2.3. Eläinkunnan luokittelun ja eläinten yksilönkehityksen perusteet Eliöiden luokitteluun on ennen kaikkea käytännölliset syyt. Tutkijat tarvitsevat yhtenäisen järjestelmän lajien kuvaamista ja eliökunnan moninaisuuden hahmottamista varten. Tarpeen toteuttamiseksi tarvitaan myös yhtenäinen nimistökäytäntö. Eliökunnan luokittelun johtoajatuksena ovat lajien väliset evolutiiviset sukulaissuhteet. Jos lajien luokittelua kuvataan sukupuuna, tulee sellaiset lajit, joiden yhteisen kantamuodon olemassaolosta on kulunut vasta vähän aikaa, sijoittaa sukupuuhun lähelle toisiaan. Lajien välisiä sukulaisuussuhteita voidaan päätellä vertailemalla lajien rakennetta, yksilönkehitystä ja yhä useammin geenejä. Eläinten yksilönkehityksen geneettistä säätelyä biologian viidennessä kurssissa käsittelevässä osiossamme lajien geneettisestä vertailusta ovat esimerkkinä Homeobox-geenit. Sitä sinun kannattaa vilkaista vasta luettuasi tämän luokittelua ja yleistä yksilönkehitystä kuvaavan jakson. Lue eläinten luokittelua käsittelevät kappaleet oppikirjasta vasta verkkomateriaalin lukemisen jälkeen. Opettele oppikirjasta luokittelun yksiköt (kunta, kaari/pääjakso, luokka, lahko, heimo, suku, laji) Tämä luettelo sinun on osattava ulkoa. Luokittelun yksiköistä vain lajille löytyy luonnosta todellinen vastine (ei tosin sillekään ihan aina). Muut luokittelun yksiköt ovatkin sitten vain tutkijoiden luomia käsitteellisiä työkaluja

Seuraavassa paneudumme hieman kirjaa syvällisemmin eläinten luokitteluun. Tutustumme samalla eläinten yksilönkehitykseen, jonka yhteyksiä luokitteluperusteisiin ei kirjassa mielestäni riittävästi havainnollisteta. Eläinten luokittelussa yksilönkehitys on tärkeä johtolanka Eläinten yksilönkehityksessä erotetaan seuraavat vaiheet: 1. Tsygootti (hedelmöittynyt munasolu) 2. Morula (muurainvaihe) - alkiossa on soluja joitakin kymmeniä ja sen ulkonäkö muistuttaa muurainta 3. Blastula (ontelovaihe) -alkion solut ryhmittyvät yhden solukerroksen paksuiseksi ontoksi palloksi 4. Gastrula (maljavaihe) -alkioon muodostuu kaksi tai yleisimmin kolme sisäkkäistä kerrosta ns. alkiokerrokset 5. Neurula (keskushermoston synty) - alkion uloimmasta kerroksesta kehittyy keskushermoston aihe Alkio on kätevä yleisnimitys kaikille edellä kuvatuille vaiheille. Sikiöstä puhutaan silloin, kun kehittyvästä yksilöstä voidaan jo päätellä, mihin lajiin se kuuluu. Läpi koko eläinkunnan yksilönkehityksen vaiheet ovat samat. Kaikkein alkeellisimmilla eläimillä luettelon kohdista toteutuvat tosin vain ensimmäiset.

Gastrulaatio on yksilönkehityksen taitekohta Anatomisesti merkittävin yksilönkehityksen vaiheista on gastrulaatio (gastrulavaiheen synty). Gastrulaation aikana alkion solut ryhmittyvät ensin kahdeksi ja lopulta kolmeksi sisäkkäiseksi kerrokseksi. Niitä kutsutaan alkiokerroksiksi. Kullakin alkiokerroksella on oma nimensä: ulkokerros eli ektodermi, keskikerros eli mesodermi ja sisäkerros eli endodermi. Gastrulaation aikana alkio muuttuu muodoltaan pitkänomaiseksi. Alkioon muodostuu siis etu- ja takapää. Mitä gastrulaation aikana tapahtuu? Gastrulaatiota edeltävän blastulavaiheen aikana alkio muistuttaa onttoa rantapalloa. Gastrulaation aluksi syvemmäksi aivan kuin joku painaisi nyrkkinsä rantapallon kylkeen ja käsivartensa pallon sisälle asti. Näin alkion ulkokerroksesta kulkeutuu laaja alue alkion sisälle muodostaen sinne sisäkerroksen (kuva 25). Tätä gastrulaation ensimmäistä vaihetta kutsumme j Sen tuloksena syntyvää kaksikerroksista alkiota kutsutaan nimellä varhainen gastrula.

