Hormonas Función Principal

Auxinas La auxina mejor conocida es el ácido Indolacético. Determina el crecimiento de la planta y favorece la maduración del fruto.

Giberelinas Determina el crecimiento excesivo del tallo. Induce la germinación de la semilla.

Ácido Abscísico Propicia la caída de las hojas, detiene el crecimiento del tallo e inhibe la germinación de la semilla.

Citocininas Incrementa el ritmo de crecimiento celular y transforma unas células vegetales en otras.

Etileno: Interviene en el desarrollo del síndrome de la triple respuesta, es una hormona de la abscisión casi universal, acelera la senescencia en tejidos vegetales y es responsable de la maduración de frutos climatéricos

Florígenos Determinan la floración.

Traumatina Estimula la cicatrización de las heridas en la planta.

Auxinas

El compuesto natural que se acepta como auxina es el IAA, distribuido ampliamente por todo el reino vegetal. Junto a él, también se aceptan como auxinas naturales el ácido fenilacético (detectado en tallos de tomate y girasol), algunos cloroindoles (en guisante) y, recientemente el ácido indolbutírico.

En cuanto a las auxinas sintéticas, las hay de naturaleza química muy diversa: ácidos indólicos, ácidos naftalénicos, clorofenoxiácidos y derivados de los ácidos benzoico y picolínico. Tienen, además, interés las llamadas antiauxinas (como el ácido p-clorofenoxi-isobu-tírico) que, por su analogía estructural y carencia de efecto fisiológico, pueden inhibir la acción de las auxinas

Efectos fisiológicos

La respuesta a nivel celular, alargamiento o elongación de las células inducido por auxinas, ha permitido proponer una hipótesis para el mecanismo de acción. Además de esta acción sobre el crecimiento, las auxinas influyen de forma decisiva en procesos como la división celular del cambium, la diferenciación vascular, la formación de raíces adventicias, la dominancia apical y el desarrollo de frutos.

La aplicación de una yema, o un bloque de agar con auxina, sobre la superficie de un callo (masa indiferenciada de células que se obtiene por cultivo in vitro de una pequeña porción de raíz o tallo) estimula la formación de traqueidas por diferenciación de las células del callo.

En algunos casos los efectos de las auxinas parecen estar producidos por la presencia de un gradiente de concentración entre distintas zonas de un órgano. Tal es el caso de las respuestas de

crecimiento producidas por luz y gravedad (fototropismo y gravitropsimo) y de abscisión de las hojas.

En muchos casos el enraizamiento, es decir, la formación de raíces adventicias en la base del esqueje, es un proceso espontáneo, mientras que en especies recalcitrantes se ha comprobado que la aplicación de AIA y auxinas sintéticas como IBA y NAA estimula el enraizamiento. La formación de raíces adventicias en esquejes es un proceso complejo que consta de, al menos, dos etapas: la formación de primordios de raíz a partir de ciertas células susceptibles y el crecimiento de las raíces. Ambas etapas requieren auxina, aunque las necesidades de cada una son diferentes y dependen de la especie.

En muchos árboles y arbustos la dominacia apical es débil y la ramificación abundante, lo que da una forma más o menos esférica a la parte aérea de la planta. Otras especies como girasol, cereales, etc. presentan una dominancia apical extrema que se traduce en una inhibición del crecimiento de las yemas laterales y, por tanto, ausencia de tallos secundarios.

En especies donde se manifiesta la dominancia apical, la supresión de la yema principal permite el crecimiento de las yemas laterales, crecimiento que es inhibido cuando se aplica auxina al corte.

Los frutos partenocárpicos se caracterizan por la ausencia de semillas. La partenocarpia puede producirse de forma espontánea en algunas plantas (p. ej., en algunas variedades de uva y especies cítricas) cuyos ovarios contienen mayor concentración de auxina que aquellas que precisan fertilización. La auxina es esencial para el crecimiento de los frutos lo que, en gran medida, se debe al alargamiento de sus células. En algunas especies se ha comprobado que la polinización es la señal que estimula la biosíntesis de AIA en el ovario.

Herbicidas tipo auxinicos

Derivados clorofenoxi, el modelo de este grupo es el 2,4 D, que fue el primer herbicida orgánico selectivo usado, por su mayor efectividad sobre las dicotiledóneas se usa preferentemente en cultivos de cereales y otras gramíneas. Los efectos que producen estos herbicidas son múltiples: iniciación de numerosos primordios radicales en los tallos, proliferación celular, formación de callos, aumento rápido de la síntesis de ADN, ARN, ATP y proteínas, aumento inicial del ritmo respiratorio, aunque luego se observa una neta disminución, epinastias de las hojas y tallos, etc.

Derivados del ácido benzoicoEstos herbicidas formulados en la misma forma que el 2-4-D, producen efectos similares a éste. Son muy persistentes en la planta y en suelo y por ello resultan eficaces para el control de especies perennes con raíces profundas. Debido a su persistencia en el suelo, se suelen usar como herbicidas de pre-emergencia. Estimulan la respiración y parecen afectar el trasporte de IAA. Ej. Dicamba, Amiben y TBA

Derivados del ácido picolínicoEl herbicida Picloran (ácido 4-amino-2,3,5-tricloropicólico) es una auxina, con una larga vida

residual que lo hace más efectivo en el tratamiento de especies leñosas y con raíces gemíferas, sin embargo ello lo hace peligroso cuando se lo usa en cultivos de cereales

Giberelinas

Efectos fisiológicos

Las GAs producen o modulan durante el desarrollo de las plantas un amplio y variado abanico de respuestas. Estas respuestas afectan tanto a la regulación del crecimiento vegetativo como al desarrollo reproductivo. Las GAs son los factores hormonales determinantes en el control de la elongación del tallo, y en algunas plantas pueden causar la reversión de la fase de adulto a la fase juvenil.

Las GAs también modifican sustancialmente los procesos reproductivos de los vegetales, participando en el control de la inducción de la floración, en el crecimiento y producción de flores, y en el cuajado y desarrollo de los frutos. Las GAs, asimismo, sustituyen los requerimientos de luz o frió que precisan muchas semillas para germinar y, en los cereales, regulan la hidrólisis de las sustancias de reserva de las semillas.

El crecimiento del tallo en las plantas de día largo depende del fotoperíodo. En condiciones de día corto, las especies con requerimiento absoluto de LD, como la espinaca desarrollan una roseta de hojas básales que permanece en estado vegetativo indefinidamente El crecimiento del tallo, y la floración que ocurre inmediatamente después, solamente tiene lugar bajo condiciones de LD. Diversas líneas de estudio indican que la elongación del tallo en estas plantas está mediatizada por el control fotoperiódico del metabolismo de Gas

Así, la aplicación de GAs en condiciones de fotoperíodo no inductivas estimulan la elongación del tallo, mientras que los inhibidores de la síntesis de GAs suprimen el crecimiento inducido en LD. Este efecto promotor de las condiciones de día largo en la elongación del tallo se debe a un incremento endógeno de GAs activas. En las plantas de espinaca, por ejemplo, el LD incrementa los niveles de kaureno y el flujo biosintético a través de la ruta de síntesis. El LD también regula específicamente la expresión del gen 20-oxidasa, cuyos transcritos se incrementan en condiciones de día largo y se reducen en condiciones no inductivas.

 Así, la actividad enzimática responsable de la conversión de GA53 a GA2I) desaparece paulatinamente en la oscuridad y alcanza un nivel máximo constante en la luz. En SD, los niveles de GA fluctúan cíclicamente en un margen pequeño de valores, con mínimos al final de la fase de oscuridad. En Silene, el LD incrementa hasta 30 veces el contenido en GA, de los brotes apica-les en crecimiento. Esle incremento activa los procesos de división celular del meristemo subapical y provoca el desarrollo del tallo

El fotoperíodo regula la elongación del tallo y la floración, la primera mediatizada por el metabolismo de GA y la floración, por un mecanismo diferente. Después de la inducción, las giberelinas sí promueven diversos aspectos del desarrollo floral, como la identidad de los órganos del meristemo floral, el crecimiento de anteras y el desarrollo y la pigmentación de la corola. En

la mayoría de leñosas, las GAs se comportan como inhibidores de la floración, mientras que solamente en las gimnospermas parecen desempeñar un papel inductor.

La regulación del crecimiento de los frutos depende, en gran medida, de las hormonas sintetizadas en las semillas y, de forma particular, de las GAs. En muchas especies se ha demostrado que el número de frutos que cuajan e, incluso, su tamaño individual se correlacionan con el número de semillas presentes. El efecto inductor de las GAs en el desarrollo del fruto parece relacionarse con su capacidad para estimular la movilización de asimilados y compuestos fotosintetizados hacia el fruto en desarrollo.

En los frutos con semillas, la ausencia de polinización y de semillas detiene el crecimiento del fruto y provoca su abscisión. En guisante, pera, fresa y tomate, por ejemplo, la aplicación de GA, a frutos no polinizados sustituye el efecto de la polinización y de las semillas y estimula el desarrollo del fruto que, en este caso, es partenocárpico.  Cuando la aplicación se realiza antes de la polinización, también se puede inducir el crecimiento partenocárpico. Otras observaciones que relacionan las GAs con el desarrollo del fruto se han obtenido en los mutantes muy deficientes en giberelinas, que no producen frutos o lo hacen en menor escala. En su conjunto, estos ejemplos ilustran el hecho de que las GAs producidas en las semillas regulan el crecimiento del fruto.

En Arabidopsis y también en el guisante, se han presentado pruebas que sugieren que, además de las GAs generadas en las semillas, el desarrollo de las silicuas y vainas precisa de las GAs de los tejidos maternos. En los frutos con semillas las GAs se suelen concentrar en las mismas y, por tanto, los frutos artificialmente emasculados contienen niveles bajos.  Sin embargo, los frutos genéticamente partenocárpicos contienen niveles normales, como en los cítricos.

La germinación es un proceso regulado hormonalmente. En muchas especies, se han obtenido evidencias directas de que las GAs son necesarias durante la germinación.  Las GAs asimismo, sustituyen los requerimientos de luz o frío que precisan muchas semillas para germinar.

