Układ przedsionkowy ucha

Połączenia przedsionkowo - mózgowe

Sygnały z komórek włoskowatych trafiają do jąder przedsionka leżących w pniu mózgu. W jądrach przedsionka zaczynają się trzy systemy projekcyjne: przedsionkowo – rdzeniowy (motoneurony kończyn, szyi i mięśni tułowia), przedsionkowo – oczny (motoneurony mięśni gałek ocznych), przedsionkowo – móżdżkowy. Drogi przedsionkowo – rdzeniowe dzielą się na drogi boczne i przyśrodkowe.

Boczne i przyśrodkowe obwody drogi przedsionkowo - rdzeniowej

1. Narządy otolitowe wysyłąją projektują głownie do dróg bocznych. Kanały półkoliste głownie do dróg przyśrodkowych.

2. Drogi boczne służą głownie, lecz nie wyłącznie, kontrolowaniu ruchu kończyn. Drogi przyśrodkowe kontrolują mięśnie szyi i tułowia.

3. Drogi boczne zawierają jedynie włókna pobudzające, drogi przyśrodkowe – zarówno pobudzające jak i hamujące.

4. W rdzeniu kręgowym drogi boczne tworzą połączenia poprzez interneurony (droga disynaptyczna), drogi przyśrodkowe tworzą bezpośrednie połączenia (droga monosynaptyczna).

5. Drogi przedsionkowe tworzą odruchowe przystosowania głowy i pozycji ciała w odpowiedzi na nachylenie i rotację.

Współpraca odruchów szyjnych i błędnikowych w odruchowym przystosowaniu kończyn w odpowiedzi na nachylenie ciała.

Sygnały przedsionkowe (błędnikowe) określają położenie głowy, które zmienia się w wyniku nachylenia i obrotu głowy i ciała. Odruchy te działają na mięśnie szyi by przywrócić głowę do pozycji pozycji normalnej i na mięśnie kończyn by utrzymać równowagę

Naciąg mięsni szyjnych również wytwarza odruchowe skurcze mięśni szyjnych i kończyn.

Odruchy przedsionkowe i szyjne mogą działać synergistycznie lub antagonistycznie

Obwody kontroli ruchów oczu

Odruch przedsionkowo – oczny: sygnały z kanałów półkolistych

Obrót głowy wywołuje ruch śródchłonki w przeciwnym kierunku w parze kanałów półkolistych. Wywołuje to zwiększenie aktywności jednego z kanałów i spadek aktywności drugiego.

Obwody neuronalne odruchu przedsionkowo – ocznego. Informacja z kanałów półkolistych dociera do motoneuronów mięśni ocznych. Obrót głowy w lewo wywołuje ruch gałek ocznych w prawo, tak że obraz na siatkówce nie ulega przesunięciu

Odruch przedsionkowo – oczny

A. Ruch gałek ocznych jest kontrolowany przez sześć mięsni okołogałkowych. B. Zmiana spojrzenia bez udziału ruchu głową (np. czytanie). C. Zmiana spojrzenia oraz obrót głowy w kierunku patrzenia, tak by obiekt znajdował się w centrum pola widzenia. Fiksacja wzroku jest możliwa dzięki kompensacji ruchu oczu przez układ przedsionkowo - oczny

Odruch przedsionkowo – oczny cd

Podczas utrzymującej się rotacji głowy gałki oczne ‘resetują’ spojrzenie tak, by obiekt znajdował się w centrum pola widzenia. Na zapisie widać pozycje oka podczas obrotu badanego ze stałą prędkością w ciemności. Ruch oczu składa się z fazy wolnej, o tej samej prędkości co obrót głowy, oraz ‘resetującej’ fazy szybkiej. Prędkość fazy wolnej stopniowo maleje aż do zaniku regularności.

Konwergencja wzrokowych i przedsionkowych sygnałów na neuronach w neuronie przyśrodkowego jądra przedsionkowego. A. Obrót w ciemności – aktywność neuronu spada mimo utrzymywania się rotacji. B. Obrót w świetle - odpalanie neuronu jest stałe podczas rotacji. C. Zwierze jest unieruchomione, obraca się otoczenie. W stanie ustalonym neuron odpowiada tak jakby obracało się zwierzę lecz dłużej trwa dochodzenie do stanu ustalonego.

Odruch przedsionkowo – oczny: test kaloryczny

Stan nieważkości

1. Wrażenie raczej przyjemne

2. Szybka adaptacja(!)

3. Procesy adaptacyjne widoczne po powrocie na Ziemie, zanikające z czasem.

Słuch

Dźwięki

Zakres słyszalnych dźwięków u wybranych zwierząt.

