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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA METROPOLITANA-IZTAPALAPA DIVISIÓN DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y DE LA SALUD

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ÁREA DE BOTÁNICA ESTRUCTURAL Y SISTEMÁTICA VEGETAL

Cristales en la madera de Quercus del subgénero Leucobalanus (encinos blancos)

Jesús Rivera Tapia

Servicio Social

Informe final

2003

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CONTENIDO

I. Introducción…………………………………………………..……….…………….7

II. Objetivos: • Generales………………………………………………………………………8 • Particulares……………………………………………………….……………8

III. Metodología

• Microscopía óptica…………………………………………………………….9 • Microscopía electrónica…………………………………….…..……….…….9

IV. Anatomía de la madera de encinos blancos...………………........………….......…15

V. Actividades realizadas ……………………………….…………………….....……16

VI. Resultados y discusión……………………………………………………………..16

VII. Conclusiones……………………………………………………………………….25

VIII. Agradecimientos………………………………………………………….……..…26

IX. Bibliografía…………………………………………………………………...……27

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I. INTRODUCCIÓN Los bosques de Quercus o encinares son formaciones vegetales propias de las zonas húmedas, semihúmedas y semiáridas de climas templado y caliente de México (Rzedowski 1981). Los encinos pertenecen al género Quercus y a la familia Fagaceae y son uno de los grupos taxonómicos más valiosos del país en cuanto a abundancia y distribución se refiere, ya que cuenta con alrededor de 125 a 150 especies (Zavala 1990). Con base en sus características morfológicas Trelease (1924) divide al género Quercus en 6 subgéneros de los cuáles en México vegetan tres: Leucobalanus o encinos blancos, Erythrobalanus o encinos rojos y Protobalanus o encinos negros; con 57, 54 y tres especies arbóreas, respectivamente (Aguilar et al 1999). Las especies de cada subgénero también muestran características a nivel anatómico de su madera, que repercuten en sus propiedades tecnológicas y por consiguiente en su aprovechamiento, el cual es bajo para la madera de los encinos blancos por ser mas pesada y más dura debido a la presencia de fibras abundantes y de paredes gruesas y que sumado a las dimensiones de sus radios multiseriados, favorecen las rajaduras si el secado no se hace lentamente, además la presencia de cristales dificulta su aserrío (De La Paz Pérez y Aguilar 1978, De la Paz Pérez et al 2000b). Los cristales son inclusiones minerales de oxalato de calcio. En la madera de muchas dicotiledóneas, los cristales se hallan principalmente en células de parénquima axial y radial y en menor proporción en fibras septadas y tílides (Chattaway 1956, Carlquist 2001) y IAWA COMMITTEE (2001) los clasifica en prismas, drusas, rafidios, estiloides, cristales alargados, arenas cristalinas y en otros cristales de forma: cúbica, navicular, piramidal, tabular, mellada, alada y de huso. Los cristales prismáticos llamados romboidales por Carlquist (2001) son cristales solitarios de forma romboedral, octaedral, hexagonal, cuadrada y de diamante y son el tipo más común en la madera de muchos taxa, siendo su abundancia variable aún dentro de las especies de un mismo género. De la Paz Pérez (2000a) señala que los cristales prismáticos son abundantes en los encinos blancos. En muchos taxa, solo se presentan en el parénquima axial o radial, mientras que en otros en ambos tipos celulares. En el parénquima axial, uno (cristal solitario) o más cristales de diferente tamaño se disponen en células no divididas y/o en cordones o hileras constituidas de una o más células divididas, cuyas hileras pueden o no estar junto a radios uni y/o biseriados. En tanto en el parénquima radial, se puede encontrar uno o más prismas en células procumbentes, erectas y/o cuadradas con o sin divisiones. Las células no divididas que contienen prismas pueden ser de tamaño normal, o sea, semejantes a la mayoría del parénquima, o más grandes que estas, llamadas células agrandadas o modificadas (Chattaway 1955, 1956, IAWA COMMITTEE 1989, Carlquist 2001). En 35 especies de Quercus examinadas por Chattaway (1956), se hallaron cristales prismáticos en el parénquima axial de células divididas y en la mitad de las especies, en el parénquima radial de células procumbentes.