Ektodermi

Endodermi

Kuva 25. Varhainen gastrula poikkileikattuna. Gastrulaation ensimmäisen nielaisun tuloksena syntyy kaksi alkiokerrosta. Tässä vaiheessa alkio on

useimmiten pallomainen, mutta kuvaan se on piirretty pitkänomaiseksi, jotta kerroksellisuus tulisi selkeämmin esille.

huomattavasti edellisestä. Alkioon äsken syntynyt sisempi alkiokerros halkeaa nyt kahteen osaan: katoksi ja lattiapuoleksi. Lattia käpertyy putkeksi, jonka ympärille katto käpertyy omaksi putkekseen (kuvat 26 ja 27). Lopputuloksena on se, mitä aikaisemmin lupasinkin: kolmesta sisäkkäisestä putkesta koostuva alkio. Tämän kehitysvaiheen aikana

Ektodermi

Mesodermi

Kuva 26. (alkio poikkileikattuna).

Endodermi

Kuva 27. Alkiokerrokset gastrulaation toisen (alkio poikkileikattuna).

Ektodermi

Mesodermi

Endodermi

Alkiokerrokset ja evoluutio Alkiokerrosten synty on tärkeätä siksi, että kustakin alkiokerroksesta syntyy alkioon tiettyjä elimiä ja kudostyyppejä, vieläpä läpi koko eläinkunnan aina samoja. Ilmeisesti kerroksellisuus on ollut kätevä tapa varmistaa selkeä vastuunjako kaikkien yksilön tarvitsemien rakenteiden kehittymisen varmistamiseksi. Kolmeen alkiokerrokseen perustuva rakenne on eräänlainen perusmalli eläimestä. Tämän yksilönkehitystavan kerran (Kambrikaudella n. 600 500 mvs.) synnyttyä siitä kehittyi geologisesti ajateltuna silmänräpäyksessä valtava erilaisten eläinryhmien monimuotoisuus. Ilmiölle löytyy rinnastuksia ihmisen luomasta esinemaailmasta. Havaintovälineeksi sopii vaikkapa auto. Auton perusmallin kerran synnyttyä siitä kehittyi nopeasti valtava määrä erilaisia autoja (henkilö-, paketti-, kuorma- jne.). Kaikki ne kuitenkin täyttävät tietyt automaisuuden perustuntomerkit. Gastrulaation aikana solut saavat ensimmäistä kertaa tietää paikkansa ja tehtävänsä valmistuvassa yksilössä. Vielä ennen gastrulaatiota alkion soluja voidaan poistaa tai siirtää paikasta toiseen ilman, että siitä seuraa häiriöitä yksilönkehitykselle. Gastrulaation tapahduttua solujen siirtäminen aiheuttaa aina kehityshäiriöitä.

Gastrulaatio tapahtuu joissakin eläinryhmissä huomattavasti edellä esitetystä mallistamme poikkeavalla tavalla. Kahteen näistä tavoista tulemme tutustumaan jatkossa. Gastrulaation lopputulos, kolme alkiokerrosta, on kuitenkin aina sama. Alkiokerrosten lukumäärä eläinten luokittelun perusteena Mainitsin aikaisemmin, että on joitakin eläinlajeja, joilla yksilönkehityksen vaiheista toteutuvat vain ensimmäiset. Yksinkertaisimmillaan yksilönkehitys päättyy tavallaan jo muurainvaiheeseen. Tällaisia ovat ainoastaan sienieläinten pääjakson (Porifera) edustajat. Nämä ovat siinä määrin etäisesti eläinmäisiä olentoja, että ryhmästä käytetään toisinaan myös nimeä Parazoa (= eläinten suuntaiset). Hieman kehittyneemmillä eläimillä gastrulaatio kyllä alkaa, mutta päättyy tavallaan kesken, jo g . Tuloksena on vain kaksi sisäkkäistä alkiokerrosta. Tätä yksilönkehityksen tapaa toteuttaa kaksi pääjaksoa: ontelo- eli polttiaiseläimet (meduusat kuuluvat näihin) ja kampamaneetit. Kaikilla muilla n. 25 pääjaksolla gastrulaatio tapahtuu täydellisesti ja tuloksena on kolme sisäkkäistä alkiokerrosta. Koska yksilönkehityksestä tunnetaan edellä esitetyt kolme tapaa, esitetään eläinkunnan järjestelmä yleensä kolmihaaraisena sukupuuna (kuva 28). Mieleen painumisen

1

2

3

K uva 28.

Sukupuussa esiintyvien haarojen erotteluperusteet ovat seuraavat: 1. Ei alkiokerroksia - gastrulaatiota ei tapahdu -

) - käytetään myös nimeä Parazoa (=eläinten suuntaiset) - haaraan kuuluu vain yksi pääjakso: sienieläimet (Porifera) 2. Kaksi alkiokerrosta - - ulkomuoto pallomainen, jolloin etu- ja takapää puuttuvat (ryhmä Radiata, suomeksi

säteittäissymmetriset), samoin puuttuvat suu ja poistoaukko - haaraan kuuluu vain kaksi pääjaksoa: onteloeläimet (Coelenterata) ja kampamaneetit

(Ctenophora) 3. Kolme alkiokerrosta - täydellinen gastrulaatio - muoto pitkänomainen: etu- ja takapää tunnistettavissa (ryhmä Bilaterata, suomeksi

kaksikylkiset), useimmiten ryhmän eläimillä on selkeästi jäsentynyt ruuansulatuskanava - haaraan kuuluvat kaikki loput pääjaksot

