aattaasskkaaiittaa...lietuvos hidrobiolog Ð draugija seliaviniŲ eŽerŲ ichtiofaunos tyrimai....
Post on 31-Jan-2021
20 Views
Preview:
TRANSCRIPT
-
Lietuvos Hidrobiologų draugija
SELIAVINIŲ EŽERŲ ICHTIOFAUNOS TYRIMAI.
SELIAVŲ IR SYKŲ GENETINIO POLIMORFIZMO
ĮVERTINIMAS PAGAL MITOCHODRINĘ
DNR BEI REKOMENDACIJŲ ŽUVININKYSTEI
PARENGIMAS
ggaalluuttiinnėė AATTAASSKKAAIITTAA
VVIILLNNIIUUSS
22001122
-
2
LIETUVOS HIDROBIOLOGŲ DRAUGIJA
TVIRTINU: ………………………
Draugijos prezidentė
Eugenija Milerienė
2012 m. lapkričio mėn. 10 d.
SELIAVINIŲ EŽERŲ ICHTIOFAUNOS TYRIMAI. SELIAVŲ IR SYKŲ
GENETINIO POLIMORFIZMO ĮVERTINIMAS PAGAL MITOCHODRINĘ
DNR BEI REKOMENDACIJŲ ŽUVININKYSTEI PARENGIMAS
GALUTINĖ ATASKAITA
Darbo vadovas
Dr. Egidijus Bukelskis
Vilnius
2012
-
3
TURINYS
ĮVADAS ..................................................................................................................5
I. SYKINIŲ ŽUVŲ CHARAKTERISTIKA....................................................................8
II. TYRIMŲ METODIKA..............................................................................................16
III. LITERATŪROS APŽVALGA .......................................................................29
IV. SELIAVINIŲ EŽERŲ TYRIMŲ REZULTATAI .................................................36
V. SELIAVŲ AUGIMO POKYČIAI ......................................................................101
VI. MORFOMETRINĖ ANALIZĖ .......................................................................107
VII. MERISTINĖ ANALIZĖ .........................................................................112
VIII. GENETINIŲ–BIOCHEMINIŲ TYRIMŲ REZULTATAI .........117
IŠVADOS ...............................................................................................137
LITERATŪROS SĄRAŠAS.............................................................................................140
PRIEDAI ...............................................................................................142
REKOMENDACIJOS ................................................................................................157
-
4
VYKDYTOJŲ SĄRAŠAS
Vilniaus universiteto docentas dr. Egidijus Bukelskis, darbo vadovas
Vilniaus universiteto docentė dr. Rasa Aukštikalnienė
Vilniaus universiteto lektorius dr. Algirdas Kaupinis
Hidrobiologų draugijos narė magistrė Vitalija Zeleniūtė
Vilniaus universiteto bakalaurė, magistrantė Vaida Umbrasaitė
Hidrobiologų draugijos narys laborantas Dominykas Bukelskis
-
5
ĮVADAS
Seliavinių ežerų ichtiofauna ir bioįvairovė iki šiol tyrinėta daugelio autorių. Nuo 1994 metų
vykdomas Žuvinto, Tauragno, Dusios, Luksto, Platelių ir kai kurių kitų ežerų monitoringas,
šiems darbams vadovavo dr. V. Kesminas. Tačiau visų šių mokslininkų tyrimų išvadose mažai
duomenų apie žuvų išteklius, jų racionalaus panaudojimo galimybes, moksliškai pagrįstus
leistinus sužvejoti atskirų rūšių žuvų kiekius.
