UNIVERZITET U BANJOJ LUCIPRIRODNO MATEMATIKI FAKULTETSTUDIJSKI PROGRAM BIOLOGIJE

SEMINARSKI RAD IZ FIZIOLOGIJE IVOTINJATEMA: VARENJE KOD PREIVARA

STUDENTI MENTORIvana Tei prof. dr Radoslav DekiTanja ermanovi

Banja Luka, 2014 godine

SADRAJ

1. VARENJE U ELUCU PREIVARA .............................................................................. 342. JEDNJAKI (EZOFAGEALNI, RETUKULARNI) LIJEB ......................................... 453. GRAA I KAPACITET PREDELUDACA ................................................................. 683.1 Pokreti predeludaca ..................................................................................................................... 93.2 Pokreti kapure i buraga ......................................................................................................... 9103.3 Pokreti listavca ............................................................................................................................... 103.4 Pokreti sirita .................................................................................................................................. 103.5 Nervna regulacija pokreta predeludaca ............................................................................ 114. PREIVANJE (RUMINATIO) .................................................................................. 12134.1 Nervna regulacija preivanja .................................................................................................... 144.2 Fizioloki znaaj preivanja ...................................................................................................... 145. STVARANJE GASOVA I PODRIGIVANJE .............................................................. 15165.1 Timpanija (Nadun) .......................................................... ............................................................. 166.MIKROORGANIZMI PREDELUDACA ......................................................................... 176.1 Bakterije buraga ............................................................................................................................. 186.2 Protozoe buraga ..................................................................................................................... 18196.3 Gljivice buraga ................................................................................................................................. 207. ZNAAJ RASTVORLJIVOSTI PROTEINA U ISHRANI PREIVARA I POTREBE U PROTEINIMA KOD VISOKOPRODUKTIVNIH GRLA ........................................... 2022

7.1 Reakcije bakterijske sinteze ...................................................................................................... 227.2 Sinteza vitamina ............................................................................................................................. 237.3 Metabolizam lipida ........................................................................................................................ 23

1. VARENJE U ELUCU PREIVARA

ivotinje, kod kojih se progutana hrana ponovo vraa u usnu duplju i vae nazivaju se zajednikim imenom preivarima. Poznata su dva podreda ovih ivotinja: Ruminantia, kome pripadaju jelen, los, irvas, karibu, antilopa, irafa, bivo, bizon, govee, ovca i koza; Tylopoda, kome pripadaju kamila, lama, alpaka i dr. Druga grupa se razlikuje od prve po tome to je kod druge omazum zakrljao ili nedostaje.Preivari spadaju u herbivore koji se, nainom ishrane i procesima razlaganja hrane u digestivnom traktu, u velikoj mjeri razlikuju od herbivora nepreivara. U itavom ivotinjskom carstvu mogunost razlaganja celuloze putem enzima digestivnog trakta je veoma mala, iako se ogromna koliina celuloze nalazi u biljnoj masi. Postoje dva miljenja o evoluciji grae digestivnih organa preivara: jedno je da se njihova graa prilagoavala vrsti hrane koju su imali na raspolaganju, a drugo da su ivotinje birale hranu koja odgovara tipu njihovog digestivnog trakta. Kod ivotinjskih vrsta koje posjeduju sposobnost razlaganja celuloze digestivni organi su tako modifikovani kako bi obezbijedili optimalne uslove za preivljavanje i djelatnost svojih simbionata - mikroorganizama koji razgrauju celulozu do proizvoda znaajnih za domaina. Produkti razgradnje celuloze, kao to su isparljive masne kiseline, mogu se u izvesnoj mjeri iskoristiti, ali sami mikroorganizmi, kao znaajan izvor bioloki visoko vrijednih proteina, gube se preko fecesa. Zbog toga su herbivori preivari u velikoj prednosti u pogledu mogunosti razgradnje celuloze i iskoriavanja proteina mikroorganizama, jer se ovi procesi kod njih odigravaju na poetku digestivnog kanala (predeluci i tanka crijeva) te je mogunost njihovog varenja i resorpcije potpuna.

s

DFGGGHHJKLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLL

Slika 1. Izgled eluca preivaraKod herbivora preivara gastro-intestinalni trakt je dobro adaptiran za bakterijsku fermentaciju i iskoriavanje produkata njihovog razlaganja. Njihov eludac se sastoji od etiri dijela. Pravi eludac naziva se abomazum ili sirite i on odgovara jednokomornom elucu kod ivotinja nepreivara. Sline je grae kao kod monogastrinih ivotinja, sa sluzokoom koja lui HCl i enzime. Ostala tri dijela su predeluci (proventriculi) koji se nalaze ispred pravog eluca. U predeluce spadaju: retikulum ili mreavac, rumen ili burag i omazum ili listavac. Rumen i retikulum ine jedinstvenu funkcionalnu cjelinu, mada se po spoljanjem obliku i unutranjem izgledu sluzokoe jasno razlikuju. Po nekim autorima postoji i predvorje buraga (atrium ruminis).

2. JEDNJAKI (EZOFAGALNI, RETIKULARNI) LIJEB

Od kardije se, po unutranjem zidu retikuluma prua jasno ogranien, sa dva miina nabora, u vidu usana, jednjaki ili retikularni lijeb. To je u stvari produetak jednjaka koji se sputa preko medijalnog zida retikuluma do retikulo-omazusnog otvora. Spoljanji zid retikularnog lijeba delimino je graen od popreno-prugaste musculature jednjaka. Sluzokoa ovog lijeba slina je sluzokoi jednjaka. Kod mladih ivotinja usne ovoga lijeba zatvaraju se refleksno i grade cijev za vreme sisanja. To obezbeuje direktan protok mlijeka iz jednjaka, preko ezofagealnog lijeba i kanala omazuma u abomazum, ime se mimoilazi burag i izbjegava mikrobna fermentacija mlijeka. Zatvaranje usana jednjakog lijeba je urodjeni (bezuslovni) refleks koji nastaje im zapone sisanje i budu nadraeni receptori u ustima i drijelu. Iako je ovo uroen refleks, ipak jaina i duina ovog refleksnog zatvaranja lijeba zavise od: (a) fizikih svojstava hrane, (b) hemijskih svojstava hrane, (c) starosti ivotinja i (d) naina uzimanja tenosti.Temperatura hrane takoe ima odreenu ulogu: pri davanju hladnog mlijeka ili druge tenosti refleks se ne odigrava potpuno. Hemijske osobine hrane imaju vidnog uea u nastanku refleksa. Tako mlijeko izaziva potpuniji refleks nego druge tenosti. Receptori za ovaj refleks su hemoreceptori i mehanoreceptori u usnoj i drijelnoj duplji. Ako se njihovo dejstvo iskljui davanjem mlijeka preko sonde, ili anestezijom sluzokoe, ne dolazi do pojave refleksa. Sa poveanjem starosti ivotinje (posle 4-5 meseci) refleks eludanog lijeba se postepeno gubi. On se moe produiti vjetaki ako se odrasla ivotinja i dalje napaja mlekom. Mada je refleks ezofagealnog lijeba uroen, bezuslovan refleks, nain na koji ivotinja uzima mlijeko moe uticati na ovaj refleks. Ako se kod ovog naina ishrane ne vodi dovoljno rauna o temperiranosti i nainu uzimanja mlijenog obroka, refleks moe da izostane i uneseni sadraj ide pravo u burag.

