Д. С. Дзыбов. "Агростепи"

Ставрополь«АГРУС»

2010

Монография

АГРОСТЕПИAGROSTEPI

Д. С. Дзыбов

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУКГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

СТАВРОПОЛЬСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТСЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

© Дзыбов Д. С., 2010© Оформление. ФГОУ ВПО Ставропольский государственный аграрный университет, 2010ISBN 978-5-9596-0648-0

Дзыбов, Д. С.Агростепи = agrostepi = : монография /

Д. С. Дзы бов. – Ставрополь : АГРУС, 2010. – 256, [24] с. : цв. ил.

ISBN 978-5-9596-0648-0На материалах исследований северо-кавказских степей и научных

опытов изложены основы теории и технологии метода агростепей – нового направления экспериментальной фитоценологии, позволяюще-го в течение двух-трех лет восстановить полностью разрушенные сте-пи, луга и другие естественные экосистемы зонального (поясного) типа. Созданные агростепи близки к природным по видовому богатству, сло-жению, биопродуктивности, плотности травостоя и другим показателям. Метод прост в реализации, доступен, экологически и экономически вы-соко эффективен.

Для ученых, руководителей и специалистов хозяйств, сотрудников ботанических садов, преподавателей, аспирантов и студентов, работ-ников охраны природы и всех интересующихся решением проблемы сохране ния, ускоренного воспроизводства биологического разнообразия и борьбы с опустыниванием в различных точках Земли.

Д43

УДК 581.522.68:502.75ББК 28.58

УДК 581.522.68:502.75ББК 28.58 Д43

Рецензенты:доктор биологических наук, профессор И. С. Белюченко;доктор биологических наук, профессор С. Х. Шхагапсоев;

доктор биологических наук И. Г. Орлова

Печатается по решению ученого советаСтавропольского НИИ сельского хозяйства Россельхозакадемии.

Текст публикуется в авторской редакции.

3

ОГЛАВЛЕНИЕ

К читателю . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Часть IСТЕПНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ

Глава 1Разнообразие абиотических условий – предпосылка формированиявысокого биоразнообразия экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Глава 2Биологическое разнообразие растительного компонента экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152.1. Видовое разнообразие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152.2. Биоразнообразие растительности полупустыни . . . . . . . . . . . . . . . 162.3. Разнообразие спектров жизненных форм растений . . . . . . . . . . . . . 342.4. Разнообразие спектров экологических форм (экобиоморф) растений . . . 352.5. Разнообразие спектров корневых систем растений степного Предкавказья . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372.6. Разнообразие ассоциаций, видового богатства, флористических групп и жизненных циклов растений степных экосистем Центрального Предкавказья . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 2.6.1. Полупустыня . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 2.6.2. Сухие степи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 2.6.3. Разнотравно-дерновиннозлаковые степи . . . . . . . . . . . . . . . 48 2.6.4. Луговые степи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 2.6.5. Горные степи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 582.7. Разнообразие возрастных спектров ценопопуляций . . . . . . . . . . . . . 602.8. Изменение биоразнообразия растительности в доантропогенные периоды истории Земли . . . . . . . . . . . . . . . . . 652.9. Антропогенная история изменения биоразнообразия растительности в различных регионах Земли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 2.9.1. Деградация естественных экосистем – глобальный процесс . . . . . 67 2.9.2. Особенности дигрессивных процессов в Предкавказье . . . . . . . 70

4

Глава 3Возможные пути восстановления биоразнообразия травяных сообществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763.1. Режим отдыха . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763.2. Метод пересадки блоков дерна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 793.3. Посев искусственных малочленных смесей семян . . . . . . . . . . . . . 82

Часть IIПРОБЛЕМА СТИХИЙНОЙ ДЕМУТАЦИИ И ЕЕ УСКОРЕНИЯ

Глава 4Особенности стихийной демутации растительности . . . . . . . . . . . . . 854.1. Закономерности естественной демутации растительности на залежи . . . 854.2. Сукцессии травосмесей из культурных растений . . . . . . . . . . . . . . 914.3. Пасквальные (лаборогенные) сукцессии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 934.4. Демутации – управляемый вариант восстановительной сукцессии . . . . 97

Глава 5Экспериментальное изучение конкурентных отношений между растениями в сложных фитоценозах . . . . . . . . . . . . . . . . . . 995.1. Цель, условия, материал и методика эксперимента . . . . . . . . . . . . . 995.2. Результаты эксперимента . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

Глава 6Ускоренное восстановление травяных экосистем . . . . . . . . . . . . . . 1216.1. Общие подходы к восстановлению травяных экосистем . . . . . . . . . 1216.2. Теоретические основы метода агростепей . . . . . . . . . . . . . . . . . 1226.3. Состав и качество банка семян в зоне луговой степи . . . . . . . . . . . 137

Глава 7Основные технологические операции в методе агростепей . . . . . . . . 1487.1. Подготовка почвы – условие создания оптимальной конкурентной ситуации в экотопе агростепи . . . . . . . . . . . . . . . . 1487.2. Заготовка естественной посевной травосмеси . . . . . . . . . . . . . . . 1517.3. Посев агростепи и прикатывание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1547.4. Режим формирования агростепей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

Глава 8Опыт создания квазиестественных сообществ – агростепей . . . . . . . 1598.1. Агростепи, созданные реинтродукцией естественного банка семян . . . 1598.2. Агростепи комбинированные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1838.3. Использование агростепей для экологической реставрации нарушенных земель, защиты почв от эрозии и борьбы с сорной растительностью . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

5

Глава 9Применение метода агростепей для охраны и активного воспроизводства флористического и ценотического разнообразия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

Глава 10Биоразнообразие агростепей на агрогенных и техногенных опустыненных землях . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212

Цветная вклейка между страницами 224–225

Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

Список латинских и русских названий растений . . . . . . . . . . . . . . . . 226

Краткий глоссарий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

Библиографический список . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

6

К читателю

Монография доктора биологических наук, профессора Д. С. Дзы бова «Агростепи» – многолетний научный труд, вно-сящий существенный вклад в развитие современной эксперимен-тальной фитоценологии. Новый метод системно обоснован теоре-тически, технологически детально разработан, проверен на науч-ных полигонах и внедрен в производство на больших площадях. Метод базируется на универсальных биологических принци-пах функционирования сложных естественных экосистем – сте-пей, лугов, прерий, саванн, пушт – с присущими им признака-ми многокомпонентности, самоподдержания состава, структуры, биопродуктивности, адаптивности, экологической комфортности для животного мира, всепогодности использования, неограничен-ного долголетия и т. д. Общность биопринципов существования естественных биогеоценозов придает методу агростепей свойство трансграничности – он может применяться в любой точке Земли. Другой новый и важный принцип метода: охранять фиторесурсы, активно воспроизводя их в геометрической прогрессии в процес-се практического использования.

Автор впервые выявил тормозящую роль межвозрастной кон-куренции в сукцессии, в которой в течение сотни и более лет сме-няется череда промежуточных стадий демутации.

Исключив эти негативные «бурьянистые» стадии в методе аг-ростепей, Д. С. Дзыбову удалось ускорить восстановление фито-ценозов зонального типа в 40–50 раз по сравнению с их самовос-становлением. Метод агростепей уникален в решении глобаль-ной проблемы экологической реставрации опустыненных земель. Практическое применение его облегчается простотой и доступно-стью технологии, неэнергоемкостью, экологической целесообраз-ностью и высокой экономической эффективностью.

А. А. Жученко, академик РАН и РАСХН,В. М. Пенчуков, академик РАСХН

7

Предисловие

Восстановление природной травяной растительности евразий-ских степей, североамериканских прерий, южно-американских субтропических памп, венгерских пушт, африканских и южно-американских саванн и других ксерофильных формаций стало актуальной проблемой на рубеже II и III тысячелетий нашей эры. Антропогенная история биосферы и культуры человека насчиты-вает около 1 млн лет, но и до этого, в течение примерно двух мил-лионов лет, древнейшие предки людей существовали исключи-тельно за счет собирательства съедобных растений, их плодов, се-мян, корней, а также охоты на диких животных. Отдельные этапы истории тесной зависимости человека от дикорастущей флоры и фауны отличались друг от друга глубиной и размахом вмешатель-ства в экосистемы, или биогеоценозы, центральным звеном кото-рых является растительность. Она продуцент, системный «цено-автотроф» функционирует благодаря хлорофиллу зеленых ли-стьев растений на солнечном свету и не зависит от воли человека. Вся органическая история Земли, насчитывающая около четырех миллионов лет, была основана на этой уникальной биогелиоси-стеме. Воздух, продукты питания, корма для животных, древе-сина и другие ресурсы растительного происхождения – факторы, определяющие полностью жизнь человека в биологическом и со-циальном аспектах.

Односторонняя откачка растительных ресурсов темпами, пре-вышающими скорость их возобновления в условиях дефицита влаги и повышенной солнечной инсоляции, перевод в агросферу больших площадей плодородных земель полупустынной и степ-ной зон, перегрузка оставшихся пастбищ в три-пять раз выше нормы, развитие орошаемого земледелия и иные виды стрессоров привели к нарушению экологического «правила двух третей». Со-гласно этому правилу из площади, занятой естественной расти-тельностью, без вреда может быть изъята лишь одна треть ресур-сов. Превышение этой нормы чревато трансформацией экосисте-мы во вторичные модификации, вплоть до сорно-«бурьянистых»,

8

менее адаптированных к зональным абиотическим условиям, не представляющих ни научной, ни практической ценности, а чаще вредных для окружающей среды и человека в первую очередь.

Переложное земледелие в XVIII и XIX веках, массовое освое-ние целинных и залежных земель в середине XX века, строгая ре-гламентация приемов интенсивного использования пашни (пары, севообороты, удобрения, гербициды, пестициды) определили со-временное соотношение площади пашни и естественных травя-ных сообществ. В большинстве аридных районов распахано до 70 и более процентов территорий, не считая агломераций городов и других заселенных пунктов. Вполне естественно, что в этой об-становке будет и далее продолжаться процесс снижения биораз-нообразия флоры, фауны, типов биоценозов, адаптивно связанных как между собой, так и с комплексом почвенно-климатических условий в составе экосистем.

Иллюзорной оказалась надежда на то, что «природа сама себя восстановит». Таких примеров нет и не могло быть в аграрно-индустриальном обществе с его потребительским отношением к естественным ресурсам. Для процесса самовосстановления требу-ются два условия: 1) свободная территория, находящаяся в щадя-щем режиме, объект восстановления; 2) источник семян (плодов) зональной (целинной) флоры – не сорняков. Однако эти труднодо-стижимые предпосылки успеха оказываются еще недостаточны-ми в силу сложности регуляторных биомеханизмов, разворачива-ющихся на осях экологических ниш в процессе сживания между собой видов растений в экосистемы (биогеоценозы).

В первой части книги изложены особенности абиотических условий Северного Кавказа, в которых формировалось биораз-нообразие степных экосистем, от полупустыни Западного При-каспия до луговых и горных степей. Биоразнообразие рассмотре-но как системное понятие, особенно актуальное для семиаридных районов. Показано изменение биоразнообразия в историческом аспекте, в том числе в Предкавказье, и приведены факторы, обу-словившие трансформацию флоры и растительности. Завершает-ся эта часть работы анализом разных методов и способов, пред-принимавшихся с целью восстановления дикорастущей травяной растительности.

Вторая часть монографии посвящена главной теме – ускорен-ному восстановлению зональной флоры и растительности, пред-

9

варяемой рассмотрением системы вопросов, так или иначе влия-ющих на ход вторичной восстановительной сукцессии. Далее по-следовательно изложены результаты многолетних экспериментов автора по изучению конкурентных отношений в сложных фито-ценозах, показана особая роль в них межвозрастной конкуренции как главного фактора, определяющего существование многочис-ленных промежуточных, «бурьянистых» стадий в демутацион-ном процессе. Исключение этого вновь выявленного вида конку-ренции и ускоренное формирование одного из аналогов целинной степи – теоретическая основа и цель метода агростепей. Заверша-ющие главы книги посвящены технологии этого метода и опыту его практического применения для решения многих актуальных хозяйственных, экологических и природоохранных задач.

Книга написана по материалам экспедиционных и экспери-ментальных работ, проведенных автором в Ставропольском НИИ сельского хозяйства Россельхозакадемии в течение 40 лет – с 1970 по 2010 год.

Её цель – ознакомить широкий круг ученых и специалистов с новым методом ускоренного воспроизводства биоразнообразия растительности, реальными путями борьбы с опустыниванием. Работа адресована также преподавателям школ и вузов, аспиран-там и студентам, большому кругу любителей природы, которым в начале III тысячелетия предстоит решать актуальные задачи со-хранения, эффективного использования и охраны биоразнообра-зия растительного компонента естественных экосистем.

Выражаю искреннюю признательность руководству Ставро-польского НИИ сельского хозяйства Россельхозакадемии, где мною разрабатывался метод агростепей, коллегам и ближайшим сподвижникам за всемерную поддержку и помощь, включая и подготовку рукописи книги к печати.

10

Ч АС Т Ь I

СТЕПНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫИ ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ

Глава 1

РАЗНООБРАЗИЕ АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ – ПРЕДПОСЫЛКА ФОРМИРОВАНИЯ

ВЫСОКОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

Площадь Северо-Кавказского биома составляет более 20 млн га. С севера он ограничен Кумо-Манычской впадиной, с юга – вершиной Главного Кавказского хребта, с запада – бере-говой линией Черного моря, с востока – Каспийским морем. На этом пространстве в направлении с востока на запад сменя-ются почвенно-растительные зоны: полупустыня, сухие степи, разнотравно-дерновиннозлаковые степи, луговые степи среди ле-состепи Ставропольской возвышенности и в предгорьях – Мело-вом и Скалистом хребтах. В южной горной части региона форма-ция степи сменяется листопадными лесами на высоте 700–1700 м над уровнем моря, выше которых распространены светло-хвойные и темно-хвойные леса в пределах абсолютных высот 1700–2000 м. В амплитуде высот 1800–2600 м расположены субальпийские вы-сокотравные луга. Альпийские низкотравные луга и приледнико-вые пустоши («фрагментарные луга») занимают полосу, ограни-ченную высотами 2700–3200 (3500) м над уровнем моря. В запад-ном Приэльбрусье – в Верхне-Кубанской котловине, входящей в пределы Передового хребта, распространены колючекустарнико-вые горные степи.

Приведенное разнообразие крупных экосистем – следствие богатого спектра абиотических условий: геологии, геоморфоло-гии, климата, а также биокостной системы – типов почвенного покрова. Указанные и другие типы растительности – степная, лу-говая, лесная, болотная – формируются путем отбора абиотиче-скими условиями местообитаний тех или иных видов растений,

11

биология которых оказывается адаптированной к осям их эко-логических ниш. В самом общем виде можно сказать, что про-цесс формирования типов растительности регулируется услови-ями экотопов.

Разнообразие геологических отложений. Горные породы Се-верного Кавказа весьма разнообразны по составу, структуре и хи-мизму. В равнинной степной части они представлены по большей части осадочными отложениями. Это рыхлые четвертичные лес-совидные суглинки и приледниковые, флювиогляциальные обра-зования, пески и супеси на равнине, гипсоносные (соленосные) глины, пески и сарматский известняк-ракушечник в центральной части региона, мергели и карбонатные песчаники юрского, мело-вого и третичного периодов в полосе наклонных куэстовых гряд – в предгорьях. Кристаллические, вулканогенные и метаморфиче-ские породы характерны для гор и высокогорий региона: трахи-лепариты лакколитов Пятигорья, серые граниты, мрамор габбро, дациты, хлорит-серицитовые породы Передового и Главного хребтов [1, 2].

Разнообразие рельефа. Кавказ в целом и северный его склон в частности с прилегающей равниной представляют собой весь-ма сложный спектр макро-, мезо- и нанорельефа. Даже в степной части – от Маныча до Северо-Юрской депрессии (линия Кис-ловодск – Курджиново), отличающихся относительно спокой-ной геоморфологией, – перепад абсолютных высот составляет более 800 м. Вертикальная расчлененность при этом осложня-ется различием экспозиций склонов, характеризующихся в том и другом случаях несходством температурных режимов. Ополз-невые процессы и интенсивное оврагообразование, существен-но изменяющие водно-солевой режим местности, способствуют повышению разнообразия местообитаний и, следовательно, био-ты: флоры, фауны и биогеоценозов в целом. В рельефе север-ной части выделяются: «высокая степь» – в области перепада высот 150–200 м над уровнем моря и «низкая степь» – между от-метками 50 и 150 м. На западе региона горы переходят в Азово-Кубанскую наклонную равнину, неглубоко расчлененную эрози-онными балками и оврагами. На востоке аналогичный переход завершается Кабардинской наклонной равниной, сливающейся на севере с полупустыней Западного Прикаспия, с ее песчаными

12

бугристо-грядовыми образованиями. В целом степная часть Се-верного Кавказа равнинно-холмистая, среднегорная и, как тако-вая, оказывает существенное влияние на климат, почвенный по-кров и биоразнообразие растительности.

Речная сеть. Степное пространство региона отличается ску-достью речной сети. Оно дренируется на западе транзитными реками – Кубанью с ее левыми притоками: Б. Лабой, Урупом, Б. и М. Зеленчуками, на востоке – маловодной, теряющейся в пе-сках Кумой. Две другие, менее крупные реки, Егорлык и Калаус, берущие начало в южной части Ставропольской возвышенности, опресняются из оросительной сети Большого Ставропольского канала и впадают в реку Маныч. Имеется также множество степ-ных речек грунтового питания, весьма мелководных и часто пе-ресыхающих, а потому мало значимых для степного биома (Кура, Айгурка, Горькая, Чограй и др.).

Разнообразие климатических условий. Климат в значитель-ной мере формируется сложной геоморфологией Северного Кав-каза, особенно Главным, Передовым хребтами и двумя куэстовы-ми грядами, образованными Скалистым и Меловым хребтами. На него оказывают влияние Ставропольское поднятие с ее высо-кими отметками: 650 м (Ставропольская гора) и 832 м (г. Стри-жамент), а также бессточность гидрологической сети между Чер-ным и Каспийским морями. В направлении с севера на юг к Во-дораздельному хребту понижается температура и повышается количество осадков. Явление «дождевой тени» со стороны высо-ких хребтов сопровождается сухостью мезоклимата в глубоких депрессиях Приэльбрусья с их горными степями. Ряд закономер-ных изменений климатических параметров включает:

1) с северо-запада на юго-восток понижается температура воз-духа;

2) одновременно возрастает влагообеспеченность;3) при разности среднегодовой температуры между двумя

крайними по степени аридности формациями – полупусты-ней и зоной луговой степи, равной 1 °С, различие в годовой норме осадков весьма существенно и составляет 194 мм;

4) в активный период вегетации растений с температурой +10 °С и выше указанные различия равны соответственно 2 °С и 29,2 мм/год;

13

5) во всех частях биома осадки максимальны в мае-июне, тог-да как температура продолжает увеличиваться до конца июля, оставаясь и в августе достаточно высокой;

6) июль и август – месяцы максимальных температур и время летнего покоя злаков;

7) кривые температуры воздуха стабильно плавные, в отличие от осадков.

В степной зоне засухи случаются через каждые два-три года, и их последствия ощущаются от Манычской впадины до подножий Передового хребта [3, 4].

Разнообразие почвенного покрова. Оно характеризуется не-сходством таких важнейших свойств, как гранулометрический, или механический, состав, мощность гумусового горизонта, близость к поверхности почвы материнских горных пород, со-держание гумуса в дерновом (0–30 см) и метровом слоях, кон-центраця катионов Ca, Mg, Na и анионов Cl, SO4, CO3, кислот-ность (щелочность) (рН), содержание N, Р, К и микроэлементов, плотность, влагоудерживающая способность, и других при-знаков, в совокупности определяющих плодородие субстрата. Так, по указанным и другим признакам в степной зоне Север-ного Кавказа по мере усиления аридности климата выделяются почвы: черноземы обыкновенные, южные, темно-каштановые, каштановые, светло-каштановые, которые существенно разли-чаются между собой системой показателей морфологических, гранулометрических и химических свойств и, следовательно, обладают разной емкостью биоразнообразия. Более того, одно из главных свойств почвенного плодородия – содержание гу-муса – не остается постоянным и подвержено динамике по го-дам [5].

Разнообразие антропогенно измененных экотопов. Они весьма различны и имеют продолжительную историю форми-рования, насчитывающую 10–12 тыс. лет. То были первые сто-янки предков современных людей, скотопрогоны, перетрав-ленные пастбища и тырла со времени возникновения отарного овцеводства (козоводства), стадного скотоводства и табунного коневодства, земледелия, освоившего в степях, лугах и других формациях до 70–80 % территории, а также техногенеза – одно-го из самых разрушительных факторов, вызывающих необрати-

14

мые дигрессивные процессы в природе, создающих чуждый все-му живому субстрат (карьеры по добыче полезных ископаемых открытым способом, терриконы шахт, подземные коммуника-ции и др.). Эти и другие субстраты не безжизненны в строгом смысле, но биоразнообразие их до предела убого, и они могут рассматриваться лишь как объекты фитомелиорации – экологи-ческой реставрации.

Таким образом, для формирования флористического, цено-тического, фаунистического, а в целом, биогеоценотического разнообразия Северный Кавказ представлял в прошлой исто-рии органического мира весьма богатый спектр абиотических условий. И то обстоятельство, что система этих условий, ослож-ненная антропогенным стрессором в последние семь-восемь тысяч лет, делает необходимым мониторинг состояния данно-го и других биомов, а также научную и научно-практическую разработку адекватных мер со стороны человека, направлен-ных на сохранение биоразнообразия в процессе его хозяйствен-ной деятельности.

Усиливающаяся антропогенизация Земли не только будет теснить позиции остатков естественных экосистем, но и соз-давать новые субстраты, неизвестные в настоящее время, от-личающиеся системой свойств и параметров, чуждых природ-ной флоре. Это вызовет необходимость их оптимизации физико-химическими, микробиологическими и другими средствами, с последующим проведением экологической реставрации методом агростепей или иными, к тому времени разработанными, новы-ми методами или подходами. Такое видение проблемы в буду-щем вполне реально, современный мир идет к этому. Наверняка в сферу биологизации и оптимизации среды жизни постепенно будет вовлекаться и околоземное пространство, заброска живых существ в которое началась более 40 лет тому назад, включая ботанические и зоологические объекты. В этой связи агросте-пи, как поликомпонентные источники кислорода и других био-логически активных веществ, могут оказаться весьма полезны-ми в закрытых средах.

15

Глава 2

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕРАСТИТЕЛЬНОГО КОМПОНЕНТА ЭКОСИСТЕМ

2.1. Видовое разнообразие

Биоразнообразие может быть определено как разнообразие наследственных начал: нуклеиновых кислот, генов, популяций, видов и надвидовых таксонов – родов, семейств и других еди-ниц классификации высшего порядка. Биологический вид явля-ется основой оценки разнообразия живых организмов тех или иных биомов: пустынь, степей, саванн, лугов, лесов и др. Адап-тивность видов к этим специфическим условиям существования указывает на несходство их биологии и экологии, возникшее на-следственно в ходе продолжительной эволюции органического мира через «сито» естественного отбора [153]. Различие харак-теристик микро-, мезо- и макрорельефа, мощности гумусового горизонта, агрегатного, ионного, микробиологического состава почв, экспозиций (следовательно, температурного режима), ха-рактера жизнедеятельности животного населения и других аби-отических и биотических факторов является верной предпосыл-кой формирования разных по биологическому разнообразию биоценозов. Существует прямая связь между разнообразием ме-стообитаний, площадью территорий и видовым разнообразием флоры и фауны. Лимитирующими условиями биоразнообразия часто выступают климатические показатели: тепло и влагообе-спеченность.

К середине ХХ века были установлены приблизительные па-раметры видового разнообразия семенных растений в различных частях Земли (табл. 1).

В Российской Федерации число высших сосудистых растений достигает 8000, в США – 20000. По последним данным, Северо-Кавказский биом с его полупустыней, степями, лугами, горными лесами и болотами насчитывает свыше 4000 видов, в том числе около 3000 в Ставропольском крае и соседней с ним Карачаево-Черкесской Республике, занимающих центральную часть реги-она.

16

Таблица 1Биоразнообразие растительного компонента

в некоторых регионах земного шара [1]

Территорияс экстремальным

климатомКол-вовидов

Территорияс благоприятным

климатомКол-вовидов

Земля Франца-Иосифа 40 Центральная Америка 1400

Остров Диксон 110 Российский Дальний Восток 2000

Шпицберген 140 Крым 2100

Остров Вайгач 190 Кавказ 5800

Новая Земля 200 Япония 5800

Гренландия 390 Остров Борнео 11000

Сахалин 800 Тропическая Африка 13000

Пустыня Кызылкум 900 Китай 20000

Якутия 1100 Индия 21000

Аравийский полуостров 2130 Бразилия 40000

Едва ли можно даже отдаленно предполагать, каково при этом популяционное разнообразие видовых таксонов. Оно тем выше, чем богаче территория абиотическими (геология, рельеф и его вертикальное расчленение, макро-, мезо- и микроклимат), биоти-ческими (животный мир) и антропогенными условиями, действу-ющими интегрально.

2.2. Биоразнообразие растительности полупустыни

Рассмотрим пример биоразнообразия растительного компонен-та полупустыни Западного Прикаспия у восточной границы Став-ропольского края с колебанием абсолютных высот от 0 до 80 м, годовым количеством осадков 260–350 мм, ГТК – 0,5 (табл. 2).

На примере флоры этой зоны легко убедиться в том, что в аспек-те качества «биоразнообразие биоразнообразию рознь». В одном

17

случае оно создано системой абиотических условий, во втором – благодаря антропогенному фактору, в частности экстенсивному пастбищному хозяйству, продолжительностью примерно 7–8 ты-сяч лет [3, 4]. При этом особи популяций видов зональной полупу-стынной растительности лишались возможности противостоять интенсивному отчуждению скусыванием видами домашних жи-вотных травостоя и выпадали из него, не поставляя в экотоп до-статочного количества семян для возобновления. Ксерофильная экосистема все более становилась открытой, конкурентный фон ее ослабевал, и в нее легко внедрялись пасквальные (пастбищ-ные), менее требовательные к почвенному плодородию и влаге од-нолетние и двухлетние сорняки, реже – плохо поедаемые много-летники (Alhagi pseudalhagi, Stipa capillata и др.).

Таблица 2Флористическое разнообразие

двух фитоценозов полупустыни – зонального и деградированного (обилие видов приведено

по О. Друде цифрами)

Зональные сообщества Обилие Дигрессивные

сообщества Обилие

Злаки и осоки Злаки

Agropyron desertorum 1–2 Anisantha tectorum 2

Agropyron pectinatum 2 Bromus japonicus 2

Carex stenophylla 1–3 Bromus squarrosus 2

Festuca rupicola 1–5 Elytrigia repens 1–2

Festuca valesiaca 1–4 Eremopyrum orientale 2

Koeleria cristata 2–4 Poa bulbosa 2–5

Stipa caspia 1–2 Stipa capillata 1–3

Stipa lessingiana 2–5 Tragus racemosus 3

Stipa pennata 2 Бобовые

Stipa pulcherrima 1–2 Alhagi pseudalhagi 2–3

Stipa ucrainica 2 Medicago minima 1–2

18

Продолжение

Зональные сообщества Обилие Дигрессивные

сообщества Обилие

Бобовые Trifolium arvense 1–2

Astragalus dolichophyllus 1–2 Разнотравье

Lotus caucasicus 2 Alyssum turkestanicum 1–5

Medicago coerulea 1–3 Atriplex tatarica 2

Разнотравье Bassia sedoides 2

Artemisia lerchiana 1–3 Ceratocarpus arenarius 1–3

Artemisia taurica 2–6 Chenopodium album 1–2

Crinitaria villosa 1–5 Descurainia sophia 1–2

Goniolimon tataricum 1–2 Euphorbia sequieriana 2–3

Iris pumila 2 Holosteum umbellatum 1–2

Kochia prostrata 1–2 Myosotis micrantha 2

Limonium latifolium 1–2 Polygonum aviculare 1–2

Ornithogalum kochii 1–2 Ranunculus illyricus 2

Phlomis pungens 1–2 Reseda lutea 1–2

Tulipa biebersteiniana 1–2 Salsola kali 2

Видовое разнообразие флоры слабо нарушенных пастьбой це-нозов полупустыни равняется в среднем 30 на 100 м2 (10 х 10 м) уче-та. Однако этот показатель колеблется существенно – от 10 до 50. В 26 пунктах полупустыни выявлено 245, или 85–90 %, видов от общего их числа в низкотравных, разреженных экосистемах дан-ной зоны. Среди учтенных видов 26,3 % являются характерными для целин условно эталонного типа, их встречаемость варьирует от 10 до 67 %, в том числе характерны «целинники»: Carex steno-phylla – 15 %, Festuca rupicola − 10, Iris pumila – 17, Stipa pulcherri-ma – 67, Teucrium polium – 25 %. Остальные компоненты сообществ (73,7 %) оказались свойственными нарушенным выпасом место-обитаниям. Встречаемость видов флоры деградированных угодий полупустыни остается высокой и в настоящее время (табл. 3).

19

Таблица 3Встречаемость растений деградированных пастбищ в полупустыне Западного Прикаспия (10 х 10 м, n = 26)

Вид Встречае-мость, % Вид Встречае-

мость, %

Achillea biebersteinii 52 Euphorbia seguieriana 57

Arenaria serpyllifolia 80 Medicago minima 43

Artemisia austriaca 70 Plantago scabra 8

Bothriochloa ischaemum 17 Poa bulbosa 77

Calamagrostis epigeios 8 Polygonum aviculare 38

Cynodon dactylon 17 Setaria glauca 33

Eragrostis minor 78 Tragus racemosus 75

С учетом обилия и встречаемости видов полупустынной фло-ры можно определенно констатировать, что в данной зоне функ-ционируют три хорошо диагностируемые группы растительно-сти, состоящие из: 1) эксплерентов или пасквальных многолет-ников (на долю которых приходится более 42 %); 2) целинных и сорных видов (46,2 %); 3) целинных растений – многолетников (11,5 %).

Относительно высокое биоразнообразие флоры полупустыни не должно вводить в заблуждение, оно большей частью обуслов-лено множеством видов – терофитов. В процессе воспроизводства биоразнообразия важна ориентация на ассоциации, сохранившие зональные черты, – эталоны, совокупный банк семян которых бу-дет использоваться для «тиражирования» (воспроизводства) их в геометрической прогрессии. Для этой цели годятся лишь ассоци-ации растительности, состоящие на 80–90 % из зональных видов. Присутствие сорняков в них не должно превышать 4–5 % списоч-ного состава на 100 м2.

От западной границы полупустыни расположена зона сухой степи (70–200 м над уровнем моря, 370–450 мм осадков в год, ГТК – 0,5–0,9). Это зона сухого земледелия, она распахана на 60–70 %. Массивы целин сохранялись фрагментарно по 1000–1700 га, используемых 7–8 месяцев в году в качестве овечьих пастбищ. Они уцелели от плуга благодаря пересеченности мезорельефа (балки,

20

холмы, курганы) или солонцеватости почв. В 43 пунктах учета биоразнообразия выявлен 291 вид семенных растений. Число ви-дов на 100 м2 учета колебалось от 8 (прифермское, сильно сби-тое пастбище) до 53 (огороженный сенокос). В таблице 4 приведе-ны данные о наиболее распространенных видах травяной флоры этой зоны, играющих существенную роль в сложении и продук-ционном процессе.

Таблица 4Обилие и встречаемость зональных видов растений

сухой степи (10 х 10 м, n = 43)

Вид Обилие Встречаемость, %

Злаки и осоки

Agropyron pectinatum 1–3 21

Bromopsis riparia 1–2 23

Festuca rupicola 1–6 37

Festuca valesiaca 1–6 53

Koeleria cristata 1–5 47

Stipa lessingiana 1–4 51

Бобовые

Securigera varia 1–2 17

Medicago caerulea 1–2 21

Medicago romanica 1–2 19

Разнотравье

Artemisia taurica 1–5 40

Carex stenophylla 2–3 30

Falcaria vulgaris 1–2 35

Kochia prostrata 1–2 33

Phlomis pungens 1–2 26

Teucrium polium 1–2 29

21


Вид Обилие Встречаемость, %

Thalictrum minus 1–2 23

Thymus marschallianus 1–3 47

Обращает на себя внимание тот факт, что крупнодерновинные эдификаторы сухой степи стали редкими в настоящее время, такие как Stipa pennata, Stipa pulcherrima, Stipa ucrainica. Это явилось следствием первоочередной распашки черноземов крестьянами-переселенцами из внутренних губерний России, массово заселяв-шими регион в ходе и по окончании (1864 г.) Кавказской войны. Ситуацию с видами перистых ковылей усугубило поднятие остат-ков целинных и залежных земель в середине 50-х годов XX века, сопровождавшееся ежегодным увеличением поголовья животных в колхозах и совхозах и, соответственно, резким повышением на-грузки их на уцелевших от плуга остатках степи [9]. Данные та-блицы 5 показывают, что результатом односторонней и целена-правленной откачки кормовых ресурсов степных сообществ яви-лось возрастание биоразнообразия качественно иного состава, обилия видов растений и их встречаемости.

Таблица 5Обилие и встречаемость видов растений вторичныхдигрессионных группировок в сухой степи (10 х 10 м)

Вид Колебание обилияв 43 пунктах

Встречаемостьв Туркменском районе, %,

Злаки

Bothriochloa ischaemum 1–3 21

Bromus japonicus 1–5 26

Bromus sguarrosus 1–2 30

Elytrigia repens 1–5 56

Poa angustifolia 1–2 30

Poa bulbosa 1–6 79

Stipa capillata 1–3 42

22


Вид Колебание обилияв 43 пунктах

Встречаемостьв Туркменском районе, %,

Бобовые

Medicago minima 1–2 40


Achillea biebersteinii 1–2 41

Achillea nobilis 1–5 35

Alyssum turkestanicum 1–2 67

Arenaria serpyllifolia 2–3 35

Artemisia austriaca 1–5 81

Bassia sedoides 2–3 28

Centaurea diffusa 1–2 56

Ceratocarpus arenarius 1–2 30

Chenopodium album 1–2 21

Convolvulus arvensis 1–2 40

Eryngium campestre 1–2 30

Euphorbia iberica 1–2 37

Euphorbia sequieriana 1–2 58

Galium humifusum 1–2 58

Holosteum umbellatum 1–2 33

Ranunculus illyricus 1–2 19

Ranunculus oxyspermus 1–3 33

Tragopogon dubius 1–2 19

Veronica verna 1–5 47

Таким образом, произошедшее увеличение биоразнообразия явилось следствием пастбищного стресса в условиях дефицита влаги. Вполне очевидно, что подобные случаи повышения разно-образия флоры за счет исключительно сорных терофитов и мно-голетников создают лишь эколого-природоохранные проблемы.

23

Разнотравно-дерновиннозлаковые степи распространены на склонах гор и их подножий в пределах абсолютных высот 200–600 м. Они приурочены к черноземным почвам мощностью 40–70 см, с содержанием гумуса до 3,5–4,0 %. Большие массивы та-кой степи сохранились к югу и западу от г. Ставрополя, близ сел: Каменнобродская, Сенгилеевское, Новоекатериненское, Новый Бешпагир, Султан, Водораздел, Янкульское и др.

Видовое разнообразие в 27 пунктах учета данной степи рав-но 337, максимальное число видов на 100 м2 достигает 96, мини-мальное равно 11 – на деградированных пастбищах. Эдификатор-ную роль в ценозах выполняет ограниченное количество дерно-винных злаков. Наиболее обильные и чаще встречающиеся виды степи указаны в таблице 6.

Таблица 6Колебание обилия и средневзвешенные показателивстречаемости зональных видов флоры разнотравно-

дерновиннозлаковой степи (10 х 10 м, n = 27)

Вид растения Обилие Встречаемость, %

Злаки





Stipa pulcherrima 1–5 30

Бобовые

Amoria ambigua 1–3 52

Lotus caucasicus 1–2 52



Achillea setacea 2 56

Alyssum calycinum 1–2 41

Falcaria vulgaris 1–2 44

24



Filipendula vulgaris 1–2 44

Galium ruthenicum 2 48

Peucedanum ruthenicum 1–2 33

Phlomis pungens 1–2 30

Phlomoides tuberosa 1–2 63

Plantago media 1–2 44

Potentilla adenophylla 1–2 37

Potentilla recta 1–2 37

Salvia tesguicola 1–4 41

Stachys atherocalyx 1–2 44

Teucrium chamaedrys 1–2 44

Thalictrum minus 1–2 56


Veronica spicata 1–3 41

Вполне определенно можно утверждать, что видовое разнообра-зие степи будет сохраняться посредством универсального биомеха-низма − самовоспроизводства, если устоит против антропогенно-го стресса ядро зональных доминантов и содоминантов, подобных приведенным в таблице 6. С другой стороны, за условный эталон могут быть приняты сообщества с преобладанием этих и некото-рых других представителей зональной флоры. Оценку травостоя с этих позиций нередко приходится давать в процессе воспроиз-водства биоразнообразия растительности методом агростепей [10]. При этом часто приходится сталкиваться с фактом значительно-го обилия сорных растений, встречающихся зарослями, и рассеян-но среди условно эталонной степи – дикорастущего семенника как донора посевного банка семян в методе агростепей. Разнотравно-дерновиннозлаковые степи далеко не свободны от присутствия в них значительного разнообразия сорняков (табл. 7).

25

Наблюдается также закономерность в качественном соста-ве модифицированных плотным выпасом животных вторичных группировок: низкое биоразнообразие злаковых и бобовых и вы-сокое группы разнотравья. Подобная ситуация – серьезная осно-ва для проведения выборочной экологической реставрации участ-ков степи.

Наивысшим видовым разнообразием отличаются луговые сте-пи Ставропольской возвышенности (500–832 м над уровнем моря) и предгорных куэст (650–1500 м). Эти же районы, как уже указы-валось, являются наиболее разнообразными по абиотическим и почвенным условиям. В этой части Северного Кавказа содержа-ние гумуса в дерновом горизонте почвы может достигать 6–8 % при годовой норме осадков 600–700 мм.

Таблица 7Обилие и встречаемость видов растений вторичных дигрессивных группировок

в зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи (10 х 10 м, n = 27)


Злаки





Бобовые

Medicago lupulina 1–2 41



Acinos arvensis 1–2 30

Ajuga genevensis 1–2 33

Allium rotundum 1–2 19

Ambrosia artemisiifolia 1–2 33


26





Cichorium intybus 1–2 33

Convolvulus arvensis 1–2 30

Echium vulgare 1–2 37



Euphorbia stepposa 1–2 44

Galium humifusum 1–2 48

Hypericum perforatum 1–2 22

Microthlaspi perfoliatum 1–2 19

Plantago lanceolata 1–2 74

Potentilla argentea 1–2 33

Salvia verticillata 1–2 44

Taraxacum offi cinale 1–2 26

Характерная особенность этой зоны – близость лесов и соот-ветственно меньшая континентальность климата. Леса занимают около 36 % территории, остальная площадь представлена луго-выми степями, субальпийскими и альпийскими лугами. Видовое разнообразие основных древесных пород составляет: Carpinus betulus, Fagus orientalis, Fraxinus excelsior, Quercus robur, Quercus petraea. Изредка встречаются и другие виды деревьев, в том чис-ле Acer campestre, Acer tataricum, Cornus mas, Crataegus curvise-pala, Pyrus caucasica и др.

О повышении видового разнообразия вдоль градиента увлаж-нения с востока на запад свидетельствуют средневзвешенные по-казатели обилия и встречаемости зональных представителей фло-ры луговой степи (табл. 8).

27

Таблица 8Обилие и встречаемость зональных видов флоры

луговых степей (10 х 10 м, n = 31)



Brachypodium rupestre 1–5 38

Bromopsis riparia 2 65




Phleum phleoides 1–2 52

Stipa lessingiana 1–2 35

Stipa pulcherrima 1–4 48

Stipa tirsa 1–4 32

Carex humilis 1–6 58

Бобовые




Achillea setacea 1–2 55

Campanula elatior 1–2 48

Filipendula vulgaris 2–3 71

Galium ruthenicum 1–2 58

Hieracium echioides 1–2 42

Muscari muscarimi 1–3 48

Peucedanum ruthenicum 1–2 48

Potentilla adenophylla 1–2 65

Potentilla recta 1–2 45

Poterium polygamum 1–3 65

28



Scabiosa ochroleuca 1–2 48

Stachys atherocalyx 1–2 74

Teucrium chamaedrys 2–3 65

Teucrium polium 1–2 77

Thalictrum minus 2 65

Thymus marschallianus 2 84

В целом флора описаний в 31 пунктах луговой степи включает 330 видов высших растений. В приведенный список вошли лишь зональные, целинные компоненты, характеризующиеся наиболь-шим обилием и встречаемостью. Они же создатели сообществ, обеспечивающие стабильное воспроизводство генофонда всех ас-социаций, из которых 58 % образованы зональными доминанта-ми: Brachypodium rupestre, Carex humilis, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Stipa pulcherrima, Stipa tirsa и рядом других. В исследо-ванных пунктах лугово-степной зоны на долю злаковых и осоко-вых многолетников приходится 33 %, бобовых – 7 %, представи-телей других семейств (разнотравья) – 60 %. Такое соотношение флористических групп свойственно центрально-ставропольским и предгорным луговым степям, функционирующим устойчиво в последние два века в сенокосно-пастбищном режиме.

С переходом в зону луговой степи наблюдается не только уве-личение видового разнообразия флоры в целом, но и снижение в растительности доли сорняков в составе антропогенно обуслов-ленных дигрессивных группировок (табл. 9).

Таблица 9Обилие и встречаемость видов растений дигрессивныхгруппировок в зоне луговых степей (10 х 10 м, n = 31)


Злаки



29




Poa compressa 1–2 39


Бобовые




Acinos arvensis 1–2 48

Ajuga genevensis 1–2 32








Potentilla argentea 1–2 42

Salvia tesquicola 1–2 39


Verbascum lychnitis 1–2 32

Отмеченное явление – закономерность, обусловленная более плотной упаковкой осей экологических ниш лугово-степных эко-топов максимально возможным видовым разнообразием зональ-ной (целинной) флоры.

Подавляющее число приведенных видов составляют па-сквальные сорняки-многолетники, прочно удерживающие оси

30

экониш лугово-степного сообщества, т. е. длительно существую-щие в нем. В том случае, когда такие представители сорной фло-ры находятся в составе хорошо различимых зарослей, нет особых затруднений в их экологической реставрации. Если же они рас-средоточены более или менее диффузно среди зональной степи – встречаются рассеянно, то в процессе заготовки массовых партий посевных травосмесей приходится исключать из площади дико-растущего семенника пораженные сорняками участки.

Видовое разнообразие горных степей рассмотрим в изолиро-ванном хребтами биоме Верхне-Кубанской котловины Северо-Западного Приэльбрусья. Формация интразональна, генетически связана с аналогичными степями к востоку и западу от истоков Кубани. На запад, по правому берегу реки Джамагат, эта степь переходит узкой полосой в ущелье рек Муху и Аксаут. К восто-ку, через обширное плато Бечасын, что у северного подножия г. Эльбрус, она продвигается фрагментами по солнечным доли-нам горных рек бассейна Каспия. Отличительная черта данной формации – присутствие в ней элементов фриганы, ксерофиль-ных колючих, в том числе трагакантовых кустарников из родов Astracantha, Berberis, Juniperus, Spiraea и некоторых других. Свы-ше 700 лет ресурсы данной формации используются экстенсив-ным пастбищным хозяйством, приведшим к потере почвенного покрова на склонах на 70–80 %, сведению буковых и сосновых лесов, расширению площади осыпей со специфической флорой, включающей:

Allium saxatile Plantago atrata

Astracantha denudata Potentilla bifurca

Berberis vulgaris Salvia canescens

Carex humilis Salvia kuznetzovii

Gypsophyla elegans Sideritis comosa

Juniperus oblonga Thymus majcopensis

Juniperus sabina Vincetoxicum laxum

Minuartia oreina Rosa spinosissima

Видовое разнообразие в пределах учетной площади 100 м2 ко-леблется от 26 до 66. Геоботаническими описаниями в 13 пунктах

31

был выявлен 241 вид – почти столько же, сколько в 26 пунктах полупустыни. Относительно высокое видовое богатство горных степей вероятнее всего обусловлено присутствием в них субаль-пийских элементов флоры: Alchemilla caucasica, Calamagrostis ar-undinacea, Onobrychis biebersteinii, Phleum montanum, Veronica gentianoides и др. На долю злаковых и осоковых видов приходится свыше 20 % флоры, бобовых – 15 %, разнотравья – 65 %. Обраща-ет на себя внимание высокая встречаемость видов, характерных для горной степи (табл. 10). Их ареал, за некоторым исключени-ем, редко простирается за пределы Верхне-Кубанской межгорной котловины.

Таблица 10Обилие и встречаемость видов растений горно-степных

целин (10 х 10 м, n = 13)Вид растения Обилие Встречаемость, %



Bromopsis variegata 2–4 39


Koeleria albovii 1–2 46

Phleum montanum 2 39

Carex humilis 2–5 39

Бобовые

Anthyllis macrocephala 2 39


Trifolium alpestre 1–2 46


Achillea setacea 2 39

Campanula collina 1–2 62

Carum carvi 1–2 39

Centaurea salicifolia 2 46

32



Cephalaria gigantea 1–2 39

Galium verum 1–2 62

Geranium sanguineum 1–2 46

Leontodon hispidus 1–2 85

Myosotis imitata 1–2 77

Pedicularis sibthorpii 1–2 39

Plantago atrata 2 77

Plantago media 2 69

Ranunculus oreophilus 1–2 77

Rumex thyrsifl orus 2 39

Scabiosa ochroleuca 1–2 54

Silene ruprechtii 1–2 46


Veronica gentianoides 1–2 62

Небольшое, по сравнению с другими субаридными зонами, видовое разнообразие и обилие сорняков (табл. 11) создают бла-гоприятные условия для экологической реставрации дегради-рованных участков горной степи. Правда, при этом возникают определенные технические трудности, обусловленные сложным рельефом и каменистостью почвогрунтов.

Таблица 11Обилие и встречаемость видов растений дигрессивных

группировок в горных степях (n = 13, 10 х 10 м)


Злаки


Deschampsia ceaspitosa 2 15

33




Бобовые

Amoria ambigua 1–2 85

Amoria repens 1–2 46


Trifolium arvense 1–2 15

Trifolium pratense 1–2 65


Achillea millefolium 1–2 39

Cirsium rhizocephalum 2 15

Cruciata lavaepis 1–2 69



Prunella vulgaris 2 23

Rhinanthus aestivalis 2 15

Rhinanthus minor 2 23


Taraxacum offi cinale 1–2 23

Verbascum lychnitis 1 15

Viola arvensis 1 15

Как видно из приведенных данных, в деградированных тра-востоях межгорных впадин Западного Приэльбрусья немало бо-бовых кормовых растений: Amoria ambigua, Amoria repens и дру-гих. Их обилие и высокая встречаемость, скорее всего, являют-

34

ся следствием успешной скарификации твердых оболочек семян песчано-каменистым грунтом. Данный фактор экотопа также оказывается благоприятным для прогрессирующего в освоении этой территории бородача кровоостанавливающего. В сообще-ствах данного корневищного злака высокой конкурентоспособ-ности видовое разнообразие оказывается минимальным, равным 30–37 на 100 м2. О высоком уровне вырождения горных степей во вторичные модификации свидетельствует и частая встреча-емость таких пастбостойких видов, как клевер сходный и кле-вер ползучий, отмеченные выше (выдерживают сверхвысокую нагрузку на скотобойных тропах), вязель пестрый и некоторые другие.

2.3. Разнообразие спектровжизненных форм растений

Спектры жизненных форм растений – деревьев, кустарников, полукустарников, кустарничков и трав – объективно отражают разнообразие экологических условий конкретных территорий. Иными словами, жизненные формы являются экологически об-условленными, что играет важную роль в процессе интродукции полезных растений в новые для них районы или расширении аре-ала вида (сорта), растительной ассоциации (ценоареала) для ре-шения важных практических задач кормопроизводства, борьбы с эрозионными процессами, биологической рекультивации на-рушенных земель и др. По спектру жизненных форм видов фло-ры можно уверенно определить характер абиотических условий и почвенного покрова территорий, пределы условий, ограничи-вающих применение фиторесурсов для решения разнообразных хозяйственных и природоохранных задач. С этих позиций степ-ной биом Центрального Предкавказья представляется весьма кон-трастным (табл. 12).

Степи Северного Кавказа, в целом, сохраняют господство ге-микриптофитов – трав, почки возобновления которых расположе-ны у поверхности почвы. Максимальное их присутствие отмече-но в горных степях, минимальное – в полупустыне с ее крайне не-устойчивым и подверженным дефляции песчаным и супесчаным субстратом.

35

Таблица 12Спектр жизненных форм растений Центрального Предкавказья, %

Растительная зона Фане-рофиты

Геми-крипто-фиты

Теро-фиты

Хаме-фиты

Крип-тофиты

Полупустыня – 48,8 42,7 2,8 5,7

Сухие степи 1,7 55,3 34,0 2,8 6,2

Разнотравно-дерновинно-злаковые степи 2,0 62,9 26,8 1,9 6,4

Луговые степи 2,4 69,1 21,8 1,8 4,9

Горные степи 2,9 81,8 10,8 1,2 3,3

Среднее 2,3 63,6 27,2 2,1 5,3

Доля однолетников терофитов убывает закономерно в ценоти-ческом ряду: полупустыня – горные степи. В этом же направле-нии (с востока на запад) наблюдается постепенное сокращение в сообществах хамефитов – мелких кустарников и кустарничков. В процессе экологической реставрации биоразнообразия расти-тельности отдельных зон важно соблюсти пропорции между от-дельными жизненными формами, основываясь на их спектре в хо-рошо сохранившихся сообществах – эталонах, слабо пострадав-ших от пастбищной дигрессии.

2.4. Разнообразие спектров экологических форм (экобиоморф) растений

Вода – важнейший ограничитель ареалов видов флоры в степ-ных, прерийных, саванных и других биомах ксероморфного ряда. Вслед за типами почвы она определяет и границы растительных зон. Как известно, на основе режима увлажнения в степях выделя-ют: ксерофиты (КС), мезоксерофиты (МК), ксеромезофиты (КМ), мезофиты (М), гигромезофиты (НgМ), мезогигрофиты (МНgД) и некоторые другие. Виды, относимые к той или иной экофизиологи-

36

ческой категории, составляют достаточно определенную группу, тяготеющую к полупустыне, сухой степи или другим более влаж-ным подзонам степи. Стратегия сохранения спектров экобио морф растений на конкретной территории, наряду с работами по вос-производству их разнообразия, должна предусматривать стабиль-ное сохранение водного режима экотопов. В зонах полупустыни и сухой степи на Северном Кавказе, например, имелась развитая си-стема водной мелиорации из гидроресурсов Терека и Кубани, дей-ствовавшая интенсивно (порой экстенсивно) в продолжение свыше 50 лет. Частично она действует и теперь. Дополнительная гидро-субсидия степных экосистем происходила стихийно, через «боко-вую фильтрацию» необлицованных каналов, пересекавших степь в разных направлениях. В результате этого естественные биогео-ценозы подвергаются дополнительному снабжению водой, равной годовой норме или превышающей ее в два и более раза. Знание со-временного состояния спектров экобиоморф Северо-Кавказского степного биома (табл. 13) должно стать основой мониторинга это-го показателя в последующие годы.

Таблица 13Спектр экобиоморф степной флоры в Центральном Предкавказье, %

Растительнаязона КС МК КМ М НgМ МНg Гелоф Нg

Полупустыня 20,0 30,7 34,0 13,8 0,9 0,6 – –

Сухие степи 16,4 31,6 37,1 13,4 0,4 0,4 0,7 –

Разнотравно-дерновинно-злаковые степи 8,9 26,7 40,4 20,6 1,1 2,0 0,3 –

Луговые степи 10,1 28,2 38,3 18,7 2,2 1,9 0,3 0,3

Горные степи 5,2 15,7 39,9 31,3 4,1 3,0 0,4 0,4

Среднее 12,1 26,6 38,0 20,0 1,7 1,6 0,4 0,4

Данные показывают определенные тенденции в распределении экобиоморф растений при переходе от полупустыни к более вла-гообеспеченным экотопам. Они более заметны в отношении ви-дов – ксерофитов, мезофитов и особенно форм переходного типа

37

между ними. В целом биоразнообразие степной флоры по отно-шению к влаге выражено вполне определенно, и оно должно стать одним из ориентиров в процессе воспроизводства естественных ресурсов зоны и их мониторинга.

2.5. Разнообразие спектров корневых систем растений степного Предкавказья

В спектре корневых систем травяных растений выделены: стержнекорневые (СТК), корневищные (К), дерновинные (Д), кор-неотпрысковые (Коп), луковичные (Л). Показаны также общий вес и объем корней в слоях 0–10 и 10–20 см (табл. 14).