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Se considera a los cristales de oxalato de calcio como sales prácticamente insolubles producto del metabolismo celular no reutilizable para la planta, resultado de la acumulación de iones calcio y oxalato (Franceschi y Horner 1980, Carlquist 2001). El calcio, el cual es fundamental para el desarrollo de las plantas por participar en procesos fisiológicos, es absorbido por las raíces en forma de ion; mientras el oxalato, el cual es sintetizado por la planta, se asocia con el mantenimiento del equilibrio iónico celular. Muchas angiospermas regulan el exceso de calcio formando cristales, en ausencia de un sistema de excreción, de tal modo que este ion puede ser reutilizado por las células en condiciones de estrés. (Franceschi y Horner, 1980). El proceso de biomineralización se lleva a cabo en “cámaras de cristalización” de vacuolas de células especializadas aun en desarrollo. Dichas cámaras son espacios asociados a un sistema de membranas, material fibrilar, mucílago y lamela. Así, en cada cámara se promueve y controla la entrada y nucleación de iones calcio y oxalato, el crecimiento, la forma y tamaño de los cristales. En tanto, el flujo de iones a través de la membrana vacuolar (tonoplasto) es posible mediante canales de iones específicos (Marty 1999, Ilarslan et al 2001). En el siglo XVII los cristales fueron observados por Leeuwemhoek, posteriormente, fueron identificados mediante microscopía de luz (LM) y de polarización y más recientemente, mediante el empleo de técnicas de difracción de rayos-X, espectroscopía infrarroja y microscopía electrónica de transmisión (TEM) y de barrido (SEM) (Prychid y Rudall 1999, Carlquist 2001). La forma, abundancia, distribución y tamaño de los cristales en la madera sigue patrones propios de cada género (Chattaway 1956, Carlquist 2001), y su presencia en la madera de Quercus es determinante para su aprovechamiento, por lo que se puede contribuir al estudio de las especies de Leucobalanus para su incorporación al mercado nacional (De La Paz Pérez y Aguilar 1978, De La Paz Pérez 2000b). II. OBJETIVOS • GENERALES

Observar los cristales en la madera de cinco especies de Quercus del subgénero Leucobalanus (encinos blancos).

• PARTICULARES

Mediante microscopía óptica observar la forma, abundancia, distribución y tamaño de los cristales de la madera de cinco especies de encinos blancos mexicanos: Q. laeta Liebm, Q. magnoliifolia Née, Q. oleoides Cham. et Shlecht., Q. potosina Trel. y Q. resinosa Liebm; de diferentes estados.

• Observar e identificar mediante microscopía electrónica de barrido, forma y tamaño de

los cristales de la madera de las cinco especies.

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III. METODOLOGÍA 1. Microscopía óptica

• Selección de especies. En un microscopio óptico se observó la presencia de cristales en los cortes transversal, tangencial y radial de dos a cinco preparaciones fijas de madera de la xiloteca UAMIZ de las siguientes especies de encinos blancos: Q. convallata Trel., Q. deserticola, Q. excelsa Liebm., Q. glabrescens Benth., Q. glaucoides, Q. latea Liebm., Q. magnoliifolia Née, Q. martinezii Muller, Q. obtusata Humb. & Bonpl., Q. oleoides Cham. et Shlecht., Q. peduncularis Née, Q. potosina Trel., Q. resinosa Liebm., Q. rugosa Née y Q. tuberculata Liemb.; de diversos estados del país. Se seleccionaron las cinco especies con mayor abundancia: Q. latea del estado de Durango, Q. magnoliifolia de los estados de Morelos y de Guerrero, Q. oleoides de San Luis Potosi, Q. potosina de Veracruz y de Durango y Q. resinosa de Michoacán.

