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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
CARRERA DE BIOLOGÍA
CARACTERIZACIÓN MORFOMÉTRICA DE PANGORA (MENIPPE
FRONTALIS) EN POSORJA, GUAYAS, ECUADOR
AUTOR: JOHN ALEX RAMOS VELIZ
TUTOR: Blgo. René Zambrano, MSc.
GUAYAQUIL, ABRIL 2019
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA
UNIDAD DE TITULACIÓN
ANEXO 10
REPOSITORIO NACIONAL EN CIENCIA Y TECNOLOGÍA
FICHA DE REGISTRO DE TESIS/TRABAJO DE GRADUACIÓN
TÍTULO Y SUBTÍTULO: Caracterización morfométrica de pangora (Menippe frontalis) en Posorja, Guayas, Ecuador
AUTOR(ES)
(apellidos/nombres): Ramos Veliz John Alex
REVISOR(ES)/TUTOR(ES)
(apellidos/nombres): Blgo. René Zambrano Román, MSc.
INSTITUCIÓN: Universidad de Guayaquil
UNIDAD/FACULTAD: Facultad de Ciencias Naturales
MAESTRÍA/ESPECIALIDAD:
GRADO OBTENIDO: Biólogo
FECHA DE PUBLICACIÓN: Abril, 2019 No. DE PÁGINAS:
ÁREAS TEMÁTICAS: Conservación y aprovechamiento sostenible de los recursos naturales.
PALABRAS CLAVES/
KEYWORDS:
alometría, cangrejo de roca, crecimiento relativo, enfoque multimodelo, relaciones morfométricas.
RESUMEN/ABSTRACT (150-250 palabras): Se estudió un total de 227 individuos de Mennipe frontalis obtenidos de la pesca artesanal de Posorja (Guayas, Ecuador) durante marzo – julio del 2018. Los especímenes fueron separados por sexo, pesados y se tomaron medidas del cefalotórax y quelas con el objetivo de determinar cambios de fases ontogénicas con base a sus variables morfométricas. La proporción sexual fue de 1:1.2, lo cual corresponde a 45% de machos y 55% de hembras. El rango de tallas observado para el ancho del cefalotórax fue de 50.65 mm a 144.80 mm. Los valores obtenidos de las mediciones de cefalotórax y quelas fueron representados mediante regresiones lineales. La relación ancho vs. largo del cefalotórax mostró una clara separación de dos grupos, que corresponde a dos períodos diferenciados de crecimiento y que fueron estadísticamente validados a través de la propuesta de Drape y Smith. Las relaciones morfométricas fueron sometidas a cinco modelos estadísticos candidatos (lineal, cuadrático, cúbico, punto de inflexión y dos segmentos) y el mejor modelo fue elegido mediante el criterio de selección de Akaike corregido (AIC) y el Bayesiano (BIC). El modelo lineal representó un mejor ajuste en la mayoría de las relaciones morfométricas y la relación tamaño-peso mostró una tendencia positiva. Adicionalmente, el análisis de covarianza mostró diferencias significativas (p < 0.001) en el crecimiento de hembras y machos.
ADJUNTO PDF: SI NO
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AUTOR/ES:
Teléfono: 0997214340 E-mail: [email protected]
CONTACTO CON LA
INSTITUCIÓN:
Nombre: Universidad de Guayaquil/Facultad de Ciencias
Naturales
Teléfono: 3080777 - 3080758
E-mail: [email protected]
x
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA
UNIDAD DE TITULACIÓN
ANEXO 13
Caracterización morfométrica de pangora (Menippe frontalis) en Posorja,
Guayas, Ecuador
Autor: John Alex Ramos Veliz
Tutor: Blgo. Rene Zambrano MSc.
Resumen
Se estudió un total de 227 individuos de Mennipe frontalis obtenidos de la pesca
artesanal de Posorja (Guayas, Ecuador) durante marzo – julio del 2018. Los
especímenes fueron separados por sexo, pesados y se tomaron medidas del
cefalotórax y quelas con el objetivo de determinar cambios de fases ontogénicas
con base a sus variables morfométricas. La proporción sexual fue de 1:1.2, lo
cual corresponde a 45% de machos y 55% de hembras. El rango de tallas
observado para el ancho del cefalotórax fue de 50.65 mm a 144.80 mm. Los
valores obtenidos de las mediciones de cefalotórax y quelas fueron
representados mediante regresiones lineales. La relación ancho vs. largo del
cefalotórax mostró una clara separación de dos grupos, que corresponde a dos
períodos diferenciados de crecimiento y que fueron estadísticamente validados
a través de la propuesta de Drape y Smith. Las relaciones morfométricas fueron
sometidas a cinco modelos estadísticos candidatos (lineal, cuadrático, cúbico,
punto de inflexión y dos segmentos) y el mejor modelo fue elegido mediante el
criterio de selección de Akaike corregido (AIC) y el Bayesiano (BIC). El modelo
lineal representó un mejor ajuste en la mayoría de las relaciones morfométricas
y la relación tamaño-peso mostró una tendencia positiva. Adicionalmente, el
análisis de covarianza mostró diferencias significativas (p < 0.001) en el
crecimiento de hembras y machos.
Palabras clave: alometría, cangrejo de roca, crecimiento relativo, enfoque
multimodelo, relaciones morfométricas.
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA
UNIDAD DE TITULACIÓN
ANEXO 14
Caracterización morfométrica de pangora (Menippe frontalis) en Posorja,
Guayas, Ecuador
Autor: John Alex Ramos Veliz
Tutor: Blgo. Rene Zambrano MSc.
Abstract
A total of 227 individuals of Mennipe frontalis obtained from artisanal fishery in
Posorja (Guayas, Ecuador) were studied during March - July of 2018. The
specimens were separated by sex, weighed and measurements of cephalothorax
and chelas were taken in order to determine changes in ontogenic phases based
on their morphometric variables. The sex ratio was 1: 1.2, corresponding to 45%
of males and 55% of females. The cephalothorax width size ranged from 50.65
mm to 144.80 mm. The values obtained from the measurements of cephalothorax
and chelas were represented by linear regressions. The relation between
cephalotorax width and length showed a clear separation of two groups,
corresponding to two different periods of growth, which were statistically validated
through Drape and Smith´s proposal. The morphometric relations were subjected
to five candidate statistical models (linear, quadratic, cubic, inflection point and
two segments) and the best model was selected by Akaike corrected criteria
(AIC) and Bayesian (BIC). The linear model represented a better fit for most of
the morphometric relations and the relation size-weight showed a positive trend.
Additionally, the covariance analysis showed no significant differences (p <
0.001) in the growth of females and males.
Keywords: allometry, stone crab, relative growth, multi-model approach, morphometric relationships.
© Derechos de autor
John Alex Ramos Veliz
2019
ii
Tabla de contenido
1 CAPÍTULO I ................................................................................................. 2
1.1 ANTECEDENTES ................................................................................. 2
2 CAPÍTULO II ................................................................................................ 3
2.1 OBJETIVOS .......................................................................................... 3
2.1.1 Objetivo general ............................................................................ 3
2.1.2 Objetivos específicos ................................................................... 3
3 CAPÍTULO III ............................................................................................... 4
3.1 MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................ 4
3.1.1 Área de estudio ............................................................................. 4
3.1.2 Recolecta de datos biológicos in situ ......................................... 5
3.1.3 Análisis de datos .......................................................................... 6
4 CAPÍTULO IV .............................................................................................. 9
4.1 RESULTADOS ..................................................................................... 9
4.1.1 Relaciones morfométricas ........................................................... 9
4.1.2 Crecimiento relativo ................................................................... 14
4.1.3 Relación talla-peso ..................................................................... 16
5 DISCUSIÓN ............................................................................................... 18
6 CONCLUSIONES ...................................................................................... 20
7 RECOMENDACIONES .............................................................................. 21
8 REFERENCIAS ......................................................................................... 22
iii
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Modelos candidatos utilizados para determinar el que mejor se ajuste a
los datos. .............................................................................................. 7
Tabla 2. Valores de tallas y medidas de dispersión de ancho del cefalotórax
(AnC), largo del cefalotórax (LC) y alto del cefalotórax (AlC) obtenidas
para Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 en el Golfo de
Guayaquil, Ecuador. ............................................................................. 9
Tabla 3. Valores del coeficiente correlación (r) y determinación (r2) estimados
para las distintas relaciones morfométricas entre el Ancho de cefalotórax
(AnC), Largo de cefalotórax (LC), Alto del cefalotórax (AlC) y el ancho,
largo y alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AlQD) e izquierda (AnQI,
LQI, AlQI) de Menippe frontalis en el Golfo de Guayaquil, Ecuador. El
ancho del abdomen (AA) fue relacionado en hembras. ...................... 15
Tabla 4. Valores de probabilidad (p) del Análisis de covarianza (Ancova) aplicado
a las relaciones morfométricas entre machos y hembras de Menippe
frontalis A. Milne-Edwards, 1879 en el Golfo de Guayaquil, Ecuador.
Ancho, largo y alto del cefalotórax (AnC, LC y AlC); Ancho, largo y alto
de la quela derecha (AnQD, LQD y AlQD); ancho, largo y alto de la quela
izquierda (AnQI, LQI y AlQI). .............................................................. 16
Tabla 5. Valores de probabilidad (p) del Análisis de covarianza (ANCOVA)
aplicado a las relaciones morfométricas entre las quelas derecha e
izquierda para ambos sexos de Menippe frontalis A. Milne-Edwards,
1879 en el Golfo de Guayaquil, Ecuador. ........................................... 16
iv
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Sitio de recolección de datos morfométricos de Menippe frontalis A.
