AG 103 143

จดประสงคการเรยนรเมออานบทท 5 จบแลวนกศกษาสามารถ 1. สามารถอธบายววฒนาการจากพชพนธปามาเปนพชพนธปลกได 2. สามารถอธบายศพทตาง ๆทเกยวของกบววฒนาการของพชได 3. สามารถอธบายถนก าเนดของพชชนดตาง ๆบนโลกได 4. สามารถอธบายแหลงทอยอาศยของพชในประเทศตาง ๆพอสงเขป เนอหาในบทท 5 ประกอบดวย 1. บทน า 2. ววฒนาการของพชปลก 3. ความแปรปรวนตามหลกของเมนเดล 4. ถนก าเนดของพช 5. การสบพนธแบบไมอาศยเพศ 6. การสบพนธโดยอาศยเมลดปลอมหรออโปมกซส 7. การสบพนธแบบอาศยเพศ 8. หลกฐานทางชวเคมเกยวกบสาเหตของการผสมตวเองไมตด 9. บทสรป 10. แบบประเมนผลทายบทและเฉลย

บทท 5 ววฒนาการและการสบพนธของพช

144 AG 103

5.1 บทน า มนษยในยคแรก ๆ ด ารงชพดวยการลาสตวและใชพชทข นอยตามธรรมชาตมาเปนอาหาร ในยคตอ ๆ มาเมอมจ านวนประชากรมากขนเรอย ๆ การพงพาอาหารจากธรรมชาตอยางเดยวเรมไมเพยงพอ จงไดเรมมการน าพชพนธปา (wild species) มาท าการเพาะปลก (domestication) ท าใหเรมมการคดเลอกพนธท งโดยธรรมชาตและโดยมนษยเพอใหพชทน ามาปลกนนใหผลผลตดขนเรอย ๆ อาศยระยะเวลาอนยาวนาน การคดเลอกพนธโดยธรรมชาตและมนษย ตลอดจนการกลายพนธตามธรรมชาต พนธพชเรมมการเปลยนแปลงจากพนธปากลายมาเปนพนธเพาะปลกในทสด (cultivated species) 5.2 ววฒนาการของพชปลก พชพนธเพาะปลกมววฒนาการจนกระทงมความแตกตางจากพนธปาอยางมากมาย ซงสนนษฐานวามสาเหตมาจากการเกดกระบวนการ ดงตอไปน 5.2.1. การผสมขามชนด (interspecific hybridization) หรอ การผสมขามสกล (intergeneric hybridization) ตวอยางเชน ขาสาลซงมววฒนาการมาจากการผสมขามสกลระหวางขาสาล (Triticum spp.) กบหญา Aegilop spp. (ภาพท 5.1) การผสมขามชนดหรอขามสกลเหลาน กอใหเกดววฒนาการไดพชชนดใหม ๆ ขนมามากมายยนจากพชชนดหนงอาจจะถกถายทอดไปสพชอกชนดหนง โดยกระบวนการ introgerssion ซงหมายถงการทชนสวนของโครโมโซมจากพชชนดหนงถกถายทอดไปอยในพชอกชนดหนง โดยการผสมพนธขามชนดหรอผสมขามสกล 5.2.2. โพลพลอยด (polyploidy) เปนการเพมชดของโครโมโซม ซงถาชดทเพมขนมาเหมอนกบชดเดมกเรยกวา autopolyploid แตถาชดของโครโมโซมทเพมขนมาเปนคนละชดกบของเดมกเรยกวา allopolyploid โดยเฉพาะในกรณหลงนจะกอใหเกดววฒนาการของพชไดมาก เพราะเปนการผสมพนธขามชนดหรอขามสกล ซงนอกจากขาวสาลแลวยงมพชเศรษฐกจอน ๆ อกมากมาย ทเปน allopolyploid เชน ยาสบ ฝาย ขาวโอต ออย แอปเปล สตรอเบอร เปนตน

AG 103 145

Triticum monococcum X Aegilop speltoides Chromosome Doubling T.dicoccum X A.squarrosa 2n = 4x = 28 2n = 2x = 14 2n = 3x = 21 Chromosome Doubling 2n = 6x = 42 T.aestivum (common wheat) ภาพท 5.1 แสดงการเกดววฒนาการของขาวสาล

AA BB BB

AB

AABB DD

ABD

AABBDD

146 AG 103

5.2.3 ความแปรปรวนตามหลกของเมนเดล (Mendelian variation) ซงเกดขนไดเมอพช 2 พนธทมพนธกรรมแตกตางกน เกดการผสมขามพนธกน ท าใหรนลกและรนหลานในชวรนตอ ๆ ไป เกดการเปลยนแปลงทางพนธกรรม เชน มการรวมลกษณะแปลก ๆ ใหม ๆ เขามาไวในพชตนเดยวกน หรอเกดการกระจายตวของลกษณะตาง ๆ (segregation) ตามความแปรปรวนทางพนธกรรม 5.2.4. การกลายพนธ (mutation) ซงเกดขนไดตามธรรมชาต (spontaneous mutation) และยงถาเกดการกระตนจากสารกอกลายพนธ (mutagens) ทงหลายโดยมนษยแลว ยงเกดการกลายพนธไดมากขนลกษณะการกลายพนธนสามารถถายทอดไปยงรนตอ ๆ ไปได ไมผลในประเทศไทยทเกดจากการกลายพนธมมากมายหลายชนด และสามารถด ารงพนธตอไปไดเนองจากขยายพนธไดโดยไมอาศยเพศ ลกษณะประจ าทววฒนาการของพชนนท าใหพชพนธปากลายเปนพชปลกไดมากมาย ลกษณะตาง ๆ ทจะเกดววฒนาการได ไดแก ขนาด ซงพชพนธเพาะปลกมกจะมขนาดใหญโตกวาพนธปา ความงอก ซงพนธเพาะปลกมกจะงอกไดพรอมๆ กน ในขณะทพนธปามกจะทะยอยงอก

ทงนเปนเพราะสญชาตญาณในการด ารงเผาพนธของมนซงถาเกดฝนแลง น าทวม หรอ ไฟปา จะชวยใหเมลดไมสญพนธ การสกแก กเปนอกลกษณะหนงทเหนไดชดโดยพชพนธปามกจะสกแกไมพรอมกน ในขณะทพชพนธเพาะปลกจะถกคดเลอกมาใหสกแกพรอมกน ทงนเพอความสะดวกในการจดการ ลกษณะอน ๆ นอกจากนกม สของดอกและเมลด ทรงตนและการเจรญเตบโต การรวงของเมลด (shattering) และการเปลยนแปลงวงจรชวตหรอชพจกร เปนตน ซงพนธเพาะปลกจะถกคดเลอกมาใหสนองความตองการของมนษยในขณะทพชพนธปาจะมสญชาตญาณในการด ารงเผาพนธของตนเองไว ท าใหมลกษณะแตกตางกนออกไป 5.3 ถนก าเนดของพช (centers of origin) ถนก าเนดของพชแตละชนดจะมความส าคญตอการปรบปรงพนธพชมาก เพราะชวยใหทราบแหลงของยนบางลกษณะทเปนประโยชนส าหรบโครงการปรบปรงพนธพช เชน ลกษณะตานทานโรคและแมลงนนมกจะพบพชพนธตานทานอยในถนก าเนดเสมอ ๆ