Paitsi alkiokerrosten lukumäärään yksilönkehitystavat heijastuvat siis myös eläinten ulkomuotoon. Ruumiinontelotyypit kaksikylkisten luokittelun perusteena Sukupuun ylin haara voidaan luokitella tarkemminkin. Tämä tapahtuu ruumiinontelotyyppien perusteella. Ruumiinontelolla tarkoitetaan tyhjää tilaa, joka muodostuu eläimen sisälle ympäröimään ruuansulatuskanavaa, siis jonnekin ruuansulatuskanavan ulkopuolelle. Ruumiinontelon rakenteen perusteella kaksikylkiset voidaan jakaa kolmeen erilaiseen kehityslinjaan. 3a: Ruumiinontelottomat (Acoelomata-ryhmä) 3b: Valeruuminontelolliset (Pseudocoelomata-ryhmä) 3c: Ruumiinontelolliset (Coelomata-ryhmä) Edellisen perusteella huomaatkin, että sana coeloma tarkoittaa ruumiinonteloa. Ruumiinontelotyyppien voidaan katsoa kehittyneen toinen toisistaan luettelon kuvaamassa järjestyksessä.

Ruumiinontelottomien rakenne Yksinkertaisimmilla kaksikylkisillä kaikki alkiokerrokset kasvavat kiinni toisiinsa gastrulaation päätyttyä (kuva 29).

Kuva 29. Ruumiinontelottoman eläimen yleinen anatomia.

Ektodermi

Ruuansulatuskanavan ontelo

Mesodermi

Endodermi

Valeruumiinontelollisten rakenne (VII) Tässä yksilönkehitystavassa uloimmat alkiokerrokset kasvavat kiinni toisiinsa, mutta sisin ja keskimmäinen alkiokerros eivät. Väliin jäävä tyhjä tila on nimeltään valeruumiinontelo (kuva 30).

K uva 30. Valeruumiinontelollisten eläinten yleinen anatomia.

Ektodermi

Ruuansulatuskanavan ontelo

Mesodermi

Endodermi

Valeruumiinontelo on tyhjä tila, joka ympäröi endodermiä eli tulevan ruuansulatuskanavan seinämää.

Ruumiinontelon syntytavan yksityiskohdat vaihtelevat paljonkin eläinryhmittäin. Lopputulos on kaikilla kuitenkin sama. Asian mallittamiseksi voimme pitää lähtötilanteena valeruumiinontelollisen eläimen rakennetta (kuva 30). Aito ruumiinontelo alkaa muodostua halkeamana, joka syntyy keskimmäisen alkiokerroksen sisälle (kuva 31). Halkeaminen tapahtuu koko alkion pituudelta, havaintokuvassamme vatsapuolella.

Valeruumiinontelo pienenee sitä mukaa kuin varsinaisen ruumiinontelon aihe laajenee

Tuleva ruumiinontelo-kalvo jää ruumiin- ontelon ulkoseinän pinnoitteeksi

Kuva 31. Ruumiinontelon synty.

Varsinaisen ruumiinontelon aihe levittäytyy kohti selkää

Ektodermi Mesodermi

Endodermi muodostaa ruuansulatus-kanavan

Tuleva suolilieve kulkeutuu kohti selkää kasvaen lopulta kiinni ruuansulatuskanavan pintaan

Mieleenpainumisen helpottamiseksi voimme kuvitella, että keskimmäistä alkiokerrosta alkaa hymyilyttää. Lopulta hymy levenee suoranaiseksi nauruksi ja nauru leviää alkion selkäpuolelle asti tavoittaen siellä lopulta itsensä (kuva 32).

Valeruumiinontelo on kadonnut mesodermistä muodostuneen suoli liepeen r ipustinosan sisälle.

M esodermistä muodostunut ruumiinontelo-kalvo päällystää ruumiinontelon ulkoseinää

M esodermissä aluksi vain pienenä halkeamana ollut ruumiinontelon aihe

pit källe alkion sel käpuolel le, että se on tavoittanut itse i tsensä (kaarevat nuolet).

Endodermi muodostaa ruuansulatus-kanavan

M esodermistä muodostunut suolilieve on kasvanut makkarankuorimaise ksi tupe ksi r uuansulatus-kanavan ympärille

K uva 32. Aito ruumiinontelo, valmis suolilieve ja ruumiinontelokalvo.