Milne-Edwards, 1879 en el Golfo Guayaquil, Ecuador.......................... 4
Figura 2. Ejemplar de Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectado en
la pesquería realizada en Posorja, Golfo de Guayaquil (Ecuador) y
medidas morfométricas registradas en el presente estudio. ................. 5
Figura 3. Relaciones entre ancho del cefalotórax (AnC), largo de cefalotórax (LC)
y alto del cefalotórax (AlC) para individuos machos y hembras de
Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectados en Posorja,
Golfo de Guayaquil, Ecuador. ............................................................. 10
Figura 4. Grupos identificados en las relaciones entre el ancho del cefalotórax
(AnC) con el largo del cefalotórax (LC), en Menippe frontalis
recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador. ..................... 11
Figura 5. Grupos encontrados en las relaciones entre el ancho del abdomen
(AA) con las dimensiones del cefalotórax (AnC, LC, AlC) para hembras
de Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectados en Posorja,
Golfo de Guayaquil, Ecuador. ............................................................. 13
Figura 6. Relación talla-peso para Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879
recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador. ..................... 17
v
INDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Relación entre el ancho del cefalotórax (AnC) y las dimensiones (largo,
alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos hembras
de pangora Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectadas en
Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador. ............................................... 27
Anexo 2. Relación entre el ancho del cefalotórax y las dimensiones (largo, alto
y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos machos de
pangora Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectados en
Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador. ............................................... 28
Anexo 3. Relación entre el largo del cefalotórax (LC) y las dimensiones (largo,
alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos hembras
de pangora Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectadas en
Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador. ............................................... 29
Anexo 4. Relación entre el largo del cefalotórax (LC) y las dimensiones (largo,
alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos machos
de pangora Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en
Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador. ............................................... 30
Anexo 5. Relación entre el alto del cefalotórax (AlC) y las dimensiones (largo,
alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos hembras
de pangora Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectadas en
Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador. ............................................... 31
Anexo 6. Relación entre el alto del cefalotórax (AlC) y las dimensiones (largo,
alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos machos
de pangora Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en
Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador. ............................................... 32
Anexo 7. Valores del Criterio de Información de Akaike corregido (AICc) y el
Bayesiano (BIC) para los modelos aplicados a las relaciones
morfométricas entre el ancho del cefalotórax (AnC) y el ancho, largo y
alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AQD) e izquierda (AnQI, LQI,
AQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) en el Golfo de
vi
Guayaquil, Ecuador. El ancho del abdomen (AA) fue relacionado con el
AC en hembras. .................................................................................. 33
Anexo 8. Valores estimados para el Criterio de Información de Akaike corregido
(AICc) y el Bayesiano (BIC) para los cinco modelos aplicados a las
relaciones morfométricas entre el largo del cefalotórax (LC) y el ancho,
largo y alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AQD) e izquierda (AnQI,
LQI, AQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) en el Golfo de
Guayaquil, Ecuador. El ancho del abdomen (AA) fue relacionado con el
LC en hembras. .................................................................................. 34
Anexo 9. Valores estimados para el Criterio de Información de Akaike corregido
(AICc) y el Bayesiano (BIC) para los cinco modelos aplicados a las
relaciones morfométricas entre el alto del cefalotórax (AlC) y el ancho,
largo y alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AQD) e izquierda (AnQI,
LQI, AQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) en el Golfo de
Guayaquil, Ecuador. El ancho del abdomen (AA) fue relacionado con el
AlC en hembras. ................................................................................. 35
Anexo 10. Regresiones lineales entre el Ancho del cefalotórax (AnC) y las
dimensiones (largo, alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda,
para individuos machos (-) y hembras (-) de pangora Menippe frontalis
(A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil,
Ecuador. ............................................................................................. 36
Anexo 11.Regresiones lineales entre el largo del cefalotórax (LC) y las
dimensiones (largo, alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda,
para individuos machos (-) y hembras (-) de pangora Menippe frontalis
(A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil,
Ecuador. ............................................................................................. 37
Anexo 12.Regresiones lineales entre el alto del cefalotórax (AlC) y las
dimensiones (largo, alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda,
para individuos machos (-) y hembras (-) de pangora Menippe frontalis
(A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil,
Ecuador. ............................................................................................. 38
vii
Anexo 13.Regresiones lineales aplicadas a las relaciones entre las dimensiones
del cefalotórax con ambas quelas izquierda (-) derecha (-) para hembras
de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en Posorja,
Golfo de Guayaquil, Ecuador. ............................................................. 39
Anexo 14.Regresiones lineales aplicadas a las relaciones entre las dimensiones
del cefalotórax con ambas quelas izquierda (-) derecha (-) para machos
de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en Posorja,
Golfo de Guayaquil, Ecuador. ............................................................. 40
Anexo 15. Parámetros de regresión aplicados a las relaciones morfométricas
entre el Ancho del cefalotórax (AnC) y las dimensiones de ambas quelas
AnQD, LQD, AQD, AnQI, LQI, AQI de Menippe frontalis. El AA fue
relacionado con el AnC en hembras. .................................................. 41
Anexo 16. Parámetros estimados para los modelos de regresión aplicados a las
relaciones morfométricas entre el largo del cefalotórax (LC) y el ancho,
largo y alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AlQD) e izquierda (AnQI,
LQI, AlQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) en el Golfo de
Guayaquil, Ecuador. El ancho del abdomen (AA) fue relacionado con el
LC en hembras. .................................................................................. 42
Anexo 17. Parámetros estimados para los modelos de regresión aplicados a las
relaciones morfométricas entre el Alto del cefalotórax (AlC) y el ancho,
largo y alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AQD) e izquierda (AnQI,
LQI, AQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) en el Golfo de
Guayaquil, Ecuador. El ancho del abdomen (AA) fue relacionado con el
AlC en hembras. ................................................................................. 43
viii
Caracterización morfométrica de pangora (Menippe frontalis) en Posorja,
Guayas, Ecuador
Autor: John Alex Ramos Veliz
Tutor: Blgo. Rene Zambrano MSc.
Resumen
Se estudió un total de 227 individuos de Mennipe frontalis obtenidos de la pesca
artesanal de Posorja (Guayas, Ecuador) durante marzo – julio del 2018. Los
especímenes fueron separados por sexo, pesados y se tomaron medidas del
cefalotórax y quelas con el objetivo de determinar cambios de fases ontogénicas
con base a sus variables morfométricas. La proporción sexual fue de 1:1.2, lo
cual corresponde a 45% de machos y 55% de hembras. El rango de tallas
observado para el ancho del cefalotórax fue de 50.65 mm a 144.80 mm. Los
valores obtenidos de las mediciones de cefalotórax y quelas fueron
representados mediante regresiones lineales. La relación ancho vs. largo del
cefalotórax mostró una clara separación de dos grupos, que corresponde a dos
períodos diferenciados de crecimiento y que fueron estadísticamente validados
a través de la propuesta de Drape y Smith. Las relaciones morfométricas fueron
sometidas a cinco modelos estadísticos candidatos (lineal, cuadrático, cúbico,
punto de inflexión y dos segmentos) y el mejor modelo fue elegido mediante el
criterio de selección de Akaike corregido (AIC) y el Bayesiano (BIC). El modelo
lineal representó un mejor ajuste en la mayoría de las relaciones morfométricas
y la relación tamaño-peso mostró una tendencia positiva. Adicionalmente, el
análisis de covarianza mostró diferencias significativas (p < 0.001) en el
crecimiento de hembras y machos.
Palabras clave: alometría, cangrejo de roca, crecimiento relativo, enfoque
multimodelo, relaciones morfométricas.
ix
Caracterización morfométrica de pangora (Menippe frontalis) en Posorja,
Guayas, Ecuador
Autor: John Alex Ramos Veliz
Tutor: Blgo. Rene Zambrano MSc.
Abstract
A total of 227 individuals of Mennipe frontalis obtained from artisanal fishery in
Posorja (Guayas, Ecuador) were studied during March - July of 2018. The
specimens were separated by sex, weighed and measurements of cephalothorax
and chelas were taken in order to determine changes in ontogenic phases based
on their morphometric variables. The sex ratio was 1: 1.2, corresponding to 45%
of males and 55% of females. The cephalothorax width size ranged from 50.65
mm to 144.80 mm. The values obtained from the measurements of cephalothorax
and chelas were represented by linear regressions. The relation between
cephalotorax width and length showed a clear separation of two groups,
corresponding to two different periods of growth, which were statistically validated
through Drape and Smith´s proposal. The morphometric relations were subjected
to five candidate statistical models (linear, quadratic, cubic, inflection point and
two segments) and the best model was selected by Akaike corrected criteria
(AIC) and Bayesian (BIC). The linear model represented a better fit for most of
the morphometric relations and the relation size-weight showed a positive trend.
Additionally, the covariance analysis showed no significant differences (p <
0.001) in the growth of females and males.
Keywords: allometry, stone crab, relative growth, multi-model approach, morphometric relationships.
1
INTRODUCCIÓN
La pangora (Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879) es un braquiuro
perteneciente a la familia Menippidae, distribuido desde el Golfo de California
(México) hasta Paita (Perú) que habita en playas rocosas con oleaje de mediano
a fuerte, debajo de piedras en la franja externa de la zona intermareal y entre
grietas en la zona submareal (Carbajal & Santamaría, 2018a; Hendrickx, 1995).
Menippe frontalis es una especie comercial, con reportes de captura artesanal
en México, Perú y Ecuador (Carbajal & Santamaría, 2018a; Correa, 1993;
Hendrickx, 1995). En Ecuador, su distribución está limitada a la costa continental
y los puertos de desembarque reportados son Playas, Anconcito, Chanduy y
Posorja (Correa, 1993; Garth, 1946).