AG 103 147

เพราะพนธทอยรอดมาไดเหลานจะผานววฒนาการมาอยางยาวนาน อยางไรกตามการระบวาพชแตละชนดมถนก าเนดอยทไหนนบวาเปนเรองยาก บางครงตองอาศยหลกฐานทางโบราณคดชวยในการสนนษฐานดวย นกวทยาศาสตรทมชอเสยงของโลกทไดท าการส ารวจพชและไดแบงถนก าเนดของพชนนทส าคญม 2 ทาน คอ N.I. Vavilov. และ J.R. Harlan 5.3.1 N.I. Vavilov. (Vaviolv, 1951) เปนนกวทยาศาสตรชาวรสเซย ผเดนทางไปส ารวจพชเกอบทวโลก เขาไดส ารวจและศกษาถนทอยของพชนานาชนดเปนเวลานานถง 20 ป เรมตงแต ค.ศ. 1916 Vavilov ไดกลาวถงถนรวมของพช (center of diversity) ซงหมายถงแหลงทรวมของพนธตาง ๆ ของพชชนดใดชนดหนง ทแหลงนจะพบพนธตาง ๆ ของพชชนดนนมากกวาแหลงอน หรออาจกลาวไดวาทแหลงนพชชนดนนจะมความหลากหลายทางพนธกรรม (genetic diversity) สงสด ทจดศนยกลางของถนมความแตกตางทางพนธกรรมสงและมยนลกษณะเดน (dominant genes) มาก สวนบรเวณหางออกไป ความแตกตางทางพนธกรรมนอยและเปนทอยของยนลกษณะดอย (recessive genes) Vavilov ถอวาถนรวม (center of diversity) เปนถนก าเนด (center of origin) ของพช เพราะวาพนธทตางกนจ านวนมากเหลานเปนผลมาจากการ กลายพนธ (mutation) การผสมขามระหวางพนธ การคดเลอกพนธ โดยธรรมชาตเปนเวลานาน ๆ จนท าใหเกดพนธใหมขนมากกวาแหลงอน จากผลการส ารวจปรากฎวาพชบางชนดอาจพบไดในทองถนเดยว แตบางชนดเจรญเตบโตไดดในหลายแหง เขาไดแบงถนก าเนดของพชออกเปน ถนก าเนดเดม (primary center) ซงหมายถงถนทมความแตกตางระหวางพนธมากทสด เปนแหลงทมนษยไดน าพชชนดนนมาเพาะปลก (domesticate) เปนครงแรก และ ถนก าเนดใหม (secondary center) ไมใชถนก าเนดดงเดมของพช แตเปนแหลงทพชถกยายมา และเจรญงอกงามดจนมพนธตาง ๆ เกดขนมากมาย อยางไรกดความแตกตางทางพนธกรรมมนอยกวาถนก าเนดเดม 5.3.2 J.R. Harlan (Harlan, 1951 และ 1956) นกวทยาศาสตรชาวอเมรกน ไดเดนทางไปส ารวจพชแถบตะวนออกกลาง โดยเฉพาะประเทศตรก ในป ค.ศ. 1948

148 AG 103

ใหความเหนเรองถนก าเนดของพชแตกตางกนออกไป เขาเหนวาพชไมจ าเปนจะตองมถนก าเนดจากแหลงทมความแตกตางทางพนธกรรมมากทสดเสมอไป หรอกลาวอกนยหนงวาถนก าเนดไมใชแหลงเดยวกบถนรวม (center of diversity) ตามทฤษฎของ Vavilov ทงนเพราะความหลากหลายระหวางพนธ (diversity) เปนผลมาจากการผสมระหวางพนธทตางกน ฉะนนแหลงทมความแตกตางทางพนธกรรมสงเปนเพยงแหลงทพบกนของพนธตาง ๆ เทานนเอง ควรจะเปนแหลงทเกดใหมมากกวาแหลงดงเดมของพช ถนทมความแตกตางทางพนธกรรมซงเปนผลของการรวมตวของยนควรจะเปนถนของการรวมตว (center of recombination) มากกวาถนก าเนดของพช Harlan เชอวาถนก าเนดทแทจรงของพชตองเปนแหลงเลก ๆ (microcenter) ซงมการววฒนาการของพชเกดขนในอตราสงกวาแหลงอน ถาจะเปรยบถนก าเนดของพชเสมอนวงกลม (ภาพท 5.2) จดศนยกลางของวงกลมซงเปนจดเลก ๆ คอถนก าเนดของพชและมอตราการววฒนาการสง ยงหางออกไปจากศนยกลาง อตราการเกดววฒนาการยงลดต าลง บรเวณทวงกลมซอนกนจะเปนแหลงทมการผสมขามพนธมาก ท าใหความแตกตางระหวางพนธของพชสง บรเวณนหาใชถนก าเนดของพชแตอยางใดไม center of diversity= center of origin (Vavilov) microcenter = center of origin (Harlan) center of diversity = center of recombination (Harlan) ภาพท 5.2 แนวคดเรองถนก าเนดของพชเปรยบเทยบระหวาง Vavilov และ Harlan ลกษณะของถนก าเนดของพชควรจะประกอบไปดวยสงตอไปนอยางนอยหนงขอ จงจะถอวาเปนถนก าเนดของพช ลกษณะทใชเปนเกณฑในการก าหนดถนก าเนด ไดแก ก. มพนธปา (wild species) ของพชชนดนน ๆ

AG 103 149

ข. มหลกฐานทางโบราณคด (archeological evidence) เชน รปเขยนตามภาชนะหรอหลกฐานทางธรณวทยา เชน ฟอสซล เปนตน ค. สภาพพนท (topography) ตองมลกษณะลาดเอยง เปนหบเขาหรอมภเขาลอมรอบ ง. มการผสมขามพนธจนไดพชชนดใหม ๆ (introgressive hybridization) เชน มการผสมยอมกลบไปกลบมาระหวางพอ แม ญาตพนอง หรอระหวางพชทเปน related species กนจนไดเปนพชชนดใหม ๆ ขนมา จ. มโพลพลอยดเกดขนในประชากรของพช การแบงถนก าเนดของพช Vavilov อาศยตวอยางพชทเขาพบและน าตดตวกลบมาจากการส ารวจพชสวนใหญทเขาส ารวจพบเปนพชทไดการเพาะปลกอยเสมอ (cultivated varieties) หาใชพนธปาทแทจรงไม ทงนอาจเปนเพราะความรบเรงในการส ารวจเพอจะครอบคลมพนทส ารวจใหมากทสดหรอทวโลก อาจท าใหการแบงถนก าเนดของพชไมถกตองกบความเปนจรงเทาทควร แตละถนก าเนดของพชแบงออกจากกนโดยภเขา แมน า ทะเล ทะเลทราย และสภาพแวดลอมอน ๆ เรมแรกในป ค.ศ. 1962 เขาไดแบงถนก าเนดของพชออกเปน 6 ถนและในเวลาตอมาป ค.ศ. 1935 ไดขยายออกเปน 8 ถน ดงตอไปน 1. ถนประเทศจน (The Chinese Center) เปนถนทใหญทสด ครอบคลมตอนกลางและตะวนตกของประเทศจน พชทก าเนดในเขตนไดแก ถวเหลอง ออย ไผ ฝน โสม งา ขาวโพด ขาวเหนยว ผกกาด หอม แตงกวา น าเตา ทอ สาล พลม สม ฯลฯ 2. ถนอนเดย (The Indian Center) ซงรวมพมาและอสสม แตไมรวมตอนเหนอของอนเดย เขตนเปนถนก าเนดของขาว ถวเขยว แตงกวา ถวพม มะเขอ ออย ฝายบางชนด พรกไทย มะมวง สม กลวย มะพราว ค าฝอย ฯลฯ 3. ถนเอเซยกลาง (The Central Asiatic Center) รวมทงภาคตะวนตกเฉยงเหนอของอนเดย อฟกานสถาน และตอนใตของสหภาพโซเวยต เปนถนก าเนดของขาว