• Elaboración de laminillas. Para mejorar las observaciones se hicieron

preparaciones fijas solo de Q. magnoliifolia de Morelos y Q. potosina de Veracruz a partir de tablillas de 15x7x1cm de la xiloteca UAMIZ, que se cortaron con segueta de arco y navaja de donde se obtuvieron tres muestras de 15x15mm que se introdujeron en una solución ablandadora de etilendiamina al 10% a 60oC durante 72hr en una estufa. Después, se cortaron en un xilotomo de deslizamiento American Optical Corp., de donde se obtuvieron cortes típicos de 20µm que se tiñeron durante 1min con verde-yodo y se deshidrataron gradualmente en una serie de alcoholes al 30%, 50%, 70%, 96% y 100%, durante 5min en cada alcohol. Finalmente, se introdujeron en xilol durante 5min. La tinción y los cambios de sustancias se hicieron por separado en cajas de Petri; los cortes se manipularon con aguja de disección y pincel exentos de humedad, de manera rápida. Por último, los cortes tratados se montaron en porta y cubreobjetos con resina (Lámina 1, figs. A-E).

• Obtención de resultados. De un total de 5 a 10 preparaciones fijas (por

especie), de la xiloteca UAMIZ, de las facilitadas por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias (INIFAP) y de las elaboradas anteriormente, se determinó la forma, abundancia, distribución y tamaño de los cristales en los planos longitudinales (Lámina 1, fig. F).

• Obtención de fotografías. De planos longitudinales de las preparaciones fijas de las

cinco especies se seleccionaron los campos a fotografiar en un microscopio ZEISS con cámara integrada Axiophot a 10x y 40x aumentos (Lámina 1, fig. G).

2. Microscopía electrónica de barrido. Para observar los cristales se probaron

tres técnicas.

• Pulido con navaja. De cada especie se cortaron con segueta de arco y navaja tablillas de 15x7x1cm de la xiloteca UAMIZ y se obtuvieron tres muestras de 8x8mm, cada una con al menos un plano típico que se pulió con navajas de un solo

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filo marca GEM sobre una base de madera bajo un microscopio estereoscópico de manera minuciosa. Dependiendo del plano y la dureza de la muestra de cada especie se empleó el siguiente número de navajas:

Cuadro 1. No. de navajas empleadas en el pulido de planos de las muestras

Navajas por plano1 Muestra de la especie transversal longitudinal

Q. laeta de Durango 3 2 Q. magnoliifolia de Morelos 3 2 Q. magnoliifolia de Guerrero 2 1 Q. oleoides de S.L.P. 2 2 Q. potosina de Veracruz 3 2 Q. potosina de Durango 2 2 Q. resinosa de Michoacán 2 1 1. Se empleó un total de 17 navajas; tres para los planos de cada especie de Q. laeta, Q. magnoliifolia de Morelos y Q. potosina de Veracruz y dos para los planos de cada especie de Q. magnoliifolia de Guerrero, Q. potosina de Durango, Q. oleoides y Q. resinosa.

El pulido se hizo hasta obtener una superficie completamente lisa y brillante “superficie espejo”. Los planos se limpiaron con un pincel y aire a presión y se rotularon con pluma-lápiz. Enseguida, para mantenerlas libres de humedad se colocaron en un desecador 48hr, después cada una se pegó a un portamuestras de alumino (pin) con pegamento conductivo de carbón, el cual se distribuyó homogéneamente alrededor y por debajo de cada muestra con una aguja de disección, evitando cubrir su superficie pulida. Una vez pegadas se metieron en un desecador durante 24hr y se introdujeron en una bomba de vacío marca Edwards a una presión de 20inHg por espacio de 48h. Al término de esto, se metieron en un aparato modelo BAL-TEC SCD-050 (cubridor por iones) en donde se sometieron a un vacío de 10-15mbar, para cubrirlas con carbón amorfo y a un alto vacío de 10-2 mbar para cubrirlas con oro de 24k y finalmente, se metieron al portamuestras de un microscopio electrónico digital ZEISS DSM940A y se llevó a cabo la búsqueda de cristales. Se trabajo a una corriente de 10 kV (Lámina 2, figs. A-H; Lámina 3, figs. C-D).