Таблица 14Спектр корневых систем, вес и объемкорней в слоях почвы 0–10 и 10–20 см

Растительнаязона

Спектр, % Вес, г/м2 Объем, см3/м2

СТК К Д Коп Л 0–10 10–20 0–10 10–20

Полупустыня 64 14 11 2 5 5400 1000 6200 1100

Сухие степи 71 15 12 3 9 8800 1400 9300 1100

Разнотравно-дерновинно-злаковые степи

64 26 11 3 9 6300 2100 6600 2000

Луговые степи 66 26 10 2 5 9200 4000 10200 4800

Горные степи 63 24 12 2 8 9600 4700 12000 3000

Среднее 66 21 13 2 7 7860 2640 8860 2400

Приведенные показатели корневых систем получены из под-земных органов зональных видов растений в ценозах эталонно-го типа, сохранивших характерные доминанты и содоминанты, о которых речь шла выше. Причину отсутствия строгой закономер-ности по спектру корневых систем приходится усматривать в ди-вергенной роли тысячелетнего плотного выпаса различных видов животных, при котором, несомненно, имел и имеет место в на-стоящее время фактор «пастбищного отбора», благодаря чему из года в год в сообществах накапливаются и увеличивают свое оби-

38

лие плохо поедаемые, часто со стержневой корневой системой, виды. В полупустыне и сухой степи это: Phlomis pungens, виды полыни – Artemisia lerchiana, Artemisia taurica, Artemisia austria-ca и многие другие. То же можно сказать и о луковичных, непо-едаемых вовсе. Тем не менее приходится придерживаться пока-зателей условно эталонных, целинных степей, в которых боль-шей частью доминируют ковыли: Stipa caspia, Stipa pennata, Stipa pulcherrima, Stipa tirsa, Stipa ucrainica и отчасти Stipa lessingiana, являющиеся заметно пастьбостойкими. Выбора нет, сохранять и воспроизводить биоразнообразие придется лишь на основе банка ценозов с господством дерновинных злаков, включая и мелкодер-новинные − Agropyron desertorum, Agropyron pectinatum, Festuca pseudodalmatica, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Koeleria cris-tata и некоторые другие. Их доминирование в растительных ассо-циациях – донорах естественных банков посевных смесей семян – спонтанно обеспечивает присутствие и других ценных видов про-чих злаков, бобовых и представителей разнотравья.

2.6. Разнообразие ассоциаций, видового богатства, флористических групп и жизненных циклов растений

степных экосистемЦентрального Предкавказья

2.6.1. Полупустыня

Представление о биоразнообразии любых экосистем не будет полным без сравнительного учета численности видов растений на единице площади. В нашей работе она принята равной 100 м2. Су-щественную информацию дает разнообразие ассоциаций, флори-стических групп и жизненных циклов растений, долевое участие которых в конкретных фитоценозах системно показывает: 1) ви-довую насыщенность сообществ; 2) научную и практическую ха-рактеристику растительности; 3) позицию ценообразователей – злаковых, сопутствующих им представителей других семейств, спектр представленности самих семейств и родов. В нашей прак-тике биоразнообразие растительного компонента экосистем оце-нивается дополнительной информацией – спектром флористи-ческих групп и жизненных циклов, объективно показывающих

39

степень первичности (зональности) или вторичности (дигрессив-ности) экосистемы.

Как видно из данных таблицы 15, ассоциации полупустыни бо-гаты сорно-пастбищными видами, обилие которых самое высокое по шкале О. Друде – от «Cop1» (или 3) до «Soc» (или 6). Особенно обильны и доминируют: Artemisia austriaca, Artemisia lerchiana, Artemisia taurica, Achillea biebersteinii, Cynodon dactylon, Euphor-bia seguieriana, Poa bulbosa и другие пастьбостойкие многолетни-ки. Все они, как правило, плохо поедаемы, и в основном только в зимний период (виды Artemisia sp. sp.). Лишь Poa bulbosa дает от-личный подножный корм (а в теплую влажную весну – и сено), но в короткое время – с середины апреля до середины мая. Ассоциа-ции, включающие зональные многолетники, весьма редки. В них в роли доминантов выступают: Agropyron desertorum, Carex steno-phylla, Kochia prostrata, Stipa pulcherrima.

Показатель разнообразия видового богатства на единице пло-щади варьирует существенно – от 11 до 48 на 100 м2. Злаковые и осоковые при этом занимают в среднем 23 % от общего спи-ска видов. Бобовых очень мало, их доля в описаниях варьиру-ет от 0 до 12, то есть разнообразие этой группы в полупусты-не очень низкое. Вероятно причина этого кроется в хорошей их поедаемости до наступления фаз цветения и плодоношения. Бо-лее двух третей видов составляют представители разнотравья. Столь высокое разнообразие этой внеранговой, искусственной группы объясняется, наоборот, плохой их поедаемостью (Cera-tocarpus arenarius, Euphorbia seguieriana, Tanacetum achilleifoli-um и многие другие).

Высоко биоразнообразие однолетних видов флоры, их в полу-пустыне 42 %, а вместе с двулетниками (8,3 %) на их долю прихо-дится почти столько же, что и многолетников (51,8 % в среднем).

В свете главной цели – воспроизводства биоразнообразия фло-ры методом агростепей – приведенный материал убеждает в том, что почти вся зона полупустыни является объектом экологиче-ской реставрации растительности. Она может быть осуществлена не всем генофондом флоры, а тем, что сохранился на ограничен-ных площадях в составе коренных ассоциаций с такими доминан-тами, как Agropyron desertorum, Festuca rupicola, Festuca valesia-ca, Kochia prostrate, Koeleria cristata, Stipa pulcherrima и некото-рыми другими.

40

Таблица

15Разнообразие

ассоциаци

й, видового богатства,

флористич

ески

х групп и жизненн

ых ци

клов

растений

полупусты

ни Центрального Предкавказья

№

п/п

Пункт

Растительные ассоциации

Кол-во видов на 100 м2

Флористическая

группа

, %Жизненный

цикл

, %

злакии осоки

бобовые

разнотравье

многолетники

двулетники

однолетники

1Ага

-Батыр

Poa

bulb

osa

+ K

ochi

a pr

ostr

ata

+ A

nisa

ntha

te

ctor

um38

13,3

2,6

84,1

55,3

10,5

34,2

2Ачикулак-

1Ar

tem

isia

taur

ica

+ A

rtem

isia

lerc

hian

a +

+

Poa

bul

bosa

2832

,13,

664

,321

,47,

271

,4

3Ачикулак-

2Ar

tem

isia

lerc

hian

a +

Ver

onic

a ve

rna

+

+ P

oa b

ulbo

sa20

25,0

0,0

75,0

20,0

5,0

75,0

4Буденновск

Arte

mis

ia a

ustr

iaca

+ P

oa b

ulbo

sa +

Ver

onic

a ve

rna

3315

,26,

178

,750

,00,

050

,0

5Бургун

-Маджары

Agro

pyro

n de

sert

orum

+ P

oa b

ulbo

sa +

Car

ex

sten

ophy

lla22

31,8

0,0

68,2

45,5

0,0

54,5

6Галю

гаевская

Poa

bulb

osa

+ S

tipa

pulc

herr

ima

+ Ir

is p

umila

3716

,22,

781

,156

,78,

135

,2

7Дивное

Poa

bulb

osa

+ T

anac

etum

ach

illei

foliu

m +

+

Are

nari

a se

rpyl

litol

ia24

16,7

0,0

83,3

62,5

0,0

37,5

41

Продолж

ение

№

п/п

Пункт




группа


цикл

, %


бобовые





8Затеречный-

1Po

a bu

lbos

a +

Art

emis

ia le

rchi

ana

+ S

also

la

dend

roid

es11

18,2

0,0

81,8

54,5

9,0

37,0


2Ar

tem

isia

lerc

hian

a +

Poa

bul

bosa

+ S

also

la

lari

cina

1315

,40,

084

,646

,20,

053

,8


3Ar

tem

isia

lerc

hian

a +

Poa

bul

bosa

+ S

also

la

iber

ica

1533

,30,

066

,740

,013

,346

,7

11Ики

-Буруль

Stip

a ca

pilla

ta +

Art

emis

ia le

rchi

ana

+ A

grop

yron

de

sert

orum

2119

,04,

876

,261

,90,

038

,1

12Иргаклы

-1Ac

hille

a bi

eber

stei

nii +

Art

emis

ia le

rchi

ana

+

+ A

nisa

ntha

tect

orum

3324

,23,

072

,827

,312

,160

,6

13Иргаклы

-2C

ynod

on d

acty

lon

+ A

rtem

isia

aus

tria

ca +

+

Bro

mus

japo

nicu

s39

20,5

5,1

74,4

61,6

7,6

30,8

14Красный Маныч

Poa

bulb

osa

+ A

rtem

isia

aus

tria

ca +

+

Cer

atoc

arpu

s are

nari

us24

33,3

0,0

66,7

58,3

8,3

33,4

42

Продолж

ение

№

п/п

Пункт




группа


цикл

, %


бобовые





15Левокумское

Stip

a le

ssin

gian

a +

Poa

bul

bosa

+ M

edic

ago

min

ima

2119

,04,

876

,261

,94,

833

,3

16Мирное-

1 (Курск

)St

ipa

pulc

herr

ima

+ F

estu

ca ru

pico

la +

Ach

illea

bi

eber

stei

nii

4429

,54,

566

,063

,76,

829

,5

17Мирное-

2 (Курск

)El

ymus

sabu

losu

s + E

upho

rbia

sequ

ieri

ana

+

Stip

a pu

lche

rrim

a48

35,4

4,2

60,4

62,6

10,4

27,0

18Мирное-

3 (Курск

)Bo

thri

ochl

oa is

chae

mum

+ E

upho

rbia

se

guie

rian

a +

Art

emis

ia a

ustr

iaca

4431

,84,

563

,763

,76,

829

,5

19Нефтекумск

Arte

mis

ia le

rchi

ana

+ H

imon

ium

pla

typh

ylliu

m +

+

Atr

iple

x ta

tari

ca20

25,0

5,0

70,0

55,0

0,0

45,0

20Орловка

Arte

mis

ia ta

uric

a +

Poa

bul

bosa

+ B

othr

ioch

loa

isch

aem

um43

18,6

7,0

74,4

55,8

0,0

44,2

21Полтавское

Both

rioc

hloa

isch

aem

um +

Cyn

odon

dac

tylo

n +

+

Eup

horb

ia se

quie

rian

a44

20,5

6,8

72,7

61,2

9,1

25,7

43

Продолж

ение

№

п/п

Пункт




группа


цикл

, %


бобовые





22Рощино

Poa

bulb

osa

+ H

olos

teum

um

bella

tum

+ F

alca

ria

vulg

aris

4316

,34,

779

,060

,05,

035

,0

23Степное

Arte

mis

ia a

ustr

iaca

+ M

edic

ago

lupu

lina

+

+ A

chill

ea b

iebe

rste

inii

3023

,36,

770

,040

,010

,050

,0

24Тукуй-Мектеб

Cyn

odon

dac

tylo

n +

Art

emis

ia a

ustr

iaca

+

+ B

rom

us ja

poni

cus

2821

,47,

171

,550

,03,

646

,4

25Турксад

Arte

mis

ia a

ustr

iaca

+ P

oa b

ulbo

sa +

+

Cer

atoc

arpu

s are

nari

us17

23,5

0,0

76,5

53,0

17,6

29,4

26Урож

айненский

Alha

gi p

seud

alch

agi +

Tam

arix

ram

osis

sim

a +

+

Art

emis

ia le

rchi

ana

2619

,211

,569

,343

,37,

749

,0

27Чо

грайский

Arte

mis

ia ta

uric

a +

Car

ex st

enop

hylla

+ A

chill

ea

bieb

erst

eini

i28

28,6

0,0

71,4

67,8

3,6

28,6

Среднее

по полупустыне

2923

,25,

373

,351

,88,

341

,8

44

2.6.2. Сухие степи

По мере ослабления континентальности климата с вос-тока на запад полупустынная растительность континуально сменяется сухими степями более оптимизированного соста-ва ассоциаций, разнообразия видов, флористических групп и жизненных циклов (табл. 16). В 67 % исследованных ассо-циаций ведущими ценозообразователями являются пастьбо-стойкие мелкодерновинные злаки: Festuca pseudodalmatica, Festuca rupicola, Festuca valesiaca. В этой же роли им сопут-ствуют и другие представители семейства Poacea: Agropyron pectinatum, Koeleria cristata, Stipa capillata, Stipa lessingiana, Stipa ucrainica. Доминируют в ассоциациях и виды из дру-гих семейств: Convolvulus lineatus, Kochia prostrata, Medica-go caerulea, Medicago romanica и некоторые другие предста-вители целинной степи. Однако сухая степь, как и полупусты-ня, оказалась подверженной пастбищной заметной дигрессии, приведшей к возрастанию в ней роли некоторых стойких к пе-регрузкам видов сорняков: Atriplex tatarica, Ceratocarpus are-narius, Poa bulbosa, Thalictrum minus и т. п. В целом, данная подзона, будучи разнообразной ценотически, оказывается и более закрытой против инвазии в нее чуждых пасквальных компонентов. Бобовых мало, хотя их больше в два раза, чем в полупустыне. В данной степи сорняков меньше в два раза, чем в полупустыне, выше доля разнотравья. Злаков и осок мень-ше, но качество их значительно выше – они многолетники и более значимы в практическом аспекте.

Для ускоренного воспроизводства биоразнообразия расти-тельности зоны сухой степи в качестве доноров агростепных бан-ков семян может быть использовано до 70–80 % ее ассоциаций. Таким образом, экологическая реставрация, которая может про-водиться на выродившихся угодьях, включая «бросовые» земли, будет осуществляться в более благоприятных организационно-технических условиях, так как источник естественной смеси се-мян «находится рядом». Это обстоятельство важно с точки зре-ния не только адаптивности, но и экономики.

45

Таблица


ассоциаци


флористич

ески


ых ци

клов

растений

сухой

степи

Центрального Предкавказья

№

п/п

Пункт




группа


цикл

, %


бобовые





1Арзгир

Fest

uca

pseu

dodo

lmat

ica

+ A

rtem

isia

aus

tria

ca +

+ K

ochi

a pr

ostr

ata

3423

,511

,864

,773

,58,

817

,7

2Белы

е Копани

Fest

uca

vale

siac

a +

Art

emis

ia a

ustr

iaca

+

+ K

oele

ria

cris

tata

2133

,39,

557

,276

,24,

819

,0

3Благодарны

йAr

tem

isia

taur

ica

+ K

oele

ria

cris

tata

+

+ P

oa b

ulbo

sa40

17,5

0,0

82,5

55,0

10,0

35,0

4Благодатны

йFe

stuc

a va

lesi

aca

+ K

oele

ria

cris

tata

+

+ M

edic

ago

rom

anic

a50

14,0

6,0

80,0

68,0

4,0

28,0

5Виноградное

(Республика

Калм

ыкия)

Med

icag

o co

erul

ea +

Koe

leri

a cr

ista

ta +

+

Fes

tuca

rupi

cola

4321

,011

,667

,483

,77,

09,

3

6Донское

плато

Fe

stuc

a ru

pico

la +

Koe

leri

a cr

ista

ta +

+

Poa

bul

bosa

4422

,715

,961

,472

,711

,415

,9

7Камбулат

Anis

anth

a te

ctor

um +

Art

emis

ia a

ustr

iaca

+

+ P

oa b

ulbo

sa23

21,7

4,3

74,0

52,2

13,0

34,8

8Кенж

е-Кулак

Arte

mis

ia a

ustr

iaca

+ F

estu

ca ru

pico

la +

+

Tra

gus r

acem

osus

3423

,52,

973

,653

,08,

838

,2

46

Продолж

ение

№

п/п

Пункт




группа


цикл

, %


бобовые





9Константиновское

-1Fe

stuc

a pr

aten

sis +

Med

icag

o ro

man

ica

+

+ P

oa b

ulbo

sa35

14,3

8,6

77,1

60,0

11,4

28,6

10Крутое

Fest

uca

rupi

cola

+ K

oele

ria

cris

tata

+ S

tipa

less

ingi

ana

2128

,614

,357

,190

,44,

84,

8

11Кучерлинский

Car

ex st

enop

hylla

+ P

oa b

ulbo

sa +

Atr

iple

x ta

tari

ca31

16,1

9,7

74,2

41,9

6,5

51,6

12Малые Ягуры

Stip

a le

ssin

gian

a +

Con

volv

ulus

linn

eatu

s +

+ G

lycy

rrhi

za g

labr

a 49

10,2

6,1

83,7

85,7

4,1

10,2

13Мирны

й-1

(Туркменский

район

)Al

yssu

m tu

rkes

tani

cum

+ C

erat

ocar

pus a

rena

rius

,25

12,0

4,0

84,0

12,0

8,0

80,0

14Мирны

й-2


район

)Fe

stuc

a va

lesi

aca

+ A

grop

yron

pec

tinat

um +

+

Poa

bul

bosa

3020

,010

,070

,072

,09,

019

,0

15Петропавловское

Stip

a ca

pilla

ta +

Art

emis

ia a

ustr

iaca

+ P

oa

bulb

osa

4321

,07,

072

,060

,54,

634

,9

16Пятибратье


район

)Po

a bu

lbos

a +

Stip

a le

ssin

gian

a +

Fes

tuca

va

lesi

aca

3619

,48,

372

,358

,311

,130

,6

17Родниковское

-1Fe

stuc

a ru

pico

la +

Art

emis

ia a

ustr

iaca

+

+ P

oa b

ulbo

sa36

33,3

5,5

61,2

61,1

13,9

25,0

18Родниковское

-2St

ipa

capi

llata

+ A

rtem

isia

aus

tria

ca +

+

Fes

tuca

rupi

cola

3231

,26,

262

,671

,96,

221

,9

47

Продолж

ение

№

п/п

Пункт




группа


цикл

, %


бобовые





19Сабан

Антустан

Fest

uca

vale

siac

a +

Art

emis

ia a

ustr

iaca

+

+ разнотравье

4721

,34,

374

,455

,38,

536

,2

20Сараево

(СХП

)Fe

stuc

a ru

pico

la +

Koe

leri

a cr

ista

ta +

+

Ver

onic

a sp

icat

a 40

17,0

8,0

75,0

52,5

5,0

2,5

21Спасское

Fest

uca

vale

siac

a +

Mar

rubi

um p

raec

ox +

+

Tha

lictr

um m

inus

4613

,04,

482

,689

,14,

36,

6

22Сов

. Руно-

1Fe

stuc

a ru

pico

la +

Art

emis

ia a

ustr

iaca

+

+ S

tipa

capi

llata

3727

,05,

467

,662

,610

,827

,0

23Сов

. Руно-

2Fe

stuc

a va

lesi

aca

+ A

rtem

isia

aus

tria

ca +

+

Koe

leri

a cr

ista

ta28

21,4

10,7

67,9

71,4

10,7

17,9

24Сов

. Руно-

3Fe

stuc

a va

lesi

aca

+ K

oele

ria

cris

tata

+ P

oa

bulb

osa

3525

,78,

665

,771

,48,

620

,0

25Чу

р-1

Stip

a le

ssin

gian

a +

Stip

a uc

rain

ica

+ C

arex

st

enop

hylla

5322

,69,

468

,064

,23,

832

,0

26Чу

р-2

Poa

bulb

osa

+ B

assi

a se

doid

es +

Car

ex

sten

ophy

lla20

20,0

5,0

75,0

50,0

10,0

40,0

27Эд

ельбай

Fest

uca

rupi

cola

+ C

arex

sten

ophy

lla +

Art

emis

ia

aust

riac

a23

26,1

8,7

65,2

56,5

8,7

34,8

Среднее

по сухой степи

3521

,47,

6468

,565

,28,

128

,9

48

2.6.3. Разнотравно-дерновиннозлаковые степи

Биоразнообразие этой растительности, по сравнению с су-хой степью, существенно выше по таким показателям, как видовое богатство в пределах учетной площади 100 м2 – на 15 единиц, количеству бобовых – на 4 %, видов разнотравья – на 22 % (табл. 17). С уменьшением ГТК в направлении с вос-тока на запад происходит сокращение численности малолет-ников. Особенно это характерно для однолетних видов, доля которых падает более чем в три раза. Представляется впол-не вероятным, что основная причина увеличения биоразноо-бразия при этом кроется в интегральном воздействии на эко-топы данной степи двух абиотических факторов – уменьше-ния уровня солнечной радиации и увеличения годовой нормы осадков. Это приводит к возрастанию в ценозах анализируе-мой степи роли дерновинных злаков, в частности Festuca vale-siaca, весьма устойчивого к пастбищному стрессу, выступаю-щего первым или вторым доминантом в 81 % описанных ассо-циаций. При этом доля злаковых и бобовых остается примерно на том же уровне, что и в сухой степи. Представители семей-ства Poaceae, будучи основными создателями сообществ, мо-гут быть охарактеризованы как хранители зональных показа-телей биоразно образия. Разумеется, это в большей мере спра-ведливо для злаков-многолетников.

Дигрессивные процессы, происходящие в разнотравно-дерно-виннозлаковой степи, в большей мере обусловлены пастбищным стрессом, действующим в течение тысячелетий на всем степном пространстве Северного Причерноморья, о чем имеются доку-ментальные свидетельства времен средневековья [12]. Разгрузка степи в регионе, имевшая место в отдельные исторические пери-оды (Первая и Вторая мировые войны, а также постперестроеч-ные кризисы – в России), сопровождавшиеся сокращением пого-ловья животных на 50–70 %, не приводила к существенному вос-становлению обилия зональных видов растений и ассоциаций. Наоборот, разрастались груботравные, пасквальные модифика-ции из сорняков.

49

Таблица


ассоциаци


флористич

ески


ых ци

клов

растений

зоны

разнотравно

-дерновинн

озлаковой степи Центрального Предкавказья

№

п/п

Пункт



Флористиче-

ская

группа


цикл

, %

злаки и осоки

бобовые





1Ады

ге-Хабль

(КЧР

)Fe

stuc

a ru

pico

la +

Bro

mop

sis r

ipar

ia +

Med

icag

o ro

man

ica

7412

,210

,877

,082

,49,

48,

2

2Балки

(курган

«Два

брата

»)Fe

stuc

a va

lesi

aca

+ K

oele

ria

cris

tata

+ T

eucr

ium

ch

amae

drys

60

18,0

16,0

66,0

91,4

5,6

3,0

3Бесленей

(КЧР

)Bo

thri

ochl

oa is

chae

mum

+ S

tipa

capi

llata

+ E

lytr

igia

re

pens

3119

,43,

277

,487

,112

,90,

0

4Бударка

(Ставрополь)

Stip

a tir

sa +

Fes

tuca

val

esia

ca +

Stip

a pu

lche

rrim

a64

15,6

28,1

56,3

92,2

4,7

3,1

5Верхнерусский

-1(Чибрик)

Brom

opsi

s rip

aria

+ F

estu

ca v

ales

iaca

+ P

oter

ium

po

lyga

mum

48

14,6

12,5

72,9

87,5

10,4

2,1

6Верхнерусский

-2(Чибрик)

Koe

leri

a cr

ista

ta +

Fes

tuca

val

esia

ca +

Am

oria

mon

tana

5117

,69,

872

,680

,47,

811

,8

7Грачевский

Med

icag

o ro

man

ica

+ F

estu

ca v

ales

iaca

+ S

tipa

less

ingi

ana

4022

,57,

570

,097

,52,

50,

0

8Дубовка

(охотугодье)

Koe

leri

a cr

ista

ta +

Bot

hrio

chlo

a is

chae

mum

+ C

rini

tari

a vi

llosa

3824

,414

,661

,084

,25,

310

,5

50

Продолж

ение

№

п/п

Пункт




ская

группа


цикл

, %


бобовые





9Загорский

Fest

uca

vale

siac

a +

Poa

ang

ustif

olia

+ L

otus

cau

casi

cus

4810

,922

,466

,773

,018

,78,

310

Икон-Халк

(КЧР

)El

ytri

gia

tric

hoph

ora

+ R

hina

thys

aes

tival

is +

Fes

tuca

ru

pico

la

8211

,08,

580

,581

,77,

311

,0

11Казинка

Fest

uca

vale

siac

a +

Koe

leri

a cr

ista

ta +

Bot

hrio

chlo

a is

chae

mum

5726

,17,

366

,694

,54,

41,

1

12Кизиловый

(Шпаковский район)

Stip

a le

ssin

gian

a +

Fes

tuca

val

esia

ca +

Koe

leri

a cr

ista

ta48

18,8

2,1

79,1

97,9

0,0

2,1

13Красносельское

Fest

uca

vale

siac

a +

Poa

ang

ustif

olia

+ разнотравье

4420

,511

,468

,181

,86,

811

,414

Курсавка

Fest

uca

vale

siac

a +

Koe

leri

a cr

ista

ta +

Art

emis

ia ta

uric

a25

28,0

20,0

52,0

76,0

8,0

16,0

15Новый Янкуль

Fest

uca

rupi

cola

+ F

estu

ca v

ales

iaca

+ P

oa b

ulbo

sa31

25,8

16,1

58,1

64,5

6,4

29,1

16Сенгилеевское

Fest

uca

vale

siac

a +

Art

emis

ia a

ustr

iaca

+ L

imon

ium

gm

elin

ii31

19,4

12,9

67,7

87,0

6,5

6,5

17Сладкорубленный

Stip

a tir

sa +

Fes

tuca

val

esia

ca +

Ely

trig

ia in

term

edia

7421

,511

,766

,893

,45,

11,

518

Спицевка

Both

rioc

hloa

isch

aem

um +

Stip

a le

ssin

gian

a +

Med

icag

o ro

man

ica

3221

,912

,565

,678

,13,

118

,8

19Старомарьевское

Both

rioc

hloa

isch

aem

um +

Fes

tuca

val

esia

ca +

+


4231

,07,

161

,990

,44,

84,

8

51

Продолж

ение

№

п/п

Пункт




ская

группа


цикл

, %


бобовые





20Татарка-

1Fe

stuc

a va

lesi

aca

+ S

tipa

capi

llata

+ B

othr

ioch

loa

isch

aem

um55

20,0

9,1

70,9

96,4

3,6

0,0

21Татарка-

2St

ipa

capi

llata

+ F

estu

ca v

ales

iaca

+ M

edic

ago

rom

anic

a63

19,0

7,9

73,1

90,5

1,6

7,9

22Терновский

Fest

uca

vale

siac

a +

Stip

a pu

lche

rrim

a +

Leo

ntod

on

hisp

idus

8118

,57,

474

,193

,82,

53,

7

23Чкаловский

-1Bo

thri

ochl

oa is

chae

mum

+ A

rena

ria

serp

yllif

olia

+

+ T

hym

us m

arsc

halli

anus

2528

,08,

064

,096

,04,

00,

0

24Чкаловский

-2St

ipa

pulc

herr

ima

+ F

estu

ca v

ales

iaca

+ K

ochi

a pr

ostr

ata

3116

,119

,464

,590

,33,

26,

5

25Шалево-

1Fe

stuc

a va

lesi

aca

+ B

rom

opsi

s rip

aria

+ K

oele

ria

cris

tata

6718

,012

,070

,092

,56,

01,

5

26Шалево-

2Br

omop

sis r

ipar

ia +

Ely

trig

ia in

term

edia

+ F

estu

ca

vale

siac

a69

16,0

10,1

73,9

94,2

5,8

0,0

27Яман-Джалга

(КЧР

)Fe

stuc

a va

lesi

aca

+ K

oele

ria

cris

tata

+ S

tipa

pulc

herr

ima

5626

,812

,560

,789

,33,

67,

1

Среднее

по разнотравно-дерновин

нозлаковой

степи

5020

,111

,968

,387

,66,

58,

0

52

2.6.4. Луговые степи

Формация луговых степей на Евразийском пространстве не имеет себе аналогов по богатству биоразнообразия флоры. Це-ноареал этой экосистемы дизъюнктивен − он прерывается то за-падноевропейскими широколиственными лесами, то более ксе-рофильными степями в Украине и на юге России. На Северном Кавказе формация тянется непрерывной полосой на куэстовых грядах – Мелового и Скалистого хребтов в пределах абсолют-ных высот от 500 до 1000 м, переходя выше и континуально в субальпийские луга. В долготном направлении границы луго-вых степей на Северном Кавказе ограничены приблизительно пунктами Грозный – Майкоп. Небольшим островком эта степь встречается вокруг г. Ставрополя на высотах от 500 до 832 м над уровнем моря (Шалево, Новомарьевская, Стрижамент и другие урочища).

Луговые степи в Центральном Ставрополье зачастую пред-ставлены в виде полян, площадью от нескольких десятков до не-скольких сотен гектаров со статусом ботанических заказников. Они окружены или граничат с двух-трех сторон с лиственными лесами из Carpinus betulus, Fagus orientalis, Fraxinus excelsior, Quercus petraea, Quercus robur. Этим главным лесным доминан-там сопутствуют реже встречающиеся породы деревьев и ку-старников в средних и нижних ярусах или в опушечных частях: Acer campestre, Acer tataricum, Cerasus avium, Cornus mas, Cra-taegus pentagyna, Mespilus germanica, Padus avium, Pyrus cau-casica, Rosa canina, Swida australis, Ulmus minor и др. Травяной покров этих лесов представлен большей частью Bromopsis bene-kinii, Brachypodium sylvaticum, Melica picta, Carex polyphylla, Corydalis caucasica, Corydalis marschalliana, Dentaria quinquefo-lia, Scilla sibirica и рядом других видов. Между лесом и луговой степью встречается узкой полосой кустарниковая степь – эко-тон, в приопушечную часть которого проникает диффузно не-моральная флора.

Вполне очевидно, что главенствующая роль ценозообразова-теля в луговой степи принадлежит Carex humilis, которая при-сутствует доминантом в более чем 81 % учтенных ассоциаций

53

(табл. 18). Эта низкорослая осока (12–17 см) весьма устойчива против пастбищного стресса и, безусловно, способствует сохра-нению флористического разнообразия данной экосистемы. Вто-рым индикаторным видом для этой степи является Brachypodi-um rupestre – среднерослый (50–60 см), короткокорневищный злак, также отличающийся заметной устойчивостью на пере-груженных животными пастбищах. Этим двум, диагностирую-щим луговую степь, видам растений в ассоциациях сопутству-ет большая группа содоминантов, преимущественно на вторых-третьих ролях: Briza media, Bromopsis riparia, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Filipendula vulgaris, Geranium sanguineum, Phleum phleoides, Stipa lessingiana, Stipa pulcherrima, Stipa tir-sa и др.

Высокое разнообразие видов, флористических групп, жиз-ненных циклов растений луговой степи также доказано кон-кретными показателями, приведенными в таблице 18. По срав-нению с разнотравно-дерновиннозлаковой степью, в луговой степи флористическая насыщенность на 100 м2 больше на 16 единиц, многолетников – на 7 %. Доля двухлетних и однолет-них растений меньше на 3 и 5 % соответственно. Эти данные свидетельствуют о высокой степени ценотической замкнуто-сти лугово-степных экосистем, являющейся следствием более плотной упаковки осей экологических ниш большим видовым разнообразием. В луговой степи очагово встречаются и вторич-ные группировки растительности (разновозрастные залежи, де-градированные пастбищные участки и т. п.).

Ярким примером трансформации зональной, флористиче-ски богатой степи во вторичную являются бородачевники Ев-разии на миллионах гектаров, также подлежащих восстанов-лению. Отличительная черта залежей – отсутствие или редкая представленность в них зональных видов флоры и, наоборот, высокое обилие сорных компонентов в составе груботравных зарослей. Такие модифицированные антропогенным фактором сообщества хорошо заметны на фоне целинной степи и легко исключаются из нее в процессе заготовки естественной посев-ной смеси семян в методе агростепей.

54

Таблица


ассоциаци


флористич

ески


ых ци

клов

растений

луговой

степи

Центрального Предкавказья

№

п/п

Пункт




группа


цикл

, %


бобовые





1Бальшэ

(КЧР

)C

arex

hum

ilis +

Bra

chyp

odiu

m ru

pest

re +

+

Bro

mop

sis v

arie

gata

6011

,711

,776

,696

,61,

71,

7

2Беспутка

– поляна

Brac

hypo

dium

rupe

stre

+ C

arex

hum

ilis +

Fes

tuca

va

lesi

aca

6018

,310

,071

,798

,41,

60,

0

3Бударка

– северный склон

Brac

hypo

dium

rupe

stre

+ S

tipa

pulc

herr

ima

++

Pri

mul

a m

acro

caly

x 61

14,8

6,6

78,6

95,1

3,3

1,6

4Бучинка

– поляна

Stip

a pu

lche

rrim

a +

Bra

chyp

odiu

m ru

pest

re +

+ C

arex

hum

ilis

4620

,06,

773

,393

,56,

50,

0

5Жако-

1 (КЧР

)C

arex

hum

ilis +

Bro

mop

sis v

arie

gata

+

+ B

rach

ypod

ium

rupe

stre

9411

,711

,776

,696

,80,

03,

2

6Жако-

2 (КЧР

)Br

achy

podi

um ru

pest

re +

Leo

ntod

on h

ispi

dus +

+ C

arex

hum

ilis

5714

,015

,870

,293

,05,

31,

7

7Исправная

(КЧР

)St

ipa

pulc

herr

ima

+ B

rach

ypod

ium

rupe

stre

++

Car

ex h

umili

s54

9,3

11,1

79,6

85,2

7,4

7,4

55

Продолж

ение

№

п/п

Пункт




группа


цикл

, %


бобовые


многолет-ники



8Кош

-Хабль

(КЧР

)C

arex

hum

ilis +

Stip

a pu

lche

rrim

a +


5014

,04,

082

,096

,02,

02,

0

9Кумы

ш (К

ЧР)

Brac

hypo

dium

rupe

stre

+ C

arex

hum

ilis +

Phl

eum

m

onta

num

80

21,2

13,8

65,0

93,8

2,5

3,7

10Лабинск

Brac

hypo

dium

rupe

stre

+ B

rom

opsi

s rip

aria

+

+ R

hina

nthu

s aes

tival

is63

17,5

15,9

66,6

93,6

1,6

4,8

11Мара

(КЧР

)C

arex

hum

ilis +

Bro

mop

sis r

ipar

ia +

Leo

ntod

on

hisp

idus

5414

,816

,768

,593

,03,

53,

5

12Недреманная

Stip

a pu

lche

rrim

a +

Car

ex h

umili

s + P

hleu

m

phle

oide

s63

19,5

9,5

71,0

96,8

1,6

1,6

13Новомарьевская-

1Br

achy

podi

um ru

pest

re +

Car

ex h

umili

s + B

riza

m

edia

8615

,08,

877

,099

,00,

01,

0


2C

arex

hum

ilis +

Bra

chyp

odiu

m ru

pest

re +

Inul

a as

pera

73

19,0

11,0

70,0

89,2

5,4

5,4


3C

arex

hum

ilis +

Teu

criu

m c

ham

aedr

ys +

Lot

us

cauc

asic

us

9016

,68,

974

,587

,84,

47,

8

56

Продолж

ение

№

п/п

Пункт




группа


цикл

, %


бобовые






4Br

achy

podi

um ru

pest

re +

Fili

pend

ula

vulg

aris

+

+ C

enta

urea

dea

lbat

a69

18,8

4,3

76,9

92,8

4,3

2,9


5Br

achy

podi

um ru

pest

re +

Med

icag

o ro

man

ica

+

+ B

rom

opsi

s rip

aria

7017

,118

,664

,394

,22,

92,

9

18Татарка

(г. Лысая)

Stip

a tir

sa +

Car

ex h

umili

s + F

ilipe

ndul

a vu

lgar

is62

21,0

11,3

67,7

98,4

0,0

1,6

19Хабез

– плато

(КЧР

)El

ytri

gia

repe

ns +

Bra

chyp

odiu

m ru

pest

re +

Car

ex

hum

ilis

6911

,610

,178

,394

,22,

92,

9

20Шалево-

1C

arex

hum

ilis +

Bro

mop

sis r

ipar

ia +

Stip

a le

ssin

gian

a 81

22,2

8,6

69,2

98,8

1,2

0,0

21Шалево-

2C

arex

hum

ilis +

Fes

tuca

rupi

cola

+ G

eran

ium

sa

ngui

neum

7615

,810

,573

,789

,45,

35,

3

22Шалево-

3C

arex

hum

ilis +

Fes

tuca

val

esia

ca +

Fili

pend

ula

vulg

aris

5621

,45,

473

,298

,21,

80,

0

57

Продолж

ение

№

п/п

Пункт




группа


цикл

, %


бобовые





23Шалево-

4C

arex

hum

ilis +

Fili

pend

ula

vulg

aris

+ F

estu

ca

rupi

cola

8017

,510

,072

,593

,85,

01,

2

24Эл

ьбурган

(КЧР

)-1

Car

ex h

umili

s + S

esle

ria

heufl

eri

ana

+ T

rifo

lium

al

pest

re49

10,2

18,4

71,4

96,0

4,0

0,0

25Эл

ьбурган

(КЧР

)-2

Car

ex h

umili

s + B

rom

opsi

s var

iega

ta +

Fes

tuca

ru

pico

la60

20,0

15,0

65,0

95,0

1,7

3,3

26Эл

ьбурган

(КЧР

)-3

Brom

opsi

s var

iega

ta +

Bra

chyp

odiu

m ru

pest

re +

+

Cen

taur

ea d

ealb

ata

6612

,115

,272

,791

,04,

54,

5

27Эл

ьбурган

(КЧР

)-4

Car

ex h

umili

s + C

enta

urea

dea

lbat

a +

Fili

pend

ula

vulg

aris

7714

,311

,774

,092

,22,

65,

2

Cреднее

по луговой степи

6716

,311

,172

,694

,13,

53,

4

58

Благодаря флористическим и фитоценотическим особенно-стям, приведенным выше, луговая степь является наиболее бла-годатным объектом в процессе активного воспроизводства био-разнообразия. В пределах этой степи в 1974 году зародился и разрабатывается метод агростепей, успешно апробированный и в других подтипах степи Центрального Предкавказья и за его пределами – Башкортостане, Молдове, Украине, Якутии, Цен-тральном Черноземье и др.

2.6.5. Горные степи

Биоразнообразие горных степей уникально по своей приро-де – оно не имеет континуальной связи с равнинными и пред-горными степями и формировалось автохтонно в условиях де-фицита влаги, годовая норма которой около 400 мм. По степени влагообеспеченности этот район приравнивается к сухой степи (п. Совруно) Ставропольского края. В формировании современ-ного биоразнообразия горной степи принимали участие флороэ-лементы: средиземноморский (фригана), степной (крупно- и мел-кодерновинные злаки – доминанты) и бореальный (субальпий-ский). Однако сильный стрессор – чрезмерно плотная нагрузка домашних животных на экосистему в последние 600–700 лет, привел к трансформации почвенного покрова в щебнистый грунт, а растительности – к господству в ней пастьбостойких: Bothriochloa ischaemum, Festuca valesiaca, Koeleria cristata или колючих и ядовитых видов растений: Asparagus offi cinalis, Astra-cantha denudata, Juniperus hemisphaerica, Juniperus oblonga, Juni-perus sabina, Salvia canescens, Vincetoxicum schmalhausenii и др. (табл. 19). В целом, экологическая ситуация этого биома остает-ся весьма напряженной, ее можно сравнить с таковой в полупу-стыне Западного Прикаспия.

Относительно высокое биоразнообразие горно-степной рас-тительности в глубоких межгорных депрессиях Приэльбрусья (в нашем случае – верховья Кубани) существует как бы вне ти-пичных ценозов ксероморфного типа – отдельными латками в труднодоступных местах.

59

№

п/п

Пункт




группа


цикл

, %

кустарники


бобовые





1Карт

-Джурт-

1Fe

stuc

a va

lesi

aca

+ O

nobr

ychi

s bie

bers

tein

ii +

+

Ono

sma

cauc

asic

a51

2,0

20,0

18,0

62,0

90,2

9,8

0,0

2Карт

-Джурт-

2Fe

stuc

a va

lesi

aca

+ B

rom

opsi

s rip

aria

+ K

oele

ria

cris

tata

498,

224

,510

,265

,385

,74,

110

,2

3Карт

-Джурт-

3Fe

stuc

a va

lesi

aca

+ K

oele

ria

cris

tata

+

+ V

ince

toxi

cum

schm

alha

usen

ii44

9,1

17,5

7,5

75,0

93,2

2,3

4,5

4Карт

-Джурт-

4Br

omop

sis r

ipar

ia +

Am

oria

am

bigu

a +


468,

79,

523

,866

,787

,08,

74,

35

Карт

-Джурт-

5C

arex

hum

ilis +

Fes

tuca

val

esia

ca +

+

Am

oria

am

bigu

a35

5,7

18,2

12,1

69,7

80,0

14,3

5,7

6Карт

-Джурт-

6Bo

thri

ochl

oa is

chae

mum

+ C

arex

hum

ilis +

Sal

via

cane

scen

s51

9,8

15,7

9,8

74,5

88,2

7,8

4,0

7Карт

-Джурт-

7C

arex

hum

ilis +

Fes

tuca

val

esia

ca +

Ver

onic

a ge

ntia

noid

es50

6,0

14,9

17,0

68,1

90,0

6,0

4,0

8Карт

-Джурт-

8Fe

stuc

a va

lesi

aca

+ B

rom

opsi

s rip

aria

+ K

oele

ria

cris

tata

498,

217

,711

,171

,287

,86,

16,

1

9Учкулан

Fest

uca

vale

siac

a +

Bro

mop

sis r

ipar

ia +

Sal

via

kuzn

etzo

vii

46–

8,7

17,4

73,9

91,3

6,5

2,2

Среднее

по горным

степям

477,

216

,314

,169

,688

,27,

35,

1

Таблица


ассоциаци


флористич

ески

х групп

и жизненн

ых ци

клов

растени

й горных степей

Западного

При

эльбрусья

60

Участки, где отмечаются агрегации специфических видов, за-частую напоминают заросли сорняков на равнине. В редких случа-ях типичные фриганоидные группировки встречаются на осыпях подножий гор из метаморфических пород − хлоритсерицитовых сланцев. В них доминируют низкорослые (до 50 см) Astracantha aurea и Astracantha denudata.

Задача воспроизводства биоразнообразия этой формации будет наталкиваться на такие проблемы, как сложность рельефа, фраг-ментарность верхнего слоя почвы, дефицит семенного материа-ла, круглогодичный выпас многочисленного поголовья животных в индивидуальном секторе, слабая земельно-правовая ситуация. В этих условиях эффективность воспроизводства биоразнообра-зия и, спонтанно, повышения продуктивности естественных кор-мовых угодий может быть достигнута очаговой работой на огра-ниченных по площади участках с установлением для них щадя-щего режима ресурсопользования в первые пять-семь лет. Такие восстановленные угодья явятся затем существенным дополни-тельным источником сложных посевных травосмесей для про-грессирующей демутации опустыненных земель в этом экологи-чески экстремальном регионе. Интродукция посевных смесей се-мян извне в этот изолированный биом недопустима.

2.7. Разнообразие возрастных спектров ценопопуляций

Возрастной, или демографический, спектр ценопопуляций растений в аспекте ускоренного воспроизводства биоразнообра-зия имеет определяющее значение. Оно обусловлено тем, что раз-личные возрастные группы в каждой из популяций принимают непосредственное участие в освоении и удержании ими осей эко-логических ниш степного, лугового, прерийного и других типов биогеоценозов. Вид, как известно, имеет будущее в ценозе, если его спектр левосторонний, т. е. в этом спектре преобладают в про-центном соотношении молодые возрастные группы: ювениль-ные, имматурные, виргинильные, молодые и взрослые генератив-ные особи. И, наоборот, популяцию можно признать угасающей,

61

бесперспективной, в случае превалирования в ее общем спек-тре стареющих генеративных, субсенильных и сенильных групп [13, 14].

Вполне очевидно, что успешное существование вида в опреде-ленном типе ценоза обеспечивается оптимальным по структуре возрастным спектром, в котором представлен достаточный резерв особей в левой части спектра для занятия ими осей ниш жизне-обеспечения, высвобождающихся в ходе естественного старения и отмирания представителей из правой части спектра. Это то, что обычно подразумевается в работах, проводимых в старовозраст-ных, в том числе сеяных, травостоях с целью их «омоложения», – определенными агроприемами ускорить выпадение из таких со-обществ растений, исчерпавших свои возможности роста и разви-тия, с целью облегчения процесса замены их молодыми особями семенного и вегетативного поколений.

В зоне сухой, разнотравно-дерновиннозлаковой и луговой сте-пи Ставропольского края нами было выявлено:

1) в условиях заповедного режима возрастной спектр доми-нантов – Festuca rupicola и Festuca valesiaca – правосторон-ний, со слабым подростом и превалированием более взрос-лых возрастных состояний – до субсенильных и сениль-ных;

2) в условиях выпаса овец с нормальной нагрузкой преобла-дают имматурные, виргинильные и молодые генеративные особи овсяницы;

3) при перегрузке угодий животными спектр Festuca valesiaca оказывается левосторонним при почти полном отсутствии взрослых генеративных и старческих особей, которые бу-дучи менее пластичными оказываются и менее стойкими к пастбищному стрессу и выпадают из ценоза.

Таким образом, наличие в сообществе ценопопуляций с пол-ным возрастным спектром – это свидетельство не только нор-мального пути развития, но и возможности прогнозирования бу-дущего конкретного сообщества.

Изложенное подтверждают материалы исследования возраст-ного спектра ценопопуляций Festuca rupicola и Festuca valesiaca в разных степных биомах Центрального Предкавказья (табл. 20).

62

Как видно из приведенных данных, в природных сообществах со-держание в спектре двух видов овсяницы субсенильных и сениль-ных особей может колебаться от одного до восьми, а генератив-ных – до 13 %.

Таблица 20Возрастной спектр Festuca rupicola и Festuca valesiaca

в степных экосистемах, %

Возрастная группа

Пункт, ценопопуляция

с. Благо-датное

с. Эдиль-бай

УрочищеШалево

Новома-рьевская поляна

Июнь ИюльFestuca

valesiacaFestuca

valesiacaFestuca

valesiacaFestucarupicola

Всходы – 1 2 5

Ювенильные 16 2 13 10

Имматурные 16 4 21 17

Виргинильные 23 36 13 26

Генеративные молодые 14 25 11 20

Генеративные взрослые 14 19 12 20

Генеративные старые 5 8 13 1

Субсенильные 8 4 7 1

Сенильные 4 1 8 0

В таблице 21 эта группа представлена достаточно обильно, что позволяет предположить нормальный тип развития ценопопуля-ций указанных видов в условиях щадящего режима ресурсополь-зования.

Материалы полевых исследований возрастного спектра ви-дов естественных степных сообществ могут быть соотнесены с данными, полученными в восстановленных ценозах – агростепях различного возраста. Как видно из приведенного графика (рис. 1), возрастной спектр популяций двух важнейших доминантов – Fes-tuca rupicola и Festuca valesiaca – в различных подтипах степи мо-жет быть весьма разнообразным.

63

Таблица 21Возрастной спектр некоторых степных ценопопуляций, %

Возрастная группаСухая степь Разнотравно-дерновинно-

злаковая степьЛуговая степь

Koeleriacristata

Plantagolanceolata

Artemisiataurica

Phleumphleoides

Всходы 4 18 70 1

Ювенильные 3 – – 4

Имматурные 6 17 5 7

Виргинильные 18 20 5 5

Генеративные:молодые 11 23 6 27

взрослые 10 13 9 22

старые 22 7 2 27

Субсенильные 13 1 2 7

Сенильные 13 1 1 0

Рис. 1. Возрастной спектр Festuca rupicola и Festuca valesiaca в естественных сообществах:

1 – луговая степь урочища Шалево; 2 – луговая степь урочища Новомарьевское;3 – разнотравно-дерновиннозлаковая степь (с. Благодатное); 4 – сухая степь

(с. Эдильбай)

64

Возрастной спектр ценопопуляций растений является фак-тором сохранения биоразнообразия флоры. Он также служит объективной основой мониторинга и оценки оптимального те-чения процесса воспроизводства генофонда зональной сте-пи, прерии, пушты, саванны и других естественных травяных формаций (этот общий биопринцип природы действует на всех континентах).

Наряду с локальной оценкой уровня биоразнообразия расти-тельного компонента биогеоценозов важную информацию дает рассмотрение наиболее существенных составляющих этого по-казателя на большой площади. Геоботанический профиль, про-ложенный на 600-километровом отрезке: Новочеркасск (Персиа-новка) – плато Бечасын (Приэльбрусье), пересекавшем все основ-ные типы травяных формаций Северного Кавказа, – выявил, что видовое разнообразие менее нарушенных травяных сообществ, включая субальпийские луга, колеблется от 17 до 72 на 100 м2 площади учета (рис. 2). При этом минимальные величины по-казателя, равные 17–30, совпадают с районами наибольшего де-фицита увлажнения и традиционного овцеводства (республика Калмыкия и «Удельная степь» – Янкульская котловина Ставро-польского края). В этих же районах отмечено и более высокое биоразнообразие однолетних и двухлетних ингредиентов степи, обладающих, как правило, значительным потенциалом плодоно-шения. В целом, доля таких малолетних сорняков во флоре мо-жет достигать 29 %. Выше уже было отмечено, что на отдельных сильно сбитых пастбищах полупустыни и сухой степи содержа-ние этой группы видов может равняться 50 и 37 % соответствен-но. Отсюда и большие колебания биопродуктивности угодий – от 59 до 381 г/м2 воздушно-сухой массы.

Таким образом, становится вполне очевидной необходимость системного подхода к проблеме воспроизводства человеком био-разнообразия растительного компонента биогеоценозов. Расти-тельность – продукт фотосинтеза, будучи первичным фактором, заслуживает приоритетного внимания. При этом воспроизвод-ство биоразнообразия животного мира не может рассматривать-ся и решаться как отдельная проблема. Эксперименты в методе агростепей показали, что животный мир спонтанно и постепен-но возвращается в воссоздаваемые этим методом фитоценозы. Из материалов, изложенных выше, видно, что успех активно-

65

го воспроизводства биоразнообразия растительности будет до-стигнут лишь наложением на разнообразие абиотических усло-вий экологически реставрируемых территорий богатого спектра разнообразия флоры и растительности сохранившихся модель-ных участков фитоценозов. При этом отбор и сживание между собой видов в сообщества произойдет на конкурентной основе уже вне воли человека.

Рис. 2. Ценотические параметры экосистем на профиле:Приэльбрусье – Персиановка (Новочеркасск)

2.8. Изменение биоразнообразия растительности в доантропогенные периоды истории Земли

Историческая геология вообще и палеоботаника в частности накопили богатый материал о флорах и типах растительности, сменявших друг друга от палеозоя до кайнозоя включительно – приблизительно в течение 500–700 млн лет [15, 16].

До появления человека на Земле перемены в биоразнообразии были обусловлены естественными причинами – изменением кли-

66

мата, начиная с низов палеозоя. Ледниковые периоды сменялись ксеротермическими, вызывавшими смену одних флористических комплексов, типов растительности и животного мира на новые, приспособленные к более жарким условиям. Вследствие этого ко-ренные трансформации биогеоценозов имели место в докембрии, девоне, перми, меловом периоде и кайнозое, включая и последний исторический отрезок времени – каменный век (плейстоцен) – продолжительностью 20–30 тыс. лет. Наступивший в это время сухой и жаркий климат способствовал сокращению площади ле-сов и широкому распространению засухоустойчивой травяной растительности в южных районах России [17]. Говоря, что «засу-ха – двигатель опустынивания», Дж. Маббут отдает приоритет не антропогенному фактору, а климатическому [18].

Вместе с признанием за климатом решающей роли в ксерофи-тизации растительности и изменении биоразнообразия в плане-тарном масштабе приходится учитывать, что в субконтинентах и особенно отдельных ландшафтных регионах сам климат нередко является результирующим фактором многих абиотических пере-менных: географической широты, высоты над уровнем моря, бли-зости мирового океана, экспозиции и даже цвета подстилающих почву горных пород.

Яркое подтверждение этому – климат Северного Кавказа, в ко-тором резко континентальные пустынно-степные ксеротермиче-ские зоны сменяются на более гумидные пояса по мере подня-тия в горы. Причем столь резкие перемены климатических по-казателей и экосистем происходят на небольшом пространстве в 600 км – от Маныча до Главного Кавказского хребта.

Принципиальным отличием крупномасштабных смен клима-тов в далеком геологическом прошлом от «ожидаемого нового» или уже «наступающего» потепления является то, что первые до своего существенного проявления формировались в течение со-тен миллионов лет и сопровождались коренным изменением пло-щадей суши и водных бассейнов, вплоть до ухода под воду круп-ных территорий (Гондвана и др.), тогда как «надвигающееся» по-тепление не предполагает такового, и его причина большинству исследователей видится в антропогенном загрязнении среды – не-гативном воздействии на озоновый защитный экран газообраз-

67

ных выбросов в пределах высот 20–22 км в стратосфере. Некото-рые признают в этом и отрицательную роль массового уничтоже-ния лесов как продуцентов кислорода [19].

Таким образом, изменения биоразнообразия в жизни Земли происходили глобально и многократно, и они всегда являлись следствием климатических перемен и в этих условиях были неиз-бежными. Процесс этот был медленным и происходил в течение весьма продолжительного времени, измеряемого сотнями милли-онов лет [20].

2.9. Антропогенная история изменения биоразнообразия растительности в различных регионах Земли

2.9.1. Деградация естественных экосистем – глобальный процесс

Процессы деградации травяных экосистем носят планетарный характер, вызывая негативные изменения в составе, сложении, возрастном спектре ценопопуляций, продуктивности, консортив-ных связях между продуцентами и консументами, внося в целом дисбаланс в энергетику биогеоценозов. Глобальность дигрессив-ных явлений – следствие сходства и силы воздействия антропо-генных факторов на зональные и поясные фитоценозы биосферы.

Основываясь на принципе актуализма, следует ожидать даль-нейшего обеднения флоры и потерь наиболее ценных в хозяй-ственном отношении ассоциаций и даже формаций, если не будут ослаблены антропогенные стрессоры на них или предложены аль-тернативные методы сдвига влево в системе «фитоценоз − потре-битель». К середине 80-х годов ХХ века нетронутых человеком «диких» земель в мире оставалось 4806995 . 103 га, то есть 32 % от всей их площади [21].