Lietuvoje priskaičiuojama beveik 4 tūkstančiai ežerų, tačiau iš jų ne visi reikšmingi
žuvininkystei. Seliavinių ežerų, kuriuose gali gyventi sykinės žuvys seliavos ir sykai, yra dar
mažiau – tik 78. Todėl būtina šį nacionalinį turtą įvertinti ichtiologiniu požiūriu ir išskirti vandens
telkinius, svarbius seliavų žvejybai. Nors svarbiausi šalyje yra nenuomotini ežerai, kurių plotas
dažnai viršija 500 ha, daugelyje jų gyvena vienos vertingiausių ežerų žuvų – seliavos, tačiau tiek
šiuose, tiek ir visuose kituose Lietuvos ežeruose vykstant ekologinei sukcesijai žymiai padidėjo
eutrofizacijos laipsnis, vis daugiau jų litoralės užželia augmenija, vyksta makrofitų, zoobentoso ir
ichtiofaunos gausumo ir rūšinės sudėties pokyčiai. Ženkliai sumažėjo seliavų Dusios ežere, kai
kur jos beveik išnyko. Dar didesnis poveikis seliavinių ežerų bendrijoms daromas jų išteklius
naudojant verslinei žvejybai. Šių pokyčių įvertinimas bei prognozė neįmanoma be specialių
ichtiologinių tyrimų. Per 10 metų laikotarpį pasikeitus ekonominei situacijai pasikeitė ir
ūkininkavimo ežeruose pobūdis, vis didesnę svarbą įgauna specializuota žvejyba. Seliavų
sugavimai per pastaruosius metus išaugo kelis kartus ir praėjusiais metais pasiekė 27 tonas. Todėl
būtina įvertinti verslo poveikį ištekliams. Taip pat labai svarbu kryptingai atkurti sunykusius
seliavų išteklius. Tam Žuvininkystės tarnybos prie Žemės Ūkio ministerijos poskyriai kasmet
išinkubuoja ir į ežerus išleidžia po kelis milijonus seliavų lervučių. Tačiau iki šiol nebuvo
įrodymų, ar atskirų ežerų seliavų populiacijos genetiškai panašios, ar galima šias populiacijas
maišyti tarpusavyje. Tuo labiau, kad seliavos skiriasi augimo tempu, dydžiu ir kitokiais
parametrais.
Šaltavandenės, daug deguonies reikalaujančios sykinės (Coregonidae) žuvys Lietuvoje
gyvena termiškai labai giliuose (Δt0o C) arba termiškai giliuose (0
-
6
žuvų produkciją, todėl juose vedamas žuvų ūkis pirmiausia turi būti orientuotas į seliavos, stintos,
o kai kuriuose ežeruose - syko auginimą (Kaupinis, Bukelskis, 2005).
Lietuvoje seliavos gyvena apie 80, o ežeriniai sykai 17-oje ežerų. Daugelyje ežerų šios
žuvys buvo intensyviai žvejojamos ir turėjo verslinę vertę. 1950-1983 m. laikotarpiu seliavos
buvo žvejojamos 58-iuose ežeruose. 1950-1973 m. žuvininkystės ūkiai ežeruose sužvejodavo
kasmet nuo 2,6 iki 51,3 tonų, 1974-1983 m.–2,5-49,1 tonų seliavų. Pasikeitus žūklės pobūdžiui,
1996-1997 m. atskiruose ežeruose būdavo sužvejojama tik nuo 0,07 iki 12,2 t seliavų. Kaip rodo
mokslinių tyrimų ir verslinės žvejybos statistikos duomenys, ežeruose per pastarąjį dešimtmetį
žuvų išteklių būklė pastoviai pablogėjo. Keitėsi kokybinė ir kiekybinė žuvų bendrijų sudėtis,
mažėjo ežerų produktyvumas. Tai sąlygojo natūralios priežastys ir antropogeniniai veiksniai
(verslinė žvejyba ir brakonieriavimas). Natūralūs ichtiocenozių kitimai vyksta kartu su visos
ežerų ekosistemos pokyčiais dėl klimatinių veiksnių ir ežerų trofiškumo didėjimo (Bukelskis,
Repečka, 2003). Tačiau seliavų sugavimai pradėjus taikyti kitokią limitų nustatymo metodiką
ženkliai išaugo ir 2009–2010 metais jų sugauta po 14–15 tonų, o 2011 m. –net 27 tonos.
