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UNIDAD 8. MITOCONDRIA
La mitocondrias son organelas que desempeñan una función crítica en la
generación de energía metabólica, ocupan una porción sustancial del volumen
citoplasmático de las células eucariotas (aproximadamente el 25%) (1, 2). Son
responsables de la mayoría de la energía derivada del desdoblamiento de los
carbohidratos y ácidos grasos.
La mitocondria es una organela especial ya que contienen su propio ADN el cual
codifica ARNt, ARNr y algunas proteínas mitocondriales. De esta manera, el
ensamblaje de la mitocondria involucra proteínas codificadas por su propio
genoma y traducidas dentro de la organela, también como proteínas codificadas
por el genoma nuclear, e importadas desde el citosol (3).
ESTRUCTURA
Las mitocondrias están entre las organelas más grandes de la célula con un
diámetro de 0.5-1 µm, siendo aproximadamente del tamaño de una bacteria E. coli
(1, 2). Se caracterizan porque cambian de forma constantemente, incluso se
fusionan una con otra y luego se separan otra vez (1).
Estas organelas están rodeadas por un sistema de doble membrana, que consiste
de una membrana externa y una interna que definen dos compartimentos
submitocondriales: el espacio intermembrana y la matriz (Figura 8.1) (2, 3). Cada
membrana y cada compartimento contienen una única colección de proteínas (1).
Figura 8.1 Estructura de la mitocondria
Membrana externa
La membrana externa define el perímetro exterior liso de la mitocondria y contiene
muchas porinas, unos canales proteicos que atraviesan la membrana lipídica (1,2).
Debido a esto dicha membrana es permeable a todas las moléculas de 5000
Daltons o menos, incluyendo pequeñas proteínas, las cuales pueden entrar al
espacio intermembrana pero la mayoría de ellas no pueden pasar la impermeable
membrana interna. Así, mientras el espacio intermembrana es químicamente
equivalente al citosol con respecto a pequeñas moléculas, la matriz contiene un
set de moléculas altamente seleccionadas (1).
Membrana interna
Se caracteriza porque forma numerosos pliegues (crestas) que se extienden hacia
la matriz de la organela y que permiten expandir enormemente su área de
superficie, incrementando su habilidad para generar ATP (2, 3). Las mitocondrias
de las células del músculo esquelético tienen tres veces más crestas que las
encontradas en mitocondrias típicas de hígado, lo cual refleja la gran demanda de
ATP en células musculares (2).
Esta membrana es altamente especializada; contiene ciertos fosfolípidos que la
ayudan a ser impermeable a los iones, la cual es una característica crítica para
mantener el gradiente de protones que deriva de la fosforilación oxidativa (1, 3).
Esta membrana también contiene una variedad de proteínas transportadoras que
la hacen selectivamente permeable a aquellas moléculas pequeñas que son
metabolizadas o requeridas por las enzimas mitocondriales concentradas en la
matriz como el ADP y el Pi (que deben ser transportados desde el citosol a la
matriz) o el ATP (que se mueve desde la matriz al citosol) (1, 2).
Esta membrana contiene un inusualmente alto porcentaje de proteínas que están
involucradas en la fosforilación oxidativa, también como en el transporte de
metabolitos entre el citosol y la mitocondria (3).
Espacio intermembrana
Dada la alta permeabilidad de la membrana externa a moléculas pequeñas, la
composición del espacio intermembrana en cuanto a iones y pequeñas moléculas
es similar a la del citosol (3).
Matriz mitocondrial
Contiene el sistema genético mitocondrial y además las enzimas responsables de
las reacciones centrales del metabolismo oxidativo, como aquellas que
metabolizan piruvato y ácidos grasos para producir acetil CoA y aquellas que
oxidan el acetil CoA en el ciclo del ácido cítrico (Figura 8.2) (3, 2).