Ucho zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne

Ucho środowe i wewnętrzne

W uchu środkowym zachodzi transmisja mechaniczna. Młoteczek kowadełko i strzemiączko przekazuje drgania błony bębenkowej do ucha wewnętrznego.

(Nie)dopasowanie impedancji

Woda – ucho wewnętrzne

Amplitudowe współczynniki

odbicia i załamania

21

112

21

2112

2

ZZ

Z

A

Ct

ZZ

ZZ

A

Br

opór falowy (impedancja)

v

vZ

gęstość ośrodka

prędkość rozchodzenia się drgań w ośrodku

Energetyczne współczynniki

odbicia i załamania

2

2

tT

rR

Energetyczne współczynniki

odbicia i załamania

m/s 340

kg/m 21.1 3

powietrza

powietrza

v

m/s 1480

kg/m 10 33

wody

wody

v

0011.01

9989.0

RT

R

Przechodzi 1/1000 energii fali: strata 30 dB

(Nie)dopasowanie impedancji cd.

Transformacja 1

Błona bębenkowa

młoteczek

kowadełko

strzemiączko

~ 55 mm2

~ 3.2 mm2

Stosunek powierzchni 17:1

Poziom ciśnienia dźwięku 20log10P/Pref

Zyskujemy 20log1017/1 = 25dB

Ciśnienie = siła/powierzchnia

Transformacja 2

młoteczek

kowadełko

Stosunek długości 9:7

Poziom ciśnienia dźwięku 20log10P/Pref

Zyskujemy 20log109/7 = 2 dB

9 mm

7 mm

Amplituda drgań powietrza dla progu słyszalności

m 10*26.1340*29.1

10*2

2764

1

2

2

1

W/m10

2

1)(sin

)(sin2

12

)cos(),(

1112

2120

22222

2222

A

v

IA

II

vAtkxdtS

vdtSA

dtS

dEI

tkxxSAt

xSE

tkxAtx

Akustyczna fala biegnąca

Energia fali (Epot = Ekin)

Natężenie fali

Próg słyszalności 0 dB

Amplituda fali

Amplituda fali dźwiękowej o częstości 440 Hz

A < średnica atomu (~ 10-10 m)

Natężenie dźwięku i poziom natężenia dźwięku

gdzie:– poziom natężenia dźwiękuI – natężenie dźwiękuI0 – wartość odniesienia, wynosząca 10–12 W/m2

Ludzkie ucho odbiera natężenia z zakresu wartości 10-12– 100 W/m2. Głośność (poziom natężenia) dźwięku jest zdefiniowana jako:

0

log)10(I

IdB

Zalety skali decybelowej:

1. Łatwiejszy zapis dużego zakresu

2. Łatwiejsze obliczenia (wzmocnienie = dodawanie, osłabienie = odejmowanie).

3. Ogólnie przyjęta skala międzynarodowa

4. Wartość zero odpowiada ludzkiemu progowi słyszalności.

5. Zgodna z fizjologia zmysłu słuchu.

Czasami, mówi się też o poziomie ciśnienia dźwięku:

(20dB)logp

p0

Natężenie dźwięku i poziom ciśnienia dźwięku

Natężenie dB Ciśnienie Przykłady

108 W/m2 200 2*105 Pa Wybuch wulkanu

102 W/m2 140 2*102 Pa Odrzutowiec, 50 m

1 W/m2 120 2*101 Pa Gwizdek, 1m

10-2 W/m2 100 2 Pa Disco, 1m od głośnika

10-4 W/m2 80 2*10-1 Pa Ruchliwa ulica, 5 m

10-6 W/m2 60 2*10-2 Pa Rozmowa, 1 m

10-8 W/m2 40 2*10-3 Pa Zacisze biblioteki

10-10 W/m2 20 2*10-4 Pa Tło w studiu TV

10-12 W/m2 0 2*10-5 Pa Próg słyszalności

Próg dyskomfortu

Próg bólu

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Wysoka częstość

Niska częstość

Ślimak i błona podstawna

Ślimak w uchu wewnętrznym ssaków ma kształt muszli ślimaka. Zawiera on narząd słuchu, tzw. narząd Cortiego, w którego skład wchodzi błona podstawna (basilar membrane). Wnętrze ślimaka wypełnione jest płynem zwanym śródchłonką. Po rozwinięciu, ślimak ma kształt stożka zwężającego się ku końcowi. Błona podstawna jest wąska u podstawy i rozszerza się ku końcowi. Różne częstości dźwięku kodowane są za pomocą pomocą pozycji wzdłuż błony – wysokie częstości pobudzają drgania błony u podstawy, niskie częstości, bliżej wierzchołka ślimaka.