Atsižvelgiant į tai kai kuriuose ežeruose (pvz. Dusios ežere) katastrofiškai sumažėjo seliavų
populiacijų gausumas. Atitinkamai Vištyčio ežere prieš 15–20 m. kasmet būdavo sugaunama po
40 tonų žuvų, tame tarpe iki 20 t seliavų (Rusijai priklausančioje dalyje) Praėjusiais metais
bendras laimikis Rusijos dalyje sumažėjo iki 10 t, o seliavų – iki 2 tonų. Šiame darbe pateikiame
ichtiologinių tyrimų, atliktų 2006 metų rudenį, rezultatus ir juos palyginame su rezultatais, gautas
2003 ir 2005 m. Tai suteikia galimybę įvertinti verslinės žvejybos poveikį žuvų ištekliams
rytinėje ežero dalyje.
Vienas iš šio darbo tikslų buvo pateikti išvadas apie verslo poveikį seliavų išteklius,
nustatyti tarppopuliacinius fenotipinius ir genotipinius skirtumus ir pateikti rekomendacijas dėl
tolesnio seliavų veisimo darbų. Šių tyrimų pagrindu bus galima parengti naujus seliavinių ežerų
tvarkymo planus, įgyvendinti reikiamas priemones seliavų veisimui ir racionaliam naudojimui
ateityje.
Proteomika yra genomikos dalis. Didžiajai daugumai ląstelės vyksmų tiesiogiai svarbūs
ne genai, o jų koduojami baltymai t.y. genomas realizuojamas per proteomą. Siekiant suprasti
ląstelės vyksmus, būtina gauti informaciją apie joje esančių baltymų visumą: baltymų struktūrą,
funkcijas ir jų sąveiką.
Organizmo baltymų skaičius gali būti keliais kartais didesnis negu genų. Tai paaiškinama
alternatyviu sukirpimu ir posttransliacinėmis modifikacijomis, kurių žinoma virš 200 atmainų.
-
7
Proteomikos tikslas yra išaiškinti baltymų visumos veikimo principus: baltymų
raišką (kiek kokių baltymųyra tam tikroje ląstelėje), jų funkcijos valdymo principus, sąveiką,
nutaikymą, veikimo vietas, įtaką medžiagų apykaitai ir struktūrai ir fenotipui.
Šio darbo genetinių–biocheminių tyrimų tikslas buvo nustatyti, ar skirtingų ežerų
seliavų populiacijos turi būdingus baltymus – biožymenis bei patvirtinti arba paneigti atskirų
seliavų populiacijų biocheminį–genetinį unikalumą.
-
8
I. SYKINIŲ ŽUVŲ CHARAKTERISTIKA
SISTEMATIKA
Sykinės žuvys yra plačiai paplitę šiauriniame Žemės pusrutulyje. Priklausomai nuo aplinkos
šios žuvys pasižymi ryškiomis morfologinėmis variacijomis, o tai sukelia problemas jų
sistematikoje. Sykinės žuvys priklauso lašišažuvių (Salmoniformes) būriui, D.E. Kopas (1872)
šias žuvis išskyrė į atskirą šeimą Coreganidae. Tačiau Rešetnikavas (1975) sykines žuvis
priskyrė Salmonidae šeimai, Coregoninae pošeimiui (Woodger, 1976). Šios nuomonės pastaruoju
metu ir laikomasi.
Coregoninae pošeimyje išskiriamos trys gentys: Prosopium Milner, 1818 (apvalieji sykai) - 6
rūšys, Stenodus Richardson, 1836 (baltosios lašišos) - 1 rūšis ir Coregonus Lacepede, 1804
(sykai ir seliavos) – 21 rūšis (www.fishbase.info).
Ilgą laiką gentyje Coregonus buvo išskiriami du pogenčiai: Coregonus ir Leucichthys (iki
1960 buvo laikoma atskira gentimi) toks skirstymas daugiausia buvo paremtas žuvies burnos
padėtimi, rūšys kurioms buvo būdinga apatinė (subterminalinė) burna buvo priskiriamos
Coregonus, tos kurioms būdinga viršutinė burna (supraterminalinė) priskirtos Leuchichys
pogenčiams (Woodger, 1976). Tačiau genetinių tyrimų duomenys parodė, kad tradicinis genties
skirstymas į du pogenčius pagal burnos padėtį yra nekorektiškas (Bodaly ir kt , 1991; Vourinren
ir kt., 1998; Politov ir kt. 2000). Taigi, dabar seliavos ir sykai priskiriami vienai, Coregonus,
genčiai.