Figura 8.2 Metabolismo en la matriz de la mitocondria
FUNCIONES
El desdoblamiento oxidativo de la glucosa y los ácidos grasos es la principal
fuente de energía en células animales (3).
Ciclo de Krebs
Cuando la glucosa es convertida a piruvato por medio de la glucólisis en el citosol,
menos del 10% de la energía libre total potencialmente disponible de la glucosa es
liberada. Sólo 2 moléculas de ATP son producidas en este proceso denominado
glucólisis. En la mitocondria, el metabolismo del azúcar se completa y la energía
liberada es empleada muy de forma eficiente generando alrededor de 34 a 36
moléculas de ATP por cada molécula de glucosa oxidada (1).
La mitocondria puede emplear tanto el piruvato como los ácidos grasos para
combustible. El piruvato viene del desdoblamiento de la glucosa por medio de la
glucólisis, mientras que los ácidos grasos vienen de las grasas. Ambas moléculas
son transportadas a través de la membrana mitocondrial interna y luego
convertidas a acetil CoA, un intermediario metabólico crucial, por enzimas
localizadas en la matriz mitocondrial. Los grupos acetilo en el acetil CoA son luego
oxidados en la matriz por medio del ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs). Este
proceso convierte las moléculas de acetil CoA en CO2, el cual es liberado de la
célula como un producto de desecho. El ciclo genera electrones de alta energía
llevados por moléculas transportadoras activadas NADH y FADH2 (2), estos
electrones son luego transferidos a la membrana mitocondrial interna donde
entran en la cadena de transporte de electrones y son utilizados posteriormente en
la fosforilación oxidativa para producir más moléculas de ATP (1, 3).
Beta-oxidación de ácidos grasos
La oxidación de los ácidos grasos es particularmente importante dado que provee
una importante fuente de energía metabólica. En células animales, los ácidos
grasos son oxidados tanto en peroxisomas como en mitocondrias, pero en
levaduras y plantas la oxidación de los ácidos grasos se restringe a los
peroxisomas (1).
Durante la oxidación, el ácido graso inicialmente se une a la coenzima A con un
costo de una molécula de ATP. El ácido graso luego es degradado paso por paso
en un proceso oxidativo para remover en cada ciclo dos unidades de carbono en
forma de acetil CoA, acoplado a la formación de una molécula de NADH y de
FADH2. El acetil CoA liberado entra luego al ciclo del ácido cítrico para continuar
su degradación (3).
Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa
La mayoría de la energía utilizable obtenida del desdoblamiento de los
carbohidratos o grasas es derivada de la fosforilación oxidativa, la cual toma lugar
en la mitocondria. Durante este proceso, los electrones derivados del NADH y
FADH2 pasan a través de una serie de transportadores, lo cual constituye la
cadena de transporte de electrones. Estos transportadores están organizados en 4
complejos en la membrana mitocondrial interna. La energía liberada de estas
reacciones de oxidación/reducción es almacenada y finalmente cuando los
electrones pasan al quinto complejo de proteínas esta energía es utilizada para
dirigir la síntesis de ATP (3).
El mecanismo por el cual la energía derivada de estas reacciones de transporte de
electrones es acoplado a la síntesis de ATP es muy diferente de la síntesis de
ATP durante la glucólisis o el ciclo del ácido cítrico, donde un fosfato de alta
energía se transfiere directamente al ADP. Durante el transporte de electrones la
energía liberada es acoplada a la generación de un gradiente de protones a través
de la membrana mitocondrial interna. La energía potencial almacenada en este
gradiente es luego utilizada por el quinto complejo proteico, el cual acopla el flujo
energéticamente favorable de los protones a través de la membrana a la síntesis
de ATP (3).
TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA
Se cree que las mitocondrias y los cloroplastos han evolucionado de bacterias que
fueron endocitadas hace más de 1000 millones de años. De acuerdo a esta
hipótesis endosimbiótica, las células eucarióticas inicialmente eran organismos
anaeróbicos sin mitocondrias o cloroplastos que después establecieron una
relación simbiótica con bacterias cuyo sistema de fosforilación oxidativa y
fotosíntesis fueron tomados para su propio uso (1).