• Desecado a punto critico. De las tablillas de 15x7x1cm de la xiloteca UAMIZ

se cortaron muestras de 15x15mm que se ablandaron en etilendiamina al 10% a 60oC en una estufa durante 72hr. Se rotularon y enseguida se cortaron en un xilotomo hasta obtener superficies lisas, después con una navaja se redujeron de tamaño a 5x5 mm sin dañar su superficie y se deshidrataron secuencialmente con alcoholes del 30%, 50%, 80%, 96% y 100%. La deshidratación de cada muestra se hizo por duplicado a la misma concentración durante 6hr y al término de esto se dejaron en alcohol absoluto hasta el momento en que se sometieron a desecado a punto crítico en un aparato del mismo nombre marca Sandri-780 B, el cual reemplazó el alcohol absoluto por CO2 a una presión y temperatura de 1070-2000 lb/in2 y 40°C, respectivamente. Enseguida, las muestras se montaron en los pines de

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aluminio, con pegamento conductivo de carbón y se metieron a un desecador por 24hr. Una vez pegadas se introdujeron en un aparato cubridor por iones modelo BAL-TEC SCD-050, primero, a 10 -1.5mbar para cubrirse con carbón amorfo y después a 10 -2 mbar para cubrirse con oro. Enseguida se metieron al portamuestras de un microscopio electrónico digital ZEISS DSM940A. Se empleó un voltaje de 10 kV (Lámina 2, fig. C-G y Lámina 3, figs. A-D).

• Criofractura con nitrógeno liquido. De las tablillas de 15x7x1cm se

obtuvieron tres muestras de 8x8mm por especie, se rotularon y se metieron 48hr en un desecador. Posteriormente cada muestra se congeló en un recipiente térmico con nitrógeno líquido durante 3min y de inmediato se seccionó con una navaja de un solo filo. El corte se hizo paralelo a cada plano. Una vez cortadas se montaron en los pines con pegamento conductivo de carbón y se introdujeron en una bomba de vacío por espacio de 48hr. Transcurrido este tiempo se bañaron con oro en un aparato modelo BAL-TEC SCD-050 (cubridor por iones) primaro a un vacío de 10 -1.5mbar y enseguida a un alto vació de 10 -2mbar. Después se metieron en un microscopio electrónico digital ZEISS DSM940A a 10kV (Lámina 2, figs. C-G y Lámina 3, figs. C-D).

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IV. ANATOMÍA DE LA MADERA DE LOS ENCINOS BLANCOS Los encinos desarrollan un crecimiento secundario típico a partir de un cámbium vascular, que forma floema hacia fuera y xilema hacia adentro. La mayoría de los encinos blancos presenta porosidad difusa y en algunos es anular, dependiendo del lugar en donde crecen. Los vasos son solitarios, dispuestos en hileras radiales con puntuaciones areoladas y abundantes tílides, algunas de las cuales poseen cristales. Además, se encuentran traqueidas vasicéntricas. El parénquima axial es difuso agregado. La mayoría de sus células posee un cristal. El parénquima radial se encuentra formado por radios uniseriados y multiseriados, homogéneos, constituidos por células procumbentes. Los uniseriados son muy numerosos, los multiseriados son poco numerosos, extremadamente anchos y muy altos. La mayoría de las células contiene un cristal. Las fibras son de tipo libriforme y fibrotraqueidas, siendo las libriformes las más abundantes, de mediana longitud, pared gruesa y lumen estrecho.

Figura 1. Planos típicos de encinos blancos a 2.5x. A. Plano transversal. B. Plano tangencial. C. Plano radial.

a. porosidad difusa b. parénquima axial difuso agregado c. vasos con tílides abundantes d. radio multiseriado

a

b

d

c

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V. ACTIVIDADES REALIZADAS

Cuadro 2. Distribución de actividades de acuerdo a los meses Etapas m a m j j A s o

Revisión bibliográfica x x x x x x Selección de las especies x x Procesado del material x x x Obtención de resultados x x Toma de fotografías x x Análisis y elaboración del informe x x x x