Los estudios para M. frontalis son escasos por el poco interés comercial y
científico que existe sobre esta especie (Ayón-Parente & Hendrickx, 2004). En
Ecuador, las investigaciones se han centrado principalmente en la descripción
de la pesquería (Herrera, 2016; Vélez, 2017) y los estudios morfométricos son
inexistentes. En este sentido, los análisis morfométricos evalúan las formas
corporales, al compararlas y relacionarlas entre sí, identificando asociaciones
que permitan explicar las diferencias observadas entre variables morfométricas
(Toro, Manriquez, & Suazo, 2010).
La morfometría tiene diversas utilidades, entre ellas, determinar dimorfismo
sexual, diferenciar individuos maduros e inmaduros que, junto con la talla de
madurez sexual son importantes para entender los procesos de reproducción de
los braquiuros (Dalabona, Silva, & Pinheiro, 2005; Hartnoll, 2012). Además, el
estudio morfométrico de especies comerciales se puede relacionar con su
potencial reproductivo, siendo parámetros importantes para su manejo pesquero
(Bertini et al., 2007).
El presente trabajo describe las características morfométricas de M. frontalis,
para contribuir con el conocimiento de su biología; así como, proveer una base
para estudios que pretendan generar medidas de manejo según la morfometría
de la especie.
2
1 CAPÍTULO I
1.1 ANTECEDENTES
Los estudios realizados en M. frontalis involucran estudios biológicos y
pesqueros; sin embargo, comúnmente es registrado en listados de especies y
catálogos de identificación, entre los cuales tenemos los realizados por Blancas
y Mayta, (1970); Carbajal y Santamaría, (2018); Crane, (1947); Hendrickx, (1992,
1993); Hertlein y Strong, (1946); Mayer y Giesbrecht, (1883); Milne-Edwards,
(1879); Rathbun, (1930).
Milne-Edwards (1879) estudió los caracteres morfológicos de esta especie y la
diferenció de sus congéneres con base en la presencia de dos lóbulos frontales
en la región antero-frontal. Además, se ha reportado que M. frontalis realiza un
sonido estridulante frotando la zona interna de las quelas (i.e. palmas) con la
parte baja del cefalotórax cuando se encuentran amenazados (Hertlein & Strong,
1946).
Para el sur de Sinaloa (México) se ha mencionado que, los machos poseen un
cefalotórax más largo en comparación con las hembras; además, hay registros
de hembras ovígeras a lo largo del año (Ayón-Parente & Hendrickx, 2002). En
Perú, se reportó que M. frontalis puede entrar en estrés fisiológico por metales
pesados, como el cadmio (Vitorino, Pastrana, Pastrana, & Ortega, 2017), lo cual
indica su potencial como bioindicador de contaminación.
Los estudios pesqueros referentes a M. frontalis mencionan que en México
soporta una pesca de subsistencia y de comercialización local, siendo capturada
como fauna acompañante de la pesquería de langosta Panulirus sp. (Ayón-
Parente & Hendrickx, 2001; Hendrickx, 1995). En Ecuador, Herrera (2016) y
Velez (2017) analizaron la pesquería de M. frontalis mencionando que es de tipo
artesanal, con alta importancia económica para los pescadores de Posorja.
3
2 CAPÍTULO II
2.1 OBJETIVOS
2.1.1 Objetivo general
Establecer las características morfométricas de Menippe frontalis en Posorja,
Guayas.
2.1.2 Objetivos específicos
• Establecer relaciones morfométricas que muestren el crecimiento relativo
de Menippe frontalis.
• Seleccionar el modelo que mejor represente el crecimiento relativo de M.
frontalis, en diferentes relaciones morfométricas.
• Determinar cambios de fases en el crecimiento relativo de M. frontalis
durante el desarrollo ontogénico.
4
3 CAPÍTULO III
3.1 MATERIALES Y MÉTODOS
3.1.1 Área de estudio
La toma de datos se realizó en la parroquia Posorja, provincia del Guayas,
ubicada al suroeste de la costa continental ecuatoriana. Posorja posee
ecosistemas oceánicos y estuarinos que permiten el desarrollo de la actividad
pesquera artesanal e industrial, como la atunera y cangrejera (Valenzuela &
Sánchez, 2016), donde la captura de M. frontalis se realiza en el Canal del Morro
con malla langostera y la pesca es desembarcada en Puerto de Posorja (Figura
1).
Figura 1. Sitio de recolección de datos morfométricos de Menippe frontalis A.
Milne-Edwards, 1879 en el Golfo Guayaquil, Ecuador.
5
3.1.2 Recolecta de datos biológicos in situ
Los organismos fueron recolectados de la pesca comercial, seleccionando los
que no hayan sido mutilados. Las medidas biométricas fueron tomadas con un
calibrador Vernier y una balanza digital con 0.1 mm y 0.1 g de precisión,
respectivamente. Las variables registradas fueron ancho, largo y alto del
cefalotórax (AnC, LC, AlC), ancho, largo y alto de quela derecha (AnQI, AnQD,
AlQD) y ancho, largo y alto de la quela izquierda (AlQI, LQD, LQI) (Figura 2). El
ancho del abdomen (AA) fue registrado únicamente en hembras.
Figura 2. Ejemplar de Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectado en
la pesquería realizada en Posorja, Golfo de Guayaquil (Ecuador) y
medidas morfométricas registradas en el presente estudio.
6
3.1.3 Análisis de datos
Los análisis se realizaron discriminando a los individuos por sexo. Se obtuvieron
los valores de la talla máxima, mínima, media, mediana y desviación estándar
para las dimensiones del cefalotórax. Las tallas del cefalotórax fueron
comparadas entre sexos con la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis. Se
realizaron relaciones lineales para correlacionar los valores entre el cefalotórax
y las quelas en machos y hembras, del mismo modo, se establecieron relaciones
entre las dimensiones del cefalotórax.
En la relación LC vs AnC se hizo una separación de dos grupos usando el
análisis de conglomerados K-mean (Bueno & Shimizu, 2009) con el software
estadístico Past versión 3.20. Los datos considerados erróneamente clasificados
fueron recategorizados manualmente, según el grupo de mejor afinidad visual.
La separación de los grupos fue validada estadísticamente mediante la prueba
de Drape y Smith (1966), la cual indica si son necesarias dos regresiones para
representar un conjunto de datos (Somerton, 1980). Este análisis fue
desarrollado según la ecuación:
𝑇 =(RSS1 line − RSS2 line)/2
RSS2 line/(𝑁 − 4)
Donde RSS1 line es la suma residual de cuadrados para un solo grupo de datos,
RSS2 line es la suma residual de cuadrados para los dos grupos y N es el número
total de datos. Esta prueba tiene una distribución F con 2 y N - 4 grados de
libertad (Somerton, 1980).
Los datos fueron transformados a su logaritmo natural (Hall, Smith, De Lestang,
& Potter, 2006; Hartnoll, 2012). Cinco modelos fueron seleccionados como
candidatos y ajustados a las distintas relaciones morfométricas (Tabla 1). El
modelo lineal sostiene una pendiente (b) contante en el crecimiento, mientras
que, los modelos cuadrático y cúbico asumen que b cambia continuamente con
el incremento corporal. Los modelos del punto de inflexión y de dos segmentos
poseen valores de b contantes en dos diferentes fases de desarrollo (Rodríguez-
Domínguez, Castillo-Vargasmachuca, Pérez-González, & Aragón-Noriega,
2018).
7
Tabla 1. Modelos candidatos utilizados para determinar el que mejor se ajuste a
los datos.
Modelos n de
parámetros Ecuación
Lineal 2 ln𝑦 = ln 𝑎 + 𝑏1 ln 𝑥
Cuadrático 3 ln𝑦 = ln𝑎1 + 𝑏1 ln 𝑥 + 𝑏2 ln (𝑥)2
Cúbico 4 ln𝑦 = ln 𝑎1 + 𝑏1 ln 𝑥 + 𝑏2 ln (𝑥)2 + 𝑏3 ln(𝑥 )3
Punto de inflexión
4 ln𝑦 = ln 𝑎1 + 𝑏1 ln(𝑥) si 𝑥 ≤ 𝐵 ln𝑦 = ln 𝑎2 + (𝑏1 − 𝑏2) ln(𝐵) + 𝑏2 ln(x) si 𝑥 > B
Dos segmentos
3 ln𝑦 = ln 𝑎1 + 𝑏1 ln(𝑥) si (𝑥) ≤ B ln𝑦 = ln 𝑎2 + 𝑏2 ln(𝑥) si 𝑥 > B
Los modelos fueron ajustados con base en la máxima verosimilitud logarítmica
(LL), según la ecuación propuesta por Haddon (2011):
𝐿𝐿 = −𝑛
2 [𝐿𝑛(2𝜋) + 2𝐿𝑛(�̂�) + 1] − ∑ 𝐿𝑛(𝑥𝑖
𝑛
𝑖=1
)
Donde:
�̂�2 = ∑(𝐿𝑛(𝑥𝑖) − 𝐿𝑛(�̂�𝑖))2
𝑛
𝑛
𝑖=1
El mejor modelo se seleccionó mediante el criterio de información Akaike
corregido (AICc, por sus siglas en inglés) debido a que, n/k < 40, y por el
Bayesiano (BIC, por sus siglas en inglés) (Burnham & Anderson, 2002; Hurvich
& Tsai, 1989). Las ecuaciones correspondientes son:
𝐴𝐼𝐶 = −2 ∗ 𝐿𝐿(𝜙|𝑑𝑎𝑡𝑜𝑠) + 2𝑘
𝐴𝐼𝐶𝑐 = 𝐴𝐼𝐶 +2𝑘2 + 2𝑘
𝑛 − 𝑘 − 1
𝐵𝐼𝐶 = −2 ∗ ln 𝐿𝐿 + 𝑘 ln(𝑛)
Donde k es el número de parámetros a ser estimados, n es el número de
observaciones y LL es la máxima verosimilitud.
