1) formation de l hypophyse
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Toute reproduction, totale ou partielle, et toute représentation du contenu substantiel, par quelque procédé que ce soit est interdite, et constitue une contrefaçon sanctionnée par les articles L.335-2 et suivants du Code de la propriété intellectuelle.
Cours 4 Mr. Mabilleau
Evolution du pôle cranial – Formation de la face
1) Formation de l’hypophyse
A. Formation du diverticule diencéphalique
Rappel : Hypophyse déjà abordé dans les cours, il dérive d’un prolongement s’échappant du
diencéphale.
On retrouve sur cette coupe les 5 vésicules cérébrales secondaires, vues dans les cours précédents. Le
diencéphale est le n°2.
A partir du plancher du diencéphale, juste en avant de l’extrémité crâniale de la notochorde, un
diverticule apparait et progresse dans le mésenchyme intra embryonnaire (MIE) en direction de la face
ventrale de l’embryon : le diverticule diencéphalique.
B. Formation de l’hypophyse
Il y a apparition d’un bourgeon ectoblastique en avant de la membrane pharyngienne à destinée
interne. Ce bourgeon va rapidement se creuser pour prendre le nom de Poche de Rathké = bourgeon
creux. Cette poche de Rathké va se détacher de l’ectoblaste périphérique afin de migrer dans le MIE à
destination du diverticule diencéphalique.
Elle va ensuite s’accoler au diverticule diencéphalique, qui est lui toujours relié au diencéphale.
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L’ensemble de ces 2 structures va constituer l’ébauche de la glande hypophyse.
Chez l’adulte, l’hypophyse est située dans une gouttière osseuse de l’os sphénoïde : la selle turcique.
L’hypophyse est composée de 2 parties : l’adénohypophyse et la neurohypophyse.
Le diverticule diencéphalique est à l’origine de la neurohypophyse : au niveau du lobe postérieur de
la glande hypophyse, alors que la poche de rathké va former l’adénohypophyse : au niveau du lobe
antérieur.
Coupe histologique de l’hypophyse.
Adénohypophyse : formera la partie glandulaire endocrine de l’hypophyse
Neurohypophyse : structure faite essentiellement d’ébauches nerveuses = axones, neurones
dont les corps cellulaires seront situés à l’intérieur des futures structures formées par le diencéphale.
Hypophyse = double origine embryologique.
2) Formation du stomodeum
Cela correspond à la formation de la bouche primitive de l’embryon qui émane de la membrane
pharyngienne.
A. Evolution de la membrane pharyngienne.
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Rappels : à la suite de la délimitation longitudinale, la membrane pharyngienne qui est située en arrière
de la zone cardiogène, subit une rotation à 180°. Cela a pour conséquence de faire basculer la zone
cardiogène dans la partie ventrale de l’embryon, et d’inverser la position de l’ectoblaste et de
l’entoblaste.
Suite à cette délimitation : le plafond de la membrane pharyngienne devient composé d’entoblaste et
son plancher d’ectoblaste. Le fait de retrouver de l’entoblaste à l’intérieur de l’embryon va favoriser la
mise en place de l’intestin primitif : tube appendu à l’ectoblaste périphérique via la membrane
pharyngienne (à sa partie crâniale) et via la membrane cloacale (à sa partie caudale).
Pendant la 4e semaine du développement, la membrane pharyngienne se résorbe : elle est donc
constituée seulement par de l’entoblaste.
Cela a pour conséquence de laisser communiquer la cavité amniotique, qui baigne
totalement l’embryon, avec l’intérieur de l’intestin primitif : cette ouverture correspond
au stomodeum.
L’intestin primitif antérieure, en arrière du stomodeum forme des replis : l’ensemble de
ces replis forme l’appareil branchial.
Image de microscopie électronique à balayage :
Vue de face de l’extrémité crâniale de l’embryon. Stomodeum = ouverture plus large que haute.
Cela traduit la forme particulière de l’intestin primitif antérieur dans cette région = structure en
entonnoir aplati.
On distingue également les différents « bourrelets » de l’appareil branchiale, ainsi que le tube
cardiaque, l’intestin primitif antérieur qui passe derrière le tube cardiaque, les aortes dorsales droite
et gauche et le tube neural.
➔ Stomodeum se met en place à la 4ème semaine suite à la résorption de la membrane
pharyngienne, et correspond à l’ouverture de l’intestin antérieur dans la cavité amniotique.
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3. L’appareil branchial
A. L’appareil branchial
Pendant la 4e semaine, des modifications importantes de la morphologie de l’embryon vont
apparaitre dans la région cervicale.
Appareil branchial = « bourrelets » / « proliférations »
Ces « bourrelets » correspondent à des crêtes arrondies, disposées obliquement et qui vont
varier de 1 à 6 en fonction des espèces.
