amigdala semneu4

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Informacion sobre la amigdala.

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  • Seminarios de Neuroanatoma

    AAMMGGDDAALLAA

    Santiago Javier Haedo

    Laboratorio de Neuroanatoma.

    1era Catedra de Anatoma. Departamento de Anatoma

    Facultad de Medicina. Universidad de Buenos Aires

  • 2

    IInnttrroodduucccciinn

    Una teora sobre la emocin debe explicar la relacin entre el estado cognitivo y

    el fisiolgico. Existieron y existen distintas teoras sobre el desarrollo y la expresin de

    las emociones, sin embargo la mayora de ellas coinciden en que las mismas constan

    de dos componentes. Uno que se reconoce como una sensacin fsica caracterstica, y

    el otro como un sentimiento conciente tomamos conciencia de los latidos de nuestro

    corazn y nos sentimos asustados. Para mantener la distincin entre estos dos

    componentes, el termino emocin se utiliza para referirnos solo al estado corporal

    (emocional state), y el termino sentimiento es usado para referirnos a la sensacin

    conciente. Las emociones son vistas como el resultado de interacciones dinmicas,

    quizs a nivel de la amgdala, de factores perifricos mediados a travs del hipotlamo

    y de factores centrales mediados por la corteza cerebral, especialmente la

    circunvolucin del cngulo y la corteza prefrontal. Existen evidencias tambin, de que

    los sistemas para el almacenamiento de memorias inconscientes relacionadas con los

    estados emocionales (respuestas autonmicas y somticas) son diferentes de los

    sistemas responsables para la memoria de los sentimientos (sensaciones concientes).

    El complejo amigdalino, sera responsable de la consolidacin y evocacin de las

    memorias emocionales mientras que el hipocampo sera responsable de estas

    actividades en las memorias concientes.

  • 3

    DDeessaarrrroolllloo

    El concepto actual del complejo amigdalino divide a ste en una amgdala

    principal o temporal, ubicada en el lbulo temporal; y una amgdala extratemporal, que

    incluye porciones de los ncleos amigdalinos central y medial. Dichos ncleos, con

    idnticas caractersticas citoarquitectnicas e histoqumicas, se continan a travs de la

    sustancia innominada, donde estn representadas por columnas celulares

    subpalidales, hacia regiones del ncleo del lecho de la estra terminal1 2.

    A continuacin nos referiremos a la ubicacin topogrfica, relaciones,

    citoarquitectura, citoqumica y divisiones de la amgdala principal o temporal, dentro de

    la cual encontraremos algunos ncleos que forman parte de la amgdala extratemporal.

    Ubicacin Topogrfica:

    La amgdala (del gr. Almendra) est constituida por una serie de masas

    neuronales y fibras nerviosas de asociacin, constituyendo un gran complejo nuclear

    ubicado en el polo temporal del encfalo. Se encuentra en la porcin dorsomedial de

    dicho polo, en parte profunda a la corteza del uncus de la circunvolucin

  • 4

    Figura 01 Aspecto medial del hemisferio cerebral derecho (a:tomada de 16 b: tomada de 05) A: Circunvolucin Ambiens;B: Circunvolucin Semilunar; Lnea Roja: Surco Semilunar(Anular)

    A S

    A S

    a

    b

    parahipocampal, a la circunvolucin

    semilunar y a la ambiensi 3(fig 01).

    Su ubicacin es rostral al extremo

    anterior de la prolongacin temporal

    del ventrculo lateral, al que forma

    las paredes ventral (inferior), dorsal

    (superior) y medial; Caudalmente

    est relacionada con la porcin

    ventral y rostral del Hipocampo y se

    une con el extremo del ncleo

    caudado. El que cursa sobre el

    techo del asta inferior del ventrculo

    lateral.

