13.1.2009

1

F I Z I O L O G I J A G I B A NJ A= PROUČAVANJE PROMJENA MJESTA POLOŽAJA BILJAKA

I NJIHOVIH ORGANA

gibanja se temelje na rastu i razvoju i teško su raščlanjiva

gibanja u cilju izbjegavanja nepovoljnih okolnosti

Lokomotorna gibanja – slobodna promjena položaja u prostoru (spore, gamete, alge, gljive, bakterije)

Podražajna gibanja – uzrokovana određenim podražajem (biljke)

I. PODRAŽAJNA GIBANJAPODRAŽAJ = fizički i kemijski signal koji u stanici izaziva niz

reakcija čiju potrebu za energijom podmiruje sam organizam

ima značaj pobuđivanja

Akcijski potencijal– kritični prag podražaja koji može uzrokovatipobuđivanje organizma i prevesti ga u pobuđeno stanje

Reakcijsko vrijeme – vrijeme od početka podražaja do vidljivog početka reakcije na podražaj

Latentno vrijeme – vrijeme od završetka djelovanja podražaja do početka reakcije

Autonomna gibanja – posljedica reakcije koju uvijetuju unutrašnji podražaji- endogene ili autonomne reakcije

Inducirana gibanja– izvana izazvana reakcija organizma na podražaj iz okoliša

- nastaju kao rezultat većeg broja lančanih reakcija

GIBANJA ORGANA PRIRASLIH ZA PODLOGU

više biljke - ne gibaju se slobodno u prostoru kao što je slučaj kod bakterija, nekih alga i gljiva

spora su i služe za pokretanje organa u prostoru

reakcija na podražaje iz okoline u vidu promjene položaja pojedinih organa (Mimosa pudica)

primanje podražaja iz vanjske sredine(percepcija)promjene u protoplazmi (uzbuđivanje)reakcija (gibanje)

MEHANIZAM:

REAKCIJE NA PODRAŽAJE IZ VANJSKE SREDINE U OBLIKUTROPIZMA I NASTIJA

A. TROPIZMI

= pokreti biljaka priraslih za podlogu ili njihovih organa kojeg inducira i usmjerava jednostrani podražaj

POZITIVAN TROPIZAM = gibanje u pravcu izvora podražajaNEGATIVAN TROPIZAM = gibanje suprotno pravcu izvora podražaja

SAVIJANJA = inducirana jednostranim podražajem zbog različito jakog rasta suprotnih strana organa, a samo su ponekad turgorska gibanja

zauzimanje najpovoljnijeg položaja u prostoru

svode se na procese rastenja te se odnose na organe i dijelove organa koji su sposobni rasti

Prema vrsti odnosno prirodi podražaja razlikujemo:fototropizam, geotropizam, tigmotropizam, kemotropizam, hidrotropizam, traumatropizam, autotropizam itd.

1. FOTOTROPIZAM

= sposobnost organizama da svoje organe dovode u položaj koji je najpovoljniji za absorpciju svijetlosti u cilju optimalnog iskorištenja za fotosintezu

svijanja koja izvodi organizam koja nastaju rastenjem, a inducirana su jednostranim osvijetljenjem.

transverzalni tropizam – ako je kut postavljanja 90

plagitropizam – organ koji reagira postavlja se u određeni kut prema smijeru podražaja

POZITIVAN FOTOTROPIZAM - ako se svijanje odvija u pravcu izvora svijetlosti

NEGATIVAN FOTOTROPIZAM - ako se svijanje odvija suprotno od pravcaizvora svjetlosti

o

MEHANIZAM:

Percepcija svijetlosti - reakcija koja dovodi do razlika u rastenju osvijetljene i neosvijetljene strane uslijed razlika u apsorpciji i rasipanju svijetla - karotenoidi apsorbiraju svijetlo

Svijanje - uslijed poprečnog premještanja auksina u područje koje je u sijeni i kočenja bazipetalnog prijenosa (Heliantus – suncokret)

Fototropizam je najizraženiji kod plave svjetlosti – valne duljine 400-500nm

Izvor svjetlosti samo s jedne strane uzrokuje pomicanje IAA na osvjetljenu stranu i rast u tom pravcu