8
Las diferencias de AICc (ΔAICc) se estimaron mediante la siguiente ecuación:
𝛥𝐴𝐼𝐶𝑐 = 𝐴𝐼𝐶𝑐 + 𝐴𝐼𝐶𝑐𝑚𝑖𝑛
Donde 𝐴𝐼𝐶𝑐min es el valor mínimo de AICc obtenido en los modelos candidatos.
La plausibilidad de cada modelo se determinó por los pesos de Akaike (Wi),
según la ecuación:
𝑊𝑖 =𝑒𝑥𝑝 (−
12 ∆𝑖)
∑ exp (−12 ∆𝑟)𝑅
𝑟=1
El procedimiento para obtener el Wi del AICc (Wi AICc) se desarrolló de la misma
manera para el BIC (Wi BIC). Las formulaciones de estos análisis se tomaron de
Burnham y Anderson (2002)
En las regresiones lineales se calcularon los coeficientes de correlación (r) y
determinancia (r2), para cada una de las relaciones morfométricas, según la
ecuación:
𝑟 =∑(𝑥 − 𝑥°)(𝑦 − 𝑦°)
√∑(𝑥 − 𝑥°)2 ∑(𝑦 − 𝑦°)2
Donde x es el promedio estadístico de las muestras del primer grupo de datos
mientras que y es la media del segundo grupo.
El tipo de crecimiento relativo fue representado por el valor de la pendiente (b)
del modelo lineal. La alometría positiva se obtuvo cuando b > 1; mientras que, la
negativa fue b < 1 y la isometría correspondió a b = 1 (Hartnoll, 2012; Huxley,
1932). Las pendientes de las regresiones lineales, entre sexos y grupos
identificados, fueron comparadas mediante un análisis de covarianza (ANCOVA)
(Bertini et al., 2007; Hirose, Fransozo, Tropea, López-Greco, & Negreiros-
Fransozo, 2013; Kalate, Keikhosravi, Naderloo, Hajjar, & Schubart, 2018; E.
Rodriguez, Ardila, & Paramo, 2012).
La relación talla-peso, en ambos sexos, fue representada mediante un modelo
potencial (𝑦 = 𝑎𝑥𝑏). La talla correspondió al ancho, largo y alto del cefalotórax.
9
4 CAPÍTULO IV
4.1 RESULTADOS
Un total 227 individuos de Menippe frontalis fueron analizados, correspondiendo
el 45% a machos y el 55% a hembras. Las tallas medias mostraron diferencias
significativas entre sexos, para el AnC (p = 0.026), LC (p = 0.048), AIC (p =
0.003), siendo ligeramente superiores en hembras con 1.63% en AnC, 2.91% en
LC y 6.18% en AlC. Las mayores tallas se observaron en machos y las mínimas
en hembras (Tabla 2).
Tabla 2. Valores de tallas y medidas de dispersión de ancho del cefalotórax
(AnC), largo del cefalotórax (LC) y alto del cefalotórax (AlC) obtenidas
para Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 en el Golfo de
Guayaquil, Ecuador.
Machos Hembras
AnC (mm)
LC (mm)
AlC (mm)
AnC (mm)
LC (mm)
AlC (mm)
Mínimo 50.65 37.60 17.29 50.63 33.35 17.00
Maximo 144.80 119.17 49.25 120.90 102.54 48.41
Mediana 91.54 66.76 32.56 95.32 69.35 34.47
Media 91.63 68.09 32.18 93.15 70.13 34.30
Desviación Estándar
15.62 14.54 5.59 16.29 15.59 6.62
4.1.1 Relaciones morfométricas
Las relaciones morfométricas entre el cefalotórax y las quelas mostraron una
tendencia lineal en todos los casos, tanto para machos como para hembras
(Anexo 1-6). Las relaciones morfométricas entre las dimensiones del cefalotórax
también presentaron una tendencia lineal. No obstante, en la relación ancho vs
largo y el alto del cefalotórax se observó la separación de dos grupos de datos;
de igual manera, en la relación ancho del cefalotórax vs ancho del abdomen en
hembras (Fig. 3).
10
Hembras Machos
AnC (mm)
Figura 3. Relaciones entre ancho del cefalotórax (AnC), largo de cefalotórax
(LC) y alto del cefalotórax (AlC) para individuos machos y hembras de
Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectados en Posorja,
Golfo de Guayaquil, Ecuador.
En la relación AnC vs LC los valores de la prueba de Drape y Smith, (1966)
fueron de: F (3.09) = 255.23 para machos y F (3.09) = 24.47 para hembras. En el
caso de AlC vs LC se obtuvieron valores de F (3.09) = 62.78 en machos y F (3.07) =
139.28 en hembras (Fig. 4).
30
50
70
90
110
45 65 85 105 125
LC
(m
m)
20
45
70
95
120
145
45 65 85 105 125 145
10
20
30
40
50
60
45 65 85 105 125
AlC
(m
m)
10
20
30
40
50
45 65 85 105 125 145
11
Hembras Machos L
C (
mm
)
AnC (mm)
Figura 4. Grupos identificados en las relaciones entre el ancho del cefalotórax
(AnC) con el largo del cefalotórax (LC), en Menippe frontalis
recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador.
Para la mayoría de las relaciones entre AnC y las dimensiones de las quelas, el
BIC mostró como ganador al modelo lineal en machos y al cuadrático en
hembras; mientras que, el AICc seleccionó cómo mejor modelo al de dos
segmentos en machos y coincidió con el BIC para hembras indicando que el
modelo cuadrático fue el más idóneo (Anexo 7).
En las relaciones del LC vs las variables de las quelas, el BIC indicó que el
modelo de dos segmentos fue el ganador para machos y el lineal en hembras,
en la mayoría de los casos; a su vez, el AICc coincidió con lo encontrado por el
BIC en machos, pero no determinó el mejor modelo en hembras (Anexo 8).
30
50
70
90
110
50 70 90 110 13020
40
60
80
100
120
40 60 80 100 120 140
30
50
70
90
110
50 70 90 110 130
20
40
60
80
100
120
40 60 80 100 120 140
12
En ambos sexos, el BIC mostró que, el modelo lineal representó mejor la relación
del AlC con las quelas, lo cual fue apoyado por el AICc para machos; sin
embargo, difirió en hembras, cuya relación estuvo mejor representada por el
modelo cúbico (Anexo 9).
La relación entre las dimensiones del cefalotórax y el ancho del abdomen mostró
como mejor modelo al de dos segmentos en hembras, según el BIC; sin
embargo, el AICc seleccionó varios modelos ganadores según la variable del
cefalotórax analizada, para el AnC el mejor modelo fue el cuadrático, mientras
que, para LC fue el de dos segmentos y para AlC fue el cúbico (Anexo 7-9).
Las dimensiones del cefalotórax y el ancho del abdomen mostraron dos grupos
de datos cuyo punto de separación fueron las tallas 70.94 mm AnC, 73.34 mm
LC y 26.74 mm AlC (Fig. 5). La separación de los grupos fue válida
estadísticamente para las tres variables del cefalotórax, AnC (F (3.09) = 7.72), LC
(F (3.09) = 10.91) y AlC (F (3.09) = 9.79).
13
AA
(m
m)
AnC (mm)
LC (mm)
AlC (mm)
Figura 5. Grupos encontrados en las relaciones entre el ancho del abdomen
(AA) con las dimensiones del cefalotórax (AnC, LC, AlC) para hembras
de Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectados en Posorja,
Golfo de Guayaquil, Ecuador.
15
25
35
45
55
40 60 80 100 12015
25
35
45
55
40 60 80 100 120
15
25
35
45
55
20 40 60 80 100 120
15
25
35
45
55
20 40 60 80 100 120
15
25
35
45
55
15 25 35 45
15
25
35
45
55
15 25 35 45 55
14
4.1.2 Crecimiento relativo
Las regresiones lineales entre las dimensiones del cefalotórax y las quelas
mostraron una alometría negativa para hembras (b < 1) en todos los casos;
mientras que, en machos la alometría fue positiva (b > 1) para las relaciones del
AnC y AlC con las quelas, excepto para el largo del cefalotórax con las quelas
que fue negativa (Anexo 15-17). En hembras, las regresiones de dos segmentos
entre el cefalotórax y el abdomen mostraron una alometría negativa (b1, b2 < 1);
sin embargo, para el ancho del cefalotórax fue positiva (b2 > 1) (Anexo 15-17).
La correlación para las relaciones entre el cefalotórax y las quelas fue alta (r ≥
0.79); así como, el índice de determinación que en su mayoría fue superior a
0.70. Sin embargo, se encontraron valores de r2 = 0.62 y 0.64 en las relaciones
LC vs AnQI y AlQI, respectivamente, para hembras; así mismo, entre el LC y el
AlQI en machos con un r2 = 0.63 (Tabla 3). Para los grupos formados en la
relación AnC vs AlC para machos y hembras se encontraron que los valores de
r y r2 fueron mayores a 0.95.