En los cereales, la movilización de reservas está coordinada por las GAs producidas en el embrión. La movilización sostiene el crecimiento de la plántula recién germinada hasta que ésta es activa fotosintéticamente.

El embrión de las semillas de los cereales es un tejido diploide que contiene un órgano especializado de absorción, el escutelo. El endospermo, por otro lado, es un tejido de reserva triploide compuesto por el endospermo almidonóso, formado por células que almacenan granos de almidón, y la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de células que contienen cuerpos proteicos y lipidícos Inmediatamente después de la germinación, la capa de aleurona libera en el endospermo enzimas hidrolíticas responsables de la degradación de las reservas.

Los azúcares, aminoácidos y demás compuestos solubles formados son absorbidos por el escutelo y transportados a los órganos en crecimiento para su sustento. La liberación enzimática depende de la presencia del embrión, que contiene GAs endógenas que son transportadas al endospermo y de aquí, a la capa de aleurona.

Compuestos antigiberelicos

Todos los inhibidores utilizados comercialmente son sintéticos, y su acción química es la de bloquear la síntesis de giberelinas en los tejidos; con ello se reduce la cantidad de esas hormonas y se desequilibra el balance hormonal para que las células no se dividan ni se alarguen. En general su efecto es más pronunciado hacia el crecimiento vegetativo, sin afectar el desarrollo de estructuras reproductivas o radiculares.

Entre los inhibidores mas utilizados están: Paclobutrazol, Uniconazol, Chlormequat, Mepiquat, Daminozide e Hidrazida maleica.

Un inhibidor importante es Paclobutrazol (cultar) que es altamente efectivo y consistente en casi todas las especies en que se ha utilizado; por falta de estudios de residualidad en suelo quedó restringido a la producción de plantas ornamentales y de flores en Estados Unidos, pero su uso quedó autorizado por Codex Alimentarium (FAO) para múltiples cultivos en otros países. Una característica importante de Paclobutrazol es que se puede utilizar aplicado al suelo o al follaje.

El Uniconazol es otro inhibidor del mismo grupo químico que el Paclobutrazol, que se utiliza en ornamentales y flores.

Clormequat, (Cycocel ) es un producto de cuya acción es antigiberélica, pues tiene efectos contrarios a los del GA pero su acción no es bloquear o destruir al ácido giberélico. Ha sido un compuesto inhibidor muy utilizado en cereales para dar más rigidez a los tallos y con ello prevenir problemas de "acame", su aplicación es foliar; éste material también es utilizado comercialmente en ornamentales y flores. Uno de los efectos típicos del clormequat es dar a las plantas resistencia al estrés. Aun cuando induce tallos cortos y hojas más pequeñas, su efecto protector no radica en estos cambios morfológicos sino en alguna acción fisiológica.

La hidracida maleica es un inhibidor efectivo que se utiliza como producto antibrotante en papa, ajo y cebolla. La papa tratada ve inhibida la brotación por un largo período. Esto ayuda al productor a mantener mejor la papa bajo tierra debido a que no se brota, disminuyen las pérdidas de producción y no merma su calidad.

Aplicaciones comerciales

La giberelina disponible comercialmente es el ácido giberélico o GA,, que se obtiene por fermentación de los extractos del hongo Gibberella. Las aplicaciones de GAs se utilizan en la producción de uva sin semillas y en la de manzanas, para aumentar el tamaño y la calidad de las mismas, mientras que en los cítricos autoincompatibles incrementan el cuajado del fruto.

Las GAs se utilizan para estimular el desarrollo del tallo en la caña de azúcar y en la alcachofa, y del pecíolo en el apio.

El incremento y adelanto en la producción de malta a partir de los granos de cebada también es una aplicación comercial de estos compuestos. Las GAs se usan, asimismo, para romper la latencia de tubérculos de patata, o como inductores de la germinación del arroz y de variedades enanas. En la mejora vegetal de gimnospermas, se utilizan para inducir floración precoz y en calabaza, para incrementar la proporción de flores masculinas.

Los inhibidores de la síntesis de GAs, o retardadores del desarrollo, como el paclobutrazol, se utilizan en floricultura para reducir el desarrollo de especies como crisantemos, mientras que en los cereales se pretende evitar el «encamado» y en las especies frutales, el crecimiento excesivo del árbol.

Aciggib es un fitorregulador simple que contiene Acido Giberélico que se emplea para estimular el crecimiento de hortalizas, ornamentales, forrajes, frutas, etc. En la vid, el ácido giberélico aplicado en la época de floración, sobre los racimos, actúa como aclarante químico, reduciendo el número de flores entre el 20% y el 40%, dando como resultado racimos más sueltos. Este tratamiento puede, eventualmente, mejorar también el tamaño de los granos y provoca en ellos un cambio en su forma oval típica a una forma más cilíndrica, posteriormente las aplicaciones con ácido giberélico después del cuajado, serán las que más influyan sobre el tamaño final de las de bayas.

Citocininas

Existen citocininas sintéticas que ya empiezan a usarse en agricultura por sí mismas, o mezcladas con otras hormonas. La más utilizada es la benciladenina (BA) que se aplica sola o como fitorregulador comercial (Promaline) que es una mezcla de GA4, G A7 y BA.

Las citoquininas exógenas inducen un importante incremento en el tamaño de las células de cotiledones y hojas de las plantas. El proceso se lleva a cabo exclusivamente por alargamiento celular. Las citoquininas también pueden modificar la forma de las hojas en plantas intactas, aunque esta acción parece depender de una interacción con las giberelinas.

Las citoquininas exógenas pueden sustituir los requerimientos luminosos (o interactuar con ellos) de una serie de procesos fisiológicos tan variados como la germinación de semillas sensibles a la luz, la síntesis de pigmentos o el desarrollo de los cloroplastos.

Las citoquininas exógenas exhiben complejas interacciones con la luz durante el desarrollo de los cloroplastos. En particular, estimulan la síntesis de algunos de los constituyentes de los cloroplastos durante la transformación de los etioplastos en cloroplastos, un proceso absolutamente dependiente de la luz.

Donde se producen

Se considera, que las citoquininas son sintetizadas, mayoritariamente en las zonas meristemáticas de las raíces.  Tal hecho, sin embargo, no excluye la participación de los órganos aéreos, especialmente los tejidos meristemáticos, en el proceso de biosíntesis de estas hormonas.

Durante la fase reproductora, también aparecen otros centros de producción importante de citoquininas, principalmente, el endospermo (durante el desarrollo de las semillas) o el eje embrionario, que se convierte en el centro de producción y de distribución de citoquininas cuando se inicia la germinación de las semillas.

Debe considerarse que las citoquininas aplicadas exógenamente son compuestos bastante inmóviles, que ejercen efectos muy localizados (normalmente sólo actúan en el órgano, o incluso la zona del órgano, en que fueron aplicadas)

De hecho, existe una buena correlación entre los cambios en el contenido de citoquininas del fluido xilemático y una serie de procesos del desarrollo que están bajo el control de citoquininas (senescencia foliar, rebrote de yemas axilares, etc.).

Además, la aplicación de citoquininas exógenas a plántulas desprovistas de raíces retrasa la senescencia foliar.

Aplicaciones comerciales de las citoquininas

Las citoquininas tienen una gran importancia económica. La industria de la micropropagación está basada en la habilidad de las citoquininas, solas o en combinación con las auxlnas, para promover el rebrote de las yemas axilares y la neoformación de tallos adventicios.

La capacidad de las citoquininas para reducir la dominancia apical también es la base de su empleo en una serie de preparados comerciales que incrementan la ramificación de plantas con interés frutícola (manzano) u ornamental (claveles o rosales). En este caso, se emplean, principalmente, preparados basados en BA o en citoquininas sintéticas. En combinación con giberelinas, la citoquininas también se utilizan para controlar la forma y el tamaño de los frutos de algunas variedades de manzano.

El reciente descubrimiento de citoquininas aromáticas sintéticas que inhiben selectivamente el ciclo celular en plantas y animales abre grandes posibilidades para la búsqueda de nuevos agentes con actividad anticancerígena.

Ácido abscisico (ABA)

El ácido abscísico (ABA) es un regulador esencial del crecimiento de las plantas que se encuentra en pequeñas cantidades en todos los tejidos vegetales. También puede estar presente en algunos musgos, algas verdes, cianobacterias y varios hongos fitopatógenos.

Funciones fisiológicas

El ABA presenta efectos fisiológicos que parecen estar implicados en respuestas al estrés y en procesos del desarrollo.

Una de las respuestas características en las plantas superiores frente al estrés hídrico es el incremento en el contenido de ABA. La función del ABA protegiendo las plantas frente a este estrés es doble: reduce la transpiración e induce la síntesis de proteínas que favorecen la resistencia a la desecación.

En 1969 se comprobó que el contenido de ABA en hojas de trigo aumenta unas 40 veces durante la primera hora de marchitamiento. Posteriormente, se ha demostrado que la aplicación de ABA a hojas de distintas especies origina el cierre de los estomas y que éstos permanecen cerrados, tanto en luz como en oscuridad, durante varios días dependiendo, probablemente, del tiempo necesario para metabolizar el ABA.

El ABA induce el cierre de los estomas inhibiendo una H-ATPasa de la membrana plasmática de las células guarda. Esta enzima transfiere protones fuera de las células guarda y favorece la entrada y acumulación rápida de K+, lo que fomenta la entrada de agua y la apertura de los estornas. Sin embargo, cuando el ABA actúa en la superficie exterior de la membrana plasmática de las células guarda, se invierte este proceso de forma que cesa el flujo de K al interior, se reduce la turgencia y, finalmente, se cierran los estomas.

El ABA puede sintetizarse en las células guarda o puede ser el resultado de la redistribución del ABA dentro de la hoja en respuesta al estrés hídrico. En células aisladas, se ha comprobado que el contenido de ABA puede incrementarse hasta 20 veces en las células guarda como consecuencia de un estrés hídrico. Debido a que las células guarda no están conectadas con sus células vecinas mediante plasmodesmos, el ABA llega a ellas vía apoplasto.