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

13.1.2009

2

Suncokreti (Helianthus anuus) okrenuti svi u istu stranu –prema suncu

Ranunculus ficaria –okrenuta prema izvoru svjetlosti

2. GEOTROPIZAM

= gibanje izazvano smijerom Zemljine akceleracije - sile teže

POZITIVAN GEOTROPIZAM – organi koji rastu prema centru zemljine sile teže

NEGATIVAN GEOTROPIZAM – organi koji rastu od centra zemljine sile teže

Transverzalni geotropizam - rast korijenovih izdanaka (plagiogeotropizam)- rast lišća i postranih grana- rast podzemnih izdanaka

EFEKT GEOTROPIZMA - uslijed nejednolike lateralne raspodijele IAA(donja strana uvijek ima veću koncentraciju IAA i brže raste te se izdanak uspravlja)

Primjer podizanje poleglog usijeva žitarica uslijed i interkalarnog rasta u blizini nodija-koljenca

MIJENJANJE GEOTROPNOSTI TIJEKOM RASTA:gornji vrh stabljike s pupom pozitivno geotropan, a kod otvaranja cvijeta

negativno geotropan (mak-Papaver)cvijetne stapke negativno geotropne, a stapke plodova pozitivno geotropne

Percepcija podražaja je uglavnom od strane - korijenove kape, škrobne ovojnice stabljike, koleoptile trava, zone izduživanja u internodijima

stabljika i izdanci u većine vrsta su negativno geotropni korijenje je pozitivno geotropno

NEGATIVAN GEOTROPIZAM –Coleus sp., snimljeno 24 sata nakon što je biljka polegla

Klijanje sjemena kukuruza – Zea mays

POZITIVAN GEOTROPIZAM – korijen kukuruza, Zea mays

Sedimentacija amiloplasta u donje dijelove stanice kad je korijen horizontalno orjentiran

3. TIGMOTROPIZAM

= gibanje izazvano utjecajem dodira

ETIOLIRANE KLICE - svijaju se u stranu koja je pod utjecajem dodira

Važno za vitičaste biljke jer se uslijed dodira s nekim predmetom odvija kontinuirano rastenje suprotnog područja stanica van dodirnog mjesta i omogućava se obavijanje.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

13.1.2009

3

4. KEMOTROPIZAM

= rastenja nekog organa uvjetovano sadržajem hranjiva u okolini organa koji rastu, a pravac rasta je određen gradientom koncentracije tvari

niska koncentracija tvari uzrokuje kemotropski privlačnovisoka koncentracija uzrokuje kemotropski odbojno

značajan :

kod pronalaska mjesta uspostave odnosa između domodara i parazitausmjerenje rasta polenove mješinice kroz njušku i vrat tučka rast korijenja biljaka u potrazi za hranjivima

6. TRAUMATROPIZAM= gibanje koje nastaje kao poslijedica traumatskih podražaja

NEGATIVNI TRAUMATOPROPIZAM – konveksno uvijanje ranjenog korijena

POZITIVNI TRAUMATOPROPIZAM – imaju stabljika i koleoptila

7. AUTOTROPIZAM= prilikom nestanka podražaja organizam gibanjem vraća organe u prvobitni položaj - stvaranje i uspostavljanje simetrije.

sposobnost korijena u raspoznavanju izvora vlažnosti u tlu kukuruz i druge vrste imaju jače izražen hidrotropizam od geotropizma

= gibanja izazvana vlagom

5. HIDROTROPIZAM

B. NASTIJSKA GIBANJA - NASTIJE

= gibanja koja nastaju neovisno o izvoru podražaja odnosno smijer gibanja ne ovisi o smjeru podražaja

smjer gibanja određen je građom i simetrijom organa koji nastijski reagira

nastije ne služe prostornoj orjentaciji biljke i to su najviša reverzibilna turgorska gibanja

Nastije izazivaju podražaji kao što su: toplina-termonastija, svijetlost-fotonastija, potresanje-seizmonastija, dodir-tigmonastija, izmjena dana i noći-niktinastija.

1. TERMONASTIJA= periodička gibanja koja izaziva promjena temperature, a posljedica su neravnomjernog rasta pojedinih strana organa.