E ktodermi muodostaa alkion ulkoker roksen

Edellisten tapahtumien tuloksena keskimmäisestä alkiokerroksesta muodostuu alkioon kaksi muista eläinryhmistä puuttuvaa anatomista rakennetta: suolilieve (Mesenterium) ja ruumiinontelokalvo (Peritoneum). Ruumiinontelokalvoa kutsutaan myös sisälmyspussiksi tai vatsakalvoksi. Ruumiinontelo kehittyy alkioon jo gastrulaation aikana. Jo rotan tai linnun kokoisessa pienessä selkärankaisessa vatsakalvo ja suolilieve ovat helposti havaittavissa. Kyseiset kalvorakenteet muistuttavat olemukseltaan keittiöstä tuttua tuorekelmua. Jo keskikokoisessa koirassa kalvot ovat siinä määrin kestäviäkin, että esimerkiksi suolten paikaltaan irrottaminen veistä käyttämättä vaatii melkoista repimistä. Eläimiä nylkiessä suolet eivät leviä pitkin pöytää niin kauan kuin ruumiinontelokalvo säilyy ehjänä. Suolilievettä voitaisiin verrata kontaktimuoviin Suoliliepeen muodostavaa mesodermin osaa voisimme myös verrata vaikkapa kontaktimuoviin. Samalla, kun mesodermista syntynyt välipohja alkaa käpertyä suolen ympäri kohti alkion selkäpuolta, kontaktimuovin liimapinta on suoleen päin (edellä olevat

kuvat 31 ja 32). Liimapintansa avulla kontaktimuovi kasvaa kiinni suolen pintaan ja lopulta liimapinnat kohtaavat toisensa suolen selkäpuolella. Siihen kohtaan, missä liimapinnat takertuvat toisiinsa, muodostuu suoliliepeen ripustinosa. Samalla valeruumiinontelo katoaa toisiinsa takertuvien liimapintojen väliin. Sisäelinten synty Coelomata-ryhmässä Suolilieve ja ruumiinontelokalvo ovat sisäelimiä paikallaan pitäviä rakenteita. Sisäelimet alkavat muodostua edellä mainittujen kalvojen syntymisen jälkeen. Useimmat sisäelimet muodostuvat endodermistä. Elimen kehitys alkaa endodermiin kasvavana silmumaisena pullistumana. Silmu kasvaa ulospäin ruumiinonteloon. Samalla suolilieve venyy kuin ilmapallo kehittyvän elimen pinnalle. Näin syntyvä kalvopussi ankkuroi valmiin elimen tukevasti paikalleen. Eräät sisäelimet syntyvät mesodermistä. Tällaisia ovat sydän, munuaiset ja virtsatiet. Kokonsa puolesta sisäelimiksi sopisivat myös suurimmat verisuonemme: aortta ja alaonttolaskimo. Kaikille näille on yhteistä, että ne työntyvät ruumiinonteloon ruumiinontelokalvon ulkopuolelta. Työntymisen periaate on sama kuin edellä. Ero edelliseen on, että nyt sisäelimet ankkuroi paikoilleen ruumiinontelokalvo. Tässä tapauksessa sekä ruumiinontelokalvo että elinten kehityksen aloittavat silmut syntyvät samasta alkiokerroksesta, mesodermista. Vilkuile kuvaa 33.

A A

B B

1 2 2

1

3 4

5 5

A = Rintaontelo B = Vatsaontelo 1 = Keuhkosilmut 2 = Pallea 3 = Haimasilmu 4 = Maksasilmu 5 = Munuaissilmut

Kuva 33. Sisäelinten (mustalla) synty suoliliepeestä ja ruumiinontelokalvosta (molemmat varjostettu kuvaan harmaalla) muodostuviin kalvotaskuihin. Kuva on pitkittäisleikkaus.

Peräaukko

Suu

Alkionkehitysopillisesti aito ruumiinontelo vaikuttaa varsin kehittyneeltä ratkaisulta. Myös edellä antamani selkärankaisesimerkit vahvistavat tätä mielikuvaa. Aito ruumiinontelo tavataan kuitenkin jo varsin alkeellisen tuntuisissa pääjaksoissa. Vaikkapa nivelmadoilla (pääjakso, johon kuuluvat esimerkiksi kastemadot) ja niveljalkaisilla (pääjakso, johon kuuluvat esimerkiksi hyönteiset ja hämähäkkieläimet) suolilieve ja ruumiinontelokalvo ovat jo olemassa. Samalla periaatteella syntyy pallea, mutta vain nisäkkäille Nisäkkäiden selkärankaisluokalla on anatominen rakenne, joka merkittävyytensä ja syntytapansa perusteella voitaisiin luokitella sisäelimeksi. Elin on tärkein hengityslihaksemme: pallea. Pallea saa alkunsa ruumiinontelokalvon taskumaisena poimuna (kohta kaksi kuvassa 33). Poimu työntyy ruumiinontelon seinämästä sisälle päin kuin kiristyvän narusilmukan vetämänä kunnes tavoittaa keskellä suoliliepeen. Suolilieve ja pallean kalvotasku kasvavat kiinni toisiinsa. Kalvotaskuun muodostuu litteä purjemainen lihas.