U buragu se mlijeko razlae pod dejstvom mikroflore uz oslobaanje gasova. Kod mlaih kategorija teladi, mlijeko, usled nedovoljno razvijene mikroflore u predelucima, podlijee truljenju, nastaju tetni produkti koji lokalno ili opte u organizmu dovode do nastanka bolesnog stanja, obino praenog diarejom.

Slika 2. Retikularni lijeb (S) i retikulo-omazusni otvor (O) in situ: 1= relaksiran i 2 = napola kontrahovan. A - atrium ruminis; C - kardija; D - dijafragma; F - rumino retikularni nabor; R - mukoza retikuluma

3. GRAA I KAPACITET PREDELUDACA

Ukupni kapacitet predeluca varira izmeu 110-250 litara, zavisno od veliine i rase goveda. Od ove zapremine na burag i kapuru otpada oko 85%. Zapremina samog buraga kod goveda iznosi od 100-150 litara, listavca 7-18, a sirita 10-20 litara. Kapacitet predeludaca kod ovaca iznosi 15 litara.

Slika 3. Unutranji izgled retikuluma i rumena sa lijeve strane: (1) kardija, (2) retikulo-omazusni otvor, (3) retikulum, (4) kranijalna buragova vrea, (5) dorzalna buragova vrea, (6) kaudo-dorzalna slijepa vrea, (7) ventralna buragova vrea, (8) ventro-kaudalna slijepa vrea, (9) rumino-retikularni nabor, (10) kranijalna buragova gredica, (11) desna uzduna gredica buraga, (12) kaudalna gredica, (13) dorzalna kruna gredica, (14) ventralna kruna greica,(15) retikularni leb, (16) omazum (na suprotnoj strani), (17) abomazum

Rumen predstavlja najvei predeludac koji zauzima vei dio trbune duplje sa lijeve strane. Kranijalno je spojen sa retikulumom, a medijalno na njega se naslanjaju omazum i abomazum. Graen je od dvije vree, koje nose naziv dorzalna i ventralna buragova vrea. Obe ove vree se u kranijalnom i kaudalnom dijelu slijepo zavravaju.Ove vree su meusobno povezane preko otvora koji su oivieni masivnim miinim gredicama koje predstavljaju duplikaturu miinog zida buraga. Najmasovnije su prednja (kranijalna) i zadnja (kaudalna) buragova gredica, a pored njih postoji i vie manjih gredica. Kontrakcijom gredica sadraj buraga se premijeta, potiskuje, iz kranijalnog dijela u kaudalni, iz dorzalne vree u ventralnu. Miine gredice kao najmasovnije strukture zida buraga imaju prirnarnu ulogu u kontrakcijama buraga i mijeanju sadraja u cilju potpunijeg varenja i resorpcije osloboenih produkata. Na spoljanjem dijelu zida buraga u predjelu gredica nalazi se vie ili manje masnog tkiva, veziva sa krvnim i limfnim sudovima. Unutranji zid buraga je prekriven sa kutanom sluzokoom koja se karakterie prisustvom velikog broja nabora u vidu izrataja, resica (papile ruminis). Resice slue da bi se resorpciona povrina sluzokoe znatno uveala kako bi produkti mikrobijalne razgradnje sastojaka hrane bili u to veoj mjeri resorbovani i portalnim krvotokom otpremljeni u jetru i dalje.

Mreavac ili retikulurm s buragom gradi jednu cjelinu, postavljen je ventrokra- nijalno i nastavlja se na dijafragmu, a od perikarda srca prednji zid mu je udaljen svega nekoliko centimetara. Mreavac je dobio ime po izgledu sluzokoe koja ima mreaste nabore. Poto je ventralno postavljen, u mreavcu se uglavnom nalazi samo tean sadraj, a prisustvo velikog broja nabora sluzokoe mreaste strukture znatno uveava resorpcionu povrinu.

Alimentarni kanalUkupni kapacitet (%)

PoligastrineMonogastrine

GovedaOvceKonjiSvinje

Cijeli eludac7167929

Retikulum i rumen6057--

Omasum52--

Abomasum68--

Tanka crijeva18213033

Cekum32166

Debela creva i rektum8104532

Omazum je od predeludaca najkarakteristinije grae. Pri osnovi se nalazi uzan kanal omazuma, koji se prua od retikulo-omazusnog otvora do omazo-abomazumnog otvora. Otvaranje i zatvaranje ovih otvora uslovljeno je poloajem i aktivnou ostala tri dijela eluca. Ostali dio omazuma, tzv. tijelo omazuma, je loptastog oblika i vrste konzistencije. U njegovoj unutranjosti nalazi se veliki broj nabora u vidu listova knjige, koji se pruaju od dorzalnog zida prema kanalu omazuma. Listovi su nejednake duine, a graeni su od duplikature sluzokoe, ime je povrina ovoga predeluca znatno poveana.

Tabela 1. Ukupni kapacitet pojedinih dijelova digestivnog kanala poligastrinih i monogastrinih ivotinja

Kutanu sluzokou listavca prekrivaju kupaste papile koje zadravaju grube estice sadraja buraga na putu prema pravom elucu i trenjem listova jednih preko drugih estice se sitne. Listavac nikad nije prazan, izmeu Iistova uvijek se nalazi zadran buragov sadraj koji je zbog velike resorpcije vode u listavcu neto suvlje konzistencije.

Pri roenju abomazum je najvei dio eluca preivara, po tipu ishrane mladunci preivara su slini odraslim omnivorima i karnivorima. Sa starou i promjenom hrane predeluci se brzo razvijaju i dostiu proporcije odraslih sa 6-12 meseci. Mlade ivotinje hranjene iskljuivo mlijekom ne pokazuju normalan razvoj kapaciteta, pokretljivosti, niti razvoj papila u buragu. Za razvoj papila nije presudno prisustvo grube, kabaste hrane u rumenu, ve prisustvo niih masnih kiselina. Unoenje soli NMK direktno u burag pospjeuje razvoj papila i ukupan razvoj epitela buraga, ali nema uticaj na rast miinog tkiva.

Slika 4. Izgled sluzokoe predeluca. Gore Iijevo: burag; dole lijevo: kapura; desno listavac

3.1 Pokreti predeludaca

Temeljno mijeanje sadraja predeludaca jedan je od uslova da se proces raz- laganja hranljivih materija uspeno zavri. Motorna funkcija predeludaca obezbjeuje neprestano mijeanje sadraja, njegovo sitnjenje i njegovu evakuaciju u sirite. Time je omogueno da novoprispjela hrana doe u kontakt sa bakterijama, pljuvaka da se mijea sa sadrajem, a produkti nastali razlaganjam da budu brzo resorbovani. Sve ovo doprinosi odravanju homeostaze burane sredine, normalnom razvoju i aktivnosti mikroorganizama buraga. Privremeni poremeaj ili prestanak motorne aktivnosti predeludaca moe dovesti do znaajnih poremeaja u varenju, a esto i do uginua ivotinje. Pojedini dijelovi sloenog eluca kontrahuju se usaglaeno, odreenim redosledom i ritmom.