Rezonansowa teoria Helmholtza

L

vkv

kLtL

Bt

tkxBkxAtx

0),(

00),0(

)cos()cossin(),(

Różne częstości dźwięku są zakodowane przez ich położenie wzdłuż błony podstawnej. Krótkie struny (u podstawy) będą odpowiadać wysokim częstościom, długie struny u wierzchołka będą odpowiadać niskim częstościom

Teoria fali biegnącej - Von Bekesy (1928). Nobel 1961

Georg von Békésy (1899 – 1972)

Obwiednie fal biegnących dla 3 różnych częstości

Ciśnienie wywierane na okienko owalne wywołuje falę biegnącą w ślimaku co powoduje oscylacje błony podstawnej w ślimaku

Problem: szeroka obwiednia fali biegnącej a słyszymy czyste tony

Wniosek: musi istnieć dodatkowy mechanizm strojenia systemu słuchowego do częstości dźwięku.

Potwierdzenie: drgania błony podstawnej

Rola wzmacniacza ślimakowego. (c) maksimum pojawiające się w wyniku działania wzmacniacza ślimakowego, (d) ruch pasywny błony podstawnej bez wzmacniacza ślimakowego.

Dwa typy komórek włoskowatych

Przekrój poprzeczny przez ślimak, pokazujący narząd Cortiego.

Na błonie podstawnej występują receptory słuchu – komórki włoskowate. Istnieją komórki włoskowate zewnętrzne i wewnętrzne.

Dwa typy komórek włoskowatych

Mikrografie ze skaningowego mikroskopu elektronowego ukazujące ułożenie komórek włosowatych wewnętrznych i zewnętrznych oraz ich rzęsek. Komórki zewnętrzne ułożone są w trzy rzędy, a ich rzęski ułożone są w kształcie V. Komórki wewnętrzne leżą w jednym rzędzie.

Organizacja i własności wewnętrznych i zewnętrznych komórek włoskowatych

Funkcjonalna organizacja wewnętrznych i zewnętrznych komórek włoskowatych

W komórkach włoskowych zewnętrznych zachodzi transdukcja mechano-elektryczna. Ruch włosków powoduje otwarcie kanałów K+ i napływ potasu do wnętrza komórki. Powoduje to aktywacje kanałów Ca2+. Napływ wapnia powoduje modulacje kanałów K+ zależnych od Ca2+. Współdziałanie kanałów K+ i Ca2+ wytwarza oscylujący potencjał błonowy, który wzmacnia się dla wybranej częstości na zasadzie rezonansu. Każda komórka włoskowata ma charakterystyczną dla siebie częstość, na którą odpowiada najlepiej. Powoduje to wyostrzanie częstości oraz umożliwia odpowiedź mechaniczną komórki poprzez sprzężenie napieciowo- mechaniczne (V-M - voltage –mechanical converter).

Taniec komórek

Zewnętrzna komórka włoskowata podłączona do pipety patch clamp. Przy pomocy pipety regulowany jest potencjał błonowy, odpowiadający obwiedni niskich częstości melodii ‘Rock Around the Clock’. Komórka włoskowata zmienia długość w zależności od napięcia, lecz zachowuje objętość. Za zmianę długości odpowiadają włókna kurczliwe ułożone w kratownice, umieszczone w błonie komórkowej.

Odkształcenie błony podstawnej ku górze powoduje depolaryzację i skurcz komórek

Ruch komórek włoskowatych zewnętrznych

Odkształcenie błony podstawnej w kierunku przeciwnym (ku dołowi) powoduje hiperpolaryzację i wydłużenie komórek

Ruch komórek włoskowatych zewnętrznych

Wzmacniacz ślimakowy

Komórki włoskowate zewnętrzne mechanicznie wzmacniają ruchy błony pokrywającej. Komórki włoskowate wewnętrzne odbierają wzajemne ruchy pomiędzy błoną podstawną i pokrywającą.

Funkcja wzmacniacza ślimakowego

Funkcje:

- Wysoka czułość

- Precyzyjne dostrajanie

Produkt uboczny:

- Uszne emisje akustyczne (spowodowane emisją energii mechanicznej ze ślimaka)

(emisje otoakustyczne, gr. otós: ‘ucho; słuch’)

Jak działa wzmacniacz?

Trzy hipotezy działania wzmacniacza ślimakowego.

A. Potencjał transdukcji w komórkach włosowatych zewnętrznych (OHC) uruchamia siłę motoryczną (ac), która wzmacnia lub osłabia wychylenia błony podstawnej i pokrywającej (BM-TM)

B. Potencjał receptora aktywuje stały potencjał (dc) uruchamiający stałą siłę motoryczną która z zmienia punkt operacji układu (BM-TM).