150 AG 103

สาลบางชนด ขาวไรย ถวลนเตา ถวเขยว งา ค าฝอย ฝาย แตงแคนตาลป กระเทยม หอม ฯลฯ 4. ถนตะวนออกใกล (The Near Esatern Center)ซงครอบคลมประเทศอหราน และเอเซยไมเนอร เปนแหลงก าเนดของขาวสาลหลายชนด อลฟลฟา งา ลนน กะหล า มะเดอ แอปเปล สาล เชอร องน ฯลฯ 5. ถนเมดเตอรเรเนยน (The Mediterranean Center) คอบรเวณรอบ ๆ ทะเลเมดเตอรเรเนยน เปนถนก าเนดของขาวสาลบางชนด ขาวโอต ถวลนเตา หนอไมฝรง กะหล า ฯลฯ 6. ถนบสสเนย (The Abyssinian Center) ไดแก พนทแถบอบสสเนย และบางสวนของโซมาลแลนด เปนถนก าเนดของขาวบาเลย ขาวสาลพวก 2n =14 งา ขาวฟาง ค าฝอย ละหง กาแฟ ฯลฯ 7. ถนเมกซโกตอนใตและอเมรกากลาง (The South Mexican and Central American Center) เปนถนก าเนดของขาวโพด มนเทศ ฝาย มะละกอ ปานศรนารายณ อโวกาโด ฯลฯ 8. ถนอเมรกาใต (The South American Center) เปนถนก าเนดของมนฝรง มะเขอเทศ ยาสบ ยางพารา ควนน ถวลสง สบปะรด มะมวงหมพานต ฯลฯ กอนจะท าการปรบปรงพนธพช สงทตองทราบประการแรก คอ พชชนดนนเปนพชผสมตวเองหรอผสมขาม และมการสบพนธแบบไหน พชบางชนดสบพนธโดยไมอาศยเพศ (asexual reproduction) บางชนดกมการสบพนธโดยอาศยเพศ (sexual reproduction) และพชบางชนดกมการสบพนธไดทง 2 แบบ พชทมการสบพนธโดยอาศยเพศนนนกปรบปรงพนธมกจะใหความสนใจมากกวา เนองจากสามารถท าการผสมพนธ สรางความแปรปรวนทางพนธกรรม และสามารถคดเลอกพนธใหม ๆ ขนมาได 5.4 การสบพนธโดยไมอาศยเพศ (asexual reproduction)

AG 103 151

พชตนใหมทไดจะเกดจากสวนหนงสวนใดของตนเดม (vegetative part หรอ vegetative) ทไมใชอวยวะเพศ (sex organs) โดยสวนทใชในการขยายพนธเรยก "clone" ซงไดแก ล าตนใตดน (rhizome) ของหญาชนดตาง ๆ ไหล (stolon) ของสตรอเบอร หญาแพรก กลบหว (bulb) ของหอม กระเทยม ทวลป หว (corm) ของเผอก กลาดโอลส ราก (root) ของมนเทศ หว (tuber) ของมนฝรง ตา (bud) ของกหลาบ พทรา และใบ (leaf) ของวานหางจระเข คว าตายหงายเปน เปนตน พชทเกดจากการขยายพนธวธน ตนใหมจะมพนธกรรมเหมอนตนเดมทกประการ ยกเวนกรณเกดการกลายพนธ (bud mutation หรอ chimera) การปรบปรงพนธอาจใชวธท าใหเกดการกลายพนธ (mutation breeding) หรอถาสามารถออกดอกใหเมลดได กท าการผสมพนธ (hybridization) แลวจงคดเลอกพนธดตอไปได 5.5 การสบพนธโดยอาศยเมลดปลอมหรออโปมกซส (apomixis) อโปมกซส หมายถง การสบพนธแบบอาศยเพศทผดปกตของพช ซงเมลดจะพฒนาโดยตรงมาจากไขโดยไมมการผสมเกสร ชนดของอโปมกซส 5.5.1 vegetative apomixis เปนการผลตตนเลก ๆ โดยตรงบนชอดอก เชน ปานศร-นารยณ หอมหวใหญลนมงกร Teosinte เปนตน 5.5.2 agamospermy เปนการสรางเมลดปลอมแบบตาง ๆ ก. adventitious embryony เมลดจะเจรญโดยตรงมาจากสวนของรงไขทเรยก integument และ nucellus (2n) โดยไมมการแบงเซลลสบพนธและไมมการผสมเกสร ดงนน เมลดทไดจงมพนธกรรมเหมอนตนแมทกประการ พบในสมและกหลาบ ข. parthenogenesis แบงออกเปน 2 ชนด คอ haploid parthenogenesis ซงเมลดจะเจรญโดยตรงมาจาก haploid egg (n) พชตนใหมจะมโครโมโซมเพยงครง เดยวและเปนหมน พบในยาสบ มะเขอ ส าหรบ diploid parthenogenesis นน เมลดจะเจรญโดยตรงมาจากรงไข ซงไมมการลดจ านวน

152 AG 103

โครโมโซม ท าใหพชตนใหมมพนธกรรมเหมอนตนเดมทกประการ (2n) พบในพชตระกลทานตะวน (Compositae) บางชนด เชน Taraxacum spp. ค. pseudogamy เมลดจะพฒนาจากไขทไมมการแบงเซลลสบพนธ ท าใหเปนพช diploid (2n) โดยมการถายละอองเกสร แตไมมการผสมเกสร ละอองเกสรตวผจะท าหนาทกระตนใหไขพฒนาตอไปเทานน พชใหมจะมพนธกรรมเหมอนตนแมทกประการ พบในมนฝรงและสตรอเบอร 5.6 การสบพนธแบบอาศยเพศ (sexual reproduction)

เปนการสบพนธทเกดขนในสวนของอวยวะเพศ โดยมการรวมตวกนระหวางหนวยสบพนธเพศผ (male gamete) และหนวยสบพนธเพศเมย (female gamete) เกดเปน zygote แลวพฒนาเปน embryo ซงออวลจะเจรญเปนเมลด (seed) ตอไป

5.6.1 สวนประกอบของดอกพช กอนทจะเรยนรเรองกระบวนการสรางหนวยสบพนธควรท าความเขาใจเกยวกบโครงสรางของดอกพชกอน เพอชวยใหเขาใจกระบวนการตาง ๆ ไดชดเจนขน