3.2 Pokreti kapure i buragaSerija povezanih kontrakcija predeludaca poinje sa dvofaznom kontrakcijom retikuluma. Prva faza traje 2-3 sekunde i u njoj se retikulum ne kontrahuje potpuno, dok je druga kontrakcija potpuna i nastaje prije nego to se kapura relaksira od prve. Posle druge kontrakcije kapure nastupa relaksacija. Za vrijeme hranjenja kontrakcije kapure pojavljuju se u intervalima od 35-40 u sekundi, a za vrijeme mirovanja intervali su dui (kod goveda do 75s). U toku prve faze kontrahuje se i rumino-retikularni nabor, a za vrijeme druge kranijalna buragova gredica. Prilikom potpune kontrakcije kapure i buragove gredice, relativno tena, ali po sastavu estica heterogena masa, usmjerava svoje strujanje u predvorje i dorzalnu buragovu vreu. Pri ovome se zaliva vri, relativno suvlji sadraj buraga, to pogoduje rastu bakterijske flore. Za vrijeme oputanja kapure, tenost iz buraga ponovo ulazi u kapuru nosei sa sobom fine sitne estice sadraja buraga. Ove estice prelaze u listavac kod sledee kontrakcije kapure, poto je u tom vremenu otvoren retikulo-omasusni otvor, a tijelo Iistavca i sirita je oputeno. Kako je pomenuti otvor jako uzan i obino prekriven grubljim vlaknastim esticama hrane, u listavac i sirite prelazi samo homogena masa estica malih dimenzija, a u burag se vraa manje homogena masa. Posle relaksacije retikuluma poinje kontrakcija dorzalne buragove vree.

Kontrakcija buraga prostire se od prednje buragove gredice prema zadnjem dijelu u vidu talasa, pri emu se obe uzdune gredice kontrahuju sinhrono i cjelokupna muskulatura zida dorzalne buragove vree koja se nalazi izmeu njih. Ventralni kruni nabor i ventralna buragova vrea su u tom momentu oputeni, te sadraj buraga iz dor- zalnih dijelova prelazi u ventralnu vreu. Poslednja kontrakcija u ovom ciklusu pojavljuje se na ventralnoj buragovoj vrei, ventralnom krunom naboru i kaudo-ventralnoj slijepoj vrei. U to vrijeme dorzalna vrea je oputena, a kontrakcija ventralne buragove vree potiskuje hranu u kranijalne dijelove dorzalne vree. Ova serija kontrakcija dovodi do podizanja tenosti iz ventralnih dijelova do glavne hranljive mase koja pliva po njoj, prodiranja tenosti u nju (infiltracija) i mijeanja sa vrstim sadrajem. Kako se nivo tenosti podie, ona se preliva u kapuru, iz ventralne buragove vree, poto se na kraju kontrakcije ventralne buragove vree kranijalna buragova gredica oputa. Time je jedna kontrakcija zavrena. Ovaj kontrakcioni talas usmjeren je kaudalno i naziva se primarna buragova kontrakcija. Na ovu kontrakciju nekada se odmah nadovezuje jedna ili vie vanrednih kontrakcija, kojoj ne prethode kontrakciji kapure. Ovaj talas poinje od zadnjeg dijela, prostire se kranijalno i naziva se sekundarnom buragovom kontrakcijom. Kod velikih preivara podrigivanje je u 70% sluajeva vezano sa sekundarnom kontrakcijom dorzalne buragove vree. Pri ovoj kontrakciji retikulum je relaksiran, a kardijalni predio je prazan. Kontrakcije se mogu osjetiti kada se dlan ruke stavi na lijevu gladnu jamu (fossa para- lumbalis sinistra). Ona se nalazi u trouglu izmeu kvrge kuka (tuber coxae), zadnjeg rebra i poprenih nastavaka lumbalnih prljenova. Normalno se u toku 5 minuta pojavljuje oko 10-14 kontrakcija.

3.3 Pokreti listavcaU primarnom ciklusu pokreta mijeanja hrane, nakon sekundarne kontrakcije retikuluma, dolazi do otvaranja retikulo-omasusnog otvora i relaksacije listavca. Zbog razlike u pritiscima dio tenog isitnjenog sadraja prelazi iz kapure u listavac. im se predvorje listavca ispuni sadrajem, sfinkter listavca se zatvara i poinje kontrakcija listavca. Jedan dio tenosti prelazi direktno u sirite, a drugi se snanim kontrakcijama utiskuje izmeu listova i potom resorbuje. Grublje estice se zadravaju izmeu listova i bivaju usitnjene pri optim kontrakcijama listavca. Tako sadraj listavca postaje znatno suvlji pa moe doi do zaepljenja listavca i nemogunosti daljeg prolaska hrane to moe dovesti i do uginua ivotinje.

3.4 Pokreti sirita

Pokreti sirita odgovaraju onima kod ivotinja sa jednokomornim elucom. Tijelo eluca pokazuje mnogobrojne povrne kontrakcije koje se prema pilorusnom dijelu pretvaraju u snane talase. Motorna aktivnost sirita zavisi i od sadraja u duodenumu. Tako neke materije prisutne u duodenumu djeluju inhibitorno na motoriku sirita (slobodna HCl, masti), a druge pospjeuju njegove kontrakcije (hipertonini rastvor NaCl).3.5 Nervna regulacija pokreta predeludaca

Mjesto centralnog mehanizma kontrole pokreta kapure i buraga nije definitivno utvreno. Kod decerbrisanih ivotinja (kojima je prekinuta veza izmeu mozga i kimene modine) ne dolazi do kontrakcija kapure i buraga, dok se kod ivotinja kojima je uklonjena samo kora velikog mozga ova aktivnost odvija. Neki autori pretpostavljaju da se u zidu kapure nalazi nervni regulacioni centar, koji kontrolie cjelokupnu motoriku predeludaca. Preko centrifugalnih i centripetalnih nervnih vlakana vagusa i simpatikusa, ovaj centar je u vezi sa centralnim nervnim sistemom (CNS).

Predeluce inerviu prvenstveno dvije grane vagusa: dorzalna (lijeva) i ventralna (desna). Njihove kontrakcije se takoe mogu sprijeiti sredstvima koja paraliu dejstvo vagusa (atropin). Ventralna grana vagusa ima znaajniju ulogu od dorzalne, jer se njenim presijecanjem javljaju trajniji poremeaji u motorici. Potpunim presijecanjem stabla vagusa gubi se sposobnost pranjenja kapure i buraga, prestaje preivanje, podrigivanje i refleks ezofagealnog leba. Meutim, i pored gubitka sposobnosti provoenja hrane, predeluci pokazuju izvjesnu vrstu nekoordinisane motorne aktivnosti, a takoe se nalaze u stanju pojaanog tonusa, to ukazuje na postojanje autonomnog nervnog spleta u zidovima predeludaca.