    Relaciones topogrficas: (fig 01-08)

    El complejo amigdalino comparte su

    origen embriolgico con el cuerpo estriado, y

    debido a esto permanece estrechamente

    relacionado con el mismo4. Superiormente se

    continua, en parte, con el borde inferomedial del

    Claustro; fibras de la cpsula externa y la

    sustancia gris subestriada la separan

    incompletamente del putamen y el globo plido. A

    travs de la cisterna cruralii se relaciona

    estrechamente con el tracto ptico (fig 02). En

    direccin caudal el complejo amigdalino se halla

    en continuidad con la cola del ncleo caudado y

    medialmente a este se sita la estra terminal; en

    i El extremo anterior del uncus tiene dos pequeas circunvoluciones que enfrentan la sustancia perforada anterior: La semilunar hacia dentro y la ambiens hacia fuera separadas entre s por el surco semilunar. ii La cisterna crural se encuentra relacionada con la cara medial del lbulo temporal. Tiene una pared interna que corresponde al pednculo cerebral, una pared externa que corresponde al uncus y una pared superior que corresponde al tracto ptico. Hacia delante y medialmente se contina libremente con la cisterna interpeduncular y dorsalmente con la cisterna ambiens.

    Figura 02 RMN Coronal (tomada de 17)CA: Complejo Amigdalino; Cl: Claustro; L:Lenticular; TO: Tracto ptico; CC: CisternaCrural

    CA

    Cl TO CC

    L

  • 5

    esta misma direccin una zona de transicin lo fusiona con la porcin medial de la

    cabeza del hipocampo5 6. En su regin posterior el complejo amigdalino se ubica

    dorsalmente a la porcin rostral del asta temporal del ventrculo lateral, formando en

    esta regin la mitad medial del techo de la cavidad; a su vez, la cavidad forma el limite

    inferior de esta regin. El extremo anterior del asta temporal es un estrecho fondo de

    saco cuyo limite anterior y superior es el complejo amigdalino, y se encuentra

    aproximadamente a 3cm del polo temporal y a 2cm del surco rinal. La fisura coroidea

    separa el asta temporal de las cisternas crural y ambiens, es un surco localizado entre

    el tlamo y el frnix y es el sitio de insercin del plexo coroideo en el ventrculo lateral.

    Se extiende desde el foramen interventricular a travs del cuerpo, atrio y asta temporal

    donde se ubica en el borde interno, entre la fimbria en relacin inferolateral y la estra

    terminal en relacin superomedial. A este nivel el plexo coroideo se encuentra adherido

    a ambas estructuras por delgadas membranas ependimarias llamadas tenias: la tenia

    fimbria y la tenia coroidea. Por esta ultima ingresan y egresan al sistema ventricular las

    arterias coroideas y las venas ventriculares. El extremo anterior de la fisura coroidea se

    llama punto coroideo y es una importante referencia anatmica por encontrarse justo

    caudal al complejo amigdalino3-5. Lateralmente el complejo amigdalino se relaciona

    con la sustancia blanca del lbulo temporal, la que le forma tambin el limite inferior,

    Figura 04 Corte Axial. A nivel de los CuerposMamilares (tomada de 16) CM: Cuerpos Mamilares;CA: Complejo Amigdalino; TO: Tracto ptico; Ac:Ncleo Acumbens; P: Putamen; Cl: Claustro; SPA:Sustancia Perforada Anterior; VL: Ventrculo Lateral

    CA CM TO

    Ac P

    SPA

    VL

    Cl

    Figura 03 RMN Axial (tomada de 18) NA:Complejo Amigdalino; Hi: Hipocampo

  • 6

    exceptuando la regin posterior que se relaciona con el receso del uncusiii y el

    ventrculo lateral. Medialmente el complejo amigdalino se relaciona y es profundo a los

    segmentos anterior y posterior del uncus5-6. Anteroinferiormente y anterosuperiormente

    el complejo amigdalino se relaciona, respectivamente, con el rea entorrinal y con la

    circunvolucin semilunari. Esta ultima corresponde a una protrusin del ncleo

    amigdalino corticaliv; y est separada de la circunvolucin ambiens por el surco

    semilunar, anular o amigdalino. El borde medial del complejo amigdalino esta cubierto

    por la circunvolucin ambiens y por parte de la corteza entorrinal que forma la

    superficie anteroinferior de est regin7. La regin anterior del complejo amigdalino es

    una zona de transicin difcilmente reconocible con precisin, incluso en estudios

    histolgicos7. Est zona de transicin lo conecta con la sustancia perforada anterior y la

    corteza prepiriforme6.

