u n g der Ze l l en c r h a l t e n d e r L e i s t u n g c n bei den o f f e n e n H a l b b i l d u n g e n

( S e m i m o r u l a etc.).

Da wit erkannt haben, duss in den Furchungszellen Potenzen vorhanden sind, welche, wenn sie thatig werden, eine bestehende An- ordnung der Zellen in hohem Mai~e umzubilden verm~gen, so ergiebt sich~ dass auch schon die e in fache ~Erha l tung~ einer be- s t e h e n d e n A n o r d n u n g der F u r c h u n g s z e l l e n nicht bloB zufolge der einfachen Cohasion der Zellen stattfindet, sondern dass dazu noch nti thig ist , dass die bezUglichen Verhaltnisse (vielleicht die Anordnung und die Qualit:.tten) derartige sind, dass d iese umord- n e n d e n P o t e n z e n in den Ze l len n ich t a k t i v i r t werden.

An einer nicht in ihrem normalen Verbande befindlichen Zell- gruppe, z. B. an Zelleu einer Semimorula, finden abet sowohl schon in Folge Feh l ens der no rma len ~ a c h b a r s c h a f t wie noeh mehr wohl in Folge der stcten Einwirkung abno rmer ~achbarschaft (durch die BerUhrung mit dem Medium anstatt mit zugehtirigen Zellen' abnorme Oberfiachenwirkungen statt. Die homogene O b e r f l a e h e n - s p a n n u n g wiirde dabei, yon der offeuen Flaehe aus wirkend, das Bestreben haben, die Zellen zur so l iden ganzen Kuge l zusammen- zudrangen, wie dies bei den Komplexen aus isolirt gewesenen Zellen meist geschah. Wenn trotzdem die hohle Sem i m oru l a erhalten bleibt, so beweist dies bei der erkannten hohen Beweglichkeit der Zellen entweder, dass die t y p i s e h e Ordnung ~e rha l t ende~ Po tenzen t ha t i g sind, oder mindestens dass ke ine u m o r d n e n d e n T e n d e n z e n in den Ze l l en ,,geweckt,, sind, ferner dass also der Komplex in seiner typischen Anordnung >,selbsterhal tungsfahig(( ist trotz des Fehlens der auderen Halfte, dass er der anderen Halfte zu seiner eigenen , E r h a l t u n g r nicht bedarf, "und dass auBerdem dig umordnende Wirkung der gewtihnlicheu Oberfiachenspannung zu s e h w a c h ware, um die einfache Adhasion der Zellen zu tiber- winden. Wenn Letzteres wirklich der Fall ware, kSnnte abet dieser

Uber Selbstordnung sich ,beriihrender, Furchungszellen des Froscheies etc. 461

Oberfli~chenspannung Uberhaupt k e i n Antheil an der Ordnung der Furehungszellen zukommen, wogegen doch mancherlei vorstehend und im n~chsten Beitrag erSrterte Thatsachen sprechen. Bei Annahme gentigender Ve r sch i eb l i chkGi t der Zellen, um dutch die umordnende Tendenz der einfaehen, (nicht der durch speeifisehe Wirkung tier einzelnen Zellen bedingten, specifisch gestaltenden) Oberfl~ehenspannung in ihrer Anordnung gei~ndert zu werden, n(ithigt also die bei verschiedenen Objekten konstatirte Thatsache der E r h a l t u n g Giner hohlGn S e m i m o r u l a zu der weiteren Annahme besonde re r , d iese n o r m a l e t y p i s e h e A n o r d n u n g ~ e r h a 1 t e n d G r ,, Krafte. Ob diese die Anordnung erhaltenden Kr~ifte erst dureh die abnorme ~uBere Einwirkung g e w e e k t werden, oder ob schon n o r m a l e r Weise die gebildete Anordnung dutch aktive, erhaltende Wirkungen, welche im Einzelfalle bald starker oder schwi~eher sein kSnnten, gesichert wird, ist natUrlich night ohne besondere UntersuchungGn zu beurtheilen. ~Besondere gestaltende KrKfte~ sind, wig ich gezeigt habe, auch schon and noch weit mehr zur ~)Bildungr der Morula und ebenso der Semimorula nSthig, s. oben pag. 427, so dass also w e d e r die )~Bildung~ noch dig )~Erhaltung~ Giner S e m i m o r u l a ) ,Zufa l l s l e i s tungen~ sind. Zufa l l ist es~ wenn keinG t ibe r l egen s t a r k e n Einwirkungen stattfinden, welehe diese typisch wirkenden Krafte Uberwinden; Zufall ist es ferner, wGnn Uberhaupt Momente einwirken, die eine Eih~tlfte tSdten oder isoliren, oder sonst die normale Entwickelung stSren, a l t e r i r e n .