Esta hormona también incrementa en las raíces y en las hojas, separadas o no de la planta en respuesta al déficit hídrico. Del mismo modo, se ha comprobado que el ABA formado en las raíces se transporta a través del xilema a las hojas, donde ocasiona el cierre de los estomas, aunque no se haya producido ningún cambio en el estado hídrico de las hojas. Así, el aporte de ABA de las raíces, que proviene fundamentalmente de los ápices radiculares, sirve como una señal mediante la cual las plantas regulan su estado hídrico en los suelos secos para adaptar su funcionamiento antes de que el estrés sea más intenso.

El ABA se incrementa, además de en respuesta al estrés hídrico, en respuesta a otros estreses como las lesiones, el estrés salino y el térmico. Por otra parte, la aplicación de ABA puede mejorar la adaptación de las plantas frente a estos estreses. Todos ellos, a su vez pueden causar deshidratación o deficiencia de agua, que podría ser la señal común que indujera la trascripción de los genes responsables de la síntesis de la hormona

Los estudios realizados comparando los cambios en los niveles endógenos de la hormona con la acumulación de genes inducidos por ésta y la utilización de mutantes deficientes han demostrado que el ABA regula la expresión de genes que confieren protección frente a la deshidratación. Sin embargo, el ABA no es el único regulador implicado en la respuesta al estrés hídrico, ya que muchos de los cambios inducidos por la sequía no se inducen aplicando exógenamente ABA

Como consecuencia del estrés salino, el ABA se incrementa especialmente en las raíces. Tanto en células de tabaco como en la planta entera se ha comprobado que la salinidad induce la formación de varias proteínas y, en especial, una de bajo peso molecular denominada 'osmotina', que puede

ser inducida a su vez por el ABA. Sin embargo, en este caso, para que se mantenga la síntesis de osmotina es necesaria la presencia de sal.

En cultivos celulares de arroz se ha demostrado, que el ABA o la sal inducen genes que codifican proteínas LEA (late enibryogenesis-abundant), muy abundantes al final de la embriogénesis, a través de rutas separadas. Por tanto, el ABA parece no ser el único mecanismo de respuesta frente al estrés salino.

En respuesta a las lesiones o heridas mecánicas, los  niveles de ABA aumentan 5 veces en tomate y patata, incluso en aquellos tejidos que no han sido lesionados. Es decir, el incremento en ABA en respuesta a la herida es sistémico., sin embargo se requieren otros factores adicionales al ABA en respuesta a las lesiones.   El ácido jasmónico induce algunos genes que también se expresan por ABA, incluyendo los pin2, lo que indica que las rutas de estos dos reguladores del crecimiento pueden interactuar modulando elementos comunes en respuesta a la herida.

El desarrollo embrionario después de la polinización ha sido uno de los procesos en los que más se ha estudiado el papel del ABA. Este proceso se puede dividir en tres etapas: 1) mitosis y diferenciación celular; 2) expansión celular y acumulación de reservas (proteínas, grasas, almidón), y 3) maduración, proceso en el que las semillas se secan y pasan a un estado de dormición,

Una cuestión interesante es por qué los embriones no presentan viviparismo, es decir, por qué no germinan o pueden no germinar precozmente en frutos húmedos en la planta madre, antes de que empiecen a secarse y madurar. Aunque existen varios mecanismos de latencia en las semillas, distintos enfoques experimentales han puesto de manifiesto que el ABA desempeña un papel importante en este proceso:

1) Correlación entre las concentraciones bajas de ABA y la germinación precoz en cultivos de embriones; 2) El ABA exógeno impide la germinación de embriones inmaduros de varias especies cuando se cultivan in vitro;3) cuanto más altos son los niveles de ABA endógenos, mayores la sensibilidad al ABA, y 4) Mutantes deficientes en ABA presentan una fase de latencia más corta o germinan, incluso, cuando se encuentran en el fruto.

Además, la aplicación de un inhibidor de la biosíntesis del ABA (fluoridona) a semillas en desarrollo previene la latencia del embrión. Estos experimentos ponen de manifiesto que los niveles endógenos de ABA que aumentan al final de la embriogénesis están claramente relacionados con la iniciación del proceso de maduración y con la inhibición de la germinación precoz

El ABA también reprime la expresión de numerosos genes específicos de la germinación. Además de prevenir la germinación dé las semillas, el ABA exógeno puede originar o acelerarla formación de grupos especiales de proteínas de reserva de la semilla en cultivos de embriones que, en condiciones normales, no pueden sintetizarlas, o lo hacen más lentamente.

Este hecho indica que el incremento normal en los niveles de ABA al principio y durante la etapa media del desarrollo de la semilla controla la acumulación de dichas proteínas de reserva. El efecto osmótico es también un factor importante en la latencia y el depósito de reservas en la semilla, aunque no está directamente mediado por el aumento de ABA.

Otra función propuesta para el ABA en la embriogénesis es la regulación de la síntesis de proteínas implicadas en la tolerancia a la desecación. En los estadios medios y avanzados del desarrollo de la semilla se acumulan mRNA que codifican proteínas LEA, muy abundantes en tales estadios. Esas proteínas contienen escasos residuos hidrófobos y desempeñan una función protectora frente a los daños que se producen en el citoplasma

La respuesta más común de las células al ABA es la inhibición del crecimiento. La dormición o latencia de hojas y yemas se ha relacionado con la acumulación de ABA que tiene lugar durante los días cortos. Este proceso puede inducirse, además, aplicando exógenamente la hormona. El efecto de la hormona parece estar relacionado directamente con la inhibición del desarrollo, ya que no induce otras características relacionadas con la latencia de las yemas. Este efecto del ABA no parece ser universal, ya que no ocurre en todas las especies, probablemente debido a que otros compuestos, especialmente las giberelinas, podrían actuar contrarrestando la acción del ABA en este proceso. El ABA tiene efectos diferentes sobre el crecimiento del tallo y la raíz. El déficit hídrico moderado incrementa la elongación de la raíz, mientras que cuando la sequía es fuerte, la inhibe. La inhibición del crecimiento del tallo es consecuencia del efecto del ABA sobre la extensibilidad de la pared celular.

Existen pruebas que indican que el etileno es la hormona responsable de la inducción de las enzimas implicadas en la degradación de la lámina media y la pared celular y, consecuentemente, en la abscisión. Sin embargo, parece que el ABA ejerce un papel estimulador a través de la inducción de la síntesis de etileno. Ya que la abscisión es un proceso que acompaña a muchas condiciones de estrés, el ABA podría actuar corno una señal de conexión entre la percepción de la situación de estrés y la iniciación de la abscisión a través del etileno

Etileno

Compuestos antietileno

Ciertos compuestos reducen la actividad fisiológica celular y con ello retardan la acción del etileno; el bióxido de carbono es uno de ellos y se ha utilizado como estrategia en el almacenamiento postcosecha de algunos productos hortícolas (atmósfera controlada). También hay inhibidores de la acción del etileno, que actúa por combinarse con el “receptor” de la hormona y reduce la capacidad de la célula para responder al etileno; el nitrato de planta es uno de ésos compuestos.Por otra parte, hay compuestos que al aplicarse a las plantas pueden “bloquear” la síntesis de etileno, y con ello reducir o retrasar la expresión de síntomas etileno pero sin reactivar la actividad fisiológica del tejido tratado.

Aún cuando no son inhibidores de la formación o acción del etileno, las citocininas pueden retrasar la expresión de algunos de los síntomas propios del etileno y en particular el relacionado con el envejecimiento general de la planta.

Hormonas en:

Senescencia. La senescencia o envejecimiento de tejidos es el conjunto de varios procesos degradativos de los tejidos, donde el etileno “dispara” la acción de enzimas que descomponen clorofila, pared celular, etc. y que se refleja como amarillamiento, flacidez, etc.

La senescencia ocurre en todos los órganos (hoja, fruto, raíz), y puede ser simultanea a toda la planta (cereales a cosecha), o solo parte de ella (hojas en árboles como durazno en otoño). Cultivos hortícolas como pimiento, tomate, etc. muestran senescencia después de varias cosechas, o sea hay un envejecimiento de la planta que se refleja en menos capacidad de crecimiento y producción.

Se ha comprobado que las cinco hormonas «clásicas» así como el ácido jasmónico están involucrados en alguna u otra situación de senescencia. Como indicación general, se puede decir que mientras las auxinas, citoquininas y giberelinas inhiben la senescencia, el ácido abscisico y el etileno la promueven.

Entre las señales ambientales, se encuentran los diferentes tipos de estrés, tales como:

Las altas temperaturas, La sequía, El estrés oxidativo, La deficiencia de nutrientes, La infección por patógenos, El daño mecánico y El exceso de sombra

Al igual que ocurre durante la senescencia de las hojas, el inicio y el desarrollo de la senescencia en las flores depende en muchos casos de la hormona etileno. Tales flores se clasifican como climatéricas en contraposición a las de otras especies donde el etileno no participa en dicho proceso, que son las no climatéricas. Entre las primeras se encuentra especies bien estudiadas como el clavel y la rosa, y entre las segundas se encuentran el ciclamen y la azucena de un día.

Maduración de frutos. El etileno es la hormona crítica para iniciar la maduración de muchos frutos, en particular a aquellos que tienen un aumento de respiración (climatéricos). En la maduración de frutos ocurren cambios significativos como pérdida y aparición de color, pérdida de firmeza, aumento de azúcares y disminución de ácidos (o un equilibrio entre ellos), y en algunos casos separación del fruto de la planta.

Las poliaminas parecen inhibir o retrasar la mayoría de procesos metabólicos asociados con la senescencia de los tejidos (degradación de clorofila, de ácidos nucleicos y proteólisis) en un gran número de especies. Durante la senescencia de hojas, se han encontrado correlaciones que sugieren que las poliaminas están implicadas en la regulación de este proceso. Además, durante la maduración de diversos frutos climatéricos, los niveles de poliaminas suelen ser bajos; pero, en variedades de maduración tardía, son más elevados.

En la abscisión foliar interbienen hormonas como la auxina que actua como un inividor de este proseso y el etileno q actua como un inductor de este proseso.