Postoji vie eksperimentalnih dokaza da su pokreti predeludaca refleksne pri- rode. Zato to kod dugotrajnog gladovanja prestaje motorika, prisustvo sadraja u bu- ragu, kapuri i listavcu je primaran podraaj na receptorske zone koje se nalaze u zidu predeludaca, a naroito one u zidu kapure i prednjoj buragovoj gredici. Impulsi sa receptora se aferentnim nervima provode u CNS odakle se motornim neuronima vagusa razdraenje prenosi u glatku muskulaturu u zidu predeludaca.

Od predeludaca idu u CNS i aferentna vegetativno-senzibilna nervna vlakna. Ona omoguavaju nastanak vanih refleksa: viscero-kutanih, viscero-motornih i viscero-visceralnih. Viscero-kutani (crijevno-koni) su veoma znaajni u dijagnostici prisustva stranih tijela u predelucima. Ukoliko je prisutno strano tijelo, koje je povrijedilo predeludac, ivotinja zbog osjeaja bola zaustavlja za kratko ekspirijum, a zatim ga zavrava, uz pojavu stenjanja.

Viscero-kutani refleksi imaju odreenu ulogu i u lijeenju poremeaja rada eluca. Tako je, na primer, mogue masaom koe ili drugim fizikim i hemijskim nadraajem koe uticati na saniranje timpanije (naduna) buraga.

4. PREIVANJE (RUMINATIO)

Preivanje ili ponovno vakanje ranije unijete hrane u predeluce svojstveno je samo preivarima. Prilikom hranjenja ove ivotinje urno uzimaju hranu, povrno je vau i gutaju. U prostranom buragu hrana se zadrava, podvrgava temeljnom mijeanju, maceraciji i fermentaciji, ekajui drugu fazu obrade. Kada se ivotinja zasiti, progutana hrana se vraa iz predeludaca ponovo u usta, gde se jo jedanput temeljno vae. Ovo ponovno vakanje naziva se preivanja.Preivanje poinje pola do jedan sat nakon zavretka hranjenja. To je sloen refleksni akt, koji se odvija u 4 faze:a) rejekcija ili regurgitacija (vraanje sadraja iz predeluca u usta);b) remastikacija (ponovno vakanje hrane);c) reinsalivacija (ponovno natapanje pljuvakom);d) redegluticija (ponovno gutanje bolusa).

Rejekcija (regurgitacija). Pod rejekcijom se podrazumijeva ponovno vraanje sadraja predeludaca u usnu duplju radi detaljnog vakanja i natapanja pljuvakom. Ovaj akt se moe podeliti u: fazu usisavanja i fazu istiskivanja.Faza usisavanja poinje obino gutanjem pljuvake, ime se jednjak ini vlanim i pogodnim za provoenje hrane iz predeludaca. Regurgitaciji hrane u jednjak prethodi jedna ekstra kontrakcija kapure koja se odigrava prije normalne dvofazne kontrakcije kapure pri uzirnanju hrane. Ova prethodna kontrakcija kapure dovodi do znaajnog poveanja pritiska tenog sadraja u predjelu kardije. Uloga ove ekstra kontrakcije vjerovatno je u vezi sa dovoenjem ingesta u predio kardije prije regurgitacije. Ulazak hrane u jednjak omoguen je jednim dubokim inspirijumom, koji je povezan sa kontrakcijom kapure. Inspirijum se odigrava sa zatvorenim glotisom i u veini sluajeva veeg je volumena od normalnog inspirijuma pri disanju, uz snanu kontrakciju dijafragme. Usled toga se grudni dio jednjaka iri, otvor kardije refleksno otvara i zbog razlike u pritiscima, u jednjaku negativan, a u predelucima pozitivan, poluteni sadraj biva usisan u jednjak cijelom duinom grudnog dijela jednjaka.Faza istiskivanja nadovezuje se neposredno na fazu usisavanja, a poinje re- fleksnim zatvaranjem kardije. Hrana koja je ispunila jednjak kree se u dva pravca: dio hrane transportuje se oralno u usnu duplju, a dio regurgitovanog sadraja vraa se nazad u predeluce. Pri transportu hrane u usta znaajnu ulogu ima antiperistaltiki talas iji se centar obrazuje u sredini jednjaka, od koga polazi kontrakcioni talas u oba smijera. Brzina antiperistaltikih kontrakcija jednjaka omoguena je prirodom regurgitovanog sadraja (tean ili polutean), za razliku od normalnog zalogaja koji se kree znatno sporije.

Priroda regurgitovanog sadraja. Hrana koja biva regurgitovana uglavnom potie od sadraja u relaksiranoj kapuri. Ona ne mora, po pravilu, biti najgrublja. Bolus u ustima stimulie mastikaciju i salivaciju, pri emu se hrana sitni u finije partikule, mijea sa pljuvakom i ponovo guta. Time je jedan ciklus preivanja zavren.

Remastikacija i reinsalivacija. Na rejekciju se odmah nastavljaju remastikcija i reinsalivacija. Trajanje rejekcije zavisi od koliine vraenog zalogaja. Remastikacija je temeljna i razlikuje se od vakanja pri uzimanju hrane. Dok vrsti dio bolusa biva detaljno savakan, teni dio zalogaja, koji je viak regurgitovanog sadraja, guta se u malim gutljajima, posle prvih nekoliko pokreta vakanja. Kod poremeaja funkcije eluca esto se koliina vraenog sadraja smanjuje, to dovodi i do redukcije broja pokreta vakanja. Reinsalivacija se razlikuje od insalivacije pri uzimanju hrane uglavnom po tome to podviline lijezde ne lue pljuvaku, dok zaune i podjezine lijezde stalno lue pljuvaku. Poto je vakanje hrane jednostrano, zauna lijezda dotine strane pojaava luenje, dok ga ona sa suprotne strane smanjuje.

Redegluticija. Redegluticija je ponovno gutanje hrane nakon preivanja, pri emu hrana ponovno dospijeva u burag i kapuru. Dalji transport hrane iz ovih predeludaca u listavac i sirite nije u sprezi sa inom preivanja.

Ranije se smatralo da zalogaj posle preivanja odlazi direktno u omazum i potom u abomazum. Danas je poznato da ovo nije sluaj i da se prevakani sadraj vraa ponovo u predeluce i potom dolazi do njegovog sortiranja za prelazak u omazum. Prevakani sadraj se deponuje u dorzalni dio kranijalne buragove vree. Sledeom kontrakcijom retikuluma on se transportuje kaudalno, preko kranijalne buragove gredice.

U relativno tenom sadraju retikuluma estice vee specifine teine taloe se na dno, dok estice manje specifine teine i grublje estice flotiraju u dorzalnim dijelovima i ne prelaze iz retikuluma kroz omazusno-abomazusni otvor pri sekundar-noj kontrakciji kapure. estice koje prolaze kroz sito brzo se transportuju iz buraga, dok se grublje estice zadravaju. Vei broj faktora uestvuje u selekciji i njihovom prelasku u omazum.