    iii El receso del uncus es la continuacin de la eminencia colateral, la misma toma una direccin medial acompaando a la cabeza del hipocampo y ocupa la porcin ms anterior de la cavidad del asta temporal del ventrculo lateral; Posee una orientacin anteromedial y se relaciona anteromedialmente con la pared anterior del ventrculo lateral (el complejo amigdalino), y anterolateralmente con el limen de la nsula; Superiormente se relaciona con el complejo amigdalino; posteriormente con la cabeza del hipocampo; medialmente se relaciona con el pex del uncus o incluso con el segmento anterior cuando la cavidad del asta temporal esta dilatada5. iv El ncleo amigdalino cortical es una de las subdivisiones nucleares del grupo nuclear corticomedial del complejo amigdalino.

    Figura 05 Corte Coronal. A Nivel del ComplejoAmigdalino (tomada de 05) CA: complejoAmigdalino; Hi: Hipocampo; VL: AstaTemporal del Ventrculo Lateral; Cl: Claustro;P: Putamen; GP: Globo Plido; TO: Tractoptico; U: Uncus.

    CA

    Cl

    TO

    U

    Hi VL

    P GP

    Figura 06 Corte Coronal. A nivel de foramen interventricular(tomada de 16) CA: Complejo Amigdalino; Cl: Claustro; C:cuerpo del Caudado; NAT: Ncleo anterior del tlamo; CF:Cuerpo del Trgono; CI: Cpsula Interna (rodilla); S:Circunvolucin Semilunar; A: Circunvolucin Ambiens;TO: Tracto ptico; *: Pilar anterior del Trgono; : Comi-sura blanca anterior (P. sublenticular)

    CA

    Cl

    A S TO

    CF

    C

    NAT

    *

    CI

  • 7

    Citoarquitectura, Citoqumica y Divisiones del Complejo Amigdalino:

    El complejo amigdalino esta dividido en dos grupos de ncleos principales, el

    corticomedial, donde se suele incluir al grupo central, y el basolateral.

    El grupo corticomedial-central, es hasta cierto punto pequeo y ms antiguo desde el punto de vista filogentico. Mantiene conexiones con las regiones ms

    antiguas en el desarrollo filogentico del sistema nervioso central, como el bulbo

    olfatorio, hipotlamo y tronco del encfalo8. Las subdivisiones nucleares del grupo

    corticomedial comprenden: 1) el rea amigdalina anterior, 2) el ncleo de la estra

    olfatoria lateral, 3) el ncleo amigdalino medial y 4) el ncleo amigdalino cortical9. El

    ncleo amigdalino central queda incluido en este grupo. El ncleo amigdalino cortical

    puede considerarse una corteza rudimentaria, con grupos irregulares de clulas

    piramidales y granulares; como ya se menciono, ocupa la superficie elevada de la

    circunvolucin semilunar.

    A travs de zonas de transicin el complejo corticomedial se contina con la

    sustancia perforada anterior, la cintilla diagonal (de Broca), la sustancia innominada y el

    putamen, ncleo caudado y reas circundantes del uncus y circunvolucin

    parahipocampal6.