Schon im Jahre 18S8 (s. ~Nr. 3, Bd. II, pag. 453) habe ich aus der Bi ldung der Semiblastula gefolgert, dass die typische B l a s t u l a - g e s t a l t u n g auf , , ak t ive r U m o r d n u n g de r Zellen~ nicht auf Massenkorrelation mit passiver Zusammendr~ngung der Zelleu zurtick- zufiihren ist, und habe zugleich ein , B e s t r e b e n de r b e n a e h - b a r r e n Zel len , s ich dight z u s a m m e n z u s c h l i e l ] e n , und vielleieht noeh sich zugleieh reehtwinklig zur Oberfi~che zu ver- l~ngern, angenommen, letzteres, sofern die Streckung nicht auch nur eine Folge der hohen Intensit~tt des ersteren Bestrebens ist.

Es liegt in dem vorstehend erSrtGrten, dutch mannigfache Vor- gange sich bethiitigenden SelbstordnungsvermSgen der ZelleR und seinen Ursaehen ein Gebiet wichtiger und fl'uchtbarer analytischer Forschung vor uns, welches bessere causale Frtichte verheiBt, als die weitere Fortsetzung des seit einigen Jahren Uberwiegend die entwiekelungsmeehanischen K~rafte absorbirenden Streites tiber die speciellen Ursaehen der aus isolirten Furchungszellen entstehenden

Archiv f. Entwickelungsmechauik. III. 31

462 Wilhelm Roux

Theilbildungen und Ganzbildungen,' oder gar des giinzlich verfrtihten Streites tiber den Antheil der Evolution und Epigenesis an der Onto- genese. Denn diese Fragen umfassen auBer den vorstehend be- handelten Problemen gleichzeitig noch viele anderc Probleme und arbeiten daher mit so viel Unbekanntem, dass eine exakte LSsung derselben erst nach der L(isung der Theilprobleme, also in sehr ferner Zeit ann~ihernd mSglich sein wird.

Die Abteitung der mitgetheilten wechselvollen cytotaktischen Thatsachen yon der ordnenden und gestaltenden Wirkung" der Ober- f l ~ c h e n s p a n n u n g der Zellen und der Zellkomplexe ,bring't; wie wir gesehen haben, eine gauze Anzahl neuer Annahmen mit sich. Dieselben wurden hier kurz dargelegt, um die Sachlage der richtigen Bcurtheihmg niiher zu bringen; wir beabsichtigten jedoch nicht damit Far die Richtigkeit der Grundannahme und ihrer Konsequenzen zur Zeit energisch einzutreten. Es wird im Geg'entheil viel Prtifuugs- arbcit nSthig sein, um die thatsachliche Richtig'keit oder Unrichtigkeit dieser ErklarungsmSglichkeit darzuthun.

In die Zusammenfassung wurde gleichfalls etwas yon diesen hypothetischen Ableitungen aufgenommen; jcdoch nicht um dieselben dadurch als den daselbst reproducirten Thatsachen gleichwerthig hinzustellen, sondern bloB, um der stets viel ~'SBeren Zahl yon Lesern dicses Theiles dcr Abhandlung tiber die znniichst betretene Bahn der Ableitungen Kenntnis zu geben.