Pallea muodostaa ruumiinonteloon poikittaisen välipohjan suurin piirtein alimmaisten kylkiluiden tasalle. Se jakaa ruumiinontelon kahteen puoliskoon: rinta- ja vatsaonteloon. Rintaontelossa ovat vain keuhkot ja sydän. Vatsaontelossa ovat kaikki muut nisäkkään sisäelimet. Eläinkunnan luokittelu-urakkamme lähenee loppuaan. Kuin huipentumana paljastan vielä pienen helpon yksityiskohdan eläinkunnan luokittelusta. Kaksikylkiset Coelomata-ryhmän edustajat jaetaan kahteen ryhmään. Perusteena jaolle on gastrulaation aloittava alkusuu. Jos alkusuusta muodostuu yksilön lopullinen suu, eläin kuuluu ryhmään Protostomata (proto = edeltävä, stoma = suu). Jos alkusuusta muodostuu peräaukko, eläin kuuluu ryhmään Deuterostomata. Deuterostomaatit ovat eläimistä kehittyneimpiä. Ryhmään kuuluu selkäjänteisten (oma pääjaksomme) lisäksi vain muutama muu pääjakso mm. piikkinahkaiset (vaikkapa merisiili ja merimakkara). Kuvassa 34 on ruumiinontelotyyppien ja alkusuuasioiden perusteella tarkemmin haaroitettu sukupuun kolmoshaara:

3a

3

3b

3c

3c1

3c2

K uva 34. Kaksikylkisten luokittelu ruumiinontelotyyppien mukaan.

Sukupuussa näkyvien haarojen selitykset ovat seuraavat:_ 3a: Ruumiinontelottomat (Acoelomata-ryhmä)

- alkiokerrokset kasvavat kiinni toisiinsa 3b: Valeruumiinontelolliset (Pseudocoelomata-ryhmä) - sisimmän ja keskimmäisen alkiokerroksen väliin jää tyhjä tila: valeruumiinontelo 3c: Aitoruumiinontelolliset (Coelomata-ryhmä) - keskimmäisestä alkiokerroksesta syntyy suolilieve ja ruumiinontelokalvo 3c1: Protostomata-ryhmä - alkusuusta tulee lopullinen suu 3c2: Deuterostomata-ryhmä - alkusuusta tulee peräaukko Evolutiivista pohdintaa (X) Alkiokerroksiin perustuva yksilönkehityksen perusmalli syntyi jo Kambrikaudella n. 600 miljoonaa vuotta sitten. Tällöin geologisesti ajateltuna varsin lyhyessä ajassa syntyivät melkein kaikki nykyään tavattavat eläinkunnan pääjaksot. Ilmeisesti vain oma pääjaksomme selkäjänteiset on hivenen myöhempää perua. Vertailtaessa eri pääjaksojen ominaisuuksia toisiinsa tutkijat käyttävät usein ilmaisuja

ä viitataan järjestykseen, jossa eläimet esitetään sukupuissa ja eläintieteenkirjoissa. Onko nivelmatojen oikea paikka sukupuussa ennen nilviäisiä vai ei? Molemmat pääjaksot edustavat samaa yksilönkehityksen tapaa (aito ruumiinontelo, alkusuusta lopullinen suu), mutta molempien rakenteessa on osin kehittyneitä, osin alkeellisia piirteitä. Nivelmadoilla on suljettu verenkierto (kehittynyt piirre), mutta nilviäisillä avoin (alkeellinen piirre) (selvitä käsitteet oppikirjasi sanastosta). Nilviäisillä on keuhkot tai kidukset (kehittynyt piirre), mutta nivelmatojen hengitys perustuu diffuusioon (alkeellinen piirre). Edellä kuvatun kaltaiset kysymykset jäävät ratkaisematta siksi, että aina kun uusia vaiheita ilmestyi yksilönkehityksen peruskaavan jatkoksi, syntyi tässä kehityshaarassa myös nopeasti ja jokseenkin samanaikaisesti monia uusia pääjaksoja. Lähisukuiset pääjaksot eivät siis useinkaan kehittyneet peräkkäin eri aikoina. Pikemminkin pääjaksoja on putkahtanut maailmaan kohtauksittain, lyhyiden geologisten ajanjaksojen kuluessa. Pääjaksot esitetään sukupuissa tietyssä kansainvälisesti sovitussa järjestyksessä. Sen yksityiskohdista on aina pientä erimielisyyttä. Yksimielisyys sen sijaan vallitsee siitä, missä järjestyksessä yksilönkehityksen perustyypit ovat syntyneet. Tämä järjestys tuottaa sukupuihin seuraavan (kuva 35), kaikki edellä käymämme yksilönkehitysasiat yhteen kokoavan rakenteen. Sama rakenne ja etenemisjärjestys on myös kaikissa vakavasti otettavissa eläintiedettä käsittelevissä kirjoissa.

Aito ruumiinontelo Valeruumiinontelo

E i ruumiinonteloa

Kolme alk ioker rosta

K aksi alkioker rosta E i alkioker roksia

3a

3b 3c

1 2

3

K uva 35. Sukupuun evolutiivinen tulkinta.

Tästä eteenpäin esitettävät asiat ovat evolutiivisesti mielenkiintoisia, mutta eivät kuulu ykköskurssin oppimäärään. Älä siis ota niistä mitään suurempaa stressiä.

Gastrulaatio eläimillä, joiden alkio on levymäinen Matelijat, linnut ja nisäkkäät muodostavat yhdessä vesikalvollisten ryhmän. Nimitys johtuu siitä, että niiden alkio kehittyy sikiökalvojen suojaamana. Muista eläimistä poiketen niiden alkio on kehityksensä alkuvaiheessa litteä ja levymäinen. Sitä kutsutaankin alkiolevyksi (kuva 36).