MORFOLOGIJA IR GYVENSENA
Sykinių žuvų pošeimį (Coregoninae) sudaro – sykai ir seliavos, bendrai apie 32 rūšys.
Šioms žuvims būdingi vidutinio dydžio, lengvai iškrintantys žvynai, visoms šio pošeimio rūšims
būdingas riebalinis pelekas, kitaip nei Salmonidae pošeimio atstovų, daugelio žandikauliai be
dantų. Sykinės žuvys paplitę Šiaurės Amerikos ir Eurazijos giliuose gėluose ežeruose ir
apysūrėse jūrų bei vandenynų priekrantėse.
Dauguma sykinių minta planktonu, jos turi ilgesnius ir tankesnius žiauninius spaigliukus
lyginant su kitokiu mitybos būdu pasižyminčiomis žuvimis. Nuo to kokiu maistu minta šio
pošeimio žuvys, priklauso kiekvienai rūšiai būdingas apytikslis žiauninių spaigliukų skaičius.
Šiaurės Amerikos sykai (Stenodus leucichthys) minta mažomis žuvimis ir turi 19–24 žiauninius
spaigliukus, trumpanosė seliava (Coregonus reighardi) minta mizidėmis, amfipodais bei mažais
moliuskais, šiai rūšiai būdingi 30–40 žiauninių spaigliukų. Coregonus artedii minta smulkiu
http://www.fishbase.info/
-
9
zooplanktonu, uodų lervomis bei vandens erkėmis ir turi 30–40 žiauninių spaigliukų (Helfman ir
kt., 2009).
Europinei seliavai (Coregonus albula) būdingos spalvos: nugara pilkšvai žalsva, šonai
sidabriški, o pelekai tamsūs, kaip ir kitoms sykinėms žuvims būdingas riebalinis pelekas.
Nugarinis pelekas turi 3–4 šakotus spindulius ir 8–9 nešakotus, analinis pelekas – 3–4 šakotus ir
10–13 nešakotų spindulių. Galva maža, akys didelės, apatinis žandikaulis ilgesnis nei viršutinis,
taigi burna viršutinė, ant pirmojo žiauninio lanko būna apie 36–52 žiauniniai spaigliukai.
Šoninėje linijoje turi 70–91 perforuotus žvynus. Individai subręsta antraisiais arba trečiaisiais
savo gyvenimo metais, neršia ant smėlėto dugno arba ant gyvų ar mirusių Dreisena polymorpha
kolonijų, lapkričio–gruodžio mėnesiais, kai vandens temperatūra nukrenta iki 4–5 laipsnių. Ikrai
dugniniai, embrionai vystosi apie 130 parų. Išsiritusių lervų kūnas skaidrus, plonas, gelsvai
pilkas, būdinga plaukiojamoji plėvė (iš kurios vėliau formuojasi pelekai), galva didelė, lervos
dydis 7,5–8 mm. Trynio maišeliui sumažėjus, lerva pradeda maitintis smulkiais organizmais, kai
trynio maišelis visiškai rezorbuojasi, o lerva pasiekia 15–25 mm ilgį iš plaukiojamosios plėvės
formuojasi dorsalinis ir riebalinis pelekai. Suaugę individai minta zooplanktonu, o stambūs gali
maitintis ir zoobentosu (Virbickas, 1986). Syko ir seliavos inkubacinis periodas trunka iki penkių
mėnesių, teigiama, kad iš išnerštų ikrų (viena patelė išneršia 0,8–20 tūkstančių ikrų) tik 0,5 %
užauga , lytiškai subręsta ir išneršia. Seliava yra trumpaamžė žuvis, todėl tik nedaugelis individų
sulaukia daugiau nei 5 metų. Per savo gyvenimą šios žuvys dažniausia neršia 2–3 kartus
(Sinevičius, 2006).