    El grupo basolateral es la parte mejor diferenciada, ms grande y ms reciente en el desarrollo filogentico. Tiene conexiones amplias con la corteza cerebral8. Las

    Figura 07 RMN Parasagital (tomada de 18) NA:Complejo Amigdalino; Ven: Ventrculo Lateral;Hi: Hipocampo; Pu: Putamen

    Figura 08 Corte parasagital. A nivel del ComplejoAmigdalino (tomada de 16) CA: Complejo Amigdalino;Hi: Hipocampo; VL: Ventrculo Lateral; GP: Globo Plido(lateral); C: Cola del ncleo Caudado; Pu: Putamen; Cl:Claustro; *: Comisura Blanca Anterior (P. Sublenticular)

    CA

    * Cl C

    Pu GP

    VL

    Hi

  • 8

    subdivisiones de este grupo nuclear son: 1) el ncleo amigdalino lateral, 2) el ncleo

    amigdalino basal y 3) un ncleo amigdalino basal accesorio9. En parte se contina con

    el claustro (rea amigdaloclaustral) y, a travs de una zona transicional cortico-

    amigdalina (rea parahipocampal), con la corteza de la circunvolucin

    parahipocampal6.

    La citoqumica del complejo amigdalino demuestra la presencia de varios

    neurotransmisores como la noradrenalina, dopamina, acetilcolina, serotonina, cido

    gammaaminobutrico (GABA). Los pptidos que se hallan en las clulas y

    terminaciones del complejo amigdalino comprenden la somatostatina, encefalina,

    sustancia P, colecistoquinina, neurotensina y polipptido intestinal vasoactivo (VIP).

    Los aferentes noradrenrgicos provienen del locus cerleo, y los dopaminrgicos del rea ventral de la calota y la sustancia negra del mesencfalo. Los axones se

    proyectan haca el complejo amigdalino a travs de la estra terminal y por las vas

    ventrales. Las terminaciones que contienen estos neurotransmisores estn distribuidos

    de manera similar, con las mayores densidades en el ncleo central. Las fibras

    colinrgicas se originan en las grandes neuronas colinrgicas de la sustancia innominadav y sus terminaciones se distribuyen con mayor densidad en los ncleos

    amigdalinos basales y en la cintilla olfatoria lateral. Las fibras serotoninrgicas se originan en el ncleo dorsal del rafe y tienen una gran densidad en los ncleos

    amigdalinos basal y lateral. Las clulas, fibras y terminaciones inmunorreactivas a la

    somatostatina, en el mono, estn distribuidas en todas las subdivisiones de la amgdala. Los niveles de somatostatina de complejo amigdalino se encuentran entre

    los mayores de encfalo, y parecen tener un origen intrnseco. Las clulas y

    terminaciones inmunorreactivas a la encefalina, sustancia P y neurotensina tienen un origen intrnseco y se localizan principalmente en los ncleos central y medial. Las

    clulas que contienen colecistoquinina y polipptido intestinal vasoactivo se encuentran presentes en los ncleos amigdalinos laterales y en la corteza piriforme.

    Muchas de las neuronas amigdalinas que sintetizan estos pptidos se proyectan haca

    la regin preptica y los ncleos hipotalmicos9.

    v El termino sustancia innominada se ha vuelto superfluo, debido a que varias de sus partes han sido claramente identificadas perteneciendo al complejo magnocelular del procencfalo basal (incluyendo el ncleo basal de Meynert), a las regiones ventrales de los ncleos basales (esto es, el estriado ventral the ventral striatopallidal system), a extensiones del grupo amigdalino centromedial que lo vinculan a travs de columnas celulares subpalidales con el ncleo del lecho de la estra terminal (Porcin Sublenticular de la Amgdala = Extended Amygdala).2

  • 9

    Conexiones y Consideraciones Funcionales:

    El complejo amigdalino juega un rol fundamental en la coordinacin de las

    representaciones corporales de las emociones y de la percepcin consiente de las

    mismas (sentimientos) 10-11-12. A pesar de recibir gran cantidad de impulsos olfatorios,

    su importancia para el sentido del olfato no esta determinada (ms bien parece ser

    pobre)9. El complejo amigdalino recibe una gran variedad de estmulos sensoriales con

    un elevado nivel de procesamiento (corticales y subcorticales). Las clulas del complejo

    amigdalino pueden responder selectivamente o a varias combinaciones de diferentes

    modalidades sensoriales, incluyendo somatosensoriales, visuales, auditivas y todos los

    tipos de estmulos viscerales13. Estas aferencias tienen su origen en distintas regiones

    del tronco del encfalo, diencfalo y corteza cerebral y alcanzan el complejo amigdalino

    viajando en direccin contraria junto a las vas eferentes del mismo. En su mayora las

    conexiones son reciprocas y se encuentran organizadas de manera topogrfica1. Las

    proyecciones de la corteza tienen su origen en la corteza prefrontal medial y orbitaria

    (cingulada anterior y lmbica), corteza prefrontal lateral (conteniendo una porcin rostral

    de la corteza insular)vi, la corteza de la

    nsula (somatosensorial, visceral y

    gustativa), las cortezas olfatorias y el

    hipocampo (subiculum y CA1vii). Estas

    fibras descargan sus neurotransmisores

    en la divisin basolateral del complejo

    amigdalino, en mayor proporcin en los

    ncleos amigdalinos laterales14. Las

    proyecciones subcorticales hacia esta

    divisin del complejo amigdalino

    provienen del tlamo (ncleo

    dorsomedial). La porcin sublenticular de

    la amgdala (Extended Amygdala) por el

    contrario no recibe proyecciones directas

    de la corteza, pero recibe proyecciones

    del bulbo olfatorio (en forma olfatoria a

    travs de la estra olfatoria lateral y en

    vi El grupo nuclear basolateral se conecta en forma ntima y reciproca con la corteza prefrontal a travs del fascculo unciforme. vii Regin 1 del asta de Ammn.

    Figura 09 Principios de las conexiones intradivisionales e interdivisionales en los ncleos amigdalinos lateral (A), basal (B), y basal accesorio(C) (tomada de 14) Ver Texto

  • 10

    forma indirecta a travs de la corteza olfatoria y de la amgdala basolateral), del tlamo

    (ncleo dorsomedial), hipotlamo (ncleo ventromedial y rea hipotalmica lateral),

    rea septal y recibe estmulos directos, viscerales y sensoriales, de grupos nucleares

    del tronco del encfalo (ncleo del tracto solitario, ncleo parabraquial, sustancia gris

    periacueductal, etc.).

    Existe en el complejo nuclear amigdalino una clara y precisa organizacin de

    circuitos intra-amigdalinos14 (fig 09). Los mismos estn formados por tres clases de

    conexiones: internucleares, interdivisionales e intradivisionales. Las conexiones

    internucleares se dan entre dos ncleos, cada ncleo esta formado por subdivisiones

    separadas que se encuentran conectadas por conexiones interdivisionales, a su vez,

    cada subdivisin posee sus propias conexiones intradivisionales. Estas conexiones

    respetan algunas caractersticas principales. 1) las conexiones intradivisionales se

    extienden rostro-caudalmente a lo largo de las porciones de los ncleos del complejo

    amigdalino excepto en el ncleo lateral, donde las proyecciones intradivisionales solo

    se extienden por un corto segmento en una determinada subdivisin; 2) las distintas

    divisiones de un ncleo dado tienden a estar interconectadas, pero existen algunas

    excepciones; 3) las proyecciones interdivisionales son tpicamente unidireccionales; 4)

    las conexiones internucleares son en su mayora reciprocas. La organizacin de las

    conexiones intra-amigdalinas del ncleo amigdalino central es diferente a la de los

    distintos ncleos del complejo amigdalino; an cuando recibe proyecciones de los

    distintos ncleos, enva pauprrimas proyecciones reciprocas hacia los dems ncleos.

    Estos datos sugieren que la mayor funcin de estos ncleos es ejecutar los comandos

    de salida en lugar de modular la informacin que est recibiendo.