15
Tabla 3. Valores del coeficiente correlación (r) y determinación (r2) estimados
para las distintas relaciones morfométricas entre el Ancho de cefalotórax
(AnC), Largo de cefalotórax (LC), Alto del cefalotórax (AlC) y el ancho,
largo y alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AlQD) e izquierda (AnQI,
LQI, AlQI) de Menippe frontalis en el Golfo de Guayaquil, Ecuador. El
ancho del abdomen (AA) fue relacionado en hembras.
r r2 r r2 r r2
Machos
AnC vs AnQD
0.95 0.91 LC vs AnQD 0.89 0.79 AlC vs AnQD 0.94 0.88
AnC vs LQD
0.95 0.90 LC vs LQD 0.89 0.79 AlC vs LQD
0.94 0.88
AnC vs AlQD
0.91 0.82 LC vs AlQD
0.84 0.71 AlC vs AlQD
0.89 0.79
AnC vs AnQI
0.93 0.87 LC vs AnQI
0.87 0.76 AlC vs AnQI
0.94 0.88
AnC vs LQI 0.89 0.79 LC vs LQI 0.84 0.70 AlC vs LQI 0.90 0.81
AnC vs AlQI 0.85 0.73 LC vs AlQI 0.79 0.63 AlC vs AlQI 0.87 0.76
Hembras
AnC vs AnQD
0.92 0.85 LC vs AnQD 0.85 0.72 AlC vs AnQD 0.89 0.79
AnC vs LQD
0.92 0.84 LC vs LQD 0.86 0.74 AlC vs LQD
0.91 0.81
AnC vs AlQD
0.91 0.82 LC vs AlQD
0.84 0.70 AlC vs AlQD
0.89 0.80
AnC vs AnQI
0.99 0.99 LC vs AnQI
0.80 0.64 AlC vs AnQI
0.84 0.70
AnC vs LQI 1.00 1.00 LC vs LQI 0.84 0.71 AlC vs LQI 0.84 0.70
AnC vs AlQI 0.84 0.71 LC vs AlQI 0.79 0.62 AlC vs AlQI 0.81 0.65
AnC vs AA 0.96 0.92 LC vs AA 0.88 0.77 AlC vs AA 0.89 0.80
Entre machos y hembras existieron diferencias significativas en las relaciones
morfométricas entre las dimensiones del cefalotórax (AnC, LC, y AlC) y ambas
quelas con valores de p < 0.001 (Tabla 4), mientras que, en las relaciones de la
misma variable con las dimensiones de las quelas para machos y hembras
mostraron una tendencia lineal (Anexo 10-12).
16
Tabla 4. Valores de probabilidad (p) del Análisis de covarianza (Ancova) aplicado
a las relaciones morfométricas entre machos y hembras de Menippe
frontalis A. Milne-Edwards, 1879 en el Golfo de Guayaquil, Ecuador.
Ancho, largo y alto del cefalotórax (AnC, LC y AlC); Ancho, largo y alto
de la quela derecha (AnQD, LQD y AlQD); ancho, largo y alto de la quela
izquierda (AnQI, LQI y AlQI).
Relaciones morfométricas
P Relaciones
morfométricas P
Relaciones morfométricas
p
AnC vs LQD <0.001 LC vs LQD <0.001 AlC vs LQD <0.001 AnC vs AlQD <0.001 LC vs AlQD 0.0002 AlC vs AlQD <0.001 AnC vs AnQI <0.001 LC vs AnQI 0.0007 AlC vs AnQI <0.001 AnC vs LQI <0.001 LC vs LQI <0.001 AlC vs LQI <0.001 AnC vs AlQI 0.0040 LC vs AlQI 0.0174 AlC vs AlQI 0.0013
Las dimensiones de las quelas izquierda y derecha no mostraron diferencias
significativas (p > 0.05) en cada sexo (Tabla 5).
Tabla 5. Valores de probabilidad (p) del Análisis de covarianza (ANCOVA)
aplicado a las relaciones morfométricas entre las quelas derecha e
izquierda para ambos sexos de Menippe frontalis A. Milne-Edwards,
1879 en el Golfo de Guayaquil, Ecuador.
Machos P Hembras P
AlQD vs AlQI 0.5517 AlQD vs AlQI 0.7188 LQD vs LQI 0.0786 LQD vs LQI 0.9425
4.1.3 Relación talla-peso
La relación talla-peso mostró una alta dispersión de datos en ambos sexos y
valores bajos de r2, también se observaron dos grupos de datos (Fig. 6).
17
Pe
so
(g
)
Hembras Machos
LC (mm)
AlC (mm)
AnC (mm)
Figura 6. Relación talla-peso para Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879
recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador.
y = 4.5892x0.9131
r² = 0.3115
10
110
210
310
410
510
30 50 70 90 110
y = 0.9833x1.3265
r² = 0.4586
10
110
210
310
410
510
30 50 70 90 110
y = 2.4849x1.2689
r² = 0.4053
10
110
210
310
410
510
15 25 35 45
y = 0.8889x1.6409
r² = 0.5156
10
110
210
310
410
510
15 25 35 45
y = 0.2446x1.4996
r² = 0.4772
0
100
200
300
400
40 60 80 100 120
y = 0.166x1.633
r² = 0.5035
0
100
200
300
400
40 60 80 100 120
18
5 DISCUSIÓN
Las relaciones morfométricas entre las dimensiones del cefalotórax indican que
M. frontalis tiene un crecimiento alométrico positivo. Aquello concuerda con lo
observado por Bertini et al., ( 2007) en M. nodifrons en el suroeste de Brasil, por
Epifanio & Krimsky (2010) en M. mercenaria en Florida y Paller (1995) en M.
adina en el Golfo de México, lo que podría indicar que el crecimiento alométrico
positivo es una característica del género Menippe.
Existen dos grupos de datos identificados en las relaciones morfométricas del
cefalotórax, lo cual no ha sido reportado previamente en braquiuros pudiendo
sugerir dos fases de desarrollo ontogénico para M. frontalis; sin embargo, para
varias especies de crustáceos (e.g. Potamon elbursi, Maja brachydactylal, M.
nodifrons, Ucides cordatus) se ha reportado una situación similar en las
relaciones morfométricas entre el cefalotórax y las quelas (Bertini et al., 2007;
Corgos & Freire, 2006; Dalabona et al., 2005; Kalate et al., 2018).
La relación entre el cefalotórax y el ancho del abdomen en hembras también
mostró dos fases en el crecimiento relativo; esta relación morfométrica es usada
para detectar la muda de madurez (Finney & Abele, 1981; Hartnoll, 1965) y ha
sido empleada en el género Menippes para determinar la talla de madurez sexual
morfométrica. Para M. adina, la madurez sexual estimada fluctuó entre 60 y 64
mm AnC y para M. mercenaria varió entre 60 y 65 mm AnC (Bertini et al., 2007),
estos valores son inferiores al punto de separación de las fases de crecimiento
relativo identificadas en nuestro estudio de M. frontalis.
Los grupos de datos pueden representar fases del desarrollo ontogénico
asociados con la madurez sexual (i.e. juveniles y adultos) que difieren
principalmente en la tasa de crecimiento relativo (Somerton, 1980). En este
sentido se asume que, los grupos identificados en M. frontalis representan
individuos juveniles y adultos y el punto de separación indica la talla de madurez
sexual morfométrica.
19
El crecimiento relativo es similar en ambos sexos de M. frontalis, pero las
hembras alcanzan tallas ligeramente mayores. Aquello es contrario a lo
reportado por Ayón-Parente y Hendrickx (2002) quienes estimaron tallas medias
(AnC) superiores en machos. Esta diferencia podría deberse a que, el tamaño
muestral difiere entre los estudios, donde Ayón-Parente y Hendrickx (2002)
analizaron un 62% menos de datos; además, su muestra se compuso
principalmente de machos (59%). Las relaciones talla-peso mostraron una
alometría negativa, lo cual concuerda con el análisis realizado a los datos de
Vélez (2017) que mostraron valores de b = 2.15 para hembras y b = 2.47 en
machos.
El presente trabajo muestra las características morfométricas de M. frontalis. Por
dificultad de colecta de especímenes, las tallas pequeñas son escazas en este
estudio lo cual podría variar los resultados obtenidos. (> 50 mm AnC). El mejor
modelo para representar las relaciones morfométricas en M. frontalis varía según
las variables utilizadas, pero los recomendables son el lineal, cuadrático y de dos
segmentos. El punto de separación de las fases de desarrollo ontogénico,
asociadas al crecimiento relativo, puede considerarse como la talla media de
madurez sexual para esta especie; sin embargo, aquello debe validarse con
estudios dirigidos sobre este tema.
20
6 CONCLUSIONES
Las hembras poseen tallas superiores a los machos, en el ancho, largo y alto del
cefalotórax.
Los modelos de crecimiento difieren entre sexos, de manera que, el modelo lineal
se ajusta a las relaciones morfométricas en machos y el cuadrático en hembras.
El crecimiento relativo de las quelas respecto con el cefalotórax difiere entre
sexos, pero es similar entre las quelas derecha e izquierda.
Existen dos fases (juveniles y adultos) en el crecimiento relativo del cefalotórax
de M. frontalis, relacionado con el desarrollo ontogénico. El punto de separación
de estas fases se asocia con la talla de madurez sexual.
21
7 RECOMENDACIONES
Debido a la procedencia de las muestras obtenidas para este estudio, individuos
con tallas inferiores a < 50 mm AnC no fueron representativos; en consecuencia,
se recomienda aumentar el rango de tallas a través del incremento del tamaño
maestral.
Se deben ampliar el número de variables morfométricas para la construcción de
modelos de crecimiento, como el largo de los pleopodos en machos, para
relacionarlas con cambios en el desarrollo ontogénico asociados con la madurez
sexual o los caracteres sexuales secundarios.
Considerando que M. frontalis es una especie de interés pesquero, es necesario
realizar más estudios que tengan como finalidad determinar la talla de madurez
sexual y en consecuencia, la talla mínima de captura para el establecimiento de
regulaciones pesqueras específicas para esta especie.
Realizar estudios dirigidos a estimar la talla de madurez sexual fisiológica, para
validar la propuesta en de este trabajo.
22
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27
ANEXOS
Quela izquierda Quela derecha
AnC (mm)
Anexo 1. Relación entre el ancho del cefalotórax (AnC) y las dimensiones (largo,
alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos hembras
de pangora Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectadas en
Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador.