ดอกพชจะประกอบดวยสวนตาง ๆ ไดแก ฐานรองดอก (receptacle) กลบเลยงแตละกลบเรยก sepal แตถาตดเปนแผนเดยวกนจะเรยกวา calyx กลบดอกแตละกลบเรยก petal และถาตดกนเปนหลอดยาวเรยก corolla ดอกตวผ (stamen) ประกอบดวยอบเรณหรออบละอองเกสรตวผ (anther) ซงมละอองเกสรตวผ (pollen) อยภายใน และมกานชอบละอองเกสรตวผเรยก filament สวนดอกตวเมย (pistil) ประกอบดวยยอดเกสรตวเมย (stigema) และมกานชเกสรตวเมย เรยก style ซงตรงโคนกานชจะเปนรงไข (ovary) ภายในรงไขจะม ovule ซงประกอบดวย integument และ embryo sac และภายใน embryo จะมนวเคลยส 8 อน คอเซลลไข 1 อน antipodal จ านวน 3 อน polar nuclei 2 อน และ synergid 2 อน

1) ระยะทเปนตน (sporophytic generation) คอระยะทพชมจ านวนโครโมโซมเปน 2n คอตงแตเปนไซโกตและพฒนาตอไปเปนเอมบรโอ (embryo) เปนตนออน เปนตนแก และออกดอกซงจะสรางละอองเกสรและไขตอไป

AG 103 153

2) ระยะทเปนหนวยสบพนธ (gametophytic generation) เปนระยะทพชสรางหนวยสบพนธ (germ cell) ซงมกระบวนการตาง ๆ ตามทจะกลาวตอไปน

5.6.2 กระบวนการสรางหนวยสบพนธ (gametogenesis)

5.6.2.1 การสรางหนวยสบพนธเพศผ (male gamete) ม 2 ขนตอนคอ

1) microsporogenesis โดย microspore mother cell หรอ microsporocyte แบงเซลลแบบ meiosis ไดเซลลใหม 4 เซลล เรยก microspore หรอละอองเกสรตวผ (pollen grain) ซงมจ านวนโครโมโซมเปน n

2) microgametogenesis โดยละอองเกสรตวผจะถกพาไปโดยแมลง ลม ฯลฯ เมอตกบนยอดเกสรตวเมยกจะงอกทอน าละออง (pollen tube) ซงนวเคลยสจะแบงตวแบบ mitosis ไดเปน 2 nuclei คอ generative nucleus และ tube nucleus นวเคลยสทงสองจะเคลอนตวไปตาม micropyle สไขแตกอนทจะท าการผสม generative nucleus จะแบงตวแบบ mitosis ได 2 sperm cell ซงจะท าหนาทเปนหนวยสบพนธเพศผเพอเขาผสมกบหนวยสบพนธเพศเมยตอไป

5.6.2.2 การสรางหนวยสบพนธเพศเมย (female gamete) 1) megasporogenesis โดย megaspore mother cell หรอ

megasporocyte แบงเซลลแบบ meiosis ได 4 เซลล ซงแตละเซลลมจ านวนโครโมโซม = n แตในทสดจะสลายตวไป 3 เซลล เหลอเพยง 1 เซลล เรยก megaspore

2) megagametogenesis โดยนวเคลยสใน megaspore จะแบงตวแบบ mitosis 3 ครง ได 8 nuclei แลว nuclei ทงหมดจะเรยงตวใหมโดยอยดานบน 3 nuclei เรยก antipodal ตรงกลาง 2 nuclei เรยก polar nuclei และอกหนงนวเคลยสจะอยดานลางเรยกไข (egg) โดยม 2 nuclei ประกบอย 2 ขางของไข เรยก synergid

154 AG 103

การถายละอองเกสร (pollination) หมายถง การทละอองเกสรไปตกลงบนยอดเกสรตวเมยโดยการพาของลม แมลง สตวตาง ๆ ฯลฯ สวนการผสมเกสร (fertilization) หมายถง กระบวนการทหนวยสบพนธเพศผเขารวมกบหนวยสบพนธเพศเมยไดเปนไซโกต (zygote) โดยกระบวนการนจะเกดขน 2 ครง จงเรยกวาการปฏสนธซอน (double fertilization)

ดอกทมองคประกอบครบทง 4 สวน คอ กลบดอก กลบเลยง เกสรตวผ และ

เกสรตวเมย เรยกวา ดอกสมบรณ (complete flower) เชน งา ถวเหลอง ฝาย เปนตน สวนดอกทขาดอวยวะบางอยางไป เชน ขาว ขาวโพด ขาวฟาง และออย ไมมกลบเลยงและกลบดอก กเรยกวา ดอกไมสมบรณ (incomplete flower) พชทมท งเกสรตวผและเกสรตวเมยอยในดอกเดยวกนเรยกวาดอกสมบรณเพศ (perfect flower) เชน พชตระกลขาวและถวชนดตาง ๆ ดงนน ดอกสมบรณ จงจดวาเปนดอกสมบรณเพศดวย สวนดอกทมเฉพาะเกสรตวผ เรยกวา ดอกตวผ (staminate flower) และดอกทมเฉพาะเกสรตวเมย เรยกวา ดอกตวเมย (pistillate flower) ซงเรยกดอกทงสองชนดนรวม ๆ กนวา ดอกไมสมบรณเพศ (imperfect flower)

พชทสบพนธโดยอาศยเพศนน จะมชพจกรหรอวฏจกรชวต (life cycle) อย 2

ระยะ โดยถอตามจ านวนโครโมโซมภายในเซลลดงน 1 sperm cell + egg zygote (n) (n) (n) 1 sperm cell + polar nuclei endosperm (n) (2n) (3n)

AG 103 155

แตถา 1 sperm cell จากละอองเกสรตวผหนงผสมกบไขไดไซโกต ในขณะทอก 1 sperm cell มาจากตางละอองเกสรกน เขาผสมกบ polar nuclei ไดเปนเอนโดสเปอรม เรยกวาเกด "heterofertilization"

5.6.3 พชผสมตวเอง (self pollinated crop หรอ autogamy) หมายถง พชทละอองเกสรตวผจะผสมกบไขของดอกเดยวกน โดยธรรมชาตแลวพชผสมตวเองแตละตนจะเปนพชพนธแท และเมอผสมตวเองกจะไมเกดการเสอมถอยของลกษณะ (ไมเกด inbreeding depression) พชผสมตวเองไดแก ขาว ขาวสาล ขาวฟาง ขาวโอต ขาวบารเลย ถวเขยว ถวเหลอง ถวลสง ถวพ ฝาย ปอแกว กระเจยบ งา มะเขอเทศ ยาสบ มนฝรง มะเขอ ฯลฯ สาเหตทท าใหพชผสมตวเองนนอาจเนองมาจากการถายละอองเกสรจะเกดขนในดอกทไมบานเลย (cleistogamy) ท าใหพชตองผสมตวเอง ไดแก ผกกาดหอม หญา Rhodes bromegrass ขาวโอต และขาวสาลบางชนด แตถาการถายละอองเกสรเกดขนกอนดอกบาน เรยกวา chasmogamy ไดแก ขาว ถวเหลอง ถวเขยว ถวลสง ฯลฯ นอกจากนแลวโครงสรางของดอกพชกมสวนท าใหพชเกดการผสมตวเอง เชน ในมะเขอเทศ ยอดเกสรตวเมยจะถกหมดวยอบเรณอยรอบ ๆ ท าใหเกดการผสมตวเองเปนสวนใหญ 5.6.4 พชผสมขาม (cross pollinated crop หรอ allogamy) หมายถงพชทละอองเกสรตวผผสมกบไขในดอกของคนละตน ซงพนธกรรมของพชผสมขามจะเปนพวกพนธทาง (heterozygosity) และถาบงคบใหผสมตวเองจะเกด inbreeding depression ไดแก ขาวขาวโพด ไรย พชผกตระกลแตง ยางพารา ละหง มะมวง มะละกอ ทานตะวน หอม ปาลมน ามน ฯลฯ ซงสาเหตทท าใหพชผสมขามคอ 1) dioecious plant เปนพชทมดอกตวผและดอกตวเมยแยกกนอยคนละตน เชน หนอไม ฝรง อนทผลม hops มะละกอ (บางพนธ) 2) monoecious plant เปนพชทมดอกตวผและดอกตวเมยแยกกนอยบนตนเดยวกน เชน ผกตระกลแตง