Esta hipótesis ha sido confirmada por los resultados de análisis de secuencias de
ADN, que revelan similaridades entre los genomas mitocondriales y de la bacteria
Rickettsia prowazekii. Estas bacterias son parásitos intracelulares los cuales,
como las mitocondrias, solamente son capaces de reproducirse dentro de células
eucarióticas. Consistente con sus estilos de vida similares, las secuencias
genómicas de Rickettsia y de las mitocondrias, sugieren que ellos comparten un
ancestro común, a partir del cual evolucionaron (3).
GENOMA MITOCONDRIAL
La mitocondria contiene su propio sistema genético, el cual es distinto del genoma
nuclear de la célula. Está compuesto usualmente por moléculas de ADN circulares
presentes en múltiples copias por organela. Dichas moléculas varían
considerablemente en tamaño entre las diferentes especies. Los genomas de
mitocondrias humanos y de la mayoría de animales tienen solo alrededor de 16
Kb, sin embargo genomas muchos más grandes se han encontrado en levaduras
(aproximadamente 80 Kb) y plantas (más de 200 Kb) (3).
El genoma mitocondrial codifica todos los ARN ribosomales y la mayoría de los de
transferencia necesitados para la traducción de las secuencias que codifican
proteínas dentro de la mitocondria. Dentro de las proteínas codificadas por este
genoma en los humanos se encuentran algunas involucradas en el transporte de
electrones y la fosforilación oxidativa. Sin embargo, algunas proteínas
mitocondriales son codificadas por genes nucleares, que se cree han sido
transferidos al núcleo de un genoma mitocondrial ancestral (3).
El código genético mitocondrial varía entre los distintos organismos y difiere del
código nuclear, así por ejemplo el codón UGA, el cual es de parada, codifica el
aminoácido triptófano en la mitocondria de mamíferos, hongos e invertebrados.
Igualmente, el codón AGG normalmente codifica arginina, pero es un codón de
parada en la mitocondria de los mamíferos y codifica serina en la mitocondria de
Drosophila (1).
INTERNALIZACIÓN DE PROTEÍNAS
Aproximadamente 1.000 proteínas codificadas por los genes nucleares (más del
95% de las proteínas mitocondriales) son sintetizadas en ribosomas citosólicos
libres e importadas en las mitocondrias como cadenas polipeptídicas completas,
por medio de un trasporte dependiente de energía (3).
La mayoría de las proteínas son marcadas y dirigidas a la mitocondria mediante
secuencias amino terminales de 20 a 35 aminoácidos (denominadas
presecuencias) que se escinden por rotura proteolítica tras entrar en el orgánulo
(3).
El primer paso en la internalización de la proteína es la unión de estas
presecuencias a receptores en la superficie de la mitocondria. A continuación la
cadena polipeptídica se inserta en un complejo proteínico que dirige la
traslocación a través de la membrana externa (la traslocasa de la membrana
externa o complejo Tom). Las proteínas son trasferidas a continuación a un
segundo complejo proteico en la membrana interna (traslocasa de la membrana
interna o complejo Tim) que le permite pasar a la matriz mitocondrial (3).
Otras proteínas con destino a la membrana externa, interna o el espacio
intermembrana poseen tanto una señal presecuencia como una secuencia de
señal interna (3).