    Las proyecciones que provienen de reas de procesamiento de la informacin

    sensorial alcanzan el complejo amigdalino principalmente a travs de ncleo lateral; las

    proyecciones de la corteza entorrinal terminan con mayor intensidad en el ncleo basal,

    pero contadas terminaciones tambin se encuentran en el ncleo central, lateral y en la

    corteza periamigdalina; las proyecciones del hipotlamo terminan en los ncleos

    central, medial, basal y basal accesorio. Como podemos ver, la informacin que

    ingresa al complejo amigdalino desde distintos sistemas corticales y subcorticales

    poseen mltiples representaciones en la amgdala y no son otros distintos de los

    circuitos intra-amigdalinos los que procesan e integran la informacin para elaborar una

    respuesta emocional concreta. El estudio de las conexiones en las ratas sugiere

    algunas conclusiones sobre la organizacin de las conexiones: 1) una vez que el

    impulso ingrese al complejo amigdalino pronto tendr varias representaciones que

    sern procesadas en paralelo; 2) luego de la asociacin con informacin proveniente

  • 11

    de otros sistemas funcionales del cerebro, cada uno de los ncleos o subdivisiones de

    los mismos tendr una nica representacin de la calidad del estimulo (esto podra

    indicar que cada ncleo o subncleo procesara diferentes componentes de un

    determinado estmulo o se encargara de diferentes funciones); 3) la superposicin de

    las proyecciones sobre algunos ncleos amigdalinos especficos (ncleo central),

    podra ser importante, por ejemplo, para la asociacin y puesta a punto de la

    informacin procesada en paralelo en los circuitos amigdalinos. La convergencia de los

    estmulos sobre estas reas podra servir para reunir las representaciones de los

    estmulos modulados y elegir las respuestas de comportamiento apropiadas14. Una vez

    integradas las respuestas en el complejo amigdalino las mismas viajaran por las vas

    eferentes para ejercer sus acciones; coordinando la respuesta corporal (autonmica y somtica) de las emociones (emotional state) y la percepcin consiente de dichas emociones (sentimientos). El ncleo amigdalino central est recprocamente conectado con su estructura blanco a travs de dos proyecciones

    eferentes: la estra terminal y la va amigdalfuga ventral. La estra terminal proyecta al

    hipotlamo, al ncleo del lecho de la estra terminal y al ncleo accumbens. La va

    amigdalfuga ventral proyecta sobre el tronco del encfalo, el ncleo mediodorsal del

    tlamo, y sobre la corteza de la circunvolucin del cngulo y la corteza rbitofrontal.

    Muchas de las manifestaciones autonmicas de la respuesta corporal son mediadas a

    travs de sus conexiones con el hipotlamo y tronco del encfalo (fig10), y la influencia

    sobre la percepcin conciente de la emocin es mediada a travs de sus proyecciones

    a la circunvolucin del cngulo y la corteza prefrontal (fig11). La estimulacin elctrica

    Figura 10 (Izquierda) Eferencias subcorticales e Hipo-campales del complejo amigdalino (tomada de 16)

    Figura 11 Eferencias del Complejo Amigdalino hacia lacorteza cerebral (tomada de 16). Los nmeros corres-ponden a las reas de Brodman.

  • 12

    del ncleo amigdalino central produce un incremento de la frecuencia cardiaca, presin

    sangunea y respiracin; como se observa durante el condicionamiento del miedo. El

    ncleo central tambin proyecta de manera directa e indirecta (a travs del ncleo del

    lecho de la estra terminal) al ncleo paraventricular del hipotlamo, el cual puede tener

    un papel relevante en mediar las respuestas neuroendocrinas a los estmulos del miedo

    y estresantes. En particular, el ncleo central juega un papel importante en la

    regulacin del estado de activacin y la percepcin conciente de la emocin, las

    proyecciones del ncleo central que median este estado de activacin, no son solo

    directas a los distintos ncleos (fig12), sino que tambin son indirectas a travs del

    ncleo basal. Se sabe hoy que el complejo amigdalino juega un rol importante en el

    almacenamiento de las memorias psicotraumticas, en el que existen mecanismos beta adrenrgicos involucrados en el almacenamiento de los eventos emocionales15.