156 AG 103

3) protandry หมายถง ละอองเกสรตวผแกกอนและพรอมทจะผสมกอนดอกตวเมย ไดแก พวก Asteraceae 4) protogyny หมายถง เกสรตวเมยแกกอนทละอองเกสรตวผจะแตกออกมาผสม ไดแก ละหง มนส าปะหลง สตรอเบอร 5) sterility (การเปนหมน) หมายถง พชทเกสรตวผหรอตวเมยเปนหมน ท าใหไมสามารถผสมภายในดอกเดยวกนได พชทมดอกตวผหรอละอองเกสรตวผเปนหมน จะมประโยชนมากในการผลตเมลดพนธพชลกผสม (F1 hybrid) เพอการคา ไดแก ขาว ขาวฟาง ทานตะวน ขาวสาล ซงพชเหลานบางสายพนธจะมดอกตวผเปนหมนและน ามาใชผลตพชลกผสมได 6) self-incompatibility (การผสมตวเองไมตด) หมายถง พชทมท งเกสรตวผและตวเมยอยในดอกเดยวกน แตไมสามารถผสมกนเองได เพราะมปฏกรยาทางชวเคมบางอยาง ท าใหละอองเกสรตวผไมสามารถงอกลงไปผสมกบไขของตนเดยวกน หรอแมแตตางมยโนไทป เหมอนกนกผสมกนไมได พบมากในผกตระกะหล า 5.6.5 การตรวจสอบวธการถายละอองเกสรของพช ในบางครงทมท งดอกตวผและดอกตวเมยอยบนตนเดยวกน หรอมทงเกสรตวผและตวเมยอยในดอกเดยวกน กอาจจะไมใชพชผสมตวเอง จงควรจะทจะตรวจสอบดวาโดยธรรมชาตแลวพชชนดนน ๆ เปนพชผสมตวเองหรอพชผสมขามซงอาจตรวจสอบไดโดย 1) ตรวจดโครงสรางของดอกวาเปน dioecious หรอ monoecious หรอไมถามทง 2 เพศอยในดอกเดยวกนตองตรวจสอบตอไป 2) ตรวจดการตดเมลด โดยใชถงปองกนแมลงคลมชอดอก ถาสามารถตดเมลดไดกนาจะเปนพชผสมตวเอง แตกไมแนเสมอไป จะตองตรวจสอบดวาม inbreeding depression หรอไม ถาลกทไดไมม inbreeding depression แสดงวาเปนพชผสมตวเอง แตถาม inbreeding depression กแสดงวาเปนพชผสมขาม อยางไรกตามการใชถงคลมจะตองระวงเรองอณหภมภายในถงดวย เพราะถารอนเกนไปกอาจท าใหเกสรตวผเปนหมนหรอเมลดรวงได ทง ๆ ทโดยธรรมชาตมนอาจจะเปนพชผสมตวเองกได

AG 103 157

ส าหรบการตรวจสอบดวาพชชนดนน ๆ มเปอรเซนตผสมขามเทาไร อาจใชวธปลกพชตางพนธ เชน มสเมลดตาง ๆ กน น ามาปลกสลบแถวกนเพอตรวจสอบรนลกวามเปอรเซนตผสมขามเทาไร โดยดจากเปอรเซนตการกระจายตวในรนลก 5.6.6 การผสมตวเองไมตด (self-incompatibility) หมายถง กรณทพชมทงเกสรตวผและเกสรตวเมย แตไมสามารถผสมตวเองได และไมสามารถผสมขามกบตนทมพนธกรรมเหมอนกนได เนองจากมกระบวนการทางชวเคมบางอยางมายบยงการงอกของ pollen tube ลกษณะการผสมตวเองไมตดนถกควบคมโดยยน 1-2 ค พบในพชหลายตระกล เชน Cruciferae, Compositae, Gramineae, Solanaceae, Rosaceae, Leguminosae เปนตน การผสมตวเองไมตดแบงเปน 3 ชนด คอ 1) gametophytic incompatibility พชจะผสมตดหรอไมขนกบยโนไทปของหนวยสบพนธของเกสรตวผ โดยเกสรตวผจะไมงอกหรองอกไดชามากบนยอดเกสรตวเมยทมยโนไทปเหมอนกน ลกษณะนถกควบคมโดยยนเพยงคเดยวแตเปน multiple alleless คอ S1, S2, S3,.....Sn พบใน Nicotiana sanderae ตวผ S1S2 S2S3 S3S4 ตวเมย S1S2 - S1S3, S2S3 S1S3, S2S3, S1S4, S2S4 S2S3 S1S2, S1S3 - S2S4, S3S4 S3S4 S1S3, S2S3, S1S4, S2S4 S2S3, S2S4 -

จากไดอะแกรมขางบนนจะสงเกตเหนวาถายโนไทป gamete ของเกสรตวผตวใดทเหมอนกบ gamete ของเกสรตวเมย กจะไมสามารถผสมกนได

158 AG 103

2) sporophytic incompatibility ในกรณนละอองเกสรตวผจะงอกบนยอดเกสรตวเมยไดหรอไมขนกบ diploid genotype ของตนพอ ซงลกษณะนถกควบคมโดยยนเพยงคเดยว แตเปน multiple alleles และ S alleles ทควบคมลกษณะนจะขมกนตามล าดบ คอ S1 > S2 > S3 >.....Sn สวนในตนแม S alleles แตละตวจะไมมการขมกน (no dominance effect) พบในพชพวก Compositae, Cruciferae เชน Brassica oleracea, Rhaphanus sativus (แรดช) กรณของ sporophytic incompatibility นถาท าการผสมสลบพอสลบแมกน (reciporocal cross) กอาจจะท าใหมการผสมตวเองตดหรอไมตดแตกตางกนได ตวเมย ตวผ หนวยสบพนธ ยโนไทปของ F1 เพศผ S1 S2 S1 S2 - S1 S2 S2 S3 - S2 S3 S1 S2 S1 S2 S1 S2,S1 S2,S1 S3, S2 S3 S1 S2 S3S4 S3 S4 S1 S3,S2 S3,S1 S4, S2 S4