15
20
25
30
35
40
45
45 65 85 105 125
Alto
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m)
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An
ch
o (
mm
)
10
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30
40
45 65 85 105 125
28
Quela izquierda Quela derecha
AnC (mm)
Anexo 2. Relación entre el ancho del cefalotórax y las dimensiones (largo, alto y
ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos machos de
pangora Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectados en
Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador.
20
30
40
50
60
70
45 65 85 105 125 145
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45 65 85 105 125 145
La
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(m
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An
ch
o (
mm
)
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55
45 65 85 105 125 145
Alto
(m
m)
29
Quela izquierda Quela derecha
LC (mm)
Anexo 3. Relación entre el largo del cefalotórax (LC) y las dimensiones (largo,
alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos hembras
de pangora Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectadas en
Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador.
15
25
35
45
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Alto
(m
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30
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30 50 70 90 110
La
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An
ch
o (
mm
)
10
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35
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30 50 70 90 110
30
Quela izquierda Quela derecha
LC (mm)
Anexo 4. Relación entre el largo del cefalotórax (LC) y las dimensiones (largo,
alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos machos
de pangora Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en
Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador.
15
25
35
45
55
65
35 55 75 95 115
Alto
(m
m)
15
25
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65
35 55 75 95 115
35
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75
95
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35 55 75 95 115 135
La
rgo
(mm
)
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An
ch
o (
mm
)
10
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35 55 75 95 115
31
Quela izquierda Quela derecha
AlC (mm)
Anexo 5. Relación entre el alto del cefalotórax (AlC) y las dimensiones (largo,
alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos hembras
de pangora Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectadas en
Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador.
10
20
30
40
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15 25 35 45
Alto
(m
m)
15
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15 25 35 45
La
rgo
(m
m)
30
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An
ch
o (
mm
)
10
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35
40
15 25 35 45
32
Quela izquierda Quela derecha
AlC (mm)
Anexo 6. Relación entre el alto del cefalotórax (AlC) y las dimensiones (largo,
alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos machos
de pangora Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en
Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador.
10
20
30
40
50
60
15 25 35 45
Alto
(m
m)
10
20
30
40
50
60
70
15 25 35 45
30
50
70
90
110
15 25 35 45
Larg
o (
mm
)
30
50
70
90
110
130
150
15 25 35 45
10
15
20
25
30
35
40
15 25 35 45
An
cho
(m
m)
10
20
30
40
50
15 25 35 45
33
Anexo 7. Valores del Criterio de Información de Akaike corregido (AICc) y el
Bayesiano (BIC) para los modelos aplicados a las relaciones
morfométricas entre el ancho del cefalotórax (AnC) y el ancho, largo y
alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AQD) e izquierda (AnQI, LQI,
AQI) de M. frontalis (A. Milne-Edwards, 1879). El ancho del abdomen
(AA) fue relacionado con el AC en hembras.
Machos Hembras AICc Wi AIC BIC Wi BIC AICc Wi AIC BIC Wi BIC
AnC vs LQD
Lineal -257.07 1.01 -251.96 1.67 -298.15 2.46 -292.58 13.59 Cuadrático -260.59 5.88 -253.00 0.64 -304.38 55.47 -296.07 77.94 Cúbico -258.19 1.77 -248.15 5.48 -301.93 16.29 -290.92 5.93 Inflexión -252.77 0.12 -242.73 10.90 -293.92 0.30 -282.90 0.11 Dos segmentos -266.08 91.22 -253.63 0.00 -302.83 25.49 -289.15 2.44
AnC vs AlQD
Lineal -197.66 10.24 -192.56 1.11 -282.86 29.60 -277.28 71.69 Cuadrático -201.26 61.97 -193.67 0.00 -283.49 40.63 -275.18 25.04 Cúbico -198.91 19.09 -188.87 4.80 -281.31 13.66 -270.30 2.18 Inflexión -193.37 1.20 -183.33 10.34 -278.63 3.57 -267.61 0.57 Dos segmentos -197.04 7.50 -184.60 9.07 -281.14 12.54 -267.46 0.53
AnC vs AnQD
Lineal -287.79 41.95 -282.68 77.41 -308.13 50.25 -302.55 85.26 Cuadrático -287.55 37.17 -279.95 19.75 -307.07 29.66 -298.76 12.81 Cúbico -285.30 12.08 -275.26 1.89 -304.96 10.29 -293.94 1.15 Inflexión -283.50 4.90 -273.45 0.77 -303.89 6.05 -292.88 0.68 Dos segmentos -283.04 3.90 -270.60 0.18 -302.93 3.74 -289.25 0.11
AnC vs LQI
Lineal -177.73 13.49 -172.62 74.10 -258.25 1.55 -252.67 7.34 Cuadrático -176.84 8.67 -169.25 13.71 -265.92 71.65 -257.61 87.57 Cúbico -174.21 2.32 -164.16 1.08 -263.00 16.63 -251.98 5.20 Inflexión -173.43 1.58 -163.39 0.73 -254.02 0.19 -243.00 0.06 Dos segmentos -181.13 73.95 -168.69 10.37 -261.98 9.99 -248.30 0.82
AnC vs AlQI
Lineal -154.04 38.81 -148.93 83.14 -208.50 1.05 -202.93 5.02 Cuadrático -152.88 21.74 -145.28 13.41 -216.99 73.45 -208.68 89.17 Cúbico -150.17 5.61 -140.12 1.02 -213.92 15.84 -202.91 4.98 Inflexión -149.74 4.53 -139.70 0.82 -204.27 0.13 -193.25 0.04 Dos segmentos -153.48 29.31 -141.03 1.60 -212.91 9.54 -188.42 0.79
AnC vs AnQI
Lineal -245.41 23.43 -240.30 82.37 -221.93 1.01 -216.35 4.75 Cuadrático -243.76 10.24 -236.16 10.37 -230.54 74.96 -222.23 89.57 Cúbico -241.64 3.56 -231.60 1.06 -227.48 16.23 -216.46 5.02 Inflexión -241.12 2.74 -231.07 0.82 -217.69 0.12 -206.68 0.04 Dos segmentos -247.29 60.04 -234.85 5.39 -225.98 7.68 -212.30 0.6
AnC vs AA
Lineal -400.19 1.10 -394.61 17.53 Cuadrático -405.24 13.68 -396.93 55.71 Cúbico -402.70 3.84 -391.68 4.05 Inflexión -395.96 0.13 -384.94 0.14 Dos segmentos -408.80 81.25 -395.12 22.58
34
Anexo 8. Valores estimados para el Criterio de Información de Akaike corregido
(AICc) y el Bayesiano (BIC) para los cinco modelos aplicados a las
relaciones morfométricas entre el largo del cefalotórax (LC) y el ancho,
largo y alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AQD) e izquierda (AnQI,
LQI, AQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879). El ancho del
abdomen (AA) fue relacionado con el LC en hembras.
Machos Hembras AICc Wi AIC BIC Wi BIC AICc Wi AIC BIC Wi BIC
LC vs LQD Lineal -193.02 0.15 -187.91 5.41 -254.40 0.15 -248.82 50.40
Cuadrático -194.97 0.40 -187.38 4.14 -256.67 0.48 -248.36 40.05
Cúbico -192.56 0.12 -182.52 0.36 -254.48 0.16 -243.47 3.46
Inflexión -188.72 0.02 -178.68 0.05 -250.16 2.02 -239.15 0.40
Dos segmentos -205.98 99.30 -174.53 90.03 -258.14 55.16 -244.46 5.69 LC vs AlQD
Lineal -150.90 29.64 -145.80 80.96 -234.35 1.87 -228.78 14.68
Cuadrático -149.89 17.83 -142.29 14.02 -240.30 36.54 -231.99 73.02
Cúbico -147.29 4.88 -137.25 1.13 -237.70 9.99 -226.69 5.17
Inflexión -146.61 3.46 -136.57 0.80 -230.12 0.23 -219.11 0.12
Dos segmentos -151.70 44.19 -139.26 3.08 -240.98 51.38 -227.30 7.01 LC vs AnQD
Lineal -196.97 0.08 -191.86 2.82 -246.03 0.03 -240.45 0.72
Cuadrático -202.45 1.31 -194.85 12.58 -257.74 11.88 -249.42 64.26
Cúbico -199.04 0.24 -189.00 0.67 -254.56 2.43 -243.55 3.40
Inflexión -192.67 0.01 -182.63 0.03 -241.79 0.00 -230.78 0.01
Dos segmentos -211.09 98.36 -198.65 83.90 -261.69 85.65 -248.01 31.61 LC vs LQI
Lineal -150.11 3.59 -145.00 18.93 -237.32 33.99 -231.74 79.93
Cuadrático -155.33 48.89 -147.73 74.14 -236.97 28.53 -228.65 17.07
Cúbico -152.96 14.96 -142.92 6.68 -234.59 8.71 -223.58 1.35
Inflexión -145.81 0.42 -135.77 0.19 -233.08 4.09 -222.07 0.63
Dos segmentos -154.49 32.14 -133.68 0.07 -236.68 24.68 -223.00 1.01 LC vs AlQI
Lineal -123.20 4.66 -118.09 35.17 -182.10 55.46 -176.52 88.57
Cuadrático -126.30 22.00 -118.71 47.83 -180.42 23.97 -172.11 9.74
Cúbico -123.66 5.88 -113.62 3.76 -178.16 7.75 -167.15 0.82
Inflexión -118.90 0.54 -108.86 0.35 -177.86 6.68 -166.85 0.70
Dos segmentos -128.53 66.92 -116.08 12.90 -177.69 6.14 -164.01 0.17 LC vs AnQI
Lineal -188.52 0.05 -183.42 1.22 -191.66 51.41 -186.08 88.10
Cuadrático -197.70 4.48 -190.10 33.77 -190.05 23.00 -181.74 10.03
Cúbico -194.34 0.84 -184.29 1.85 -187.69 7.08 -176.68 0.80
Inflexión -184.23 0.01 -174.19 0.01 -187.43 6.19 -176.41 0.70
Dos segmentos -203.79 94.63 -191.35 63.17 -188.80 12.31 -175.12 0.37 LC vs AA
Lineal -282.03 0.08 -276.45 3.30
Cuadrático -288.45 1.87 -280.14 20.88
Cúbico -286.10 0.58 -275.08 1.66
Inflexión -277.79 0.01 -266.78 0.03
Dos segmentos -296.36 97.47 -282.68 74.13
35
Anexo 9. Valores estimados para el Criterio de Información de Akaike corregido
(AICc) y el Bayesiano (BIC) para los cinco modelos aplicados a las
relaciones morfométricas entre el alto del cefalotórax (AlC) y el ancho,
largo y alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AQD) e izquierda (AnQI,
LQI, AQI) de M. frontalis (A. Milne-Edwards, 1879). El ancho del
abdomen (AA) fue relacionado con el AlC en hembras.