No sólo las proteínas, sino también los fosfolípidos de las membranas
mitocondriales son importados desde el citosol. En las células animales, la
fosfatidilcolina y la fosfatidiletalonamina se sintetizan en el RE y se trasportan a las
mitocondrias mediante proteínas de transferencia de fosfolípidos que extraen
moléculas aisladas de fosfolípidos de la membrana del RE. Entonces el lípido
puede transportarse a través del ambiente acuoso del citosol, protegido por el sitio
de unión hidrofóbico de la proteína, y liberarse cuando el complejo llega a una
nueva membrana, como la de las mitocondrias. Las mitocondrias fabrican
fosfatidilserina a partir de fosfatidiletanolamina, y además catalizan la síntesis del
fosfolípido poco frecuente cardiolipina, que contiene cuatro cadenas de ácidos
grasos (3).
BIBLIOGRAFIA
1. Alberts B, Bray D, Hopkin K, Jonson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P.
Introducción a la biología celular. 2a ed. España: Panamericana; 2006.
2. Lodish H, Berk A, Zipursky LS, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J. Biología
celular y molecular. 5a ed. Madrid: Panamericana; 2005.
3. Cooper GM, Hausman RE. La célula. 4a ed. Madrid: Marbán; 2008.
UNIDAD 9. CLOROPLASTOS
Los cloroplastos, las organelas responsables de la fotosíntesis, son similares en
muchos aspectos a las mitocondrias. Tanto los cloroplastos como las mitocondrias
funcionan para generar energía metabólica, evolucionaron a partir de la
endosimbiosis, contienen su propio sistema genético y se replican por división. Sin
embargo los cloroplastos son más grandes y más complejos que las mitocondrias
y ejecutan varias tareas críticas además de generar ATP, como la conversión
fotosintética del CO2 a carbohidratos. Adicionalmente, los cloroplastos sintetizan
aminoácidos, ácidos grasos y componentes lipídicos en sus propias membranas
(1).
ESTRUCTURA
Los cloroplastos son organelas grandes rodeadas por una doble membrana
llamada envoltura del cloroplasto. Adicionalmente a la membrana interna y externa
de la envoltura, los cloroplastos tienen un tercer sistema de membrana interna
denominado membrana tilacoidal. Esta membrana forma una red de discos
llamados tilacoides, los cuales se apilan para formar los grana (Figura 9.1) (1).
La presencia de tres membranas, dividen al cloroplasto en tres compartimentos
internos: el espacio intermembrana (ubicado entre las dos membranas que
conforman la envoltura), el estroma (localizado dentro de la envoltura, pero fuera
de la membrana tilacoidal) y el lumen del tilacoide (1).
A pesar de su mayor complejidad, las membranas del cloroplasto tienen
similitudes funcionales claras con las de la mitocondria, debido a la función de
ambas organelas en la generación quimiosmótica de ATP. La membrana externa
de las dos organelas contiene porinas y por lo tanto son libremente permeables a
moléculas pequeñas; por su parte, la membrana interna es impermeable a iones y
metabolitos, los cuales, por lo tanto, son capaces de entrar al estroma (o matriz)
únicamente vía transportadores específicos de membrana. El estroma del
cloroplasto y la matriz de la mitocodnria son equivalentes en cuanto a función:
contienen el sistema genético y una variedad de enzimas metabólicas (1).
La membrana tilacoidal es de gran importancia en los cloroplastos en esta ocurre
la generación quimiosmótica de ATP (1).
Figura 9.1 Estructura del cloroplasto
FUNCIONES
Fotosíntesis
Durante la fotosíntesis, la energía proveniente de la luz blanca se utiliza para
dirigir la síntesis de glucosa empleando CO2 y agua (1).
Este proceso se lleva a cabo en dos pasos:
Estroma
Espacio tilacoidal
Fase lumínica: durante esta etapa la energía derivada de la luz blanca
excita un electrón de la clorofila (pigmento orgánico verde) habilitándolo
para que se mueva a lo largo de la cadena de transporte de electrones en
la membrana del tilacoide. La clorofila obtiene sus electrones del agua
generando O2 como producto. Durante el proceso de transporte de
electrones, protones (H+) son bombeados a través de la membrana
tilacoidal y el resultado es un gradiente electroquímico que dirige la síntesis
de ATP en el estroma. Como paso final en esta serie de reacciones, los
electrones de alta energía son cargados (junto con H+) al NADP+,
convirtiéndolo en NADPH (2) (Figura 9.2).