Zusammenfassung. Das VermSgen der S e l b s t o r d n u n g (der Cytotaxis) der

F u r c h u n g s z e l l e n vollzicht sich durch folgende b e s o n d e r e n , yon uns direkt beobachteten SelbstordnungsvermSgen; d u r c h :

1. den C y t o t r o p i s m u s , die aktive ~N~iherung yon einander ent- f e r n t e r Zcllen, resp. die aktivc Entfernung der Zellen you einander;

2. alas Z e l l g l e i t e n (die Cyto l i s thes i s ) sich bertihrenderZellen. Dasselbe kann a) , g l e i t e n d e Z e l l w a n d e r u n g ~ , b) )~gleitende D r e h u n g , der Zelle um ihren Schwerpuukt ohne Verlag'erung desselben, c) K o m b i n a t i o n b e i d e r bewirken;

3. die S e l b s t z u s a m m e n f t i g u n g der Zellen (die Cyt~rme) , welche sich bis zum Schlusse der iiuBcren Trennungsfurche und selbst bis zum Schwunde einer sichtbaren inneren Grenzschicht steig'ern kann und letzteren Falls zur (scheinbaren oder wirklichen) Zellver- schmelzung fUhrt;

Uber Selbstordnung sich ))beriihrender,~ Furchungszellen des Froscheies etc. 463

4. die Z e l l t r e n n u n g ( C y t o c h o r i s m u s ) , die theilweise oder vollkommene LSsung der vorher eingegangenen ZusammenfUgung.

Diesen, der Cytotaxis, der Ordnung der g a n z e n Zellen dienen- den VermSgen ist noch als das feinere Detail der aus den Zellen aufgebauten Anordnung bestimmend hinzuzuftigen

5. das Verm~gen der S e l b s t g e s t a l t u n g der Zellen und 6. das VermSgen der U m o r d n u n g d e r Z e l l s u b s t a n z i n n e r -

ha lb de r Ze l l e und zwar zum Theil in einer du reh die Lage der BerUhrungss t e l l en mit d e n ~ N a c h b a r z e l l e n b e d i n g t e n W e i s e (z. B. die 0rdnung der pigmenthaltigen Zellsubstanz an die Mitre der Aui~ensei te der Zellen eines Komplexes).

Somit sind alle tiberhaupt denkbaren Umordnung'svermSgen bei den Furchungszellen als wirklich vorhanden nachgewiesen.

Diese VermSgen sind nicht bloB in t y p i s c h e n , e n t w i c k e - lungs f i ih igen K o m p l e x e n yon Furchungszellen vorhandeu, sondern sie sind e l e m e n t a r e , den e i n z e l n e u Z e l l e n z u k o m - mende F u n k t i o n e n , die sich beth~itigen kSnnen, sobald zwei oder mehr Zelten unter geeigneten Verh~iltuissen in Wirkungsabstand zu einander resp. in Bertihrung gerathen.

Diesen F u n k t i o n e n k o m m t ein , , typisch g e s t a l t e n d e r , , , die Zel len o r d u e n d e r und gr(iBere F o r m e n b i l d e n d e r An- theil an der i n d i v i d u e l l e n E n t w i c k e l u n g zu; das heist, diese Funktionen tragen zur Herstellung der bei allen Individuen einer Art oder mindestens bei den Descendenten derselben Eltern in d e r - s e l b e n W e i s e w i e d e r g e b i l d e t e n Gestaltungen bei.

Die Leistungen dieser VermSgen erwiesen sich an kUnstlich isolirten und danach in zuf~ i l l ige r Anordnung wieder einander nahe gebrachten Zellen manchmal derartig, dass nach einiger Zeit anseheinend keiue Wirkung der anflinglich vorhandenen Anordnung vorhanden ist~ indem anfiinglich e x t r e m gela~erte Zellen sich bertihren, und mi t t l e r e Zellen an ein Ende gelangen oder eliminirt werden.

Manchmal wird eine einen Zellkomplex bertihrende Zelle in ihn erst aufgenommen, nachdem eiue andere, die erstere beriihrende oder yon ihr entfernte Zelle sieh getheilt hat oder aus dem Komplex mehr oder weniger gelSst worden ist.

Die meisten dieser Gestaltungs- und Ordnungsvorgiinge wider- spreehen den dureh die PLATEAU'sehen Gesetze der Oberfl~tehen- spannung bestimmten Gestaltungen und Ordnungen.

Gleiehwohl ist es als mSglich, ja in gewissem MaBe als wahr- 31"

464 Wilhelm Roux

scheinlich anzusehen, dass auch die durch die VermSgen 1--5 bedingten Gestaltungen dutch Oberfiachenspannung der Zellen vermittelt werden, aber durch die Spannungen anomogener und zwar in ihrer Qualitat 5rtlich und zeitlich wechselnder 0berflachen.