Fitorreguladores no hormonales

En años recientes se han sintetizado moléculas que tienen gran actividad biológica, algunas de las cuales tienen parecido estructural, y probablemente funcional, con coenzimas; en otros casos, sin embargo, no hay parecido a ninguna molécula natural hasta donde se sabe, pero por alguna razón son activas en el metabolismo.

Folcisteína. La folcisteína tiene una acción en parte similar a las coenzimas respiratorias puesto que es un derivado cíclico de la cisteína, aminoácido que forma parte de las enzimas deshidrogenasas, y permite la oxidación del sustrato respiratorio gracias al grupo SH que lleva. La folcisteína libera lentamente dicho grupo y propicia el metabolismo energético. Se dice que también aumenta el contenido de auxina.  Se vende bajo el nombre comercial de “Agrostim”

Otros fitorreguladores no hormonales. Existen otros fitorreguladores no hormonales cuya acción fisiológica se desconoce, pero cuyos efectos reguladores se han comprobado. Entre ellos se cuenta:

El cloruro de mepiquat, se emplea para disminuir la caída de la flor en el algodón.

El glifosine se ha utilizado para aumentar el contenido de sacarosa en caña de azúcar.

Daminozide, que determina plantas de tallos cortos y floración profusa, utilizado en floricultura comercial.

Cianamida de hidrógeno. La Cianamida de Hidrógeno es un regulador del crecimiento que modifica el período de dormancia invernal, favoreciendo la brotación de las yemas en la vid. El uso de la cianamida de hidrógeno H2 CN2, sobre las yemas durante el reposo, conduce a una brotación más precoz y uniforme, y puede inducir adelanto de cosecha. Además del aumento del número de yemas que brotan, en las variedades sin semillas, es muy importante la uniformidad de la brotación, ya que ello va a favorecer el efecto de los posteriores tratamientos con ácido giberélico, al encontrarse un mayor número de racimos en el mismo estado fenológico. La Cianamida de Hidrógeno es un producto muy tóxico y caústico, debiéndose tener cuidado durante la aplicación, y evitando el contacto con la piel.

Manejo fisiotécnico del crecimiento

Árboles frutales.   En la década de los 80 aparecieron trabajos qué muestran que el empleo de daminozide a 1500 ppm en manzano y de Dikegulac a 1000 ppm en nogal controla el crecimiento de las ramas con beneficio en la producción de fruto. También se ha confirmado que el uso de altas dosis de daminozide en huertos de manzano, aumentó el número de raíces y redujo el diámetro y el número de brotes laterales; el tratamiento con daminozide no afectó la cantidad de raíces pero indujo un desarrollo radical más superficial.

Existen informes contradictorios sobre los efectos del daminozide en la nutrición mineral del manzano pues se dice que éstos aparentemente varían con la edad del árbol, tiempo de aplicación y otros factores ambientales.

Recientemente han aparecido otros productos reductores del crecimiento en duraznero, cerezo, cítricos y manzano como el MyB 25-105 y el PP-333 aplicados de 500 a 1500 ppm; estos productos se aplican por lo general a las dos semanas de haber brotado las yemas florales y la reducción del crecimiento vegetativo se acompaña, en la mayoría de los casos, de un aumento en el cuajado del fruto lo mismo que una notable reducción en el fenómeno de alternancia o bina (producción un año sí y otro no).

Otros cultivos. En tabaco la emisión de flores es indeseable para la calidad de la hoja, así como la emisión de brotes laterales (chupones) que sigue al corte de la inflorescencia (capa). Algunas auxinas han mostrado cierto efecto inhibidor de las yemas laterales, el producto estándar para este fin es la MH pero se han suscitado problemas de tipo sanitario y de contaminación por la presencia de residuos en el tabaco procesado.

El paclobutrazol ha tenido también buenos efectos en mandarina en condiciones tropicales, acortando la longitud de tallos y ramas sin que descienda el número de hojas y, en general, aumentando el rendimiento kilogramo de fruto/árbol

En papa la aplicación de daminozide a 2000 ppm, justo antes de la formación de las flores, determina plantas más compactas y con mayor número de tubérculos. Por el contrario, en algunos cultivos puede ser deseable inducir un gran desarrollo vegetativo, como en los cultivos forrajeros; la aplicación de GA3 a 0.5 y 5.0 mM en girasol cultivado incrementó 10 veces la longitud del primer entrenudo.

En gramíneas como trigo, centeno, etc. puede ser ventajoso tener cultivares enanos o provocar el enanismo (mayor densidad, más fertilización sin problemas de acame por crecimiento excesivo, etc.). En triticale sp, tanto clormequat como etefón, ambos a 1.6 kg/ha. aplicados al principio del alargamiento de los entrenudos (encañe), redujeron la altura sin alterar el número de espigas o producción de grano.

Para mantener en buenas condiciones el césped de los campos de golf, canchas deportivas y jardines se puede aplicar  un inhibidor o retardador del crecimiento del grupo de las morfactinas: el clorflurenol que aplicado en primavera o poco después de cortar el césped retarda el crecimiento durante meses.

Manejos fisiológicos

Anillado

El anillado, o incisión anular; es una práctica que consiste en la remoción de una porción de corteza, sin alcanzar el cambium y vasos leñosos (madera) que ocasiona una obstrucción temporal del flujo descendente de fotoasimilados, proporcionando la acumulación de varios metabolitos encima de esta región.

El ácido indolacético (AIA), producido principalmente en los ápices de los brotes y hojas jóvenes es transportado basipetalmente por un mecanismo polar a través del floema, después del anillado, se acumula encima del anillo donde la corteza es retirada.

 Este aumento de circulación de hidratos de carbono por encima de la zona de incisión condiciona a que se produzca una inducción de diferenciación de las yemas de flores. 

Además, la sacarosa, también producido por las hojas y transportado por el floema, se acumula arriba del anillo y puede estar asociado al número de raíces producido.Mientras dura la interrupción, los órganos situados por encima de la incisión están sobrealimentados, perdurando esta sobrealimentación, aunque en menor grado, bastante tiempo después. El efecto de la incisión anular varía, según el estado fenológico en que se encuentra la planta en el momento de hacerla, pudiendo ser efectuada antes de floración, después del cuajado y en el envero.

 El anillado entonces promueve: 

Aumento de la diferenciación de yemas florales.  Aceleración de la floración. Aumento de la fructificación.  Mayor crecimiento de los frutos en formación, incrementando sus probabilidades de

llegar al final de la cosecha.  Aumento del tamaño de fruto. 

El anillado se realiza en árboles normales, es decir que no presentan deficiencias debidas a enfermedades o plagas, ni deficiencias nutricionales. Deben seguirse los siguientes pasos: 

Selección de árboles. Determinación de la época de incisión anular según zona y variedad.  Corte de las ramas con herramientas adecuadas y sin exagerar la profundidad. 

La cicatrización depende de las condiciones ambientales, los anillados de otoño cicatrizan más rápido que los invernales por la mayor temperatura en aquel período. 

Una vez terminado el anillado se ata y apuntala la rama para evitar las posibles roturas, ya que aquella no terminará totalmente la cicatrización en el período de gran producción y tendrá que soportar un peso mayor que el corriente.

En las plantas débiles o con excesiva carga no debe practicarse el anillado; en las primeras, porque la planta podría debilitarse todavía más y en casos extremos llegar a morir; y en las segundas, porque el efecto del anillado sobre el aumento de tamaño de las bayas apenas se notaría Después de hacer la incisión anular es necesario regar y mantener el suelo húmedo hasta que la herida provocada por el anillo haya cicatrizado

En la vid, puede practicarse en el tronco (recomendada en forma semianular), en los brazos y en los sarmientos (forma anular), y también en los mismos pámpanos fructíferos, por debajo del fruto., en el tronco se aconseja la ejecución de una incisión parcial  ya  a que si la incisión se realiza de forma errónea o exagerada, puede originar la muerte de la cepa.  Poco antes de la floración, la incisión anular origina, sobre todo, un aumento del porcentaje de cuajado. Para favorecer el cuaje se opera de 5 a 7 días antes de florecer, aunque su efecto también afecta algo al engorde del grano, En muchos casos, dado el aumento de cuajado que produce la incisión, es necesario acompañar esta operación con un aclareo.

Efectuando la incisión después del cuaje se incrementa el tamaño de las bayas, aunque se produce un ligero retraso en la maduración.

De los tres momentos citados, cuando más se emplea el anillado es después del cuaje, cuando los granos, con 4-5 mm de diámetro, se encuentran en el período de rápido crecimiento

En el envero. En el envero, la incisión anular favorece la coloración y el contenido en azucares de las bayas, y por lo tanto, la maduración.

En durazno, Se realiza luego del raleo de frutos provocando un incremento en la capacidad de crecimiento del fruto. Posteriormente, esto da lugar a una reducción competitiva del desarrollo vegetativo y, finalmente, a frutos de mayor tamaño y mejor coloración.El anillado es un técnica para evitar la alternancia productiva en algunas variedades de palto que la presentan, tales como: Fuerte, Booth 7 y Booth 8,

Raleo de flores y frutos

El raleo consiste en la remoción parcial de flores o frutos en los estados iniciales de desarrollo en árboles demasiado cargados es una práctica normal, necesaria y de suma importancia en huertos destinados a producción de frutos de calidad, ya que bajo óptimas condiciones el árbol cuajará un gran número de frutos que no serán de un tamaño y calidad comercial.

En paltosSe realiza para atenuar o corregir los problemas de alternancia productiva. Se ralean flores y frutos para permitir una producción adecuada que no supere la capacidad de alimentación que puede dar la planta. El aclareo de flores se practica en plena floración y el raleo de frutos resulta práctico y eficiente cuando restos tienen un tamaño de pocos centímetros, es decir después del raleo natural del palto.

En los árboles jóvenes en formación es recomendable el raleo total de flores y frutos para posibilitar  el mayor crecimiento vegetativo. En  árboles adultos esta práctica debe ser realizada

cuidadosamente y por medio de un riguroso estudio del comportamiento de variedades de cada zona.