Ruskuainen

A lkiolevy

A lkiolevy

K uva 36. Linnun ja matelijan morulavaihe on muodoltaan litteä alkiolevy.

Levymäiseen alkioon alkiokerrokset syntyvät toisin kuin edellä esitellyissä pallomaisissa alkioissa. Toistensa sisälle kulkeutumisen sijasta alkiokerrokset ryhmittyvät päällekkäin. Alkion rakenne gastrulaation päättyessä muistuttaa kolmea päällekkäin asetettua paperia (kuvat 37 ja 38). Jos paperit olisivat eri värisiä, jokainen väri vastaisi yhtä alkiokerrosta. Päällimmäisenä olisi ektodermi, keskimmäisenä mesodermi ja alimmaisena endodermi. Gastrulaation toteutumistapa levymäisessä alkiossa Gastrulaatio alkaa siten, että kuvassa 36 näkyvä muurainvaiheinen alkiolevy muuttuu ontoksi (kuva 37). Syntyvä kehitysvaihe edustaa levymäisessä alkiossa blastulaa.

Ruskuainen

Blastulan ontelo

K uva 37. Linnun ja matelijan blastulavaihe.

Endodermi

E ktodermi

Alkiolevyyn kuuluu nyt kaksi päällekkäistä solukerrosta (kaksi päällekkäistä paperia). Kerrokset ovat irti toisistaan ja niiden välissä on matala rakonen. Mesodermi syntyy vesikalvollisillakin siten, että alkiossa päällimmäisenä olevia soluja vaeltaa alkion sisäosiin alkusuun kautta. Alkion yläpinnalle ilmestyvä alkusuu ei kuitenkaan ole muodoltaan pyöreä, vaan kapea viiltomainen ura: alkeisjuova. Solut siirtyvät ylimmästä kerroksesta kerrosten väliseen rakoseen tämän juovan kautta (kuva 38). Keskimmäisestä solukosta muodostuu sitten mesodermi. Päällimmäinen kerros on ektodermi ja kerroksista alimmainen on endodermi.

E ktodermi

Endodermi

Mesodermi

K uva 38. Alkeisjuova ja gastrulaatio linnun ja matelijan alkiolevyssä.

Ruumiinontelon ja sikiökalvojen synty vesikalvollisilla Myös vesikalvollisten rakenne muuttuu tutulla tavalla putkimaiseksi. Putkimaiseksi alkio muuttuu kuitenkin vasta gastrulaation jälkeen. Rakenne saavutetaan yksinkertaisesti siten, että kolmikerroksinen alkiolevy kohottautuu putkelle eräänlaisen etunojapunnerruksen tuloksena. Ilmiö on saman tapainen kuin jos kolme päällekkäistä paperia käperrettäisiin yhdessä tötteröksi. Ruumiinontelo syntyy mesodermiin alkion ollessa vielä levymäinen. Tarkastelemme kehitysvaiheita lähtökohtanamme kuva 39, joka on kaavamainen esitys kuvan 38 havainnollistamasta kehitysvaiheesta.

Seuraavasta kuvasta 40 näet, että gastrulaation jälkeen mesodermista muodostuu alkion selkäpuolelle tulevan selkärangan aihe selkäjänne. Tämän molemmin puolin syntyy mesodermisolukosta kertymät (mustatut alueet), joista alkion lihaksisto saa alkunsa (lihasjaokkeet). Lihasjaokkeiden viereen alkiolevyn reunoille muodostuu mesodermista vielä ontot litteät pussukat: ruumiinontelon aiheet. Välipalana neurulaatio ja yleisinduktio ihan vain käsitteinä Selkäjänteen syntyä itse asiassa edeltää keskushermoston synty eli neurulaatio. Alkion selkäpuolelle muodostuu ektodermista pitkittäinen kouru, joka alkaa upota alkion sisälle ja käpertyy samalla ontoksi putkeksi. Kun tämä keskushermoston aihe on valmis, se lähettää alapuolellaan olevalle mesodermisolukolle hormonaalisen viestin, jonka tuloksena mesodermi erilaistuu selkäjänteeksi. Myöhemmin selkäjänteestä muodostuu keskushermoston ympärille selkäranka ja pääkallon sisimmät luut. Selkeyden vuoksi on alla oleviin kuviin jätetty edellä kuvatut hermostoputken syntyvaiheet piirtämättä. Hermostoputken syntypaikan itse asiassa määräävät gastrulaation aloittavan alkusuun

Nämä solut siis lähettävät ektodermille sellaisen hormonaalisen viestin, että siinä olevat solut alkavat erilaistua hermosoluiksi. Tämä hermostoputken sijaintipaikan määritttelevä tapahtuma on nimeltään yleisinduktio. Ja sitten takaisin sikiökalvojen pariin. Seuraavana on siis vuorossa edellä mainostettu kuva numero 40.