Систематическое разрушение травяных экосистем началось в верхнем палеолите в результате появления организованных форм животноводства и земледелия в условиях относительного поте-пления климата и ксерофитизации растительности [22, 23, 24, 25]. Численность же диких животных контролировалась наличным запасом кормов. Их влияние на экосистемы было не столь интен-сивным [26].

68

По мнению американского эколога Дрегне [27], в разруше-нии естественных экосистем мира можно выделить три периода: 1) 1000–3000 лет назад, когда большая часть Европы, Азии и Аф-рики подверглась эрозии и засолению почв; 2) 50–150 лет назад – время колонизации европейцами обширных земель; 3) последние 30 лет, когда в развивающихся странах давление на природные комплексы привело ко всем видам опустынивания. Процессы раз-рушения естественных экосистем принадлежат не только исто-рии, они продолжаются и в настоящее время, угрожая человече-ству многими непредсказуемыми последствиями [28, 29, 30].

Одним из крупных регионов, где произошла существенная трансформация естественной растительности во вторичные сооб-щества, является Европа. Она практически утратила зональные типы фитоценозов, на месте которых возникли квазинатуральные злаковые формации или культивируются агрофитоценозы [31]. Палеолитический земледелец Западной Европы распахивал в пер-вую очередь луговые степи как наиболее плодородные. Разруша-лись и другие формации естественной растительности [32].

В результате крупномасштабного освоения травяных и лесных экосистем в Англии, например, оказались деградированными 86 тыс. га ее территории. В Калифорнии, Аризоне, Техасе и других районах США коренные изменения естественной растительности произошли на более чем 5 млн га. Экологи прогнозировали, что эта площадь к 2000 году может возрасти до 12 млн га [33]. В це-лях оздоровления экологической обстановки в Европе ряд иссле-дователей считает необходимым иметь 8–12 % площади под есте-ственными или близкими к ним комплексами [33], а в США для этой же цели оптимальным признается наличие в ландшафте двух третей площади под естественными ценозами [34].

Процессы опустынивания в результате потребительского от-ношения человека к природным экосистемам приняли угрожаю-щие размеры и в Южной Америке. Так, в Перу ежегодно дегра-дирует полностью 7 млн га, угрожая в целом площади в 3760 га [35]. Аридные экосистемы, занимающие около 49 млн га, рав-ные одной трети суши, разрушаются более ускоренно. Особен-но это имеет место в Сахельской зоне Северной Африки, засуш-ливых районах Индии, Китая, Ближнего и Среднего Востока и Средней Азии, покрытых в прошлом ксерофильными травяны-ми формациями. В условиях дефицита влаги и высокой нагрузки

69

на экотопы ежегодно деградируют 5825 тыс. га, в том числе свы-ше 3 млн га пастбищ. Ситуация усугубляется тем, что «возмож-ность развития процесса регенерации экосистемы полностью исключается» [36, с. 80]. Иными словами, дигрессивные процес-сы в столь напряженной экологической обстановке оказывают-ся необратимыми.

Наиболее существенными факторами разрушения травяных экосистем, по мнению экологов и луговедов, являются: 1) выпас домашних животных, поголовье которых зачастую не контроли-руется запасом подножного корма и сена; 2) расширение площа-ди богарного земледелия; 3) нарушение солевого режима почв при водной мелиорации; 4) спонтанное усиление эрозии почвенного покрова; 5) применение удобрений, гербицидов, пестицидов, обе-дняющих флору, снижающих семенную продуктивность расте-ний из-за массовой гибели насекомых-опылителей; 6) ежегодное увеличение СО2 в атмосфере, концентрация которого уже к 2000 году могла возрасти до 15–20 %; 7) повышение температуры из-за нарушения целостности озонового слоя атмосферы; 8) интен-сивное загрязнение почвы и воздушной среды промышленными отходами и выхлопными газами, нарушающими геохимический баланс в биосфере; 9) уменьшение биоразнообразия [37]. Отме-ченная ситуация может усугубляться из-за роста поголовья жи-вотных во многих странах. Так, к середине 70-х годов ХХ века численность крупного рогатого скота в мире увеличилась в сред-нем на 38 %, в том числе на Ближнем Востоке – на 62 %, в Латин-ской Америке – на 51, в Африке – на 48 %. Одновременно возрос-ло поголовье овец и коз.

В СНГ 9 млн км2 аридных экосистем подвержены значитель-ному антропогенному воздействию: распаханность степной зоны достигла 83, а лесостепной – 43 %. Дигрессивные процессы в этих зонах активизировались благодаря перегрузкам пастбищ на площади свыше 8 млн га, расположенных на эрозионно опасных склонах. Усиленная антропогенизация ксерофильных экосистем – причина больших потерь почвы в ряде регионов: в степной части Украины – 10, Поволжье – 12, Западной Сибири – 20, на Кубани – 30–40 т/га ежегодно [38 и др.].

Опустынивание, как следствие ускоренного разрушения есте-ственных экосистем, стало одной из глобальных проблем меж-дународного сообщества ООН и его природоохранных подраз-

70

делений. С целью мобилизации научного и экономического по-тенциала на оздоровление экологической среды во всех странах стали привлекаться значительные материальные ресурсы, так как дальнейшая потребительская стратегия по отношению к природе чревата непредсказуемыми негативными последствия-ми, что ускоряет переход биосферы в новое эволюционное со-стояние [39].

Таким образом, к концу ХХ столетия стало совершенно оче-видной глобальность проявления дигрессивных явлений на пла-нете, явившихся следствием бесконтрольной эксплуатации ре-сурсов естественных экосистем. Наиболее серьезные изменения в растительном и почвенном покрове произошли в регионах с за-сушливым климатом, традиционно развитым животноводством, а в последние 1–3 тыс. лет – и земледелием. Анализ естественных неблагоприятных факторов (засуха, эрозионные процессы) с уче-том антропогенизации современных ландшафтов должен стать основой методов оптимизации разбалансированных естествен-ных биогеоценозов. В этом отношении кавказский субконтинент является средоточием крупных, ландшафтно значимых факторов: абиотических, биотических и антропогенных. Результатом их вза-имообусловленности и взаимодействия является наличие на огра-ниченном пространстве существенного разнообразия параметров климатических составляющих, почвенного покрова, флоры, рас-тительности, населения, его этнохозяйственной и, что для обсуж-даемой темы весьма важно, этноботанической истории и культу-ры природопользования.

2.9.2. Особенности дигрессивных процессов в Предкавказье

Степное Предкавказье уже в среднем каменном веке составля-ло одну хозяйственную общность с другими степными региона-ми. Основным занятием его населения было кочевое животновод-ство, оказавшее глубокое воздействие на травяные экосистемы. Люди каменного, медно-бронзового и железного веков, скифы и сарматы, средневековая Алания, половцы и татаро-монголы тыся-челетиями основывали свою экономическую стратегию на более полном использовании кормовых ресурсов пастбищ и сенокосов

71

региона, отличающегося, как известно, экологической нестабиль-ностью. Около 5 тыс. лет тому назад, в эпоху бронзы, ныне полу-пустынные районы Предкавказья были покрыты хвойными и ли-повыми лесами, о чем свидетельствуют материалы исследований Л. Ф. Федоровой [40, 41, 42].

Пастбищная нагрузка на естественную растительность Пред-кавказья усилилась, начиная с середины II тыс. до нашей эры, что было вызвано прогрессом в селекции новых пород животных и нашествием кочевников. Раскопки в Прикаспии убедительно по-казали, что одной из главных причин активизации эрозионных процессов в степи явилась большая концентрация скота завоева-телей. Флора и зональные типы сообществ испытали многократ-ные перегрузки в конце XIV – начале XV веков – в пору влады-чества татарского полководца Едигея (Сидахметхана), когда жи-вотных выращивали в Предкавказье, а на продажу перегоняли в Персию, Россию, Польшу и Трансильванию. По свидетельству очевидцев, в течение шести дней с утра до вечера можно было на-блюдать, как степь со всех сторон была полна животными и людь-ми, и что поперечник равнины, занятой стадами, равнялся 120 ми-лям. Следствием такой перегрузки степных экосистем в зимние месяцы являлась «величайшая грязь», а летом − «величайшая пыль» [12, 43].

В XVI веке, когда в Центральном Предкавказье плотность на-селения была еще невелика и составляла всего девять человек на 1 км2, лесные экосистемы сплошными массивами доходили по Куме и Егорлыку до линии Маджар и Безопасного на Ставропо-лье, а вокруг ныне исчезнувшего озера на горе Куцай имелся бере-зовый лес [44]. К середине 90-х годов ХХ века в связи с увеличени-ем плотности населения в этом регионе на 40–50 % и соответству-ющим усилением антропогенного пресса северная граница лесов значительно отодвинулась к югу, трансформировавшись большей частью во вторичные сообщества или исчезнув вовсе. Эти ката-строфические изменения экосистем только сокращали биоразно-образие флоры, ценозов и фауны.

Аборигенное пастбищное хозяйство, как постоянный элемент разрушения травяной растительности, играло решающую роль до конца XV – начала XVI веков, после чего негативная роль этой отрасли стала усиливаться действием второго, более сильного фактора – земледелия, обязанного своим появлением и быстрым

72

развитием заселению так называемого Дикого Поля – обширной территории Донского казачества, а несколько позже – захвату Се-верного Кавказа царской Россией [45]. Земледелие начало активно теснить позиции пастбищного хозяйства. Распахивались все но-вые территории, и тем самым увеличивалась нагрузка скота на остающихся участках целины. Достаточно сказать, что за корот-кое время только в западной части Предкавказья было основано 111 казачьих станиц, а к концу XIX века их число достигло 176. Казачество к середине позапрошлого столетия получило в свое распоряжение около 13 млн десятин, или 43 % всех угодий Пред-кавказья, значительная часть которых была переведена в пашню [46, 47].

Постоянным фактором опустынивания экосистем Предкавка-зья являлось и безводье, вынуждавшее кочевников-скотоводов устраивать глубокие, до 15–40 саженей, колодцы большого диа-метра, получившие название «копани», служившие местом кон-центрации значительного поголовья овец, крупного рогатого ско-та, лошадей, верблюдов и являвшиеся очагами эрозии почвы и трансформации зонального биоразнообразия флоры и раститель-ности во вторичное, сорное. Степь также выбивалась стадами, пе-регоняемыми на водопой на расстояние до 20–30 верст [48].

Ускорению деградации травяных сообществ способствовала система переложного земледелия: распаханные массивы целин использовались три-четыре года, после чего оставлялись для са-мозарастания в течение 18–20 лет. Взамен им вводились в поле-вой клин новые участки степи [49]. Эта старороссийская практи-ка была систематическим фактором неосознанного, но гаранти-рованного сокращения биоразнообразия растительности из века в век.

К середине XIX века два мощных фактора экологической не-стабильности – пастбищное хозяйство и земледелие – становятся антагонистами, следствием чего явилось:

1) искусственное сокращение ареалов видов, исчезновение ряда популяций растений, благодаря ежегодной распашке больших площадей целин, разобщенность остатков кото-рых тормозила восстановительный процесс;

2) обеднение генофонда дерновинных злаков – доминантов, под сообществами которых формировались наиболее бо-гатые гумусом почвы, которые осваивались в первую оче-

73

редь плугом, особенно в последнюю кампанию поднятия целин – 1954–1960 гг.;

3) смена позиций зональных доминантов-многолетников на более стойкие в условиях нарушаемых экотопов – одно- и двулетники (растения – r-стратеги) и, как следствие этого, трансформация остатков климаксовых сообществ в разно-образные модификации дигрессивного и демутационного рядов;

4) уменьшение в два-три раза биомассы ценозов, в которой доля однолетников достигла 60–70 %;

5) нарушение гидрологического режима исконно богарных экосистем вследствие задержки стока в бассейнах Терека, Кумы, Кубани и других рек, ставшее причиной повышения увлажнения в полтора-два раза;

6) ускорение процессов опустынивания в связи с появлением нового разрушительного фактора – химизации в земледе-лии и пастбищном хозяйстве, который, начиная с 30-х го-дов ХХ века, привел в ряде случаев к значительному по-вышению концентрации химических элементов по сравне-нию с естественным фоном. В последние три десятилетия особенно резко возросла химизация сельскохозяйственных экосистем в Центральном Предкавказье. Так, в 1980–1985 гг. внесение минеральных удобрений превысило на 16 % уро-вень их использования в 1975–1980 гг. и составило только для Ставропольского края 278,2 тыс. тонн. Внесение азот-ных удобрений увеличилось на 30, фосфорных – на 92, ка-лийных – на 22 %;

7) снижение почвозащитной функции растительного покро-ва, проективное покрытие которого уменьшилось с 70–80 до 30–50 %, вызвавшее активизацию ветровой и водной эро-зии, появление подвижных или слабо закрепленных почво-грунтов;

8) разрушение естественных пищевых связей в биогеоценозах в результате разбалансирования относительно устойчивой системы «продуценты – консументы», саморегуляция кото-рой в доагрикультурный период осуществлялась при сла-бом антропогенном воздействии на травяные ценозы.

В результате действия комплекса указанных негативных фак-торов в течение всего лишь 25 лет площади под степными экоси-

74

стемами на Северном Кавказе сократились весьма существенно (табл. 22).

Таблица 22Динамика изменения площади

естественных травяных экосистем в различных районах Северного Кавказа с 1958 по 1983 гг., тыс. га

Административныйрайон

Сенокосы Пастбища

1958 1970 1983 1958 1970 1983

Краснодарский край 99,5 76,5 23,9 502,7 552,2 591,9

Ставропольский край 593,8 428,7 333,4 1986,2 1883,0 1900,2

Ростовская область 460,9 299,2 279,5 2207,1 2375,4 2059,2

Республика Дагестан 301,8 267,0 269,6 2378,3 2110,8 2209,3

Республика Кабардино-Балкария

123,5 75,3 40,7 308,8 342,6 286,7

Республика Северная Осетия – Алания

40,6 33,8 25,1 143,1 163,8 162,3

Чеченская и Ингушская республики

135,2 88,4 84,0 670,5 691,6 707,2

Итого 1755,3 1268,9 1056,2 8196,7 8119,4 7916,8

Из приведенных данных видно, что: 1) площади наиболее цен-ных в научном и практическом отношении травостоев сенокосно-го типа уменьшились почти на 60 %; 2) они частично трансформи-ровались в пастбищные угодья, общая площадь которых на ука-занный срок не претерпела заметных изменений благодаря тому, что вплоть до 1970–1975 гг. продолжалась их распашка; 3) рас-ширилась территория, занятая группировками демутационного ряда (залежи), до 2 млн га; 4) появились крупные массивы опу-стыненных земель площадью до 1 млн га – в Калмыкии, Кизляр-ских пастбищах Дагестана и ряде других районов Западного При-каспия. Вплоть до 2010 года продолжается неконтролируемая рас-пашка под бахчевые культуры остатков целин с ковыльными и типчаковыми ассоциациями, забрасываемыми под залежь через три-четыре года пользования.

75

О ярко выраженной стратегии потребительского отношения к естественным травяным ресурсам в прошлом свидетельствуют данные экстенсивного развития животноводства в Центральном Предкавказье. Так, за 50 лет до 1990 года поголовье крупного ро-гатого скота в Ставропольском крае увеличилось в два с лишним, а овец и коз – более чем в четыре раза; выросло производство про-дукции животноводства: мяса − в пять, молока – свыше четырех, шерсти – в восемь раз, что свидетельствует об ориентации паст-бищного хозяйства в те годы лишь на валовые показатели. В ре-зультате экологические и экономические потери оказались весьма ощутимыми: полупустыня и сухие степи почти полностью лиши-лись ассоциаций эталонного типа. Разнообразие зональной флоры, особенно доминантов и содоминантов из весьма обильных видов (6–5, 4, 3), представлено во вторичных ценозах как «довольно ред-кое» (2). Это: Agropyron desertorum, Agropyron pectinatum, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Kochia prostrate, Koeleria cristata, виды ковыля: Stipa caspia, Stipa pennata, Stipa pulcherrima и др.

Материалы, изложенные в главе 2, убеждают в справедливости ранее сделанного вывода о том, что «степень уязвимости по от-ношению к антропогенным факторам возрастает в ряду степных экосистем: луговые степи → разнотравно-дерновиннозлаковые степи → дерновиннозлаковые степи → полупустынные степи. Степь менее устойчива к действию этих факторов по сравнению с лугами и лесами. Причиной является ее «сухость». Поэтому при планировании мероприятий, направленных против опустынива-ния аграрно-индустриального ландшафта, необходимо отдавать приоритет ландшафтам степной зоны» [155, с. 42].

Рассмотренный в данной главе перечень разнообразий флоры и растительности не является исчерпывающим. Он может и дол-жен быть дополнен показателями популяционного разнообразия флоры, отличающимися рядом свойств, важных с хозяйственной точки зрения, например, по содержанию в них аминокислот (бел-ков), устойчивости в экстремальных условиях и т. п. Именно с та-ких системных позиций следует рассматривать биоразнообразие флоры в процессе активного воспроизводства растительных ре-сурсов методом агростепей.

Важны и другие составляющие экосистем: биокосный блок (почва), спектр видов, родов, семейств, синтаксонов, а также и жи-вотный мир.

76

Глава 3

ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ТРАВЯНЫХ СООБЩЕСТВ

Оценка потенциальных свойств естественных травяных эко-систем показывает высокую их энергетическую эффективность по сравнению с агрофитоценозами, которым нужны постоянный контроль и «помощь» со стороны человека. Ю. П. Одум справед-ливо отмечает, что «вклад любых естественных саморегулирую-щихся и самоудерживающихся процессов означает снижение за-трат энергии извне» [50, с. 16]. В экологическом аспекте пробле-му восстановления биоразнообразия естественных травостоев необходимо признать актуальной при определении долговремен-ной стратегии рационального природопользования, направленно-го не только на пассивную охрану того, что уцелело от прежних поколений людей, но и на возрождение разнообразия генофонда и ценофонда растительного мира в пространстве с разнородными экологическими нишами. В необходимости ускорения стихийной демутации человеком убеждают многие примеры, свидетельству-ющие о ее большой продолжительности – от нескольких до де-сятков и даже сотен лет [51, 52, 53]. По мнению некоторых иссле-дователей, «утраченное разнообразие восстановить невозможно» [53, с. 120], а Б. Г. Розанов считает практическую реализацию идеи восстановления разрушенных ценозов проблематичной [54].

Современная фитоценология располагает рядом традицион-ных путей и методов, использование которых может способство-вать частичному восстановлению биоразнообразия растительно-сти естественных экосистем. К ним относят: 1) отдых; 2) метод пересадки целинного дерна; 3) посев семян и посадку растений отдельных степных или прерийных видов.

3.1. Режим отдыха

В историческом аспекте режим отдыха возник как важный эле-мент групповых форм животноводства – стадного, отарного и та-бунного. Кочевая форма организации пастбищного хозяйства

77

древности требовала предоставления выпасным угодьям благо-приятных условий для восстановления их ресурсов. Запас кор-мов в конкретном месте и на определенный период времени яв-лялся главным фактором в деятельности скотовода-кочевника, так как основой его экономического благополучия являлись объе-мы и качество животноводческой продукции: мяса, шерсти, моло-ка и продуктов их переработки, получаемых на пастбищах, а так-же племенного поголовья животных, реализуемых на внутреннем и внешнем рынках.

В научном аспекте режим отдыха используется в ботанических комплексных резерватах: заповедниках, национальных парках, за-казниках, с целью поддержания генофонда растений, животных и их сообществ, а также сложившихся между ними разнообразных консортивных связей. Однако, как показывают исследования, по-стоянный отдых, исключающий отчуждение ежегодно продуци-руемой фитомассы, приводит со временем к мезофитизации экото-па и деградации зональных типов травяных ассоциаций [55, 56].

Результаты введения режима отдыха с целью восстановления флористического и ценотического потенциала травяных экоси-стем могут быть совершенно различными в случаях:

а) когда в фитоценозе сохранилась относительная полночлен-ность его зональных видов, обилие и стабильный возраст-ной спектр ценопопуляций;

б) потери сообществом доминантов и эдификаторов с одно-временным его обогащением видами – эксплерентами;

в) когда восстановительный процесс начинается на участке, лишенном прежней зональной растительности, потерявшей банк семян и других зачатков целинных растений (пашня, карьеры и др.).

По мнению ряда исследователей, режим отдыха в засушливых районах будет эффективным, если к моменту его введения траво-стой будет иметь проективное покрытие 30–35 %, что, вероятно, объясняется наличием свободного пространства между особями, могущего быть занятым новым подростом из семян, генерируе-мых сообществом, находящимся в щадящих условиях. Таким об-разом, эффект восстановления биоразнообразия флоры проявля-ется заметнее в разреженных травостоях. Исследователи при этом мало касались видового состава ценозов, т. е. качественного со-става флоры [57].

78

Следует признать, что имеющиеся литературные сведения о роли режима отдыха в демутационных процессах травяных эко-систем являются отрывочными, далеко не всегда базируются на материалах долговременных, стационарных наблюдений и по этой причине не дают пока исчерпывающего ответа на многие во-просы проблемы восстановления частично нарушенных фитоце-нозов. Несмотря на это, нельзя отрицать положительной роли от-дыха именно для таких сообществ, в которых дигрессивные яв-ления не зашли столь далеко, сохранились состав, структура и важнейшие биогеоценологические связи в них, т. е. дигрессия не вошла еще в необратимую стадию.

Сложность же ситуации в другом, а именно: 1) в ничтожно ма-лой площади слабо нарушенных экосистем; 2) невозможности пре-доставления отдыха на несколько лет угодьям из-за отсутствия резервных территорий, куда бы можно было переместить поголо-вье животных. Таким образом, рекомендации по луговедению и луговодству об использовании режима отдыха для восстановле-ния естественного биоразнообразия и продуктивности травяных биогеоценозов не давали ожидаемого эффекта. Едва ли стоит за-блуждаться на этот счет и в перспективе.

Для сообществ дигрессивного ряда, занимающих 80–90 % тер-ритории Предкавказья, характерно: 1) отсутствие или ничтожно малое обилие зональных доминантов, содоминантов и других со-путствующих им целинных растений; 2) почти полное истоще-ние банка семян зональной флоры в результате многовековой экс-тенсивной эксплуатации угодий; 3) высокое обилие видов, отно-симых к r-стратегии; 4) низкое качество фитомассы, пригодной к использованию лишь на 30–40 %; 5) нарушенность связей в био-геоценозе и невысокая его энергетика; 6) активные процессы ве-тровой и водной эрозии почвогрунтов, падение их естественного плодородия; 7) снижение ежегодно поступающей в почву органи-ки, чреватое разбалансированием естественного микробиологиче-ского процесса в почве; 8) высокое разнообразие видов паскваль-ной флоры, в том числе многолетников.

Режим отдыха, предоставленный выродившимся травостоям, начиная с первого года его введения, приводит к заметным изме-нениям: 1) увеличивается мощность особей так называемых «бу-рьянистых» растений и в целом повышается фитомасса ценоза в полтора-два раза; 2) увеличивается проективное покрытие, но

79

кратковременно – на три-четыре месяца в году; 3) резко возраста-ет запас семян ингредиентов однолетников в почве, т. е. создают-ся благоприятные условия для занятия экологических ниш этой группой малолетних видов флоры, что усиливает их позиции в пространстве и во времени.

Таким образом, отдых для крайних дигрессивных рядов, когда из сообщества выпали зональные ценопопуляции видов, а почва не содержит уже их зачатков, должен быть признан неэффектив-ным и нецелесообразным из-за неоправданно продолжительного течения стихийного восстановительного процесса, который соз-дает благоприятный режим лишь разнообразию сорной флоры.

3.2. Метод пересадки блоков дерна

Исследователи и практики не раз обращали внимание на один из древнейших методов очагового восстановления травяных со-обществ путем переноса с целины блоков (кусков) дерна и высад-ки их на небольшой площади. В противоэрозионных целях чело-век еще в глубокой древности пользовался этим методом. Дер-ном восстанавливали травяные сообщества на курганах, а позже и обычных мусульманских захоронениях, оборонительных валах и других фортификационных сооружениях, им укрепляли берега оросительных систем и дорожных откосов.

Широкомасштабные работы с использованием метода пере-садки дерна проводились и в Предкавказье в XVIII–XIX веках в связи со строительством оборонительных крепостей на Азово-Моздокской линии. Так, еще в 1803 году из лагеря в районе Кав-минвод командир 16-го егерского полка Лихачев доносил глав-нокомандующему в Грузии: «Неоднократно требовал я для возки дерна на новостроящейся Кисловодской крепости несколько пар волов… Теперешнее время резать дерн и окладывать оным кре-пость самое удобное» [58, с. 67].

Для научных исследований метод интродукции микрогруппи-ровок растительности в составе дерновин широко использовался рядом ученых России в XIX–XX вв. А. Н. Краснов переносил дерн в реконструируемый Харьковский ботанический сад с целью соз-дания экспозиции степной растительности. Глыбы дерна из Ста-робельского уезда были перевезены Г. И. Танфильевым и высаже-

80

ны в Петербургском ботаническом саду, где созданная экспози-ция степи служила в качестве демонстрационного участка [59].

В. Н. Кононов впервые в Ставрополе осуществил пересадку степного дерна на территорию пединститута и проводил на соз-данной экспозиции научные наблюдения и учебные экскурсии со студентами [60]. Аналогичные работы осуществлялись и в ряде других ботанических садов – Киевском, МГУ, Центрально-Сибирском и некоторых других. Многие из тех, кто эксперимен-тировал с дерном, были единодушны в его отрицательной оцен-ке – трудоемкости, быстром вырождении интродуцированных группировок растительности.

Особый интерес представляют работы, проводившиеся в 30-х и 50-х годах XX столетия в Висконсинском университете США Кертисом и его коллегами по восстановлению растительности прерии [61].

Примечательно, что один из видных американских фито-ценологов-экспериментаторов Кертис, более других внесший су-щественный вклад в разработку идеи восстановления прерии при Висконсинском университете, одной из первых проблем считал определение перечня видов растений, подлежащих интродукции, т. е. речь шла о необходимости отбора тех или иных компонентов прерии, считавшихся обязательными, по мнению этого исследо-вателя. В этих работах речь не шла о полноте восстановления фи-торазнообразия. Кертис, наряду с пересадкой дерновин, исполь-зовал пересадку сеянцев, выращенных перед этим в питомниках, прямой посев семян, раскладку сена, пересадку «зрелых» расте-ний непосредственно из прерии. Достойна внимания оценка Кер-тисом метода дерна: он дает хорошие результаты, но дорог, что ограничивало его использование на больших территориях. В ко-нечном итоге предпочтение было отдано прямому посеву семян с разделением на группы, исходя из их размеров. Неудачные посе-вы с огрехами впоследствии выборочно подсевались и притрамбо-вывались, иногда семена некоторых злаков «втыкались» в грунт, например Stipa spartia. Примечательно, что при создании «пре-рии Кертиса» семена ряда видов перед их высевом подвергались стратификации. Таким образом, Кертис и его коллеги при воссо-здании прерии использовали смешанные приемы с селективным уклоном, неизбежным при выборочном подходе к отбираемым растениям (по размеру семян и т. д.).

81

Последовательным сторонником метода дерна был В. В. Скрип-чинский. В одной из наиболее полных работ, посвященных ме-тодике пересадки дерна с целью восстановления травяных со-обществ в Ставропольском ботаническом саду, он отмечал, что куски дерна выкапывались лопатами на глубину от 25 до 30 см, перевозились и высаживались на отведенной территории. Испы-тывались три варианта размещения дерновин: сплошная уклад-ка, 60 х 60 и 100 х 100 см. Сообщалось также, что в следующем году была проведена мотыжная прополка сорняков в междерно-винных пространствах, в дальнейшем (на втором году после по-садки) мотыжная прополка не применялась, а руками удалялись лишь отдельные, наиболее крупные сорняки и некоторые неже-лательные растения, занесенные с дерновинами, имеющие силь-ное вегетативное разрастание (Achillea и др.). Сравнивая данные о флоре воссозданных ценозов с исходным эталоном – луговой сте-пью, констатировалось, что на седьмом году жизни один из участ-ков (Вишневая поляна) «не вполне точно соответствует местам, на которых была исследована встречаемость, и потому их можно сравнить лишь с некоторой условностью» [62, с. 1731].

В другой работе В. В. Скрипчинский, сравнивая возможные пути воссоздания разрушенных сообществ, отмечал: «Стало оче-видно, что сбор семян и посев их в грунт для травянистых фор-маций с большой флористической насыщенностью практически неосуществим, что единственно возможный метод в данном слу-чае – пересадка дерновин» [63, с. 18].

Эти однозначно положительные оценки резко расходились с более ранними высказываниями американских фитоценологов о методе дерна, указывавшими, как было отмечено выше, на его большую трудоемкость и дороговизну. К очевидным недостаткам этого направления относится и затяжной характер процесса вос-становления, длящегося 8–17 лет.

Наши представления о методе дерна уточнялись в процессе его изучения в экспериментах, начиная с 1972 г., – сначала в субаль-пийском поясе при задернении участков, нарушенных в резуль-тате строительства специальной астрофизической обсерватории АН СССР (САО) на горе Пастухова (2400 м над уровнем моря), в условиях избыточного увлажнения, а позже – в зоне луговой сте-пи – на экспериментальном поле Ставропольского НИИ сельского хозяйства Россельхозакадемии.

82

На начальном этапе работы нами отмечалось, что в условиях избыточного увлажнения высокогорий, где благодаря хорошей приживаемости дерновин и более ускоренному кольматажу мест заготовки дерна (бороздок поперек склона) метод может приме-няться в рамках его традиционного использования (укрепление дорожных откосов, нарушенных строительными работами участ-ков и т. д.).

Дальнейшее расширение и углубление экспериментальных ра-бот, а также критический анализ полученного материала показа-ли, что в условиях степной зоны, где велик дефицит влаги и остат-ки зональной степи сохранились изолированно на ограниченных площадях, метод дерна не может быть рекомендован для восста-новления биоразнообразия флоры. При этом нами обращалось внимание на такие его негативные особенности: «1) существен-ный экологический урон, наносимый степному биогеоценозу при заготовке дерна («бурьянизация» таких участков); 2) затяжной ха-рактер формирования искусственного ценоза − результат конку-рентного подавления взрослыми растениями в дернине молодых особей семенного и отчасти вегетативного поколения в междер-новинном пространстве; 3) большая трудоемкость метода; 4) мед-ленное зарастание мест заготовки дерна и т. д.» [64, с. 45]. В одном из недавно проведенных экспериментов было высказано сомнение в возможности полного восстановления прежней растительности на месте снятия дерна слоем 0–10 см [65]. Опыт, поставленный нами для проверки гипотезы возможной двойной пересадки дер-на с целью его экономии (дерноводство по аналогии с семеновод-ством), не дал положительного результата: исследования свиде-тельствовали о разрушении и обеднении биоразнообразия флоры в пересаженном дважды дерне по сравнению с эталоном (господ-ство корневищных видов: Calamagrostis epigeios, Eiytrigia repens, Poa angustifolia и др.), выпадении дерновинных злаков, уменьше-нии флористического разнообразия и некоторых других призна-ках перерождения исходного травостоя.

3.3. Посев искусственных малочленных смесей семян

С. Арчер и К. Банч в сводке о лугах и пастбищах Америки ука-зывали, что основными способами улучшения естественных кор-мовых угодий являются: посадка измельченных корневищ сви-

83

нороя машинами и дернование, посев семян прерийных расте-ний [66]. Авторы отмечали, что «сплошное дернование очень трудоемко» [с. 107] и его применяют для выстилания водотоков, где немедленно нужно создавать противоэрозионный покров.

Таким образом, давая общую оценку состоянию проблемы восстановления травяных экосистем за рубежом и в России, мож-но констатировать:

1) предоставление режима отдыха для восстановления флоро-ценотического потенциала экосистем не нашло широкого применения по причине:

а) отсутствия резервных площадей, куда бы можно было переместить поголовье животных на срок, необходи-мый для завершения демутационных процессов;

б) значительной продолжительности периода восста-новления и практической его невозможности для со-обществ, потерявших зональные доминанты и гено-фонд их семян в почве;

2) метод пересадки дерна использовался человеком с древ-нейших времен для решения локальных практических за-дач в небольших масштабах и, как правило, с целью полу-чения быстрого противоэрозионного эффекта при укрепле-нии земляных сооружений – в фортификации, защиты кур-ганных и других насыпей у некоторых народов, обкладки дорожных откосов, водотоков и т. п. Рекомендации по ис-пользованию метода дерна в лугопастбищном хозяйстве на больших площадях, появившиеся в России в 70–80-х гг. ХХ века, не нашли применения главным образом из-за его большой трудоемкости, дороговизны, экологического вре-да, наносимого остаткам степных и луговых целин в про-цессе заготовки дерна. Метод остался в прежних рамках его традиционного использования, в том числе и средством интродукции микрогруппировок растений в ботанические сады;

3) посев семян для воссоздания разрушенных фитоценозов за рубежом, главным образом в США, осуществлялся в соче-тании с пересадкой дерна, отдельных взрослых растений и не стал активным средством.

Допускалась возможность восстановления прерии по-севом искусственной смеси из двух-пяти видов наиболее

84

приспособленных к местным условиям ценных кормовых злаков и бобовых. Не ставилась задача обеспечения макси-мально возможной флористической полночленности вос-создаваемых ценозов. В этих работах не шла речь о вос-производстве и сохранении биоразнообразия флоры. В Ставропольском ботаническом саду с самого начала таких работ приоритетным был метод посадки дерна и в качестве дополнительного – посев семян нескольких видов. Вскоре посев семян, как метод восстановления разрушенных со-обществ, был признан невозможным из-за казавшихся до 1974 г. непреодолимых трудностей их сбора среди флори-стически богатых степных и луговых экосистем. Разумеет-ся, у авторов речь шла только о ручном сборе семян. Никто из них не упоминал о возможной механизированной убор-ке сложных посевных естественных травосмесей с учетом разновременности созревания плодов и семян.

85

Ч АС Т Ь I I

ПРОБЛЕМА СТИХИЙНОЙ ДЕМУТАЦИИ И ЕЕ УСКОРЕНИЯ

Глава 4

ОСОБЕННОСТИ СТИХИЙНОЙ ДЕМУТАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Суть проблемы восстановления биоразнообразия разрушен-ной растительности – степной, прерийной, луговой, лесной и дру-гих – в чрезвычайной замедленности этого процесса, протекаю-щего стихийно, без участия человека. Это тот очевидный случай, когда природа отстает от темпов откачки ее ресурсов, не успевает восполнять их через свой продукционный блок. До сих пор наука лишь констатировала данный факт, и её позиция ограничивалась лишь взыванием о необходимости сохранения природы. Населе-ние планеты продолжает «слушать и есть», реальных альтернатив трагедии – никаких.

Предпринимая первые адекватные шаги в решении проблемы ускоренного воспроизводства биоразнообразия растительности, автор счел необходимым рассмотреть особенности стихийного восстановительного процесса на основе специально поставлен-ных фитоценотических экспериментов по проблеме демутации в растительности. Основной целью при этом было разобраться с причинами замедленности вторичной восстановительной сукцес-сии частично или полностью разрушенных природных экосистем с целью ее ускорения.

4.1. Закономерности естественной демутации растительности на залежи

Демутационный процесс – часть вторичной (антропогенной) восстановительной сукцессии, протекающей на месте уничтожен-ной полностью или частично естественной экосистемы. Он отне-

86

сен многими исследователями к виду катастрофических смен, подробному рассмотрению которых посвящена обширная литера-тура [67, 68, 69]. В. Д. Александрова отмечала, что посткатастро-фические изменения в растительности «…носят характер после-довательных смен развития. Они могут быть отнесены к группе демутационных последовательных смен» [68, с. 330].

Более 200 лет тому назад заметный интерес к процессам дему-тации на залежи был проявлен в связи с решением проблемы кор-модобывания. Так, в журнале «Сельский житель» (1778) аноним-ный автор сообщал: «…при запущении пашень в луг не очевидно ли видим мы, что в первые годы совсем не те произрастания ра-стут, какие потом засядут и размножаются и не несколько ли лет видим мы ежегодные с ними перемены».

Самовосстановление биоразнообразия флоры разрушенных естественных сообществ в XVIII–XIX и первой половине XX ве-ков происходило в совершенно иной фитоландшафтной ситуа-ции, чем в последние 50–70 лет. До начала XX столетия залежная сукцессия в центральной и южной России являлась органичной частью сельского хозяйства в условиях наличия огромных пло-щадей целин и небольших пахотных наделов. Особенность сук-цессионных процессов этого периода – стабильное поступление зачатков степных (луговых) растений на оставленные под самоза-растание пахотные и иные нарушенные участки посредством их транспортировки с целин поверхностными водами, ветром и жи-вотными. Усиление позиции земледелия в последующее время – причина разобщения остатков зональных и поясных экосистем массивами пашни, площадь которых в степных районах нередко превышает 600–900 га. Указанные изменения и общая ориента-ция аграрного сектора на агрофитоценозы с их энергоемкой тех-нологией и химизацией – основные причины, отодвинувшие на второй план интересы к демутационным процессам, столь широ-ко проявляющимся в естественных ландшафтных комплексах и имеющим существенное теоретическое и прикладное значение.

В 1906 году, изучая залежную растительность на правобере-жье реки Кумы на востоке Ставропольской губернии, И. В. Ново-покровский указывал, что «на 12–15-й год отдыха при благопри-ятных условиях (отсутствие выпаса) наблюдалось почти полное восстановление первоначальной растительности («зацелинива-ние»)» [47, с. 147]. Спустя 50 лет несколько северо-западнее ука-

87

занного пункта – в зоне сухой степи близ села Ипатово – отмеча-лось, что на залежах в возрасте 10–15 лет травостой состоял из пырея ползучего, нередко испещренного пятнами полынка, ви-дами тысячелистника, молочая иберийского и костра кровельно-го. На 45-летней залежи покров слагался из пятен Elytrigia repens, Poa bulbosa, Stipa lessingiana, Stipa ucrainica. К сожалению, в пер-вой из цитированных работ отсутствуют критерии оценки про-двинутости демутационного процесса, и приходится полагаться на высокий профессиональный авторитет автора. Во втором слу-чае вполне очевидно нахождение первого участка на пырейной стадии, второго – на ковыльной со значительной долей в траво-стое пасквального вида – мятлика луковичного, что свидетель-ствует о большой продолжительности стихийной демутации, рав-ной в данном случае 45–50 годам. По С. А. Разумовскому, демута-ционные сукцессии могут длиться 100–200 лет [70].

По данным наших исследований, демутация в горных степях протекает чрезвычайно медленно, так как последовательные сме-ны сообществ осложняются и тормозятся режимом пастьбы жи-вотных. Большинство серийных группировок находится на ста-дии господства устойчивых к перегрузкам стержнекорневых видов растений, большей частью − однолетников. В восстановленных вариантах интразональной горно-степной растительности целин-ные виды растений должны иметь встречаемость 70–90 % и оби-лие, равное 3–5. Это особенно касается доминантов − дерновин-ных злаков и осок: Carex humilis, Festuca valesiaca, Koeleria crista-ta, Stipa pulcherrima и некоторых других, весовая доля которых в общей фитомассе равняется 70–80 %.

Фрагмент такой горной степи, восстановившейся благодаря огораживанию разрушенного участка сроком свыше 100 лет, был изучен нами в верховьях Кубани, близ аула Карт-Джурт.

Участок имеет уклон в сторону реки Кубань 10–12 градусов. Почва мощностью 15–20 (30) см скелетна, в слое 0–10 (12) см – плотнодернистая, проективное покрытие – 100 %. Доминант − Festuca valesiaca, содоминанты − Achillea setacea, Astragalus demetrii, Koeleria luerssenii, Melica transsilvanica. Единично встречались: Anthyllis macrocephala, Linum austriacum, Poterium polygamum, Securigera varia, Stachys atherocalyx, Stipa pulcherri-ma, Thymus majcopensis, Thymus marschallianus и другие – всего на 100 м² 50 видов.

88

В зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи (урочище Керý, 15 км западнее г. Черкесска) была исследована залежь, естествен-ная демутация которой в окружении массива целины продолжа-ется с 1903 года. Путем опроса живых свидетелей – участников распашки степи – было установлено, что распаханная степь ис-пользовалась для посева зерновых колосовых культур в течение трех лет (1904–1906 гг.). Ко времени описания на 70-летней зале-жи сформировалась ассоциация Elytrigia repens + E. trichophora + + Festuca rupicola, имевшая проективное покрытие 100 %, видо-вую насыщенность на 100 м² – 82, ступень увлажнения – 56, паст-бищную дигрессию – 3 (сенокос). В результате анализа состава видов, их относительного обилия и, в частности, наличия в ценозе 81,7 % многолетников, большинство из которых − представители целинной степи, высокорослости травостоя (I ярус – 120–130 см), гомогенности горизонтальной структуры, отсутствия ковылей и по некоторым другим признакам нами был сделан вывод о том, что восстанавливающийся участок не походит на прилегающую к нему целину ни по биоразнообразию, ни по структуре, ни по био-продуктивности.

Изучение особенностей демутационного процесса в зоне лу-говой степи проводилось на площади 100 га долголетней залежи, самовосстановление которой происходило начиная с 1938 г. Это урочище представляет собой ровное поле, использовавшееся до распашки в качестве сенокоса. В исходном целинном сообществе преобладали (аналог рядом): Brachypodium rupestre, Briza media, Carex humilis, Phleum phleoides, Stipa pulcherrima, S. tirsa, Teucri-um chamaedrys, Trifolium alpestre и некоторые другие. Было уста-новлено, что до середины 30-х годов ХХ века на данном месте высевались злаково-бобовые травосмеси на сено. Позже его оста-вили под самозарастание, продолжавшееся 38 лет. В момент опи-сания нами вторичного сообщества его видовое разнообразие ко-лебалось в пределах 45–60 на 100 м². На одном из центральных участков с хорошим травостоем проективное покрытие равнялось 100 %. Корневищные злаки, «бурьянистые» виды (Achillea nobilis, Bromopsis riparia, Cirsium incanum, Daucus carota, Echium vulgare, Elytrigia repens, Erucastrum armoracioides, Poa pratensis) и многие другие встречались вместе с представителями луговой степи − Festuca rupicola, Galium ruthenicum, Teucrium chamaedrys и др. На основании этих материалов был сделан вывод о весьма продол-

89

жительном протекании стадий самозарастания в благоприятных экологических условиях. При этом сроки формирования фитоце-нозов, близких к первичным, оказались различными – от 15–20 до 40–60 и более лет.

Таким образом, наиболее существенным моментом в демута-ции залежи является время формирования вторичной раститель-ности, близкой по основным флороценотическим признакам к зо-нальной степи (лугу). В оценке продолжительности восстанов-ления первичного биоразнообразия растительности у разных исследователей наметилось сходное, в целом, мнение: быстрота за-целенения зависит от многих факторов: от частоты попадания на восстанавливающийся участок семян степных (целинных) расте-ний, обусловленной в свою очередь расстоянием до их источника, банком семян сегетальных и рудеральных видов в почве залежи и др. Н. А. Аврорин, уделявший много времени изучению дему-тационных процессов, писал: «Я могу сказать, что на описанных мною залежах и теперь незаметно изреживания травостоя, даже на 45-летней. Что касается преобладания ковылей или типчака… то и этого я бы не взялся утверждать ни для одной из залежей» [71, с. 192].

Смешанный характер носит восстановление биоразнообразия растительности на искусственных обнажениях материнских по-род и почвогрунтах горных склонов, где субстрат представляет собой, с одной стороны, безгумусную, минеральную среду, с дру-гой – делювий, частично обогащенный гумусированной почвен-ной массой, сносимой с верхних частей склонов разной крутизны. Данный вид демутации, изученный нами на откосах и обочинах дороги специальной астрофизической обсерватории Академии наук на правобережье реки Бол. Зеленчук в Карачаево-Черкесской Республике, показал, что время демутации равнялось 10–12 го-дам. При этом получены следующие результаты:

1) лесной пояс (1000–1800 м): откосы крутизной 30–45 градусов состоят из серых палеозойских песчаников и красно цветных сланцев; ширина обнажений – 10–15 м; проективное покры-тие – 15–35 %. Фитогенные поля растений в наиболее кру-тых местообитаниях разобщены. На аре (100 м2) произраста-ют 22–26 видов. Обочины за полотном дороги вниз по скло-ну пологие – 2 (4) градуса, субстрат их из более мелких ча-стиц горных пород, покров сомкнут на 40–80 %, на 100 м² –

90

30–36 видов. На обнажениях и откосах в пределах лесного пояса встречено 107 видов, в том числе наиболее часто:Agrostis gigantea Holcus lanatusBetula litwinowii Lapsana communisCalamagrostis epigeios Omalotheca sylvaticaChamaenerion dodonaei Populus tremulaDeschampsia cespitosa Prunella vulgarisDryopteris fi lix-mas Tussilago farfara

2) луговой пояс (1800–2400 м): ширина обнажений – 4–6 м, крутизна – 36 градусов, проективное покрытие – 5–10 %, на обочинах – 70–80 %. В составе группировок на 100 м² – 62 вида, из которых часты и обычны:Agrostis gigantea Calamagrostis arundinaceaAlchemilla caucasica, Cerastium fontanumAnthemis rigescens Cirsium chlorocomosBromopsis riparia Deschampsia caespitosaBromopsis variegata Festuca rupicola

Изученная территория, находясь в более гумидном климате, чем степи на равнинах и низкогорных плато, характеризуется в сукцессионном аспекте рядом отличий:

1) отсутствием строгой детерминации последовательных де-мутационных смен, присущих более засушливым зонам, – зачатки активно сносятся ускоренно вниз по склону, вклю-чая в себя и эксплеренты (r-стратеги), доля которых в лесах и на лугах ничтожно мала, и виды, свойственные луговым целинам и лесам;

2) восстановление биоразнообразия первичной флоры в вы-сокогорьях Северо-Западного Кавказа протекает более бы-стрыми темпами, чем в степной части Северного Кавказа.

Что же касается техногенных сукцессий (терриконов пустой по-роды угольных шахт, золоотвалов теплоэлектростанций, свалок, промышленных отходов и коммунальной службы, других нару-шенных и «бросовых» земель), то они длятся неопределенно дол-го, своебразны в каждой природно-климатической зоне и, помимо общих для всех видов самовосстановления растительности, зави-

91

сят еще от состояния поверхности субстрата: степени ее токсично-сти, характера выветривания пород, микробиологической актив-ности, интенсивности выбросов в окружающую атмосферу ряда ядовитых соединений и пыли [121]. Таким образом, в данном слу-чае стихийное восстановление биоразнообразия растительного по-крова происходит весьма замедленными темпами, чем собственно и вызвано внимание к нему исследователей-рекультиваторов.

4.2. Сукцессии травосмесей из культурных растений

Два существенных обстоятельства привели к широкомасштаб-ному повсеместному применению культурных травосмесей:

1) ухудшение биоразнообразия и продуктивности естествен-ных кормовых угодий;

2) непомерно оптимистичные прогнозы от замены природных травостоев сеяными сортами трав и их смесями.

В деле создания подобных агрофитоценозов ориентация была на получение высоких урожаев и обеспечение их возможно боль-шего долголетия путем оптимизации состава смесей, агротехни-ческих приемов и т. д. Производство в больших количествах то-варной животноводческой продукции в мировом аграрном секторе сегодня уже немыслимо без агрофитоценозов из культурных кор-мовых трав. Так, в бывшем Союзе еще в 1980–1990-х годах преду-сматривалось провести коренное улучшение угодий (с уничтоже-нием прежней растительности) на площади 27–29 млн га. Понят-но, что прямым следствием таких мероприятий могло явиться резкое обеднение биоразнообразия зональной (целинной) флоры.

В 50–60 годах XIX столетия в Центральном Предкавказье под «культурные пастбища» были распаханы большие площади сте-пей, подобраны и испытаны сорта злаковых и бобовых трав, в том числе: донник белый и лекарственный; недолголетние (два-три года) − эспарцет северо-кавказский, клевер черкесский местный; среднедолголетние (четыре-шесть лет) – люцерна Манычская и Славинская, эспарцет песчаный, тимофеевка Осетинская, костер прямой Краснодарский, пырей сизый Ростовский, ежа сборная Усть-Джегутинская, овсяница луговая; долголетние – костер без-остый Краснодарский, житняк Краснокутский ширококолосый, Краснокутский узкоколосый 305. Многие агроценозы из этих трав

92

в условиях богары погибали быстро, или многочленные их вари-анты становились двучленными.

В зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи близ г. Ставро-поля нами был заложен целевой эксперимент по изучению осо-бенностей состава, сложения и динамики развития агроценоза из культурных трав на месте эродированного пастбища.

Исходный травостой деградированного угодья в этом опыте на-ходился на крайних стадиях вырождения и состоял в основном из пасквальных видов и единичных остатков прежней флоры целин-ной степи. Проективное покрытие колебалось от 25 до 35 %, био-продуктивность равнялась 25 ц/га зеленой или 5–6 ц/га воздушно-сухой массы плохой поедаемости. На 100 м² было учтено в среднем 26 видов, с встречаемостью от 1 до 4 %, в том числе:

Astragalus bungeanus 1 Koeleria cristata 1Bothriochloa ischaemum 4 Lotus caucasicus 1Daucus carota 3 Medicago lupulina 1Centaurea diffusa 3 Medicago minima 3Elytrigia repens 3 Medicago romanica 1Festuca rupicola 1 Poa bulbosa 3Festuca valesiaca 1 Trifolium arvense 3Fumaria schleicheri 2 Thymus marschallianus 3

Посевная травосмесь в опыте состояла из рекомендованных для данной зоны сортов люцерны, эспарцета, пырея (Ростов-ский 31), житняка, костреца безостого. В первый и второй год жизни засоренность агроценоза была высокой (Anisantha tecto-rum, Bromus japonicus, Medicago minima, Poa bulbosa). По мере становления и старения в течение 4–5 лет агрофитоценоз пре-терпевал существенные сукцессионные изменения (уменьше-ние доли сортов бобовых). При этом если перед посевом агроце-ноза на участке выращивалась предварительная культура, то в травостое преобладали житняк ширококолосый и кострец безо-стый. При ускоренном залужении господствовал один житняк.

На третьем-четвертом годах в агроценоз стали активно вне-дряться представители прежней сорной флоры, что явилось след-ствием высвобождения осей экологических ниш, ранее занятых

93

культурными травами. В числе внедрившихся были представите-ли различных биоморф с обилием:

Achillea nobilis 2 Daucus carota 2Acinos arvensis 2 Elytrigia repens 2Ambrosia artemisiifolia 3 Hypericum perforatum 2Arenaria serpyllifolia 3 Medicago lupulina 4Artemisia austriaca 1 Poa compressa 2

На шестом году жизни состав агрофитоценоза на всех вариан-тах опыта дестабилизировался – сильно изредился: проективное покрытие сократилось до 30 %, усилилась позиция сегетальных и рудеральных растений (Amaranthus blitoides, A. retrofl exus, Ambro-sia artemisiifolia и др.). Таким образом, агроценоз указанного со-става в зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи даже на удо-бренном фоне характеризуется низкой продуктивностью и недол-говечностью. Данные этого эксперимента согласуются в основных показателях с выводами, сделанными в обстоятельном обзоре ли-тературы по проблеме сукцессий в травосмесях Б. М. Миркиным и Т. Г. Горской, в котором авторы обосновали понятие о «потен-циальном долголетии» агрофитоценозов из культурных кормо-вых трав [72].

Наши материалы, как было отмечено выше, вполне определен-но убеждают в главном: деградация культурных травосмесей за-вершается ускоренно (в течение четырех-пяти лет) полным распа-дом исходной модели конкретного агрофитоценоза и засильем на его месте сорняков в виде зарослей.

4.3. Пасквальные (лаборогенные) сукцессии

Широко распространенными и вместе с тем менее изученны-ми остаются сукцессии на пастбищах, растительность которых во всех зонах и поясах всегда находится на различных стади-ях регрессивно-демутационной сукцессии. Данный вид сукцес-сии чрезвычайно труден для изучения, требует продолжитель-ного времени наблюдения, слаба его методическая база, но са-мое существенное то, что деградационные и восстановительные

94

процессы взаимообратимы вследствие то усиления, то ослабле-ния пастбищного стрессора. Переход от дигрессии к демутации не резкий, а постепенный, как это имеет место при сингенезе – зарастании первичного или вторичного субстрата. Трудно уло-вимыми являются изменения в обилии компонентов сообществ переходного типа. Не по этой ли причине не нашли себе места и подробного рассмотрения пасквальные сукцессии даже в ряде капитальных обзоров по рассматриваемой проблеме. В. Д. Алек-сандрова, упомянувшая в своей работе о пасквальной (лаборо-генной) сукцессии, справедливо отмечает продолжительный ха-рактер многих видов смен. Так, имея в виду сингенетические смены, она пишет: «Фактически, для того, чтобы проследить шаг за шагом весь сукцессонный ряд… не хватает жизни одного исследователя даже для наиболее быстро протекающих вторич-ных серий, так как и они насчитывают десятки лет» [69, с. 326].

Как справедливо указывал А. П. Шенников: «Важно помнить, что все виды сукцессии фитоценоз испытывает одновременно… Неразделимость в природе различных видов сукцессий не исклю-чает важного значения их условного разделения. Особенно важно их различать из практических соображений» [73, с. 324].