    Bibliografa: 1 Gray TS. Functional and Anatomical Relationships among the Amygdala, Basal Forebrain, Ventral Striatum, and Cortex. An Integrative Discussion. Ann N Y Acad Sci 1999 June 29; 877:439-444. 2 De Olmos J, Heimert L. The Concepts of the Ventral Striatopallidal System and Extended Amygdala. Ann N Y Acad Sci 1999 June 29; 877:1-32. 3 Trccoli G, DAnnuncio E, Gutirrez O.MICROCIRUGA DE LA AMIGDALA Y EL HIPOCAMPO MICROANATOMA QUIRRGICA Y VAS DE ABORDAJE. Rev Argent Neuroc 1999; 13:21-32. 4 Sitoh YY, Tien R. THE LIMBIC SYSTEM An Overview of the Anatomy and its Development. Neuroimaging Clin N Am 1997 Feb; 7 (1):1-10.

    Figura 12 El ncleo central de la amgdala tiene conexiones directas con una serie de reas diana del hipotlamo y del tronco cerebral, que pueden estar implicadas en el control de la respuesta en diferentes pruebas comportamentales para animales de miedo y ansiedad (tomada de 11) EEG: electroencefalogrfico; N: nervio; ACTH: adrenocorticotrofina; REC: respuesta emocional condicionada

  • 13

    5 Wen HT, Rhoton AL Jr, de Oliveira E, Cardoso ACC, Tedeschi H, Baccanelli M, Marino R Jr.Microsurgical Anatomy of the Temporal Lobe: Part 1: Mesial Temporal Lobe Anatomy and Its Vascular Relationships as Applied to Amygdalohippocampectomy. Neurosurgery 1999 September; 45 (3):549-592. 6 Williams PL, Warwick R. ANATOMIA DE GRAY. Barcelona: 36ta Edicin Churchill Livingstone. 7 Watson C, Andermann F, Gloor P, Jones-Gotman M, Peters T, Evans A, Olivier A, Melanson D, Leroux G. Anatomic basis of amygdaloid and hippocampal volume measurement by magnetic rsonance imaging. Neurology 1992 Sep; 42:1743-1750. 8 Afifi AA, Bergman RA. Neuroanatomia Funcional Texto y Atlas. Mexico. Edit Mc Graw-Hill interamericana. 1999. 9 Carpenter MB. NEUROANATOMA Fundamentos. Buenos Aires: 4ta ed. Editorial Medica Panamericana. 1998. 10 Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principal of Neural Science. New York: 4th ed. Edit Mc Graw Hill, Ao 2000. 11 Kandel ER, Schwartz JH, Jessell. Neurociencia y Conducta. Madrid. Edit PRENTICE HALL. 1997. 12 Damasio AR. El error de Descartes la emocin, la razn y el cerebro humano. Barcelona. Edit CRTICA. 1996. 13 Nolte J. The Human Brain An Introduction to its functional anatomy. New York: 4th edit Mosby. 1999. 14 Pitknen A, Savander V y LeDoux J. Organization of intra-amygdaloid circuitries in the rat: an emerging framework for understanding functions of the amygdala. TINS 1997; 20 (11):517-523. 15 Gallagher M, Kapp BS, Musty RE, Driscoll PA. Memory formation: evidence for a specific neurochemical system in the amygdala. Science 1977 Oct 28;198(4315):423-5. 16 Hirsch MS. interBRAIN topographical anatomy of the human CNS [CD-Rom]. Bonn: study edition. Springer Verlag. 1998. 17 Johnson KA, Becker JA. The Whole Brain Atlas on CR-ROM [CD-Rom]. Boston: Lippincott Williams & Wilkins. 1997. 18 Brian RN, Nowinski WL. The Electronic Clinical Brain Atlas Version 1.0 [CD-Rom] Stuttgart/New York: Georg Thieme Verlag,/ Thieme Medical Publisher Inc. 1997.