L’appareil branchial est retrouvé chez toutes les espèces : poissons (branchies pour oxygénation).
Chez l’embryon, l’appareil branchial va contenir les vaisseaux primordiaux de la face et du cou.
En général, on décrit dans les espèces 6 arcs branchiaux, numérotés de 1 à 6 depuis l’extrémité
crâniale vers l’extrémité caudale. Cependant, l’homme est une exception car il ne possède que 4 arcs
branchiaux qui sont bien délimités.
On observe des replis d’ectoblaste périphérique qui s’immiscent entre les crêtes : ils forment les
fentes branchiales. En coupe transversale, en regard de ces fentes branchiales, on voit des
invaginations de l’entoblaste, de l’intestin primitif antérieur : les poches branchiales, au nombre de 4
également. Elles sont situées entre les arcs branchiaux.
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On devine le prosencéphale en dessous. Le stomodeum n’est pas visible ici. Si on se focalise sur le côté
gauche par exemple (schéma), on observe les fentes branchiales et on retrouve les invaginations de
l’entoblaste qui forment les poches branchiales.
On n’a pas d’accolement direct de l’entoblaste et de l’ectoblaste périphérique, mais une fine bande de
Mésenchyme Intra Embryonnaire, qui sépare une poche branchiale d’une fente branchiale.
Chez l’hommes, on retrouve 4 arcs, 4 fentes branchiales et 4 poches branchiales.
Certains arcs branchiaux vont prendre un nom particulier :
- 1e arc = Arc mandibulaire
- 2e arc = Arc hyoïde
- 3e et 4e arc = pas de noms spécifiques chez l’homme.
Microscopie électronique à balayage d’un côté
de l’appareil branchial.
La limite extérieure est composée d’ectoblaste
périphérique. La limite intérieure est composée
d’entoblaste. On voit bien les crêtes arrondies
qui vont former les arcs branchiaux.
Côté ectoblastique = fente branchiale.
Côté entoblastique = poche branchiale.
Les arcs branchiaux, fentes branchiales et poches branchiales vont évoluer pour donner différentes
structures au niveau de la partie inférieur de la face et du cou.
B. L’arc branchial
Chaque arc est constitué selon le même schéma :
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- Amas cartilagineux (gris) issu des crêtes neurales :
-> Structures cartilagineuses/osseuses
- Muscle (rouge) provenant du myotome de la région crâniale
-> Portion des muscles faciaux et cervicaux
- Arc aortique avec pour origine les ilots angiogènes° à l’intérieur du
Mésenchyme Intra Embryonnaire
-> Portion des artères du cou et de l’aorte
- Nerf (bleu) issu du neurectoblaste
-> Portion des nerfs crâniens
°Les ilots angiogènes abordés ici ne sont pas les ilots de Wolf et Pander.
En effet, les ilots de Wolf et Pander se mettent en place dans le Mésenchyme Extra Embryonnaire.
C. Dérivés des constituants des arcs branchiaux
1. Le cartilage
Chaque amas cartilagineux va donner des éléments différents en fonction de sa localisation :
- Arc 1 : portion du sphénoïde, portion mandibule, marteau et enclume = osselets de l’oreille moyenne.
- Arc 2 : étrier = 3e osselet de l’oreille moyenne, portion os temporal, portion supérieure de l’os hyoïde.
- Arc 3 : portion inférieure de l’os hyoïde.
- Arc 4 : cartilage du larynx.
➔ L’oreille moyenne a donc une origine embryologique double : provient du 1e et 2e arc.
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2. Les muscles
Les amas musculaires vont également évoluer :
- Arc 1 : Ensemble des muscles de la mastication, tenseur du tympan, tenseur du palais.
- Arc 2 : muscle de l’expression faciale, muscle stapédien (muscle de l’étrier), muscle stylo-hyoïdien.
- Arc 3 : muscle stylo-pharyngien : passe en arrière du muscle stylo-hyoïdien.
- Arc 4 : muscle constricteur du pharynx, muscle cricothyroïdien.
Le 1e arc s’appelle donc « arc mandibulaire » car il va donner tous les éléments importants pour la
Mastication. La mandibule étant la mâchoire inférieure.
Le 2e arc : « arc hyoïdien » est à l’origine d’une partie de l’os hyoïde et des muscles de l’expression
Faciale : muscles qui vont s’attacher sur l’os hyoïde.
3. L’arc aortique
La structure vasculaire de l’arc aortique va évoluer : chez le poisson comme chez l’homme, les
arcsaortiques servent à faire des anastomoses entre les aortes dorsales et l’aorte ventrale.
Communication entre les 2 aortes.
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4. Les arcs aortiques
Ces différents arcs vont être à l’origine des structures vasculaires suivantes :
- Arc 1 = Portion des artères maxillaire D et G
- Arc 2 = Portion des artères stapédienne D et G : artères de l’étrier, qui vont assurer une partie de la
vascularisation de l’oreille moyenne.