El raleo de flores se realiza mediante aplicación de químicos hormonales. El raleo de frutos puede efectuarse en forma manual o con químicos. Algunos productos utilizados en frutales incluso en palto son: DNC (Dinitroortocresol), ANA, Ethrel, etc.

En manzanosDado que la inducción floral se produce muy temprano, el raleo debe ser realizado dentro de los 40 días siguientes a plena floración, para que sea estimulada la floración del año siguiente. De acuerdo a lo anterior, se  planteó que el raleo debe efectuarse lo antes posible para obtener los beneficios de aumento de tamaño y control del añerismo, además de un aumento de la productividad de los árboles, ya que es posible dejar mayor cantidad de fruta que alcanzará un tamaño adecuado.

El raleo tiene una fuerte influencia en la rentabilidad del huerto, debido a su efecto sobre el tamaño del fruto y el volumen de producción. El tamaño determina el precio, que junto al volumen de producción, son los componentes del ingreso total del huerto. Además de los objetivos de aumentar el calibre de los frutos y el número de yemas florales para la próxima temporada, también se busca obtener fruta uniforme y de buena calidad en cuanto a color y contenido de azúcar .

El raleo de frutos en manzano se realiza por medio de productos químicos de acción cáustica u hormonal, que impiden la cuaja y/o aumentan la abscisión de los frutos recién formados. Al respecto, principal objetivo del raleo químico es favorecer la floración del año siguiente. Los raleadores químicos más utilizados en el raleo de frutos de manzanoson Carbaril y ácido naftalén acético (ANA). En cuanto a su modo de acción,  se concentran en los haces vasculares del fruto, impidiendo el movimiento de los componentes esenciales de su crecimiento.

 Por otro lado se plantea que la proposición más aceptable es la estimulación de competencia entre órganos, tanto en el caso de carbaril como de ANA, y específicamente en el caso de este último, a través de la estimulación de crecimiento y actividad consumidora en tejidos vegetativos, lo que deriva en abscisión. El ANA induce, además, producción de etileno en hojas y frutos nuevos, el cual sería traslocado hasta los frutos provocando la abscisión. El carbaril es efectivo al aplicarlo entre los 10 y 21 días después de plena floración, o cuando los frutos están entre 3 y 20 mm de diámetro.

Por su parte, el ANA es usado en manzanas y peras, tanto en forma individual como en aplicaciones conjuntas con otros raleadores . Su efectividad es entre 14 y 21 días después de la caída de pétalos aunque también producto es activo en estados menos avanzados de desarrollo, entre botón rosado y caída de pétalos.

La mezclas de productos resultan más eficaces que los productos aplicados solos no existiendo mucha diferencia al aplicarlos ya sea en caída de pétalos, 10 días después, o en aplicaciones separadas, ANA en botón rosado y carbaril 10 días después de plena floración. El estrés provocado por un raleador aplicado en flor hace que el efecto de un raleador en postfloración sea mayor.

La variedad Braeburn se considera una variedad fácil de ralear químicamente, ya sea con carbaril o ANA, desconociéndose para las condiciones locales el efecto de estos productos, ya sea aplicados solos o como una combinación de ellos. Este trabajo tiene como objetivo evaluar el efecto raleador de frutos de carbaril y ácido naftalén acético (ANA) aplicados en diferentes concentraciones y épocas de aplicación en manzanos var. Braeburn.

Poda

La poda puede definirse como una práctica de cultivo que consiste en el corte racional de algunos órganos de la planta buscando un fin determinado. Su aplicación a la parte aérea, que es la más general e importante, tiene como principal objetivo regular y orientar el crecimiento en función de la producción. Es decir que a través de la poda se trata de conseguir un equilibrio fisiológico que permita un crecimiento controlado de la parte vegetativa y, al mismo tiempo, una producción uniforme y abundante.

La poda de los árboles frutales es, generalmente, una drástica operación que influencia, directa o indirectamente, muchos procesos fisiológicos. Cuidadosas investigaciones parecen sugerir que los efectos de la poda son el resultado de un perfecto funcionamiento del sistema de comunicaciones dentro del árbol. Por ejemplo, si el ápice de un brote es cortado, la parte restante del árbol es informada que el órgano faltante debe de ser reconstituido a fin de restaurar el balance entre sus diferentes partes. Probablemente las hormonas promotoras del crecimiento juegan un rol bastante importante en este sistema de comunicación a través de diversos mecanismos, uno de los cuales sería el control de la manifestación o represión de ciertos genes.

Cuando el ápice de un brote es removido, las yemas laterales son estimuladas a brotar, se induce la ramificación, se incrementa la fotosíntesis de hojas basales y se altera la distribución de la materia seca, de manera que el árbol pueda reconstruir rápidamente la parte faltante. Al mismo tiempo otros procesos «más distantes» parecen estar subordinados al proceso del nuevo crecimiento. Así por ejemplo, decrece el ritmo de crecimiento del tronco y de nuevas raíces, puesto que los metabolitos y nutrientes minerales son directamente derivados a la reconstrucción del brote. A la vez, se desarrolla un sistema de transporte al nuevo meristema en crecimiento, y se interrumpe la formación de yemas florales, pues la reproducción se subordina a la actividad vegetativa.

Los efectos de la poda sobre el crecimiento de los brotes, dependen, en parte, del tipo de corte aplicado y la época de la poda. La terminología anglosajona es bastante precisa para referirse a los diferentes tipos de poda que es posible aplicar a los frutales, en relación a la porción y clase de ramas que se corten. Así, para indicar al acortamiento de brotes que crecieron la campaña anterior utilizan los términos «tipping» o «heading» ( cuando la poda se hace en verano se la llama «pinching»), el acortamiento de ramas es llamado «heading» o «stubbing», y a la eliminación de brotes o ramas la denominan «thinning»

Bulbificación

Es la fase del desarrollo de la planta en que se forma el bulbo. El comienzo de la bulbificación se produce cuando se alcanzan unas condiciones determinadas de temperatura, humedad y

fotoperiodo, aplicando técnicas de cultivo convencionales, definidas para cada variedad y ecotipo en un área geográfica determinada.

Puede modificarse sometiendo la semilla a condiciones especiales de temperatura o fotoperiodo.

La temperatura es otro factor que influye en la formación del bulbo. Los niveles de 25º  a 30º C aceleran este proceso, si el fotoperíodo es el apropiado; en cambio se produce un retraso progresivo a medida que baja la temperatura.

Cada cultivar requiere un desarrollo mínimo de la planta para reaccionar a los estímulos ambientales para la formación del bulbo. La formación del bulbo es un proceso controlado por el sistema del fotocromo, que es acelerado por la luz infrarroja y azul; mientras que es suprimido por la luz roja. Los altos niveles de nitrógeno y de riego retrasan la maduración del bulbo.

Las «células diana» de las giberelinas son las células aleuronares a las que accede esta fitohormona procedente del embrión. En la capa de aleurona, las GAs inducen la síntesis y posterior secreción hacia el endospermo de la a-amilasa para iniciar la degradación del almidón. La a-amilasa constituye aproximadamente el 70 % de las proteínas aleuronares y su mRNA el 15 % de los «mensajeros» presentes.

Ciclos fenológicos en plantas de interés en agricultura

Introducción

El estudio de los eventos periódicos naturales involucrados en la vida de las plantas se denomina fenología palabra que deriva del griego phaino que significa manifestar, y logos tratado. Es el estudio de los fenómenos biológicos acomodados a cierto ritmo periódico como la brotación, la maduración de los frutos y otros. El ciclo biológico cambia con el genotipo y con los factores del clima, esto quiere decir, que las plantas del mismo genotipo sembradas bajo diferentes condiciones climáticas pueden presentar diferentes estados de desarrollo después de transcurrido el mismo tiempo cronológico.

Aplicación de la fenología en especies frutícolas

Dentro de la agricultura, la fenología tiene su máxima aplicación en el estudio de las plantas perennes y particularmente en los árboles forestales y frutales, ya que las etapas fonológicas de los cultivos anuales están supeditadas a las diferentes fechas de siembra y por que su ciclo de cultivo se limita a un tiempo menor de 10 meses, y por otra parte, al hecho de que los árboles frutales son plantas plurianuales y por tanto sometidas a la influencia de los factores del medio ambiente por más tiempo, de tal manera que los daños o alteraciones causados a estos actúan en ellos durante años.

Se consideran árboles frutales al conjunto de especies cultivadas para la obtención de frutos; generalmente estas especies son árboles o arbustos, sin embargo, de acuerdo a la influencia climática y a las necesidades de cultivo su forma puede variar dentro del rango arbol-arbusto. En

los frutales se incluyen especies de zonas templadas, tropicales, áridas y de transición así como algunas frutillas como son: frambuesa, zarzamora etc.

Ciclo vegetativo del cultivo

De acuerdo a la variación de la temperatura el crecimiento y desarrollo de los frutales presentan 2 periodos anuales de vegetación: uno llamado periodo invernal y otro denominado periodo de actividad vegetativa.

Periodo de descanso invernal: Se ha demostrado que la mayor parte de los frutales y en especial los caducifolios requieren de un periodo anual de descanso. Este periodo coincide en los perenifolios con la época de secas y en los de hoja caduca con el del otoño y la época invernal; el árbol no muestra actividad vegetativa aparente y tampoco hay crecimiento ni floración a pesar de que las condiciones ambientales sean favorables

Periodo de actividad vegetativa: Es el lapso de tiempo comprendido entre los primeros síntomas apreciables de actividad, a fines del invierno y principios de primavera y el termino de la misma a finales del otoño. Este periodo se caracteriza porque el árbol realiza intensamente todos los procesos fisiológicos, lo cual implica el desarrollo vegetativo de brotes, ramas, engrosamiento de ramas y troncos y la aparición de flores y frutos.

Ciclo vegetativo: El  primer síntoma apreciable de que la actividad vegetativa se ha iniciado es la hinchazón de las yemas, en la mayor parte de las especies las yemas florales se hinchan antes que las vegetativas. Las escamas y brácteas protectoras de las yemas se separan poco a poco y entre ellas aparece la borra (desborre). A partir del desborre, el desarrollo de las yemas de madera y flor es diferente; las primeras dan origen a la vegetación del árbol y las segundas al proceso de floración y fructificación.