Figura 9.2 Fotosíntesis
Fase oscura: no requiere la luz blanca. Durante esta etapa el ATP y el
NADPH producidos en la fase lumínica sirven como fuente de energía y
poder reductor, respectivamente, para dirigir la conversión de CO2 a
carbohidratos. La fase oscura empieza en el estroma del cloroplasto y
termina en el citosol (2). Esto es llamado ciclo de Calvin (Figura 9.3).
Figura 9.3 Ciclo de Calvin
CO2 1C
3 moléculas
3-fosfoglicerato 3C 1,3-
bifosfoglicerato 3C
6 moléculas
Gliceraldehído 3-fosfato 3C
6 moléculas
Gliceraldehído 3-fosfato 3C
1 molécula
Gliceraldehído 3-fosfato 3C
5 moléculas
Ribulosa 5-fosfato 5C
3 moléculas
Ribulosa 1,5-bifosfato 5C
3 moléculas
6 moléculas
Azúcares, ácidos grasos, aminoácidos
6 ATP
6 ADP6 NDPH
6 NDP+
6 Pi
2 Pi
3 ATP
3 ADP
Por cada tres moléculas de dióxido de carbono (CO2) fijadas, hay una producción neta de una molécula de gliceraldehído 3-fosfato con un costo neto de 9 moléculas de ATP y 6 moléculas de NDPH.
GENOMA DEL CLOROPLASTO
Como las mitocondrias, los cloroplastos contienen su propio sistema genético, lo
cual podría ser muestra de su origen evolutivo a partir de bacterias. Los genomas
de los cloroplastos son similares a los de las mitocondrias en que son moléculas
de ADN circular presentes en múltiples copias por organela. Sin embargo, los
genomas de los cloroplastos son más largos y más complejos que los de las
mitocondrias (1).
Los cloroplastos tienen moléculas de ADN de 120-160 Kb dependiendo de la
especie. Este genoma tiene aproximadamente 120 genes de los cuales
aproximadamente 60 están involucrados en la transcripción del ARN y la
traducción, incluyendo ARNr, ARNt, subunidades de la ARN polimerasa y
proteínas ribosomales. Alrededor de 20 genes codifican subunidades de
complejos de transporte de electrones del cloroplasto. Además en este genoma
está codificada la subunidad mayor de la ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa, la cual
está involucrada en la fijación del dióxido de carbono durante la fotosíntesis (3).
Reflejando el origen endosimbiótico de los cloroplastos, algunas regiones de su
ADN son altamente similares a las de las bacterias. Por ejemplo, el ADN del
cloroplasto codifica cuatro subunidades de la ARN polimerasa que son altamente
homólogas a las de la polimerasa de E. coli (3).
INTERNALIZACIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE PROTEÍNAS
Aunque los cloroplastos codifican más proteínas propias que las mitocondrias,
alrededor de 3.500 (el 95% de las proteínas del cloroplasto) las codifican los
genes nucleares. Como ocurre en las mitocondrias, estas proteínas son
sintetizadas en los ribosomas citosólicos y después pasan al interior del
cloroplasto por medio de un trasporte dependiente de energía. Luego han de
distribuirse a su localización apropiada en el cloroplasto (1).
Las proteínas son dirigidas para entrar en los cloroplastos mediante unas
secuencias amino-terminales de 30 a 100 aminoácidos denominados péptidos de
transito, que dirigen el trasporte de las proteínas a través de las dos membranas
de la envoltura del cloroplasto, y que después son eliminadas mediante escisión
proteolítica. Un complejo guía reconoce inicialmente a los péptidos de tránsito y
los dirige a la traslocasa de la membrana externa del cloroplasto (complejo Toc),
una vez que se han trasportado las proteínas a través del complejo Toc, son
trasferidas a la traslocasa de la membrana interna del cloroplasto (complejo Tic) y
trasportadas a través de la membrana interna al estroma. En el estroma, el péptido
de transito es escindido por una peptidasa procesadora estromal (SPP) (1).