Diese wechselndenOberfl~ichenspannungen sind, so weit sie t y- pische, also vcrcrbte Gestaltungen hcrvorbringcn, als yon den jeweilig aktiven bcsonderen, individuellen Qualitaten der einzelnen Zellen abhangig zu betrachten und kSnnen vermuthlich dutch die Wirkung dcr Zellen auf einander verandert werden.

Der typ i sch gestaltende Cytotropismus muss gleichfalls in der Quttlitat der einzdnen Zellen begrUndet sein und kann glcichfalls als dutch die yon dieser Qualitat abhangige Oberf lachenspan- hung ausgelSst, bezugsweise vermittelt gedacht werdcn.

Auch unter sich berUhrenden Zellcn kSnnen cytotropische, also Naherung yon einander e n t f e r n t e r Zellen veranlassende Wirkungen vorkommen; derWirkungsabstand kann dabei wahrscheinlich sogar denjenigen isol i r ter Zellen um das Mehrfache Ubcrtreffen.

Da die ,,Zusammenfiigung(< der Zellen das MaB des bei homo- gener Oberfi~tche MSglichen meist weir Uberschreitet (,,geschlossene ZusammcnfUgungen~, ja ,geschlossene Anordnungenr so ist bei Ableitung dieser Vorgange yon Oberfiachenspannung der Zellen anzunehmen, dass die Oberfi~chenspannung in den BerUhrungs- f lachen der betreffenden Zellen crheblich geringer wird als in den f re ien Oberfiachen der Zdlen.

Diese Verringerung der Spannungcn in den Beriihrungsfiachen kann wieder aufgehoben und die Spannung sogar grSBer als die- jenige in den vorher f re ien Oberflachen werden; dadurch kann die betreffende Zelle sogar aus einem bereits geschlossenen Komplex entfernt werden.

In den Perioden der Formbildung sind die Abweichungen yon den PLATEAU'sehen Gesetzen sti~rker, in Perioden der Gestaltungs- ruhe geringer. In manchen Fallen entsprechen die Zellenanordnun- gen wahrend der Gestaltungsruhe in erheblichem MaBe diesen Gesetzen. Das kann in dem Sinne gedeutet werden, dass die betheiligten Oberflachen der Zellen entsprechend homogen geworden sind; und dies ist vielleicht die Folge davon, dass zur Zeit die be- zUglichen ,,aktiven,~ inneren Qualitaten der benachbarten Zellen ~zu einander passen~.

Hal le a/S., Marz 1896.

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Fiir Fig. 25a--o siehe Text pug. 416. Fiir Fig. 26a--m siehe Text pag. 418. Fiir Fig. 27a--h siehe Text pag. 423. Fiir Fig. 28a- -n siehe Text pug. 425.

I nhaltsObersicht, Seite

Inha l t der vorliiufigen Mit thei lung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3S1 Ar t en der Cytotaxis:

I. S e l b s t z u s a m m e n f i i g u n g (die C y t a r m e ) der Furchungszel len . 386 1. Verhal ten yon zwei Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386

Gleichseitige, ungleichsei t ige Zusammenfi igung . . . . . 386 u. 398 Unvollkommene, vollkommene, t ibermi~ige Zusammenfi igung . . 387 ) , G e s c h l o s s e n e A n o r d n u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . 387 Gew~ilbte, ebene Zusammenfi igung . . . . . . . . . . . . . . 387 B i o l o g i s c h e B e d e u t u n g d e r E i n w i i l b u n g c inerZe l le in die andere 388 Allsei t ig symmetrische Ges ta l tung zur Beriihrungsfl,iche . 389 u. 397

4 6 8 W i l h e l m R o u x , 0 b e r S e l b s t o r d n u n g s ich ~,beriihrender~ F u r c h u n g s z e l l e n e tc .