VI. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Forma En las cinco especies de Quercus se presentan cristales prismáticos, principalmente de formas romboedral, navicular y hexagonal y en menor grado prismas de forma asimétrica. Los romboedrales tienen seis caras; los de tipo navicular tienen la forma de un barco en dos de sus múltiples caras, cada una de las dos caras con seis bordes, uno de los cuales está mellado y los de forma hexagonal, cuentan con 8 caras. La mayoría de los tres tipos principales de cristales presenta modificaciones por truncadura de sus vértices y/o de sus bordes, o por diferencias en el tamaño de sus caras. Probablemente los prismas asimétricos son resultado de modificaciones de las tres formas de cristales. En Q. laeta de Durango y Q. resinosa de Michoacán son en su mayoría de forma navicular (Lámina 4, figs. A-B, D; Lámina 9, figs. C-D), en Q. oleoides de S.L.P., Q. magnoliifolia de Morelos y de Guerrero y Q. potosina de Veracruz y de Durango son en su mayoría de forma romboedral (Lámina 4, fig. A-C; Lámina 8, fig. D), siendo también importantes las formas hexagonales (Lámina 1, figs. A-C; Lámina 8, fig. A; Lámina 9, fig. B). Los de aspecto asimétrico presentan mútiples caras (Lámina 8, fig. B). Q. potosina de Durango presenta algunos cristales alargados (Lámina 9, fig. A). En el cuadro 1 se enlista las forma de los cristales de las cinco especies del más al menos común. Abundancia Se coincide con De la Paz Pérez (2000a) que los cristales son abundantes en la madera de Quercus del género Leucobalanus, ya que, en las especies estudiadas se comprobó este carácter. De los siete ejemplares, Q. potosina de Veracruz, Q. magnoliifolia de Morelos y Q. laeta de Durango, tienen la mayor cantidad de cristales (Lámina 4, figs. A-B; Lámina 5, fig. C), y son menos abundantes en Q. resinosa de Michoacán y Q. oleoides de S.L.P. (Lámina 4, figs. C-D). En Q. laeta, y Q. resinosa abundan sobre todo los de forma navicular, en Q. oleoides y Q. magnoliifolia de Morelos y de Guerrero son más abundantes los de forma romboedral. En el cuadro 1 se presenta la abundancia de cristales en parénquima axial y radial por mm2.

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Distribución

En las cinco especies, los cristales se distribuyen en el parénquima axial y en elparénquima radial unicamente de los radios multiseriados. En el parénquima axial, seencuentra en células divididas y células agrandadas dispuestas en hileras, cada hileracompuesta por dos o más de 30 células, cada célula con un cristal y algunas con dos a cincocristales. Las hileras con mayor número de cristales se encuentran junto a los radiosmultiseriados y son muy numerosas en Q. potosina de Veracruz, Q. magnoliifolia deMorelos y Q. latea de Durango (Lámina 5, figs. A-B; Lámina 6, fig. C; Lámina 7, figs. A-C). En los radios multiseriados se distribuyen al azar (Lámina 5, figs. A-C). Las células concristales contienen de uno a cinco prismas. Los radios uniseriados no presentan cristales(Lámina 5, figs. A-D; Lámina 6, fig. A-B). Cuadro 1.

Tamaño

En todas las especies se observó variación en el tamaño de los cristales. Los demayor tamaño son solitarios de formas navicular, hexagonal, alargada y asimétrica, que seencuentran en mayor cantidad en células agrandadas de parénquima axial y radial de radiomultiseriado de Q. laeta de Durango, Q. resinosa de Michoacán, Q. potosina de Durango yQ. magnoliifolia de Guerrero. Los de menor dimensión, son en su mayoría prismasromboedrales que se disponen preferencialmente en células divididas, cada una de lascuales contiene uno o más cristales en Q. oleoides de S.L.P., Q. magnoliifolia de Morelos yQ. potosina de Veracruz. En Q. laeta, la mayoría de los cristales de forma navicular sonsuperiores a los 50µm, algunos de hasta 80µm. En Q. oleoides la mayoría de sus cristalesromboedrales son menores de 20µm. En Q. potosina de Durango los cristales alargadosmiden hasta 50 µm de largo (cuadro 1).

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Cuadro 1 Cristales de las especies estudiadascaracteres

especieForma Abundancia

(mm2)parénquima

Distribución tamaño(µm)