Las proteínas que deben incorporarse en la luz del tilacoide se transportan a su
destino en dos pasos. En primer lugar son internalizadas en el estroma, como se
ha descrito previamente, y a continuación dirigidas para su translocación a través
de la membrana del tilaciode por una segunda secuencia señal (1).
OTROS PLÁSTIDOS
Intervienen en diversos aspectos del metabolismo de las células vegetales, están
delimitados por dos membranas denominadas envuelta del plástido, pero carecen
de las membranas del tilacoide y de otros componentes del aparato fotosintético.
Los diferentes plástidos se suelen clasificar en función de los tipos de pigmentos
que contienen. Los cloroplastos se denominan así porque contienen clorofila.
Los cromoplastos se denominan así porque no tienen clorofila pero contienen β-
caroteno; responsable de los colores amarillo, naranja y rojo de algunas flores y
frutas.
Los cromoplastos están constituidos por un 22% de proteínas, un 58% de lípidos y
pigmentos carotenoides y un 3% de ARN.
Los leucoplastos son plástidos no pigmentados que almacenan diversas fuentes
de energía en los tejidos no fotosintéticos, son generalmente de mayor tamaño
que los cloroplastos y de forma más irregular.
Son ejemplos de leucoplastos los elaioplastos que almacenan lípidos y los
amiloplastos que almacenan almidón, constituyendo una reserva energética.
Todos los plástidos, incluidos los cloroplastos proceden de los proplástidos,
orgánulos pequeños e indiferenciados, presentes en las células en división de las
raíces y brotes de las plantas. Los proplástidos posteriormente dan lugar a los
diversos tipos de plástidos maduros, en función de las necesidades de las células
diferenciadas (4).
BIBLIOGRAFIA
1. Cooper GM, Hausman RE. La célula. 4a ed. Madrid: Marbán; 2008.
2. Alberts B, Bray D, Hopkin K, Jonson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P.
Introducción a la biología celular. 2a ed. España: Panamericana; 2006.
3. Lodish H, Berk A, Zipursky LS, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J. Biología
celular y molecular. 5a ed. Madrid: Panamericana; 2005.
4. Paniagua R, Nistral M, Sesma P, Álvarez-Uría M, Fraile B, Anadón R, Sáez FJ.
Biología Celular. 3a ed. España: McGraw-Hill; 2007.
UNIDAD 10. PEROXISOMAS
ESTRUCTURA
Todas las células animales (excepto eritrocitos) y muchas células vegetales
contienen peroxisomas, una clase de organelas pequeñas (0.2 - 1 µm de
diámetro) rodeadas por una única membrana (1).
La iniciación del ensamblaje de peroxisomas comienza en el RE rugoso cuando la
proteína transmembrana peroxina 3 recluta la proteína peroxina 19 e inicia la
gemación del peroxisoma naciente. Los peroxisomas nacientes se fusionan entre
ellos o con otros peroxisomas existentes. Se sintetizan peroxinas (proteínas del
peroxisoma) adicionales en los ribosomas citosólicos libres, y éstas son
importadas como cadenas polipeptídicas para formar los peroxisomas funcionales
los cuales crecen y se dividen (2). Aunque los peroxisomas no contienen su propio
genoma, son similares a mitocondrias y cloroplastos en que pueden replicarse por
división (2).