Регрессивные сукцессии, как известно, сопровождаются по-следовательными сменами зональной (поясной) растительности серийными, менее ценными группировками, а конечные стадии регрессивной сукцессии всегда вредны и опасны, как присущие опустыненным ландшафтам.

Дигрессивные явления в растительности имели место в тра-вяных биогеоценозах всегда, но темпы их проявления стали ускоряться с появлением стадного животноводства, когда вме-сто равномерного отчуждения кормовых ресурсов дикими жи-вотными, быстро перемещавшимися на большом пространстве, появился статический фактор с такой же функцией по отноше-нию к фитоценозу, но с концентрацией большого поголовья ско-та, лошадей, овец и других домашних животных на ограничен-ной площади. По-видимому, регрессивные сукцессии до стадных форм культурного животноводства имели место близ водоемов, полуденных стоянок в аридных, субаридных и даже гумидных регионах [133].

Флористические и ценотические смены регрессивной сук-цессии в полупустыне, как показали долголетние исследова-

95

ния, многоступенчаты, динамичны, особенно на крайних ста-диях вырождения зональных ассоциаций, но, несмотря на это, ее основные (узловые) фитоценозы вычленяются вполне опреде-ленно (рис. 3).

Зональный ценоз из:Agropyron desertorum,Agropyron pectinatum,Koeleria cristata,Stipa pulcherrima,Tulipa gesneriana.На аре 35–40 видов.Проект. покр. 90–100 %

Бородочево-полынковаяфлористически бедненная стадия:Artemisia austriaca,Bothriochloaischaemum,Bromus japonicus.На аре 27–30 видов.Проект. покр. 30–35 %

Типчаковая стадия:Festuca rupicola,Festuca valesiaca,Koeleria cristata,Ornithogalum kochii,Stipa lessingiana.На аре 25–30 видов.Проект. покр. 60–70 %

Сегетально-рудеральная(однолетниковая) стадия:Alyssumturkestanicum,Bassia sedoides,Ceratocarpusarenarius.На аре 30–35 видов.Проект. покр. 15–20 %

Полынно-тырсоваястадия:Artemisia lerchiana,Artemisia taurica,Bromus squarrosus,Euphorbia seguieriana,Stipa capillata.На аре 30–35 видов.Проект. покр. 50–70 %

Стадия абсолютно-го сбоя с единичными особями однолетников и сильно ядовитыхрастений(Peganum harmala)На аре 3–5 видов.Проект. покр. менее 10 %

Рис. 3. Типичная схема стадий регрессивной сукцессии в полупустыне Западного Прикаспия

Анализ материалов геоботанических описаний растительно-го покрова, находящегося на различных стадиях дигрессии, по-казал:

1) ценозы I–IV стадий при соблюдении норм антропогенной, большей частью пастбищной нагрузки – основного, прямо-действующего экзогенного фактора – способны самопод-держиваться неопределенно долго;

2) стадии V–VI подлежат неотложному искусственному вос-становлению ввиду их необратимости естественным путем вследствие полной элиминации в предшествующие годы зо-нальных доминантов и эдификаторов – видов житняка, ке-лерии, перистых ковылей и других;

96

3) как отмечалось выше, отдых для серийных ценозов, находя-щихся на стадиях господства эксплерентов (V–VI), не может повлиять положительно на восстановительный процесс, по-скольку почвенный банк семян целинных видов указанных родов злаковых и других многолетников исчерпан за долгие годы стихийной эксплуатации угодий.

Таким образом, в современной фитоценологии накоплены су-щественные научные данные и практический опыт в области сук-цессии травяных экосистем – естественных и агрофитоценозов. Анализ особенностей протекания регрессивных и восстанови-тельных смен в них показал: 1) стихийная демутация первичных и вторичных субстратов − процесс весьма продолжительный, тре-бующий от нескольких десятков до сотни и более лет; 2) паскваль-ные сукцессии наиболее широко распространены в виде различ-ных регрессивных стадий, демутационные процессы в которых весьма затруднены вследствие отсутствия вблизи источников се-мян целинных растений, почвенный банк семян которых оскудел в предшествующие годы истощительного режима ресурсопользо-вания в пастбищном хозяйстве.

Материалы анализа флороценотической ситуации на каждой из стадий сукцессий свидетельствуют о том, что ни одна из них не в состоянии положительно и ускоренно решить проблему со-хранения биологического разнообразия природных экосистем. В этой ситуации невольно напрашивается новая стратегия во вза-имоотношении человека и природы по принципу: «Сами разру-шили, сами восстановим».

Следовательно, травяные биогеоценозы полупустынной и степ-ной зон, находящиеся в значительной степени на последних ди-грессивных стадиях в условиях продолжающегося действия раз-рушительного пастбищного стресса, не могут самовосстановить-ся до исходного состояния в обозримом будущем.

Важно и то, что современные темпы научно-технического про-гресса не позволяют и далее надеяться на то, что «природа сама себя залечит» – человеку необходимо способствовать этому про-цессу. Очевидно, для воссоздания растительности зонального уровня биоразнообразия необходимы новые, нетрадиционные те-оретические основы и технологические приемы, которые бы по-зволили преодолеть препятствия, тормозящие восстановитель-ный процесс.

97

4.4. Демутации – управляемый вариантвосстановительной сукцессии

Вопрос возможного управления восстановительной сукцес-сией (демутацией) в данной работе – один из центральных. Как было отмечено выше на основе анализа литературных источ-ников, процесс этот стохастический, обусловленный стихийно-стью заноса семян растений на восстанавливающийся участок, прежняя растительность которого была полностью уничтожена вследствие антропогенной деятельности. Конкретная проблема управления демутационным процессом на залежи, т. е. вторич-ного субстрата, оставалась неизученной.

Исследование данного вопроса в степной зоне Центрального Предкавказья позволило заключить, что «причина продолжи-тельного протекания стадий самозарастания нарушенных тер-риторий – в наличии конкурентной борьбы со стороны взрослых особей первых поселенцев (как правило, «бурьянистых» груп-пировок), способствующих гибели проростков и ювенильных растений степных видов, перенос диаспор которых на самоза-растающие территории носит стихийный характер» [74, с. 130]. Здесь же указывалось как неизбежное, присущее естественно-му процессу демутации наличие «обязательных» промежуточ-ных стадий − «бурьянистой, пырейной» и других. Эти предва-рительные выводы вытекали из наблюдений в полутустыне и сухой степи. Изучение восстановительных процессов флоры на окраинах пашни, непосредственно примыкающей к сухостеп-ным целинам в Арзгирском районе Ставропольского края, по-казало, что в случае попадания на чистую, свободную от кон-курентов пашню семян степных злаков Festuca valesiaca, Koele-ria cristata, Stipa lessingiana и ряда других возможно появление к осени, в год обсеменения этих видов, многочисленных всхо-дов. Если же край пашни оказывается при этом с подветренной по отношению к степи стороны, то всходы, как правило, быва-ют весьма густыми. Там же было выявлено наличие в перифе-рийных частях пахотных земель, соседствующих со старовоз-растными лесополосами, популяций эфемероидных геофитов − Bellevalia sarmatica, Muscari muscarimi, Tulipa gesneriana, давно уже выпавших из травостоев сбитых пастбищ. Во всех подоб-

98

ных примерах особи отдельных степных видов и их микро-группировки встречались у кромки пашни шириной два-пять метров. Далее же, вглубь ее, правилом было господство сеге-тальных сорняков, особенно в условиях неудовлетворительно-го содержания пашни, в состоянии так называемого «зеленого пара», нередко используемого в хозяйствах с низкой культурой земледелия, в качестве временных пастбищ для овец. То есть за-чатки степных растений имеют ограниченное распространение в пространстве – на край пашни их семена попадали в основ-ном благодаря ветру и насекомым. Факты формирования ми-кросообществ из видов, свойственных зональным фитоценозам на границе пашни, явно указывали на возможность управления демутационным процессом, на то, что многочисленные проме-жуточные стадии, детерминированные в стихийной восстано-вительной сукцессии, вовсе не неизбежны, что их можно бло-кировать, обходить, ускорив тем самым во много раз получение фитоценоза, близкого по основным показателям к зональному [75, 76 и др.].

Возможность управления демутацией естественной расти-тельности ставила совершенно новые теоретические и техноло-гические задачи:

1) какова сила фактора конкуренции, возникающей между взрослыми особями растений и их группировками, с одной стороны, и семенным потомством на ранних возрастных этапах роста и развития – с другой, что тормозит посред-ством промежуточных стадий восстановительную сукцес-сию;

2) возможные пути устранения или существенного ослабле-ния этого фактора в экологической нише;

3) возможные способы формирования полночленных, адап-тированных к восстанавливаемым территориям ценозов, близких к естественным по биоразнообразию флоры;

4) пределы управления демутацией для получения фитоцено-зов целевого назначения;

5) технологические вопросы верификации теоретической за-дачи;

6) решение прикладных задач – луговодства, ресурсоведения, охраны генофонда флоры и природы в целом.

99

Глава 5

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ КОНКУРЕНТНЫХ ОТНОШЕНИЙ

МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ В СЛОЖНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ

5.1. Цель, условия, материал и методика эксперимента

Изучение причин и характера торможения восстановительной сукцессии в нарушенных степных экосистемах было основной целью данного эксперимента. Ставилась конкретная задача: вы-явить ценотический биомеханизм, от которого зависит скорость демутации, и использовать его для ускорения воспроизводства биоразнообразия и ассоциаций экосистем. Специальный опыт для этого был заложен автором в Ставропольском ботаническом саду СНИИСХ Россельхозакадемии на площади 877 м2, которая осваивалась в течение пяти лет – в 1975–1979 гг. Условия проведе-ния эксперимента указаны в таблице 23 [77, 78].

В том, что в природе действует такой естественный «механизм управления», не было сомнения – примеров вокруг достаточно, и о некоторых из них говорилось уже выше.

Для этого эксперимента был создан искусственный фитоце-ноз методом пересадки дерновин луговой степи с доминанта-ми Carex humilis, Elytrigia trichophora, Stipa tirsa. Видовое разно-образие исходного сообщества интродуцента на 1 и 100 м² рав-нялось соответственно 26 и 74, а биопродуктивность – 520 г/м2 во влажной и 90–360 г/м2 воздушно-сухой массе – в крайне за-сушливые годы. Проективное покрытие – 100, истинное – 12 %. Интродукционный фрагмент предгорной луговой степи содер-жал: злаков и осок – 15 видов (20,3 %), бобовых – 6 (8,1), разнотра-вья – 53 (71,6 %), в том числе многолетников – 68 (98,1 %), двулет-ников – 1 (1,4), однолетников – 4 (5,5 %).

Дерновины заготавливались вручную в конце лета – по оконча-нии сенокоса, имели прямоугольную форму со средней площадью 342 см2. Они высаживались в подготовленные борозды. Схема по-садки рядковая. Расстояние между рядами 100, а в ряду между

100

дерновинами – 30 см. Данная методика закладки опыта при ра-боте с дерном была применена автором впервые с целью более точного размещения в пространстве посадочного материала и по-вышения уровня сравнимости между собой экспериментальных данных (рис. 4).

Таблица 23Условия эксперимента по изучению конкурентных отношений

в сложных ценозах

ПоказательЭталон – целинная

луговая степь(Карачаево-Черкесия)

Место эксперимента –Ставропольский ботанический сад

Абсолютная высота, м 610 630

Крутизна рельефа, град. 2–3 До 1

Среднегодовая температура, °С 8,7 7,5

Годовое количество осадков, мм 532 623

Гидротермический коэффициент 1,3–1,5 1,2–1,5

Тип почвы Слабо-выщело-ченный чернозем

Выщелоченныйчернозем

Суммарная мощность почвенных горизонтов, м 1,0–1,2 0,8–1,0

Зона растительная Луговая степь Луговая степь

Ступень экологических шкал:высотности 12 11

увлажнения 51 52

богатства почв 14 13

пастбищной дигрессии 3 3

Режим использования до опыта

Сенокосно-пастбищный

Паровая пашня в течение 5 лет

Степень влияния засухи Сильная Сильная

101

Рис. 4. Опытный участок по изучению конкурентных отношенийв луговой степи – интродуценте. 1975 г.

Дерновины прикапывались вровень с поверхностью пашни и прикатывались колесным трактором для обеспечения лучшего контакта их сторон с окружающей рыхлой почвой. В пересчете на сплошной дерн ежегодно в течение пяти лет высаживалось его по 10 м². Геоботанические учеты в опыте проводились на 0,5, 1,0 и 100 м². Динамика разрастания микрогруппировок целинных растений изучалась на 20 модельных дерновинах, верхние че-тыре стороны которых были оконтурены тонким алюминиевым проводом, покрытым инертной окисной пленкой (Al2O3). Преде-лы ежегодного разрастания дерновин обозначались аналогич-но. В момент посадки свободное междерновинное пространство, вследствие длительного парового режима, не содержало семян степных растений. После перезимовки, в марте-апреле следую-щего года, до времени осыпания семян у ранних видов (Crocus reticulatus, Primula macrocalyx и др.) проводилась культивация

102

междурядий. С началом осыпания семян с растений дерновин она в дальнейшем больше не практиковалась: высаженный дерн и междерновинное пространство находились в одинаковом ре-жиме содержания.

Наблюдения, проведенные с откопкой модельных дерновин через определенные сроки, показали, что самым информативным временем определения динамики проникновения корневых си-стем растений из дерновин в окружающее паровое пространство почвы являются первые недели и месяцы после посадки – особен-ность, отмеченная на всех пяти разновозрастных участках экспе-риментального поля.

5.2. Результаты эксперимента

По истечении 10–12 дней после посадки на стенках дерновин были обнаружены молодые корни длиной 3–1 см и меньше, проникшие в окружающую их паровую почву. Они принадлежали вегетативно подвижным видам − Achillea nobilis, Bromopsis riparia, Hypericum perforatum, Teucrium chamaedrys и некоторым другим (рис. 5–6).

Рис. 5. Часть корневой системы Bromopsis riparia, проникшей в междерновинное пространство

по истечении двух месяцев после посадки. 1975 г.

103

Рис. 6. Молодые корни (справа) Hypericum perforatum в возрасте трех месяцев, проникшие в междурядья дерна. 1975 г.

Видовая принадлежность значительного числа мелких и мель-чайших корешков двухнедельного возраста идентифицировалась с трудом. Однако по прошествии двух-трех месяцев экспансия корневых систем в свободное от конкурентов междерновинное пространство стала вполне дифференцированной, обусловленной биологией ценопопуляций степных растений микрогруппировок на дерновинах. Так, после трех месяцев со времени посадки кор-ни следующих видов имели за пределами дерновин максималь-ную длину (см):

Achillea nobilis 21 Elytrigia trichophora 25

Bromopsis riparia 22 Hypericum perforatum 12

Carex michelii 17 Inula aspera 23

В возрасте трех месяцев суммарное нарастание корней по объе му равнялось 0,32 см3/см2 стенки дерновин. При этом боль-шая часть из них имела диаметр 1,0–1,5 мм и достигала длины 8–12 см. Наиболее активно росли корни на глубине от 3 до 8 см от

104

поверхности почвы. По сравнению с боковыми вырост корней из нижних стенок происходил заметно слабее. В указанном состоя-нии формирующийся ценоз в возрасте одного года уходил в зиму. По прошествии одного года способом гидроразмыва почвы было продолжено изучение корнеобитаемой сферы в междурядьях. В этой операции корни полевых сорняков отбирались отдельно и удалялись (Lamium amplexicaule, Lamium purpureum, Microthlaspi perfoliatum и др.).

Было выявлено что корневые выросты из смежных рядов поч-ти сомкнулись в междурядьях, достигнув длины 40–45 см с каж-дой из сторон рядов дерна. Таким образом, экологические ниши в междурядьях еще до начала осыпания семян, генерируемых видами на дернинах, оказываются уже освоенными их корневы-ми системами – существенным фактором конкуренции в про-цессе формирования поликомпонентного и сложного по струк-туре ценоза.

Конкурентная ситуация при этом будет складываться между сом-кнувшимися в междурядьях корневыми системами на глубине 5–11 см с одной стороны и молодыми особями семенного поколения цено-популяций с другой. В дальнейшем очевидна несравнимость их со-ревновательной силы в борьбе за такие важные экологические фак-торы жизни растений, как элементы питания, свет и влагу.

Почвенной траншеей длиной 220 и глубиной 140 см, проложен-ной вдоль средней части ряда дерна, был изучен характер распро-странения корневых систем в опыте по прошествии пяти лет со времени его закладки (рис. 7). В пределах разреза оказались че-тыре дерновины, заметно разросшиеся за пятилетний промежу-ток времени. При этом в вертикальной проекции было выявле-но, что:

1) исходные дерновины резко отличались своей более темной окраской и густотой корней от междерновинного простран-ства;

2) основная масса корней была сосредоточена, как и на эталон-ной целине, в слое 0–20 см;

3) по объему на их долю на глубине 0–10 см приходилось: под дерновинами – 11, между рядами – 3,8 %, а на глубине 10–20 см – 1,3 и 0,7 % соответственно;

4) в рядах не произошло равномерного смыкания корневых си-стем.

105

Рис. 7. Распределение корневых систем растений в экспериментальной четырехлетней степи, созданной посадкой дерна. 1982 г.

В ряду между дерновинами большей частью встречались корни вегетативно активных видов растений − Amoria am-biguam, Amoria repens, Elytrigia repens, Trifolium pratense. В пределах кусков дерна оставались корни особей Festuca rupicola, Filipendula vulgaris, Linum nervosum и некоторых других. На максимальную глубину проникали корни Medi-cago romanica;

5) эффект выпирания дерновин обусловливает формирование бугорчатого микрорельефа, несмотря на то, что все они выса-живались вровень с поверхностью почвы и прикатывались.

В возрастном диапазоне от одного (посадка 1979 г.) до пяти (1975 г.) лет было изучено соотношение объема и биомассы кор-ней в рядах и междурядьях дерна (рис. 8). Полученные результа-ты существенно подтверждают:

1) в посадках пяти лет наблюдений в междурядьях накаплива-ется подземных органов в пять-девять раз меньше, нежели под рядами дерновин;

2) чем моложе искусственная микрогруппировка, тем эти раз-личия выражены заметнее.

106

Рис. 8. Объем (а) и воздушно-сухая масса (б) корней в рядах и междурядьях разновозрастных посадок дерна:

1 – ряды; 2 – междурядья

107

Некоторые отклонения от этой общей закономерности связаны, по-видимому, с неоднородностью флористического состава ми-крогруппировок двух вариантов экотопов – рядов и между рядий.

Сближение уровня корненасыщенности почвы под рядами дер-на и в междурядьях происходит лишь спустя шесть-семь лет после посадки дерновин. При этом наблюдается резкое снижение про-цента корней как по их объему, так и весу с переходом от верхнего 10-сантиметрового слоя к нижележащим слоям почвы (табл. 24).

Таблица 24Корненасыщенность рядов и междурядий в семилетнем

стационарном опыте (монолиты 25 х 25 х 10 см), %

Глубина, смРяды Междурядья

объем вес объем вес

0–10 50 69 53 73

10–20 7 15 8 13

20–30 7 9 7 7

30–40 3 4 4 4

40–50 2 2 3 3

Таким образом, конкурентная напряженность в подземной сфере наиболее остра в слое почвы 0–10 см. Продолжительный процесс выравнивания корненасыщенности рядов и междурядий предопределяется занятием экологических ниш «первопоселен-цами» – видами микрогруппировок на дерновинах. Данный экс-перимент аналогично повторяет явление вторичной демутации на залежи, когда пионерные, стихийно заносимые семена расте-ний первыми же осваивают свободное пространство, по возрасту конкурентно препятствуя затем последующим мигрантам, что в конечном итоге обусловливает известные сукцессионные смены (серии) ценозов – от группировок малолетних сорняков до субзо-нальных и зональных.

В начале отметим изменения, происходящие в микрогруппи-ровках растений после пересадки их в составе дерновин. К концу первого месяца эксперимента во все годы работы отмечалась ги-бель на 40–60 % особей доминанта − Carex humilis, а после двух

108

месяцев, как правило, его сохранялось лишь 20 %. Следователь-но, этот доминант луговой степи отрицательно реагировал на пе-ресадку, находясь даже в соседстве с комплиментарными видами. Теряет свои позиции и второй доминант − Stipa tirsa. Наоборот, интродукция не оказала угнетающего влияния на другие доми-нанты и содоминанты − Brachypodium rupestre, Bromopsis riparia, Phleum phleoides, а также большую группу представителей про-чих семейств. По нашему мнению, массовое выпадение из микро-сообществ дерновин доминантов происходит от того, что в этот момент большинство их особей находится во взрослом генератив-ном или субсенильном состояниях.

Заслуживают подробного рассмотрения процесс формиро-вания надземной сферы ценоза в условиях эксперимента и роль в нем конкуренции между разновозрастными растениями и их группировками в составе дерновин и междурядном пространстве [76, 77].

К концу первого года жизни в условиях отсутствия сомкнутого сообщества, а следовательно, не столь напряженного конкурент-ного фона, дерновина, разрастаясь, приобретает округлую фор-му (рис. 9). К этому времени покрытая дерном площадь возраста-ет с 8,3 (в момент начала эксперимента) до 13,4 %, а еще через год этот показатель достигает 16,4 %. Степень вегетативной экспан-сии («расползания») – отношения размера дерновины по проше-ствии определенного срока после его посадки к исходной площа-ди – за один год равнялась 1,67, а за два года – 1,98. В зависимости от состава ценопопуляций, погодных условий вегетационного се-зона этот параметр может достичь максимальной для зоны луго-вой степи величины, равной 2,4 %.

Таким образом, площадь, занятая наиболее конкурентно мощ-ными микрогруппировками преимущественно взрослых возраст-ных состояний растений на дернинах, за два года удваивается, в то время как семенное потомство в свободном междерновинном пространстве – всходы, ювенильные и имматурные особи тех же видов – находится лишь на начальном этапе сживания между со-бой, имея под собой сомкнутый конкурентно мощный «пласт» корневых систем, а в надземной сфере − близкое соседство высо-корослых целинных растений. Это и есть идеальный пример меж-возрастной конкуренции, характерной для вторичной восстано-вительной сукцессии вообще.

109

Отсутствие семян степных растений в год посадки, их появление и начало прораста-ния к концу первого года. Округление дер-новин, увеличение их площади более чем в два раза. Начало межвозрастной конку-

ренции

Угасание темпов разрастания дерновин. Освоение экологических ниш междуря-дий, напряженная межвозрастная кон-куренция, торможение роста и развития семенного потомства. Неравномерность

сложения («ребрис тость» ценоза)

Дерновинав моментпосадки

Через полтора-два месяца. От-

мирание растений узкой полоской по периметру

Через один год. Осыпа-ние семян и их прораста-ние. Гиган-

тизм растений на дернинах

Через два года. Массо-вое появление всходов степ-ных расте-ний в между-

рядьях

Через три года. Подавление сор-няков. Угнете-ние семенного поколения рас-тений в меж-дурядьях

Рис. 9. Схема вторичной сукцессии методом пересадки дерна и роль межвозрастной конкуренции

в формировании сообщества. 1975–1978 гг.

Данные этого эксперимента свидетельствуют об эффекте угнетающего воздействия взрослых растений на молодой под-рост особей, возникших из семян или вегетативно – из дернин.

Действие межвозрастной конкуренции в надземной сфере вы-ражается в существенном отставании в росте особей всех возраст-ных групп растений, находящихся в междерновинном простран-стве, и, наоборот, высокорослости видов и их группировок – на рядах дерна, обусловливающих «ребристость» травостоя – после-довательное чередование их в микрорельефе при рядковой схе-ме закладки эксперимента (рис. 10). При этом ярко выраженный гигантизм взрослых особей на дерновинах был характерным для большого числа видов, в том числе Bromopsis riparia, Elytri-gia trichophora, Festuca rupicola, Phleum phleoides и ряда других (рис. 11).

Указанная тенденция – отставание в росте особей растений, расположенных в междерновинном пространстве, почти в два раза и на шестом-седьмом годах эксперимента – характерна для всех лет, благоприятных по увлажнению и засушливых, хотя, как

110

было выявлено наблюдениями, летняя засуха может существенно снижать жизненность почти всех особей растений интродуциро-ванного фрагмента степи в следующем, благоприятном по осад-кам году. Так, межвозрастная конкуренция в сукцессии проявля-ет себя всегда и везде независимо от внешних условий или суб-страта.

Возраст,лет

Куски дерна Травостойна рядах дерна

Травостоймеждурядий

Рис. 10. Схема вертикального сложения искусственной степи. «Ребристость» сообщества – следствие межвозрастной конкуренциивзрослых особей растений на рядах дерна и семенного их поколения

в междерновинном пространстве. 1980 г.

Для более полного выявления эффекта межвозрастной конку-ренции в методическом плане немаловажным является выбор схе-мы пространственного размещения микрогруппировок растений в составе дерновин, на 70–80 % состоящих из взрослых особей видов. Рядковая схема посадки дерновин в опыте наиболее убе-дительно выявила контролирующую роль межвозрастной кон-куренции в процессе формирования искусственного сообщества, его пространственную неоднородность, обусловленную данным фактором.

111

Рис. 11. Гигантизм взрослых особей лугово-степных растений(Elytrigia trichophora и др.) на дернинах – следствие слабости

конкуренции в междерновинном пространстве со стороны особейсеменного поколения растений и большей сферы почвенного питания

(«боковой эффект»). 1982 г.

112

На рисунке 12 показано состояние надземной сферы искус-ственной луговой степи в опыте. В правом ряду дерновин хоро-шо видно, как нависают на междурядья высокорослые особи рас-тений интродуцированных микрогруппировок (Achillea setacea, Bromopsis inermis, Dactylis glomerata, Elytrigia trichophora, Festu-ca pratensis, Filipendula vulgaris, Phleum phleoides и др.).

Рис. 12. Эффект действия межвозрастной конкуренции в экспериментальной луговой степи: в средней части – низкорослый(10–15 см), в междурядье – угнетенный травостой семенного поколения, слева и справа – высокорослые (70 см) группировки луговой степи на рядах дерновин – эффект «ребристости» (участку три года). 1981 г.

Семенное потомство этих же видов подавлено в своем росте и развитии этими «гигантами» и пластом их же корневых систем в междурядьях (высота молодых группировок в 7–8 раз меньше, чем особей на маточных дернинах).

Однако виды растений, семена которых, осыпаясь первыми, попадают в почву между дерновинами, оказываются в более пред-почтительном положении по сравнению с теми, плоды которых достигают субстрата значительно позже, то есть на конкурент-ную обстановку в начале процесса становления семенного поко-

113

ления вблизи взрослых особей растений заметно влияет феноло-гия ценопопуляций. В большинстве случаев в роли таких перво-внедренцев оказываются многолетние злаки (табл. 25).

Таблица 25Относительная высота (см) семенного поколения видов

«первопоселенцев» в междерновинном пространстве разновозрастных искусственных степей (первая декада мая)

ВидВоз-раст, лет

Ряды Междурядья

M ± m V, % M ± m V, %

Bromopsis riparia

1 24,5 0,4 8,0 20,1 0,5 11,0

2 23,6 0,5 9,6 19,8 0,6 12,8

3 24,5 0,7 13,3 25,3 0,5 9,4

4 24,6 0,7 12,2 24,5 0,9 15,9

5 25,6 0,8 14,3 24,7 0,8 13,6

Festuca rupicola

1 19,4 0,9 22,6 15,0 0,7 22,0

2 17,1 0,6 16,3 7,0 0,9 61,9

3 20,0 0,6 14,2 16,0 0,7 20,4

4 18,3 0,6 14,1 16,0 0,6 17,5

5 16,1 1,0 29,6 17,0 0,9 23,8

Phleum phleoides

1 21,4 0,6 13,5 16,4 0,5 13,1

2 19,7 0,5 12,5 20,1 0,6 12,7

3 – – – – – –

4 21,2 0,9 19,9 20,3 0,6 14,5

5 20,0 0,7 15,5 23,2 0,4 12,9

Приведенные данные показывают неоднозначную реакцию семенного поколения видов на конкурентное воздействие ми-крогруппировок взрослых особей растений: молодые особи Bro-mopsis riparia продолжают отставать в росте в первые два года. Эта тенденция продолжается дольше у Festuca rupicola, тогда как Phleum phleoides не столь угнетается в данных условиях. В целом указанные виды к пяти годам эксперимента выравнивались в ро-

114

сте в обоих вариантах. При этом ценоз не достигал однородного сложения и в семилетнем возрасте, «ребристость» его замечалась визуально вполне отчетливо.

Существенный интерес представляет формирование возраст-ного спектра ценопопуляций видов – доминантов в условиях кон-куренции со стороны взрослых особей. Как известно, его изучение дает важную информацию о состоянии ценоза, позволяет прогнози-ровать характер его дальнейшего развития [79, 80]. В наших опытах изучалось возрастное состояние особей овсяницы скальной на ря-дах дерна и в междурядьях на фоне межвозрастной конкуренции.

Процент особей Festuca rupicola в догенеративной фазе, как это видно из приведенных данных, весьма велик на рядах и меж-ду ними, но их относительное обилие в междурядьях выше, чем на рядах, где напряженнее выступает фактор конкуренции из-за более плотной упаковки экологических ниш в инициальных дер-нинах. Заметно также уменьшение доли особей, находящихся в генеративной фазе от старовозрастных посадок к более молодым, изменяющимся от 14 до 0,2 % (рис. 13, табл. 26).

а б

Рис. 13. Влияние конкуренции на возрастной спектр (%) Festuca rupicola в разногодичных искусственных степях, созданных посадкой дерна:а – ряды; б – междурядья; 1 – 8 лет; 2 – семь; 3 – шесть; 4 – пять; 5 – четы-ре года; pl – всходы; j – ювенильные; im – имматурные; v – виргинильные;

g1 – генеративные молодые; g2 – генеративные взрослые особи

12345

115

Этим объясняется, что ценопопуляция данного дерновинно-го злака в условиях эксперимента имеет левосторонний спектр, что свидетельствует о молодости микросообщества и, стало быть, большем динамизме в конкурентных отношениях между особя-ми растений.

Таблица 26Влияние конкуренции на возрастной спектр ценопопуляцииFestuca rupicola в междурядьях экспериментального ценоза

(р – ряды, м/р – междурядья)

Воз-растная группа

Возраст участка, лет, доля, %5 4 3 2 1

р м/р р м/р р м/р р м/р р м/рj 15,5 29,4 19,2 26,8 31,8 35,6 83,2 96,0 92,0 46,6

im 41,7 35,5 38,4 28,1 40,2 33,0 12,3 2,7 4,9 37,0v 28,8 28,7 30,4 33,7 23,4 28,6 1,1 0,5 0,1 16,2g1 7,6 4,2 8,3 8,3 3,4 2,2 0,8 0,5 0,0 0,2g2 6,4 2,2 3,7 3,1 1,2 0,6 2,3 0,3 3,0 0,0

Другая особенность: в возрастном спектре Festuca rupicola от-сутствуют особи из групп «старые генеративные – субсениль-ные – сенильные», что, по нашему мнению, является следстви-ем интродукции, приведшей к отпаду этих «сходящих со сцены борьбы» возрастных категорий. Интродукция в данном случае выступает омолаживающим фактором. При этом происходит од-новременное занятие освободившихся экологических ниш моло-дыми особями ценопопуляций, резерв которых, как это видно из приведенных данных, достаточен.

Эксперимент с пересадкой дерновин на паровое поле пока-зал, что если в микрогруппировках обильны корневищные, кон-курентно агрессивные виды − Ajuga genevensis, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Poa angustifolia, Securigera varia и дру-гие, то они вегетативным путем занимают освободившиеся от старых возрастных групп ниши в дернинах или, как уже отмеча-лось выше, проникают в междерновинное пространство с практи-чески нулевым конкурентным фоном, формируя в процессе вто-ричной сукцессии сообщество залежного типа [81].

Существенный интерес представляет вопрос влияния меж-возрастной конкуренции на пространственное размещение осо-бей семенного поколения, происшедших от взрослых растений на

116

кусках дерна. На рисунке 14 показана проекция-спектр возраст-ных групп Festuca valesiaca в зависимости от удаленности друг от друга молодых особей и конкурентно мощных группировок – ин-тродуцентов. На рядах дерна, т. е. вблизи взрослых компонентов ценоза, подрост явно разрежен, но по мере удаления от зоны влия-ния взрослых растений увеличивается численность молодых осо-бей, в том числе и наиболее надежной группы – виргинильной.

Наблюдается хаотичность размещения в пространстве осо-бей различных возрастных групп, как это имеет место и в естве-ственных экосистемах. Результирующий же эффект конкурент-ного давления взрослых особей в пространстве выявляется при этом вполне определенно. Заслуживают внимания исследования, подобные проведенным в США, показавшие, что в условиях кон-куренции пространственные и временные типы сообществ стано-вятся хаотичными [82].

Молодые микрогруппировки в междурядьях даже в шестилет-нем возрасте в 1,7 раза были беднее по видовому богатству, неже-ли находящиеся рядом взрослые группировки, послужившие в свое время источником семян. Так, в четырехлетней искусственной сте-пи видовое разнообразие учетных площадок (50 х 50 см, n = 20) в пределах интродуцированных микрогруппировок составила в сред-нем 16,6 (13–22), а в молодом трехлетнем сообществе междурядий – только 9,6 (6–15) %. В последнем случае возрастной спектр ценопо-пуляций всех видов был по преимуществу левосторонним, не стар-ше группы «молодые генеративные», тогда как среди микроценозов интродуцентов на дернинах этот показатель был продвинут пра-вее – до группы «взрослые генеративные − субсенильные».

В конкурентно менее напряженном пространстве междурядий разнообразие сорных видов равнялось в среднем 25,6 (5–25), тог-да как среди микрогруппировок дерновин, состоящих большей частью из взрослых генеративных особей, – 14,9 (10–40) %. Сре-ди сегетальных и рудеральных видов междурядий чаще других встречались:

Achillea nobilis Crepis foetidaAmbrosia artemisiifolia Daucus carotaAnisantha tectorum Echium vulgareArenaria serpyllifolia Elytrigia repensBromus japonicus Euphorbia ibericaCirsium incanum Lactuca serriolaConyza canadensis Polygonum aviculare

117

Рис. 14. Пространственное размещение (а) и процент возрастных групп (б) Festuca rupcola

в пятилетней экспериментальной степи, интродуцированной дерном (1983 г.):

1 – всходы; 2 – ювенильные; 3 – имматурные; 4 – виргинильные; 5 – молодые генеративные; 6 – взрослые генеративные особи

1234

65

а

б

118

В непосредственной близости от микрогруппировок взрослых особей растений дернин, на расстоянии, равном 50 см, существен-но сказывалось воздействие межвозрастной конкуренции на био-продуктивность семенного поколения ценопопуляций (рис. 15а). Во всех разногодичных вариантах эксперимента урожайность мо-лодых микроценозов междурядий была ниже интродуцирован-ных с дерном лугово-степных сообществ в 1,7–3,2 раза.

Рис. 15. Биологический урожай (а) и истинное покрытие (б) микрогруппировок взрослых лугово-степных растений и их семенного

потомства в зоне проявления межвозрастной конкуренции в условиях эксперимента. 1980 г.

Сообщество взрослых особей

Сообщество молодых особей

а б

Аналогичные данные были получены при изучении истинно-го покрытия методом определения суммарной площади основа-ний всех видов сообщества [83]. Этот важный показатель степени занятости растениями поверхности почвы был выше среди взрос-лых микрогруппировок – интродуцентов в 1,4–2,0 раза по сравне-нию с молодыми микроценозами семенного поколения междуря-дий (рис. 15б).

Межвозрастная конкуренция сказывалась также и на физио-номичности сообщества, красочности и количестве сменяющих-ся за сезон аспектов. Взрослые особи и их микрогруппировки на

119

рядах дерна имели в сезон пять-шесть аспектов, тогда как семен-ное потомство междурядий лишь два-три и то большей частью в вегетативной сфере.

В проведенном эксперименте в качестве ведущих факторов конкуренции между разновозрастными особями ценопопуляций и их группировками целесообразно выделить следующие:

1) элементы питания, интенсивно усвояемые взрослыми осо-бями видов интродуцентов на дернинах в силу их более раз-витых корневых систем по сравнению с подростом семенно-го и отчасти вегетативного поколений;

2) перехват атмосферной и почвенной влаги габитуально мощ-ными и по преимуществу взрослыми особями и их микро-группировками, в том числе за счет стекания талой и дож-девой воды, а также и обильной росы по стеблю к корням в дерновинах;

3) затенение и угнетение высокорослыми растениями-«перво-поселенцами» произрастающих в междурядьях особей ин-вазионной волны − семенного поколения, что создает чуж-дый степи дефицит света.

Эти и другие факторы существуют и проявляются в естествен-ном демутационном процессе на залежах, как следствие межвоз-растной конкуренции, обусловленной в свою очередь тем, что ря-дом, на ограниченном пространстве, оказываются неравнознач-ные по возрасту и ресурсопотреблению особи растений и их группировки.

Межвозрастная конкуренция, выявленная эксперименталь-но, является главным управляющим фактором в демутационной сукцессии, и в конечном итоге от нее зависят количественные и качественные показатели биоразнообразия флоры. В рамках принятой схемы опыта семенная продуктивность особей рас-тений в междурядном пространстве отставала в течение вось-ми лет.

Таким образом, экспериментальное изучение процесса вто-ричной, восстановительной сукцессии, широко распространен-ной в биосфере, показало, что она, помимо межвидовой борь-бы, существенно контролируется межвозрастной конкуренцией, действующей в демутационном процессе между особями пио-нерных видов и их семенным потомством. Конкурентные отно-шения между разновозрастными особями и их группировками,

120

как показали многочисленные экспериментальные данные, про-являются в подземной и надземной сферах ценозов, обусловли-вая интегрально задержку роста и развития корневых систем, надземных вегетативных и генеративных органов, получение выравненного и внешне однородного сообщества. Именно фак-тор межвозрастной конкуренции определяет состав, видовое разнообразие, спектры роста и развития особей популяций, ли-митирует продолжительность естественного восстановитель-ного процесса, биопродуктивность, физиономичность и другие качественные и количественные показатели на разных стади-ях восстановительной сукцессии. Межвидовая же конкуренция, «отработанная» веками в зональном, модельном сообществе – степном, прерийном, луговом и им подобным, «интродуцирует-ся» с семенным банком исходной (или восстановленной) ассоци-ации и продолжает «работать» в воссозданном фитоценозе – аг-ростепи, и по этой причине не столь явственно проявляет себя по сравнению с межвозрастной.

Важную роль в конкурентных отношениях между видами растений на начальном этапе процесса формирования агросте-пей играет животный мир, особенно насекомые-опылители, а в дальнейшем и многочисленные консументы. Этот вопрос в ме-тоде все еще остается не исследованным. Имеются лишь некото-рые данные по характеру формирования агростепных биоцено-зов. Зачатки зоокомпонентов (яйца, личинки) или даже частич-но травмированные особи в массе, пройдя через узлы комбайна, оказываются в соломенном «ворохе», буквально кишат в нем. Если такая смесь будет сразу же высеяна в подготовленную почву, это будет оптимальным вариантом освоения низши-ми зооком понентами восстанавливаемой территории. В случае же сушки, затаривания и хранения зимой посевной травосмеси шансы на успех несколько снижаются. Во всяком случае в пер-вое лето жизни агростепь бывает бедна животным миром. Со второго-третьего годов ее жизни, когда массово цветет до 90 % и более видов флоры, отмечается заметное привлечение не толь-ко насекомых, но и птиц, в том числе наземно-гнездящихся. Из более высокоорганизованных животных в этот период обычны виды пресмыкающихся, а также лисы и зайцы. Отметим еще раз, что данная проблема открыта для дальнейших научных иссле-дований.

121

Глава 6

УСКОРЕННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Ускоренная демутация степных (луговых) сообществ – новое в современной фитоценологии направление, альтернативное сти-хийным сукцессионным процессам, происходящим в естествен-ных экосистемах, начиная со стадии инвазионных группировок растений и заканчивая восстановлением аналогов зональных со-обществ. На это, как уже было отмечено выше, требуется несколь-ко десятков лет – от 20 (40) до 80 (100) и более, что обусловле-но фитоценотической и антропогенной ситуацией на конкретных территориях.

Агростепи – ускоренно восстановленные посевом сложных естественных смесей семян, многовидовые, самоподдерживаю-щиеся долголетние сообщества, сходные по основным флористи-ческим и ценотическим признакам с зональными травяными эко-системами. Термин введен с целью отличия воссозданных фитоце-нозов от настоящих целин – «непашей». Различаются они между собой историей становления, малым возрастом, составом зооком-понентов и почвенным агрофоном.

6.1. Общие подходы к восстановлению травяных экосистем

В работах многих фитоценологов отмечается необходимость восстановления разрушенных степных и луговых биогеоценозов. Более того, опубликованы результаты многочисленных теорети-ческих исследований в области моделирования естественных эко-систем [85, 86, 87, 88]. Однако авторы публикаций при этом со-общают о трудностях решения всех вопросов, связанных с мо-делированием сложных биологических объектов. Большинство исследователей на основе анализа работ в области моделирова-ния сложных живых систем высказываются весьма критически, главным образом, из-за того, что модели не в состоянии отразить все особенности биогеоценозов [89, 90 и др.]. Так, в начале мате-

122

матизации биологии Б. М. Кедров отмечал, что расчеты «позволя-ют моделировать не весь процесс, а только определенные его мо-менты» [91, с. 76], а Б. М. Миркин, анализируя организмисткие представления в фитоценологии, указывает, что «за время разви-тия «системного подхода» в фитоценологии не создано ни одной более или менее реалистической модели растительного сообще-ства, его элементов или комплекса сообществ. Приходится при-знать, что этот подход не дал качественного повышения уровня знаний» [92, с. 5]. Также категоричен в выводах по данному во-просу и Г. С. Розенберг: «...в моделях типа «вход-выход» зачастую вообще не отражаются ни структура, ни механизмы функциони-рования экосистем» [93, с. 9].

Исследователи же, опиравшиеся на знания экологии, эволю-ции и динамики природных сообществ и одновременно решав-шие практические задачи современного пастбищного хозяйства, добились более значительных успехов в конструировании сея-ных, относительно долговечных и продуктивных агроценозов на основе выборочного использования генофонда дикорастущих по-пуляций ценных кормовых растений [94, 95].

Однако анализ имеющихся литературных источников показы-вает, что в проводившихся работах специально не ставилась це-левая задача получения «портретной модели» исходных степных или прерийных целин, и, что не менее важно для разрабатыва-емой темы, не предлагались пути и средства достижения такой цели, т. е. не указывались методы или способы восстановления поликомпонентного, стохастически сложенного фитоценоза – аналога зональной степи, прерии, пушты или луга. Поэтому рас-смотрение теоретических основ метода агростепей на всех этапах формирования представляется актуальной задачей.

6.2. Теоретические основы метода агростепей

Поликомпонентность и стохастичность состава и сложения естественных травяных биогеоценозов, с одной стороны, и про-должительный характер их вторичной демутации – с другой, – объективные факторы, побудившие к научному поиску путей и методов решения главной задачи – ускоренного восстановления ценных с научной и практической точек зрения аналогов степных

123

сообществ. Оказалось, что «проблема восстановления естествен-ных экосистем, планетарная по актуальности, может быть решена системой методов и технологий, как существующих, так и новых, нетрадиционных» [96, с. 44].

Рассмотрим подробно основные этапы исследования, направ-ленные:

1) на достижение относительной полноты видового богатства восстанавливаемого ценоза – основы его саморегуляции во времени и пространстве;

2) ускорение восстановительной сукцессии по сравнению со стихийным самовосстановлением – естественной демута-цией.

Исходной моделью могут служить фрагменты зональных эко-систем – типов степных формаций – от полупустыни до луговых и горных степей (по аналогии – и типы лугов). Модель при этом должна отвечать следующим основным требованиям:

– в пределах зональных показателей быть флористически от-носительно полночленной, спонтанно обеспечивающей пре-дельную ценотическую замкнутость воссоздаваемого сооб-щества;

– содержать группу доминантов, эдификаторов, а также био-логически и экологически разнообразных представителей семейств, присущих конкретной зоне, или видов с широким ареалом, например, представителей родов Festuca, Koeleria, Stipa и других;

– присутствие сорных ингредиентов, ядовитых и балластных компонентов должно быть предельно низким;

– такие показатели, как биопродуктивность, проективное и истинное покрытие, должны соответствовать зональным параметрам.

Исходная модель – фрагмент зональной (поясной) экосисте-мы, служащей источником сложной по видовому составу по-севной травосмеси, – должна быть сходной по своим экологиче-ским и ценотическим показателям с экотопом (районом) реин-тродукции или интродукции: по типу почвы, осадкам, высоте над уровнем моря, экспозиции и крутизне рельефа (в случае пе-ресеченности территории), а также и режиму ресурсопользова-ния, благодаря которому эталонный ценоз – источник посевно-го банка семян (донор) – сохранился и функционирует в совре-менных условиях.

124

Объекты и задачи интродукции фитоценозов посредством банка их семян существенно отличаются от обычной практики переноса особей растений из одного района Земли в другой в вегетативном состоянии или при помощи плодов. Интродукция растительного сообщества ставит цель получения на новом месте «портретной» модели исходного ценоза с сохранением его зональных (поясных) особенностей: альфа-разнообразия, относительного обилия компо-нентов, характера конкурентных отношений между ними, верти-кального сложения, уровня биопродуктивности и других.

Успеху интродукции фитоценозов способствует предваритель-ная и всесторонняя оценка их качественных и количественных показателей, сформировавшихся под воздействием ведущих эко-логических факторов. Следует провести сравнительный анализ обоих мест – исходного и планируемого к залужению, определить степень риска или вероятность ожидаемого успеха.

Наиболее надежным средством оценки степени сходства двух участков: ценоза семенника и района его интродукции – является интегральный показатель – ступень увлажнения экологических шкал Л. Г. Раменского [96].

Как было отмечено выше, флористическая насыщенность полу-пустынных и степных экосистем в различных регионах варьиру-ет в значительных пределах и обусловлена не только климатиче-скими и эдафическими условиями, но и антропогенной историей ресурсопользования. Отдельные участки целин хорошей сохран-ности, условно принимаемые в качестве зональных, эталонных моделей, могут иметь площадь от 5–6 до 400–700 га. В пределах каждой растительной зоны суммарная территория степных со-обществ с относительно высокой видовой полночленностью до-стигает 1000–2000 га. Такова растительность ряда крупных уро-чищ на востоке Курского, юго-западе Арзгирского, в Ипатовском, Апанасенковском, Шпаковском и Андроповском районах Ставро-польского края, Городовиковском, Яшалтинском – в Республике Калмыкия, в Пролетарском районе и близ г. Новочеркасска Ро-стовской области, в предгорьях республик Адыгея, Карачаево-Черкесия и Краснодарского края.

Полупустынные, сухостепные и лугово-степные экосисте-мы, рекомендуемые в данной работе в качестве источников бан-ка сложных естественных смесей семян, должны иметь флористи-ческую насыщенность 30–45 (70 и более) видов на 100 м², луговые степи – от 50 до 90 (100), горные степи – 50–60. Качественные по-

125

казатели при этом играют не менее существенную роль, так как видовое богатство само по себе не выражает в полной мере цено-популяционной сущности сообщества, степени его замкнутости. Например, в Центральном Предкавказье нередки серийные стадии восстановительной сукцессии, характеризующиеся флористиче-ским богатством – 22–33 вида на 100 м², представленные в основ-ном рудеральными и сегетальными малолетними сорняками.

Фрагмент зональной степи пригоден для использования в ка-честве дикорастущего семенника, если в нем доминируют с оби-лием «5–6» («Cop» – «Soc») ценные с хозяйственной и природоох-ранной точек зрения виды злаковых – создателей ценозов – с ве-совой долей в надземной фитомассе 60–80 %:

Agropyron desertorum Koeleria cristata

A. pectinatum Phleum phleoides

Brachypodium rupestre Stipa caspia

Briza media S. lessingiana

Bromopsis riparia S. pennata

Festuca rupicola S. pulcherrima

F. valesiaca S. tirsa

Helictotrichon adzharicum S. ucrainica

Исходя из конкретных целевых практических задач, отбор ди-корастущих семенных участков проводится с учетом наличия в них представителей других систематических групп – бобовых и «разнотравья».

В работах, проведенных до середины 70-х годов, как уже ука-зывалось выше, именно многокомпонентность травяных ценозов выступала основным аргументом невозможности сбора семян, и по этой причине предпочтение было дано только методу дер-на для воссоздания многовидовых аналогов степной растительно-сти. Трудность заключалась не только во флористическом богат-стве целин, а потому и невозможности ручного сбора семян, но и в том, что плодоносят виды растений разновременно – фенологи-ческие спектры их оказались весьма продолжительными и весь-ма несхожими.

126

Анализ материалов наблюдений в степи показал:1) на определенном этапе развития ценопопуляций происхо-

дит созревание плодов сразу у нескольких видов, тогда как другие все еще находятся в фазе бутонизации (выхода в трубку) или цветения;

2) через 20–25 дней наступает фаза созревания семян у второй группы видов;

3) позднее – летние компоненты ценоза по времени плодоно-шения составляют третью группу.

На основании изучения фенофаз и объединения в группы ви-дов по времени формирования жизнеспособных семян был состав-лен график дробной заготовки сложных посевных травосмесей для различных геоботанических районов Северного Кавказа (табл. 27).

В случае необходимости данный график заготовки посевной смеси семян может быть более дробным, учитывать возможность четвертого срока уборки. Например, с целью введения в смесь не-которых видов со сверхранней фенологией (Crocus reticulates, Ero-phila verna) или поздних (Crocus scharojanii). Для современных хозяйственных целей такие компоненты ценозов не столь значи-мы практически, но с научной и природоохранной точек зрения и в принципиальном плане могут и должны быть интродуцирова-ны вместе с другими, комплементарно с ними связанными цено-популяциями.

В зависимости от погодных условий сезона указанные в гра-фике сроки уборки травосмесей подлежат корректировке, так как в засуху или дождливый, прохладный периоды года отклонения в датах созревания семян растений возможны в ту или другую сто-рону на 15–20 дней. Важны при этом прогноз погоды и параллель-но мониторинг прохождения фенофаз у доминантов и сопутству-ющих им компонентов эталонной семенной степи или луга.

Наиболее существенной, значимой для обеспечения фитосре-ды, свойственной эталону-семеннику, является первая по времени уборки партия травосмеси. В ней вместе с семенами доминантов злаковых (Festuca, Koeleria, Stipa) в зоне луговой степи, например, окажутся семена и плоды 15–20 (30) видов. Запаздывание с заго-товкой этой части посевного материала чревато получением неа-декватной исходной модели, а потому и неустойчивого во време-ни сообщества – агростепи.

127

Таблица 27Ориентировочные сроки уборки естественных

(степных или агростепных) смесей семян в Ставропольском крае и КЧР

Растительные зоны(административные районы)

Срок уборкиВ случае разовой уборкипер-

выйвто-рой

тре-тий

Полупустыня и сухие степи(Апанасенковский, Нефтекумский, Левокумский, Арзгирский, Буденновский, Курский, Курсавский, Ипатовский, Туркменский, Петров-ский, Благодарненский, Красногвар-дейский, Степновский, Советский)

15.V–05.VI

01.VII–10.VII

20.VIII–15.IX 01.VII

Разнотравно-дерновиннозлаковые степи (Грачевский, Шпаковский – склоны, Новоалександровский, Кочубеевский, Александровский, Андроповский, Минераловодский, Кировский, Георгиевский, Прикубан-ский, Предгорный, Адыге-Хабльский)

05.VI–15.VI

01.VII–15.VII

25.VII–10.VIII 25.VII

Луговые степи (Шпаковский – плато, Предгорный – склоны гор-лакколитов),КЧР – до линии: Кумыш – Преград-ная – склоны)

20.VI–30.VI

20.VII–30.VII

20.VIII–30.VIII 30.VII

Горные (сухие) степи (Карачаевский) в истоках Кубани: Карт-Джурт, Хурзук Учкулан

15.VII–20.VII

10.VII–15.VIII

20.IX–25.IX 25.VII

Высокогорные (субальпийские и альпийские) луга КЧР (Карачаевский, Зеленчукский,Преградненский)

30.VI–10.VII

25.VII–10.VIII

15.VIII–30.VIII 15.VIII

При уборке первой партии травосмеси в нее, естественно, не попадут виды, которые в этот момент не имеют еще зрелых семян и плодов (находятся в фазе бутонизации, выхода в трубку, цветут или отцветают). Они будут скошены вместе с теми, плоды кото-рых уже созрели и погибнут. В следующий очередной срок – вто-рой или третий по графику – у них сформируются жизнеспособ-ные семена.

128

По мере заготовки очередных партий смесей семян они объе-диняются в общую «валовую» смесь – «невейку». Она не очища-ется от примесей: частичек почвы, пыли, обломков вегетативных частей, случайных семян сорняков, произрастающих иногда на выбросах землероев. Следовательно, совершенно не допускается сепарация естественной травосмеси – модельного фрагмента зо-нальной степи.

Строгое следование трехкратному графику уборки травосме-си, обусловленное прогнозом фенологии видов в данном году, обеспечивает включение в посевной материал до 80–90 % компо-нентов исходного фитоценоза, а если уборка ведется на большой территории (100–200 и более гектаров), то и до 97–100 %.

Изложенный порядок дробной заготовки дикорастущей посев-ной травосмеси является в методе агростепей новым, базовым. Именно это позволило преодолеть казавшуюся неразрешимой за-дачу восстановления разрушенных травяных экосистем семен-ным путем [74, 96], так как имелся в виду только ручной сбор и никто не предлагал механизированную заготовку смесей.