การพจารณาวาจะผสมตดหรอไมใหดฟโนไทปของตนพอกอน ถาฟโนไทปไมเหมอนกบ gamete ของตนแม ตนพอกจะสราง gamete ไดและผสมไดตามปกต ถาฟโนไทปของตนพอไปเหมอน gamete ของตนแมตวใดตวหนงกจะท าใหไมสามารถผสมไดเลย การผสมตวเองไมตดชนดนจงได F1 ทครบถวนทกยโนไทป หรอไมสามารถผลต F1 ไดเลยแมเพยงครงเดยว จงตางกบ gametophytic incompatibility 3) heteromorphic incompatibility เปนการผสมตวเองไมตดทเนองมาจากโครงสรางของดอก พบในพชพวก Primula โดยพชชนดนมดอก 2 แบบคอ thrum ซงจะมอบเรณอยเหนอยอดเกสรตวเมย และแบบ pin ซงมอบเรณอยต ากวายอดเกสรตวเมย จากการศกษาพบวาดอกแบบ thrum และ pin ไมสามารถผสมตวเองได สนนษฐานวาอาจจะเนองมาจากโครงสรางของดอกไมเอออ านวย แตถาเปนกรณของ

AG 103 159

pin กนาจะผสมได ดงนนจงมการศกษาตอไป พบวา ถาเอา thrum x pin กจะไดลกทมอตราสวนของ thrum : pin = 1 : 1 จงสนนษฐานวาความจรงแลวการผสมตวเองไมตดแบบนกคอ sporophytic incompatibility นงเอง โดยยนเดนคอ S จะขมยนดอยคอ s และ Ss (thrum) x ss (pin) จะไดลกทมอตราสวนของยโนไทป เปน Ss :ss = 1 : 1 ในบางครงพบวาอาจจะมดอกของ Primula ทมอบเรณและยอดเกสรตวเมยยาวเทากนเรยก long homostyle ซงนาจะเกดจาก crossing over ระหวางยนทอยใกลชดกนมาก วธแกไขการผสมตวเองไมตด 1. ใชวธลอกผวหนาของยอดเกสรตวเมยซงเชอวาเปนแหลงผลตสารทควบคมการงอกของละอองเกสรตวผ 2. ท า bud pollination คอการน าเอาละอองเกสรตวผ ทแกเตมทแลวไปผสมกบเกสรตวเมย ทยงออนอย กอนทบรเวณยอดของเกสรตวเมยจะเรมผลตสารทเปนพษตอการงอกของละอองเกสรตวผ 3. ท าการผสมเกสรในททมอณหภมต าเพราะเชอวาในททมอณหภมต ากระบวนการสรางสารพษจะเกดชา 4. การท าให S alleles เกดการกลายพนธ (mutation) โดยการใชรงสหรอสารเคม หลกฐานทางชวเคมเกยวกบสาเหตของการผสมตวเองไมตด เชอกนวากระบวนการเกดการผสมตวเองไมตดนนจะเหมอนกบระบบการสราง antigen ของสตว ซงรางกายของสตวจะไมยอมรบสงแปลกปลอมและเชอโรคเขาไปในรางกาย มการทดลองเอาโปรตนทสกดไดจากยอดเกสรตวเมยไปฉดเขาในกระตายเพอใหกระตายผลต antiserum แลวน า antiserum มาทดสอบกบโปรตนทสกดไดจากยโนไทปตาง ๆ ปรากฏวา proein ทสกดจาก genotype ทเหมอนกนจะท าปฏกรยากน Nasrallah et al. (1970) ไดเสนอแนะกลไกการเกดการผสมตวเองไมตดวา "แตละ S allele จะสรางโปรตนตางชนดกน ซงอาจจะตางกนเพยงกรดอะมโนบางตว และโปรตนท

160 AG 103

ไดจะท างานคลาย ๆ กบเปนตวควบคมการสรางเอนไซม ซงจ าเปนส าหรบกระตนใหละอองเกสรตวผงอกเมอตกลงบนยอดเกสรตวเมย 5.6.7 ตวผเปนหมน (male sterility) พชกเหมอนมนษยและสตวทอาจจะเกดเปนหมนได ทงตวผและตวเมย แตส าหรบในพชแลว male sterility หมายถง เกสรตวผเปนหมนซงเปนลกษณะทมประโยชนมากในการปรบปรงพนธพชและโดยเฉพาะการน ามาใชประโยชนในการผลตพชลกผสม (F1 hybrid) การเปนหมนของตวผจะมหลายแบบ เชน pollen sterility คอ ไมมละอองเกสรตวผเกดขน staminal sterility คอไมมเกสรตวผ (stamen) เกดขน และ structural sterility หมายถง อบละอองเกสรตวผไมแตกออกมา ท าใหละอองเกสรตวผไมสามารถปลวออกไปผสมกบเกสรตวเมยได ตวผเปนหมนม 3 แบบ คอ 1) genetic male sterility การเปนหมนชนดนมสาเหตมาจากยนดอยเพยงคเดยว (ms)โดยพชทมยโยไทป msms จะเปนหมน สวนตนทมยโนไทป แบบ Msms หรอ MsMs จะสามารถผลตละอองเกสรตวผไดตามปกต พบในพชพวก ขาว ขาวสาล ขาวบารเลย มะเขอเทศ มนฝรง ฯลฯ การเปนหมนแบบนมประโยชนในการปรบปรงประชากรของพช (population improvement) โดยวธการคดเลอกพนธซ า (recurrent selection) และอาจใชในการผลตเมลดพนธพชลกผสมได แตตองหายนตวอนทอยตดกบยนน (linked gene) เพอเปนเครองหมาย เชน ในขาวบารเลยและขาวสาลจะสงเกตไดงาย เพราะชอดอกทเปนหมนจะไมแนนเหมอนชอดอกปกต และเมอดอกบานกลบดอกจะเปดนานกวาปกต

2) cytoplasmic male sterility การเปนหมนชนดนขนอยกบหนวยพนธกรรมบางชนดทอยใน cytoplasm

AG 103 161

เปนหมน sterile ไมเปนหมน (fertile หรอ normal) การเปนหมนแบบนมประโยชนมากในพวกไมดอก เพราะลกผสมทเปนหมกจะไมมการผสมเกสร ท าใหดอกบานไดนานและทน นอกจากนแลวอาจใชผลตพชลกผสมทใชประโยชนจากสวนหวใบหรอตน แตไมเหมาะส าหรบพชทขยายพนธโดยใชเมลดหรอใชประโยชนจากเมลด เพราะลกผสมทไดจะเปนหมนทงหมด จงไมสามารถสรางเมลดได 3) cytoplasmic genetic male sterility การเปนหมนแบบนจะเกดจากปฏกรยารวมกนระหวางยนในไซโตพลาสซมและในนวเคลยส โดยยนในนวเคลยสจะมยนชนด "restorer gene" คอ ยนทท าใหไซโตพลาสซมกลบคนไปเปนปกตไดอก

การเปนหมนชนดนมประโยชนมากในการใชผลตเมลดพนธลกผสม (F1 hybrid) ในเชงการคาเพราะวาเกษตรกรไมสามารถเกบเมลดพนธไวใชไดอก ตองมาซอกบผผลตเมลดพนธทกครงทตองการปลก ขนตอนการผลตเมลดพนธพชลกผสม (F1 hybrid) การผลตเมลดพนธพชลกผสมโดยใชประโยชนจากการเปนหมนแบบ cytoplasmic genetic male sterility จะตองประกอบไปดวยพชพนธแท 3 ชนด คอ 1) A-line เปนสายพนธแมทใชในการผลตลกผสม 2) B-line เปนสายพนธแมทใชอนรกษสายพนธแม (เรยกสายพนธอนรกษหรอ maintainer) 3) R-line เปนสายพนธพอทจะใชในการผลตเมลดพนธพชลกผสม เพอความเขาใจในการน าระบบการเปนหมนของพชแบบ cytoplasmic-genetic male sterility มาใชประโยชนในทนจงขอยกตวอยางการผลตเมลดพนธขาวฟางลกผสม (F1 hybrid) ทบรษทเมลดพนธพชด าเนนการดงน