Ruskuainen

Mesodermi muodostuu alkeisjuovan kautta blastulan onteloon sii rtyneistä (alkujaan ektodermin) soluista.

K uva 39. Linnun ja matelijan gastrulavaihe, poikkileikkaus alkiosta gastrulaation jälkeen.

Endodermi

E ktodermi

Selkäjänne (mesodermi)

K uva 40. Lihasjaokkeiden synty, levymäisen alkion poikkileikkaus.

E ktodermi

L ihasjaokkeiden aihe (mesodermi)

Ruumiinontelon aihe (mesodermi)

Endodermi

Ruumiinontelon aiheet syntyvät alkujaan erikseen alkion kummassakin kyljessä. Vasta, kun alkio kuvien 41 45 mukaisella tavalla punnertautuu putkimaiseksi, alkion oikea ja vasen ruumiinontelo työntyvät alkion vatsapuolelle (kuva 44). Siellä ne kohtaavat ja sulautuvat toisiinsa muodostaen yhden ja yhtenäisen ruumiinontelon (kuva 45). Tämä jää ympäröimään ruuansulatuskanavaa. Syntyvät rakenteet, suolilieve ja vatsakalvo, ovat viimein samanlaiset kuin muillakin ruumiinontelollisilla, siis Coelomata-ryhmän, eläimillä.

Ruuansulatuskanava alkaa muodostua endodermin kuroutumana.

Selkäjänne

K uva 41. Ruumiinontelon jakautuminen alkion sisä- ja ulkopuoliseen osaan sekä ruuansulatuskanavan synty. Kuva on alkion poikkileikkaus.

E ktodermi Ruumiinontelo alkaa kuroutua kahteen osaan.

A lkion sisäpuolisen ruumiinontelon aihe

A lkion ulkopuolisen ruumiinontelon aihe

Sikiökalvot syntyvät linnuille ja matelijoille samanaikaisesti edellä kuvattujen tapahtumien kanssa. Niiden muodostamisessa alkio hyödyntää omaa ruumiinonteloaan. Tämä tapahtuu

ulkopuolelle samalla, kun alkio käpertyy putkeksi (tapahtumasarja alkoi edellä kuvassa 41 ja jatkuu kuvissa 42 - 46). Tuloksena syntyvää rakennetta kutsutaan alkion ulkopuoliseksi ruumiinonteloksi.

Selkäjänne

K uva 42. Seuraava kehitysvaihe ruuansulatuskanavan ja alkion ulkopuolisen ruumiinontelon muodostumisessa.

E ktodermi

A lkion ulkopuolinen ruumiinontelo

Ruuansulatuskanava

A lkion sisäpuolinen ruumiinontelo

Selkäjänne E ktodermi

A lkion ulkopuolinen ruumiinontelo

Ruuansulatuskanava

A lkion sisäpuolinen ruumiinontelo

K uva 43. Alkion ulkopuolisen ruumiinontelon laajenemisvaihe alkaa. Alkion sisäpuolisen ruumiinontelon aiheet alkavat kasvaa kohti alkion vatsapuolta. Kuva on alkion poikkileikkaus.

Endodermi

Alkion ulkopuolisista ruumiinonteloista (jatkossa lyhenne AUR) kehittyvät alkion sikiökalvot. Kun oikean ja vasemman puoleinen AUR laajenevat ja kohottautuvat alkion yli sulautuen samalla toisiinsa, syntyy lähimmäksi alkiota vesikalvo mesodermista ja ektodermista. Kun AUR:t laajenevat alasuuntaan ruskuaisen (= munan keltuainen) ympäri, syntyy ruskuaisen suojaksi ruskuaispussi. Tämä syntyy mesodermista ja endodermista. Uloimmaksi aivan munankuoren alle syntyy suonikalvo ektodermistä ja mesodermistä. Jokaisen sikiökalvon muodostamiseen osallistuu siis kaksi alkiokerrosta. Tsekkaapa asiat kuvista 44 46.

Alkion ulkopuolinen ruumiinontelo kasvaa alkion yli muodostaen suonikalvon (ektodermista ja mesodermista).

K uva 44. Varhainen kehitysvaihe sikiökalvojen synnyssä.

A lkion ulkopuolinen ruumiinontelo

O ikean ja vasemman puoleisen ruumiinontelon yhtyminen

A lkion sisäpuolinen ruumiinontelo

A lkion ulkopuolinen ruumiinontelo kasvaa ruskuaisen ympäri muodostaen ruskuaisen pintaan ruskuaispussin (endodermista ja mesodermista) ja suonikalvon (ektodermista ja mesodermista) vielä ruskuaispussinkin ulkopuolelle.

K uva 45. Myöhäinen kehitysvaihe sikiökalvojen synnyssä.

Vesikalvon ontelo

Ruskuaispussin ontelo

Suonikalvon ontelo

A lkion ulkopuoliset ruumiinontelot alkavat yhtyä toisiinsa.

A lkion oma ulkopinta (ektodermista)

A lkion sisäpuolinen ruumiinontelo

K uva 46. Valmiit sikiökalvot.