- Arc 3 = segment proximal des artères carotide interne D et G.
- Arc 4 : Gauche = Crosse de l’aorte
Droite = Portion de l’artère sous-clavière D
5. Les Nerfs
Les structures nerveuses de l’intérieur des arcs branchiaux vont également évoluer afin de donner
naissance à une partie des nerfs crâniens :
- Arc 1 = Branche du nerf trijumeau (V) qui est le principal nerf moteur de la mastication.
- Arc 2 = Branche du nerf facial (VII) qui est le principal nerf moteur des muscles de la face.
- Arc 3 = Branche du nerf glosso-pharyngien (IX) qui participe à l’innervation du cou.
- Arc 4 = Branche du nerf vague (X) qui participe à l’innervation des muscles du cou, en plus d’être le
nerf principal du système parasympathique.
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D. Evolution des fentes branchiales
Voir vidéo sur leur évolution.
Au niveau de la 1e fente branchiale, on observe une internalisation de la structure ectoblastique.
Contrairement aux fentes branchiales 2, 3 et 4 qui vont se regrouper pour former un sinus cervical (qui
se bouchera par la suite).
1e fente branchiale : invagination de l’ectoblastique périphérique en direction de la poche branchiale
correspondante : formation du conduit auditif externe.
2e fente branchiale : elle s’invagine en même temps qu’elle remonte dans le MIE. Elle décrit un
mouvement vers l’intérieur du 2e arc. Ce mouvement fait basculer le 2e arc en arrière en direction du
4e arc, pour finir par fusionner avec celui-ci. En se rejoignant, une cavité va apparaitre : le sinus cervical.
3e et 4e fentes branchiales : très peu de développement
Progressivement, le sinus cervical va se reboucher par du MIE pour ne laisser plus qu’une seule
dépression du côté de l’ectoblaste périphérique : le conduit auditif externe.
E. Malformations des fentes branchiales
Une malformation au niveau de la 1e fente branchiale va créer des anomalies au niveau du conduit
auditif externe (photo de gauche).
En revanche, des anomalies de la 2e fente branchiale peut laisser persister à la naissance un kyste ou
une fistule (photo de droite) : cela correspond à un manque de disparition du sinus cervical.
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F. Evolution des poches branchiales
Voir vidéo sur leur évolution.
Au niveau des poches branchiales, des nouvelles structures vont apparaitre, vont s’individualiser puis
migrer dans d’autres localisation de l’embryon. Il n’y a que très peu de structures des poches
branchiales qui vont persister chez l’adulte.
Les évolutions des poches et fentes branchiales sont observables au cours des 6e et 7e semaines de
développement :
La 1e poche branchiale se creuse et avance en direction de l’évolution de la 1e fente branchiale.
Cette poche va donner la trompe auditive et la caisse du tympan.
La 2e poche branchiale est peu profonde, et donne un bourgeonnement qui s’enfonce dans le
Mésenchyme Intra Embryonnaire.
Ce bourgeonnement va être par la suite colonisé par des cellules lymphoïdes (Cellules immunitaires)
et va constituer l’amygdale palatine.
La 3e poche branchiale donne 2 bourgeons distincts (1 antérieur/ventral et 1 postérieur/dorsal) qui
vont se détacher afin de migrer en position définitive. La partie antérieure donne l’ébauche du
thymus, et la partie postérieure forme l’ébauche des glandes parathyroïdes inférieures.
La 4e poche branchiale donne les glandes parathyroïdes supérieures qui vont se détacher afin de
migrer dans leurs positions définitives.
4) Développement de la langue
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A. Evolution du plancher de l’intestin primitif antérieur.
La langue se met en place à partir du plancher de l’intestin primitif antérieur.
La langue est une structure qui dérive de l’entoblaste, entre l’arc branchial 1 et 4.
A partir de la 4e semaine :
Entre le 1e et 2e arc branchial : apparition du diverticule thyroïdien qui correspond à une prolifération
de cellules entoblastiques. Cela se fait sur la ligne médiane du plancher de l’intestin primitif antérieur.
Ce diverticule va s’invaginer en direction de l’extrémité caudale de l’embryon ; mais il reste connecté
au plancher de l’intestin primitif antérieur par un canal : le canal thyréoglosse.
En avant de l’ouverture du canal thyréoglosse se met en place un bourgeon médian : le tubercule
impar = bourgeon unique au niveau du 1e arc branchial.
De chaque côté du tubercule impar se mettent en place 2 bourgeons latéraux : formeront les
bourgeons latéraux de la langue.
➔ Le 1e arc branchial donne donc naissance à 3 structures : le tubercule impar et les 2 bourgeons
latéraux.