S

F

162 AG 103

ขนตอนในการผลตเมลดพนธขาวฟางลกผสม การผลตเมลดพนธขาวฟางลกผสมในทางการคานนจะตองใชขาวฟางสายพนธแท 3 ชนดคอ 1. A-line ซงเปนสายพนธทเปนหมนและใชเปนพนธแม 2. B-line ซงเปนสายพนธทไมเปนหมน และใชเปนตวอนรกษ (maintainer) ลกษณะเปนหมนของ A-line พนธ B-line จะมลกษณะภายนอกเหมอน A-line ทกประการ (เรยกวาเปน isogenic line กน) ยกเวน B-line ไมเปนหมนเทานน และ B-line จะตองม non-restorer gene (ยนทไมท าใหกลบคนไปเปนตนปกต) กบ A-line ซงเมอผสมกบ A-line แลวจะได A-line เหมอนเดม 3. R-line เปนสายพนธพอซงม restorer gene กบ A-line คอเมอผสมกบ A-line แลวจะไดลกผสมทไมเปนหมน และใชเมลดปลกเปนการคาได (commercial hybrid) ในทางการคาแลวขาวฟางลกผสมมกจะผลตตามกรรมวธเปนสวนใหญ ซงเราเรยกวาเปนพวกลกผสมเดยว (single cross) แตบางครงอาจจะดดแปลงใหไดลกผสมชนดอน ๆ บางกได เชน การผสมสลบระหวาง A-line กบ B-line ของอกพนธหนงซงลกผสมทไดนอาจจะเรยกวาลกผสมสามทาง (three way cross) หรอบางครงอาจจะคลกเมลด R-line หลาย ๆ สายพนธทคดเลอกลกษณะตาง ๆ ตามตองการ เพยงแตมลกษณะบางอยางแตกตางกนเทานน โดยคลกเมลดเขาดวยกนในอตราสวนทเหมาะสม ทงนเพอแกปญหาการตดเมลดต าเนองจากดอกตวผและดอกตวเมยบานไมพรอมกนในแปลงผลตเมลดพนธ การอนรกษสายพนธ A-line ท าไดโดยการปลกพนธ A-line และ B-line ในแปลงทหางจากแปลงปลกขาวฟางพนธอน ๆ (isolated plot) อยางนอย 200 เมตร โดยปลก A-line แถวสลบกบ B-line 2 แถว (สดสวนนอาจเปลยนแปลงไดแลวแตความเหมาะสม) ไปเรอย ๆ และรอบ ๆ แปลงควรจะปลก B-line ลอมรอบอกชนหนง ทงนเพอใหละอองเกสรตวผจากแถว B-line มการกระจายอยางทวถง แถวปลกควรจะขวางทศทางลม นอกจากนควรศกษาอายการ

AG 103 163

บานของดอกใหดดวย เพอให A-line และ B-line ออกดอกพรอม ๆ กน เพราะถงแมวาทง A-line และ B-line จะเปน isogenic line กนกจรง แตโดยทวไปแลว A-line มกจะออกดอกชากวาB-line ประมาณ 2-3 วนนอกจากนแลวมขอควรระวงคอถามเมลดหรอตนปนมากบ A-line หรอ B-line ตองคดเมลดทงกอนปลกหรอถอนตนทงกอนออกดอก เพราะเมลดทไดจะบรสทธหรอไมขนอยกบทง A-line และ B-line เมอขาวฟางแกเตมทแลวจะเกบเกยวเฉพาะชอดอกทไดจากแถว A-line เทานน ซงเมอน าไปนวดแลวเมลดทไดจะเปน A-line เหมอนเดม ส าหรบแถว B-line นนกอาจจะเกบเมลดไวท าพนธตอไปไดอก การรกษาสายพนธ B-line ท าเหมอนกบการผลตเมลดพนธท ว ๆ ไป เนองจากไมเปนหมนและสามารถผสมตวเองได แตตองปลกใหหางจากแปลงขาวฟางพนธอน ในท านองเดยวกบการผลต A-line ขอควรระวงกคอถามเมลดปนมาจะตองคดทงเสยกอน หรอถามปนกตองตดทงกอนทจะออกดอกเมอแกกเกบเมลดทงหมดรวมกนซงจะไดเมลด B-line เหมอนเดม การรกษาสายพนธ R-line ท าเชนเดยวกบการรกษาสายพนธ B-line การปลกขาวฟางเพอผลตเมลดลกผสม ท าในลกษณะเดยวกบการผลต A-line กลาวคอปลก A-line 4 แถวสลบกบ R-line 2 แถว และมแถวของ R-line ลอมรอบอกชนหนง ขอควรระวงกคอถามเมลดหรอตนปนมากบ A-line หรอ R-line ใหคดเมลดทงกอนปลกหรอตดตนทงกอนออกดอก เพราะความบรสทธของเมลดพนธลกผสมทไดจะขนอยกบความบรสทธของ A-line และ R-line ในการผลตเมลดพนธลกผสมนแถวปลกควรขวางทศทางลม เพอชวยใหการถายละอองเกสรดขน สงทส าคญทสดอกประการหนงกคอตองวางแผนปลกให A-line และ B-line ออก

164 AG 103

ดอกพรอม ๆ กน เมอเมลดแกจะเกบเกยวชอดอกจากแถว A-line เทานน และเมอน าชอดอกไปนวดแลวเมลดทไดกคอเมลดพนธลกผสมนนเอง

******************************************* บทสรป พชปลกทเราใชประโยชนในดานตาง ๆ อยนลวนมววฒนาการมาจากการผสมพนธของพชปา ซงการผสมนนอาจเกดจากการผสมขามชนดกน ผสมขามสกล จงท าใหเกดความหลากหลายและเกดความผนแปรของลกษณะพนธกรรมแตกตางกนออกไป สวนการสบพนธของพชนนเราจ าแนกไดเปน 2 ประเภทคอการสบพนธแบบไมอาศยเพศเชน การแตกหนอ การเจรญเปนไหล เปนตน และการสบพนธแบบอาศยเพศซงเกยวของกบเพศของพชทแทจรง โดยพชมดอกนนจะมการปฏสนธซอน กลาวคอการผสมครงทหนงเกดจากสเปรมเซลลผสมกบเซลลไขแลวเซลลทไดจงเจรญพฒนาเปนไซโกต และครงทสองเกดการผสมระหวางสเปรมเซลลกบโพลารนวคลไอดไดเอนโดสเปรม ซงเปนแหลงอาหารของตนออนนนเอง แบบประเมนผลทายบท 1. พชปลกในปจจบนไดมาจากแหลงใด ? 1) พชพนธปา 2) พชพนธปลก 3) พชกลายพนธ 4) ถกทกขอ 2. การผสมขามชนดกอใหเกดกระบวนการใดตามมา ? 1) introgression 2) deletion 3) addition 4) ทกขอ 3. ววฒนาการของพชปลกมหลายขนตอนไดแก ?