Prema nekim autorima selekcija estica se najuspenije odigrava pri kombinaciji tri faktora: a) dinamikom kontrakcije kapure b) anatomskim promjenama sluzokoe retikuluma pri njegovoj kontrakciji ic) faktorima koji olakavaju prisustvo odgovarajuih estica u oblasti retikuluma.

Ovi faktori obezbjeuju da prevakana hrana brzo dospije u kapuru, a odavde odmah prelazi u druge dijelove. Mali dio prevakane hrane ponovo se mijea sa ostalim sadrajem buraga, te moe ponovo podlei procesu preivanja.

4.1 Nervna regulacija preivanjaPreivanje je nesumnjivo refleksna radnja, mada se izvjesne faze mogu voljno kontrolisati. Akt inspirijuma, remastikacije i prva faza gutanja mogu se obustaviti, a ako se ivotinja nae pod nenormalnim uslovima, preivanje se moe odgoditi ili potpuno prekinuti.Refleks ruminacije je pod kontrolom vagusnih nerava sa aferentnim i eferentnim vlaknima. Centar za ruminaciju smjeten je u produenoj modini blizu dorzalnog nukleusa vagusnog nerva. Ovaj centar odgovoran je za koordinaciju ekstra kontrakcije retikuluma, inspirijum i zatvaranje glotisa, dilataciju kardije i antiperistaltiku ezofagusa. Poetak ruminacije moe se provocirati kod goveda mehanikim nadraajem prednjeg zida retikuluma, retikulo-ruminalnog nabora ili sluzokoe rumena u blizini kardije, kod eksperimentalnih ivotinja sa buranom fistulom. Za izazivanje ovoga refleksa nadraaji mogu biti:a) mehaniki (prisustvo grube hrane u predjelu kardije)b) poveanje tonusa zida buraga kao posledica napunjenosti predeludaca ic) odreeni hemijski nadraaji (proizvodi razlagnaja hrane, lijekovi).

Uporeenjem refleksa podrigivanja i preivanja vidi se da su oni stimulisani ra-znim mehanizmima. Podrigivanje zapoinje kao posledica pritiska gasova u buragu, a preivanje pod uticajem taktilnih i hemijskih nadraaja. Presijecanjem vagusa obustavlja se preivanje, dok se presecanjem motornih nerava dijafragme preivanje nastavlja, ali sa potekoama.

4.2 Fizioloki znaaj preivanjaSve do dananjih dana nije razjanjeno pitanje znaaja preivanja za ivotinje. Postoji vie teorija koje pokuavaju da daju odgovor na ovo pitanje. Prema jednoj od njih, tzv. teoriji predatora, preivari su ugroeni predatorima (velikim karnivorima) i zbog toga moraju da jedu brzo, bez temeljnog vakanja hrane. To oni kasnije kompenzuju preivanjem, kada se nau u miru na bezbijednom mjestu.

Po danas najrasprostranjenijoj teoriji, smatra se da se pri procesu preivanja hrana sitni i time uklanja fizika barijera za oslobaanje hranljivih materija, a ujedno se pri tome znatno poveava povrina za dejstvo enzima burane mikroflore, to omoguava potpunije i bre razlaganje hranljivih materija. Osim toga, preivanje omoguava sitnjenje hranljive mase, koja bi se u protivnom due zadravala i time spreavala naknadno unoenje hrane. Nadalje, kako hrana u buragu podlijee intenzivnoj maceraciji, njeno sitnjenje, pri preivanju, lake se obavlja od vakanja svjee hrane, koje moraju da obave herbivori nepreivari, to dovodi do znatne utede energije.5. STVARANJE GASOVA I PODRIGIVANJEPodrigivanje (Ructus) je normalna pojava kod preivara pri varenju hrane. Ovim putem se nastali gasovi u procesima fermentacije izbacuju u spoljanju sredinu. Mjeavina gasova rumena sastoji se u najveem procentu od ugljen-dioksida i metana. Azot, kiseonik i vodonik nalaze se u neznatnoj koliini i to relativno kratko, poto se koriste u drugim reakcijama u buragu. Ugljen-dioksid nastaje za vrijeme fermentacije ugljenih hidrata i dekarboksilacije amino-kiselina. Metan nastaje redukcijom ugljen-dioksida od strane metanogenih bakterija i kod goveda sainjava oko 30 do 40% od ukupne smjee stvorenih gasova. Procentualni sastav gasova ne zavisi od vrste unijete hrane, ali se prilino mijenja u toku pojedinih faza varenja, tj. zavisno od vremena proteklog nakon hranjenja.

Gasovi iz buraga uklanjaju se podrigivanjem ili resorpcijom u krv. Jedan dio gasova iskoriava se i od strane bakterija buraga u metabolikim procesima. Nije poznato koji procenat gasova se resorbuje u krvne i limfne kapilare kroz zid buraga i iz krvi eliminie preko plua. Najvei deo gasova izbacuje se procesom podrigivanja (eruktacije). To je sloen refleksni proces kojim se gasovi iz predeludaca uklanjaju prolaskom kroz jednjak i drijelo.

Slika 5. Sastav gasova buraga i njihova zapremina

Centar za podrigivanje nalazi se u produenoj modini. Centar prima nadraaje putem aferentnih vlakana vagusa, preko receptora koji su smjeteni u dorzalnoj vrei buraga i oko kardije. U procesu podrigivanja uestvuju: kapura i burag svojim kontrakcijama, kardija sa svojim sfinkterom, jednjak i nazo-faringealni sfinkter. Gasovi ne mogu ui u jednjak dok sadraj buraga pokriva otvor kardije u kapuri. Teni sadraj u predelu kardije nadrauje receptore koji inhibiraju podrigivanje. Podrigivanju prethodi kontrakcija dorzalne buragove vree u kranijalnom smijeru, bez prethodne kontrakcije kapure. Ovom kontrakcijom se gasovi, smjeteni u dorzalnoj vrei iznad hranljive mase, usmjeravaju kranijalno i ventralno prema kardiji. U isto vrijeme se retikulum oputa da bi omoguio prijem buranog sadraja, koji se pokree naprijed, ime se kardija oslobaa ingesta. Dio podrigivanih gasova prolazi direktno u spoljanju sredinu kroz nosne supljine i usni otvor. Poto je za vreme ruktusa nazo-faringealni sfinkter zatvoren, on usmjerava oko polovinu podrignutih gasova u traheju i plua, preko otvorenog glotisa. Ostali dio izlazi kroz usta. Vei dio gasova iz plua biva resorbovan u krvne kapilare plua.

5.1 Timpanija (Nadun)

Stanje poznato pod nazivom nadun ili timpanija nastaje kada je refleks podri- givanja inhibiran. Ova inhibicija moe nastati kao posledica zaepljenja jednjaka, pje- nuanja sadraja buraga, prepunjenosti buraga, poremeaja inervacije predeludaca i dr. Pojava se manifestuje prepunjenou i napetou buraga gasovima. Zdrave, normalno hranjene ivotinje, u stanju su da odstrane ruktusom znatno veu koliinu gasova nego to se obino stvara u predelucima. Iznad sadraja u dorzalnoj vrei buraga stvara se slobodna gasna faza, koja se ruktusom izbacuje. Poznata su dva tipa naduna: 1) kod tovnih grla hranjenih koncentratima i 2) kod grla na pai sa sveom bujnom detelinom ili lucerkom.