Vesikalvon ontelo

Ruskuaispussin ontelo

Suonikalvon ontelo

A lkion oma ulkopinta (ektodermista)

A lkion sisäpuolinen ruumiinontelo

Suonikalvo (meso- ja ektodermista)

Vesikalvo (meso- ja ektodermistä)

Ruskuaispussi (meso- ja endodermistä)

Alkion kehityksen edetessä syntyy suoliston pullistumana vielä rakkokalvo, joka toimii alkion aineenvaihdunnassa syntyvien kuona-aineiden varastona. Rakkokalvo työntyy suonikalvon sisäpuolelle jäävään tilaan. Nisäkkään alkionkehitys Myös nisäkkäät ovat vesikalvollisia. Alkion ympärille kehittyvä sikiökalvokokoelma on jäsentelynsä osalta samanlainen kuin linnuilla ja matelijoillakin. Kalvoston syntytapa on silti täysin erilainen.

Ymmärtääksesi, miten nisäkkään sikiökalvot syntyvät, sinun kannattaisi ensin lukea BI4-kurssin oppikirjasta osuus, joka käsittelee ihmisen alkionkehitystä. Sen luettuasi vilkaise läpi alla olevat kuvat ja tämä verkkomateriaalin luku. Sen jälkeen kannattaa lukea kirjassa oleva osuus vielä kerran. Nisäkkään alkio saapuu kohtuun alkiorakkona eli blastokystana (kuva 47). Ulkonäöltään alkio muistuttaa tällöin onttoa pallomaista blastulaa, mikä se ei kuitenkaan ole.

K uva 47. Blastokysta. Kuva on poikkileikkaus.

Blastokystan ontelo

Onton blastokystan sisäpinnalle kehittyy syylämäinen solukko: alkionysty eli sisäsolumassa (kuva 48).

K uva 48. Alkionysty eli sisäsolumassa kohoaa blastokystan sisälle. Kuva on poikkileikkaus.

Alkionysty

Alkionystykin muuttuu ontoksi ja sen sisälle kehittyy kahden solukerroksen paksuinen välipohja: alkiolevy (kuva 49).

K uva 49. Alkionysty muuttuu ontoksi ja sen sisälle muodostuu välipohja: alkiolevy (pitkittäisleikkaus).

A lkiolevy

Suonikalvo

Vesikalvo

Ruskuaispussi

Alkionystyyn muodostuva välipohja vastaa kaikin tavoin lintujen ja matelijoiden alkiolevyä. Sen kaksi päällekkäin olevaa solukerrosta irtautuvat toisistaan ja niissä tapahtuu gastrulaatio alkeisjuovan kautta aivan samoin kuin muidenkin vesikalvollisten kohdalla kuvattiin. Erona on ainoastaan se, että nisäkäsalkioon ei muodostu alkion ulkopuolista ruumiinonteloa. Oppimista helpottaaksesi sinun kannattaisi itse piirtää pariin otteeseen edellä oleva kuvasarja (kuvat 47 49). Ensin piirrät paperille yhden ympyrän, sitten sen sisään toisen, sisimpään ympyrään piirrät vielä välipohjan, jolloin valmiiksi tulivat nisäkkään sikiökalvot. Selitä asioita ääneen samalla kun piirrät. Pohdintaa ja evolutiivisia näkökulmia Nisäkkäällä sikiökalvot syntyvät siis ennen gastrulaatiota, mutta linnuilla ja matelijoilla gastrulaatio edeltää sikiökalvojen syntyä. Nisäkkään sikiökalvoista ei voida sanoa, mistä alkiokerroksista ne ovat syntyisin, koska alkiokerroksia ei niiden syntyhetkellä vielä ole. Evolutiivisesti ällistyttävältä tuntuu, että sama lopputulos voidaan saavuttaa kahdella noinkin erilaisella tavalla. Olisi kiinnostavaa tietää, millainen alkionkehitystapa on ollut kivihiili- ja permikauden vaihteessa n. 300 miljoonaa vuotta sitten eläneellä nisäkkäiden ja matelijoiden yhteisellä kantamuodolla. Alkionkehitystavan erot tulevat kuitenkin ymmärrettävämmiksi, kun tosiaankin muistamme, että nisäkkäiden kehityslinja erkani muiden vesikalvollisten kehityslinjasta jo kauan ennen matelijoiden ensimmäistäkin valtakautta, joka osui permikaudelle. Aikaa erojen syntymiseen on ollut runsaasti.

ruskuaispussissa, joka nisäkkäillä on ainoastaan alkionkehityksen varhaisvaiheessa. Silloinkin se on pieni ja alkiolle merkityksetön. Nisäkkäillä rakkokalvo ei varastoi kuona-aineita, kuten linnuilla ja matelijoilla. Sen sijaan siihen muodostuu vahvoja verisuonia, jotka johtavat istukkaan. Istukan sikiönpuoleinen osa syntyy rakko- ja suonikalvon yhteensulautumana. Nisäkkäällä istukka huolehtii alkion jäte- ja ravintohuollosta. Eikohän tämäkin asiakokonaisuus vihdoin ole kasassa. Yritä jaksaa!