Рассматриваемая схема явилась альтернативой выборочной ручной заготовке семян, так как в противоположность последней она обеспечивала включение в посевную травосмесь семян ком-понентов степи в том естественном соотношении их обилия, в ка-ком они сложились комплементарно в процессе продолжительной эволюции ценозов в данной природной зоне (поясе).

Важной предпосылкой эффективного применения отмеченно-го способа заготовки естественной посевной смеси семян явля-ется знание фенологии основных ценозообразователей – доми-нантов и ассектаторов, а также прогностическая работа по вы-явлению разногодичных изменений компонентов растительных сообществ – флуктуаций, вызываемых различными причинами: погодными аномалиями, жизнедеятельностью животных, фито-паразитами, антропогенными и некоторыми другими факторами. Для зоны луговой степи Центрального Предкавказья характер-ным примером одно-двухгодичных флуктуаций является вспыш-ка обилия Trifolium pratense, Stipa pulcherrima (соответственно – «клеверные» и «ковыльные», «земляничные» годы), ряда других видов трав и кустарников – Filipendula vulgaris, Chamaecytisus ru-thenicus, Genista tinctoria и т. д.

129

Во избежание неоправданного отхода от состава и сложения модельного семенного участка степи-донора в годы флуктуаций отдельных ее ценопопуляций надо обеспечить пропорциональное содержание их семян в общей посевной смеси, ориентируясь на типичное состояние ценоза по долголетним геоботаническим ма-териалам и феноспектрам видов.

Принятая схема получения посевного материала теоретически дает равные возможности семенам всех видов зонального цено-за быть представленными в общей естественной посевной смеси с сохранением их обилия. Технологические же способы обеспече-ния такой возможности для ряда низкорослых компонентов тре-буют дальнейшего совершенствования, хотя семена многих низ-корослых растений Amoria repens, Erophila verna, Iris pumila, Lo-tus caucasiccus, Thymus marschallianus и других оказываются в посевном банке семян благодаря захвату их плодов при низком срезе травостоя комбайном на неровностях микро- и нанорелье-фа. Помимо технических в этом плане требуют решения и некото-рые задачи, связанные с биологией отдельных видов растений.

Отметим однако, что подобные случаи очень редки. Так, Carex humilis – один из обильных видов зоны луговой степи, как прави-ло, образует очень мало семян, т. е. обилие последних в посевной травосмеси неадекватно ценотической роли материнских расте-ний в исходном сообществе. Как было отмечено выше (раздел 3.6), данный вид практически полностью выпадает также из интроду-цированного методом пересадки дерна луговой степи [77, 97, 98]. По-видимому, частный вопрос с осокой низкой может быть ре-шен в результате углубленного изучения ее биологии и разработ-ки приемов стимулирования плодоношения и режимом использо-вания воссоздаваемых степей. Технологически же подбор семян низкорослых видов и их включение в высеваемые смеси решает-ся различными способами – предельно низким срезом в процессе уборки. Этому способствуют, как было отмечено выше, неровно-сти микрорельефа, что нередко приводит к срезанию под корень жаткой комбайна многих плодоносящих особей.

Заслуживают внимания и предложения по культивированию некоторых доминантов (осоки низкой и других) с последующим их введением в воссоздаваемые ценозы [99].

Ценопопуляции степных растений заметно отличаются друг от друга по высоте, варьирующей по годам (табл. 28).

130

Таблица 28Динамика высоты некоторых видов степных растений, см

№п/п Вид растения Дата Зона M ± m У, % Р, %

1 Agropyron pectinatum

—»―

—»―

02.06.76 1 19 0,29 6,9 1,5

08.06.77 1 23 0,61 11,8 2,7

06.06.78 1 30 0,62 9,5 2,1

2 Artemisia austriaca

—»―

—»―

01.06.76 2 14 0,41 13,1 2,9

07.06.77 2 23 0,77 14,9 3,3

06.06.78 2 25 1,05 18,8 4,2

3 Artemisia taurica

—»―

02.06.76 1 11 0,51 20,8 4,6

09.06.77 2 24 0,79 14,8 3,3

4 Brachypodium rupestre

—»―

20.06.76 4 28 0,77 12,3 2,8

17.07.77 4 46 0,80 7,7 1,7

5 Carex humilis

—»―

—»―

—»―

—»―

—»―

28.05.76 3 10 0,18 8,2 1,8

19.06.76 3 17 0,71 18,6 4,2

23.06.77 3 13 0,55 19,0 4,2

19.04.78 4 6 0,20 14,8 3,3

19.05.78 4 14 0,24 7,5 1,7

19.06.78 4 24 0,75 13,9 3,1

6 Festuca rupicola

—»―

—»―

—»―

—»―

27.04.76 2 22 0,51 10,3 2,3

27.04.77 2 16 0,29 8,0 2,3

25.04.78 2 25 1,25 25,0 5,0

27.04.79 2 24 0,91 17,0 3,8

12.07.79 4 14 0,75 24,0 5,4

7 Poa bulbosa

—»―

—»―

—»―

27.04.76 2 25 0,70 12,5 2,8

01.06.76 2 30 0,77 11,5 2,6

26.04.77 2 32 0,78 10,9 2,4

07.06.77 2 47 1,20 11,4 2,6

131

В этом отношении существенный интерес представляют до-минанты. Как видно из полученных материалов, различия по высоте большей частью бывают обусловлены погодными усло-виями предыдущего и текущего годов. Так, в июне засушливого 1976 г. виды среднелетнего и позднелетнего сроков созревания семян Agropyron pectinatum и Brachypodium rupestre характери-зовались минимальными параметрами высоты. На июньскую за-суху осока низкая – вид ранней спелости семян – не столь замет-но отреагировала на дефицит влаги, так как успела завершить полный цикл развития за счет зимних ее запасов, зато испытала последствия сухости почвы в следующем 1977 году. Адекватно реагировали на уровень влагообеспеченности и некоторые дру-гие виды: Artemisia austriaca и Artemisia taurica, Festuca rupico-la и Poa bulbosa.

Знание динамики высоты преобладающих в ценозе видов – необходимое условие обеспечения максимально возможной флористической полночленности естественных посевных тра-восмесей, заготавливаемых комбайнами или иной уборочной техникой, низко и фронтально срезающей всю фитомассу дико-растущего семенника с последующим ее обмолотом.

Массовый полевой материал, полученный в растительных зо-нах, и его анализ (табл. 29) позволили впервые найти более объ-ективный показатель – индекс отношения длины генеративных побегов к длине листьев доминирующих злаков [110].

Как видно из приведенных данных, индексы указанных зла-ков колеблются от 1,4 до 3,9, составляя в среднем 2,2. Различия обусловлены, главным образом, условиями местообитания кон-кретных ценопопуляций. Так, на засоленных почвах и при силь-ном загущении доминантов – Festuca valesiaca и Stipa lessingi-ana – наблюдается сокращение длины генеративных побегов и индекс оказывается наименьшим.

Обращает на себя внимание и разная высота расположе-ния плодов и семян от поверхности почвы не только у злаков-доминантов, но и десятков представителей других семейств – бобовых (Asparagus sp. sp., Lotus caucasicus, Melilotus offi ci-nalis, Onobrychis sp.sp.) и разнотравья (Asparagus offi cinalis, Campanula bononiensis, Iris aphylla, Iris pumila, Thymus marschal-lianus и др.).

132

Таблица 29Отношение длины генеративных побегов к длине листьевнекоторых ценопопуляций степных злаков-доминантов

в фазе отцветания – созревания семян

№п/п Вид растения Дата Зона M ± m У, % Р, %

1 Brachypodium rupestre 23.06.76 4 2,0 0,03 7,5 6,7

2 Festuca rupicola

—»―

07.06.76 2 2,5 0,06 11,6 2,4

22.05.79 3 1,8 0,04 11,3 2,2

3 F. valesiaca

—»―

—»―

—»―

—»―

—»―

—»―

08.06.77 2 2,1 0,05 10,0 2,4

03.06.76 2 1,8 0,03 7,8 1,7

09.06.77 2 2,1 0,02 5,8 1,0

04.06.76 3 3,9 0,01 12,6 3,3

23.05.84 3 2,1 0,02 5,6 1,0

22.05.88 3 2,3 0,10 17,4 4,3

09.06.88 3 2,5 0,07 12,0 2,8

4 Koeleria cristata

—»―

01.06.76 2 2,8 0,09 15,2 3,2

03.06.77 3 3,8 0,09 10,8 2,4

5 K. luerssenii 27.05.77 3 2,1 0,05 12,1 2,4

6 Stipa lessingiana

—»―

—»―

02.06.76 2 1,4 0,02 6,8 1,4

08.06.77 2 1,4 0,02 7,9 1,4

22.05.79 3 2,1 0,04 8,6 1,9

7 S. pennata 23.06.76 4 1,6 0,03 7,5 1,9

8 S. pulcherrima

—»―

23.06.76 4 2,0 0,03 6,6 1,5

09.06.88 2 2,1 0,06 13,7 2,9

9 S. ucrainica 01.06.76 2 1,7 0,04 11,7 2,4

В случае большой плотности и наличия трех-четырех ярусов (пологов) травостоя комбайн может «забиваться» фитомассой,

133

не обеспечивая должного обмолота семян и плодов. В такой си-туации во избежание потерь следует уменьшить ширину захва-та жатки. На сухих низкотравных степях, наоборот, возможна не-хватка объема растительной массы.

Указанные особенности работы в рамках технологии метода агростепей обусловлены, с одной стороны, заметной неоднород-ностью состава и сложения дикорастущих семенных участков и реальной необходимостью использования серийной уборочной техники, предназначенной для работы на окультуренных полях с выровненным микрорельефом, и однородным составом посевов – зерновых колосовых, сортовых трав и т. д. – с другой.

В случае необходимости, например при дефиците флористи-чески богатых участков степных целин, семенники можно соз-давать искусственно. При этом, как показали опыты, отдельно убранные партии травосмесей целесообразно высевать раздельно, не объединяя в общую «валовую» смесь. Убранные разновремен-но партии смесей высеваются рядом друг с другом, что в после-дующем позволяет проводить уборку без потерь, так как все ком-поненты семенного ценоза одного срока уборки дадут жизнеспо-собные семена в одно и то же время. По завершении уборки все партии смесей объединяются в одну, которая и высевается как в базовом способе.

Искусственно созданные семенные участки становятся способ-ными продуцировать посевные травосмеси со второго-третьего годов жизни. Но в этом возрасте не все ценопопуляции достига-ют генеративной фазы развития. Это означает, что посевной ма-териал их будет обеднен, по сравнению с таковым, но убранным на целине. В нем будут отсутствовать в течение четырех-восьми лет такие медленно развивающиеся в сомкнутых ценозах виды, как Stipa lessingiana, S. pennata, S. pulcherrima, S. ucrainica, да-ющие семена лишь на четвертый-пятый годы жизни, по проше-ствии большего числа лет – Paeonia tenuifolia, виды Orchis sp. sp., Tulipa sp. sp. Из-за длительного покоя семян некоторых видов мо-жет иметь место и кажущаяся неполночленность [100].

Такая неполночленность смеси семян, как доказано экспери-ментально, устраняется добавлением в нее одной трети объема посевного материала, убранного в три срока среди материнской

134

целинной степи (первичного донора), в которой присутствуют в определенном количественном соотношении семена указанных и некоторых других растений, характеризующихся продолжитель-ной биологией развития. Данный прием повышения полночлен-ности – надежный путь уплотнения экологических ниш, стабиль-ности, достижения большей ценотической замкнутости создавае-мых агростепей против сорняков [101].

Достижению репрезентативности состава и сложения восста-навливаемых степных экосистем способствует проведение убор-ки травосмесей на больших площадях семенников. При этом по-вышается вероятность включения в смесь практически всех це-нопопуляций. Положительную роль играет также разнообразие местообитаний – наличие впадин, бугров, задернившихся выбро-сов землероев, зарослей или одиночных кустарников:

Amygdalus nana Prunus spinosa

Berberis vulgaris Rhamnus pallasii

Calophaca wolgarica Posa canina

Caragana frutex R. pimpinellifolia

Chamaecytisus ruthenicus Spiraea crenata

Crataegus curvisepala S. hipericifolia

Ephedra distachya Tamarix laxa

Juniperus sabina T. tetrandra

Genista tinctoria

В процессе механизированной уборки посевного материала в него включаются и плоды кустарников. Как показали специаль-ные наблюдения в зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи, в процессе уборки 10 га степи комбайн не только захватывал часть ветвей с плодами шиповника колючейшего и собачьего, а также ракитника и дрока, но и вымолачивал из их плодов семена. А в зоне луговой степи в смесь «невейку» включались при этом ред-кие в открытой степи, но обильные под пологом кустарников не-которые виды трав:

135

Dictamnus caucasicus Origanum vulgare

Erysimum cuspidatum Primula macrocalyx

Melica trassilvanica Vinca herbacea

Управление восстановительной сукцессией в соответствии с разными целевыми установками достигается за счет исключения из модельной смеси семян или существенного сокращения в ней обилия нежелательных видов. Оно основано на знании феноло-гии конкретной ценопопуляции, которая в момент заготовки по-севной травосмеси должна находиться в фазе бутонизации (выхо-да в трубку – для злаков). Тот факт, что диссеминация протекает у многих видов продолжительное время, не позволяет приурочи-вать срок уборки очередной партии травосмеси на постгенератив-ный период развития вредоносной популяции, разросшейся бла-годаря антропогенному стрессору.

Одним из таких нежелательных видов, часто доминирующих в полупустынных и степных зонах, является Stipa capillata. Его зерновки созревают в июле-августе и, благодаря буравящему эф-фекту, ранят ротовую полость, проникают в кожный покров тела и внутренние органы овец, нередко вызывая их гибель. Засоря-ются большие партии шерсти, теряются ее бонитировочные свой-ства. В основе решения данной ценотической задачи лежит кон-кретная экономическая проблема. Ее нельзя признать новой, по-скольку овцеводство, имеющее тысячелетнюю историю, всегда несло от ее нерешенности существенные убытки, боролось и бо-рется до настоящего времени пассивным приемом – подкашива-нием до фазы выметывания метелки у этого злака.

В отношении некоторых других, плохо поедаемых или сорных многолетников (Calamagrostis epigeios, Cirsium incanum, Euphorbia iberica, E. stepposa, E. seguieriana), чаще встречающихся на нару-шенных субстратах, также используется фенологический фактор, или в процессе заготовки смеси их заросли исключают из убира-емой площади. Аналогично следует поступить и в случае попада-ния на пути уборочной техники больших агрегаций плохо поеда-емых однолетних и двухлетних засорителей шерсти овец или ка-рантинных видов:

136

Aegilops cylindrica Echium vulgare

Ambrosia artemisiifolia Lactuca saligna

Anisantha tectorum Lappula barbata

Bromus squarrosus Medicago minima

Carduus nutans Myosotis micrantha

Centaurea diffusa Onopordum acanthium

Ceratocarpus arenarius Orlaya daucoides

Использование особенностей фенологии видов, приемов регу-лирования движения уборочной техники и высоты среза не га-рантирует полной чистоты посевной смеси и не защищает ее от попадания семян нежелательных растений. Данный аспект может быть рассмотрен лишь в плане резкого сокращения обилия зачат-ков вредных компонентов сообществ. К тому же немалый запас семян сорных трав всегда содержится в почве залужаемой терри-тории, и усилия, затраченные на получение смесей, предельно сво-бодных от сорных ингредиентов, окажутся не столь эффективны-ми. Отметим также низкую конкурентоспособность малолетних видов, подавляемых ценоцидным эффектом на втором-третьем годах жизни самой агростепью [102].

Экологические ниши, высвобождающиеся вследствие исклю-чения нежелательных видов, могут быть заняты ценными злака-ми, бобовыми и представителями других семейств для создания комбинированных агростепных экосистем различного целевого назначения. Этот новый подход к обогащению естественных це-нозов является альтернативой подсеву семян в дернину, не даю-щему, как правило, ожидаемого эффекта вследствие конкурентно-го подавления всходов всеянных семян сортов взрослыми особя-ми аборигенного вторичного сообщества.

Таким образом, принципиальная схема уборки посевной тра-восмеси, осуществляемой механизировано в несколько сроков, обусловлена стохастичностью флористического состава травя-ных экосистем, их поликомпонентностью и высоким разнообра-зием феноспектров ценопопуляций. Она является новым альтер-нативным средством включения в агростепи подавляющего числа

137

видов семенника-донора в том соотношении обилия, в каком они находятся на момент проведения уборочных работ.

Вместе с тем динамичность схемы способствует управлению демутационным процессом путем исключения или существен-ного уменьшения обилия нежелательных видов, экологические ниши которых могут быть заняты хозяйственно ценными, ред-кими и исчезающими видами растений. Определенная цено-тическая открытость, существующая всегда в травяных экоси-стемах, – предпосылка для введения отсутствующих в них, но необходимых хозяйственно ценных компонентов, в том числе сортов.

6.3. Состав и качество банка семян в зоне луговой степи

В расселении высших растений по суше семенам принадлежит ведущая роль. Семенной банк экосистем включает в себя их запас в почве, главным образом в слое 0–10 см, а также ежегодно проду-цируемые и до определенного времени находящиеся на материн-ских растениях. Отмечается слабая корреляция между составом жизнеспособных семян в почве и видами растений в надземной сфере. На качественный состав банка семян и количественные по-казатели по видам существенное влияние оказывают климат, ре-жим использования ценозов, консументы, особенно насекомые, способные уничтожить до 90 % семенной продукции, и биология самих фитокомпонентов [102, 103, 104, 105].

В опытах по разработке метода агростепей значительное место отводилось изучению банка семян степных растений – их коли-чественным и качественным показателям. Запас семян в верхнем слое дерна луговой степи определялся срезанием почвы на глуби-не 0–10 см в марте – до начала новой генерации зачатков (рис. 16). Видовой состав и число семян в почве и надземных частях расте-ний учитывались раздельно непосредственным их высевом в дол-голетний паровой чернозем, сходный по основным показателям с местом взятия почвенного банка семян. Засеянная площадь от-носилась к исходной как 1:5 – с целью ослабления конкурентной ситуации для интродуцентов. На месте посева полевые сорняки были предварительно уничтожены полностью.

138

По данным описания микроассоциации, в почве которой опре-делялся запас семян, на 1 м² произрастало 25 видов высших рас-тений. Доминировал в ней Carex humilis, являющийся типичным видом – доминантом зоны луговой степи. Остальные компоненты встречались рассеянно с обилием «Sol»–«Sp».

Опыт по определению состава жизнеспособных семян в по-чве луговой степи продолжался в течение пяти лет. За этот пери-од проросли и развились во взрослые особи 42 вида, в том числе шесть из подстилки, и старики. Общее их количество составило 294 особи на 1 м².

Рис. 16. Учет почвенного банка семян в слое 0–10 см в зоне луговой степи

Сходство между флорами запаса из семян в почве микроассо-циации в надземной части определялось по формуле Съеренсена:

K = 2NA + B : (NA + NB),

где NA + B – число общих видов; NA + NB – число видов в первом и втором описаниях.

139

Коэффициент сходства оказался не столь высоким – 51 %. Впрочем аналогичные данные приводят и другие исследователи [107]. Полученные материалы свидетельствуют о том, что семена степных растений накапливаются в почве как за счет непосред-ственного осыпания и погребения их на месте, так и транспорти-ровкой по горизонтали водой, ветром, насекомыми, грызунами и другими животными.

Нами совместно с Н. Б. Куприяновой [108] изучалась семенная продуктивность различных популяций Festuca rupicola, F. valesi-aca и Koeleria cristata в естественных условиях с целью выявле-ния их потенциальных показателей (табл. 30). Были определены имеющиеся различия в семенной продуктивности и других пока-зателях Festuca valesiaca. Причем материалы из Алтайского края, собранные нами во время экспедиции, анализируются с целью по-лучения сравнительных характеристик.

Таблица 30Урожайность и продуктивность семян ценопопуляций

овсяницы валлисской в естественных условиях

Место учета Вес1000 шт., г

Количество, шт/м2 Урожайность семян

дерновингенера-тивныхпобегов

г/м2 мг/побег

Ставропольский край:Андроповский р-н 0,42 129,2±27,0 852,2±96,3 29,5 6,6

Шпаковский р-н 0,42 70,4±17,6 855,2±65,2 20,4 12,1

Алтайский край:Павловский р-н 0,27 108,0±19,2 104,4±115,3 10,8 9,7

Важное значение в формировании генеративной сферы играет уровень конкурентной напряженности в ценозе – фактор весьма существенный при выборе эталонных семенных участков. В тра-востоях плотного сложения она выше и сказывается в первую оче-редь на семенной продуктивности ценопопуляций, примером чего являются данные таблицы 31. Приведенные материалы подтверж-дают силу негативного воздействия этого фактора и на вегетатив-ные органы растений.

140

Таблица 31Основные параметры роста и развития овсяницы скальной вне конкуренции и в сложном естественном ценозе (n = 20)

Показатель Вне конкуренции В фитоценозе

Диаметр дерновин, см 8,0 4,6

Длина вегетативных побегов, см 14,6 13,8

Вес вегетативных побегов, г 5,6 3,3

Длина генеративных побегов, см 56,3 64,7

Вес генеративных побегов, г 18,1 8,7

Количество генеративных побегов, шт. 8,0 2,9

Количество семян на особь, шт. 8,0 4,6

Данные о биологической продуктивности семян ряда важных степных доминантов в условиях культуры – необходимая осно-ва их эффективного размножения и введения в обедненные есте-ственные травосмеси в процессе практического применения ме-тода агростепей. Специальные опыты по их выращиванию по-казали (табл. 32), что при схеме посева 45 х 30 см урожай семян дикорастущих популяций злаков не уступает данным культур-ных сортовых трав и зависит большей частью от биологических особенностей конкретной популяции, эволюционно сложившейся в определенных климатических и почвенных условиях.

Варьирование показателей урожайности и продуктивности семян ценопопуляций указанных степных доминантов адекват-но условиям их длительного формирования в конкретных клима-тических и эдафических условиях. Поэтому в целях ускоренного создания квазиестественных сообществ – агростепей, близких к зональным, целесообразно использование именно местных, вну-трирайонных популяций, несмотря на их относительно невысо-кую урожайность. Главное, к чему следует стремиться, это макси-мальное использование их адаптационных возможностей.

Важным показателем для организации эффективной механи-зированной уборки семенников является количество генератив-ных побегов у злаков. По данным, полученным в условиях куль-

141

туры для овсяницы валлисской, этот показатель колеблется у трехлетних особей от 250 до 270. У келерии стройной эти показа-тели ниже, чем у овсяницы валлисской.

Таблица 32Урожайность и продуктивность семян Festuca valesiaca,

Festuca rupicola и Koeleria cristata в культуре в возрасте трех лет

Вид Место взятияобразца

Уро-жай-ность,г/м2

Продуктивность, мг/особь

М ± m Р, %

V, % мин. макс.

Festuca valesiaca

Изобильненский район 60,4 8,06 0,84 3,15 39,1 4,13 15,69

Урочище Шалево 50,4 6,80 0,63 2,74 40,3 3,39 13,14

Урочище «Два брата» 41,2 4,76 0,39 1,94 49,7 1,69 9,64

Сенгилеевская котловина 53,9 6,47 0,42 2,04 31,5 3,27 10,12

Урочище Крутое 51,9 6,49 0,76 3,64 56,1 1,44 17,41

Бешпагирские высоты 20,1 2,75 0,43 1,82 66,3 0,73 6,21

Festuca rupicola

Изобильненский район 59,6 6,44 0,37 1,83 28,5 2,50 9,70

Урочище Шалево 45,2 5,90 0,44 2,07 35,1 2,72 11,09

Koeleria cristata

Урочище Крутое 45,4 5,45 0,51 2,51 46,1 2,37 11,88

г. Благодарный 48,9 5,62 0,46 2,14 38,0 2,89 13,21

Исходя из того, что численность особей в восстанавливаемых ценозах определяется количеством зачатков, вносимых на еди-ницу площади, существенный интерес представляет показатель биологической продуктивности семян. Она найдена для рассма-триваемых злаков в условиях культуры (табл. 33).

Наибольшее количество семян продуцировали ценопопуляции овсяницы валлисской, происходящие из зоны луговой степи, а также сформировавшиеся в благоприятных условиях склонового увлажнения – в более засушливых восточных районах. Исследо-вания выявили тесную связь урожайности семян овсяницы вал-лисской с общей семенной продуктивностью с одного растения (r = 0,979±0,102), с количеством генеративных побегов на одной особи (r = 0,820±0,286±0,286). У овсяницы скальной этот показа-тель оказался равным 0,989±0,151.

142

Таблица 33Количество семян Festuca valesiaca, Festuca rupicola

и Koeleria cristata в условиях культуры

Вид Место взятия образцаКоличество семян,

шт/побег Вес1000 шт., гсреднее мин. макс.

Festucavalesiaca

Изобильненский район 100 85 210 0,39

Урочище Шалево 133 80 215 0,42

Урочище «Два брата» 98 52 130 0,42

Сенгилеевская котловина 97 32 175 0,35

г. Благодарный 102 58 180 0,39

Бешпагирские высоты 71 40 130 0,40

Festucarupicola

Изобильненский район 61 32 130 0,35

Урочище Крутое 110 55 200 0,35

Koeleria cristataг. Благодарный 67 35 120 0,15

Урочище Крутое 61 37 143 0,13

Особую значимость в методе агростепей имеют данные о по-севных качествах семян дикорастущих видов растений как осно-ва планирования всех технологических операций по «тиражиро-ванию» эталонных целин, закладке искусственных семенников и решению целого ряда рекультивационных и природоохранных задач.

Качество семян определялось в лабораторных условиях в чаш-ках Петри по прошествии пяти-шести месяцев с момента их сбо-ра (табл. 34).

Анализ материалов лабораторных и полевых исследований процессов диссеменации в степных экосистемах показал: 1) на-личие семян с большим разнообразием физических признаков – формы, веса, парусности, характера осыпания и других, обуслов-ливающих отличие сложных посевных травосмесей от семян обычных селекционных сортов; 2) необходимость разработки не-традиционных технологических приемов для их внесения в поч-ву; 3) существование заметного варьирования времени опреде-

143

ления жизнеспособности семян: по энергии прорастания – от 3 до 14, по всхожести – 8–34 суток; 4) относительно высокую энер-гию прорастания у большинства видов, а также их жизнеспособ-ность. Так, около половины испытанных партий семян имели энергию прорастания 43–96 при всхожести 52–90 % [109].

Таблица 34Посевные качества семян некоторых дикорастущих видов

флоры Центрального Предкавказья

Полевой

номер образца

ВидДата сбора

Масса

10

00 семян

, г

Энергия прорастания Всхожесть

срок

опре-

деления,

сут

% срок

опре-

деления,

сут

%

Злаки

7 Briza elatior 10.07 3,4 6 64,0 18 81,0

65 Brachypodium rupestre 10.07 3,6 – – 26 10,0

22 Festuca pratensis 03.07 2,2 11 82,5 21 85,8

23 Festuca valesiaca 03.07 3,0 13 65,0 21 70,5

21 Koeleria cristata 03.07 0,4 14 67,0 19 70,0

55 Melica transsilvanica 28.09 0,4 5 80,0 21 94,5

74 Stipa capillata 02.10 3,7 – – 34 51,5

Бобовые (при скарификации)

33 Amoria montana 27.09 0,9 5 63,5 9 77,0

35 Amoria repens 27.09 0,4 5 66,5 9 81,5

46 Anthyllis macrocephala 09.07 3,0 3 71,5 10 88,5

8 Chamaecytisus ruthenicus 10.07 65,0 4 35,0 11 61,5

5 Galega otientalis 10.07 56,3 4 49,0 11 83,5

56 Lotus caucasicus 27.09 1,3 3 44,0 8 86,5

47 Medicago lupulina 09.07 1,2 5 86,0 8 90,0

144

ПродолжениеПолевой

номер образца

Вид

Дата сбора

Масса

10

00 семян

, г

Энергия прорастания Всхожесть

срок

опре-

деления,

сут

% срок

опре-

деления,

сут

%

6 Trifolium alpestre 10.07 18,2 3 49,5 10 82,5

34 T. pratense 27.09 1,8 3 67,0 5 79,0


44 Campanula elatior 03.07 0,9 8 62,6 21 84,6

43 Euphorbia iberica 03.07 2,1 8 21,0 16 24,5

13 Fillipendula vulgaris 19.07 0,8 – – 32 26,0

59 Galium verum 27.09 0,5 – – 23 28,0

19 Hieracium echioides 03.07 1,9 6 48,5 11 59,5

4 Leontodon hispidus 10.07 0,2 5 68,8 17 76,5

40 Crinitaria villosa 27.09 1,5 – – 19 26,0

2 Linum nervosum 10.07 7,8 – – 18 30,5

57 Melandrium album 09.07 0,6 6 80,5 12 84,5

16 Plantago lanceolata 10.07 11,9 7 50,5 12 52,5

62 Prunella grandifl ora 16.08 0,7 12 52,5 21 66,5

37 Salvia tesquicola 02.10 0,8 6 51,0 13 62,0

42 Silene densifl ora 09.07 0,5 5 83,0 11 89,0

36 Tragopogon dasyrhynchus 27.09 5,0 6 67,5 8 74,5

В ходе изучения динамики формирования банка семян в степ-ных экосистемах было выявлено свыше 50 видов растений в зоне луговой степи, способных вторично цвести и дать жизнеспособ-ные семена после сенокошения – в отаве.

145

Эти данные открывают новые возможности заметного увели-чения объемов заготовки сложных посевных травосмесей по от-росшей отаве вплоть до наступления устойчивых осенних замо-розков. Достаточно сказать, что некоторые образцы семян вторич-ной генерации, собранные в октябре-ноябре, обладали высокой энергией прорастания и всхожестью (Amoria montana, Leontodon hispidus, Lotus caucasicus, Salvia tesquicola и другие).

Следует отметить, что большинство вторично цветущих ви-дов растений относятся к бобовым и группе «разнотравья». Сре-ди них отсутствует большинство злаков, особенно дерновинных. Оказалось также, что при вторичном цветении и образовании се-мян на укороченных генеративных побегах, оставшихся во время сенокошения или пастьбы животных, плодоношение обильно при сильных летних засухах, сменяющихся атмосферными осадками осенью. Аналогичные условия имели место в районе проведения данного исследования близ Ставрополя.

Одним из важных вопросов метода агростепей является банк семян сегетальных и рудеральных сорняков, содержащийся в по-чве восстанавливаемых территорий. Важность его обусловлена тем, что семена, прорастая одновременно с высеянными степны-ми, создают временный конкурентный фон, негативно сказыва-ющийся на процессе сживания между собой компонентов буду-щей агростепи. Как показали опыты, это происходит в результате: 1) занятия сорняками части экологических ниш по осям минераль-ного питания и увлажнения; 2) создания теневого полога из-за бо-лее быстрого их роста, и как следствие этого – угнетение послед-них в надземной сфере; 3) высокой адаптивности к пашне. Было выявлено также, что наиболее существенный вред молодой агро-степи наносят сорняки и их агрегации в первый вегетационный сезон после посева.

Методом прямого учета на контрольном варианте – паровом участке – определялся видовой состав и встречаемость наиболее распространенных сорняков, банк которых формировался в агро-ценозах зоны луговой степи за долгие годы их культивирования (табл. 35). Пахотные экотопы одной зоны, как это видно из приве-денных данных, существенно могут различаться по составу бан-ка семян сегетальной и рудеральной флор. Это обусловлено исто-рией полей – системой севооборотов, продолжительностью воз-делывания пропашных культур или растений сплошного сева,

146

чистоты сортовых семян, применения гербицидов селективного или сплошного действия, вносимых удобрений, в том числе орга-нических, и, в целом, общей культурой земледелия. В методе аг-ростепей удобрения и гербициды не используются.

Таблица 35Обилие и встречаемость некоторых сегетальных

и рудеральных сорняков на восстанавливаемой эродированной пашне

в зоне луговой степи (шт/0,25 м², %)

№ п/п Вид

Пункт

1 2

Обилие Встреча-емость Обилие Встреча-

емость

1 Acinos arvensis 0,8 40 – –

2 Amaranthus retrofl exus 0,3 20 1,4 50

3 Ambrosia artemisiifolia – – 0,2 20

4 Anisantha tectorum 1,2 30 – –

5 Arabis auriculata 0,1 10 – –

6 Bromus arvensis – – 0,7 40

7 B. japonicus 1,9 80 – –

8 Capsella bursa-pastoris 1,4 70 1,8 90

9 Chenopodium album 0,3 30 0,1 10

10 Convolvulus arvensis 0,6 60 – –

11 Conyza canadensis 0,8 60 – –

12 Echinochloa crusgalli – – 0,7 50

13 Elytrigia repens 0,3 20 0,1 10

14 Lactuca serriola 0,8 60 0,1 10

15 Lamium amplexicaule 0,1 10 0,2 20

16 Microthlaspi arvense 0,3 30 0,1 10

17 Plantago major – – 0,1 10

147


№ п/п Вид

Пункт

1 2

Обилие Встреча-емость Обилие Встреча-

емость

18 Polygonum aviculare 1,0 70 1,2 60

19 P. patulum 1,4 60 0,2 20

20 Veronica hederifolia – – 0,1 10

21 Viola arvense 0,4 20 0,2 20

Следует отметить, что одним из постоянных источников, по-полняющих почвенный банк семян сорняков, являются эродиро-ванные кормовые угодья, в растительности которых они могут встречаться до 22–23 видов на 100 м².

Банк семян целинных степных растений, продуцируемый еже-годно, и их запас в верхнем дерновом слое почвы, как отмечалось выше, весьма разнообразны и богаты по видовому составу и оби-лию, что подтверждается данными специальных опытов по их выращиванию в культуре. Энергия прорастания и всхожесть се-мян многих дикорастущих злаковых, бобовых и видов из других семейств достаточно высоки, что является основой эффективно-го воспроизводства их генофонда в составе сложных естествен-ных смесей.

Видовое разнообразие и количественные показатели сегеталь-ных и рудеральных сорняков обусловливаются целым рядом при-чин, свойственных агрофитоценозам, и борьба с ними перед за-лужением угодий степными смесями должна осуществляться с учетом конкретной агротехнической ситуации. В случае, если аг-ростепь создается на месте старопахатной, эродированной терри-тории, почвенный запас семян сорных растений которых богат, целесообразно провести в течение сезона несколько культиваций. После посева агростепи, через зиму, в течение первого лета надо дважды-трижды подкосить сорную растительность. В дальней-шем – во второй-третий и последующие годы жизни, как прави-ло, сорная флора вытесняется из экотопа агростепью почти пол-ностью.

148

Глава 7

ОСНОВНЫЕ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОПЕРАЦИИВ МЕТОДЕ АГРОСТЕПЕЙ

7.1. Подготовка почвы – условие создания оптимальной конкурентной ситуации в экотопе агростепи

Выбор участка для восстановления и его подготовка перед по-севом сложной естественной травосмеси зависят от ряда условий:

1) конкретной почвенно-климатической зоны;2) степени деградации экосистемы (агроэкосистемы) – глуби-

ны ее необратимости и опустынивания;3) наличия резервной компенсационной (пастбищной) площа-

ди на период становления агростепей;4) состояния экономики землепользователя и ряда других.В ксерофильных регионах указанные эколого-экономические

условия и организационная ситуация являются более напряжен-ными, чем в гумидных.

В полупустыне и сухой степи поэтапному восстановлению подлежат угодья:

1) потерявшие в результате пастбищной дигрессии ценные зо-нальные доминанты и сопутствующие им виды, экологиче-ские ниши которых заняты сорной (пасквальной) флорой, состав которой рассмотрен выше – в главе 2;

2) с низкой продуктивностью, равной 1,5–3,0 ц/га сухой мас-сы;

3) имеющие невысокую видовую насыщенность – 8–10 на 100 м²;

4) с проективным покрытием менее 50 %;5) в фитомассе которых доля вредных, ядовитых и балласт-

ных компонентов составляет 70–80 %.По этим же признакам оценивается состояние выродившихся

травяных сообществ и в остальных зонах.Под восстановление подпадают земли, необоснованно распа-

ханные: подвергшиеся вторичному засолению в процессе иррига-ции, водной эрозии на склонах, карьерные и другие техногенные территории, товарные станции железных дорог и др. (рис. 17, 18; см. цв. вкл., рис. 1, 2).

149

Рис. 17. Пески и песчаные барханы – объекты экологической реставрации (Западный Прикаспий). 2008 г.

Рис. 18. Сильнокаменистые, распаханныеи эродированные земли. 1986 г.

150

Нередко восстановлению подлежат песчаные, склоновые зем-ли с малоценным растительным покровом, состоящим большей частью из дигрессивных группировок: однолетников, двулетни-ков или сорных многолетников. В этом случае подготовку почвы и залужение методом агростепей ведут поэтапно, так называе-мым контурно-буферно-полосным способом.

При этом почву рекомендуется обрабатывать поверхностным способом орудиями типа «БДТ» или вспашкой на небольшую глу-бину до 12–16 см. В наших научно-практических опытах на экспе-риментальных полях Ставропольского НИИ сельского хозяйства (г. Михайловск) почву перед посевом готовили дискованием в два-три следа «начерно» с помощью навесных орудий БДТ-7, уни-чтожавших прежнюю «бурьянистую» растительность. На терри-ториях с более выровненным микро- и мезорельефом применяли вариант с обычной мелкой вспашкой плугом с оборотом пласта, последующей культивацией и боронованием (рис. 19–20).

Рис. 19. Подготовка почвы под агростепь отвальной вспашкой. 2006 г.

151

Рис. 20. Подготовка почвы под агростепь дискованием «БДТ»

Поверхность почвы перед посевом травосмеси должна быть шероховатой. Это способствует более глубокой заделке крупных семян с достаточным содержанием эндосперма и задержке на ме-сте мелких и снабженных парусом в момент высева – до прикатки. Данный подход наиболее близок к характеру погребения семян в естественных условиях.

Оптимальные условия влагообеспеченности, питания, устранения или существенного ослабления потенциальной конкуренто способности прежней, рудеральной или сегеталь-ной растительности обеспечиваются подготовкой почвы по типу чистого пара или полупара после одного-двух лет возделыва-ния предварительных культур. Такой подход к подготовке по-чвы желателен в первую очередь при создании семенных участ-ков, где требуется особая чистота местообитания от сорняков-многолетников.

7.2. Заготовка естественной посевной травосмеси

Узловой этап технологии метода агростепей – механизиро-ванная заготовка посевной травосмеси, являющейся естествен-

152

ной моделью исходного фрагмента зональной травяной расти-тельности. Ей свойственны такие признаки, как:

1) многокомпонентность;2) стохастичность видового состава;3) высокая адаптивность ценопопуляций к экологическим

условиям среды;4) сохранение естественной репрезентативной пропорции

(обилия) видов, характерной для семенной ассоциации или групп ассоциаций;

5) присутствие зачатков низших организмов и животных: спор грибов, бактерий, яиц многочисленных насекомых, вноси-мых спонтанно («попутно») вместе со смесью – интроду-центом (реинтродуцентом) в восстанавливаемый экотоп.

При этом, как уже было отмечено выше, максимальная фло-ристическая полночленность будущей агростепи обеспечивается схемой дробной ее заготовки с интервалом в 20–25 дней каждый раз на новом, смежном участке эталонной степи. Объединение разновременно убранных партий смесей в общую смесь «невей-ку» – заключительное звено этого этапа технологии метода.

Уборка осуществлялась комбайнами отечественного и зару-бежного производства при соответствующей регулировке вымо-лачивающих узлов и отключении вентилятора в целях исключе-ния сепарации семян, снабженных парусом, сильно опушенных или весьма мелких и легких (Koeleria cristata, Leontodon hispidus, Melica transsilvanica и др.). Удобен и экономичен в работе ком-байн финского производства «САМПО-500», «Дон». Однако впол-не пригодны для этого и комбайны типа «Колос» и «Нива» оте-чественного производства новейших модификаций при соответ-ствующем уплотнении узлов во избежание потери части легких и мелких семян (рис. 21, 22).

Получаемый при этом посевной материал требует лишь крат-ковременной сушки на открытом воздухе: на току в течение одного-двух дней – в сухую жаркую погоду или трех-четырех дней – при более высокой относительной влажности. Последняя по времени уборки партия смеси большей частью не требует дополнительной сушки. После объединения всех партий смесей, заготовленных в различные сроки, в общую посевную смесь проводится ее затари-вание в мешки, снабженные этикетками с кратким указанием ме-ста, типа растительности и даты заготовки (см. цв. вкл., рис. 3–4).

153

Рис. 21. Уборка посевной лугово-степной смеси комбайном «САМПО», 2009 г.

Рис. 22. Уборка посевной смесив зоне сухой степи комбайном «Дон-1500Б». 2009 г.

154

7.3. Посев агростепи и прикатывание

Исходя из общей концепции метода агростепей, посев – сред-ство одновременного занятия осей экологических ниш богатым банком семян зональной растительности с целью создания для ее компонентов оптимальных стартовых условий на возрастных эта-пах «проростки – имматурные особи». Характерная особенность данного этапа – низкий уровень межвидовой и межвозрастной конкуренции, обусловленный тем, что молодые особи растений в начале будут питаться эндоспермом семян, имея в это время еще слабо развитую корневую систему, а потенциальный и более су-щественный конкурент – прежняя «бурьянистая» растительность восстанавливаемого экотопа уничтожится в процессе предпосев-ной подготовки почвы.

Посев агростепи осуществляется приспособленной техникой, имеющейся во всех хозяйствах. Рассев сложной посевной смеси семян, полученной в результате комбайновой уборки, проводят с помощью разбрасывателей минеральных удобрений – РУМ-5, РУМ-8, I-РМГ-4А и им подобным, в том числе и иностранного производства.

Загруженный посевной смесью агрегат в зависимости от вы-ровненности поверхности пашни может двигаться со скоростью 8–14 км/ч и засеять за смену 50–60 га. При этом норма расхода смеси составляет 45–50 кг/га и регулируется она зазором выгруз-ного окна разбрасывателя (фиксатор на отметке «1» или «2»). Ши-рина рассева семян – пять-шесть метров. С учетом разного веса и величины семян, а также их парусности рассев осуществля-ется с перекрытием залужаемых полос в один метр (рис. 23–24). При сильном ветре для уменьшения бокового отвевания смеси се-мян агрегат должен двигаться параллельно воздушному потоку. Шероховатость поверхности засеваемой почвы, боронование и прикатывание существенно снижает риск перемещения высеян-ных семян и плодов в пределах залужаемой площади.

С целью обеспечения более равномерного распределения се-мян на восстанавливаемой территории, вслед за их высевом про-водится боронование зубчатыми боронами или их аналогами по диагонали поля дважды (рис. 25–26).

155

Рис. 23. Загруза РУМа перед посевом. 2009 г.

Рис. 24. Посев агростепи. Скорость агрегата – 10–12 км/ч. 2009 г.

156

Рис. 25. Боронование после посева бороной типа «Зиг-Заг»

Рис. 26. Боронование пальчатыми боронами. 2009 г.

157

Эта операция обеспечивает заделку семян и предотвращает сдувание легких их разновидностей, особенно растений анемохо-ров в ветреную погоду. При этом возможно сочетание и комбини-рование указанных приемов и агрегатов.

Послепосевное прикатывание поля проводится с целью луч-шей заделки семян на минимальную глубину, обеспечивая более плотный контакт семян с почвой и предотвращая их вынос ве-тром за пределы поля. При этом применялись катки разных ма-рок – гладкие или кольчато-шпоровые (см. цв. вкл., рис. 5, 6).

7.4. Режим формирования агростепей

Заключительным звеном технологии создания квазиестествен-ных травяных сообществ – агростепей – являются уходные рабо-ты в первый год их жизни, а также формы хозяйственного исполь-зования в последующее время. Они направлены:

1) на ослабление конкурентной роли сегетальных и рудераль-ных сорняков, банк семян которых в почве восстанавливае-мых земель всегда значителен;

2) оптимизацию условий увлажнения, освещения и минерально-го питания молодых степных растений – реинтродуцентов;

3) систематическое пополнение запаса семян целинных расте-ний в агростепном экотопе – основы самовоспроизводства и сохранения флористического разнообразия.

В год посева, в позднеосенний период, как правило, уходные работы не проводятся. После перезимовки, в марте-апреле, на-блюдается активный рост и развитие пашенных сорняков, кото-рые в большинстве случаев, опередив темпы вегетации молодых степных трав, создают плотный полог высотой 30–40 см. В этот период всходы и имматурные особи целинных растений не пре-вышают по высоте 5–7 см. В это время применяется прием подка-шивания на высоте 10–12 см. Скошенная фитомасса, состоящая на 80–90 % из сорняков, удаляется за пределы молодого ценоза и используется на корм скоту, составляя определенный источ-ник покрытия затрат на залужение. Главная цель, достигаемая при этом, экологическая: подавляется конкуренция сегетальных

158

и рудеральных видов, происходит оптимизация условий осве-щения и корневого питания молодых особей степных растений: злаки-доминанты кустятся энергичнее, ускоряется рост осталь-ных видов. В случае необходимости данный технологический прием следует повторить два-три раза в течение лета. С учетом того, что в степных зонах в летние месяцы, как правило, выпада-ет мало осадков, не следует упускать сроков подкашивания аг-ростепей в первый год их формирования. Для проведения этой операции успешно используются обычные орудия для заготов-ки кормов. Со второго года жизни восстанавливаемая степь це-нотически сама подавляет сорно-полевую флору, и специальные меры ухода уже не проводятся.

Затраты на создание агростепи могут окупиться в первый вегета-ционный сезон, если она будет сочетаться с покровной однолетней культурой (овес, могар и др.), высеваемой сеялкой с междурядьем 45 см. При этом ряды покровной культуры ориентируются с юга на север с целью оптимизации освещенности ценоза (см. цв. вкл., рис. 7, 8).

Восстановленные сообщества вводятся в режим хозяйственно-го использования со второго-третьего годов после посева: вначале в качестве сенокосов, а в дальнейшем путем смешанного исполь-зования – чередованием сенокошения и выпаса при определенном уровне нагрузки животных, которая устанавливается исходя из со-стояния угодий. Прием кошения проводится с оставлением полос для обсеменения шириной 2–3 м через каждые 30–40 м убираемой площади. Аналогично следует поступать и в случае использова-ния воссозданных ценозов в качестве источников сложных посев-ных травосмесей для залужения новых территорий.

Таким образом, основные этапы операции в методе агросте-пей, включающие подготовку почвы, заготовку сложных посев-ных травосмесей, их высев, а также и работы по формированию ценозов, технологичны и доступны механизации обычными сред-ствами. При этом одновременно решаются три главные проблем-ные задачи: хозяйственные (кормовые и другие ресурсы), приро-доохранные (путем ежегодного воспроизводства биоразнообразия на всё новых и новых опустыненных землях), эколого-социальные (оздоровление фитоландшафтной ситуации возвратом утрачен-ной природы).

159

Глава 8

ОПЫТ СОЗДАНИЯ КВАЗИЕСТЕСТВЕННЫХ СООБЩЕСТВ –

АГРОСТЕПЕЙ

8.1. Агростепи, созданные реинтродукцией естественного банка семян

Данное направление метода восстановления степных экоси-стем является базовым. Оно предназначено для решения многих актуальных хозяйственных и природоохранных задач: сохране-ния путем активного воспроизводства флористического разно-образия и ценофонда, редких и исчезающих видов, диких соро-дичей культурных растений в условиях, близких к естественным, возрождения зональных ландшафтов там, где это необходимо и экологически целесообразно, а также для решения проблемы вос-становления кормового потенциала полупустынных и степных пастбищ в богарных условиях, ценозов, богатых медоносными растениями, число видов которых в Центральном Предкавказье свыше 300 [111].

Как уже отмечалось выше, первый вегетационный год в аг-ростепях отличается активизацией сегетальных и рудеральных видов растений, создающих в молодом ценозе заметную конку-рентную напряженность во вред всходам «степняков». Так, в опы-те, заложенном в зоне луговой степи 9 сентября 1975 г. (табл. 36, п. № 8), была высеяна лугово-степная травосмесь на долголетнем паровом участке. Две партии смеси заготавливались в разные сроки – 17 июля и 21 августа. В исходном эталонном семенни-ке преобладали: Brachypodium rupestre, Bromopsis riparia, Carex humilis, Galium ruthenicum, Phleum phleoides. На 100 м² произрас-тало 59 видов. Посев был осуществлен 10.09.75 г. Через 15 дней после высева объединенной смеси было отмечено появление пер-вых всходов зимующих сорняков и части видов степных расте-ний, систематическая принадлежность которых устанавливалась с трудом. В период с ноября 1975 по февраль 1976 гг. была отме-чена частичная гибель некоторых особей от зимнего выпирания (Lolium perenne).

160

Таблица

36Флористич

ески

е группы

и жизненн

ые ци

клы

ценопопуляци

й эталонов

(доноров

) и агростепей

№ пунктаКол-во

видов

на 1

00 м

2

Возраст агростепей, лет

Флористическая группа

, %Жизненный цикл

, %

Эталон

Агростепь

Эталон

Агростепь

эталон

агростепь

злаки + осоки

бобовые



бобовые








167

5612

14,9

13,4

71,7

19,6

21,4

59,0

88,0

4,5

7,5

85,7

5,4

8,9

250

8412

12,0

10,0

78,0

11,9

16,7

71,4

82,0

10,0

8,0

84,5

8,3

7,2

378

7715

11,5

7,7

80,8

18,2

13,0

68,8

92,3

0,0

7,7

84,4

6,5

9,1

456

5617

14,3

19,6

66,1

17,9

16,1

66,0

87,5

5,4

7,1

80,4

8,9

10,7

561

5617

16,4

16,4

67,2

14,3

19,6

66,1

90,2

6,6

3,2

87,5

5,4

7,1

678

8317

11,5

7,7

80,7

15,7

7,2

77,1

92,3

0,0

7,7

86,9

3,6

9,5

779

7018

18,8

14,5

66,7

18,6

20,0

61,4

94,2

4,3

1,5

91,4

4,3

4,3

870

7420

17,1

18,6

64,3

13,5

21,6

64,9

94,2

2,9

2,9

90,5

5,4

4,1

Сред-

нее

6670

–14

,613

,572

,016

,217

,066

,890

,14,

25,

786

,46,

07,

6

161

После перезимовки, в начале мая 1976 года, медленно вегети-ровали многие виды эталонной степи:

Tromsdorfi a maculata Lolium perenne

Anthyllis macrocephala Medicago romanica

Betonica offi cinalis Phleum phleoides

Brachypodium rupestre Poa angustifolia

Bromopsis riparia Poterium polygamum

Dianthus ruprechtii Stachys atherocalyx

Echium russicum Teucrium chamaedrys

Festuca rupicola Thymus marschallianus

Filipendula vulgaris Veronica austriaca

Полевые сорняки из почвенного банка семян, наоборот, рос-ли более быстрыми темпами, создавая полог высотой 12–17 см. Обильнее других встречались:

Amaranthus blitoides Lactuca serriola

A. retrofl exus Lamium amplexicaule

Ambrosia artemisiifolia L. purpureum

Bromus japonicus Microthlaspi perfoliatum

Capsella bursa-pastoris Polygonum aviculare

Из сорных и «полусорных» видов, свойственных нарушенным землероями пятнам и попавших в посевную смесь, отметим:

Achillea nobilis Medicago lupulina

Arrhenatherum elatius Poa compressa

Centaurea diffusa Plantago lanceolata

Hypericum perforatum Salvia verticillata

Linum austriacum Taraxacum offi cinale

В первое лето с интервалом в 25–27 дней молодая агростепь подкашивалась дважды с целью ослабления позиции сорняков и

162

осветления ценоза – полог сорных растений срезался косилкой на высоте 5–7 см. В первый срок (06.05) вес сырой биомассы, со-стоявшей в основном из рудеральных компонентов, равнялся 300, во второй – 240 г/м2. Второе подкашивание частично затронуло и молодые степные растения, но их весовая доля в фитомассе рав-нялась лишь 14 %.

На второе лето искусственный ценоз в конце мая имел красоч-ный аспект – зеленый фон с яркими соцветиями Echium russicum. Опытный ценоз включал в себя 42 вида высших растений, в том числе восемь сорных ингредиентов, семена которых находились в почве до посева степи. Это – Ambrosia artemisiifolia, Lactuca ser-riola, Setaria glauca, Sinapis arvensis и некоторые другие сегета-лы. Сорняки в двухлетней агростепи уже не образовывали агрега-ций – встречались единично и рассеянно. Встречаемость же степ-ных популяций, наоборот, была высокой (%):

Brachypodium rupestre 80 Medicago romanica 100

Echium russicum 100 Phleum phleoides 100

Festuca pratensis 80 Poterium polygamum 80

F. rupicola 80 Stipa pulcherrima 80

Galium ruthenicum 100 Silene densifl ora 80

Linum nervosum 100 Thymus marschallianus 80

Данный показатель у других «степняков» колебался от 20 до 60 %. В генеративной фазе двухлетней агростепи находилось 82 % видов. Воссозданный фитоценоз был достаточно плотным: его проективное покрытие равнялось 70, а истинное – 7,5 %. Био-логический урожай, учтенный на высоте три-пять сантиметров от поверхности почвы, составил 463 г/м2 воздушно-сухой массы – на 35,6 г больше показателя эталонного сообщества, что, по наше-му мнению, явилось следствием еще слабого конкурентного фона в ценозе. При этом отмечено, что биомасса двухлетней агростепи существенно коррелируется с площадью оснований растений – истинным покрытием.