Vjeruje se da pjenuavi naduni nastaju pri nenormalnim svojstvima sadraja bu- raga, kada gasni mjehurii ostaju mali, usled smanjenog povrinskog napona, pa se za- dravaju u sadraju buraga. Mehanizam nastajanja pjenuavog sadraja moe se uporediti sa stvaranjem pjene prilikom dolaska u kontakt sapuna sa vodom, pri emu se obrazuje pjena usled smanjenja povrinskog napona. Timpanija nastala na ovaj nain naroito je opasna, jer se gasovi ne mogu udaljiti ni ruktusom ni sondom, pa ni punkcijom buraga.

Pljuvaka se smatra jednim od faktora koji spreava nastanak naduna. Ona svojim mucinima utie na oslobaanje mehuria zarobljenih u sadraju buraga, dok mucinolitiki mikroorganizmi potpomau nastanak timpanije. Normalan nadraaj predstavlja gruba hrana. U nedostatku ovoga nadraaja (mlada bujna trava, nedostatak grube hrane) lui se manje pljuvake, a time i manje mucina, to pogoduje obrazovanju pjenuavog naduna.

Poveani gasni pritisak dovodi kod timpanije do poveanog prelaska gasova u krv preko zida buraga. Sve dok je disanje normalno nema tetnih posledica, jer se ugljen-dioksid lako eliminie iz plua, ali im je ono otea moe doi do opasnog, ak i smrtonosnog nagomilavanja ugljen-dioksida i metana u krvi. Sam poveani pritisak nije presudan da bi bio uzrok smrti. Od znaaja je i resorpcija izvjesnih toksinih materija, koje se ovom prilikom stvaraju. Tako npr. ako se stvara poveana koliina ugljen-monoksida i sumpor vodonika, ovi mogu, prilikom prelaska u krv, da se veu za hemoglobin, ime se on iskljuuje iz normalne funkcije disanja.6. MIKROORGANIZMI PREDELUDACA

Preivari su jedan od najznaajnijih i najizrazitijih primjera simbioze u ivo- tinjskom carstvu, to ima neprocjenjiv ekonomski znaaj za ovjeanstvo. Za razliku od monogastrinih ivotinja, kod kojih digestivni enzimi vre razlaganje sloenih organskih materija u prostije sastojke, koji se potom mogu resorbovati i ukljuiti u procese metabolizma, kod preivara unijetu hranu razgrauju prvenstveno mikroorganizrni bu- raga. Preko tri etvrtine ukupno unijete hrane biva razgraeno u buragu.

Burag preivara je idealan prostor za razmnoavanje bakterija i infuzorija. U buragu se odravaju optimalni uslovi koji pogoduju ivotu i razmnoavanju veiikog broja raznih populacija mikroorganizama, adaptiranih na te uslove. Pljuvaka, pored toga to sadri velike koliine bikarbonata, fosfata, uree, natrijuma i kalijuma koji su potrebni za rast mikroorganizama, uestvuje u odravanju konstantne elektrohernijske reakcije (pH 6-7). Pored toga, stalna temperatura (39- 40C), kao i odsustvo kiseonika (anaerobna sredina) pogoduje veini mikroorganizama, koji spadaju u obligatne ili fakultativne anaerobe. Bakterijska masa u cjelini sainjava oko 10% suve materije sadraja buraga. Na raun bakterija otpada oko 80% ukupnog metabolizma buraga, a na raun protozoa 20%.

U buragu se nalaze sledee vrste mikroorganizama:1) bakterije, 2) protozoe i 3) gljivice.

Bakterije i gljivice spadaju u mikrofloru, a protozoe u mikrofaunu buraga. Smatra se da je prva grupa najznaajnija za procese varenja u predelucima. Meu pojedinim vrstama bakterija, a takoe i izmeu bakterija i protozoa, postoje posebni odnosi meu-zavisnosti (simbioza, antagonizam, kooperacija u iskoriavanju metabolita i sl). Procesi varenja u buragu odvijaju se utoliko intenzivnije ukoliko je populacija mikroorganizama razvijenija. S druge strane, broj i vrste mikroorganizama ne zavise samo od uzrasta ivotinja ve i od vrste unijete hrane i sastava pojedinih obroka. Burag novoroenih ivotinja je bez mikroorganizama. Meutim, ve sa prvim gutljajima mlijeka poinje naseljavanje mikroorganizama. Burana mikroflora veoma mladih ivotinja vodi porijeklo od regurgitovanog sadraja sirita i sastoji se, u najveem broju, od laktobacila. Bakterije mlijene kiseline preovlauju u periodu mlijene ishrane. Pored ovih, mogu se nai streptokoke i koliformni bacili.

U poetku u rumenu se ne nalazi populacija protozoa, ali se one pojavljuju posle dvije do tri nedelje, odnosno po zavretku perioda mlijene ishrane. Razlog je vjerovatno nizak pH buraga koji inhibira razmnoavanje protozoa. S obzirom da je varenje i iskoriavanje hrane najpotpunije sa kompletno formiranom mikroflorom, preduzimaju se i posebne mjere da se ubrza i stabilizuje obrazovanje stalne mikroflore buraga vjetakim dodavanjem mikroorganizama iz buraga odraslih ivotinja mladim preivarima.

6.1 Bakterije buraga

U buragu je do danas utvreno oko 150 vrsta bakterija od kojih je tano iden- tifikovano oko 50 vrsta. Njihov broj zavisi od vie faktora meu kojima su najvaniji: luenje pljuvake, sekrecija uree preko pljuvake ili zida buraga, brzina resorpcije produkata fermentacije, fiziko stanje, koliina i sastav hrane, ne samo u pogledu glavnih organskih komponenti ve i u pogledu mikroelemenata.

Po obliku se razlikuju Gram-pozitivni i Gram-negativni tapii, sitne i krupne koke, spirohete, vibrioni, selenomonade, a po nainu ivota obligatni ili fakultativni anerobi. U pogledu fiziolokih svojstava, bakterije su specifine po tome to djeluju samo na odreene hranljive materije i stvaraju specifine produkte. Zato se klasifikuju ili po supstratu koji koriste (celulolitike, proteolitike, lipolitike) ili po konanim produktima (mlijenokiselinske, metanogene i sl.).

Najznaajnije grupe koje utiu na procese varenja hrane u buragu su: a) bakterije koje fermentiraju celulozu, b) bakterije koje cijepaju proteine i neproteinske azotne materije, c) bakterije koje razlau skrob i oligosaharide, e) bakterije koje stvaraju mlijenu i ilibarnu kiselinu, f) bakterije koje razlau lipide i dovode do hidrogenizacije i izomerizacije masnih kiselina. Od svih pomenutih grupa najbrojnije su celulolitike i proteolitike bakterije.