Conforme avanza la primavera el desborre se acelera, de tal manera que en un lapso de 8 a 10 días las escamas y las bracteas se separan completamente, y por consiguiente se produce la aparición de las primeras hojas en crecimiento y del tallo inicial, consecuencia de la elongación de meristemo gemular (brotación); posteriormente y como consecuencia de una mayor temperatura, insolación y en general, de la presencia de condiciones ambientales óptimas, el crecimiento de la longitud de brotes, la aparición y desarrollo de hojas y la formación de yemas axilares es favorecido (crecimiento de primavera), este proceso dura toda la primavera y parte del verano; aquí los brotes alcanzan del 60 al 70 % de su longitud característica: El crecimiento de primavera termina cuando las temperaturas alcanzan valores de 35 a 40°C en este instante, el crecimiento se detiene y el meristemo ápical es protegido por escamas y bracteas en forma de yema terminal (parada vegetativa o parada estival). Una vez que finaliza el verano, las condiciones ambientales vuelven a ser adecuadas para el crecimiento y por lo tanto se produce una nueva brotación la cual se prolonga hasta finales de otoño y da lugar al crecimiento de otoño o segundo crecimiento, se caracteriza por ser de menor intensidad que el de primavera; los brotes alcanzan su tamaño normal y termina con el inicio del reposo invernal. En este momento el periodo de actividad vegetativa termina y el ciclo anual se inicia de nuevo.

Generalmente la duración de la actividad radicular  es mayor que la de la parte aérea debido a que las temperaturas del suelo favorecen el crecimiento de la raíz, se alcanza 2 ó 4 semanas antes del desborre, mientras que el termino de la actividad radicular tiene lugar 2 ó 3 semanas después de la caída de las hojas.

Dentro del periodo vegetativo se ubican los procesos de floración y fructificación, su importancia en la fruticultura radica a que los frutos son la base de la producción.

Durante este periodo la evolución de las yemas vegetativas y florales se produce en forma simultánea. Esta evolución se inicia con el desborre y de acuerdo con la especie este puede ser antes, simultaneo o posterior al desborre de las yemas de madera. A partir de este instante las yemas florales, en evolución, pasan por una serie de estados fenológicos. Los principales estados son:

Estado fenológico Características

Botón verde          Se aprecia la flor todavía envuelta por los sépalos.

Botón rosa             Empieza a aparecer las puntas de los pétalos de la flor.

Plena floración      La flor esta completamente abierta dejando ver los órganos reproductores

Caída de sépalos  Se ha producido la fecundación los pétalos se marchitan y se desprenden.

Cuajado de fruto  Los efectos de la fecundación se hacen aparentes se aprecia un fruto pequeño

 

Entre la aparición de la primera y última flor transcurren de 10 a 25 días. La plena floración (momento en el que están abiertas del 50 al 70% de las flores de un árbol), se produce en un momento de dicho intervalo, y dada su relación con la evolución del fruto, la determinación de esta fecha se considera un dato base de la plantación, es especifico para cada especie y variedad y esta influenciado por el microclima y por las prácticas de cultivo que se le apliquen, situación que le  da un carácter netamente local.

A partir del cuajado del fruto el proceso de floración termina y se inicia el proceso de desarrollo del fruto y el de madurez.

Senescencia del fruto

Otros procesos fisiológicos donde se dan situaciones metabólicas similares a las que se han descrito en la senescencia foliar tienen lugar durante la maduración de los frutos. El desarrollo del embrión en muchas angiospermas es paralelo al desarrollo del ovario, el cual se convierte en un órgano especializado, el fruto, que provee un entorno adecuado a la semilla para su maduración y dispersión.

La maduración del fruto se inicia después de completarse la maduración de la semilla y tiene algunos aspectos en común con la senescencia foliar; se diferencia, sin embargo, en un aspecto importante y es que los compuestos resultantes de la hidrólisis de macromoléculas no se exportan a otras partes de la planta, sino que se convierten y acumulan en forma de azúcares y ácidos para dar al fruto un sabor atractivo.

La fruta que madura en la planta, si no se consume, inicia un período final de senescencia denominado sobremaduración.

Los cambios que aparecen son similares a los que determinan la pérdida de calidad de los frutos de interés comercial después de su recolección, durante lo que se conoce como vida poscosecha. El fruto recolectado es un tejido vivo que está sujeto a cambios continuos durante este período.

 Muchos de los cambios que se observan durante la senescencia de los frutos, bien en la planta o después de su recolección, son una continuación de los observados durante su desarrollo y maduración. Entre estos cambios están la pérdida de clorofila, la producción de carotenoides, la acumulación de antocianos y los cambios en compuestos de naturaleza fenólica.

Algunos de estos cambios son deseables desde el punto de vista del consumo humano, tanto por mejorar las cualidades nutricionales como por hacer más atractiva la apariencia del fruto, en tanto que otros cambios no lo son. Los cambios en carbohidratos incluyen la conversión de almidón en azúcares y el subsiguiente consumo de éstos en el proceso de respiración de los frutos, que puede llegar a ser muy activo. En general, el grado de deterioro final de un fruto recolectado es proporcional a su tasa respiratoria.

Un cambio importante durante la maduración del fruto y que tiene su culminación a lo largo de su senescencia afecta a las paredes celulares; se trata, concretamente, de la degradación de sus componentes. Estos cambios son la causa del reblandecimiento general, o pérdida de firmeza, observado en frutos maduros y sobremaduros.

El cambio se debe a la acción hidrolítica de un grupo de enzimas cuya presencia en este órgano se incrementa a medida que avanza su maduración, continuando en algunos casos su actividad en el período de senescencia del fruto. Estas enzimas varían según la especie; entre ellas se encuentran la endopoligalacturonasa y la pectatoliasa, que hidrolizan las pectinas de la lámina media. La primera es importante en frutos como el tomate y el palto, en tanto que la pectatoliasa lo es en el plátano y la fresa. Otra enzima hidrolítica de las pectinas, la pectina metil esteresa, es también importante en otros frutos durante la maduración y senescencia. En otros frutos, la hidrólisis de celulosa y hemicelulosas, por acción de las enzimas celulasas, explica la pérdida de firmeza que se inicia durante la maduración y que culmina en la senescencia.

Los procesos de senescencia que se dan en los frutos separados de la planta, bien por abscisión natural o porque son recolectados, pueden ser una consecuencia de la propia separación de la planta. En este proceso se genera una herida donde los riesgos inmediatos de pérdida de agua y de ataque por patógenos se incrementan. Ambas situaciones ambientales, están entre los factores que inician e incrementan la senescencia de un determinado tejido u órgano, que en este caso es el fruto.

Los frutos, de forma idéntica a como se ha indicado antes para las flores, se dividen en climatéricos y no climatéricos en función de que la hormona etileno esté involucrada o no en el inicio y desarrollo del proceso de senescencia.

Viviparismo_

Es la capacidad de germinar en períodos previos a la dispersión. Este fenómeno se conoce como viviparismo y es provocado fundamentalmente por inhibición de la síntesis de ABA o falta de sensibilidad al mismo durante el estadio medio-final de la embriogénesis.

Estructura y Morfogénesis del Fruto

Cuajado y llenado de Frutos

El cuajado del fruto corresponde al proceso que marca la transición del ovario de la flor al fruto en desarrollo.

El tamaño final de un fruto está determinado por la cantidad de agua que este pueda almacenar en su pericarpio

En un mismo árbol los frutos grandes son los que tienen un mayor porcentaje de agua, lo que no necesariamente indica que les llega mayor o menor cantidad de fotoasimilados

Desarrollo del fruto

En la mayor parte de los frutos la primera etapa de desarrollo se caracteriza por una intensa división

celular, con lo cual hay un aumento progresivo en el número de células por fruto. (fase exponencial)

Este período que comienza con la cuaja varía de acuerdo a la especie y cultivar. En cambio, en la fase final de desarrollo del fruto, el crecimiento se produce por el aumento en tamaño de las células y de los espacios intercelulares, manteniéndose fijo el número de células en cada fruto. (fase de crecimiento lineal)La dinámica de desarrollo del fruto sigue un patrón de crecimiento sigmoidal, el cual puede ser simple o doble, dependiendo de la especie, el cultivar y la duración de la división celular.

Frutos con curva de crecimiento simple sigmoídeaSon frutos que se caracterizan por un aumento continuo en su tamaño, el cual es menor en la etapa inicial de crecimiento y en la etapa final cercana a la maduración. Ej.: manzana, pera, naranja, palta, nuez y almendraLos carpelos, la nucela y el embrión adquieren su tamaño casi definitivo durante la fase de crecimiento exponencial

El crecimiento acumulado de una baya sigue una curva sigmoídea

Frutos con curva de crecimiento doble sigmoídeaSon frutos que se caracterizan por una disminución en la velocidad de división celular aproximadamente en la mitad del período de crecimiento, después de lo cual reanuda su ritmo normal. En frutales de carozo esta etapa coincide con la lignificación del endocarpio (endurecimiento del carozo) y el crecimiento del embrión. Ej.: durazno, damasco, cerezo, frambuesa

El crecimiento acumulado de una drupa esta curva se presenta como doble sigmoídea

Fisiología de la maduraciónLa maduración se define como el conjunto de cambios externos, de sabor y de textura que un fruto experimenta cuando completa su crecimiento.

Madurez fisiológica: es el estado de desarrollo del fruto en el cual las semillas se encuentran totalmente desarrolladas y puestas en condiciones adecuadas pueden germinar.Madurez de cosecha: es el estado de desarrollo del fruto en el cual se encuentra apto para ser extraído del árbol y seguir con su proceso de maduración hasta alcanzar su madurez de consumo.Madurez de consumo: es el estado de desarrollo del fruto en el cual expresa la totalidad de sus características organolépticas y de calidad, haciéndolo apto para el consumo humano.