Latvijoje atliktų tyrimų metu buvo nustatinėjama, kaip pakito, prieš 50 metų iš Peipaus ir
Ladogos ežerų introdukuotų seliavų į skirtingus Latvijos ežerus, morfometriniai požymiai. Buvo
nustatyta, kad skirtinguose ežeruose seliavų morfometriniai požymiai keitėsi priklausomai nuo
ekologinių sąlygų. Mažesnio skaidrumo ežeruose buvo pastebėtas žuvų akies padidėjimas,
ežeruose, kuriose gausu maisto, seliavoms būdinga trumpesnė ir platesnė galva. Kai kurie autoriai
teigia, kad išoriniai seliavų morfometriniai požymiai daugiau pakinta dėl aklimatizacijos naujame
vandens telkinyje, o ne dėl paveldėjimo. Įdomu tai, kad pastebėta vandens temperatūros įtaka
meristiniams požymiams, tokiems kaip spindulių skaičius neporiniuose pelekuose, žiauninių
spaigliukų skaičiui bei žvynų skaičiui lateralinėje linijoje. Pastebėta, kad žemesnėje
temperatūroje seliavų analinio peleko spindulių skaičius padidėja, o žiauninių spaigliukų kiekis
sumažėja. Taip pat manoma, kad žiauninių spaigliukų kiekis priklauso nuo maisto kiekio ežere,
teigiama, kad daugiau žiauninių spaigliukų turi žuvys gyvenančios ne tokiose maistinguose
ežeruose. Taigi ežerų hidrobiologiniai parametrai turi įtakos seliavų morfologiniams požymiams,
-
10
taip pat pastebima koreliacija tarp seliavų morfometrinių požymių ir ežerų gylio bei ploto. Laikui
bėgant, kintant kai kuriems ežerų parametrams, gali keistis seliavų morfometriniai parametrai
(Oreha, Škute, 2009).\
SELIAVŲ AUGIMO TEMPAI IR POPULIACIJŲ GAUSUMO SVYRAVIMAI
Seliavos yra svarbi rūšis verslinei žvejybai ir tai yra viena iš priežasčių kodėl reikia stebėti
jų gausumą bei populiacijų kokybę. Pagal statistinius duomenis 1950–1983 metais verslui
seliavos buvo žvejojamos 58 Lietuvos ežeruose. Pagal Aplinkos Ministerijos duomenis 1974–
1985 metais seliavos sudarė 6,8%, o 1996–1999 metais – 15,9% visų verslui sužvejotų žuvų.
Sykinės žuvys yra šaltavandenės, seliavai fiziologinis vandens temperatūros optimumas yra apie
15o
C. Jos yra žvejojamos oligotrofiniuose ar mezooligotrofiniuose, termiškai giliuose ir
vidutiniškai termiškai giliuose ežeruose. Šaltavandenių žuvų tyrimai Lietuvos ežeruose parodė,
kad vandens telkinio parametrai (temperatūros režimas, skaidrumas bei deguonies koncentracija)
turi įtakos seliavų populiacijos kokybei. Vieni svarbiausių faktorių yra šalto vandens (t ≤ 10 – 15o
C) kiekis ežere bei trofiškumo lygis. Geriausios sąlygos seliavoms augti yra termiškai giliuose
ežeruose, kur terminė vandens zona t≤15o
C sudaro 60% viso ežero vandens kiekio, o skaidrumas
yra daugiau nei 5 metrai. Vidutiniškai termiškai giliuose ežeruose kur temperatūrinė zona t≤10o
C
laipsnių sudaro 20% o t≤15o
C sudaro 30% viso ežero vandens, o skaidrumas mažesnis nei 5
metrai pastebimi lėtesni seliavų augimo tempai (Pernaravičiūtė ir Balkuvienė, 2000). Nors
Lietuvoje seliavos dažnai gyvena giliuose ežeruose, kurių gylis siekia 20 ir daugiau metrų,
šiauriau esančiose šalyse seliavų galima aptikti ir seklesniuose vandens telkiniuose. Suomijos
ežere Pyhaharvi kuris yra termiškai nestratifikuotas ir mezotrofinis, o 95% ežero gylis nesiekia 7
metrų, sėkmingai introdukuotos ir gyvenančios seliavos sudaro ko ne didžiausią šio vandens
telkinio verslinės produkcijos dalį. Teigiama, kad šis ežeras yra pakankamai atviras dėl to vyksta
dugno erozija ir susidaro puikios sąlygos sykinėms žuvims neršti, o tai yra viena pagrindinių
gausios populiacijos priežasčių. Suomijoje žinoma ir daugiau gana seklių ežerų, kuriose gyvena
seliavos ir sykai (Sarvala ir kt, 1998).