6.2 Protozoe buraga

Osim bakterija, koje ine prelaz izmeu biljnog i ivotinjskog carstva, u buragu se nalaze i protozoe. Protozoe su jednoelijski organizmi koji spadaju u mikrofaunu tj. ivotinjsko carstvo. Vei dio protozoa buraga ine cilijate (ije je tijelo obraslo trepljama), a manji dio flagelate (koje posjeduju samo jedan bi). Poznato je oko 50 vrsta buranih protozoa, s tim to se u buragu jedne ivotinje nalazi obino 14-16 vrsta infuzorija. Protozoe buraga su specijalne vrste, prilagoene na ivot jedino u buragu. To znai da su sposobne da razgrauju biljni materijal radi snabdijevanja energijom, da ive u anaerobnim uslovima, na temperaturi koja vlada u buragu i u prisustvu velikog broja bakterija. Kod ivotinja koje sisaju nema infuzorija u predelucima, poto one ne podnose nizak pH koji nastaje aktivnou laktobacila. Protozoe buraga dospijevaju u predeluce mladih ivotinja putem direktnog kontakta sa odraslim ivotinjama. Telad se "zarazi" preko svojih majki, kod kojih se ove stalno nalaze u ustima, dospjele putem sadraja buraga pri preivanju. Do formiranja populacije protozoa kod mladih ivotinja, sline onima kod odraslih, potrebno je oko 13 nedelja.

Burane infuzorije pripadaju iskljuivo klasi trepljastih protozoa sa potklasama holotricha (cijelo tijelo ravnomijerno obraslo trepljama) i oligotricha (tijielo djelimino obraslo trepljama).

Glavna korist koju protozoe pruaju svome domainu je njihova tjelesna supstanca. Naime, one izgradnjom sopstvene tjelesne mase ugrauju proteine, koji e konano biti dostupni ivotinji - domainu kada dospiju u digestivni dio alimentarnog kanala. Poto protozoe pretvaraju manje vrijedne biljne belanevine u visokovrijedne animalne, njihova korist je ipak velika. Za burane protozoe je utvreno da mogu, da metaboliu sve glavne biljne sastojke. One fermentiu sve vrste ugljenih hidrata, imaju sposobnost proteolize i lipolize.

Novija ispitivanja pokazuju da su izvijesne vrste protozoa u stanju da razlau i celulozu. Pored celuloze, protozoe razlau hemicelulozu, a mogu da razgrauju i pektinske materije. Skrob je vaan supstrat u ishrani buranih protozoa. Naime, one inkorporiu skrobna zrnca, zatim ga u svom tijelu fermentativno razgrauju, a potom pretvaraju u glikogen (tzv. ivotinjski skrob). ivotinja - domain kasnije koristi ovaj skrob prilikom destrukcije elijskog tijela protozoa. Glikogen je mnogo lake svarljiv od biljnog skroba. Izvijesne protozoe posjeduju proteolitike enzime, te su u stanju da razgrauju proteine. Ako se protozoe odstrane iz buraga, broj bakterija se poveava, poto one popunjavaju upranjenu ekoloku niu protozoa. Ipak, izgleda da je nemogue osporiti protozoama karakter simbionata iz sledeih razloga:

a) Pretvaraju biljne belanevine u ivotinjske, ime im poveavaju bioloku vrijednost; Prodiru bakterije buraga i pretvaraju njihove biljne proteine u ivotinjske.b) Pretvaraju eer i biljni skrob u ivotinjski skrob (glikogen), koji deponuju u svoje tijelo. Na taj nain omoguavaju njegovu razgradnju u kaudalnim dijelovima dige- stivnog trakta;c) Razgrauju do izvesne mjere sve glavne hranljive materije iz obroka prei-vara;d) ine sadraj buraga rastresitijim, usled ivahnih kretanja pomou svojih treplji, ime olakavaju maceraciju i fermentaciju sadraja.

6.3 Gljivice buraga

Kao obavezna flora buraga pojavljuju se i anaerobne gljivice: kvasci, plijesni i neke vrste aktinomiceta. Novija ispitivanja ukazuju da se za organizme koji su ranije tretirani kao flagelatne protozoe danas smatra da su razvojni oblici nekih fikomicetnih gljivica. Njihov broj je razliit i uglavnom zavisi od vrste hrane. Poto su one privrene za biljne estice, smatra se da imaju mnogo vei znaaj nego to se zakljuuje po njihovom broju u tenosti buraga. Gljivice ispoljavaju celulolitiku aktivnost, fermentiu proste eere, vre sintezu proteina, amino-kiselina i vitamina B kompleksa. U buragu se najee nalaze gljivice iz rodova: Candida, Trichosporon i Rhodotorula.

7. ZNAAJ RASTVORLJIVOSTI PROTEINA U ISHRANI PREIVARA I POTREBE U PROTEINIMA KOD VISOKO PRODUKTIVNIH GRLA

Digestija proteina se znaajno razlikuje kod preivara u odnosu na nepreivare. Proteini unijeti hranom dospijevaju u burag gdje se pod uticajem bakterija i infuzorija djelimino razgrauju i pri tome nastaje amonijak. Bakterije samo djelimino koriste amonijak za svoj rast i razmnoavanje. Drugi dio amonijaka, koji se ne ugradi u proteine bakterija, resorbuje se kroz zid buraga. On se u jetri pretvara u ureu, koja u najveoj mjeri biva izluena mokraom. Jedan dio ovako sintetisane uree u jetri reciklira i vraa se u burag, preko pljuvake i krvi.

Proteini koji podlijeu razgradnji u buragu nazivaju se proteini razgradivi u bu- ragu (rumen degradable proteins - RDP). Proteini hrane koji se u buragu ne razgrauju do amonijaka nose naziv nerazgradivi proteini buraga (undergradable dietary proteins - UDP) i prelaze u abomazum i tanka crijeva nerazgraeni. U abomazumu i tankim crijevima se potom enzimski razgrauju. Stepen razgradnje proteina u buragu zavisi u velikoj mjeri od njihove rastvorljivosti u buragu. Tako se u hrani mogu nai tri frakcije proteina u pogledu njihove prirodne rastvorljivosti: a) proteini lake rastvorljivosti (brzo svarljiva frakcija), b) tee rastvorljivi proteini (sporo svatijiva frakcija) i c) nesvarljivi proteini (tzv. vezani proteini).

Ova podjela je veoma znaajna za praktinu ishranu preivara. Proteini koji mogu izbjei razgradnju u buragu nazivaju se "by-pass" proteinima. Sirovi protein Proteini bakterija

Nerazgradivi protein buragaBy pass protein buraga

Smatra se da bakterijski proteini, uz nerastvorljive proteine prisutne u normalnim obrocima (kabasta hrana i koncentrati), mogu obezbijediti zahtjeve u proteinima u periodima usporenog porasta ili ranog gravidieta. Meutim, u drugim momentima, kada su zahtjevi za proteinima poveani, to se, prije svega, odnosi na mlade ivotinje u porastu i visoko mlijena grla, proizvodnja mleka moe biti poveana samo poveanjem unosa proteina u hrani koji izbjegavaju degradaciju u buragu tj. by-pass proteinima, koji su vee bioloke vrijednosti.