Cambios bioquímicos:

Aumento de etileno endógeno (“hormona de la maduración”), un poco antes de la aceleración de la tasa respiratoria en los frutos climactéricos.

Disminución de los niveles de auxinas, giberelinas y citoquininas, las cuales poseen una acción opuesta al etileno, es decir, retardan la maduración.

Aumento del nivel de ácido abscísico, el cual induce la formación de etileno y acelera la senescencia del fruto.

Degradación hidrolítica del almidón a azúcares simples (sacarosa, glucosa y fructosa), los cuales favorecen el aumento de dulzor del fruto.

Disminución de los ácidos orgánicos, los cuales son utilizados en la respiración, transformados a carbohidratos o combinados con alcoholes para originar aromas.

Disminución de los taninos (compuestos polifenólicos), lo cual disminuye la astringencia del fruto.

Síntesis de sustancias aromáticas (alcoholes, cetonas, ésteres y ác. esenciales), responsables del aroma característico del fruto maduro.

Disminución de la concentración de clorofila y aumento de pigmentos como carotenoides y antocianinas.

Fisiología de la maduración

Cambios físicos

Aumento de tamaño por elongación celular

Ablandamiento de la pulpa por hidrólisis parcial de la celulosa y la transformación de la protopectina en pectinas hidrosolubles.

Cambio de color por reducción del contenido de clorofila y aparición de otros pigmentos.

Fruto climactérico: es aquel que durante su etapa de maduración experimenta un alza en la producción de etileno y un aumento repentino de la tasa respiratoria, lo cual acelera bruscamente su metabolismo.Generalmente coincide con la madurez de consumo.

Fruto no climactérico: es aquel que no presenta esta brusca aceleración metabólica, y la tasa respiratoria disminuye lentamente hasta la senectud de la fruta

Todos los frutos, climatéricos y no climatéricos, responden a la presencia endógena o a la aplicación exógena de etilenoLos frutos climatéricos almacenan gran cantidad de almidón durante su desarrollo y su maduración se caracteriza por un aumento de la respiración, que lleva a un aumento en las cantidades de glucosa y fructosa.

Tanto en frutos climatéricos como no climatéricos la concentración de ABA aumenta al final de su período de crecimiento o durante la maduración

Los frutos que han completado su desarrollo maduran más lentamente si permanecen en el árbol que si son recolectados.

Las auxinas, giberelinas y citoquininas no participan en la maduración de los frutos.

El ABA y etileno participan en la conversión de carbohidartos y promueven el reblandecimiento y la degradación de las clorofilas

Prácticas para optimizar el crecimientoEn el manzano y el peral, la eliminación de una parte de las inflorescencias o de una parte de las flores de cada inflorescencia aumenta el cuajado de los frutos.

Objetivos del raleo Reducir la carga frutal: en condiciones naturales un árbol cuaja una gran cantidad de

frutos que compiten entre sí por luz y fotosintatos, lo cual hace necesario eliminar una parte de los frutos.

Aumentar el calibre de la fruta: mientras más temprano se realice se producirá un mayor efecto sobre el calibre.

Mejorar la calidad de la fruta: debe eliminarse tempranamente aquella fruta de malas características (frutos pequeños, deformes, dobles o con cualquier tipo de daños).

Ajustar la relación hoja/fruto: una mayor proporción de hojas por fruto, aumenta el crecimiento potencial del fruto.

Evitar el añerismo: al reducir la carga frutal disminuye la competencia de la fruta con la inducción floral

Controlar el exceso de vigor, evitar el desganche de ramas y mantener la forma del árbol.

La eliminación de las hojas al inicio de la fase de división celular del fruto provoca la abscisión de los frutos en intensidad equivalente a la intensidad de la defoliación.

Índices de madurez

La evolución de los distintos parámetros de madurez puede variar de acuerdo a la especie, variedad y a las condiciones ambientales de la localidad.Con la finalidad de dar un carácter objetivo al grado de madurez de un fruto, se han establecido ciertos índices basados en sus características fisiológicas, físicas y bioquímicas. Esto ha permitido el establecimiento de estándares de madurez para cada especie.

La determinación de los índices de madurez puede realizarse en campo o en laboratorio, y para ello se utilizan una serie de instrumentos aptos para cada condición.

Color:Los frutos inmaduros contienen abundante clorofila en los plastidios de las células epidermales, lo cual les confiere su característico color verde.

A medida que la fruta madura se produce una degradación de la clorofila (desverdización) y su sustitución por carotenoides y antocianinas, dando lugar a la aparición de colores amarillos, anaranjados y rojos entre otros.

Los carotenoides, ubicados en plastidios denominados cromoplastos, originan el color de fondo del fruto y corresponden a tonalidades amarillas y naranjas. Por otra parte, las antocianinas ubicadas en las vacuolas, originan el sobrecolor o color de cubrimiento y corresponden a tonalidades desde el rojo al púrpura

En el caso de manzanas y peras el color de fondo es un buen índice de madurez, pues se considera que están en madurez de cosecha cuando se produce un viraje desde el color verde al verde amarillento.

El color de cubrimiento también es importante, ya que normalmente caracteriza a la variedad, pero generalmente no se relaciona con la madurez de cosecha (excepto cerezas).

La medición de color de fondo es realizada mediante el empleo de cartas colorimétricas y colorímetros electrónicos, los cuales reflejan las graduaciones cromáticas de la epidermis del fruto en las diferentes fases de la maduración.

Firmeza:

A medida que la fruta comienza a madurar se produce la degradación de las pectinas de la lamela media, lo cual determina una disminución de la consistencia de la pulpa y un ablandamiento progresivo de la fruta.

Para cuantificar el grado de ablandamiento, se utiliza un instrumento denominado presionómetro, el cual dispone de un vástago que se introduce en la pulpa y mide la resistencia que ésta opone a su penetración

Contenido de sólidos solublesLos denominados sólidos solubles, corresponden principalmente a carbohidratos representados en su mayoría por glucosa, fructosa y sacarosa, los cuales se acumulan en las vacuolas de las células a medida que la fruta madura.

Normalmente, el contenido de sólidos solubles en frutos maduros varía según la especie dentro de límites bastante amplios, desde 1 a 2% en limón hasta 15 a 25% en uva o cerezas.

La medición de sólidos solubles se realiza mediante la utilización de un instrumento denominado refractómetro. Su finalidad es medir la densidad del jugo de algunos frutos y se encuentra calibrado en grados Brix.

Acidez totalEn la mayoría de los frutos el proceso de maduración se caracteriza por la disminución del contenido de ácidos orgánicos, tales como ác. málico (manzana), ác. cítrico (citrus) y ác. tartárico (uva).

El sabor de una fruta está dado por el equilibro entre ácidos y azúcares, por lo cual la acidez total muchas veces se utiliza asociada al porcentaje de sólidos solubles como parámetro de referencia de la maduración, constituyendo la relación sólidos solubles/acidez.

Este índice se determina por titulación, neutralizando los ácidos orgánicos del jugo con una solución de NaOH al 0,1 N, hasta llegar a un punto estequeométrico, el cual es visualizado con el empleo de algún indicador como la fenolftaleína (pH 8,2).

Contenido de almidón de la pulpaEl método se basa en determinar la evolución de la degradación de almidón. Es ampliamente utilizado en pomáceas, debido al alto nivel de almidón que contienen antes de la maduración.

Existen dos métodos por los cuales se puede determinar este parámetro: la Prueba del Yodo (método cualitativo) y el método enzimático (método cuantitativo).

El método de la Prueba del Yodo consiste en evaluar la presencia y distribución de almidón presente en la pulpa, en función de la coloración violácea que se obtiene al colocar durante algunos minutos, el fruto cortado transversalmente en una solución de Lugol (yoduro de potasio).

El almidón, que aún no se ha hidrolizado a azúcares solubles, se colorea de azul y el color obtenido se compara con tablas de referencia que poseen valores específicos para cada nivel.

Tamaño o calibre de la frutaEn ciertos frutos el tamaño mínimo y su diámetro son utilizados para decidir si éste es apto para la comercialización.

Sin embargo, en ocasiones no es un buen criterio ya que varía con factores tales como la producción anual, la fertilidad de suelo y el manejo general del huerto.

Por esta razón, si bien en algunas especies como la manzana y la pera, es utilizado como un requisito mínimo de calidad, no constituye un índice mínimo de madurez.

OtrosDeterminación del contenido de aceiteDeterminación del contenido de materia secaEl color de la testa de la semillaResistencia al desprendimientopHContenido de jugoConcentración de etileno endógenoCaracterísticas generales de la semilla

Semilla:

Producto de una serie de procesos biológicos que comienzan con la floración y concluyen con la maduración del fruto.

Desde el punto de vista botánico es el resultado de las diversas transformaciones que ocurren en el óvulo, luego de la fecundación y que a su madurez consiste en una estructura que contiene al embrión y las sustancias de reserva rodeadas por la cubierta seminal.

En angiospermas, se desarrollan a partir de los óvulos como consecuencia de la doble fecundación

El óvulo consiste de una nucela central, que contiene al saco embrionario y uno o dos tegumentos.

Características generales de la semilla

Luego de la fecundación y una vez completado el proceso de embriogénesis; el cuerpo del óvulo (formado por la nucela y el saco embrionario), en la semilla, es ocupado por el embrión, y el tejido que almacena las sustancias de reserva (endosperma, perisperma o prótalo, según sea el origen de las mismas).

Cubierta seminal

Funciones: protección, dispersión y absorción de agua.

Protección de tensiones mecánicas invasión de organismos patógenos, fluctuaciones de humedad y temperatura.

La integridad de la cubierta seminal juega un rol importante en la conservación de la calidad de la semilla.

Poco antes de alcanzar la madurez fisiológica, la semilla comienza a deshidratarse en la planta madre, primero a través de la cubierta seminal y en la etapa final continúa la deshidratación por el hilo.

En general, las cubiertas seminales son secas y permeables al agua.

Características generales de la semillaEndosperma

Después de la fecundación, comienzan las divisiones mitóticas tanto del núcleo endospérmico (proceso de endospermogenésis), como del cigoto (embriogénesis).