Negalima teigti, kad vien ežero terminis gylis ir skaidrumas nulemia seliavų augimo tempą
ir morfometrinius požymius. Teigiama, kad kūno ilgio variacijos priklauso nuo maisto išteklių
ežere, populiacijos gausos bei plėšrūnų, mintančių tiek suaugusiais seliavų individais tiek
lervutėmis, kiekio. Taip pat manoma, kad populiacijos augimo tempus lemia verslinės žvejybos
intensyvumas konkrečiame ežere (Ilgų ežere kasmet vykdant verslinę žvejybą pastebėta, kad
-
11
seliavų augimo tempas padidėjo, o Akmenos ežere 1997 metais nutraukus verslinę žvejybą
pastebėtas seliavų augimo tempų sulėtėjimas). Iš to galima spręsti, kad populiacijai pagausėjus
sunaudojama didelė dalis maisto išteklių, padidėja konkurencija, o tai turi įtakos seliavų augimo
tempams (Kaupinis, Bukelskis, 2004).
Seliavų, kaip vertingos, verslui žvejojamos žuvies augimo tempas yra vienas iš parametrų,
pagal kurį galima spręsti apie populiacijos būklę. Įvairūs autoriai pateikia skirtingas seliavų
populiacijų klasifikacijas pagal augimo pobūdį. Lenkų mokslininkas Bernatowicz (1952) seliavas
pagal augimą skirstė į tris grupes naudojant ilgį 2+ amžiaus grupėje. Tos populiacijos kuriose
minėtoje amžiaus grupėje seliavų ilgis didesnis nei 20 cm – greitai augančios, tos kuriose ilgis
mažiau nei 18 cm – lėtai augančios, tos, kurių ilgis minėtoje amžiaus grupėje yra tarp 18 ir 20
cm laikytos vidutiniškai greitai augančiomis. Szczerbowski (1981) pasiūlė penkių augimo tempo
grupių skalę paremtą seliavų ilgiais per šešerius gyvenimo metus (Kozlowski ir kt., 2010).
Kaupinis (2005) Lietuvos ežerų seliavų populiacijas pagal augimo tempą ir individų
ilgaamžiškumą populiacijose suskirstė į penkias grupes: greitai augančių trumpaamžių, lėtai
augančių ilgaamžių, greitai augančių ilgaamžių, lėtai augančių trumpaamžių ir tarpinę tarp visų
keturių kraštutinių augimo grupių, vidutinio augimo seliavų populiacijų grupę. Taigi klasifikacijų
pagal seliavų augimo tempą populiacijose yra gana nemažai, bet teigiama, kad seliavų augimas
skirtingais metais gali gana smarkiai variuoti, todėl to paties ežero seliavos skirtingais metais gali
būti priskiriamos skirtingoms augimo grupėms.
Bendrai, pastebimi trumpalaikiai skirtumai tarp to paties ežero seliavų populiacijų stiprumo
skirtingais metais. Vienais metais seliavos tame pačiame ežere gali augti greičiau, kitais – žymiai
lėčiau. Taip pat gali smarkiai skirtis skirtingo amžiaus individų gausumas populiacijoje. Šiems
reiškiniams paaiškinti yra pateikiama keletas hipotezių. Teigiama, kad tokioms variacijoms gali
turėti įtakos: vandens parametrai rudenį, kurie apsprendžia ikrų vystymąsi neršto zonose
inkubaciniu periodu; maisto gausa ir kokybė inkubaciniu periodu, bei pavasarį; išnerštų individų
kiekis, kuris apsprendžia vidurūšinę konkurenciją dėl maisto išteklių, o tai netiesiogiai
apsprendžia tų metų seliavų individų būklę, augimo tempus bei produktyvumą populiacijoje.