FUNCIONES
Los peroxisomas contienen al menos 50 enzimas diferentes involucradas en una
variedad de reacciones metabólicas incluyendo varios aspectos del metabolismo
energético. Son organelas que llevan a cabo reacciones de oxidación desdoblando
una variedad de sustratos como ácido úrico, aminoácidos y ácidos grasos de
cadena larga (mayor a 20 carbonos) (2). Contienen oxidasas las cuales utilizan el
oxígeno molecular para oxidar sustancias orgánicas, proceso durante el cual
originan peróxido de hidrógeno (H2O2), una sustancia muy corrosiva. Los
peroxisomas también contienen catalasas que degradan el peróxido de hidrógeno
formando agua y oxígeno (1).
La oxidación de ácidos grasos es un ejemplo particularmente importante, dado
que provee una fuente de energía metabólica. En células animales, los ácidos
grasos son oxidados tanto en peroxisomas como en mitocondrias, pero en
levaduras y plantas esta oxidación es restringida a los peroxisomas (2). La
oxidación peroxisómica en animales está relacionada con la oxidación de ácidos
grasos de cadena larga, que son acortados y finalmente degradados en la
mitocondria. En plantas y levaduras, los ácidos grasos se degradan en los
peroxisomas totalmente hasta acetil CoA, que se incorpora al ciclo del glioxilato.
En contraste a la oxidación de ácidos grasos en la mitocondria, la cual produce
CO2 y está acoplada a la generación de ATP, en el peroxisoma ocurre oxidación
de ácidos grasos pero ésta no está ligada directamente a la formación de ATP (1).
Además de llevar a cabo reacciones de oxidación, los peroxisomas están
involucrados en la biosíntesis de lípidos. Los peroxisomas además contienen
enzimas requeridas para la síntesis de plasmalógenos, fosfolípidos importantes de
membranas de algunos órganos como el corazón y el cerebro (2).
Particularmente en células de hígado y de riñón, varias moléculas tóxicas que
entran al torrente sanguíneo también se degradan en los peroxisomas, formando
productos inocuos. Un ejemplo de ello, es el etanol ingerido por el organismo que
es oxidado a acetaldehído en los peroxisomas del hígado (1, 3).
Un producto muy tóxico de la oxidación de ácidos grados en el peroxisoma es el
peróxido de hidrógeno (H2O2), este es eliminado por la peroxidasa y la catalasa del
peroxisoma, las cuales poseen un grupo prostético hemo. La eliminación puede
ser directa, según la reacción 2H2O2 → 2H2O + O2, o puede seguir otra vía que
consiste en emplear el H2O2 para oxidar diversas sustancias como alcoholes,
fenoles, ácido fórmico, formaldehido y acetaldehído según la reacción H2O2 + R´H2
→ R´+2H2O; siendo R´H2 una de las sustancias mencionadas (3).
Ciclo del Glioxilato
Esta ruta metabólica que facilita la conversión de las grasas en hidratos de
carbono, tiene lugar en algunos órganos vegetales, y se ha estudiado con
detenimiento la semilla de ricino. Cuando se produce la germinación de esta
semilla, la grasa del endosperma se convierte en glúcidos. Las moléculas de acetil
– CoA producidas en la degradación de los ácidos grasos son usadas para
producir ácido succínico, en el proceso conocido como ciclo del glioxilato. De ahí
el nombre de glioxisomas dado a los peroxisomas que contienen las enzimas de
este ciclo. El ácido succínico abandona los glioxisomas y penetra en las
mitocondrias en cuya matriz es oxidado en el ciclo de Krebs a ácido oxalacético,
que abandona las mitocondrias y se convierte en glucosa en el citosol o
hialoplasma (3).
BIBLIOGRAFIA
1. Lodish H, Berk A, Zipursky LS, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J. Biología
celular y molecular. 5a ed. Madrid: Panamericana; 2005.
2. Cooper GM, Hausman RE. La célula. 4a ed. Madrid: Marbán; 2008.
3. Paniagua R, Nistral M, Sesma P, Álvarez-Uría M, Fraile B, Anadón R, Sáez FJ.
Biología Celular. 3a ed. España: McGraw-Hill; 2007.