Machos Hembras AICc Wi AIC BIC Wi BIC AICc Wi AIC BIC Wi BIC
AlC vs LQD
Lineal -242.03 26.20 -236.93 61.04 -278.50 26.19 -272.93 81.23 Cuadrático -243.41 52.13 -235.81 34.97 -277.02 12.44 -268.70 9.82 Cúbico -241.11 16.55 -231.07 3.27 -279.04 34.32 -268.03 7.01 Inflexión -237.74 3.06 -227.70 0.60 -274.27 3.15 -263.26 0.64 Dos segmentos -236.94 2.06 -224.50 0.12 -278.32 23.90 -264.64 1.29
AlC vs AlQD
Lineal -184.03 26.92 -178.93 63.45 -268.78 11.02 -263.21 79.50 Cuadrático -185.18 47.73 -177.58 32.39 -266.72 3.92 -258.40 7.20 Cúbico -182.96 15.75 -172.92 3.15 -267.64 6.23 -256.63 2.96 Inflexión -179.74 3.14 -169.69 0.63 -264.55 1.33 -253.53 0.63 Dos segmentos -181.18 6.46 -168.73 0.39 -272.68 77.50 -259.00 9.71
AlC vs AnQD
Lineal -251.24 55.99 -246.13 86.68 -276.77 20.16 -271.19 77.81 Cuadrático -249.63 25.09 -242.03 11.18 -275.39 10.14 -267.08 9.96 Cúbico -247.49 8.58 -237.44 1.13 -278.03 37.95 -267.02 9.65 Inflexión -246.94 6.54 -236.90 0.86 -272.53 2.43 -261.52 0.62 Dos segmentos -244.85 3.79 -233.41 0.15 -277.52 29.32 -263.83 1.96
AlC vs LQI
Lineal -192.22 52.33 -187.12 86.46 -224.49 37.31 -218.92 83.86 Cuadrático -190.63 23.55 -183.03 11.20 -222.90 16.87 -214.59 9.65 Cúbico -188.31 7.40 -178.27 1.04 -224.56 38.60 -213.55 5.72 Inflexión -187.93 6.11 -177.89 0.86 -220.26 4.49 -209.24 0.67 Dos segmentos -185.72 10.60 -176.59 0.45 -219.26 2.72 -205.57 0.11
AlC vs AlQI
Lineal -165.00 55.08 -159.89 85.98 -193.18 8.08 -187.60 52.92 Cuadrático -163.53 26.47 -155.94 11.90 -192.74 6.49 -184.43 10.81 Cúbico -161.28 8.59 -151.24 1.14 -197.83 82.59 -186.81 35.64 Inflexión -160.71 6.43 -150.66 0.85 -188.95 0.97 -177.93 0.42 Dos segmentos -159.45 3.43 -147.00 0.14 -190.26 1.87 -173.10 0.21
AlC vs AnQI
Lineal -259.15 59.75 -254.05 88.34 -209.21 12.47 -203.63 63.05 Cuadrático -257.23 22.77 -249.63 9.69 -208.59 9.15 -200.28 11.78 Cúbico -255.12 7.95 -245.08 1.00 -212.74 73.02 -201.73 24.33 Inflexión -254.86 6.98 -244.82 0.87 -204.97 1.50 -193.96 0.50 Dos segmentos -252.84 2.55 -240.40 0.10 -206.86 3.86 -193.18 0.34
AlC vs AA
Lineal -309.96 0.12 -304.38 3.05 Cuadrático -308.95 0.07 -300.64 0.47 Cúbico -321.69 42.15 -310.68 70.90 Inflexión -305.72 0.01 -294.71 0.02 Dos segmentos -322.32 57.64 -308.64 25.55
36
Quela izquierda Quela derecha
AnC (mm)
Anexo 10. Regresiones lineales entre el Ancho del cefalotórax (AnC) y las
dimensiones (largo, alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda,
para individuos machos (-) y hembras (-) de pangora Menippe. frontalis
(A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil,
Ecuador.
10
20
30
40
50
60
70
50 70 90 110 130
Alto
(m
m)
10
20
30
40
50
60
50 70 90 110 130
30
50
70
90
110
40 60 80 100 120
La
rgo
(m
m)
30
50
70
90
110
40 60 80 100 120
10
20
30
40
40 60 80 100 120
An
ch
o (
mm
)
10
20
30
40
40 60 80 100 120
37
Quela izquierda Quela derecha
LC (mm)
Anexo 11. Regresiones lineales entre el largo del cefalotórax (LC) y las
dimensiones (largo, alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda,
para individuos machos (-) y hembras (-) de pangora Menippe frontalis
(A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil,
Ecuador.
10
20
30
40
50
60
70
20 40 60 80 100 120
Alto
(m
m)
10
20
30
40
50
60
70
20 40 60 80 100 120
40
60
80
100
120
140
20 40 60 80 100 120
La
rgo
(m
m)
40
60
80
100
120
140
20 40 60 80 100 120
10
20
30
40
50
20 40 60 80 100 120
An
ch
o (
mm
)
10
20
30
40
50
20 40 60 80 100 120
38
Quela izquierda Quela derecha
AlC (mm)
Anexo 12. Regresiones lineales entre el alto del cefalotórax (AlC) y las
dimensiones (largo, alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda,
para individuos machos (-) y hembras (-) de pangora Menippe frontalis
(A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil,
Ecuador.
15
25
35
45
55
15 25 35 45
Alto
(m
m)
15
25
35
45
55
65
15 25 35 45
20
40
60
80
100
120
15 25 35 45
La
rgo
(m
m)
20
40
60
80
100
120
15 25 35 45
10
20
30
40
50
15 25 35 45
An
ch
o (
mm
)
10
20
30
40
50
15 25 35 45
39
Ancho del cefalotórax
Largo del cefalotórax
Alto del cefalotórax
Anexo 13. Regresiones lineales aplicadas a las relaciones entre las dimensiones
del cefalotórax con ambas quelas izquierda (-) derecha (-) para hembras
de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en Posorja,
Golfo de Guayaquil, Ecuador.
10
15
20
25
30
35
40 80 120
AnQ
D y
AN
QI
30
50
70
90
110
40 80 120
LQ
D y
LQ
I
10
20
30
40
50
60
40 80 120
AlQ
D y
AlQ
I
5
15
25
35
5 35 65 95
AnQ
D y
AnQ
I
10
30
50
70
90
110
5 35 65 95
LQ
D y
LQ
I
10
20
30
40
50
5 35 65 95
AlQ
D y
AlQ
I
10
15
20
25
30
35
40
15 25 35 45
AnQ
D y
AnQ
I
30
50
70
90
110
15 25 35 45
LQ
D y
LQ
I
15
25
35
45
55
15 25 35 45
AlQ
D y
AlQ
I
40
Ancho del cefalotórax
Largo del cefalotórax
Alto del cefalotórax
Anexo 14. Regresiones lineales aplicadas a las relaciones entre las dimensiones
del cefalotórax con ambas quelas izquierda (-) derecha (-) para machos
de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en Posorja,
Golfo de Guayaquil, Ecuador.
10
15
20
25
30
35
40
45
40 70 100 130
AnQ
D y
AnQ
I
30
50
70
90
110
130
150
40 70 100 130
LQ
D y
LQ
I
10
20
30
40
50
60
70
40 70 100 130
AlQ
D y
AlQ
I
10
15
20
25
30
35
40
45
35 55 75 95 115
AnQ
D y
AnQ
I
30
50
70
90
110
130
150
35 55 75 95 115
LQ
D y
LQ
I
15
25
35
45
55
65
35 55 75 95 115A
lQD
y A
lQI
10
15
20
25
30
35
40
45
15 25 35 45
AnQ
D y
AnQ
I
30
50
70
90
110
130
150
15 25 35 45
LQ
D y
LQ
I
10
20
30
40
50
60
70
15 25 35 45
AlQ
D y
AlQ
I
41
Anexo 15. Parámetros de regresión aplicados a las relaciones morfométricas
entre el Ancho del cefalotórax (AnC) y las dimensiones de ambas quelas
AnQD, LQD, AQD, AnQI, LQI, AQI de M. frontalis. El AA fue relacionado
con el AnC en hembras.