Полное описание этой агростепи на третьем году жизни выя-вило новые, ранее незамеченные виды растений. Общее количе-ство их достигло 67. Отсюда следует, что в процессе заготовки по-

163

севной травосмеси в нее попадают ценопопуляции, могущие быть неотмеченными при описании ограниченной учетной площади эталона, равной 100 м2.

Исследования показали высокую экземплярную насыщен-ность взрослыми особями растений агростепи, определенной на тран секте длиной 10 м и шириной 20 см. Она оказалась равной 700 особям в пересчете на 1 м2. Биологический урожай трехлетне-го ценоза равнялся 492,2 г/м2 воздушно-сухой массы (сена).

Carex humilis – один из обильных видов луговой степи, в силу незначительной семенной продуктивности не попал в посевную травосмесь и, естественно, отсутствовал в агростепи. Как это уже отмечалось выше, она также выпадает из ценозов или теряет свою доминирующую роль (до встречаемости «единично») и при ин-тродукции степных сообществ методом пересадки дерна. Дан-ное явление должно стать предметом специального углубленно-го исследования. Однако уже теперь представляется возможным считать, что обилие этой ценопопуляции является результатом уплотнения почвы при традиционном режиме природопользова-ния – сенокосно-пастбищном (ранневесенний выпас, сенокоше-ние в конце июля, пастьба по отаве с середины августа и до кон-ца октября). Там же, где превалирует только режим кошения, этот вид вытесняется среднерослым злаком – коротконожной скаль-ной. Пониженная семенная продуктивность осоки низкой и неко-торых других видов – проблема общебиологическая. Явление же доминирования – это следствие как биологии вида, так и режима ресурсопользования.

С двух-трехлетнего возраста экотоп агростепи существенно пополняется собственным банком семян (табл. 37), что дает осно-вание для его использования в новых работах по экологической реставрации полностью разрушенных естественных экосистем. В возрасте пяти лет описываемая агростепь имела флористиче-скую насыщенность на 60 м², равную 72 видам, в том числе: зла-ковых – 13, бобовых – 13, «разнотравья» – 46. Соотношение фло-ристических групп – 1:1:4 – близко к показателям естественных лугово-степных сообществ.

Основу биомассы составляли злаки – Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Bromopsis riparia, Koeleria cristata и некоторые другие, много видов клевера, весьма обильна группа «разнотравья». Ядро сообщества – целинные виды, их около 58 (74 %), остальные –

164

степные ингредиенты, встречавшиеся единично. Отмечена высо-кая интенсивность пополнения банка семян молодого экотопа: из 72 видов плодоносило 68 (94,4 %) – условие самоподдержания це-ноза – важного биопринципа природы. Свидетельство складыва-ющегося биогеоценоза – обилие азотфиксирующих бактерий на корнях бобовых, дождевых червей в почве, насекомых, в том чис-ле шмелей, диких пчел-листорезов, некоторых пресмыкающихся, землероек, зайцев, лис и птиц [112] (см. цв. вкл., рис. 9–12).

Таблица 37Число генеративных побегов на особь

некоторых лугово-степных видов в трехлетней агростепи

ВидНомера модельных растений Шт/

особь1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Brachypodium rupestre 27 8 2 3 12 7 13 13 15 – 10,0

Echium maculatum 3 1 1 1 1 1 1 2 1 4 1,6

Festuca rupicola 12 16 6 37 6 4 35 1 8 – 12,3

Galium ruthenicum 6 12 12 15 14 7 8 7 13 12 10,6

Koeleria cristata 4 6 4 3 5 1 2 2 1 1 2,9

Phleum phleoides 56 12 15 18 21 20 31 27 23 27 22,3

Amoria montana 3 3 3 4 2 5 5 4 3 3 3,4

В последующие годы агростепь функционирует, как это име-ет место и в естественных ценозах, развивается в динамическом равновесии, испытывая флуктуации, сохраняя позиции доминан-тов, флористическое разнообразие и долевое соотношение компо-нентов (табл. 38). Эта первая, пионерная, агростепь имеет возраст 35 лет и находится у южной опушки березовой рощи в Ставро-польском ботаническом саду (2010 г.).

Многолетние данные, полученные в стационарных условиях, показывают:

1) сохранность с небольшими колебаниями высокого флори-стического разнообразия агростепи;

2) определенную стабилизацию соотношения флористиче-ских групп, аналогичного признакам эталона;

165

3) близость среднемноголетних количественных показателей видового разнообразия сегетальных компонентов к тако-вым в эталоне.

Таблица 38Разногодичная динамика флористического разнообразия

10-летней агростепи в сравнении с эталоном

ГодКол-вовидов

на 100 м²

Сорные виды

Ботаническая группа

злаки бобовые разнотравье

кол-во % кол-во % кол-во % кол-во %

Эталон 83 13 16 16 19 9 11 58 70

Агростепь:1-й 60 19 31 12 20 6 10 42 70

2-й 86 15 17 13 15 12 14 61 71

3-й 74 10 14 16 22 13 18 45 60

4-й 65 6 9 17 26 13 20 35 54

5-й 65 6 9 16 25 12 18 35 57

6-й 81 10 12 14 18 11 13 46 57

7-й 83 13 16 13 16 14 17 43 51

8-й 94 18 19 17 18 18 19 41 44

9-й 83 11 13 15 18 14 17 43 52

10-й 84 13 15 18 21 14 17 39 47

Среднее по агростепи 78 12,1 15,5 15,1 19,9 13,6 16,3 43,0 56,3

Относительная стабильность агростепи по указанным па-раметрам наступает с третьего-четвертого годов после посева (см. цв. вкл., рис. 13–30, 41–46).

Материалы долголетних исследований в другом стационар-ном опыте в зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи – экс-периментальном поле Ставропольского НИИ сельского хозяй-ства (табл. 39) – также подтверждают выводы, сделанные выше

166

о стабильно высоком видовом разнообразии агростепей, соотно-шении флористических групп и жизненных циклов ценопопуля-ций. Как видно из полученных данных, временным флуктуаци-ям подвержены эталонные ценозы, послужившие естественной моделью агростепи, и сами восстановленные фитоценозы. Сте-пень погодичных колебаний последних более заметна, нежели естественных сообществ, что, по-видимому, является следстви-ем определенной свободы осей экологических ниш в агросте-пях, продолжающегося процесса сживания видов, формирова-ния микрогруппировок и неполноты возрастного спектра цено-популяций.

Таблица 39Динамика формирования агростепи в зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи (эталон – урочище Шалево,

агростепь – экспериментальное поле СНИИСХ)

Возрастагростепи,

лет

Кол-вовидовна

100 м2

Флористическаягруппа, % Жизненный цикл, %

зла-ки +осоки

бобо-вые

разно-травье

одно-лет-ники

дву-лет-ники

много-лет-ники

2 47 17,0 2,1 80,9 30,0 4,3 65,7

3 55 22,0 3,5 74,5 9,1 16,4 74,5

4 30 26,7 3,3 70,0 16,6 6,7 76,7

5 58 15,5 3,4 81,0 10,3 10,3 79,4

6 61 18,0 18,0 64,0 0,0 9,8 90,2

7 60 11,7 11,7 76,6 3,3 5,0 91,7

8 65 10,8 17,0 72,2 1,5 10,8 87,7

9 54 13,0 11,1 75,9 0,0 11,1 88,9

10 62 16,0 13,0 71,0 1,7 8,1 90,3

11 68 13,2 16,2 70,6 4,4 10,3 83,3

167



лет

Кол-вовидовна

100 м2

Флористическаягруппа, % Жизненный цикл, %

зла-ки +осоки

бобо-вые

разно-травье

одно-лет-ники

дву-лет-ники

много-лет-ники

Среднее по агро-степи

за 10 лет 62,3 16,4 9,9 73,7 7,7 9,3 82,8

17 лет 56 14,3 19,6 66,1 7,1 5,4 87,5

Исходный эталон

(целина) 62 21,0 11,3 67,7 1,6 0,0 98,4

Он же через 17 лет 61 16,4 16,4 67,2 3,2 6,6 90,2

Густота стояния травостоя, выраженная через его проективное и истинное покрытие, является важным ценотическим фактором. Снижение нормы высева естественной травосмеси чревато полу-чением разреженного сообщества с ослабленной внутриценоз-ной конкуренцией – предпосылкой активного прорастания семян сорных растений, генерации ими новых партий зачатков, способ-ных существенно пополнить их почвенный банк. Однако показа-тель густоты травостоя, подверженный сезонным колебаниям и зависящий от режима ресурсопользования, должен определять-ся в пору активного роста и массового цветения ценопопуляций большинства видов. По времени такое состояние травостоя на-ступает в полупустыне и сухой степи в начале мая, разнотравно-дерновиннозлаковой и луговой степи – во второй декаде июня, горной степи – в начале июля.

На примере лугово-степного ценоза, интродуцированного ме-тодом агростепи из предгорий Карачаево-Черкесии (610 м над уровнем моря) в Ставропольский ботанический сад (644 м), видно, что общей тенденцией динамики развития воссозданного ценоза в возрастном периоде два-девять лет является повышение показа-телей проективного и истинного покрытия и биопродуктивности

168

молодого сообщества (рис. 27). При этом имеют место отклонения данных признаков в ту или другую сторону – следствие погодич-ных флуктуаций. Они в зоне луговой степи случаются чаще, не-жели в засушливых зонах.

Истинноепокрытие,

%

Возраст, годы1979 г. 1986 г.

Кол-вовидов

на 100 м2

Урожай-ность,г/м2

Проективноепокрытие, %

1

2

3

4

Рис. 27. Погодичная динамика видов растений на 100 м² (1),истинного (2) и проективного (3) покрытия, урожайности (4)

агростепи, интродуцированной из предгорий Карачаево-Черкесии в Ставропольский ботанический сад

Динамика биопродуктивности агростепи в возрастном диапа-зоне от двух до десяти лет (табл. 40) в сравнении с ее эталоном в зоне луговой степи свидетельствует: 1) урожайность восстанов-ленного сообщества в восьми из девяти лет наблюдений стабиль-

169

но превышала аналогичные данные эталона; 2) средний показа-тель биомассы агростепи за все годы учета в 1,6 раза выше, чем в естественной экосистеме, что, по-видимому, связано с молодо-стью экотопа, бóльшим наличием ресурсов минерального пита-ния в верхних горизонтах почвы и, вероятно, неполнотой осво-ения осей экологических ниш, т. е. наличием потенциальной ре-сурсной базы накопления вегетативной массы ценопопуляциями.

Таблица 40Динамика урожая эталона и агростепи

в зоне луговой степи, г/м² возд.-сух. массы (г. Ставрополь)

ГодЭталон в течение 9 лет Агростепь Возраст,

летМ ± m V, % М ± m V, %

1-й 175 4,8 6,1 463 66,2 35,0 2

2-й 511 18,4 8,0 492 53,7 26,7 3

3-й 344 24,0 15,6 386 29,8 18,9 4

4-й 298 12,4 9,3 427 93,4 53,6 5

5-й 327 15,6 10,7 531 35,8 16,5 6

6-й 224 2,8 2,8 445 17,5 9,7 7

7-й 416 26,2 14,1 673 65,3 23,8 8

8-й 318 15,6 11,0 655 50,0 18,7 9

9-й 342 24,3 15,9 777 61,8 19,5 10

Среднее 328 72,3 539 44,2 24,6

Сходство между эталоном и агростепью отмечается и в верти-кальной структуре урожая. В обоих ценозах более половины био-массы сосредоточено на высоте 0–20 см от поверхности почвы: 52,1 % – на эталоне и 60,2 % – в агростепи.

Существенный интерес представляет и динамика формирова-ния подземного яруса вегетативных органов – корневых систем. Ее знание – основа выбора вариантов фитомелиорации в степных зонах, где нежелательна частая нарушаемость верхних горизон-тов почвы.

170

В таблице 41 приведены данные о сухом весе корней в дер-новом горизонте восстанавливаемых различными методами фи-тоценозов, из которых видно, что под всеми вариантами опыта биомасса корней в слое 0–10 см колеблется от 58 (вариант: агро-степь + дерн) до 74 % (собственно агростепь). Корненасыщенность слоя 10–20 см равнялась соответственно 26 и 42 %. Наиболее близ-ки показатели этого слоя в вариантах агростепи и естественного ценоза (контроль). Суммарные же данные в слое 0–20 см мини-мальны в междерновинном пространстве второго варианта экспе-римента (дерн).

Таблица 41Вес корней в слое 0–10 и 10–20 см под различными вариантами

искусственных ценозов в объеме 25 х 25 х 10 см

Вариант опыта Слой,см

Вес,г/м2 возд.-

сух.массы

%от массыв 0–20 см

Диаметр фракций корней

до 1 мм 1–3 мм

Вес, г % Вес, г %

1Естественнаясмесь + дерн

0–10 1362 68,0 1338 67,2 15,9 0,8

10–20 629 32,0 633 31,8 4,0 0,2

0–20 1991 100,0 1971 99,0 20,0 1,0

2Дерн

(вне дернин)

0–10 747 58,0 729 56,8 18,0 1,4

10–20 536 42,0 532 41,5 4,0 0,3

0–20 1283 100,0 1261 98,3 22,0 1,7

3Смесь

культурныхтрав

0–10 1261 58,5 1233 57,2 28,0 1,3

10–20 894 41,5 892 41,4 2,0 0,1

0–20 2155 100,0 2125 98,6 30,0 1,4

4Естественная

смесь(агростепь)

0–10 1264 74,0 1234 72,2 30,0 1,8

10–20 445 26,0 424 24,8 21,0 1,2

0–20 1709 100,0 1658 97,0 51,0 3,0

171


Вариант опыта Слой,см

Вес,г/м2 возд.-

сух.массы

%от массыв 0–20 см

Диаметр фракций корней

до 1 мм 1–3 мм

вес, г % вес, г %

5Естественный

ценоз(контроль)

0–10 3325 87,1 3227 84,5 98,0 2,610–20 494 12,9 474 12,4 20,0 4,00–20 3819 100,0 3701 96,9 118,0 6,6

Далее, по возрастанию количества сухой массы корней, следу-ют варианты: агростепь, агростепь + дерн, смесь из культурных многолетних трав (кострец безостый + овсяница луговая + лю-церна Славинская + эспарцет песчаный). Все указанные вариан-ты в возрасте трех лет, как это видно из материалов опыта, про-должали отставать от контроля на 34 % (дерн) – 56 % (культурная смесь). Агростепь имела корневую массу на 44,7 % меньшую, чем на контроле (медленное насыщение ею слоев почвы).

В корневых системах изученных сообществ по весу преобла-дали фракции диаметром до 1 мм, являющиеся наиболее деятель-ными, и они закономерно были сосредоточены в верхней части дернового горизонта.

Корневая система растений десятилетней агростепи в зоне лу-говой степи была исследована в почвенной траншее длиной два и глубиной один метр: зарисовка корней на стенке разреза, их опи-сание, отмывка монолитов послойно через 10 см приведены ниже (табл. 42, рис. 28).

Таблица 42Корневая система растений в 10-летней агростепи

Слойпочвы,см

Сырая Воздушно-сухая

объем,см3

%в объеме 6250 см3

вес,г % вес,

г %

0–10 311,7 5,0 323,3 65,3 80,7 64,8

10–20 41,7 0,6 41,7 8,4 8,3 6,7

20–30 37,7 0,6 33,3 6,8 7,7 6,2

172

Слойпочвы,см

Сырая Воздушно-сухая

объем,см3

%в объеме 6250 см3

вес,г % вес,

г %

30–40 34,3 0,6 27,7 5,6 8,0 6,4

40–50 17,7 0,3 18,3 3,7 6,0 4,8

50–60 14,7 0,2 15,0 3,0 3,0 2,4

60–70 12,3 0,2 11,7 2,4 3,0 2,4

70–80 14,3 0,2 10,0 2,0 3,3 2,7

80–90 14,0 0,2 6,0 1,2 2,3 1,8

90–100 12,0 0,2 8,0 1,6 2,2 1,8

Всего 510,4 8,1 495,0 100 124,5 100

Эталон в слое

0–20 см 590,0 9,4 1170,0 100 400,0 100

Рис. 28. Относительно равномерное распределение корневых систем растений в 10-летней агростепи

(Ставропольский ботанический сад). 1986 г.


173

В отличие от опыта с посадкой дерна, где микрорельеф про-должительное время оставался ребристым, а характер распре-деления корневых систем – локально-неравномерным, поверх-ность почвы агростепи с первого года жизни и позже была ров-ной. Корни по всей картируемой стенке распределены более или менее равномерно. Корненасыщенность с глубиной осла-бевает постепенно. Степной войлок по истечении одного ме-сяца с момента сенокошения образовывал тонкий полог в пол-сантиметра мощности, дерновый горизонт в слое 0–25 см был весьма плотным. До одного и более метра вглубь проника-ли корни стержнекорневых видов диаметром пять-восемь мм (Genista tinctoria, Medicago romanica, Seseli transcaucasicum). В слое 0–35 см чернозем был комковато-структурным. Как видно из приведенных данных, объем сырых корней и вес их в 10-летней агростепи равномерно снижаются с глубиной, с по-роговым перепадом на отметках 0–20, 20–40 и 40–100 см. Срав-нение этих данных с аналогичными в эталонной луговой сте-пи возможно лишь на глубине 0–20 см, так как глубже распро-странение корней целинной степи часто сдерживается плитой известняка, на поверхности которой из-за ее экранирующей роли скапливается плотный войлок из тонких и тончайших ко-решков. Последнее обстоятельство также не позволяет сделать корректное заключение о характере соотношения параметров корневых систем агростепи и эталона на данной глубине. В це-лом же полученные материалы свидетельствуют о том, что и по прошествии 10 лет под агростепью происходят динамичные процессы формирования яруса подземных органов растений. Следовательно, надземная сфера агростепи быстрее приближа-ется к исходной степи по составу, объему, массе, сложению и другим признакам, нежели подземная.

В первый и второй годы жизни степи, воссозданной по-севом естественной смеси семян, доминант Festuca valesia-ca имел ярко выраженный левосторонний возрастной спектр (табл. 43) – отсутствовали группы: генеративные старые, суб-сенильные, сенильные. Спектр возрастных групп данного зла-ка в это время характеризовался как инвазионный.

174

Таблица 43Возрастной спектр Festuca valesiaca

в первые два года жизни, %Возраст

агростепи,год

Ювениль-ные

Имматур-ные

Виргиниль-ные

Генера-тивныемолодые

Генера-тивныевзрослые

1-й 1 95 4 0 0

2-й 0 2 54 24 20

В дальнейшем демографический спектр мелкодерновинных доминантных видов Festuca rupicola и Festuca valesiaca характе-ризуется различным соотношением групп (табл. 44).

Как видно из опытных данных, доминанты степных экоси-стем Festuca rupicola и Festuca valesiaca в агростепях в возрасте до 6 лет все еще имеют левосторонний возрастной спектр, в кото-ром, как уже отмечалось выше, отсутствуют старческие группы особей. Преобладание подроста явное, что свидетельствует о мо-лодости восстановленной степной экосистемы и о достаточно на-дежном резерве в ней молодых особей.

Таблица 44Возрастной спектр доминантов Festuca rupicola

и Festuca valesiaca в разновозрастных агростепях, %

Возрастнаягруппа

Возраст агростепи, год, доминант

2-й,овсяница скальная

(F. rupicola)


(F. rupicola)


(F. rupicola)

5-й,овсяницаваллисская

(F. valesiaca)


(F. rupicola)

Всходы 6 16 51 17 17

Ювенильные 10 46 23 25 30

Имматурные 26 10 13 22 36

Виргинильные 57 13 4 26 11

Генеративные:молодые 1 5 1 3 5

175

Возрастная группа

Возраст агростепи, годы, доминант


(F. rupicola)


(F. rupicola)


(F. rupicola)

5-й,овсяницаваллисская

(F. valesiaca)


(F. rupicola)

взрослые – 10 8 7 1

старые – – – – –

Субсенильные – – – – –

Сенильные – – – – –

Заметный интерес представляет пространственное размеще-ние видов и их возрастных групп. С момента возникновения кон-курентных взаимосвязей в агростепи происходит сживание ви-дов, агрегация возрастных групп, сопровождающиеся гибелью части особей, укреплением позиций конкурентно более сильных представителей злаковых, бобовых и других семейств, их взрос-лых особей, первыми осваивающих жизненно важные оси эколо-гических ниш – ресурсы питания, света и влаги.

На рисунках 29 и 30 показано размещение в пространстве раз-новозрастных особей Festuca rupicola в четырехлетней и Festuca valesiaca в пятилетней агростепи в пределах метрового квадрата, разделенного на ячейки 10 х 10 см.

В обоих случаях характер размещения разновозрастных осо-бей двух систематически близких видов-доминантов можно оце-нить как стохастичный, «случайный», обнаруживающий в после-дующем признаки взаимовлияния друг на друга: ячейки с более мощно развитыми виргинильными и генеративными особями, как правило, содержат мало или вовсе лишены всходов, ювениль-ных и имматурных особей. Таким образом, с ранних этапов ста-новления агростепи наблюдается возрастная и пространственная дифференциация ее компонентов.

Аналогичные выводы о таком характере пространственной ло-кализации разновозрастных особей растений можно сделать и в отношении другого доминанта трехлетней агростепи – Phleum phleoides (рис. 31).


176

Съемка в плане характера размещения взрослых (плодонося-щих) особей доминантов Festuca rupicola и Phleum phleoides с учетом всех других компонентов микроассоциации в пятилет-ней агростепи показала, что на 1 м2 ценоза произрастает 19 ви-

Рис. 29. Пространственное размещение возрастных группFestuca rupicola в четырехлетней агростепи (1986 г.):

1 – всходы; 2 – ювенильные; 3 – имматурные; 4 – виргинильные;5 – молодые генеративные; 6 – взрослые генеративные особи

– 1 – 2 – 3 – 4 – 6– 5

177

дов высших растений, расположенных стохастично и доволь-но равномерно (рис. 32). Обнаружены также элементы эффекта группы: при сгущении доминантов их взрослые особи распреде-лены в пространстве более или менее равномерно.

Рис. 30. Пространственное размещение возрастных группFestuca valesiaca в пятилетней агростепи (1987 г.):


– 1 – 2 – 3 – 4 – 5 – 6

178

Рис. 31. Пространственное размещение возрастных группPhleum phleoides в трехлетней агростепи (1978 г.):


– 1 – 2 – 3 – 4 – 5 – 6

В густых группировках других видов, например, Falcaria vul-garis, Vicia tenuifolia и прочих, плодоносящие особи доминантов редки и не обнаруживают какой-либо закономерности в распреде-лении – вывод, экспериментально подтверждающий мысль о том, что «произрастание особи в данном месте сообщества в известной мере случайно, так как зависит от множества привходящих обсто-ятельств» [113, с. 91]. Однако не ясно: сами «привходящие» обсто-ятельства случайны или нет?

179

Рис. 32. Размещение взрослых особей растений в микроассоциации Festuca rupicola (о) + Phleum phleoides (х)

пятилетней агростепи. 1986 г.

Масштаб 1:10

Относительно устойчивые микроассоциации начинают фор-мироваться с третьего-четвертого годов жизни агростепей. На площади 300 м², воссозданной методом сообщества, в воз-расте 17 лет таких группировок насчитывается четыре-пять (рис. 33, 34).

180

Рис. 33. Микроассоциация 17-летней агростепи (1996 г.):1 – Elytrigia intermedia + разнотравье; 2 – Elytrigia intermedia + Filipendula

vulgaris; 3 – Festuca valesiaca + Galium ruthenicum; 4 – Bromopsis riparia + + разнотравье

М: в 1 см 5 м

1

181

Рис. 34. Микроассоциация 12-летней агростепи (1995 г.):1 – Festuca valesiaca + Securigera varia; 2 – Festuca valesiaca + Helictotrichon adzharicum; 3 – Elytrigia intermedia + Amoria ambigua; 4 – Teucrium chamaedrys +

+ Amoria ambigua; 5 – Festuca valesiaca + разнотравье

М: в 1 см 5 м

1

182

Исследования по реинтродукции методом агростепей различ-ных типов фитоценозов сопровождались выявлением степени сход-ства их естественных эталонов – фрагментов целин – с данными квазиестественных сообществ – агростепей. Высокая степень сход-ства между исходными и воссозданными ценозами обнаружива-ется по таким важным критериям, как: 1) флористическое разно-образие на единице учетной площади; 2) процентное соотношение представителей основных семейств – злаковых, бобовых и группы «разнотравье»; 3) биопродуктивность; 4) проективное и истинное покрытие поверхности почвы; 5) состав доминантов с нормальным или обильным плодоношением; 6) семенная продуктивность пода-вляющего большинства интродуцентов со второго года их жизни в составе агростепи – важного условия ее саморазвития.

Сходство отмечено также по числу и красочности сезонных аспектов – их за год сменяется шесть-семь, как и в эталоне.

Выявлены и различия между эталонами и их «портретными» аналогами (агростепями) по объему и массе корневых систем, возрастному спектру доминантов и некоторым ассектаторам, что является следствием относительной молодости сообществ. От-сутствие в воссоздаваемом ценозе обильного в эталоне лугово-степного вида Carex humilis связано, как нам представляется, с ее слабой семенной продуктивностью. Данная проблема, как отме-чалось выше, – предмет дальнейших углубленных исследований биологии вида и режима ресурсопользования. Продолжительная перегрузка животными угодий через уплотнение почвы стимули-рует разрастание осоки низкой и ее устойчивое присутствие в це-нозе в роли доминанта в зоне луговой степи и субальпийских лу-гах Северного Кавказа (аналогично ведут себя Festuca rupicola и Festuca valesiaca, в меньшей степени – Koeleria cristata и высоко-горный вид Koeleria albovii).

Исследования показали также, что коэффициент общности видового состава эталона и агростепи, в зависимости от возрас-та последней, может колебаться от 52 до 80 %. Флористическое сходство исходного ценоза с агростепью повышается с увели-чением количества уборок посевных травосмесей. Вместе с тем было выявлено, что даже при 100-процентном видовом сходстве фитоценозы могут резко отличаться друг от друга по структуре, микрогруппировкам, пространственной мозаичности, биопро-дуктивности и ряду других показателей. Дело в том, что матема-тический аппарат, используемый при этом [73, с. 130], построен

183

на принципе «присутствия – отсутствия» вида в двух сравнива-емых описаниях.

В этой связи достойно внимания замечание, высказанное Л. Г. Раменским еще в 1925 году, о том, что отсутствие определен-ного вида в ценозе мало о чем говорит, так как он, возможно, про-сто не был туда доставлен [цит. по: 113, с. 91]. Вид может присут-ствовать в обоих сообществах, но в одном из них, например, с оби-лием «единично», в другом – доминировать, создавая фон, играя основную роль в продукционном процессе и энергетике ассоциа-ции. На данное обстоятельство при сравнении флор эталона и аг-ростепи справедливо указывает В. И. Данилов: «...однако только флористическое сходство не является показателем фитоценотиче-ской идентичности растительных сообществ» [99, с. 108]. Очевид-но, в ходе новых исследований этот вопрос должен разрабатывать-ся специально в двух аспектах – поиске более надежных критериев сравнения ценозов – исходного и воссозданного, а также и в ма-тематическом аппарате выражения этого показателя между ними. При этом, однако, следует помнить о факторе времени, функция-ми которого являются многие ценотические переменные: климати-ческие и эдафические условия коадаптации видов в эталоне в про-шлом, отличающихся от современных (в воду одной реки дважды не войти); относительно стабильный возрастной спектр ценопопу-ляций в них; зооценоз; почвенный банк семян, практиковавшийся в течение продолжительного времени режим ресурсопользования в эталоне и т. д. По этим и другим признакам агростепи – слишком молодые системы, и изменения, происходящие в них, протекают в иных условиях – эндогенных и экзогенных.

8.2. Агростепи комбинированные

В связи с необходимостью решения многих актуальных прак-тических задач в различных областях производства (восстанов-ление пастбищ и увеличение их урожайности, борьба с эрозион-ными процессами, сорной растительностью и т. д.) была изучена возможность обогащения агростепей путем введения в их состав высокопродуктивных сортов бобовых, злаковых и ценных пред-ставителей других семейств. Это делалось с учетом факта отно-сительной неполночленности естественных травяных экосистем.

184

Данный прием, осуществляемый на этапе подготовки посевной травосмеси к высеву, рассматривался в качестве альтернативно-го обычному подсеву семян кормовых культур в дернину выро-дившегося пастбища. Как отмечалось выше, прием подсева в су-ществующее сообщество по причине действия межвозрастной конкуренции оказывается малоэффективным. Этот негативный результат наиболее характерен для регионов с частыми засухами и суховейными явлениями в атмосфере. На фоне дефицита влаги взрослые особи сорно- «бурьянистой» флоры успешно подавля-ют появляющиеся всходы всеянных в их среду семян вследствие все той же межвозрастной конкуренции.

Многовариантный опыт по методу комбинирования агросте-пи проводился на экспериментальном поле Ставропольского НИИ сельского хозяйства в зоне недостаточного увлажнения.

Почвы – обыкновенный малогумусный чернозем с содержани-ем азота 12,8 мг/кг почвы, Р2О5 – 20,3, К2О – 199 мг/кг и гумуса – 3,1 %. Рельеф ровный, слабо наклоненный на север, подверженный водной эрозии. Предшественник – люцерна Славинская [114].

Посев обедненной степной травосмеси с доминантом из Festu-ca valesiaca был проведен 18 июля и вслед – 23 июля, до появле-ния всходов дикорастущих растений, в него были всеяны широ-корядно (45 см) культурные многолетние травы по вариантам:

1. Агростепь без подсева (контроль).2. Агростепь + люцерна желтая Кубанская.3. Агростепь + люцерна синегибридная + эспарцет Закавказ-

ский двуукосный.4. Агростепь + люцерна синегибридная + кострец безостый.Всходы культурных растений появились в первой декаде ав-

густа и к наступлению отрицательных температур (вторая дека-да ноября) были в состоянии кущения. Всходы дикорастущих ви-дов включали:

Agropyron pectinatum Lotus caucasicus

Bromopsis riparia Medicago romanica

Erodium cicutarium Poterium polygamum

Festuca valesiaca Vicia angustifolia

Koeleria cristata Salvia verticillata

185

Из сорных растений своим обилием выделились:

Anisantha tectorum Chenopodium album

Bromus japonicus Microthlaspi arvense

Capsella bursa-pastoris Senecio vernalis

Соотношение флористических групп комбинированной агро-степи в первый год ее жизни представлено в таблице 45.

Таблица 45Видовое богатство и соотношение флористических групп

комбинированной агростепи в первый год жизни

ВариантКол-вовидов

на 100 м2

Флористическая группа

злаки бобовые разнотравье

кол-во % кол-

во % кол-во %

1 53 12 22,6 10 18,9 31 58,5

2 48 8 16,7 6 12,5 34 70,8

3 33 7 21,2 6 18,2 20 60,6

4 30 5 16,7 7 23,3 18 60,6

Флористически более насыщенным в этот период был первый вариант агростепи (контроль). С увеличением доли культурных компонентов данный показатель обнаружил тенденцию к умень-шению. По-видимому, это связано с более дружной и повышенной энергией роста сортовых трав в первый год их жизни по сравне-нию с дикорастущими видами.

Как и ожидалось, введение в состав низкорослой естествен-ной модели агростепи высокоурожайных сортов кормовых расте-ний дало существенную прибавку биомассы (табл. 46, см. цв. вкл., рис. 31, 32).

186

Таблица 46Урожайность и состав комбинированных агростепных

травостоев

ВариантГод, урожайность,

ц/га возд.-сух. массыГод, весовая доля сорняков, %

Ис-тинное покры-тие, %1-й 2-й 3-й 1-й 2-й 3-й

1 103,4 73,4 24,4 31,5 4,0 2,5 2,8

2 110,6 117,2 32,4 19,0 4,5 1,3 3,4

3 145,7 87,1 61,3 3,8 0,0 0,0 4,1

4 140,0 153,7 44,3 0,3 0,0 0,0 3,2

НСР0,0520,0 27,0 7,8 – – – –

Полученные материалы свидетельствуют о том, что в первый год биомасса агростепи и комбинированных ценозов содержит значительное количество сорных растений, доля которых по весу резко уменьшается во второй и последующие годы в связи с дей-ствием ценоцидного эффекта со стороны агростепи, рассмотрен-ного выше [98, 102].

Включение культурных трав в состав дикорастущей смеси по-зволяет поднять продуктивность фитоценозов в зоне луговой сте-пи в два и более раза. При подборе видов (сортов) растений для обогащения естественного банка семян необходимо учитывать фактор взаимовлияния компонентов в ценозе. Опытным путем установлена положительная реакция Festuca rupicola и Festuca valesiaca на введение в агростепь бобовых компонентов (r = 0,23–0,39). На бедном почвенном фоне эта связь оказалась более высо-кой (r = 0,87). Koeleria cristata заметно отрицательно реагировала на уплотнение травостоя (r = 0,84–0,86).

В пятилетней комбинированной агростепи с высокоурожай-ными сортами костреца безостого и ежи сборной последние име-ли обилие, равное 3, несмотря на бедный каменистый почвогрунт, содержание гумуса в котором колебалось от 1,7 до 2,3 %.

Данное сообщество в этом возрасте состояло из 48 видов на 100 м2 площади учета. На долю двух обильных сортов злаков при-ходилось 34 % полученной фитомассы.

В таблице 47 приведены сравнительные данные этой комбини-рованной агростепи в возрасте пяти и семи лет.

187

Таблица 47Основные показатели комбинированной агростепи

с сортами ежи сборной и костреца безостого в разные годы

Показатель 5-летняя 7-летняя

Кол-во видов на 100 м2 48 56

Проективное покрытие, % 80 80

Количество ярусов 2 3

Злаки (видов), % 13,2 19,6

Бобовые 16,2 21,4

Разнотравье 70,6 59,0

Многолетники 85,3 85,7

Двулетники 10,3 5,4

Однолетники 4,4 8,9

Причем, если до трех лет данное сообщество по горизонталь-ной структуре оставалось довольно гомогенным, то к 12 годам в нем появились элементы ассоциативной мозаики (рис. 35).

К этому же времени произошли и другие изменения в данном ценозе: 1) увеличилось количество ярусов с двух до трех; 2) сни-зилась высота первого яруса со 110 до 70 см; 3) уменьшилось от-носительное обилие сортовых злаков с трех до двух; 4) суммар-ное количество малолетников оставалось почти без изменения, при некотором возрастании доли однолетников. Последнее, по-видимому, связано со снижением высоты травостоя и некоторым осветлением экотопа, наличием в нем локальных скоплений об-ломков камня, а также оставшимся еще запасом их семян в почве, числившейся до залужения в группе «бросовых» земель.

Таким образом, комбинированный способ в методе агросте-пей – один из перспективных приемов обогащения флористиче-ски неполночленных посевных травосмесей кормовыми, лекар-ственными и другими хозяйственно ценными компонентами, а также редкими и исчезающими видами.

188

М: в 1 см 5 м

Рис. 35. Комбинированная агростепь в возрасте 12 летна бедном каменистом субстрате (1998 г.):

1 – Festuca valesiaca + разнотравье; 2 – Medicago romanica + Festuca valesia-ca; 3 – Bromopsis riparia + Festuca valesiaca; 4 – Festuca valesiaca + Securig-

era varia; 5 – Festuca valesiaca + Medicago romanica

1

1

189

Данное направление позволяет преодолеть негативные резуль-таты, имеющие место при подсеве семян в дернину вырождаю-щихся зональных сообществ. При этом ценные виды растений могут быть введены в ценоз путем одновременного, но раздель-ного высева или разово, предварительно смешав агростепную смесь с семенами культурных или дикорастущих растений, вы-ращенных специально или заготовленных среди естественных сообществ [152].

8.3. Использование агростепей для экологической реставрации нарушенных земель,

защиты почв от эрозии и борьбы с сорной растительностью

В ряде долголетних исследований процессов самозараста-ния горных выработок и других «бросовых» земель отмечается их большая продолжительность. По сообщению Л. В. Мотори-ной, «саморегуляция и восстановление нарушенных функций в природных комплексах происходит чрезвычайно медленно или не происходит вовсе» [115, с. 5]. Другие специалисты в области биологической рекультивации техногенных ландшафтов обраща-ют внимание на то, что «зарастание бурьянной и сорной расти-тельностью, малоценной в почвозащитном, кормовом и почвовос-становительном отношении, может приносить скорее вред, чем пользу, засоряя поля… и почти не предохраняя отвалы от раз-рушения» [116, с. 171]. Ими предлагается укреплять эродируе-мые земли кусками дерна. По Е. П. Дороненко и Г. М. Пикаловой, «создание культурфитоценозов, по составу и структуре подоб-ных естественным, – один из наиболее верных путей формирова-ния устойчивых и продуктивных растительных сообществ» [117, с. 203]. В. А. Абакумова приходит к заключению о том, что видо-вое разнообразие «обеспечивает обживание разнообразных част-ных местообитаний» [118, с. 25].

В этой связи достойна внимания программа восстановления естественных природных ландшафтов, которая была принята впервые в США для штата Техас, с привлечением для целей ре-культивации семян и саженцев сотен видов дикорастущих трав и древесных пород [119].

190

Около 90 % нарушенных земель в Центральном Предкавказье появились под воздействием антропогенных факторов. Помимо экстенсивных форм земледелия и пастбищного хозяйства суще-ственным из них является добыча полезных ископаемых – строи-тельных материалов: известняка, мергеля, гравия, песка, а также энергетического сырья – газа и нефти. Только в Ставропольском крае для этих целей к началу третьего тысячелетия было наруше-но более 20 тыс. га территории.

С учетом большой природоохранной значимости работ по эко-логической реставрации нарушенных земель в данном регионе и в связи с исследованиями по проблеме ускорения восстанови-тельной сукцессии был апробирован метод агростепей на карьер-ных выработках. Программа включала изучение процессов сти-хийной демутации в зоне луговой степи, анализ существующих агрономических способов залужения нарушенных горными раз-работками земель. На основе результата проведенных аналити-ческих, экспедиционных и экспериментальных работ была изда-на методическая и другая литература, обобщающая полученные при этом результаты по биологической рекультивации нарушен-ных земель [120, 121].

Исследования в Центральном Предкавказье показали продол-жительный характер процессов естественной демутации остав-ленных без последующего землевания карьерных выработок. Время формирования сомкнутого фитоценоза одной из восста-новительных серий оказалось различным в разных почвенно-растительных зонах [122].

Так, карьер по добыче глины близ аула Адыге-Хабль в полосе разнотравно-дерновиннозлаковых степей предгорий Карачаево-Черкесии по прошествии 10–12 лет самозарастания был покрыт на 70 % группировками из сегетальных и рудеральных видов:

Anisantha tectorum Echium vulgare

Artemisia vulgaris Elytrigia repens

Calamagrostis epigeios Pragmites australis

Convolvulus arvensis Poa pratensis

191

Лишь Festuca rupicola встречалась единично на гривках насыпей почвогрунтов в средней части карьера. Вероятно, его семена были занесены стихийно на нарушенный участок с целинной степи, уда-ленной на расстояние в один километр. Близлежащие поля интенсив-но использовались под колосовые и пропашные культуры и могли поставлять на карьерный участок лишь семена сорняков. Повторное обследование этой территории на 18–20 годах самовосстановления не выявило существенных изменений в составе и структуре сообще-ства. Основная причина – разновременный и стихийный характер заноса семян степных растений в зарастающий экотоп, ниши кото-рого уже были заняты особями и группировками сорных видов.

Аналогичные выводы о характере и продолжительности вос-становительной сукцессии были сделаны и для зоны луговой сте-пи Ставропольской возвышенности – на песчаном и известняко-вом карьерах [122].

Биологическая рекультивация с помощью культурных расте-ний: озимой пшеницы, ярового ячменя, кукурузы, сахарной све-клы – хотя и выгодна по ежегодным экономическим показателям, но менее целесообразна с экологической точки зрения, так как сопряжена с необходимостью ежегодной подготовки эрозионно-неустойчивого субстрата под посев этих растений и проведением свыше четырех-пяти операций по уходу за ними в сезон. Эффек-тивным в этом отношении признано залужение смесью культур-ных кормовых трав, в том числе в кг/га: ежи сборной – 7; овсяницы луговой – 9; тимофеевки луговой – 6; клевера красного – 10. В ка-честве покровной культуры рекомендуется овес – 80 кг/га. Срок окупаемости при этом равен шести годам. Однако к шестому-седьмому году структура агроценозов разрушается, в них внедря-ются сорные виды местной флоры, и встает задача очередного пе-резалужения [123].

В целях расширения возможностей выбора средств экологиче-ской реставрации нарушенных земель был опробирован метод аг-ростепей на участке известнякового карьера в зоне луговой степи близ г. Ставрополя.

Условия проведения опыта: высота над уровнем моря – 530 м, подстилающие породы – сарматский известняк-ракушечник мощ-ностью до 8 м. Почвы – выщелоченный чернозем до 60–80 см мощности, но с частыми выходами каменной плиты на дневную поверхность.

192

Суммарно в слое 0–80 см гумуса содержится до 375, а в дерно-вом горизонте 0–30 см – 183 т/га, с глубиной его доля уменьша-ется.

Перед посевом агростепи участок карьера был спланирован. Поверх мелкообломочного субстрата был нанесен черноземный слой толщиной пять-семь сантиметров. В течение двух месяцев, до момента залужения, сорно-полевая флора успела взойти и до-стичь высоты 10–20 см. Из них наиболее обильно были представ-лены:

Amaranthus blitoides Polygonum aviculare

Ambrosia artemisiifolia Sinapis arvensis

Chenopodium album Xanthium californicum

Ввиду маломощности нанесенного слоя чернозема, затрудняв-шей проведение механизированных уходных работ, сорная фло-ра, состоявшая из однолетников, не была уничтожена. С другой стороны, ставилась задача по выяснению степени выживаемости в этих условиях семенного поколения особей степных растений из агростепной смеси. С этой же целью не было проведено подка-шивание травостоя в первое лето его жизни. Таким образом, аг-ростепь была предоставлена «сама себе» в борьбе за выживание в окружении сорняков.

Место уборки сложной посевной естественной смеси семян для экологической реставрации карьера находилось на рассто-янии 350–400 м от рекультивируемого карьера. Сроки убор-ки лугово-степного семенника – 7 июля и 25 августа – каж-дый раз на новых, смежных друг другу участках, площадью по 400 м². Скошенная масса без досушки была равномерно посе-яна поверхностно на площади 800 м². Норма высева при этом была определена исходя из площади семенника и залужаемой территории в соотношении 1:1. Повышенное внесение семян и плодов лугово-степных растений в карьерный субстрат дикто-валось почти полным отсутствием банка семян целинных трав в нем и намерением создать их определенный запас в этом техно-генном экотопе на будущее.

В год посева перед уходом в зиму успели дать всходы около 20 видов на учетной площади 100 м², в том числе: Festuca rupicola,

193

Galium ruthenicum, Centaurea orientalis, Phleum phleoides и неко-торые другие. В это время отдельные сорняки-«первопоселенцы» были уже сухими. Численность сорных видов на контроле – само-зарастающем участке карьера – была выше в среднем на 11 в пре-делах 1 м². Из них наиболее обильной оказалась Ambrosia artemisi-ifolia – в среднем 547 особей/ м² (колебание 332–992).

После перезимовки, с весны следующего года, возросло оби-лие молодых особей целинных растений, появились новые, не от-меченные осенью: Dianthus ruprechtii, Filipendula vulgaris, Linum nervosum, Medicago romanica, Peucedanum ruthenicum и др.

Сравнение списков геоботанических описаний аровых пло-щадок в эталоне и двухлетней агростепи, а также данные анало-гичных учетов через 15 лет показали: в возрасте двух лет вос-станавливаемый аналог луговой степи имеет флористическую насыщенность на 100 м², равную 61 виду (эталон при первом опи-сании – 75). По прошествии 17 лет этот параметр равнялся для аг-ростепи – 83, эталона – 78. При этом было выявлено, что 16 видов двухлетней агростепи отсутствуют в первом описании эталона, а по прошествии 17 лет со дня посева численность таких компонен-тов достигла 29.

Данные о составе разновозрастных ценозов приведены в та-блице 48, из которой видны произошедшие с возрастом агростепи изменения: увеличение видового богатства на 100 м², повышение доли группы «разнотравья» за счет некоторого уменьшения видов злаковых и бобовых. Причем эти изменения имели место и в эта-лоне. Высокой остается численность многолетников – основы со-хранения и функционирования фитоценозов. Колебания по годам содержания малолетних растений, по-видимому, являются след-ствием флуктуационной динамики ценопопуляций, в том числе и ряда многолетников. Видно также, что в молодой агростепи, в на-чале сложения компонентов в сообщество, двулетников было поч-ти в три раза больше по сравнению с ее состоянием через 17 лет.

В данном случае имеет место действие эндогенного факто-ра – подавление многолетниками и их группировками однолет-них, конкурентно слабых видов. Отмеченное свойство агростепей было использовано в ряде производственных посевов для эффек-тивной борьбы с сильным аллергенным интродуцентом – Ambro-sia artemisiifolia на «бросовых» землях. Ценотический и эколо-гический эффект оказался достаточно высоким: со второго года

194

жизни сообщества численность особей амброзии и других одно-летников сокращалась до обилия «единично», резко подавлялась жизненность сорняка [124]. Этот эффект более всего характерен для плотнодерновинных, низкорослых агростепей. Однако, как и в целинных сообществах, сорняки-однолетники изредка встреча-ются в агростепях за счет запаса их семян, накопленных в преж-ние годы в случаях: а) изреженных посевов; б) новых нарушений экотопов.

Таблица 48Состав эталона и разновозрастной агростепи,

выявленный в процессе экологической реставрации известнякового карьера, %

Показатель

Эталон Агростепь, возраст

исходныепоказатели

через 12 лет 2 года 17 лет

Кол-во видов на 100 м2 75 78 61 83

Многолетники 96,0 92,3 85,3 86,9

Двулетники 2,7 0,0 9,8 3,6

Однолетники 1,3 7,7 4,9 9,5

Злаки и осоки 16,0 11,5 21,3 15,7

Бобовые 14,7 7,7 8,2 7,2

Разнотравье 69,3 80,8 70,5 77,1

До трех-четырехлетнего возраста агростепь в известняковом карьере оставалась однородной в горизонтальном направлении, а к шести-семи годам стали формироваться ее микрогруппировки с поперечником до двух метров. Благодаря экстремальным эда-фическим условиям – повышенной скелетности почвы, они были обособлены друг от друга резче, чем это наблюдалось на паш-не – в других опытах. По данным съемок, занимаемая микроас-социациями площадь в 17-летней агростепи существенно возрос-ла (рис. 36).

195

Рис. 36. Растительность рекультивированного карьера методом агростепи на 17-м году жизни (1996 г.):

1 – Brachypodium rupestre + Festuca valesiaca; 2 – Brachypodium rupestre + + разнотравье; 3 – Bothriochloa ischaemum + Festuca valesiaca; 4 – Festuca

valesiaca + разнотравье

М: в 1 см 5 м

1

196

За годы наблюдений проективное покрытие ценозом поверхно-сти почвогрунта колебалось от 55 до 70 % (в эталоне – 90 %). По-вышению плотности травостоя препятствуют обломки известня-ка, встречающиеся в приповерхностной части субстрата одиноч-но или скоплениями.

С учетом динамических процессов стабилизации субстрата и сживания компонентов в относительно устойчивые микрогруп-пировки рекультивируемый карьер можно было использовать в качестве сенокоса на пятом году жизни. В этом возрасте воссоз-даваемый ценоз имел флористическую насыщенность, равную 85 видам на 100 м², в том числе (%): многолетников – 94,1, дву-летников – 3,5, однолетников – 2,4. Проективное покрытие равня-лось 70, истинное – 5,5 %.

Биологический урожай пятилетней агростепи в карьере был достаточно высоким – 438,4 г/м2 сухой массы. Он был обуслов-лен большей частью высокорослостью ряда наиболее обильных видов (см):

Brachypodium rupestre 50 Filipendula vulgaris 70

Briza media 70 Koeleria cristata 70

Bromopsis riparia 75 Melilotus offi cinalis 100

Elytrigia intermedia 60 Phleum phleoides 70

Festuca pratensis 65 Poterium polygamum 55

В сухой фитомассе содержалось по весу (%): злаков – 45,5, бо-бовых – 0,5, разнотравья – 51,5, трухи – 2,5. Недостаток бобовых в растительности – характерная особенность естественных экоси-стем. Их нехватка должна восполняться способом комбинирова-ния – обогащением агростепных посевных травосмесей представи-телями этого семейства, как это было отмечено в разделе 8.2.

В ряде новых исследований эрозионных процессов в средне-западных штатах США отмечается эффективность раститель-ных остатков и искусственных покрытий на сильносмытых зем-лях. Указывается также, что средние значения мутности воды в углублениях пашни в 24 раза выше, чем в прерийном сообществе [125, 126].

197

В этой связи метод агростепей изучался как один из факто-ров защиты почвенного покрова в системе противоэрозионных мер на эродированных склонах. В частности, агростепные по-лосы, созданные на склоне вдоль горизонталей, чередовались с участками паровой почвы и посевами однолетних культур. Последние, как предусматривалось программой исследований, определенное время должны были находиться в заданном ре-жиме. Так, в наших экспериментах было выявлено, что жидкий сток на восстановленных степных участках уже на второй год снизился в три-четыре раза по сравнению с паровым участком (контроль). В то время как мутность стока на пару равнялась 13,9 г/л, на вновь созданных степях она составила всего 0,7–0,8 г/л, а смыв почвы при этом был соответственно 6530 кг/га и 81,6–102,2 кг/га [127]. Укажем, что защитные буферные поло-сы в момент эксперимента имели следующую характеристику: возраст три года, проективное покрытие 60–90 %, в раститель-ной массе доля злаковых составила 86–93 % (Festuca rupicola и Festuca valesiaca, Bromopsis riparia, Koeleria cristata Phleum phleoides и др.), бобовых – 4–7 (Lotus caucasicus, Medicago ro-manica, Onobrychis arenaria, и др.), при незначительном присут-ствии группы разностравья (Centaurea orientalis, Jurinea arach-noidea, Filipendula vulgaris, Polygala caucasica и др.). Отмечен-ное весовое соотношение компонентов в сообществе – условие формирования плотного травостоя с прочной дерниной, спо-собной задерживать атмосферные осадки во все сезоны года. Подобные низкотравные агростепи, начиная с конца апреля – начала мая, формируют полноценный подножный корм для овец, и в этом разноплановость их использования.

В возрасте 15 лет указанные агростепи состояли из мозаики различных по составу и занимаемой площади микрогруппировок (рис. 37).

Другой эксперимент был проведен для создания системы ко-ротких противостоковых «замков». Объект – интенсивно размы-вающаяся водными потоками ложбина среди пашни. Почва – лег-косуглинистый чернозем, площадь ложбины – 1 га, глубина эро-зионного вреза – 60 см. В отдельные годы с обильными осадками она становилась непроходимой для техники при проведении по-левых работ.

198

Рис. 37. Агростепь в системе противоэрозионных буферных полос в возрасте 15 лет (1995 г.):

1 – Koeleria cristata + разнотравье; 2 – Festuca rupicola + разнотравье;3 – Vicia tenuifolia + Festuca valesiaca; 4 – Vicia tenuifolia + разнотравье

М: в 1 см 5 м

1

199

Агростепная смесь низкорослой модели с доминантом из Fes-tuca valesiaca была высеяна полосами шириной один метр попе-рек дна ложбины с интервалом 15 м. Нивелировка микрорельефа по истечении двух лет со времени закладки противоэрозионных «замков» показала, что размыв почвы под агроценозом из много-летней сортовой ржи Державинская 29 достигал глубины 10 см, смыв в перерасчете на 100 погонных метров ложбины – 12,5 м³. Максимальный размыв в местах закладки «замков» из агростеп-ного травостоя не превышал глубины пяти-шести сантиметров на 100 погонных метров. По сравнению с контролем система проти-воэрозионных травяных полос из ржи и агростепных сообществ сократила сток воды по дну ложбины в четыре раза.

Таким образом, поликомпонентные квазиестественные сооб-щества – агростепи, как достаточно продуктивные и неограни-ченно долговечные системы, могут быть эффективно использо-ваны для целей экологической реставрации земель, нарушенных эрозионными процессами. Для повышения биопродуктивности таких территорий и качества фитомассы агростепи могут быть обогащены хозяйственно ценными, редкими, исчезающими вида-ми и сортами растений.

Существенный научный и практический интерес представля-ет вопрос долголетия агростепных сообществ. Многочисленные примеры подтверждают, что такие ценозы после двух лет жизни самоподдерживаются (саморазвиваются) уже без вмешательства человека. Примеры структур долголетних, разновозрастных аг-ростепей приведены в таблице 49.

Состав доминантов наиболее обильных («Cop1»–«Sp2–3») видов растений разновозрастных агростепей остается из года в год до-статочно стабильным. Погодичные флуктуации касаются боль-шей частью бобовых (Lotus caucasicus, Trifolium pretense, Vicia an-gustifolia, Vicia tenuifolia и некоторых других), а также однолетни-ков (Arenaria serpyllifolia, Cerastium holosteoides).

Данные таблицы 50 показывают достаточно высокую видовую насыщенность разновозрастных агростепей, варьирующую от 35 (возраст два года) до 93 (23 года). Однако этот показатель не толь-ко напрямую зависит от возраста ценоза, но по большей части бы-вает обусловлен флористическим богатством исходного степно-го семенника донора. Еще одной заметной особенностью агросте-пей является превышение доли видов бобовых в них – результат

200

слабого давления на эту группу злаковых, что свидетельствует о молодости указанных агростепей по сравнению с многовековыми донорами, в которых бобовых всегда меньше в два-три раза. Био-продуктивность агростепей в возрасте до 6–7 лет в два-три раза выше исходного целинного сообщества, но затем, оставаясь за-метно высокой, стабилизируется в последующие годы.