Seite Z e l l e n v e r s c h m e l z u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390 A u s b l e i b e n der Z u s a m m e n f U g u n g . . . . . . . . . . . . . . . . 390

2. Z u s a m m e n F f i g u n g d re ie r s ich ber~ihrender Ze l l en . . . . . . . . a91 Z e l l r e i h e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . :~92 Z e l l k o m p l e x e . " . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393

3. Z u s a m m e n f t i g u n g v o n v i e r u n d m e h r Ze l l en . . . . . . . . . . 394 4. S y m m e t r i s c h e G e s t a l t u n g der ZeUen g e g e n die Be r i i h rungs -

fl~iche u n t e r dre i u n d m e h r Ze l l en . . . . . . . . . . . . . . . 397 5. A n d e r u n g de r A n o r d n u n g s r i c h t u n g e n d u r c h die , ,Znsammenf i igung~

de r Zel len . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395 6. A n t h e i l ~iul~erer Umst~inde an der Z u s a m m e n f i i g u n g der F u r c h u n g s -

zel len . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399 7. Z u s a m m e n f i i g u n g der Ze l len in n o r m a l e n Verh '~ l tn i s sen . . . . . 400 S. F o l g e r u n g a u s der )mxper imente l l , , b e o b a c h t e t e n Z u s a m m e n f i i g u n g

de r Zel len . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402 9. Die P i g m e n t o r d n u n g be i der Z u s a m m e n f t i g u n g der F u r c h u n g s z e l l e n 403

I I . D ie S e l b s t t r e n n u n g der Zel len, der C y t o c h o r i s m u s . . . . 406 I I L D a s Z e l l g l e i t e n , d ie C y t o l i s t h e s i s . . . . . . . . . . . . . 409

A. De r F u r c h u n g s z e l l e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409 1. Ze l lg l e i t en y o n z w e i Zel len g e g e n e i n a n d e r . . . . . . . 410

a. G l e i t ende Z e l l w a n d e r u n g . . . . . . . . . . . . . . 411 b. G l e i t ende Z e l l d r e h u n g . . . . . . . . . . . . . . . . 411 c. K o m b i n u t i o n be ide r : WElzen . . . . . . . . . . . . . 411

2. Ze l lg le i t en in e i n f a c h e n Ze l l r e ihen . . . . . . . . . . . . 412 3. Ze l lg l e i t en an v ie r u n d m e h r zu e i n e m ,,Komplex,~ z u s a m m e n -

ge f i i g t en Zel len . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418 4. B i l d u n g h o h l e r A n o r d n u n g e n (der S e m i m o r u l a ~ . . . . 426

B. C y t o l i s t h e s i s w e i l 3 e r B l u t k ( i r p e r c h e n des F r o s c h e s . . . . 428 IV. LTber d ie B e d e u t u n g d e r S e l b s t o r d n u n g {Cytotaxisl s ich ,,be-

riihrender<< F u r c h u n g s z e l l e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429 1. Ube r d ie b i o l o g i s e h e B e d e u t u n g . . . . . . . . . . . . . . . 430 2. U b e r d ie d ie C y t o t a x i s ~vo l l z i ehenden W i r k u n g s w e i s e n . . . . . 433

A n t h e i l der den PLATEAU'schen G e s e t z e n f o l g e n d e n 0 b e r - f l i i c h e n s p a n n u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433

A b w e i c h u n g e n d a v o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436 Miigl ieher A n t h e i l a n d e r e r 0 b e r f l i i e h e n s p a n n u n g . . . 440 B e d e u t u n g der , v o l l k o m m e n e n Z u s a m m e n f i i g u n g . . . . . . . 443 A b h ~ n g i g k e i t d e r O b e r f H i c h e n s p a n n u n g y o n d e r

, , i n d i v i d u e l l e m ( B e s o n d e r h e i t d e r Z e l l e . . . . . . 441 v o m I n n e r e n der Zel le . . . . . . . . . . . . . . . . 450

U b e r den A n t h e i l der h o m o g e n e n 0 b e r f l R c h e n s p a n n u n g an der 0 r d n u n g de r F u r c h u n g s z e l i e n . . . . . . . . . . . . . . 445

Spee i f i sche F o l g e r u n g a u s den E x p e r i m e n t e n . . . . . . . . 451 3. M(ig]icher A n t h e i l d e s C y t o t r o p i s m u s a n d e n U m o r d -

n u n g e n s i c h b e r t i h r e n d e r Z e l l e n . . . . . . . . . . . . 456 4. N o t h w e n d i g k e i t b e s o n d e r e r , d ie A n o r d n u n g der Zel len , ,erhal ten-

der~ L e i s t u n g e n bei den o f fenen H a l b b i l d u n g e n (Semimoru la etc.) 460 Z u s a m m e n f a s s u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

L i t t e r u t u r v e r z e i e h n i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465 E r k l E r u n g der A b b i l d u n g e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467

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