C. Aktywacja włókien wejściowych (CNS) poprzez komórki włosowate wewnętrzne (IHC) stanowi dodatkową kontrolę ustawienia punktu operacji.

Mechanizmy dostrajania 2 – zależność od położenia

Struktura i własności komórek włoskowatych zewnętrznych zmieniają się wzdłuż ślimaka. Zmiany te są skorelowane z różnymi częstościami odbieranymi wzdłuż ślimaka ale znaczenie wszystkich zmian nie jest zrozumiane.

Kontrola odśrodkowa (centrifugal fibers)

Włókna odśrodkowe hamują komórki włoskowate zewnętrzne poprzez hyperpolaryzację błony komórkowej i zmniejszenie motorycznego wyjścia komórki. Neurotransmiterem w synapsach eferentnych jest acetylocholina (ACh). Zapis z komórek włoskowatych w ślimaku żółwia.

Krzywa strojenia

Krzywe strojenia komórki włoskowatej ślimaka. Krzywa obrazuje próg pobudzenia dla przedziału częstości.

LeftAuditorycortex

RightAuditorycortex

CochleaMedial geniculate nucleus

Inferior colliculus

SuperiorOlivarynucleus

IpsilateralCochlearnucleus

Auditorynerve fiber

Drogi słuchowe

Droga słuchowa:

- ślimak

-jądro ślimakowe

-jądra górne oliwki

-wzgórki czworacze dolne

-ciało kolankowate przyśrodkowe (wzgórze)

-kora słuchowa

Neurony jądra ślimakowego

Włókna słuchowe rozdzielają się w jądrze ślimakowym do różnych obszarów. W każdym obszarze zachowana jest organizacja tonotopowa. Komórki w CN mają różne własności odpowiedzi na czysty ton. Np. Komórki ‘ON’ służą do przekazywania stymulacji o wysokiej częstości. Komórki typu ‘Pauser’ informuja o rozpoczęciu i kontynuacji stymulacji, komórki ‘Primary-like’ zachowują obwiednie.

Lokalizacja dźwięku w jądrach górnych przyśrodkowych oliwki (medial superior olive)

Komórki MSO określają pozycje dźwięku poprzez różnice czasowe dochodzenia sygnałów z obu uszu. Dana komórka MSO odpowiada najmocniej gdy wejścia z obu uszu przychodzą równocześnie. Następuje to w wyniku kompensacji (poprzez różną długość aksonów) opóźnienia spowodowanego różnicą w czasie docierania dźwięku do obu uszu. Systematyczna (i odwrotna) zależność w opóźnieniu obu wejść tworzy mapę źródła dźwięku. Na rysunku, komórka E byłaby najbardziej czuła na dźwięki z lewej strony, A – na dźwięki z prawej. Komórka C odpowiada na dźwięki z przodu. Rozdzielczość czasowa komórek ~ 10 s

Lokalizacja dźwięku w jądrach górnych bocznych oliwki (lateral superior olive)

Komórki LSO kodują położenie źródła dźwięku poprzez różnice w intensywności. LSO otrzymują wejście pobudzające z ipsilateralnego jądra ślimakowego. Wejście z jądra kontralateralnego jest hamujące. Układ wejść pobudzających i hamujących powoduje, że komórki LSO odpalają najmocniej w odpowiedzi na bodziec znajdujący się z boku, z tej strony co LSO (najmocniejsze pobudzenie, najsłabsze hamowanie). Dźwięki z przodu powodują najsłabsze pobudzenie LSO (pobudzenie równoważy hamowanie).

Organizacja tonotopowa

Przekrój przez jądro ślimakowe kota ukazujący przestrzenną reprezentację charakterystycznych częstości ślimaka.

Mapowanie tonotopowe czyli odwzorowanie częstości na lokalizację przestrzenną na błonie podstawnej ślimaka.

Mapowanie tonotopowe jest zachowane wzdłuż całej ośrodkowej drogi słuchowej i występuje w pierwszorzędowej korze słuchowej.

Organizacja funkcjonalna

Izoczęstościowe pasy w pierwszorzędowej korze słuchowej. Każda komórka korowa jest pobudzana (EE) lub pobudzana przez kontralateralne ucho i hamowana przez ucho ipsilateralne (EI). Komórki EE i EI tworzą pasy prostopadłe do pasów izoczęstości.

Trzaski czy muzyka?

Poziom aktywności mózgu człowieka obrazowany techniką fMRI. Umiarkowany poziom aktywności występuje w obszarach kory słuchowej człowieka podczas słuchania nie znaczących dźwięków (obraz lewy). Podczas słuchania muzyki, obszary te stają się bardziej aktywne. Dodatkowo aktywowane są nowe obszary, co związane jest z bogatszym znaczeniem dźwięków (obraz prawy).