El crecimiento del embrión, en un principio, es más lento que el del endosperma, y ambos se desarrollan inicialmente a expensas del tejido nucelar, que cede sus reservas y cuyas células colapsadas, una vez madura la semilla, tapizan internamente la cubierta seminal.

Características generales de la semilla

Desempeña una función importante como intermediario, tanto en la nutrición del embrión durante su desarrollo y maduración, como también en el crecimiento de la plántula, en la germinación de aquellas semillas endospermadas.

Ejerce un control hormonal en el crecimiento y diferenciación del embrión y en su ausencia el embrión generalmente aborta.

Está compuesto por células vivas, aunque en algunos casos se combinan células vivas y muertas como sería en el caso de las gramíneas y leguminosas.

Desarrollo del embrión

Embrión El embrión se origina a partir del huevo o cigoto, y durante los estados tempranos de su desarrollo se producen sucesivas divisiones mitóticas y diferenciación celular.

El embrión puede ocupar todo el volumen de la semilla como en la mayoría de las leguminosas (arveja, Pisum sativum, soja, Glycine max, garbanzo, Cicer arietinum) o estar en la parte basal y lateral como en las gramíneas como el maíz (Zea mays) o el trigo (Triticum sp.), o ubicado en forma axial como en el zapallo (Cucurbita maxima), maní (Arachis hypogaea) o periférico como en el tomate (Lycopersicon esculentum) y pimiento (Capsicum annuum).

Dormancia de semillasLas semillas de la mayoría de las especies germinan tan pronto están dadas las condiciones favorables; pero si las semillas no germinan se dice que son dormantes.

El proceso de germinación, es esencialmente la reiniciación del crecimiento del embrión una vez superado el período de latencia y cuando las condiciones de temperatura, luz, disponibilidad de oxígeno y agua son las adecuadas.

Las causas que determinan la dormancia pueden estar presentes en el propio embrión o en la cubierta seminal.

En el caso de la dormancia impuesta por las cubiertas, si bien la semilla se embebe, el fracaso de la germinación puede deberse a que las cubiertas se comporten como una barrera física que impidan la emergencia de la radícula.

Aparentemente la dormancia evolucionó como un mecanismo de supervivencia de las especies a determinadas condiciones climáticas, ya que en las regiones de clima templado el invierno sería una amenaza para la sobrevivencia de las especies.

Se divide en primaria o secundaria, según que la capacidad germinativa de una semilla esté impedida antes o después de su dispersión, respectivamente. (no exclusivamente)

Dormancia primaria Son incapaces de germinar antes de su dispersión por la planta madre.

Otras semillas tienen la capacidad de germinar en períodos previos a la dispersión. Este fenómeno se conoce como viviparismo y es provocado fundamentalmente por inhibición de la síntesis de ABA o falta de sensibilidad al mismo durante el estadio medio-final de la embriogénesis.

La adquisición de tolerancia a la desecación en semillas, además de estar relacionada con el ABA, también lo está con la presencia de azúcares no reductores, con sistemas que secuestran radicales libres y con el grado de vacuolización..

La dormancia secundaria Asociada con las condiciones medioambientales y se induce una vez que la semilla ha sido diseminada y la dormancia primaria ha disminuido.

Es inherente a muchas semillas integrantes del banco de semillas del suelo

Se induce cuando una semilla no durmiente no recibe alguna(s) señal(es) externa(s) necesaria(s) para germinar. Si estos parámetros alcanzan unos valores óptimos para la semilla en cuestión, sobreviene el proceso germinativo.

Las semillas con dormancia primaria y secundaria son diferentes en términos fisiológicos, principalmente porque responden de forma diferente a un mismo factor(es) estimulante de la germinación. La temperatura y, posiblemente, el potencial hídrico del suelo son los factores que más determinan el carácter cíclico anual de esta

Causas de la dormanciaEmbrión inmaduro o rudimentario: no está completamente desarrollado cuando la semilla se desprende de la planta. Si estas semillas se colocan a germinar bajo condiciones favorables, la germinación se retarda hasta que el embrión sufra las modificaciones anatómicas y fisiológicas que le permitan completar su diferenciación y crecimiento.

Impermeabilidad al agua: las semillas pueden poseer un tegumento que impide la absorción de agua y la ruptura de la testa, e iniciar la germinación (Leguminosas, Chenopodiaceas, Liliaceas y Solanaceas)Impermeabilidad al oxígeno: se da cuando las estructuras como el pericarpio o tegumento impiden el intercambio gaseoso. Esta forma de dormancia es común en gramíneas.

Restricciones mecánicas: el tegumento o cubierta protectora puede presentar resistencia mecánica capaz de impedir el crecimiento del embrión. Esta dormancia puede ser superada removiendo o perforando la cubierta protectora de la semilla.

Causas de la dormancia

Embrión dormante: se caracteriza porque la causa de la dormancia está en el embrión. Estas semillas presentan exigencias especiales en cuanto a luz o temperatura, para superar la dormancia causada por inhibidores químicos.

Necesidad de luz.Las semillas de algunas especies necesitan luz para germinar.  Entre estas se cuentan las semillas de tabaco y lechuga.  Estas semillas sólo responden al estímulo lumínico cuando están embebidas de agua, y la respuesta está afectada por la presencia de la cubierta seminal y de la temperatura de germinación.  Se ha encontrado que si los embriones se remueven de la semilla, sin causarles daño pueden germinar en la oscuridad.

Necesidad de enfriamientoLas semillas de algunas especies requieren de tratamientos a bajas temperaturas (5-10°C) para poder germinar.  En algunas especies la necesidad de tratamientos a baja temperatura se puede sustituir con tratamientos con ácido giberélico.

Este tipo de latencia está asociado con la presencia de inhibidores de germinación y/o con niveles endógenos insuficientes para promover germinación de ácido giberélico. 

El inhibidor de germinación más poderoso que se conoce es el ácido abscícico.

La inhibición establecida por el ácido abscícico  solo puede revestirse con la aplicación de cítocininas tales como la Kinetina y la zeatína.

El bloqueo establecido por los otros inhibidores se puede neutralizar con la aplicación de ácido giberélico.  La aplicación de auxinas como ácido indolacetico son inefectivas para neutralizar el efecto de los inhibidores de germinación.

Combinación de causas: La presencia de una causa de dormancia no elimina la posibilidad de que otras causas estén presentes. Estas semillas necesitan de una combinación de tratamientos para superar la condición de dormancia. Afortunadamente estos casos no se dan en las especies de valor agrícola.

Métodos para superar la dormanciaEscarificación mecánica: que consiste en pasar las semillas por superficies abrasivas, con el fin de causar daño en la testa pero sin tocar el embrión.

Tratamiento con agua caliente: consiste en sumergir las semillas en agua caliente por 5 segundos. Escarificación ácida: en la cual se sumergen las semillas en H2S04 por un tiempo determinado, luego se lavan con agua corriente y se dejan secar.

Lavado en agua corriente: algunas sustancias inhibidoras son solubles en agua y pueden ser removidas por el simple lavado de las semillas.

Secado previo: las semillas recién cosechadas pueden perder la dormancia si se secan por algunas semanas en una cámara a 40C.

Preenfriamiento: algunas semillas pierden la dormancia sometiéndolas a bajas temperaturas.

Estratificación: este tratamiento se emplea con el fin de inducir procesos fisiológicos en el embrión, necesarios para la germinación.

Imbibición en nitrato de potasio: algunas semillas superan la dormancia con este tratamiento de actividad aparentemente metabólica.

Exposición a la luz: las semillas pueden requerir de un determinado tratamiento de luz para poder germinar (Ej. apio)

Factores que regulan la germinación

La mayor parte de las hormonas relacionadas con el cuajado y posterior desarrollo del fruto se encuentra en las semillas.

La germinación es el proceso que se inicia con la toma de agua por parte de la semilla seca (imbibición) y termina cuando una parte de ésta se extiende y atraviesa (emergencia) las estructuras que la rodean.  

Algunas semillas son capaces de germinar inmediatamente después de haber completado su desarrollo, inclusive antes del tiempo normal de cosecha. Sin embargo, luego de que el crecimiento del embrión se detiene y el contenido de humedad disminuye, las semillas de muchas especies habitualmente atraviesan por un período de inactividad o latencia. Durante esta etapa, el embrión mantiene una mínina respiración y es cuando está mejor capacitado para resistir las condiciones desfavorables del medio.

Fases de la germinaciónIndependientemente del tiempo entre la madurez de la semilla y la reactivación del crecimiento, la germinación se puede caracterizar por su patrón trifásico.

Fase I de imbibición,Fase II de activación metabólica. La fase III de crecimiento o germinaciónFactores que regulan la germinaciónRegulación hormonalCambios en la actividad -amilasa en endospermo de cereales. Proceso es inhibido por ABA. Las GAs también pueden controlar la germinación mediante un proceso de inducción de la síntesis de enzimas (Ej. mananasa) encargadas de hidrolizar ciertos componentes estructurales de la pared celular primaria de los tejidos envolventes del embrión.

La principal función del ABA durante la imbibición de semillas está vinculada a la inhibición del crecimiento por elongación del embrión y del eje embrionario. El ABA impide la creación del gradiente osmótico necesario para generar el potencial hídrico capaz de desencadenar la presión de turgencia que requiere el crecimiento por elongación.

El impedimento en la toma de agua también inhibe los procesos de «ablandamiento» de la pared celular primaria, los cuales requieren una presión de turgencia celular concreta así como una acidificación de la región apoplástica de la misma controlada por la excrección de H+, proceso también inhibido por el ABA.

Factores que regulan la germinación

En la gran mayoría de los casos, el etileno estimula la germinación de semillas durmientes y no durmientes. En algunos casos, no tuvo efecto o fue un inhibidor.

El etileno es capaz de revertir la inhibición provocada por ABA y por ciertos tipos de estrés (osmótico, térmico, etc.).

La retirada del etileno de la atmósfera que rodea la semilla provoca una inhibición en la emergencia radicular, lo que parece indicar que este gas es un estimulador endógeno de la germinación.

Disponibilidad de aguaTemperaturaOxigenación