Агростепи оказались высокоэффективными «поглотителями» стока атмосферных осадков – дождей ливневого характера, талых вод в конце зимы, снижающими стоковые процессы на 95–97 %. Это подтверждено системой полезащитных агростепных полос в специальном стационарном опыте экспериментального поля «Агроландшафт Ставропольского НИИСХ» в зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи [156]. Закладка таких полос, помимо их противоэрозионной эффективности и биологизации агролан-шафта, – дополнительное средство воспроизводства биоразно-образия.

Метод испытывался многократно с целью подавления сор-няков и их зарослей. При этом во всех случаях сорное место-обитание под агростепь готовилось механическим уничтожением живых растений (вспашкой или дискованием, гербициды не при-менялись). Запас же семян антропофитов в почве был весьма вы-соким, так как они, вступив в плодоношение в одно-двухлетнем возрасте, ежегодно поставляли в экотоп огромное количество за-чатков. В первый год экологической рекультивации таких земель быстро растущие сорняки проявляли себя массово, но со второ-го года жизни резко подавлялись агростепью ценоцидным эффек-том [102, 120, 124]. В дальнейшем сорняки, как правило, оказыва-ются подавленными самоподдерживающими агростепными цено-зами (см. цв. вкл., рис. 33, 34).

Необходимо отметить, что и в научных, научно-практических и сугубо прикладного значения работах следует строго придер-живаться технологии метода агростепей. Особенно это касается таких узловых вопросов, как формирование максимально бога-тых видами посевных травосмесей, уничтожение перед их высе-вом всех живых сорняков на залужаемом поле, подавление сорня-ков в первое лето жизни агростепи двумя-тремя подкашиваниями на низком срезе (3–5 см от поверхности почвы), мониторинг хо-зяйственного использования воссозданной степи, исключающий ее истощение перегрузками при выпасе животных.

201

Таблица

49Примеры

состава

и структуры

разновозрастных агростепей

(200

9 г.)

№

п/п

Участок

Воз

-раст

,лет

Группировка растительности

Ярус,

смВозможны

йрежим

использования

1Уварова гора

-129

Fest

uca

vale

siac

a +

Koe

leri

a cr

ista

ta +

+

Ger

aniu

m sa

ngui

neum

I – 8

0II

– 6

5II

I – 3

5Пастбищ

ный


-229

Fest

uca

vale

siac

a +

Med

icag

oro

man

ica

+ Po

teri

um p

olyg

amum

I – 6

5II

– 3

0II

I – 2

5То

же

3 Камни

-123

Fest

uca

vale

siac

a +

Ono

bryc

his a

rena

ria

++

Pote

rium

pol

ygam

um

I – 1

20II

– 6

5II

I – 3

5

Сенокос

,вы

пас

по отаве

4 Камни

-223

Brom

opsi

s rip

aria

+ F

estu

cava

lesi

aca

+ Br

omop

sis i

nerm

is

I – 1

00II

– 7

0II

I – 3

0То

же

5Треугольник-

113

Fest

uca

vale

siac

a +

Brom

opsi

sin

erm

is +


I – 1

00II

– 6

5II

I – 2

5То

же


213

Brom

opsi

s ine

rmis

+ F

estu

cava

lesi

aca

+ Po

teri

um p

olyg

amum

I – 1

25II

– 6

5II

I – 3

5То

же

7Демонстрационны

й (необогащенны

й)4

Fest

uca

vale

siac

a +

Med

icag

oro

man

ica

+ Po

teri

um p

olyg

amum

I – 7

0II

– 5

5II

I – 3

0Пастбищ

ный

202

Продолж

ение

№

п/п

Участок

Воз

-раст

,лет

Группировка растительности

Ярус,

смВозможны

й режим

использования


й (обогащенны

й лю

цер-

ной сорт

Кевсала

)2

Fest

uca

vale

siac

a +

Med

icag

o (сорт Кевсала)

+ K

oele

ria

cris

tata

I – 1

20II

– 6

0II

I – 4

0

Сенокос

,вы

пас

по отаве

9Шангалинский-

12

Brom

opsi

s ine

rmis

+ F

estu

cava

lesi

aca

+ Po

teri

um p

olyg

amum

I – 8

0II

– 5

0II

I – 2

5То

же


22

Brom

opsi

s ine

rmis

+ F

estu

cava

lesi

aca

+ Po

teri

um p

olyg

amum

I – 8

0II

– 5

5II

I – 3

0То

же


32

Brom

opsi

s ine

rmis

+ F

estu

cava

lesi

aca

+ D

acty

lis g

lom

erat

a

I – 9

0II

– 6

0II

I – 3

0То

же

12Правокумское-

12

Brom

opsi

s ine

rmis

+ P

oter

ium

poly

gam

um +

Fes

tuca

val

esia

ca

I – 6

5II

– 4

0II

I – 1

5Пастбищ

ный

13Правокумское-

22

Brom

opsi

s ine

rmis

+ F

estu

cava

lesi

aca

+ Po

teri

um p

olyg

amum

I – 6

0II

– 3

0II

I – 1

5То

же

203

Таблица

50Основны

е пр

изнаки

флоры

и растительности разновозрастны

х агростепей

(200

9 г.)

№ п/п

Участок

Кол-во видовна 100 м2


группа


цикл

, %Урож

айность,

ц/га

возд.

-сух

. массы


бобовые


однолет-ники



биологи-ческая

сенокосная

пастбищная


-187

17,2

16,1

66,7

4,6

1,1

94,3

19,4

±20,

213

,615

,4


-258

17,2

20,7

62,1

5,2

8,6

86,2

33,2

±9,5

23,3

26,6

3На Камн

ях-1

8618

,617

,464

,05,

88,

186

,139

,9±3

8,2

27,9

31,9

4На Камн

ях-2

9316

,116

,164

,65,

45,

488

,249

,1±5

5,3

34,3

39,3


155

21,8

21,8

56,4

9,1

9,1

81,6

28,1

±7,4

19,6

22,4


249

28,6

14,3

57,1

8,2

8,2

83,6

34,3

±38,

214

,427

,4


й (необогащенны

й))

5225

,128

,844

,23,

911

,584

,625

,2±1

7,7

17,6

20,2


й (обогащенны

й)

4839

,616

,743

,814

,68,

377

,155

,5±3

9,3

38,9

44,4


135

31,4

11,5

57,1

25,7

8,6

65,7

20,4

±21,

314

,316

,3

НСР

88,3

204

Глава 9

ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДА АГРОСТЕПЕЙДЛЯ ОХРАНЫ И АКТИВНОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА

ФЛОРИСТИЧЕСКОГО И ЦЕНОТИЧЕСКОГОРАЗНООБРАЗИЯ

Изучение ископаемых флор показало: история Земли включала несколько периодов с массовым исчезновением видов растений. Так, в конце пермского периода вымерло 77–96 % флоры, в тре-тичном периоде – по одному виду в 50–100 лет. Много видов по-гибло, не выдержав суровых низких температур в ледниковое вре-мя [128]. Отмеченные палеоботанические факты были следстви-ем глобальных изменений климата планеты, породивших в свою очередь новые таксоны различного иерархического уровня – от ценопопуляций видов до растительных формаций.

С появлением в биосфере антропогенного фактора усилил-ся процесс исчезновения отдельных компонентов и экосистем в целом. Достаточно сказать, что, по данным ряда исследователей, 25 тысяч видов, или 10 % современной флоры нуждается в охра-не, что ежедневно происходит потеря 300 единиц биоты. По неко-торым новейшим источникам на восстановление биологического разнообразия потребуется до миллиона лет [129].

Усиливающийся с годами интерес людей к проблеме охраны естественных биологических систем – редких видов растений, растительных сообществ, а в последние годы и биологического разнообразия в целом – объясняется углублением знаний, реаль-ным осознанием последствий потребительского отношения чело-века к растительному и животному миру. Эта тревога обусловле-на также эмоциональной реакцией и генетической памятью поко-лений [130, 131].

С учетом реальной угрозы окончательной потери редких и исчезающих видов растений, а также и региональных типов био-геоценозов вторая конференция ООН по окружающей среде при-звала государства: разработать национальные планы, стратегии или программы по сохранению и рациональному использова-нию биоразнообразия, интенсифицировать восстановление эко-систем [132].

205

Изучение проблемы охраны растительного мира в Централь-ном Предкавказье шло в трех направлениях:

1) выявление и составление спиcка редких и исчезающих ви-дов растений;

2) исследование сохранившихся участков зональных экоси-стем и создание сети ботанических заказников;

3) проведение экспериментальных работ по введению в квази-естественные ценозы редких и исчезающих видов растений.

Изучение степных экосистем в Центральном Предкавказье в последние 10–15 лет показало:

1) антропогенно-разобщенный характер ареалов редких видов растений и вмещающих их растительных сообществ;

2) обусловленность сохранности фрагментов зональных или интразональных ценозов недоступностью рельефа для сель-хозмашин и орудий или неблагоприятным водно-солевым режимом почв;

3) удаленность от населенных пунктов;4) благоприятное влияние на сохранность гено- и ценофон-

да этнохозяйственных форм пастбищного хозяйства (зим-ние пастбища на Черных землях Калмыкии, летние горно-отгонные в степной полосе куэст и высокогорий Северного Кавказа);

5) нарушенность естественных межпопуляционных связей внутри одной формации вследствие расчленения их боль-шими массивами пашни площадью в 300–900 га;

6) отсутствие целенаправленной альтернативной стратегии сохранения и активного воспроизводства флористического и ценотического разнообразия.

По проблеме охраны редких видов флоры и фрагментов зо-нальных степей целесообразно следовать следующим направле-ниям:

1) охрана гено- и ценофонда в естественных экосистемах – in situ (природных резерватах);

2) сохранение в составе квазиестественных сообществ – агро-степей.

Во втором случае – без разрушения дернового слоя – за счет банка семян надземной части фитоценоза.

В отдельных опытах с целью ускоренного получения положи-тельного эффекта вслед за высевом сложной естественной траво-

206

смеси высаживались взрослые особи некоторых редких растений с небольшими комочками почвы из мест, оказавшихся под угро-зой разрушения. При этом ставилась дополнительная цель – дать определенное преимущество таким видам перед другими компо-нентами – особями семенного поколения агростепи.

Представляется, однако, более приемлемым направление, основанное на интродукции вместе с общим банком семян и за-чатков редких и хозяйственно ценных популяций растений, при котором:

1) отпадает необходимость выкапывания взрослых особей редкого вида и нарушение дернового слоя;

2) редкий вид со стадии семени принимает равноценное уча-стие в процессе формирования микрогруппировок агросте-пи (см. цв. вкл., рис. 35–40);

3) естественным путем складывается возрастной спектр цено-популяций;

4) исключаются технологические трудности, свойственные способу введения в ценозы взрослых особей видов.

Таким образом, при втором способе сохранения и воспроиз-водства генофонда редкого, исчезающего или дикого сородича хо-зяйственно ценного вида его семена спонтанно вместе с другими компонентами естественной травосмеси вносятся в почву залужа-емого участка. Если же ставится цель – усилить позицию охраняе-мой ценопопуляции, то ее банк семян может быть увеличен выра-щиванием в культуре или дополнительной заготовкой в природ-ных местообитаниях.

В то время как 70–80 % флоры агростепи начинает плодоно-сить на второе лето жизни, некоторые редкие виды семенного по-коления входят в эту фазу позже (табл. 51), чем в культуре, в чи-стых посевах. Так, ряд видов перистых ковылей: Лессинга, краси-вейший, перистый – цветут и плодоносят в агростепях, начиная с пятого-шестого годов после посева, а на грядках – на второй-третий годы. Конкурентное влияние на них других видов расте-ний сдерживает развитие указанных злаков. Аналогичный эффект внутриценозной конкуренции наблюдается и на примере таких редких видов, как Gymnadenia conopsea, Orchis triphylla, Paeonia tenuifolia и других, зацветающих в сообществе соответственно на шестом-восьмом годах после посева или даже позже. Поскольку

207

конкурентная напряженность в ценозе большей частью обуслов-лена густотой травостоя, точное указание сроков вступления ви-дов в фазу плодоношения бывает затруднительно.

Таблица 51Редкие виды растений с обилием «рассеянно»

в разновозрастных агростепях

№ п/п Вид


лет

Кол-вовидов

на 100 м2

Проектив-ное покры-

тие,%

Урожай-ность, г/м2 возд.-сух.массы

1 Adonis vernalis 9 88 90 277,0

2 Crocus reticulatus 12 61 90 230,0

3 Gladiolus imbricatus 9 88 90 277,0

4 Paeonia tenuifolia 6 60 80 200,0

5 Stipa lessingiana 8 82 95 260,0

6 Stipa pennata 9 88 90 277,0

7 Stipa puicherrima 12 78 80 231,0

8 Stipa tirsa 12 78 80 231,0

В воссозданных квазиестественных сообществах – агросте-пях – сохраняется и воспроизводится ежегодно большое число ди-ких сородичей культурных кормовых растений (табл. 52). Приве-денные данные характеризуют позицию лугово-степных популя-ций на начальном этапе сживания компонентов в сообщество и их зрелом возрасте.

Как и другие компоненты агростепи, редкие и хозяйственно ценные виды растений подвержены в онтогенезе погодичным из-менениям, продуцируют, как это было показано выше, значитель-ное количество семян – основу самоподдержания и саморазвития популяций в воссозданном фитоценозе – агростепи. Это позволя-ет не прибегать для их охраны и воспроизводства к особым при-емам и мерам. Следовательно, проблема сохранения биологиче-ского разнообразия может решаться одновременно с ускоренным восстановлением аналогов зональных сообществ, не нарушая при этом их целостности.

208

Таблица 52Дикие сородичи культурных кормовых растений

в разновозрастной агростепи (эталон – предгорная луговая степь)

№ п/п Вид

Возраст, обилие по (О. Друде)

2 года 18 лет

1 Amoria ambigua 2 2

2 Amoria repens 2 2

3 Bromopsis riparia 2 3

4 Dactylis glomerata – 2

5 Festuca pratensis 1 2

6 Festuca rubra – 2

7 Lotus caucasicus 2 2

8 Medicago romanica 1 2

9 Onobrychis tanaitica 2 –

10 Poterium polygamum – 2

11 Securigera varia – 3

12 Trifolium pratense 2 2

Таким образом, к существующим путям охраны флористиче-ского и ценотического разнообразия в заповедниках, националь-ных парках, заказниках и других резерватах стационарного ха-рактера могут быть добавлены новые методы активного воспроиз-водства ресурсов растительного мира. При этом метод агростепей мобилен, поливариантен, экологически целесообразен и экономи-чески оправдан вследствие ускорения демутационного эффекта в 40–50 раз быстрее, чем это имеет место в природе.

Существенный интерес представляет проблема непрерывного тиражирования исходной естественной модели – степи, прерии, луга или другой травяной экосистемы. Ее решение – реальная предпосылка успешной борьбы с дальнейшим опустынивани-

209

ем земель, увеличения растительных ресурсов в геометриче-ской прогрессии. И, что не менее важно, надежная основа сохра-нения и воспроизводства биологического равзнообразия – одна из актуальных задач современной фитоценологии и созиологии. Приводим принципиальную схему тиражирования биоразноо-бразия дикорастущей флоры в геометрической прогрессии, за-ложенную в методе агростепей и верифицированную на прак-тике многократно. При этом «шаг воспроизводства» равен 1:10 (1 га исходного семенника восстанавливается 10 га залужаемой площади).

Поясним кратко некоторые особенности этой детальной схе-мы воспроизводства флористического (и ценотического) разно-образия (рис. 38). В первый год работ сложной смесью семян, убранной комбайном в два или три срока на 100 га донорной смеси, осваивается 1000 га экологически реставрируемой земли. Первая и последующие агростепи являлись искусственными се-менниками, воспроизводящимися с такой же прогрессией, что позволяет к четвертому году работы восстановить раститель-ность на 131 тыс. га.

Во избежание отпада некоторых видов (орхидных, ковыля, пи-она и других), семена которых созревают не на второй год после посева, как у 80–90 % представителей степной флоры, а спустя четыре-семь лет, в агростепные травостои добавляются их семе-на, заготовленные среди естественной (эталонной) степи [153]. Агростепи эффективно могут быть использованы при создании защитных (окраинных) зон вокруг существующих и вновь созда-ваемых ООПТ – заказников, заповедников и др.

Наука изучила причины продолжительного протекания про-цесса естественной восстановительной сукцессии, разработа-ла и предложила апробированную на тысячах гектарах адекват-ную технологию ускоренного воссоздания былых травяных сооб-ществ – метод агростепей. Современному и будущему поколению людей остается воспользоваться этой возможностью, продолжая углублять исследования в области экспериментальной фитоцено-логии и расширять практические работы по ускоренному воспро-изводству естественного биоразнообразия зональных и поясных экосистем. Таким образом, метод агростепей позволяет решать десятки проблемных задач в современном аграрном и индустри-альном ландшафтах (рис. 39).

210

Дикорастущий

семенной участок

– эталон

(донор

)10

0 га

Агростепь

1000

га

Агростепь

10 0

00 га

Агростепь

10 0

00 га

Агростепь

10 0

00 га

Агростепь

100

000 га

131

000 га

агростепи

ИТО

ГО к

4 году

1-й год

2-й год

3-й год

4-й год

Рис.

38.

Принц

ипиальная схема активного воспроизводства

биоразнообразия растительности

(и ускоренной экологической

реставраци

и опусты

ненн

ых земель

) в методе агростепей

211

Рис.

39.

Области

применени

я метода

агростепей

200

.51.

.

212

Глава 10

БИОРАЗНООБРАЗИЕ АГРОСТЕПЕЙ НА АГРОГЕННЫХ И ТЕХНОГЕННЫХ

ОПУСТЫНЕННЫХ ЗЕМЛЯХ

Современный агроландшафт отличается крайней бедностью биоразнообразия. В нем безраздельно господствуют культурная флора зерновых и пропашных растений, небольшой сортимент пород деревьев и кустарников в составе полезащитных лесных полос ограниченного срока жизни (в степной зоне от 20 до 60–70 лет), а также большой набор сорняков, насчитывающих, на-пример, в степной части Центрального Предкавказья более 400 видов. На эту особенность агроландшафта указывали многие известные исследователи [134, 135, 136]. С нашей точки зрения, данный агробиом может быть существенно обогащен биоразно-образием дикорастущей флоры за счет экологической реставра-ции многих типов бросовых земель: эродированной пашни на склонах, заброшенных территорий полевых станов, тракторных бригад, погибших фруктовых садов, хранилищ удобрений, гер-бицидов и пестицидов, а также созданием флористически бога-тых полезащитных степных полос на месте погибших от пожа-ров и старения, формированием агростепных (агролуговых) ста-ций для полезных насекомых и дикой фауны в целом [137, 138]. Эти и другие пути «возврата природы» в агроландшафт повыси-ли бы степень адаптивности растениеводческого блока к нему, биологизацию и экологизацию данного биома, его «генетиче-ский полиморфизм и экологическую устойчивость» [139, с. 75]. Отметим также, что очаговая реинтродукция степной (луговой) растительности на эродированные земли агроландшафта уско-рит восстановительный процесс в почвогрунтах, о возможности чего можно судить по литературным источникам, посвященным системам адаптивного земледелия, биологизации и энергосбере-жения [140, 141, 142]. По этой проблеме автором было выполнено несколько целевых работ [143, 144, 145, 146, 147].

Агрогенно опустыненные земли имеют ряд общих черт, суть которых: очаговость проявления, кластерность и, в целом, не-

213

большие площади, легкость (скелетность) почв и их низкое пло-дородие (обедненность органикой), засоренность, затруднен-ность проведения агротехнических мероприятий и некоторые другие. Неблагоприятное состояние почвогрунтов таких земель нередко делает невозможным выращивание на них сельхозкуль-тур любой степени интенсивности. Поэтому их нередко перево-дят в режим долголетней консервации, при котором сукцесси-онные процессы проходят по типу залежи, с чередой «бурьяни-стых», пырейных и других стадий. Вот почему такие объекты следует подвергать, в первую очередь, экологической рестав-рации – степной, луговой и др. Только агростепная раститель-ность способна стабилизировать фитоландшафтную ситуацию в подобных случаях.

Нижеописанная агростепь – пример экологической рестав-рации деградированного присельного пастбища, в дальнейшем распаханного под многолетние травы, а затем заброшенного и заросшего сорняками (табл. 53). Почва песчаная, доля гумуса в ней – 0,9–1,0 %. На учетной площади 100 м² реставрированной степи произрастает 87 видов растений. По данным геоботани-ческого описания укажем особенности биоразнообразия участ-ка этой агростепи в возрасте 29 лет в пределах учетной площа-ди 10х10 м. Асс. Festuca valesiaca + Koeleria cristata + Geranium sanguineum. I ярус – 80 см, II – 65, III – 35 см, проективное покры-тие – 100 %, истинное – 6 %. Эталон – донор посевной травосме-си находится на расстоянии 5 км от места залужения (цифры – обилие по О. Друде). 30.06.2009 г.

Флористическое сходство агростепи с эталоном в пределах 100 м² учета равно 79 %. В воссозданном ценозе доминируют те же виды, что и в исходном, но в нем отсутствует Carex humi-lis, образующий очень мало семян, Eryngium campestre, Teucri-um polium, находящиеся в момент уборки посевной травосмеси в фазе цветения, и некоторые другие позднелетние растения. При-сутствуют же виды, которые не вошли в список эталона (100 м²), так как механизированная заготовка травосмеси осуществля-лась на площади около 4 га. Это, как правило, виды с низким обилием («Sol»–Sp1»): Medicago minima, Poa compressa, Trifolium arvense, Salvia verticillata, Scorzonera stricta и др.

214

Таблица 53Состав экологически реставрированной агростепи на бывшем деградированном присельном пастбище

Вид растения

Обилие

Фенофаза*


Обилие

Фенофаза*

Злаки и осоки 43. Convolvulus arvensis 2 цв

1. Brachypodium rupestre 2 пл 44. Crataegus curvicepala 1 вег

2. Bromopsis riparia 2 пл 45. Dianthus ruprechtii 2 пл

3. Carex michelii 2 вег 46. Dracocephalum austriacum 2 пл

4. Elytrigia intermedia 2 отцв 47. Echium russicum 2 отцв

5. Elytrigia repens 1 отцв 48. Eryngium campestre 1 вег

6. Festuca orientalis 2 пл 49. Euphorbia iberica 2 цв

7. Festuca pratensis 2 пл 50. Euphorbia stepposa 2 цв

8. Festuca rupicola 2 пл 51. Falcaria vulgaris 2 вег

9. Festuca valesiaca 6 отцв 52. Filipendula vulgaris 3 пл

10. Koeleria cristata 4 пл 53. Fragaria viridis 2 пл

11. Phleum phleoides 3 пл 54. Galium ruthenicum 2 зацв

12. Poa angustifolia 2 пл 55. Geranium sanguineum 4 отцв

13. Poa bulbosa 2 пл 56. Hieracium echioides 2 отцв

14. Poa compressa 1 зацв 57. Hypericum perforatum 2 цв

* Бут – бутонизация; вег – вегетация; зацв – зацветание; кол – колошение; отцв – отцветание; пл – плодоношение; цв – цветение.

215



Обилие

Феноф

аза


Обилие

Феноф

аза

15. Stipa pulcherrima 2 пл 58. Jurinea arachnoidea 2 пл

Бобовые 59. Leontodon hispidus 2 цв

16. Amoria ambigua 2 цв 60. Linum austricum 1 отцв

17. Amoria montana 2 отцв 61. Linum nervosum 2 цв

18. Amoria repens 2 отцв 62. Myosotis suaveolens 2 цв

19. Anthyllis macrocephala 2 пл 63. Orchis triphylla 2 отцв

20. Chrysaspis aurea 2 цв 64. Paeonia tenuifolia 2 пл

27. Trifolium arvense 1 цв 71. Potentilla argentea 2 цв

28. Vicia angustifolia 2 пл 72. Potentilla recta 2 цв

29. Vicia tenuifolia 2 пл 73. Poterium polygamum 2 пл

Разнотравье 74. Ranunculus polyanthemos 2 отцв

30. Achillea nobilis 2 цв 75. Salvia tesquicola 2 цв

31. Achillea setacea 2 цв 76. Salvia verticillata 1 цв

32. Allium albidum 2 цв 77. Scabiosa ucrainica 1 цв

33. Allium rotundum 2 зацв 78. Scorzonera stricta 1 пл

34. Anemone sylvestris 1 вег 79. Silene densifl ora 2 отцв

35. Anthemis dumetorum 2 цв 80. Stachys atherocalyx 2 цв

36. Arenaria serpyllifolia 2 пл 81. Taraxacum offi cinale 1 вег

216


Обилие

Феноф

аза


Обилие

Феноф

аза

37. Campanula praealta 2 цв 82. Teucrium chamaedrys 2 цв

38. Centaurea dealbata 2 цв 83. Thymus marschallianus 2 отцв

39. Centaurea orientalis 2 цв 84. Trommsdorfi a maculata 2 пл

40. Cerastium holosteoides 2 пл 85. Verbascum lychnitis 2 вег

41. Chondrilla juncea 2 бут 86. Veronica dealbata 2 пл

42. Cichorium intybus 1 бут 87. Veronica spicata 1 цв

В конце июня в данной агростепи в генеративной фазе (бутонизация-плодоношение) находилось 91,9 % видов – весьма высокий потенциал для воспроизводства флористического разно-образия в геометрической прогрессии. Доля многолетников при этом составила 94,3 % – показатель лучших целин в зоне. Биопро-дуктивность этой «старой» агростепи – 19,4 ц/га возд.-сух. массы. В ней на долю злаковых по весу приходилось 77 % – характерный показатель низкотравных степей. Соотношение флористических групп: злаки + осоки, бобовые, разнотравье – было равно пример-но 1:1:4 – показатель, также близкий к степному эталону-донору посевной смеси семян.

Была также осуществлена экологическая реставрация техно-генного биома, почвы которого – легкий чернозем, сильно переме-шанный с обломками карбонатного песчаника (бывший времен-ный полевой аэродром в Великую Отечественную войну (1941–1945 гг.) – на площади более 10 га) [148]. Этот участок был выведен из пашни и перед залужением агростепью (1985 г.) являлся зале-жью, густо поросшей сорняками (Ambrosia artemisiifolia, Convol-vulus arvensis, Rumex thyrsifl orus и др.). Почвогрунт на 1 м² поверх-ности содержал 13–16 обломков камня, гумуса в слое 0–20 см – 1,2–1,7 %. Степной эталон – донор сложной посевной травосмеси, находился на расстоянии 7 км от места залужения.


217

В момент описания данной «агростепи на камнях» было 23 го-да. Асс. Festuca valesiaca + Onobrychis arenaria + Poterium polyga-mum. I ярус – 120 см, II – 65, III – 35 см, проективное покрытие ка-менистого почвогрунта – 100 %, истинное – 5,5 %. Флора на 100 м² включала 88 видов (табл. 54). 15.07.2009 г.

Таблица 54Состав агростепи экологически

реставрированного каменистого почвогрунта

Вид растенияОбилие

Феноф

аза


Обилие

Феноф

аза

Злаки и осоки 44. Echium russicum 2 пл

1. Brachypodium rupestre 2 пл 45. Echium vulgare 1 отцв

2. Bromopsis inermis 2 пл 46. Erysimum cuspidatum 2 пл

3. Bromopsis riparia 6 пл 47. Euphorbia iberica 2 отцв

4. Cleistogenes bulgarica 2 вег 48. Euphorbia stepposa 2 отцв

5. Dactylis glomerata 2 пл 49. Euphrasia pectinata 2 отцв

6. Elytrigia intermedia 2 отцв 50. Falcaria vulgaris 2 цв

7. Elytrigia repens 2 отцв 51. Filipendula vulgaris 2 пл

8. Festuca pratensis 2 пл 52. Fragaria viridis 2 пл

9. Festuca rupicola 3 пл 53. Galium humifusum 2 цв

10. Festuca valesiaca 6 пл 54. Galium ruthenicum 3 отцв

11. Koeleria cristata 2 пл 55. Geranium sanguineum 2 пл

12. Lolium perenne 2 пл 56. Gypsophila paniculata 1 цв

218



Обилие

Феноф

аза


Обилие

Феноф

аза

14. Poa angustifolia 2 пл 58. Lactuca serriola 1 бут

15. Poa compressa 2 пл 59. Linum nervosum 2 пл

Бобовые 60. Muscari muscarimi 2 пл

16. Amoria ambigua 2 пл 61. Myosotis suaveolens 2 пл

17. Amoria montana 2 пл 62. Nonea pulla 1 отцв

18. Anthyllis macrocephala 2 пл 63. Odontites vulgaris 2 бут

19. Astragalus austriacus 2 пл 64. Plantago media 2 пл

20. Astragalus calycinus 2 пл 65. Polygala caucasica 2 цв

21. Chrysaspis aurea 2 отцв 66. Potentilla adenophylla 2 пл

22. Lathyrus pratensis 3 пл 67. Potentilla argentea 2 пл

23. Lotus caucasicus 2 отцв 68. Potentilla recta 2 пл

24. Medicago lupulina 2 отцв 69. Poterium polygamum 4 пл

25. Medicago romanica 4 пл 70. Primula macrocalyx 1 вег

26. Melilotus offi cinalis 2 отцв 71. Prunella laciniata 2 цв

27. Onobrychis arenaria 4 пл 72. Prunella vulgaris 2 пл

28. Securigera varia 2 отцв 73. Rhinanthus minor 2 пл

29. Trifolium medium 2 отцв 74. Salvia tesquicola 2 отцв

219



Обилие

Феноф

аза


Обилие

Феноф

аза

31. Vicia angustifolia 2 пл 76. Scabiosa ochroleuca 2 цв

32. Vicia tenuifolia 2 пл 77. Scabiosa ucrainica 1 цв

Разнотравье 78. Senecio jacobaea 2 бут

33. Achillea nobilis 2 отцв 79. Stachys atherocalyx 2 пл

34. Achillea setacea 2 отцв 80. Taraxacum offi cinale 2 вег

35. Acinos arvensis 2 пл 81. Teucrium chamaedrys 2 отцв

36. Allium rotundum 2 пл 82. Thalictrum minus 2 цв

37. Campanula praealta 2 отцв 83. Thesium arvense 2 отцв

38. Centaurea orientalis 2 цв 84. Thymus marschallianus 2 пл

39. Cerastium holosteoides 2 пл 85. Trommsdorfi a maculata 1 пл

40. Cichorium intybus 2 цв 86. Verbascum lychnitis 2 вег

41. Convolvulus arvensis 2 цв 87. Veronica dentata 2 пл

42. Daucus carota 1 цв 88. Veronica spicata 2 цв

43. Dianthus ruprechtii 2 пл

Сходство по флоре данной агростепи с эталоном – донором естественной смеси семян – равно 83 %. Повторим, что при этом сравнивались данные двух описаний на 100 м². Особенностью

220

этого каменистого степного биома является большое разнообра-зие бобовых (19,3 %), превышающее этот показатель злаковых (17,1 %). Причина заключалась в скарифицирующей роли легко-го каменистого почвогрунта. На нормальных, ненарушенных по-чвах всегда злаковые по разнообразию видов превышают бобовые в два-три раза. В агростепи безраздельно господствуют много-летники (86,3 %), тогда как на долю однолетников и двулетни-ков приходится лишь 5,7 и 8,0 % соответственно. Соотношение флористических групп – злаковых, бобовых, разнотравья – близ-ко к эталону и составляет приблизительно 1:1:4 (1,0:1,1:3,7). Впол-не очевидно, что экологическая реставрация бросовой земли по-ликомпонентной агростепью делает ранее открытый «на 100 %» биом ценотически существенно закрытым против сорной флоры, которая может встречаться единично на выбросах – кротовинах или нарушенных техникой местах.

Характерными техногенно нарушенными землями на больших площадях во всех регионах Российской Федерации являются ка-рьеры по добыче полезных ископаемых, в том числе строитель-ного камня. Они могут иметь ряд отрицательных черт: камени-стость подпочвы, токсичность, труднодоступность для техники и некоторые другие. Более 30 лет назад (1978 г.) была проведена эко-логическая реставрация карьера по добыче строительного камня-известняка в зоне луговой степи Ставропольской возвышенно-сти – на восточной окраине станицы Новомарьевской. При этом технический этап рекультивации выположенного карьера прове-ли нанесением чернозема слоем 12–15 (20) см. Донором посевной травосмеси послужил участок луговой степи с доминантами из Brachypodium rupestre, Bromopsis riparia, Carex humilis, Festuca rupicola. Через 23 года агростепь карьера состояла из асс.: Festu-ca rupicola + Bromopsis riparia + Brachypodium rupestre. Ee верти-кальная структура: I ярус – 100 см, II – 60, III – 25 см. Проектив-ное и истинное покрытие поверхности почвогрунта равнялось со-ответственно 90 и 5,4 %. На 100 м² произрастали 83 вида высших растений (табл. 55). 8.04.2000 г.

221

Таблица 55Состав агростепи экологически реставрированного карьера

по добыче строительного камня


Обилие

Феноф

аза


Обилие

Феноф

аза

Злаки и осоки 41. Centaurea orientalis 2 бут

1. Bothriochloa ischaemum 2 вег 42. Dracocephalum austri-acum

2 вег

2. Brachypodium rupestre 3 вег 43. Echium russicum 2 цв

3. Briza media 2 цв 44. Erysimum cuspidatum 2 пл

4. Bromopsis riparia 3 цв 45. Euphorbia iberica 2 вег

5. Carex humilis 2 вег 46. Euphorbia stepposa 2 бут

6. Carex michelii 2 вег 47. Filipendula vulgaris 4 цв

7. Festuca rupicola 5 отцв 48. Fragaria viridis 2 вег

8. Festuca valesiaca 2 отцв 49. Galium ruthenicum 2 бут

9. Helictotrychon ajaricum 1 кол 50. Geranium sanguineum 2 цв

10. Koeleria cristata 2 отцв 51. Gladiolus imbricatus 2 цв

11. Phleum phleoides 2 кол 52. Gymnadenia conopsea 1 вег

12. Poa compressa 2 кол 53. Hieracium echioides 2 бут

13. Stipa lessingiana 2 пл 54. Inula aspera 2 бут

14. Stipa pulcherrima 2 пл 55. Jurinea arachoidea 2 отцв

Бобовые 56. Leontodon hispidus 2 вег

15. Amoria ambigua 2 цв 57. Linum austriacum 2 цв

16. Amoria montana 2 цв 58. Linum nervosum 2 вег

17. Anthyllis macrocephala 2 цв 59. Melampyrum arvense 2 отцв

18. Aster bessarabicum 2 вег 60. Muscari muscarimi 2 пл

222



Обилие

Феноф

аза


Обилие

Феноф

аза

20. Genista tinctoria 2 бут 62. Peucedanum ruthenicum 2 вег

21. Lotus caucasicus 2 цв 63. Plantago lanceolata 2 цв

22. Medicago lupulina 2 цв 64. Plantago media 2 цв

23. Medicago romanica 2 бут 65. Polygala caucasica 2 цв

24. Onobrychis arenaria 2 цв 66. Potentilla adenophylla 2 цв

25. Salvia verticillata 2 цв 67. Potentilla argentea 2 цв

26. Securigera varia 2 вег 68. Poterium polygamum 3 цв

27. Thalictrum minus 1 цв 69. Primula macrocalyx 1 пл

28. Trifolium alpestre 2 зацв 70. Salvia tesquicola 1 бут

29. Vicia angustifolia 1 вег 71. Scabiosa ochroleuca 1 вег

Разнотравье 72. Scabiosa ucrainica 1 бут

30. Achillea nobilis 2 вег 73. Serratula radiata 2 бут

31. Achillea setacea 2 вег 74. Stachys atherocalyx 2 цв

32. Acinos arvensis 2 цв 75. Stachys offi cinalis 1 бут

33. Alyssum calycinum 2 отцв 76. Teucrium chamaedrys 2 вег

34. Alyssum turkestanicum 2 пл 77. Teucrium polium 2 бут

35. Ambrosia artemisiifolia 1 вег 78. Trinia leiogona 2 цв

223



Обилие

Феноф

аза


Обилие

Феноф

аза

37. Campanula praealta 2 зацв 80. Turritis glabra 1 пл

38. Carduus hamulosus 1 цв 81. Veronica chamaedrys 2 пл

39. Centaurea dealbata 2 бут 82. Veronica dentata 2 пл

40. Centaurea diffusa 1 бут 83. Veronica spicata 2 бут

Флористическое сходство со степью – донором природной смеси семян – и реставрированной агростепью равнялось 83 %. Количество бобовых было больше на 6 видов в агростепи. Этот показатель для остальных двух групп флоры был близким к дан-ным эталона. Группы злаков и осок, бобовых и разнотравья были представлены соотношением примерно 1:1:5. Большая разно-травность связана, видимо, со слабостью субстрата-почвогрунта (маломощность нанесенного на горную породу чернозема, ске-летность, отсутствие выпаса), обусловливающего слабую уплот-ненность грунта. Этими же причинами вызвано и большее раз-нообразие антропофитов: однолетников (5 %), двулетников (10 %), что позволяет констатировать факт большей открытости для сорняков данного биома, многолетников всего 85 % флоры (в пределах учетной площади 100 м²). Биопродуктивность агро-степи – 27 ц/га хорошо сбалансированного по элементам пита-ния сена.

В процессе экологической реставрации «бросовых» земель воспроизводится не только генофонд самой многочисленной жиз-ненной формы видов трав, но и кустарников: Amygdalus nana, Crataegus curvisepala, Chamaecytisus ruthenicus, Elaegnus orienta-lis, Genista tinctoria, Prunus spinosa, Prunus divaricata, Rosa cani-na, Rosa pimpinellifolia, Ulmus glabra, Ulmus minor и другие, а так-же полукустарников: Artemisia lerchiana, Artemisia taurica, Thymus marschallianus и т. п. Условия для этого те же, что и для трав: в мо-мент уборки посевной травосмеси у них должны быть зрелые пло-

224

ды и семена. Таким путем был реставрирован экотон к западу от г. Михайловска (см. цв. вкл., рис. 25).

Таким образом, экологическая реставрация полностью уни-чтоженных естественных экосистем агростепью позволяет:

1) воссоздать былую многовидовую флору и ценозы;2) сформировать фитоценозы максимальной полночленности;3) закрыть доступ в техногенный биом многочисленным сор-

някам, опасным для здоровья людей и вредным для живот-ных;

4) воспроизводить биоразнообразие в геометрической про-грессии на основе тиражирования видового богатства вновь создаваемых агростепей;

5) получать хозяйственно полезную фитомассу;6) сохранить на основе воспроизводства не только флору в це-

лом, но и ценные, редкие ее виды в адаптивных условиях [149, 150 и др.].

Интерес к методу агростепей, как реальному средству прак-тического решения проблемы сохранения биоразнообразия есте-ственных травяных формаций, экологической реставрации опу-стыненных земель, восстановления кормопроизводственного по-тенциала и других, со стороны ученых и специалистов России, стран ближнего и дальнего зарубежья (см. цв. вкл., рис. 47–48), вселяет надежду, что новое природоохранное направление будет использовано эффективно.

225

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Монография «Агростепи» посвящена теории и технологии воспроиз-водства биологического разнообразия растительности степей, прерий, лугов, саванн и других типов сообществ в геометрической прогрессии. В книге показаны состояние биоразнообразия флоры и растительности на Северном Кавказе, биомеханизмы ускоренного формирования поли-компонентных агростепей. Благодаря предложенному в настоящей ра-боте методу агростепей, эффективно решаются: экологическая рестав-рация земель, которая происходит в 40–50 раз быстрее, чем в природе, увеличение биопродуктивности пастбищ и сенокосов в 3–7 (10) раз, сни-жение эрозии земель на 95–97 % и т. д.

CONCLUSION

Monograph «Agrostepi» devoted to the theory and technology of repro-duction of biological diversity of vegetation of the steppes, prairies, meadows, savannah and other exponentially. The book shows the state of bio-diversi-ty of fl ora and vegetation in the Northern Caucasus, biomechanism accelerat-ed the formation of multicomponent agrostepрes. Effectively addressed: en-vironment restoration of land to 40–50 times faster than it occurs in the way, increasing the biological productivity of pastures and hayfi elds in the 3–7 (10) times, reducing soil erosion by 95–97 %, etc.

) ( .

40

50 ,

3 7 10 , 95 97 %

226

СПИСОКЛАТИНСКИХ И РУССКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ*

Acer campestre L. Клен полевой

Acer tataricum L. Клен татарский

Achillea biebersteinii Afan. Тысячелистник Биберштейна

Achillea nobilis L. Тысячелистник благородный

Achillea setacea Waldst. et Kit. Тысячелистник щетинистый

Acinos arvensis (Lam.) Dandy Душевик чабрецевидный

Adonis vernalis L. Горицвет весенний

Aegilops cylindrica Host Эгилопс цилиндрический

Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult.

Житняк пустынный

Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. Житняк гребневидный

Agrostis gigantea Roth Полевица гигантская

Ajuga genevensis L. Живучка женевская

Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Fisch Верблюжья колючка обыкновенная

Alchemilla caucasica Bus. Манжетка кавказская

Allium albidum Fisch. ex Bieb. Лук беловатый

Allium rotundum L. Лук круглый

Allium saxatile Bieb. Лук скальный

Alyssum calycinum L. Бурачок чашечный

Alyssum turkestanicum Regel et Schmalh. Бурачок туркестанский

Amaranthus blitoides S. Wats. Щирица жминдовидная

Amaranthus retrofl exus L. Щирица запрокинутая

Ambrosia artemisiifolia L. Амброзия полыннолистная

Amoria ambigua (Bieb.) Sojak Клевер сходный

* По С. К. Черепанову [159].

227

Amoria montana (L.) Sojak Клевер горный

Amoria repens (L.) C. Presl Клевер ползучий

Amygdalus nana L. Миндаль низкий (бобовник)

Anemone sylvestris L. Ветреница лесная

Anisantha tectorum (L.) Nevski Анизанта кровельная

Anthemis dumetorum Sosn. Пупавка кустарниковая

Anthemis rigescens Willd. Пупавка жесткая

Anthyllis macrocephala Wend. Язвенник крупноголовый

Arenaria serpyllifolia L. Песчанка тимьянолистная

Artemisia austriaca Jacg. Полынь австрийская

Artemisia lerchiana Web. Полынь Лерха

Artemisia taurica Willd. Полынь таврическая

Arrhenatherum elatius (L.) J.et C. Presl Райграс высокий

Asparagus offi cinalis L. Спаржа лекарственная

Aster bessarabicum Bernh. ex Reichenb. Астра бессарабская

Astracantha aurea (Willd.) Podlech Астраканта золотистая

Astracantha denudata (Stev.) Podlech Астраканта голая

Astragalus austriacus Jacq. Астрагал австрийский

Astragalus bungeanus Boiss. Астрагал Бунге

Astragalus calycinus Bieb. Астрагал чашечный

Astragalus demetrii Choradze Астрагал Дмитрия

Atriplex tatarica L. Лебеда татарская

Bassia sedoides (Pall.) Aschers. Бассия очитковая

Bellevalia sarmatica (Georgi) Woronow Беллевалия сарматская

Berberis vulgaris L. Барбарис обыкновенный

Betula litwinowii Doluch. Береза Литвинова

228

Bothriochloa ischaemum (L.) Keng Бородач кровоостанавливающий

Brachypodium rupestre (Host) Roem. et Schult.

Коротконожка скальная

Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv. Коротконожка лесная

Briza media L. Трясунка средняя

Bromopsis benekenii (Lange) Holub Кострец Бенекена

Bromopsis inermis (Leyss.) Holub Кострец безостый

Bromopsis riparia (Rehm.) Holub Кострец береговой

Bromopsis variegata (Bieb.) Holub Кострец пестрый

Bromus japonicus Thunb. Костер японский

Bromus squarrosus L. Костер растопыренный

Calamagrostis arundinacea (L.)Roth Вейник тростниковидный

Calamagrostis epigeios (L.) Roth Вейник наземный

Calophaca wolgarica (L.fi l) DC. Майкараган волжский

Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Пастушья сумка

Campanula praealta Galushko Колокольчик высокий

Caragana frutex (L.) C. Koch Карагана кустарник (чилига)

Carduus hamulosus Ehrh. Чертополох крючочковый

Carduus nutans L. Чертополох поникающий

Carex humilis Leyss. Осока низкая

Carex michelii Host Осока Микели

Carex polyphylla Kar.et Kir. Осока многолистная

Carex stenophylla Wahlenb. Осока узкоклистная

Carpinus betulus L. Граб кавказский

Centaurea dealbata Willd. Василек подбеленный

Centaurea diffusa Lam. Василек раскидистый

Centaurea orientalis L. Василек восточный

229

Cerastium holosteoides Fries Ясколка лесная

Ceratocarpus arenarius L. Устели поле песчаное (Эбелек)

Cerasus avium (L.) Moench Вишня птичья (черешня)

Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wo-loszcz.) Klaskova

Ракитник русский

Chamaenerion dodonaei (Vill.) Kost. Иван – чай Додоны

Chenopodium album L. Марь белая

Chondrilla juncea L. Хондрилла ситниковая

Chrysaspis aurea (Poll.) Greene Клевер золотистый

Cichorium intybus L. Цикорий обыкновенный

Cirsium incanum (G.S.Gmel.) Fisch. Бодяк седой

Cleistogenes bulgarica (Bornm.) Keng Двукисточник болгарский

Convolvulus arvensis L. Вьюнок полевой

Convolvulus lineatus L. Вьюнок узколистный

Conyza сanadensis (L.) Cronq. Мелколепестник канадский

Cornus mas L. Кизил обыкновенный

Corydalis caucasica DC. Хохлатка кавказская

Corydalis marschalliana (Pall.ex Willd.) Pers.

Хохлатка Маршалла

Crataegus curvisepala Lindm. Боярышник согнуточашелистико-вый

Crataegus pentagyna Waldst.et Kit. Боярышник пятипестичный

Crepis foetida L. Скерда вонючая

Crocus reticulatus Stev.ex Adams Шафран сетчатый

Crocus scharojanii Rupr. Шафран Шарояна

Cynodon dactylon (L.) Pers. Свинорой пальчатый

Dactylis glomerata L. Ежа сборная

230

Daucus carota L. Морковь дикая

Dentaria quinquefolia Bieb. Зубянка пятилистная

Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. Щучка дернистая

Dianthus ruprechtii Schischk. Гвоздика Рупрехта

Dictamnus caucasicus (Fisch. et C.A. Mey.) Grossh.

Ясенец кавказский

Dracocephalum austriacum L. Змееголовник австрийский

Dryopteris fi lix-mas (L.) Schott Щитовник мужской

Echium russicum J.F. Gmel. Синяк русский

Echium vulgare L. Синяк обыкновенный

Elaegnus orientalis L. Лох восточный

Elytrigia intermedia (Host) Nevski Пырей промежуточный

Elytrigia repens (L.) Nevski Пырей ползучий

Elytrigia trichophora (Link) Nevski Пырей волосоносный

Eryngium campestre L. Синеголовник полевой

Erysimum cuspidatum (Bieb.) DC. Желтушник щитовидный

Ephedra distachya L. Эфедра двуколосковая

Erophila verna (L.) Bess. Веснянка весенняя

Erucastrum armoracioides (Czern.ex Turcz.) Cruent

Капуста весенняя

Euphorbia iberica Boiss. Молочай грузинский

Euphorbia stepposa Zoz Молочай степной

Euphorbia seguieriana Neck. Молочай Сегье

Euphrasia pectinata Ten. Очанка татарская

Fagus orientalis Lipsky Бук восточный

Falcaria vulgaris Bernh. Резак обыкновенный

Festuca pratensis Huds. Овсяница луговая

231

Festuca pseudodalmatica Krajina Овсяница ложнодалматская

Festuca regeliana Pavl. Овсяница восточная

Festuca rupicola Heuff. Овсяница скальная

Festuca valesiaca Gaudin Овсяница валлисская

Filipendula vulgaris Moench Лабазник обыкновенный

Fragaria viridis (Duch.) Weston Земляника зеленая

Fraxinus excelsior L. Ясень обыкновенный

Fumaria schleicheri Soy.-Willem. Дымянка Шлейхера

Galium humifusum Bieb. Подмаренник стелющийся

Galium ruthenicum Willd. Подмаренник русский

Genista tinctoria L. Дрок красильный

Geranium sanguineum L. Герань кровяно-красная

Gladiolus imbricatus L. Шпажник черепитчатый

Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. Кокушник комарниковый

Gypsophila elegans Bieb. Гипсолюбка изящная

Gypsophila paniculata L. Гипсолюбка (Качим) метельчатая

Helictrotrichon adzharicum (Albov) Grossh.

Овсец аджарский

Hieracium echioides Lumn. Ястребинка румянковая

Holcus lanatus L. Бухарник шерстистый

Hypericum perforatum L. Зверобой продырявленный

Inula aspera Poir. Девясил шершавый

Iris aphylla L. Касатик вильчатый

Iris notha Bieb. Касатик ненастоящий

Iris pumila L. Касатик низкий

Juniperus hemisphaerica C. Presl Можжевельник низкорослый

Juniperus oblonga Bieb. Можжевельник продолговатый

232

Juniperus sabina L. Можжевельник казацкий

Jurinea arachnoidea Bunge Наголоватка паутинистая

Kochia prostrata (L.) Schrad. Прутняк простертый (Кохия)

Koeleria albovii Domin Келерия кавказская

Koeleria cristata (L.) Pers. Келерия стройная

Koeleria luerssenii (Domin) Domin Келерия Люерсена

Lactuca saligna L. Латук солончаковый

Lactuca serriola L. Латук компасный

Lamium amplexicaule L. Яснотка пронзённолистная

Lamium purpureum L. Яснотка пурпурная

Lapsana communis L. Бородавник обыкновенный

Lappula barbata ( Bieb.) Guerke Липучка бородчатая

Lathyrus pratensis L. Чина луговая

Leontodon hispidus L. Кульбаба шершавоволосистая

Linum austriacum L. Лен австрийский

Linum nervosum Waldst. et Kit. Лен жильчатый

Lotus caucasicus Kuprian. ex Juz. Лядвенец кавказский

Lolium perenne L. Райграс пастбищный

Medicago caerulea Less.ex Ledeb. Люцерна голубая

Medicago lupulina L. Люцерна хмелевидная

Medicago minima (L.) Bartalini Люцерна маленькая

Medicago romanica Prod. Люцерна румынская

Melampyrum arvense L. Марьянник полевой

Melica picta C.Koch Перловник пёстрый

Melica transsilvanica Schur Перловник трансильванский

Melilotus offi cinalis (L.) Pall. Донник лекарственный

233

Mespilus germanica L. Мушмула германская

Microthlaspi perfoliatum (L.) F.K.Mey. Ярутка пронзённолистная

Minuartia oreina (Mattf.) Schischk. Минуарция горная

Muscari muscarimi Medik. Гиацинт кистевидный

Myosotis micrantha Pall. ex Lehm. Незабудка мелкоцветковая

Myosotis suaveolens Waldst. et Kit. Незабудка приятная

Nonea pulla (L.) DC. Нонея темно-бурая

Odontites vulgaris Moench Зубчатка обыкновенная

Onobrychis arenaria (Kit.) DC. Эспарцет песчаный

Onobrychis biebersteinii Sirj. Эспарцет Биберштейна

Onopordon acanthium L. Татарник колючий

Orchis triphylla C. Koch Ятрышник трехлистный

Origanum vulgare L. Душица обыкновенная

Orlaya daucoides (L.) Greuter Прицепник широкоплодный

Ornithogalum kochii Parl. Птицемлечник Коха

Quercus petraea L. ex Leibl. Дуб скальный

Quercus robur L. Дуб черешчатый

Padus avium Mill. Вишня птичья

Paeonia tenuifolia L. Пион тонколистный

Pastinaca pimpinellifolia Bieb. Пастернак бедренецелистный

Pedicularis sibthorpii Boiss. Мытник Сибторпа

Peganum harmala L. Гармала обыкновенная

Peucedanum ruthenicum Bieb. Горичник русский

Phleum montanum C. Koch Тимофеевка горная

Phleum phleoides (L.) Karst. Тимофеевка степная

Phlomis pungens Willd. Зопник колючий

234

Plantago lanceolata L. Подорожник ланцетолистный

Plantago media L. Подорожник средний

Plantago saxatilis Bieb. Подорожник скальный

Poa angustifolia L. Мятлик узколистный

Poa bulbosa L. Мятлик луковичный

Poa compressa L. Мятлик сплюснутый

Poa pratensis L. Мятлик луговой

Polygonum aviculare L. Горец птичий

Polygala caucasica Rupr. Истод кавказский

Populus tremula L. Тополь дрожащий (осина)

Potentilla adenophylla Boiss. et Hohen. Лапчатка железистая

Potentilla argentea L. Лапчатка серебристая

Potentilla bifurca L. Лапчатка двувильчатая

Potentilla recta L. Лапчатка прямая

Poterium polygamum Waldst. et Kit. Черноголовник многобрачный

Primula macrocalyx Bunge Первоцвет крупночашечный

Prunella laciniata (L.) L. Черноголовка разрезная

Prunella vulgaris L. Черноголовка обыкновенная

Prunus divaricata Ledeb. Слива растопыренная

Prunus spinosa L. Слива колючая (терн)

Pyrus caucasica Fed. Груша кавказская

Ranunculus polyanthemos L. Лютик многоцветковый

Rhamnus pallasii Fisch. et C.A. Mey. Крушина Палласа

Rhinanthus minor L. Погремок малый

Rosa canina L. Шиповник собачий

Rosa pimpinellifolia L. Шиповник бедренецелистный

235

Rumex thyrsifl orus Fingerh. Щавель пирамидальный

Salvia canescens C.A. Mey. Шалфей седой

Salvia kuznetzovii Sosn. Шалфей Кузнецова

Salvia tesquicola Klok. et Pobed. Шалфей остепненный

Salvia verticillata L. Шалфей мутовчатый

Scabiosa ochroleuca L. Скабиоза бледно-желтая

Scabiosa ucrainica L. Скабиоза украинская

Scilla sibirica Haw. Пролеска сибирская

Scorzonera stricta Hornem. Козелец прямой

Securigera varia (L.) Lassen Вязель пестрый

Senecio jacobaea L. Крестовник Якова

Serratula radiata (Waldst. et Kit.) Bieb. Серпуха лучистая

Seseli transcaucasicum (Schischk.)M.Pimen.