Tyrimų metų pastebėta neigiama koreliacija tarp amžiaus grupės gausumo ir jos augimo tempų
(Viljanen, 2004). Harmin ir Persson (1986) mano, kad trumpalaikiai seliavų populiacijų dydžio
bei individų augimo tempų svyravimai susiję su asimetrine konkurencija dėl maisto išteklių tarp
skirtingų seliavų amžiaus grupių. Teigiama, kad gausios pirmamečių (0+) seliavų populiacijos
individai pavasarį būna pakankamai maži, dėl konkurencijos toje pačioje amžiaus grupėje, tačiau
vasarą 0+ amžiaus grupės seliavos pradeda konkuruoti dėl maisto su antramečių (1+) seliavų
-
12
amžiaus grupe, o tai sąlygoja mažesnį pastarųjų produktyvumą. Taigi sekančiais metais gausios
antramečių seliavų populiacijos individai auga greičiau dėl dviejų priežasčių: dėl sąlyginai mažo
kūno dydžio pavasarį, bei dėl mažos konkurencijos su ne tokia gausia pirmamečių seliavų
populiacija (Viljanen, 2004).
Teigiama, kad plėšrūnų tokių kaip ešerys ir pūgžlys gausėjimas ežere, gali turėti neigiamos
įtakos seliavų populiacijos gausumui. Suomijos mokslininkų teigimu, pastebimas ryšys tarp
seliavų kiekio sumažėjimo ir ešerių kiekio pagausėjimo ežere tais pačiais metais. Manoma, kad
ešeriai kelias savaites po ledo nutirpimo gali maitintis seliavų lervutėmis. Taip pat pastebėta, kad
žvejojant didelio akytumo tinklais nesugaunami mažesni ešeriai, kas sąlygoja ešerių populiacijos
ežere gausėjimą, o tai gali turėti įtakos seliavų kiekio ežere mažėjimui (Valeajarvi, Marjomaki,
2004). Kitas ešerinių (šm. Percidae) atstovas – pūgžlys (Gymnocephalus cernuus L.) gyvena
panašiose sąlygose kaip ir sykinės žuvys, mėgsta šaltą, gausiai deguonies prisotintą vandenį,
tačiau yra bentofagas ir gali maitintis sykinių žuvų ikrais. Vieno tyrimo metu, 16 cm ilgio pūgžlio
skrandyje, buvo rasta net 322 sykų kiaušinėliai, nors nustatyta, kad pūgžliai nesunaikina daugiau
nei 60% sykinių žuvų kiaušinėlių, tačiau pūgžlių gausumas turi įtakos sykinių žuvų populiacijų
gausumui (Rosch, Schmidt, 1996).
Aplinkos kaita susijusi su antropogenine veikla taip pat veikia seliavų populiacijas.
Teigiama, kad sykinės žuvys gali prisitaikyti prie palaipsniui didėjančio vandens užterštumo
toksinėms medžiagomis, tačiau dėl to pastebimi didesni maisto išteklių sunaudojimai (padidėjęs
metabolizmo lygis susijęs su individų detoksikacija) ir individų praradimas populiacijoje dėl
toksikozės. Taip pat dėl taršos populiacijos individų augimo tempas lėtėja, o individai subręsta ir
neršia anksčiau, gali pasitaikyti neršto sutrikimų, dėl to bendras populiacijos amžius ir individų
dydis mažėja (Moiseenko, 2002). Lietuvoje vienas iš antropogeninės veiklos pavyzdžių, susijęs
su seliavų populiacijų mažėjimu – Drūkšių ežeras, kurio vanduo nuo 1984 metų aušino Ignalinos
atominės elektrinės sistemas. Dėl to šiame ežere vandens temperatūra laikėsi aukštesnė nei
natūraliai, kas paskatino eutrofikacijos procesus, šilumą mėgstančių žuvų gausėjimą, bei
šaltamėgių žuvų, stintų ir seliavų, kiekio mažėjimą (Kesminas, Olechnovičienė, 2008).