1. Q. laeta(Durango)

prismáticos:navicular

romboedralhexagonal yasimétrica

axial: 150-200

radial: 20-40

5-80

la mayoríasuperiores a

402. Q. magnoliifolia(Morelos)

prismáticos:romboedralnavicularhexagonalasimétrica

p.axial: 80-125

p.radial: 50-110

5-40

todosabundantes

2. Q. magnoliifolia(Guerrero)

prismáticos:romboedralnavicularhexagonalasimétrica

axial: 15-40

radial: 10-15

5-50

todosabundantes

3. Q. oleoides(S.L.P.)

prismáticos:romboedralhexagonalnavicularasimétrica

axial: 150-190

radial: 50-70

5-30

la mayoríainferiores a

204. Q. potosina(Veracruz)

prismáticos:navicular

romboedralhexagonal yasimétrica

axial: 110-210

radial: 120-250

5-45

todosabundantes

4. Q. potosina(Durango)

Prismáticos:romboedralnavicularhexagonalasimétricaalargada

axial: 20-40

radial: 25-40

5-55

todosabundantes

5. Q. resinosa(Michoacán)

prismáticos:navicular

romboedralhexagonalasimétrica

axial: 10-25

radial: 10-15

en elparénquima

axial enhileras

en célulasdivididas y

agrandadas yen el

parénquimaradial demanera:

difusa enrad ios

multiseriados

5-55

la mayoríasuperiores a

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VII. CONCLUSIONES

Las cinco especies de Quercus presentan cristales prismáticos, los más comunesromboedrales, naviculares y hexagonales. En Q. potosina de Durango se observaron enmicroscopía electrónica algunos prismas alargados.

Q. potosina de Veracruz, Q. magnoliifolia de Morelos y Q. laeta de Durango son lasespecies que tienen mayor abundancia de cristales, son menos numerosos en Q.resinosa de Michoacán, Q. potosina de Durango y Q. magnoliifolia de Guerrero.

En Q. potosina de los estados de Veracruz y Durango y Q. magnoliifolia del estadode Morelos los cristales son numerosos en ambos tipos de parénquima. En Q. laeta, Q.oleoides y Q. magnoliifolia de Guerrero, son más abundantes en el parénquima axialque en el radial.

Los cristales en el parénquima axial, se disponen en hileras de células divididasprincipalmente junto a los radios uniseriados y multiseriados y en menor proporción encélulas no divididas agrandadas y en células de radio agregado. En Q: laeta de Durangoy Q. potosina de Veracruz son numerosas las células agrandadas con cristales.

En los radios multiseriados se presentan sin arreglo alguno

Los uniseriados no presentan cristales.

La mayoría de las células de parénquima axial y radial de las cinco especiescontiene un cristal, algunas presentan de 2 hasta 5 cristales de diferente forma y tamaño.

El tamaño de los cristales no es uniforme en las cinco especies, existiendo variaciónen este carácter, principalmente en Q. laeta de Durango y Q. oleoides de S.L.P..

El desecado a punto crítico y la criofractura con nitrógeno líquido, son las técnicascon las que se obtuvieron mejores resultados.

El pulido de planos longitudinales se logra con menor dificultad.

Es importante realizar un estudio cristalográfico acerca del tipo y de la formación delos cristales en la madera.

El tamaño, la abundancia y la distribución de los cristales en el parénquima axial yradial de las cinco especies son factores que sumados con otras característicasanatómicas de los encinos blancos, repercuten en sus propiedades tecnológicas y porconsiguiente en su aprovechamiento.

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VIII. AGRADECIMIENTOS

Por último, doy gracias:

A mi Profesora y asesora la Dra. Carmen de la Paz, por darme la oportunidad derealizar el Servicio Social, por su total apoyo en la realización de las actividades y porcompartir su conocimiento y a mi profesora la Bióloga Jacqueline Ceja por su apoyoen las actividades del laboratorio y por sus consejos siempre oportunos,

A quienes participaron de forma directa:

Al profesor Jorge Lodegiani por su apoyo en la obtención de fotografíasA la técnica Paty Carrillo por su asesoramiento en el manejo del microscopioelectrónico.A la Bióloga Patricia Olvera del INIFAP por el préstamo de material biológico y por elasesoramiento del Dr. José Sepúlveda,

Y a mi familia por darme la oportunidad incondicional de continuar con mi formacióny a mis amigos, Reyes, Ivonne y Guadalupe, por quienes pude realizar mi Servicio.

Y a la SEMARNAP por la beca otorgada

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IX. BIBLIOGRAFÍA

Aguilar E., L., C. de la Paz Pérez O. y E. Guerrero C. 1999. Árboles y arbustos del géneroQuercus, especies y distribución. IV Congreso Mexicano Sobre RecursosForestales. Universidad Juárez del Estado de Durango. Durango, Dgo.

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