Жабрица закавказская

Setaria pumila (Poir.) Schult. Щетинник низкий (сизый)

Sideritis comosa (Rochel ex Benth.) Stank. Железница хохлатая

Silene densifl ora D'Urv. Смолевка мелкоцветковая

Sinapis arvensis L. Горчица полевая

Spiraea crenata L. Спирея городчатая

Spiraea hypericifolia L. Спирея зверобоелистная

Stachys atherocalyx C. Koch Чистец чашечный

Stachys offi cinalis (L.) Trevis. Буквица лекарственная

Stipa capillata L. Ковыль волосовидный

Stipa caspia C. Koch Ковыль каспийский

Stipa lessingiana Trin. et Rupr. Ковыль Лессинга

Stipa pennata L. Ковыль перистый

Stipa pulcherrima C. Koch Ковыль красивейший

236

Stipa tirsa Stev. Ковыль узколистный

Stipa ucrainica P.Smirn. Ковыль украинский

Swida australis (C.A.Mey.) Pojark. ex Grossh.

Свидина южная

Tanacetum achilleifolium (Bieb.) Bip. Пижма тысячелистниковая

Tamarix laxa Willd. Гребенщик рыхлый

Tamarix tetrandra Pall.ex Bieb. Гребенщик четырехтычинковый

Taraxacum offi cinale Wigg. Одуванчик лекарственный

Teucrium chamaedrys L. Дубровник обыкновенный

Teucrium polium L. Дубровник беловойлочный

Thalictrum minus L. Василистник малый

Thesium arvense Horvatovszky Ленец ветвистый

Thymus marschallianus Willd. Чабрец Маршалла

Thymus majkopensis Klok. ex Shost. Чабрец майкопский

Tragopogon dasyrhynchus Artemcz. Козлобородник опушённоносый

Trifolium alpestre L. Клевер альпийский

Trifolium arvense L. Клевер пашенный

Trifolium medium L. Клевер средний

Trifolium pratense L. Клевер луговой

Trinia leiogona (S.A. Mey.) B. Fedtsch. Триния гладкоплодная

Tulipa gesneriana L. Тюльпан Геснера

Turritis glabra L. Вяжечка гладкая

Trommsdorfi a maculata (L.) Bernh. Пазник крапчатый

Tussilago farfara L. Мать-и-мачеха обыкновенная

Ulmus glabra Huds. Ильм шершавый

Ulmus minor Mill. Ильм малый

Verbascum lychnitis L. Коровяк мучнистый

237

Veronica chamaedrys L. Вероника дубравная

Veronica dentata F.W. Schmidt Вероника зубчатая

Veronica gentianoides Vahl Вероника горечавковая

Veronica spicata L. Вероника колосистая

Vicia angustifolia Reichard Горошек узколистный

Vicia tenuifolia Roth Горошек тонколистный

Vinca herbacea Waldst. et Kit. Барвинок травянистый

Vincetoxicum hirundinaria Medik. Ластовень рыхлый

Vincetoxicum schmalhausenii (Kusn.) Stank.

Ластовень Шмальгаузена

Xanthium californicum Greene Дурнишник калифорнийский

238

КРАТКИЙ ГЛОССАРИЙ *

Агростепи (метод) – воссозданные (восстановленные) человеком много-видовые травяные фитоценозы, сходные по флористическому составу, сложению, биопродуктивности, неограниченной долговечности, осо-бенностям саморазвития, энергетики и другим основным признакам с зональными степями, лугами, прериями, саваннами и им подобными самовоспроизводящимися травяными формациями. Метод предложен автором 01.09.1974 г.

Агростепи комбинированные – агростепные фитоценозы, включающие как естественную (базовую) смесь семян, так и хозяйственно ценные со-рта (популяции) растений (кормовых, лекарственных, технических), а также редких, занесенных в красные книги и т. д. [10, 114].

Агростепи типичные – травяные сообщества, воссозданные на основе по-сева только дикорастущих травосмесей, заготовленных на целине или специально созданных семенниках и необогащенных дополнительно другими хозяйственно ценными сортами или редкими видами флоры.

Агростепная экосистема (биогеоценоз) – совокупность видов растений, животных и почвы, формирующаяся после посева степной травосмеси, в которой присутствуют бактериальный банк семенника-донора, яйца, личинки насекомых, их частично травмированные и погибшие в узлах комбайна особи и т. д. В первые дни после посева степи в нее проника-ют со стороны представители беспозвоночных, пресмыкающихся, птиц, а со второго-третьего годов жизни и млекопитающие: грызуны, зайцы, лисы и другие, которые тесно адаптированы к восстанавливающейся степи.

Активное воспроизводство биоразнообразия растительности – новое направление в природоохранной стратегии, основанное на усилиях че-ловека по сохранению редких и исчезающих видов и популяций расте-ний дикорастущей флоры и растительности. Эффективный путь охра-ны биологического разнообразия – альтернатива и дополнение к другим формам сохранения генофонда флоры и типов сообществ (заповедни-кам, заказникам и прочим). Данное направление «выходит» за пределы сохранившихся зональных (поясных) экосистем в процессе экологиче-ской реставрации на пришедших в негодность низкопродуктивных или «бросовых» землях. Направление отличается от пассивно функциони-рующих заповедников (которые «сами в себе») активной формой вос-

* Словарь специальных терминов, понятий, объектов в методе агростепей разработан и предложен автором.

239

производства флоры в составе сложных фитоценозов и освоения в ко-роткие сроки нуждающихся в реставрации территорий. Биоразнообра-зие не связано напрямую с продуктивностью ценозов – естественных или восстановленных. В процессе воспроизводства биоразнообразия спонтанно воспроизводится и энергия солнца, некогда потраченная на формирование фитомассы и плодов семенника-донора.

Банк семян посевной – совокупность семян всех видов растений конкрет-ного участка степи (луга, агростепи), используемая в качестве посев-ного материала для воссоздания разрушенной растительности. Чем она разнообразнее целинными видами, тем будущий травостой (агростепь) надежнее защищен от вырождения и проникновения в нее чуждых рас-тений (сорняков).

Ворох – «невейка» – сложная смесь семян из бункера комбайна, включаю-щая также мелкие обломки стеблей и листьев, насекомых, их яиц и ли-чинок, частично травмированных. «Невейка» в момент заготовки или после открытой досушки на току готова к высеву без какой-либо очист-ки. Очистка ее нежелательна ввиду возможной сепарации семян разно-го веса, размера, парусности и нарушения соотношения их обилия в эта-лонной смеси. Она получается при уборке дикорастущих или специаль-но созданных агростепных семенников комбайнированием в два-три срока, с интервалом 25–30 дней.

Восстановление растительности в геометрической прогрессии – прису-щий методу агростепей темп «воспроизводства степи», благодаря спо-собности вновь созданных фитоценозов – агростепей (агролугов) – про-дуцировать ежесезонно пригодную для экологической реставрации зе-мель посевную травосмесь в соотношениях площадей семенников и осваиваемых территорий как 1:5, 1:7, 1:10 и т. д. В разных по погодным и иным условиям регионах семенная продуктивность видов растений, а в целом, урожайность семян в составе сложной смеси могут быть различ-ными. Сильная засуха, например, в период массового цветения расте-ний луговой степи в первой и второй декадах июня, может существенно снижать эти показатели. Поэтому необходим мониторинг за динамикой феноспектра видов трав и кустарников для прогнозирования возможно-го урожая естественных семенников-доноров с одного гектара и опре-деления на этой основе примерной площади, подлежащей реставрации. В благоприятные годы лугово-степной смесью семян с 1 га можно залу-жить до 10–12 га деградированной земли.

Всепогодное и многоцелевое использование – возможность отчуждения (уборки) растительной продукции агростепей в любую погоду (выпас, заготовка и вывоз зеленой массы на корм, уборка посевной травосмеси, медосбор и т. д.), благодаря высокому флористическому разнообразию, наличию плотного дернового горизонта почвы, способного выдержать нагрузку животных и техники в ненастную погоду. Особенно это важ-но в отношении комбинированных высокорослыми кормовыми травами

240

агростепей, пригодных для заготовки сена, сенажа, стравливания жи-вотными нижнего яруса (в том числе встроенной «отавы»).

Демографическая упаковка экониш – занятие осей экологических ниш разновозрастными особями ценопопуляций растений.

Закон исключения промежуточных стадий вторичной восстановитель-ной сукцессии методом агростепей – блокирование промежуточных (залежных) стадий демутации «бурьянистой», пырейной, мятликовой и других, на прохождение которых требуется более сотни лет, аккорд-ным посевом в подготовленную почву естественной многовидовой сме-си семян, убранной механизировано с эталонной степи-донора. Эффект исключения при этом достигается одновременным занятием осей эко-логических ниш экотопа особями конкурентно более сильными, чем сорняки, многолетними степными (луговыми) видами растений и полу-чением в течение двух-трех лет агростепи, близкой по основным пока-зателям к зональной.

Закон округления дерновин – превращение квадратной формы дерновин в округлую в течение одного-двух лет после пересадки в пашню (в рабо-тах по интродукции (реинтродукции) микрогруппировок растений в со-ставе степного (лугового) дерна) [77, 98].

Закон убывающего приращения площади дерновин – уменьшение пло-щади приращения (разрастания) инициальных дерновин во времени – после разреженной пересадки их в пашню. Максимальный прирост при этом наблюдается в первый год жизни на новом месте. После трех-четырех лет дальнейшее увеличение площади дерновин прекращается почти полностью.

Конкуренция межвозрастная – соперничество между подростом из моло-дых особей растений (всходами, имматурными, виргинильными) до ста-дии плодоношения и взрослыми, конкурентно более мощными, как пра-вило, образующими более или менее густые заросли, группировками. Таковы конкурентные отношения между видами «бурьянистой» зале-жи («перелога») и всходами случайно заносимых в их среду семян степ-ных трав. Гибель молодых особей – явление массовое не только в залеж-ных (самовосстанавливающихся) травостоях, но и в зональных степях и лугах. Ослабление тормозящей роли межвозрастной конкуренции в ме-тоде агростепей достигается полным уничтожением сорняков на пашне перед высевом степного банка семян и подкашиванием более рослых их особей и зарослей в первое лето после посева степной травосмеси. Меж-возрастная конкуренция в сложных фитоценозах – один из самых силь-ных факторов, контролирующий процессы вторичной восстановитель-ной сукцессии – естественную демутацию. Именно ее действием объ-ясняются неопределенно продолжительные сроки самовосстановления первичной флоры и растительности на деградированных пастбищах, долголетних залежах и даже территориях бывших городищ, крепостей, оставленных насельниками 1000–1500 лет тому назад. «Секрет» явле-

241

ния прост: более взрослые особи сорняков-«первопоселенцев» и их за-росли оказываются неодолимыми в конкуренции со слабыми всходами целинных растений, изредка заносимыми ветром, потоками воды или животными в уже освоенную сорняками территорию. Данный вид кон-куренции обнаружен в процессе проведения экспериментальных работ с агростепями [79, 98].

Конструирование целевых (в том числе многоцелевых) агростепей – но-вое направление и средство практического решения актуальных задач в современном аграрно-индустриа льном ландшафте. «Конструктор био-геоценозов (экосистем)» – уже востребованная сегодня новая профес-сия.

Норма высева агростепной смеси разбрасывателями минеральных удобре-ний типа РУМ может быть 50–70 кг/га воздушно-сухой смеси семян с влажностью 13–15 %.

Оздоровление фитоландшафтной ситуации – общая биологизация аграр-ного и индустриального ландшафтов путем восстановления раститель-ного покрова, близкого по видовому и ценотическому разнообразию, сложению, долговечности к зональным сообществам, а также создания декоративных, почвозащитных и иных видов посевов и насаждений во-круг и внутри населенных пунктов, промышленных зон и на сельско-хозяйственных землях. Формирование агростепей в сжатые сроки – за два-три года – одно из эффективных средств «кластерного» оздоров-ления фитоландшафтной обстановки в густо урбанизированных рай-онах.

«Отава» встроенная – вид комбинированной агростепи, целевой верти-кальной структуры, первый и второй ярусы (пологи) которой скашива-ются на сено (сенаж, зеленый корм), а третий – приземный, состоящий из многих десятков видов низкорослой степи, используется как готовая «отава» сразу же – вслед за отчуждением двух верхних ярусов. Как из-вестно, чтобы получить обычную отаву в степи или на лугу, необходимо ждать 1,5–2,0 месяца – время, необходимое для отрастания трав после сенокошения или стравливания. Встроенная «отава» заранее, на стадии составления посевной травосмеси, встраивается в агростепь, что спо-собствует более полному, рациональному и эффективному использова-нию всей фитомассы на корм животным. Она состоит не только из низ-корослых степных растений, но включает в себя и прикорневые листья видов трав первого и второго ярусов [152].

Порционная закладка искусственных (агростепных) семенников – соз-дание постоянных агростепных семенников в хозяйствах путем посе-ва неполночленных партий степных травосмесей, убранных в опреде-ленные сроки, например, 20.06, 15.07, 20.08. Посевные травосмеси с этих «порционных» посевов можно заготавливать комбайнированием со вто-рого года их жизни в те же даты (с поправкой на погодные условия се-зона). Эта схема создания семенников исключает полностью потери, об-

242

условленные уборкой смеси семян среди относительно полночленных ценозов, где имеет место гибель видов растений, находящихся в мо-мент уборки в фазах бутонизации – цветения – отцветания. Порцион-но убранные смеси семян объединяются в общую смесь перед высевом. В ней виды растений будут представлены в том обилии, в котором они присутствуют в исходном семеннике-доноре.

«Триединость» рационального ресурсопользования, охраны и воспро-изводства биоразнообразия растительности в методе агростепей – новая парадигма в системе «природа и человек», базирующаяся не толь-ко на использовании возобновимых ресурсов – продуктов фотосинтеза, охране генофонда и типов ценозов обычными средствами (в резерватах), но и на опережающем активном воспроизводстве их естественного по-тенциала.

Принцип экологического соответствия в методе агростепей – условие эффективного проведения экологической реставрации нуждающихся в ней земель. Он предусматривает обеспечение сходства абиотических условий, субстрата и режима функционирования, присущих исходному семеннику-донору, с таковыми места залужения по ряду важных при-знаков, таких как рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция, водно-солевой режим почвы (почвогрунта), годовая норма атмосферных осад-ков. Соблюдение этого принципа гарантирует успех быстрого восста-новления аналога первичной растительности методом агростепи.

Репродукционная фитоценология – новое направление эксперименталь-ной фитоценологии, предусматривающее систематическое искусствен-ное воспроизводство возобновимых растительных ресурсов поликом-понентного состава на основе принципов метода агростепей. В первую очередь это относится к травяным формациям, но исследования показа-ли возможность создания и воссоздания флористически богатых лесов, в том числе и травяного их яруса [157, 158].

Самовосстановление растительности (демутация) – продолжительный, ступенчатый процесс вторичной сукцессии, стадии которой («бурья-нистая», пырейная и др.) «запрограммированы» и исключить их есте-ственным путем невозможно. В зависимости от многих условий: геогра-фической зоны, близости источников семян, возможностей их транспор-тировки, режима использования угодья и других – самовосстановление зональной (климаксовой) растительности может продолжаться неопре-деленно долго – от 60–80 до 100 и более лет. Промежуточные его ста-дии – разновозрастные залежи, «перелоги». Метод агростепей позволя-ет миновать (исключить) промежуточные стадии демутации и получить конечный результат – степь, близкую по важнейшим признакам к зо-нальной.

Степной (луговой, прерийнный) семенник – донор естественной посевной смеси семян – участок естественной травяной (травяно-кустарниковой) растительности зонального (поясного) типа, сохранивший доминанты (в

243

степи это – Koeleria cristata, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Agro-pyron desertorum, Agropyron pectinatum, Stipa pennata, Stipa tirsa, Stipa pulcherrima и др.) с сопутствующими им видами бобовых и представи-телей прочих семейств. Cеменник-донор должен содержать минимум видов сорняков, функционировать в щадящем режиме ресурсопользо-вания, но не абсолютной заповедности, чреватой разбалансированием природной модели экосистемы.

Тиражирование экосистем – снятие «портретной» модели степной, луго-вой (в принципе любой) естественной экосистемы (биогеоценоза) и ее воспроизводство с сохранением флористического разнообразия верти-кальной структуры и типов группировок растительности. Это основа воспроизводства биоразнообразия в геометрической прогрессии и уско-ренного восстановления зональной растительности на опустыненных землях.

Универсальный биопринцип естественных экосистем – общее свойство всех природных биогеоценозов адаптивно формироваться в конкретных экологических условиях, саморазвиваться (самоподдерживаться) бес-срочно, функционируя вне воли человека. Агростепи, будучи сходными с зональными степями по важнейшим признакам, подпадают под дей-ствие этого принципа, что придает им свойство трансграничности.

Ценоцидный эффект – подавление поликомпонетным агростепным цено-зом сегетальных, пастбищных и рудеральных сорняков, достигаемое посредством плотной упаковки осей экологических ниш, начиная с пер-вого года посева агростепи и завершая к концу второго лета её жизни. Этот вид конкуренции автор назвал «ценоцидным эффектом» в агросте-пи [124]. В то время как агроценозы из сортовых кормовых трав, напри-мер, вырождаясь на третий-пятый годы после посева, ускоренно зарас-тают сорными видами, агростепи, будучи по составу и структуре анало-гами настоящих степей, прочно удерживают экотопы от инвазии в них чуждых «степнякам» антропофитов, отличающихся слабой конкурент-ной силой в соперничестве за влагу, элементы питания, свет и другие факторы жизнеобеспечения.

Экологическая реставрация земель – восстановление растительности, адаптированной к комплексу абиотических условий. Отличается от био-логической рекультивации нарушенных земель посевом (посадкой) не-большого набора культурных сортов трав (пород древесных) ограничен-ной долговечности, лишенных уникального биопринципа природы – са-мофункционирования – спонтанного самораз вития.

Экономика метода агростепей – отношение затрат на экологическую ре-ставрацию (восстановление одного гектара земель) к доходу от исполь-зования полученной продукции. При этом такие понятийные категории, как охрана земель от эрозии, сохранение редких и исчезающих видов, общее оздоровление среды жизни и другие, остаются пока вне экономи-ческой оценки.

244

Библиографический список

1. Гвоздецкий, Н. А. Кавказ. Очерк природы / Н. А. Гвоздецкий. – М. : Географ. л-ра, 1963. – 262 с.

2. Милановский, Е. Е. Геологическое строение Кавказа / Е. Е. Ми-лановский, В. Е. Хаин. – М. : МГУ, 1963. – 358 с.

3. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края. – Л. : Ги-дрометеоиздат, 1971. – 239 с.

4. Дзыбов, Д. С. Об устойчивости к засухе и страховом значении степных пастбищ Ставропольского края / Д. С. Дзыбов // Разви-тие теоретических и экспериментальных комплексных исследо-ваний в борьбе с засухой. – Ставрополь, 1982. – С. 320–322.

5. Куприченков, М. Т. Почвы Ставрополья / М. Т. Куприченков. – Ставропольская краевая типография, 2005. – 425 с.

6. Жуковский, П. М. Ботаника / П. М. Жуковский. – М. : Высшая школа, 1964. – 668 с.

7. Дзыбов, Д. С. Очерк пастбищной истории Северного Кавказа и охрана растительного покрова археологических и ландшафтных памятников / Д. С. Дзыбов // Матер. по изучению Ставрополь-ского края. – Ставрополь, 1988. – Вып. 15–16. – С. 109–121.

8. Дзыбов, Д. С. Процессы опустынивания в Западном Прика-спии и научные основы восстановления кормового потенциа-ла пастбищ / Д. С. Дзыбов // Прикаспийский регион. Проблемы социально-экономического развития. – М. : ВИНИТИ, 1989. – Т. 4. – С. 256–261.

9. Дзыбов, Д. С. Сохранившиеся участки целинной расти-тельности Ставропольского края с редкими видами расте-ний, нуждающимися в охране / Д. С. Дзыбов // Охрана цен-ных, редких и исчезающих видов растений Ставрополь-ского края : тр. СНИИСХ. – Ставрополь, 1976. – Вып. 39. – С. 120–139.

10. Дзыбов, Д. С. Метод агростепей. Ускоренное восстановление природной растительности : метод. пособие / Д. С. Дзыбов. – Саратов, 2001. – 40 с.

11. Дзыбов, Д. С. Потенциал и пути воссоздания интразональной растительности области «дождевой тени» на Северном Кавка-зе / Д. С. Дзыбов // Горные растительные ресурсы, теория и про-гноз освоения и воспроизводства : матер. кавказского симпози-ума. – Махачкала, 1999. – С. 6–8.

245

12. Барбаро, И. О России. К истории итало-русских связей в XV веке / И. Барбаро, А. Контарини. – Л., 1971. – 275 с.

13. Морфобиологическое разнообразие особей в пределах ценопо-пуляций / О. В. Смирнова, Л. В. Заугольнова, Н. А. Торопова, Л. Д. Фаликов // Ценопопуляции растений. Основные понятия и структура. – М. : Наука, 1976. – С. 5–12.

14. Работнов, Т. А. К методике изучения взаимных отношений между компонентами в смешанных посевах / Т. А. Работнов // Бот. ж. – 1953. – Т. 38. – № 2. – С. 273–275.

15. Криштофович, А. Н. Палеоботаника / А. Н. Криштофович. – Л., 1957. – 650 с.

16. Левитес, Я. М. Историческая геология с основами палеонтоло-гии и геологии СССР / Я. М. Левитес. – М., 1961. – 296 с.

17. Лазуков, Г. И. Плейстоцен территории СССР / Г. И. Лазуков. – М. : Высшая школа, 1989. – 319 с.

18. Маббут, Дж. Л. Цикличность климата и изменчивость ланд-шафтов как факторы окружающей среды в развитии опустыни-вания / Дж. Л. Маббут // Борьба с опустыниванием путем ком-плексного развития. Комиссия СССР по делам ЮНЕП. – Таш-кент : ВИНИТИ, 1981. – С. 20–22.

19. Реймерс, Н. Ф. Природопользование / Н. Ф. Реймерс. – М. : Мысль, 1990. – 640 с.

20. Дзыбов, Д. С. Управление интродукцией ксерофильных расти-тельных сообществ в условиях усиления аридизации климата / Д. С. Дзыбов // Экологический вестник Северного Кавказа. – 2007. – Т. 3. – С. 14–18.

21. Григорьев, Ал. А. Современное состояние глобальной окружаю-щей среды и природных ресурсов / Ал. А. Григорьев, К. Я. Кон-дратьев // Известия Русского географического общества. – 1994. – Т. 126. – № 3. – С. 12–26.

22. Gautier, A. Domestication animale et theorie de lievolution / A. Gautier // Rev. quest. Sci. – 1992. – 163, № 2. – Р. 147–160.

23. Kevin, A. O. Shifting the blame onto nomands / A. O. Kevin // Panscope. – 1992. – № 32. – Р. 6–7.

24. Rooth. Man ecosystem interactionsin the beginning civilization / Rooth // Ann. Bot. – 1992. – № 50. – Р. 97–98.

25. Salem B. B. Detection of temporal anvironment degradation in arid lands by remote sensing case study: Nort Coastae desert of Edipt / B. B. Salem// 25 th int symp. «Remout sens. And glob. Environ. Change: Tools Sustainable Dev.» Graz. 4–8 Apr. 1993: Summ. Ann. Aroor (Mich.). – 1993. – P. 261–262.

26. Работнов, Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. – М. : Изд-во МГУ, 1978. – 384 с.

246

27. Дрегне, Е. Масштабы и характеристики опустынивания в арид-ных районах мира / Е. Дрегне // Борьба с опустыниванием путем комплексного развития. – Ташкент : ВИНИТИ, 1981. – С. 19–20.

28. Гунин, П. Д. Диагностика процесса опустынивания аридных экосистем Центральной Азии / П. Д. Гунин // Экология и приро-допользование в Монголии. – Пущино,1992. – С. 271–287.

29. Haeggström, C. A. Ängar ängsfl oran och hotel mot dem / C. A. Hae-ggström // Met. Soc. fanna et fl ora fenn. – 1991. – 67, № 3. – P. 114–121.

30. Wohlmeyer, H. Getählieher als der Mexenwahn / H. Wohlmeyer // Umwetschutz. – 1992. – № 10. – P. 34–35.

31. Бауэр, Л. Забота о ландшафте и охрана природы / Л. Бауэр, Х. Вайничке. – М. : Прогресс, 1971. – 364 с.

32. Лисецкий, Ф. Н. Периодизация антропогенно-обуслов-ленной эволюции степных экосистем / Ф. Н. Лисецкий // Экология. – 1992. – № 5. – С. 17–20.

33. Schmid, W. Unsere Naturwiesen im Spanunugsfeld zwischen Land-wirtschaft und Naturschutz / W. Schmid, P. Thomet // Schweir. Landw. Mh. – 1986. – 64, № 12. – P. 325–331.

34. Одум, Ю. П. Экология / Ю. П. Одум. – М. : Мир, 1986. – Т. 1. – 328 с.

35. Квинтанилла, Э. К. Региональные особенности проблемы опу-стынивания в Перу / Э. К. Квинтанилла // Борьба с опусты-ниванием путем комплексного развития. – Ташкент, 1981. – С. 123–126.

36. Меньшинг, Х. Г. Экологические аспекты опустынивания и де-ятельность человека на примере Сахельской зоны в Африке / Х. Г. Меньшинг // Борьба с опустыниванием земель путем ком-плексного развития. – Ташкент, 1981. – С. 80–82.

37. Hill, M. O. Effects of rapid climate change on plant biodiversity in boreal and montane ecosystems / M. O. Hill, S.-L. Borel, W. Cra-mer, J. J. Holgen, B. Huntley, F. Spada // Glob. Change and Arct. Terr. Ecosyst.: conf., Oppdal, 21–26 Aug. 1993: Abstr. Trondheim. – P. 152.

38. Виноградов, В. Н. Резервы агролесомелиорации в действие / В. Н. Виноградов, Г. Я. Маттис // Вестник сельскохозяйственной науки. – 1986. – № 4. – С. 12–19.

39. Голубев, В. С. Человек в биосфере: время управляемого разви-тия / В. С. Голубев // Вестник РАН. – 1992. – № 12. – С. 30–39.

40. Алексеева, Е. П. Древняя и средневековая история Карачаево-Черкесии / Е. П. Алексеева. – М. : АН СССР, 1971. – 355 с.

247

41. Бетрозов, Р. Ж. Происхождение и этнокультурные связи ады-гов / Р. Ж. Бетрозов. – Нальчик : Нарт, 1991. – 167 с.

42. Крупнов, Е. М. Древняя история Северного Кавказа / Е. М. Круп-нов. – М., 1960. – 520 с.

43. Территория и расселение кабардинцев и балкарцев в XVIII – начале XIX веков / сост. Х. М. Думанова. – Нальчик, 1992. – 272 с.

44. Иванов, Д. Л. Влияние русской колонизации на природу Ставро-польского края / Д. Л. Иванов // Известия РГО. – 1886. – Т. XXII, вып. 3. – С. 225–254.

45. История Дона. – Ростов н/Д : РГУ, 1973. – 298 с.46. Чекменев, С. А. Социально-экономическое развитие Ставро-

полья и Кубани в конце XIII и в первой половине XIX века / С. А. Чекменев. – Пятигорск, 1967. – 352 с.

47. Лавров, Л. И. Историко-этнографические очерки Кавказа. – Л. : Наука, 1978. – 183 с.

48. Корнилов, И. П. Заметки об Астраханской губернии / И. П. Кор-нилов // Вестник РГО. – 1859. – Ч. 27. – С. 1–48.

49. Новопокровский, И. В. Растительность Ставрополья / И. В. Но-вопокровский // Труды Сев.-Кавк. ассоц. научн. исслед. институ-тов. – Ростов н/Д, 1927. – 194 с.

50. Одум, Е. П. Свойства агроэкосистем / Е. П. Одум // Сельскохозяй-ственные экосистемы. – М. : Агропромиздат, 1987. – С. 12–18.

51. Флёров, А. Ф. Степи Северо-Кавказского края / А. Ф. Флёров, В. Н. Баландин. – Ростов н/Д : Изд-во «Северный Кавказ», 1931. – 128 с.

52. Weaver, J. E. Role of seedingsin in recovery of Midestern ranges from drounght / J. E. Weaver, J. M. Muller // Ecology. – 23. – № 3. – 1942. – Р. 275–294.

53. Созинов, А. А. Современная генетика: проблемы и перспективы / А. А. Созинов // Коммунист. – 1987. – № 4. – С. 110–121.

54. Розанов, Б. Г. Принципы диагностики и оценки процессов опу-стынивания / Б. Г. Розанов // Борьба с опустыниванием путем комплексного развития. Комиссия СССР по делам ЮНЕП. – Ташкент : ВИНИТИ, 1981. – С. 24–26.

55. Семенова-Тян-Шанская, А. М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах / А. М. Семенова-Тян-Шанская. – Л. : На-ука, 1977. – 192 с.

56. Hotxy, Ralf, Raab Bernd. Von Wisentod und Grasacker / Ralf Hotxy, Bernd Raab // Vogelsenutz. – 1992.– № 2. – Р. 4–9.

57. Методы улучшения пастбищ Западного Прикаспия / Ю. И. Демин, С. А. Апальков, В. А. Филоненко, В. П. Смагин //

248

Проблемы интенсификации овцеводства : матер. VI конф. – Ставрополь, 1974. – С. 83–87.

58. Мезонин у нарзана. – Ставропольское кн. изд-во, 1983. – 192 с.59. Краснов, А. Н. Харьковский университетский сад и его новые за-

дачи / А. Н. Краснов // Тр. Харьковского ун-та. – Харьков, 1890. – Т. 4. – С. 104–114.

60. Кононов, В. Н. Весенняя смена аспектов на степных участ-ках окрестностей г. Ворошиловска / В. Н. Кононов // Тр. Во-рошиловского пед. ин-та. – Ворошиловск, 1940. – Т. 2. – С. 209–212.

61. Cottam, Grant. Comeron. Communiti dynamics on the arbifi -cial prairie / Grant Cottam, H. Wilson // Ecology. – 1966. – 47, 1. – P. 88–96.

62. Скрипчинский, В. В. Искусственное восстановление первичных типов растительности как составной части природных биогео-ценозов / В. В. Скрипчинский, В. Г. Танфильев, Ю. А. Дударь, Л. И. Пешкова // Бот. ж. – 1971. – Т. 56. – № 12. – С. 1725–1789.

63. Скрипчинский, В. В. Опыт искусственного воссоздания разру-шенных фитоценозов / В. В. Скрипчинский // Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Естественные науки. – 1973. – № 3. – С. 17–20.

64. Дзыбов, Д. С. К прогнозированию долговечности восстановлен-ных травянистых сообществ (агростепей) / Д. С. Дзыбов // Бюл. ГБС. – 1985. – Вып. 136. – С. 44–52.

65. Hansen, Kield. Recolonizasion of experimentaley bared in a graced common in Denmark / Kield Hansen, Iorgen Lensen // Nord 1. Bot. – 1993. – № 13, № 4. – Р. 431–440.

66. Арчер, С. Луга и пастбища Америки / С. Арчер, К. Банч. – М. : ИЛ, 1955. – 374 с.

67. Миркин, Б. М. Фитоценология. Принципы и методы / Б. М. Мир-кин, Г. С. Розенберг. – М. : Наука, 1978. – 212 с.

68. Вальтер, Г. Общая геоботаника / Г. Вальтер. – М. : Мир, 1984. – 264 с.

69. Александрова, В. Д. Изучение смен растительного покрова / В. Д. Александрова // Полевая геоботаника. Наука. – 1964. – Т. 3. – С. 300–447.

70. Разумовский, С. А. Основные закономерности сукцессионной динамики фитоценозов / С. А. Разумовский // Моделирование биогеоценотических процессов. – М., 1981. – С. 47–62.

71. Аврорин, Н. А. Растительность разновозрастных залежей Камен-ной степи (к вопросу о восстановлении растительности из под пашни) / Н. А. Аврорин // Геоботаника. – Л. : АН СССР, 1934. – Вып. 1, сер. 3. – С. 187–194.

249

72. Миркин, Б. М. Теоретические аспекты сукцессий в травосмесях / Б. М. Миркин, Т. Г. Горская // Биологические науки. – 1989. – № 1. – С. 7–17.

73. Шенников, А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шенников. – М. : Наука, 1964. – 448 с.

74. Дзыбов, Д. С. Метод ускоренного воссоздания травянистых био-геоценозов / Д. С. Дзыбов // Экспериментальная биогеоценоло-гия и агроценозы. – М. : Наука, 1979. – С. 129–131.

75. Дзыбов, Д. С. Посеять степь / Д. С. Дзыбов // Природа. – 1991. – № 9– С. 59–63.

76. Дзыбов, Д. С. К разработке теоретических основ интродук-ции фитоценозов посредством их естественного банка семян / Д. С. Дзыбов // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе : вопросы теории и практики. – Красно-дар: КубГАУ, 1992. – С. 18–21.

77. Дзыбов, Д. С. О формировании степи методом посадки дерна при сенокосном режиме / Д. С. Дзыбов // Тр. СНИИСХ. – Став-рополь, 1980. – С. 61–67.

78. Дзыбов, Д. С. Межвозрастная конкуренция в фитоценозах и ее экспериментальное изучение в постоянной степной экспози-ции ботанического сада / Д. С. Дзыбов // Экологические аспекты развития растительных сообществ в ботанических садах ЮФО : матер. науч. конф. – Краснодар, 2008. – С. 49–63.

79. Дзыбов, Д. С. О роли межвозрастной конкуренции при интро-дукции травянистых фитоценозов методом пересадки дер-на / Д. С. Дзыбов // Итоги интродукции растений. – Ростов н/Д, 1986. – С. 89–93.

80. Работнов, Т. А. Методы определения возраста и длительности жизни у некоторых растений / Т. А. Работнов // Полевая геобо-таника. – М. ; Л. : Наука, 1960. – С. 249–262.

81. Смирнова, О. В. Популяционная концепция в биогеоценологии / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, Р. В. Попадюк // Журнал общ. биол. – 1993. – Т. 54, № 4.– С. 438–448.

82. Дзыбов, Д. С. К теории и технологии восстановления травяных экосистем / Д. С. Дзыбов // Травяные экосистемы Евразии. – Краснодар : КубГАУ, 1994. – С. 16.

83. Molofsky, Sane. Population dinamcs and pattern Formation in theo-retial populations / Sane Molofsky // Ecology. – 1994. – 75, № 1. – Р. 30–39.

84. Дзыбов, Д. С. Метод определения площади оснований растений / Д. С. Дзыбов // Бот. ж. – 1979. – Т. 64, № 12. – С. 1762–1768.

85. Эшби, У. Р. Принципы самоорганизации / У. Р. Эшби. – М. : Мир, 1966. – С. 314–343.

250

86. Ляпунов, А. А. О математическом моделировании в проблеме «Человек и биосфера» / А. А. Ляпунов // Моделирование биогео-ценотических процессов. – М., 1982. – С. 5–29.

87. Имитационное моделирование естественной и антропогенной динамики лесных биогеоценозов / А. Б. Горстко, Я. М. Деменен-ко, М. В. Медальс, Е. М. Рудь // Проблемы экологического мо-ниторинга и моделирования экосистем. – Л. : Гидрометиоиздат, 1988. – Т. II. – С. 198–205.

88. Fürst, Walter. Modelkalkulatia nen zum Naturverjüngringsbetrieb / Walter Fürst, Klaus Iohan // FBVA – Ber. – 1994. – 79. – P. 1052.

89. Полетаев, И. А. О математических моделях элементарных про-цессов в биогеоценозах / И. А. Полетаев // Проблемы кибернети-ки. – М., 1966. – Вып. 16. – С. 171–190.

90. Simberloff, Daniel. When isan island community in equlibrium / Daniel Simberloff // Sci. – 1983. – 220, № 4603. – Р. 1275–1277.

91. Кедров, Б. М. Структурные уровни материальных систем и пути их познания (опыт моделирования познавательного процесса) / Б. М. Кедров // Развитие концепции структурных уровней в био-логии. – М. : Наука, 1972. – С. 71–99.

92. Миркин, Б. М. Еще раз об организации в фитоценологии / Б. М. Миркин // Бот. ж. – 1989. – Т. 74, № 1. – С. 3–13.

93. Розенберг, Г. С. Адекватность математического моделирова-ния экологических систем / Г. С. Розенберг // Экология. – 1989. – № 6. – С. 8–14.

94. Нечаева, Н. Т. Фитоценологические и агробиологические осно-вы улучшения пустынных пастбищ / Н. Т. Нечаева // Проблемы освоения пустынь. – 1969. – № 3. – С. 15–19.

95. Howei, E. The preservation, monagament, and restoracion of Wis-consin plantcommutiens: the infl uence of john Curtis. Fifti years of Wisconsin / E. Howei, F. Stearns // Plant Ecol. Madison. 1993. – P. 57–66.

96. Дзыбов, Д. С. Актуальные вопросы восстановления флористиче-ски богатых естественных экосистем / Д. С. Дзыбов // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия : XII объе-динительный пленум советских республиканских комитетов по программе ЮНЕСКО. – Фрунзе : ИЛИМ, 1990. – С. 38–39.

97. Дзыбов, Д. С. Экологические особенности осоки низкой (Carex humilis Leyss.) и осоки Микели (Carexmichelii Host.) в природных и восстановленных луговых степях / Д. С. Дзыбов, И. Г. Орлова, Е. В. Бурыкина // Экологический вестник Северного Кавказа. – 2006. –Т. 2, № 1. – С. 94–104.

98. Дзыбов, Д. С. Межвозрастная конкуренция в фитоценозах и ее экспериментальное изучение в постоянной степной экспози-

251

ции в ботанических садах ЮФО / Д. С. Дзыбов // Экологические аспекты развития растительных сообществ в ботанических са-дах ЮФО : сб. науч. тр. – Краснодар, 2008. – С. 37–48.

99. Данилов, В. И. Некоторые итоги восстановления степных фитоценозов на пашне в условиях юга Тульской области / В. И. Данилов // Степи Евразии: проблемы сохранения и восста-новления. Памяти академика Е. М. Лавренко. – СПб. ; М., 1993. – С. 100–110.

100. Работнов, Т. А. Экспериментальное изучение некоторых вопро-сов семенного размножения растений / Т. А. Работнов // Бот. ж. – 1994. – Т. 79, № 5. – С. 135–137.

101. Дзыбов, Д. С. Основы биологической рекультивации нарушен-ных земель : метод. указ. / Д. С. Дзыбов. – Ставрополь : Стат-управление Ставропольского края, 1995. – 60 с.

102. Дзыбов, Д. С. Фитоценотический метод борьбы с амброзией по-лыннолистной (Ambrosia artemisiifolis L.) / Д. С. Дзыбов // Теоре-тические основы биологической борьбы с амброзией. – Л. : Нау-ка, 1989а. – Т. 189. – С. 227–229.

103. Левина, Р. Е. Многообразие эволюции форм размножения расте-ний / Р. Е. Левина. – М. : Наука, 1961. – 71 с.

104. Некрасов, В. И. Актуальные вопросы развития теории акклима-тизации растений / В. И. Некрасов. – М. : Наука, 1980. – 104 с.

105. Zhang, Jianhua. Effects of partia removal of seed reserves on some aspects of seedling ecology of seven dune species / Jianhua Zhang, M. A. Maun // Can. J. Bot. – 1991/69. – № 7. – P. 1457–1462.

106. Rusch Graciela The role of regeneration by seed in the dynamics of limestone grassland communities // Acta unw. Upsal. Comper.-Sumn. Upsala diss. Fac. Sci. – 1993. – № 427. – P. 1–22.

107. Володина, И. А. Особенности горизонтального распределения семян в почвах Калмыкии / И. А. Володина // Бот. ж. – 1992. – Т. 77, № 5. – С. 40–43.

108. Куприянова, Н. Б. Семенная продуктивность дикорастущих зла-ков в условиях культуры / Н. Б. Куприянова, Д. С. Дзыбов // Ак-тивное воспроизводство генофонда флоры и растительности : тр. СНИИСХ. – Ставрополь, 1990. – С. 41–46.

109. Дзыбов, Д. С. Из опыта биологической рекультивации участ-ка известнякового карьера естественной травосмесью / Д. С. Дзыбов // Растения и промышленная среда. – Свердловск, 1982. – С. 90–96.

110. Дзыбов, Д. С. К селекции и введению типчака в культуру / Д. С. Дзыбов // Селекция, семеноводство и охрана гено-фонда кормовых трав Ставрополья : тр. Ставропольского НИИСХ. – Ставрополь, 1984. – С. 97–102.

252

111. Дзыбов, Д. С. Медоносные растения Ставрополья / Д. С. Дзыбов, Я. Т. Чащин. – Ставрополь, 1989. – 90 с.

112. Дзыбов, Д. С. К прогнозированию долговечности восстановлен-ных травянистых сообществ (агростепей) / Д. С. Дзыбов // Бюл. ГБС. – 1985. – Вып. 136. – С. 44–52.

113. Василевич, В. И. Очерки теоретической фитоценологии / В. И. Василевич. – Л. : Наука, 1983. – 248 с.

114. Дзыбов, Д. С. Приемы создания комбинированных фитоцено-зов / Д. С. Дзыбов, Н. Б. Куприянова, М. Э. Адилов // Проблемы обеспечения агропромышленного комплекса Ставропольского края. – Ставрополь, 1990. – С. 234–237.

115. Моторина, Л. В. Роль комплексных экологических исследова-ний в рекультивации земель / Л. В. Моторина // Растения и про-мышленная среда. – Свердловск, 1984. – С. 5–13.

116. Бурыкин, А. М. Эрозионные процессы на отвалах, методы их изу чения и некоторые приемы борьбы с ними / А. М. Бурыкин, Ю. В. Сокольников. – М., 1978. – С. 166–178.

117. Дороненко, Е. П. Методика выбора рациональной технологии ре-культивации плодородных отвалов / Е. П. Дороненко, Г. М. Пи-калова // Программа и методика изучения техногенных биогео-ценозов. 1978. – С. 199–207.

118. Абакумов, В. А. Контроль изменения биологического разнообра-зия планетарной экологической системы / В. А. Абакумов. – Л. : Гидрометеоиздат, 1988. – Т. XI. – С. 23–32.

119. Garrison, J., Pace, L. Re-creatingearly Texas Iandscapes / Soil Con-serv. – 1975. – 40, 11. – Р. 19–21.

120. Дзыбов, Д. С. Основы биологической рекультивации нарушен-ных земель : метод. указ. / Д. С. Дзыбов. – Ставрополь, 1995. – 60 с.

121. Дзыбов, Д. С. Основы биологической рекультивации нарушен-ных земель : монография / Д. С. Дзыбов, Т. Ю. Денщикова. – Ставрополь, 2003. – 168 с.

122. Дзыбов, Д. С. О самозарастании и его ускорении / Д. С. Дзыбов // Растения и промышленная среда. – Свердловск, 1979. – С. 61–67.

123. Дзыбов, Д. С. Типы нарушенных земель Ставропольского края и методы их рекультивации / Д. С. Дзыбов, А. П. Сюрин // Расте-ния и промышленная среда. – Свердловск, 1985. – С. 115–123.

124. Дзыбов, Д. С. Ускоренное подавление амброзии полынно-листной / Д. С. Дзыбов // Прикаспийский регион. Проблемы социально-экономического развития. – М. : ВИНИТИ, 1989. – Т. 4. – С. 256–261.

253

125. Dieter Charles D. Water turbidityin in tilled and untilled prairie Wet-lands // I. Freshwater Ecol. – 1991. – 6, № I. – P. 185–189.

126. Du Mont P. G. Crop residue covers and protects the soil // Soil and Water louserv. News. – 1992. – 12, № 6. – P. 4–7.

127. Желнакова, Л. И. Контурно-буферно-полосной способ улуч-шения естественных кормовых угодий / Л. И. Желнакова, Д. С. Дзыбов, А. Е. Мягков // Кормопроизводство. – 1984. – № 12. – С. 23–26.

128. Le Brun P. L Homme du XX-e siecle et la conservation de la fl ore // Courrieernature. – 1962. – № 4–5. – P. 7–18.

129. Белоусова, Л. С. Редкие растения мира и их охрана / Л. С. Бело-усова, Л. В. Денисова, С. В. Никитина. – М. : Изд-во ВНИИТЭИ Агропром, 1986. – 68 с.

130. Hamann, O. The joint IUCN – WWF Plant Conservation programme and ist interest in medicanae plants // Conserv. Med. Plants: Proc.int consult, chiahg Mai, Tailand, 21–27 March, 1988. – Cambridзe, 1991. – P 13–22.

131. Folke Karl, Perrings Charles, Me Neely Seffrey A., Myers Norman. Biodiversity conservation With a human face: ecology, economics and polycy // AMBIO. – 1993. – 22, № 2–3. – P. 62–63.

132. Frankel O. Y., Soule M. M. Conservation and evolution. – L.; N.-Y. : Cambridge Univ. Press, 1981. – 327 p.

133. Дзыбов, Д. С. Тропы в равнинном и горном ландшафтах (ландшафтно-экологический очерк) / Д. С. Дзыбов // Бюл. Бот. сада Кубанского госагроуниверситета. – Краснодар, 2004. – № 22.– С. 168–182.

134. Вавилов, Н. И. Теоретические основы селекции / Н. И. Вави-лов. – М. : Наука, 1997. – 512 с.

135. Жученко, А. А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Теория и практика / А. А. Жученко. – М. : Агрорус, 2008. – Т. 1. – 814 с.

136. Жученко, А. А. Обеспечение продовольственной безопасности России в XXI веке на основе адаптивной стратегии устойчиво-го развития АПК (теория и практика) / А. А. Жученко. – Киров, 2009. – 274 с.

137. Дзыбов, Д. С. О некоторых новых путях повышения биоразно-образия агроландшафтов / Д. С. Дзыбов // Матер. Международ-ной научн. конф. по борьбе с опустыниванием. – Абакан, 2007. – С. 111–117.

138. Дзыбов, Д. С. Зональные и вторичные бородачевые степи Ставро-полья / Д. С. Дзыбов, Н. Г. Лапенко. – Ставрополь, 2003. – 236 с.

254

139. Жученко, А. А. Адаптивное агроландшафтное земледелие // Осно-вы системы земледелия Ставрополья. – Ставрополь : АГРУС, 2005. – С. 73–144.

140. Пенчуков, В. М. История развития и современные системы зем-леделия / В. М. Пенчуков // Основы системы земледелия Ставро-полья. – Ставрополь : АГРУС, 2005. – С. 16–37.

141. Пенчуков, В. М. Проблемы биологизации, энергосбережения и сохранения экологии в агропромышленном комплексе Ставро-полья / В. М. Пенчуков, Г. Р. Дорожко, В. М. Передериева // Тео-ретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных эко-систем : тр. Междунар. научн. конф. – Ставрополь, 2010.

142. Дзыбов, Д. С. Опыт экологической реставрации агростепью быв-шей животноводческой фермы в сухой степи Северного Прима-нычья / Д. С. Дзыбов, Рикс Босх, В. В. Хлобыстов // Теорети-ческие и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экоси-стем : тр. Междунар. научн. конф. – Ставрополь, 2010.

143. Дзыбов, Д. С. Об адаптивном потенциале многовидовых дико-растущих травосмесей при рекультивации нарушенных земель в Центральном Предкавказье / Д. С. Дзыбов // Биологическая рекультивация нарушенных земель. – Екатеринбург, 1996. – С. 38–40.

144. Дзыбов, Д. С. К проблеме биологической рекультивации «бро-совых» земель на Северном Кавказе / Д. С. Дзыбов // Проблемы охраны и повышения плодородия почв на Северном Кавказе. – Краснодар, 1997. – С. 129–131.

145. Дзыбов, Д. С. О характере вторичной сукцессии нарушенных ка-рьерными разработками ландшафтов Ставрополья / Д. С. Дзы-бов // Вузовская наука – Северо-Кавказскому региону : матер. IV регион. научн.-техн. конф. – Ставрополь, 2000. – С. 62–63.

146. Дзыбов, Д. С. Репродукционная фитоценология – альтернатива глобальному опустыниванию Земли / Д. С. Дзыбов // Пробле-мы развития биологии и химии на Северном Кавказе. – Ставро-поль : СГУ, 2001. – С. 34–36.

147. Дзыбов, Д. С. О сущности понятия «биоразнообразие» и «био-логизация» агроландшафтов / Д. С. Дзыбов // Проблемы борьбы с засухой : матер. Междунар. науч.-практ. конф. – Ставрополь, 2005. – С. 384–389.

149. Gorbunov Y. N., Dzybov D. S., Kuzmin Z. E., Smirnov I. A. Method-ological Recomendations for Botanik Gardens on The Reintroduction of rare and Threatened Plants. 2008. – 52 pp. with photos Moscow.

255

150. Дзыбов, Д. С. Реинтродукция редких и хозяйственно ценных растений дикорастущей флоры в агроландшафты / Д. С. Дзы-бов, О. Е. Орлов // Экологический вестник Северного Кавказа. – Краснодар, 2009. – Т. 5, № 1.– С. 70–75.

151. Дзыбов, Д. С. Рекомендации по биологизации современных агроландшафтов средствами устойчивой фитомелиорации / Д. С. Дзыбов, Л. И. Желнакова, И. Г. Орлова, В. А. Дружинин. – Михайловск, 2005. – 27 с.

152. Дзыбов, Д. С. Основы конструирования новых кормовых аг-рофитоценозов комплексного использования / Д. С. Дзыбов, Т. Д. Шлыкова // Докл. РАСХН. – 2010. – № 1. – С. 73–76.

153. Дзыбов, Д. С. О некоторых принципиальных основах сохране-ния биоразнообразия Земли активными методами его воспро-изводства / Д. С. Дзыбов // Роль ботанических садов в сохране-нии биоразнообразия : матер. Междунар. конф. «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия» / РГУ. – Ростов н/Д, 2002. – С. 87–91.

154. Дзыбов, Д. С. Базовые принципы метода ускоренной экологи-ческой реставрации степей / Д. С. Дзыбов // Заповедное дело. Проблемы охраны и экологической реставрации степных экоси-стем : матер. Междунар. конф., посвящ. 15-летию госзаповедни-ка «Оренбургский». – Оренбург : Газпромпечать, 2004. – С. 59–60.

155. Дзыбов, Д. С. К новой парадигме охраны биоразнообразия в аграрно-индустриальном ландшафте / Д. С. Дзыбов // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении био-разнообразия : матер. Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 10-летнию Гос. природн. заповедника «Ростовский» / РГУ. – Ро-стов н/Д, 2006. – С. 40–45.

156. Дзыбов, Д. С. Полезащитные степные полосы – новый фак-тор стабилизации и устойчивого развития агроландшафтов / Д. С. Дзыбов // Докл. РАСХН. – 2007. – № 2. – С. 51–54.

157. Дзыбов, Д. С. Лесные формации, интродуцированные в Став-ропольский ботанический сад // Интродукция, акклимати-зация и введение в культуру хозяйственно ценных растений : тр. СНИИСХ. – Вып. 43. – Ставрополь, 1977. – С. 77–90.

158. Дзыбов, Д. С. Репродукционная фитоценология – альтернатива глобальному опустыниванию Земли / Д. С. Дзыбов // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе / СГУ. – Став-рополь, 2001. – С. 34–36.

159. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредель-ных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. – СПб. : Мир и семья, 1995. – 600 с.

256

Главный редактор И. А. ПогореловаЗаведующий издательским отделом А. В. Андреев

Корректор И. Н. ОлейниковаТехническое редактирование и компьютерная верстка Н. И. Чигина

Подписано в печать 31.05.2010. Формат 60х84 1/16. Бумага офсетная.Гарнитура «Тimes». Печать офсетная. Усл. печ. л. 16,28.

Тираж 300 экз. Заказ № 244.

Налоговая льгота – Общероссийский классификатор продукции ОК 005-93-953000Издательство Ставропольского государственного аграрного университета «АГРУС»,

355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12.Тел./факс: (8652) 35-06-94. Е-mail: [email protected]; httр: //agrus.stgau.ru.

Отпечатано в типографии издательско-полиграфического комплекса СтГАУ «АГРУС»,г. Ставрополь, ул. Мира, 302.

Научное издание

Дзыбов Джантемир СосреновичDzybov Djantemir Sosrenovitch

АГРОСТЕПИAGROSTEPI

Монография

Д. С. Дзыбов. "Агростепи"

Documents