Slika 6. ema razgradnje proteina u buragu

Ako itava koliina proteina hrane proe nerazgraena kroz burag, moe nastati deficit amonijaka neophodnog za sintezu bakterijskih proteina. Smanjenje bakterijske po- pulacije moe znatno umanjiti i razgradnju celuloze i dovesti do pada produktivnosti. Iznos mikrobnog proteina koji moe biti sintetisan u buragu obino nije dovoljan za proizvodnju proteina kod visoko mlijenih goveda.

Obim degradacije proteina hrane u buragu kree se od 60-80%, te svega 20- 40% nepromijenjenih proteina hrane dospijeva nerazgraeno u tanka crijeva. Zbog toga se pokuava poveati procenat by-pass proteina.

Sniavanje rastvorljivosti proteina u obroku nema u svim sluajevima pozitivan uticaj na proizvodnju. Zbog toga je kontrola degradacije proteina u rumenu vana radi uspostavljanja optimalnog odnosa azota i energije. Kod debalansa ovog odnosa moe doi do gubitka i smanjene efikasnosti korienja azota.

Hraniva koja posjeduju visok procenat nerazgradivih proteina, a imaju malu svarljivost u tankim crijevima ili koja imaju nizak procenat limitirajuih amino-kiselina za proizvodnju mesa ili mlijeka, od malog su znaaja. Jedan od naina da se prevaziu ovakvi sluajevi: pokuava se uporediti "profil" esencijalnih amino-kiselina razliitih hraniva sa amino-kiselinama mlijeka i bakterijskim amino-kiselinama, te na osnovu tih rezultata formulisati obrok.

7.1 Rakcije bakterijske sinteze

Druga vana reakcija koja se odigrava u buragu je hidroliza uree i oslobaanje amonijaka iz nje. Razlaganje uree, do ugljen-dioksida i amonijaka, odigrava se pod dejstvom enzima ureaze, bakterija (Lactobacilus bifidus) i enzima koji se nalaze u nekim biljkama koje ulaze u sastav obroka (soja). Mikroorganizmi buraga su u stanju da koriste neproteinski azot za sintezu sopstvenih proteina, to znaajno doprinosi ekonomisanju azotom u preivara, kada je unoenje azota putem hrane nedovoljno. Zato se ovaj proces jo oznaava kao ciklus regeneracije proteina.

Na ovaj nain urea moe zamijeniti proteine u hrani. Stepen do koga se ovi pro- teini mogu zamijeniti ureom zavisi od raspoloivih ugljenih hidrata i drugih izvora azota u hrani. Ako obrok sadri sve neophodne hranljive materije, osim proteina i sa dovoljno ugljenih hidrata, usvajanje uree je vee. Prilikom dodavanja neproteinskog azota, u koji spada i urea, mora se voditi rauna da ne doe do intoksikacije, zbog velike koliine osloboenog amonijaka. Zbog toga je poeljno usporeno oslobaanje amonijaka iz takvih hraniva, kako bi mikroorganizmi imali vremena da ga usvoje. Poslije ugradnje ovog azota u proteine bakterija, ivotinja - domain koristi bakterijske proteine koji se razlau u siritu i tankim crijevima. Sinteza proteina nije dovoljna da bi pokrila sve potrebe ivotinja za rast i proizvodne potrebe (meso, mleko, vuna i dr.). Ranije miljenje da preivari ive iskljuivo na raun proteina mikroorganizama nije tano, jer se samo oko 40% proteina obezbeuje na raun bakterija i infuzorija buraga. Koliko je uee protozoa u metabolizmu azota nije dovoljno poznato. Njihova korist je ipak ogromna za domaina, jer oko 20% proteina u buragu ine proteini protozoa.

7.2 Sinteza vitamina

Bakterije i gljivice buraga sposobne su za sintezu mnogih vitamina. Do sada je utvreno da se u buragu sintetiu svi vitamini B kompleksa i vitamin K. Svi faktori koji djeluju povoljno na rast mikroorganizarna buraga, djeluju povoljno i na sintezu vitamina. Deficit pojedinih vitamina B kompleksa moe se pojaviti kod mladih ivotinja, posle prestanka mlijene ishrane, dok burana mikroflora nije jo dovoljno razvijena. Vitamini B kompleksa se lako resorbuju iz buraga, tako da njihova produkcija u buragu moe biti znatno vea nego to ukazuje njihova koncentracija u buragu.

Manjak unijetog kobalta putem hrane moe dovesti do deficita vitamina B12 kod ivotinja. On se manifestuje gubitkom apetita, slabim porastom mladih ivotinja i pojavom perniciozne anemije. Pored B kompleksa, kod preivara se ne manifestuje deficit C vitamina koji se sintetie u organizmu, to vai i za nikotinsku kiselinu. Izuzev K vitamina, drugi liposolubilni vitamini se ne sintetiu u buragu.

7.3 Metabolizam lipida

Biljna hrana sadri relativno malo lipida: 4-8% od suve materije. Biljni lipidi razlikuju se od ivotinjskih po sadraju vee koliine (do 70%) nezasienih masnih kiselina sa lancem od 18 ugljenikovih atoma. ivotinje koje se dre u zatvorenim objektima unose putem hrane (seno, silaa, koncentrati) razne vrste lipida. Pod uticajem Iipolitikih bakterija buraga trigliceridi podlijeu hidrolizi do glicerola i masnih kiselina. Pri hidrolizi galaktozil - glicerida, kojih najvie ima u detelini i travama, oslobaa se i galaktoza. Glicerin i galaktoza podlijeu vrenju, obrazujui uglavnom propionsku kiselinu, pri emu se mogu zapaziti i prelazni oblici u vidu ilibarne i mlijene kiseline.

Bakterije buraga aktivno uestvuju u sintezi masnih kiselina sa neparnim brojem C atoma (C 15) i razgranatog lanca. Za ovu sintezu koriste ugljeniki kostur amino-kiselina ili NMK. Masne kiseline, zajedno sa obinim masnim kiselinama lanaca srednje duine, uestvuju u lipogenezi, tj. sintezi lipida tijela mikroorganizama. U suvoj materiji mikroorganizama njihov sadraj iznosi 3-8%, na iji raun ivotinja domain zadovoljava svoje dnevne potrebe za lipidima. Ovi lipidi se sastoje prvenstveno od fosfolipida, steroida i neesterifikovanih masnih kiselina. Mikroorganizmi buraga ne koriste masne kiseline dugog lanca, osloboene pri hidrolizi lipida hrane. One se fiksiraju za estice hrane i prelaze u sirite i crijeva, gdje se potom koriste. Fosfolipidi se hidrolizuju na slian nain kao i drugi lipidi.Neke vrste protozoa (Isotricha intestinalis, Entodi- nium simplex) mogu da asimiliu vie masne kiseline (palmitinsku, stearinsku) kada se ove nalaze kao natrijumovi sapuni u inkubacionoj sredini.LITERATURA

Velibor R Stojic; Veterinarska fiziologija (IV izmijenjeno i dopunjeno izdanje); Beograd, 2007

http://e-skola.biol.pmf.unizg.hr/zelodec.gif

http://sh.wikipedia.org/wiki/Pre%C5%BEiva%C4%8Di

17