ORGANI KOJI IZVODE NASTIJSKA GIBANJA

otvaranje cvjetova pri višim temperaturama, a zatvaranje pri nižim temperaturama (tulipan, šafran i visibaba)

kod biljaka koje imaju vitice kao i na cvijetnim stapkama

listovi mimoze - turgorska termonastijska gibanja

2. FOTONASTIJA

= gibanje uzrokovano promjenom intenziteta svijetlosti koje može biti uzrokom nastijskog gibanja rastenjem listova ocvijeća.

otvaranje i zatvaranje listova ocvijeća, cvatnih glavica Asteracea-glavočika

na sunčanom danu cvjetovi i cvatovi su otvoreni

u tmurnim danima i noću cvjetovi i cvatovi su zatvoreni

3. SEIZMONASTIJA

= gibanja koja podražuje potresanje ili udarac (kapi kiše ili vjetar)

do gibanja dolazi zbog specifične građe dijelova organa koji reagiraju na podražaj

Mimoza i Dionea – gibanje listova Berberis, Helianthemum – gibanje prašnika – svijanje

MEHANIZAM

mehanika gibanja pri seizmonastiji vezana je usko s padom turgora do kojeg dolazi uslijed pojačane permeabilnosti stanične membrane i izlaska soka u apoplazmatski prostoru restituciji se prvobitna permeabilnost mora ponovno uspostaviti te se obnavlja osmotski potencijal

Seizmonastička krertanja osjetljive mimoze –Mimosa pudica

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

13.1.2009

4

4. TIGMONASTIJA

= gibanja do kojih dolazi uslijed trenja uz čvrsti predmet

važna za reakcijsku osjetljivost biljnih vrsta koje se penju pomoću vitica, a gibanje se odvija preko rasta

MEHANIZAM SVIJANJA VITICA:

dolazi do pada turgora one strane vitice koja postaje konkavna te porast turgora na konveksnoj strani kod koje je važna i povećana elastičnost stanične stijenke dolazi do pojačanog rasta konveksnog dijela gdje je pojačanrast poslijedica pojačanog opremanja auksinima

Vitis sp.

5. NIKTINASTIJA= gibanje izazvano izmjenom dana i noći

ima periodički karakter

kod liski listova u graha (Fabaceae sp.) javlja se u večernjim satima kada dolazi do spuštanja a potom se one ujutro usprave

u vrste Robinia i Oxalis dolazi do spuštanja peteljke i plojke lista mehanizam je nerazjašnjen, a vjeruje se da je permeabilnost stanica također važan čimbenik

Marantha sp. – po danu listovi orjentirani horizontalno

Marantha sp. – po noći listovi orjentirani vertikalno

6. NASTIJSKA GIBANJA PUČI

= gibanja koja uzrokuje razlika u turgoru stomatalnog aparata

reverzibilnog je karaktera

puči uglavnom reagijau fotonastijski i hidronastijski

do otvaranja puči dolazi zbog građe stanične stijenke, a posebno zbog rasporeda mikrofibrila

FOTONASTIJSKO otvaranje puči posljedica je povišenja potencijalnog osmotskog tlaka koji relativno povisuje turgor stanica zapornica u odnosu na susjedne stanice

HIDRONASTIJSKO djelovanje je preko zatvaranja puči na svijetlu ukoliko je vodni potencijal lista ispod kritične razine

C. AUTONOMNA GIBANJA

= gibanja kojima ne upravljaju vanjski podražaji već se usmjeravaju autonomno-endogeno

mogu biti uzrokovana rastom ili promjenama turgora

1. NUTACIJE

= autonomna gibanja do kojih dolazi uslijed razlika u rastu različitih strana organa u vidu izmjeničnih pokreta.

rast svijenih stabljika – papratvrhovi stabljika opisuju kružnicu, elipsu i sl. prilikom traženja potpornjakoleoptile trava pokazuju gibanja u obliku njihanja kao i batva crvenog luka

Nutacijska gibanja paprati

2. POVIJUŠE

= ne može nositi sama vlastiti teret te se povija oko čvrste podloge, a gibanje nastaje zbog razlika u brzini rasta strana organa