Machos Hembras a b a2 b2 b3 B a b a2 b2 b3 B
AnC vs LQD
Lineal -0.49 1.08 0.03 0.94
Cuadrático 4.92 -1.37 0.27 6.60 -2.07 0.34
Cúbico 2.94 -0.10 0.01 0.02 2.25 0.90 -0.33 0.05
Inflexión -0.40 0.75 1.08 0.28 0.48 0.48 0.94 0.98
Dos segmentos
0.87 0.75 -0.63 1.11 4.40 1.65 0.54 -0.58 1.07 4.30
AnC vs AlQD
Lineal -1.22 1.08 -0.66 0.93
Cuadrático 5.38 -1.91 0.34 2.81 -0.66 0.18
Cúbico 1.75 0.46 -0.18 0.04 1.51 0.31 -0.06 0.02
Inflexión 0.25 -0.31 1.08 1.05 0.52 -0.38 0.93 0.90
Dos segmentos
-0.34 0.88 -1.92 1.24 4.40 0.79 0.57 -1.02 1.01 4.30
AnC vs AnQD
Lineal -1.59 1.09 -1.06 0.93
Cuadrático 0.40 0.18 0.10 0.88 0.04 0.10
Cúbico 0.70 -0.10 0.18 -0.01 1.00 0.02 0.09 0.00
Inflexión 0.20 -0.06 1.09 1.58 0.01 0.00 0.93 1.15
Dos segmentos
-1.21 0.99 -1.76 1.12 4.40 -0.65 0.83 -1.27 0.98 4.30
AnC vs LQI
Lineal -0.63 1.10 0.07 0.91
Cuadrático 2.31 -0.23 0.15 8.05 -2.74 0.42
Cúbico 0.84 0.39 0.09 0.00 1.85 1.07 -0.35 0.05
Inflexión -0.38 1.03 1.10 3.40 0.07 0.91 0.67 4.84
Dos segmentos
1.02 0.71 -0.86 1.15 4.40 0.94 0.70 -0.71 1.08 4.30
AnC vs AlQI
Lineal -1.32 1.08 -0.83 0.94
Cuadrático 1.99 -0.42 0.17 9.73 -3.89 0.55
Cúbico 0.62 -0.08 0.23 -0.01 1.57 1.04 -0.42 0.06
Inflexión -1.09 0.81 1.08 0.84 -1.06 1.21 0.94 0.87
Dos segmentos
0.13 0.74 -1.49 1.12 4.40 0.69 0.58 -1.78 1.15 4.30
AnC vs AnQI
Lineal -1.58 1.06 -1.16 0.93
Cuadrático -0.20 0.44 0.07 8.86 -3.66 0.52
Cúbico 0.60 -0.24 0.25 -0.02 1.08 1.05 -0.40 0.06
Inflexión -1.25 0.61 1.06 0.73 0.40 -0.05 0.93 1.58
Dos segmentos
-0.59 0.82 -1.46 1.04 4.40 0.16 0.62 -2.06 1.13 4.30
AnC vs AA
Lineal -0.76 0.95
Cuadrático 2.47 -0.53 0.17
Cúbico 1.42 0.12 0.04 0.01
Inflexión -1.11 1.21 0.95 1.36
Dos segmentos
1.07 0.50 -1.08 1.02 4.30
42
Anexo 16. Parámetros estimados para los modelos de regresión aplicados a las
relaciones morfométricas entre el largo del cefalotórax (LC) y el ancho,
largo y alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AlQD) e izquierda (AnQI,
LQI, AlQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879). El ancho del
abdomen (AA) fue relacionado con el LC en hembras.
Machos Hembras a b a2 b2 b3 B a b a2 b2 b3 B
LC vs LQD
Lineal 0.75 0.86 1.13 0.74
Cuadrático -3.73 3.02 -0.26 -2.08 2.31 -0.19
Cúbico -2.11 1.84 0.03 -0.02 -0.82 1.37 0.04 -0.02
Inflexión 0.58 1.52 0.86 0.27 0.95 0.92 0.74 1.03
Dos segmentos
0.50 1.18 0.67 0.88 4.20 0.72 0.85 0.47 0.89 4.30
LC vs AlQD
Lineal 0.07 0.86 0.46 0.73
Cuadrático -2.87 2.27 -0.17 -0.43 3.05 -0.28
Cúbico 0.96 -0.49 0.49 -0.05 0.70 -0.74 0.67 -0.08
Inflexión 0.81 -0.19 0.86 0.71 0.99 -0.17 0.73 0.58
Dos segmentos
-0.85 1.09 -0.19 0.91 4.20 -0.06 0.86 -0.13 0.86 4.30
LC vs AnQD
Lineal -0.30 0.86 0.08 0.73
Cuadrático -6.46 3.82 -0.35 -5.80 3.59 -0.35
Cúbico -0.01 -0.88 0.78 -0.09 0.21 -0.93 0.78 -0.09
Inflexión 0.82 0.12 0.86 1.53 0.40 0.33 0.73 0.08
Dos segmentos
-1.61 1.18 -0.15 0.82 4.20 -0.55 0.89 -0.76 0.91 4.30
LC vs LQI
Lineal 0.59 0.89 1.10 0.73
Cuadrático -6.88 4.48 -0.43 -1.14 1.82 -0.13
Cúbico 0.00 -0.63 0.83 -0.10 1.11 0.07 0.32 -0.04
Inflexión 0.61 0.85 0.89 0.64 1.10 0.73 0.67 4.84
Dos segmentos
-0.64 1.20 1.24 0.74 4.0 0.80 0.80 0.34 0.89 4.30
LC vs AlQI
Lineal -0.05 0.86 0.29 0.74
Cuadrático -7.25 4.32 -0.41 -1.08 1.41 -0.08
Cúbico -0.07 -0.88 0.84 -0.10 0.74 -0.04 0.30 -0.03
Inflexión -0.39 1.32 0.86 0.74 -0.14 1.30 0.74 0.77
Dos segmentos
-1.51 1.23 0.23 0.79 4.20 0.13 0.78 -0.51 0.92 4.30
LC vs AnQI
Lineal -0.35 0.85 -0.04 0.73
Cuadrático -7.95 4.50 -0.44 -1.47 1.43 -0.08
Cúbico -0.23 1.15 0.94 -0.11 0.29 0.03 0.28 -0.03
Inflexión -0.35 0.84 0.85 0.49 0.72 0.20 0.73 1.42
Dos segmentos
-1.77 1.20 0.09 0.74 4.20 -0.20 0.77 -1.21 0.99 4.30
LC vs AA
Lineal 0.43 0.74
Cuadrático -3.62 2.71 -0.24
Cúbico 0.83 -0.68 0.62 -0.07
Inflexión 0.25 1.02 0.74 0.61
Dos segmentos
-0.09 0.86 -0.38 0.91 4.30
43
Anexo 17. Parámetros estimados para los modelos de regresión aplicados a las
relaciones morfométricas entre el Alto del cefalotórax (AlC) y el ancho,
largo y alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AQD) e izquierda (AnQI,
LQI, AQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879). El ancho del
abdomen (AA) fue relacionado con el AlC en hembras.
Machos Hembras a b a2 b2 b3 B a b a2 b2 b3 B
AlC vs LQD
Lineal 0.74 1.05 1.26 0.86
Cuadrático 3.39 -0.59 0.23 2.14 0.33 0.08
Cúbico 2.63 0.16 0.03 0.02 1.26 0.96 -0.06 0.01
Inflexión 0.60 1.56 1.05 0.27 1.07 1.03 0.86 1.06
Dos segmentos
0.99 0.98 0.50 1.12 3.40 1.73 0.70 1.39 0.82 3.40
AlC vs AlQD
Lineal 0.04 1.05 0.55 0.86
Cuadrático 3.33 -0.91 0.29 0.74 0.74 002
Cúbico 1.91 0.32 -0.06 0.03 21.65 -17.92 5.54 -0.54
Inflexión 1.40 -0.31 1.05 1.00 1.03 -0.12 0.86 0.50
Dos segmentos
0.19 1.01 -0.66 1.24 3.40 1.00 0.70 0.92 0.75 3.40
AlC vs AnQD
Lineal -0.32 1.05 0.18 0.85
Cuadrático 0.62 0.49 0.08 -0.79 1.42 -0.08
Cúbico 1.07 0.06 0.22 -0.01 28.97 -25.26 7.85 -0.87
Inflexión -0.11 0.89 1.05 1.36 0.11 0.92 0.85 0.93
Dos segmentos
-0.42 1.08 -0.54 1.11 3.40 0.34 0.79 0.62 0.72 3.40
AlC vs LQI
Lineal 0.53 1.10 1.32 0.81
Cuadrático 1.82 0.33 0.11 2.32 0.22 0.09
Cúbico 1.06 0.86 0.00 0.01 28.44 -23.06 6.97 -0.67
Inflexión 0.66 0.89 1.10 0.65 1.32 0.81 0.67 4.84
Dos segmentos
1.05 0.93 0.61 1.08 3.40 1.61 0.72 1.33 0.81 3.40
AlC vs AlQI
Lineal -081 1.08 0.42 0.85
Cuadrático 1.49 0.09 0.15 2.41 -0.32 0.17
Cúbico 0.78 0.59 0.04 0.01 39.79 -37.76 10.09 -0.98
Inflexión -0.40 1.31 1.08 0.94 0.00 1.21 0.85 1.19
Dos segmentos
0.17 0.97 -0.32 1.12 3.40 1.02 0.66 0.31 0.89 3.40
AlC vs AnQI
Lineal -0.43 1.05 0.07 0.85
Cuadrático 0.13 0.72 0.05 1.82 -0.19 0.15
Cúbico 0.67 0.12 0.26 -0.02 35.57 -30.31 9.07 -
0.88
Inflexión -0.21 0.85 1.05 1.03 0.86 0.26 0.85 1.34
Dos segmentos
-0.35 1.03 -0.38 1.04 3.40 0.66 0.66 0.03 0.86 3.40
AlC vs AA
Lineal 0.56 0.85
Cuadrático -0.48 1.46 -0.09
Cúbico 49.58 -43.29 13.18 1.30
Inflexión 0.40 0.96 0.85 1.36
Dos segmentos
1.83 0.41 0.80 0.78 3.30
44