AG 103 165

1) การผสมขามชนด 2) การเกดโพลพลอยด 3) การกลายพนธ 4) ทกขอ 4. การเพมชดโครโมโซมโดยชดทเพมขนมาเหมอนชดเดมเรยกวา ? 1) allopolyploid 2) autopolyploid 3) chromosome polyploid 4) ถกทกขอ 5. กระบวนการ introgression หมายถงขอใด ? 1) ชนสวนของโครโมโซมถกถายทอดไปสพชชนดหนง 2) การหายไปของโครโมโซม 3) การเพมขนของโครโมโซม 4) การการลดลงของชนสวนของโครโมโซม 6. ขาวสาลเกดจากการผสมแบบใด ? 1) การผสมขามชนด 2) การผสมขามสกล 3) การผสมในชนดเดยวกน 4) การผสมในสกลชนดเดยวกน 7. การเพมขนของชดโครโมโซม ถามชดทเพมขนมาตางจากชดเดมเรยกวา ? 1) allopolyploid 2) autopolyploid 3) chromosome polyploid 4) ถกทกขอ 8. สารทท าใหเกดการกอกลายพนธในพชเรยกวา ? 1) mutagent 2) chemical

166 AG 103

3) hormone 4) ถกทกขอ 9. เกณฑใดทใชก าหนดใหพนทนนเปนถนก าเนดพชไดแก ? 1) มพชพนธปาและมการกลายพนธ 2) fossil 3) มพนทเปนหบเขา 4) ถกทกขอ 10. ตามแนวคดของ vavilov แบงถนก าเนดพชไดเปนกถน ? 1) 6 ถน 2) 8 ถน 3) 10 ถน 4) 12 ถน 11. ประเทศจน พชทก าเนดในถนนคอ ? 1) ถวเหลอง 2) ขาว 3) พรกไทย 4) กระเทยม 12. อเมรกาใต พชทก าเนดในถนนคอ ? 1) มนฝรง 2) มะเขอเทศ 3) ยางพารา 4) ถกทกขอ 13. ขาวถอก าเนดในประเทศใด ? 1) อนเดย 2) จน 3) อบสสเนย 4) เมดเตอรเรเนยน

AG 103 167

14. ถนอบสสเนยใหก าเนดพชชนดใด ? 1) ขาวบาเลย 2) ถวลนเตา 3) กะหล า 4) อลฟลฟา 15. เมดเตอรเรเนยน เปนถนก าเนดพชชนดใด ? 1) ขาวโพด 2) ยางพารา 3) ขาวสาล 4) สบปะรด การสบพนธของพช 16. สวนของพชทใชในการขยายพนธ ซงเปนการสบพนธแบบไมอาศยเพศเรยกวา ? 1) โคลน 2) เมลด 3) ใบพช 4) ผล 17. พชชนดใดมล าตนแบบ stolon ? 1) สตรอเบอร 2) ขาว 3) พรกไทย 4) กระเทยม 18. พชชนดใดมล าตนแบบเดยวกบกระเทยม ? 1) หอม 2) ทวลป 3) หญาแพรก 4) ขอ 1) และขอ 2 ถก 19. พชทมล าตนแบบ corm คอ ?

168 AG 103

1) เผอก 2) มนเทศ 3) มนฝรง 4) กระเทยม 20. เมลดพชทเจรญมาจากสวนของรงไขโดยไมไดรบการผสมเรยกวา ? 1) การสบพนธแบบอาศยเพศ 2) การสบพนธแบบไมอาศยเพศ 3) อโปมกซส 4) โคลน 21. vegetative apomixis พบในพชชนดใด ? 1) ปานศรนารายณ 2) หอมหวใหญ 3) ลนมงกร 4) ทกขอ 22. เมลดเจรญจากรงไขและนวเซลลสมพนธกรรมเหมอนตนแมทกประการเรยกวา ? 1) adventitious embryony 2) parthenogenesis 3) embryo genesis 4) ทกขอ 23. การสบพนธแบบอาศยของพชมดอกขอใดกลาวถกตอง ? 1) มระยะสปอโรไฟตเดน 2) มระยะแกมโตไฟตเดน 3) เกดการปฏสนธสองครง 4) ขอ 1) และ 2) ถกตอง 24. สวนของดอกไมทมสสนสวยงามใชลอแมลงผสมเกสรคอ ? 1) ฐานรองดอก 2) กลบดอก

AG 103 169

3) กลบเลยง 4) เกสรตวเมย 25. โพลารนวคลไอ ภายในรงไขมชดโครโมโซมจ านวนเทาใด ? 1) จ านวน 2 ชด 2) จ านวน 3 ชด 3) จ านวน 4 ชด 4) จ านวน 5 ชด 26. กอนการผสมกบไข เจเนอเรทฟ นวเคลยส มการแบงตวแบบใด ? 1) meiosis 2) mitosis 3) binary fission 4) ทกขอ 27. double fertilization ผลทเกดขนคอ ? 1) ไซโกต 2) เอนโดสเปรม 3) นวเซลลส 4) 1) และ 2) ถกตอง 28. เกสรจากตางทกนผสมกบไขและโพลารนวคลไอในรงไขเดยวกนเรยกวา ?

1) homozygote 2) heterozygote 3) heterofertilization 4) homofertilization 29. พชทผสมตวเองถามการถายละอองเกสรเกดขนกอนดอกบาน เรยกวา ?

1) chasmogamy 2) allogamy 3) cleistogamy 4) ทกขอ

170 AG 103

30. มะละกอ จดเปนพชทมการสบพนธในลกษณะใด ? 1) protrandy

2) diecious 3) monoecious 4) protogyny 31. พชทมดอกตวผและดอกตวเมยแยกกนอยบนตนเดยวกน เรยกวา ?

1) protrandy 2) diecious 3) monoecious 4) protogyny 32. พชทมเกสรตวเมยแกกอนเกสรตวผเรยกวา ?

1) protrandy 2) diecious 3) monoecious 4) protogyny 33. ลกษณะทละอองเกสรตวผไมงอกหรองอกไดชาบนยอดเกสรตวเมยเรยกวา ?

1) sporophytic incompatibility 2) gametophytic incompatibility 3) heteromorphic incompatibility 4) homomorphic incompatibility 34. ดอกไมแบบ thrum มลกษณะแบบใด ? 1) อบเรณอยเหนอยอดเกสรตวเมย 2) อบเรณอยต ากวายอดเกสรตวเมย 3) อบเรณอยระดบเดยวกนกบยอดเกสรตวเมย 4) 1) และ 2) ถกตอง 35. วธการแกไขการผสมตวเองไมตดควรแกไขอยางไร ? 1) การลอกผวหนายอดเกสรตวเมย

AG 103 171

2) การท า bud pollination 3) การผสมเกสรในทอณหภมต า

4) ถกทกขอ

เฉลยแบบประเมนผล 1. 1) 2. 1) 3. 4) 4. 2) 5. 1) 6. 1) 7. 2) 8. 1) 9. 4) 10. 2) 11. 1) 12. 4) 13. 1) 14. 1) 15. 3) 16. 1) 17. 1) 18. 4) 19. 1) 20. 3) 21. 4) 22. 1) 23. 4) 24. 2) 25. 1) 26. 2) 27. 4) 28. 3) 29. 1) 30. 2) 31. 3) 32. 4) 33. 2) 34. 1) 35. 4)

*********************************

172 AG 103