KRUŽNA GIBANJA - CIRKUMNUTACIJEhmelj – tvori desnu zavojnicu – suprotno kazaljci na satuZ-povijušeS-povijuše

3. AUTONOMNA GIBANJA IZAZVANA PROMJENOM TURGORA

promjena turgora između gornje i donje strane lisnog zgloba u različito vrijeme uzrokuje promjene gore-dolje

Trifolium pratense – crvena djetelina

cirkadijane-ritmičke promjene pozicije vezane uz izmjenu dana i noćiFabales sp.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

13.1.2009

5

II. SLOBODNA LOKOMOTORNA GIBANJA BILJAKA (LOKOMOCIJE)

A. TAKSIJE= usmjerena podražajna gibanja organizama koji se slobodno kreću.

smjer slobodnih lokomotornih gibanja određuje vanjski činitelj

POZITIVNA TAKSIJA – gibanje usmjereno prema izvoru podražaja

NEGATIVNA TAKSIJA – gibanje usmjereno od izvora podražaja

BIOLOŠKO ZNAČENJE:traženje povoljnih odnosno izbjegavanje nepovoljnih uvjeta

Prema vrsti podražaja razlikujemo: fototaksije, kemotaksije, aerotaksije, hidrotaksije, termotaksije itd.

= gibanje slobodnih organizama izravno podražajem jednostrane svijetlosti

prisutne kod fotosintetski aktivnih organizama

2. KEMOTAKSIJA = gibanje slobodnih organizama izravno podražajem difundirajuće kemijske tvari

omogućava saprofitskim i parazitskim bakterijama i gljivama pronalaženje domodaragametama omogućava usmjereno pronalaženje spolnog partnera

3. AEROTAKSIJA = gibanje slobodnih organizama koje uzrokuje kisik (bakterije)

4. HIDROTAKSIJA = gibanje slobodnih organizama uslijed reakcije na razlike u vlagi

5. TERMOTAKSIJA = gibanje slobodnih organizama izazvano podražajempromjene temperature

1. FOTOTAKSIJA

2. KEMOTAKSIJA

3. AEROTAKSIJA

4. HIDROTAKSIJA

5. TERMOTAKSIJA

B. GIBANJE U STANICI

= slobodna lokomotorna gibanja plazme, stanične jezgre i plastidaunutar staničnih stijenki

GIBANJE PLAZMEdjelomično autonomno a djelomično podražajno inducirano osvjetljenjem, kemijskim podražajem, toplinom ili ozljedama

GIBANJE STANIČNE JEZGREgibaju se prema mjestima najjačeg rastenja (polenove mješinice, korijenove dlačice)

GIBANJE KLOROPLASTA do mjesta najboljeg osvijetljenja - spužvasti parenhim

III. FIZIKALNA ILI MEHANIČKA GIBANJA

A. HIGROSKOPSKA GIBANJA= temelje se na različitoj sposobnosti bubrenja suprotnih strana jednog staničja, jedne stanice ili čak stanične stijenke jedne stanice

svijanje ili izvijanje do kojeg dolazi uslijed različitog bubrenja neživih stanica (IMBIBICIONI MEHANIZAM)

svijanje ili izvijanje - mehanička gibanja do kojih dolazi uslijed različite brzine gubitka vlage i kontrakcije koji uzrokuje pucanje – mahune, tobolca i sl.

otvaranje suhih plodova-pucavaca mnogih vrsta i češeri četinjača

služe rasprostranjenju sjemenki, plodova, spora i peluda.

B. KOHEZIJSKA GIBANJA= temelje se na koheziji vode koja se nalazi u stanicama (prašnici, sporangiji paprati), kohezijske sile u vodi uzrokuju savijanje mrtvih stanica

gubitak vode kod stanica prašnika koji imaju vanjske tangentne stijenke tanke, a unutrašnje-radijalne zadebljale što uz pomoć kohezijske vlage dovodi do:

pucanja prašnikaširenja sjemenaka, spora i peludaširenja askospora - zbog krivljenja i savijanja koja nastaju uslijed

nastojanja uspostave ireverzibilne ujednačenosti napetosti živih stanica

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)