Sur le 2e arc se développe un bourgeon en arrière du canal thyréoglosse : la copula
Sur le 3e et le 4e arc se développe une grosse formation médiane et unique : l’éminence
hypobranchiale.
A ce stade, 5 bourgeons sont apparus sur le plancher de la partie craniale de l’intestin primitif antérieur:
o 2 bourgeons latéraux
o Un tubercule impar
o Une copula
o Une éminence hypobranchiale
Ces structures vont évoluer entre la 6e et 7e semaine :
Le tubercule impar va se développer en avant de l’ouverture du canal thyréoglosse.
On note surtout un développement massif des 2 bourgeons latéraux, ainsi que leur fusion sur la ligne
médiane. Ils vont entièrement recouvrir le tubercule impar.
➔ Cet ensemble constitué du tubercule impar et des 2 bourgerons latéraux constitue les 2/3
antérieurs de la langue.
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La fusion des 2 bourgeons latéraux sur la ligne médiane est toujours visible chez l’adulte sous la forme
d’un sillon médian qui s’étend de l’ouverture du canal thyréoglosse vers l’extrémité antérieure de la
langue.
En arrière de l’ouverture du canal thyréoglosse, la copula va peu se développer.
Néanmoins, l’éminence hypobranchiale se développe de manière importante et va recouvrir la copula.
➔ L’ensemble formé par la copula et l’éminence hypobranchiale constitue le 1/3 postérieur de
la langue.
L’éminence hypobranchiale va fusionner avec les ébauches antérieures de la langue, et cette fusion
laisse perdurer une structure : le V lingual (avec des papilles particulières).
➔ L’ensemble formé par la copula et l’éminence hypobranchiale constitue également la racine
de la langue.
L’ouverture du canal thyréoglosse est toujours visible à la jonction du 1/3 postérieur avec les 2/3
antérieurs de la langue. Ce canal va par la suite s’oblitérer afin de donner le foramen caecum =Trou
bouché.
L’épithélium de la langue est donc entièrement constitué d’entoblaste.
Le mésenchyme intra embryonnaire des arcs branchiaux est à l’origine des éléments conjonctifs et
vasculaires, retrouvés à l’intérieur des structures de la langue.
Les cellules musculaires composant les muscles linguaux proviennent des cellules des myotomes
occipitaux (venant des somites mal individualisés).
L’innervation est assurée par des branches des nerfs crâniaux issus des différents arcs branchiaux.
Surtout par des branches du nerf trijumeaux (V) qui innerve les 2/3 antérieurs de la langue.
5) Diverticule thyroïdien et respiratoire
Ces 2 diverticules apparaissent dans la région crâniale de l’intestin primitif antérieur.
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A. Le diverticule thyroïdien
Ce diverticule apparait dès la 4e semaine, entre le 1e et le 2e arc branchiale, sous forme d’une
prolifération épithéliale du revêtement entoblastique au niveau de la ligne médiane du plancher de
l’IPA.
Cette prolifération s’enfonce dans le Mésenchyme Intra Embryonnaire sous-jacent (cercle rouge).
Le diverticule thyroïdien correspond à l’extrémité terminale de cette structure tubulaire. L’extrémité
haute correspond au canal thyréoglosse. Ce canal relie donc le diverticule thyroïdien au plancher de
l’intestin primitif.
Le diverticule thyroïdien continue son développement et forme 2 lobes : 1 droit et 1 gauche, qui vont
donner naissance au corps thyroïdien qui va migrer en direction caudale et ventrale par rapport à l’os
hyoïde et au cartilage du larynx. Il atteindra vers la 7ème sa situation définitive à l’avant de la trachée.
➔ Tout au long de sa migration, le corps thyroïdien va rester
connecté à la langue par le canal thyréoglosse. Ce canal va finir
par s’oblitérer et va persister sous la forme de foramen
caecum.
B. Le diverticule respiratoire
Un 2e diverticule se met en place à la même période. Il est à l’origine de l’arc respiratoire.
Ce diverticule provient d’un bourgeonnement creux = gouttière, à la face ventrale de l’embryon et en
arrière de la 4e poche branchiale.
Ce bourgeonnement va continuer de s’invaginer au sein du mésenchyme intra embryonnaire et restera
en communication avec la cavité de l’intestin primitif antérieur, par le canal laryngé.
Le diverticule respiratoire correspond donc encore une fois à l’extrémité terminale de cette structure
tubulaire. L’extrémité haute correspond au canal laryngé.
Puis l’extrémité caudale du diverticule se scinde en 2 lobes, à l’origine des ébauches des bronches. Ces
lobes vont également être à l’origine des différentes structures de l’appareil respiratoire inférieur =
bronchioles et parenchyme pulmonaire.
➔ Diverticule respiratoire : à l’origine des futures bronches et du poumon.
Tous les droits d’auteur reviennent à Mr. Mabilleau.