Intensyvi žvejyba taip pat yra vienas iš veiksnių, lemiančių seliavų ir kitų žvejojamų žuvų
populiacijų būklę ir galimus jų genetinius pokyčius. Teigiama, kad kai kuriuose vandens
telkiniuose dėl žvejybos žuvų mirtingumas išauga iki 400%. Pastebima, kad tai turi įtakos žuvų
vystymosi ciklui, žuvys subręsta ir neršia anksčiau. Telkiniuose kur žvejyba vykdoma
selektyviomis priemonėmis pranašumą dažnai įgyja mažesnės žuvys, jos rečiau pakliūna į tinklus,
dažniau neršia, tikėtina, kad jų palikuonys bus mažesnio dydžio. Taigi intensyvi žvejyba gali
-
13
lemti evoliucinius žuvų populiacijos pokyčius telkinyje, kurie ir sumažinus žvejybos intensyvumą
sunkiai atsistato (Jorgensen, Enberg ir kt. 2007). Kita vertus, kuomet žvejyba yra subalansuota,
dažnai pastebimas populiacijų gausėjimas. Teigiama kad Suomijos ežere Pyhajarvi dėl
intensyvios ir subalansuotos žvejybos padidėja seliavų reprodukcinės galimybės ir paspartėja
augimas. Tai siejama su tuo, kad apgaudant vyresnius individus populiacijoje sumažėja
vidurūšinė konkurencija dėl maisto (Sarvala ir kt., 1998). Taigi sunku vienareikšmiškai teigti,
apie teigiamą ar neigiamą žvejybos įtaką seliavų populiacijoms.
Vokietijos mokslininkų atliktų tyrimų metu įrodyta, kad nardymas, kaip populiarėjanti
sporto šaka ir laisvalaikio praleidimo būdas, gali trikdyti natūralų žuvų elgesį ir pasiskirstymą
vandens telkinyje. Nors vieni autoriai teigia, kad žuvys į narus nereaguoja, tačiau tai labiau
būdinga plėšrioms teritorinėms žuvims. Pelaginės žuvys nardytojų vengia. Naro iškvėpti oro
burbuliukai, pajaučiami šonine linija, sensorine porų sistema, primena greitai judantį plėšrūną,
taip pat naudojamų šviestuvų spinduliai trikdo giliuose ir tamsiuose vandenyse gyvenančioms
seliavas. Dėl šių priežasčių aplink narą tam tikro diametro spinduliu susidaro erdvė (priklausomai
nuo vandens skaidrumo) iš kurios pasišalina pelaginės žuvys, tiriant vandens telkinį echolotais
buvo įrodyta, kad tose vandens telkinių vietose, kur vyksta nardymas trumpam smarkiai sumažėja
seliavų tankumas, kuris atsistato maždaug praėjus 1,5 valandos po nardymo (Smidt, Gassner,
2006). Taigi galima daryti prielaidą, kad dažnas narų lankymasis ežeruose kuriose gausu
pelaginių žuvų, o ypač neršto metu, gali turėti neigiamos įtakos seliavų populiacijoms.
KLIMATO KAITOS IR EŽERŲ EUTROFIKACIJOS ĮTAKA SYKINIŲ ŽUVŲ
POPULIACJOMS
Teigiama, kad dėl klimato kaitos gamtoje kinta lietaus ciklas ir padažnėja ekstremalių
klimato reiškinių. Dėl pasireiškiančių sausros periodų sumažėja į ežerus pritekančio vandens iš
upių kiekis ir kartu jo atnešamų maistmedžiagių kiekis, tačiau pakilusi vidutinė vandens
temperatūra gali lemti deguonies trūkumą priedugnio zonose. Susidaro ilgesnis nei įprastai
laikotarpis tarp vandens sluoksnių maišymosi, dugne vyksta intensyvesnis ir ilgiau trunkantis
skaidymas, visa tai skatina vandens telkinio eutrofikaciją. Didžiosios Britanijos mokslininkų
teigimu, klimato kaitos ir su tuo susijusios vandenų eutrofikacijos įtaka labiausia pasireiškia
pietiniuose šaltamėgių žuvų, tokių kaip seliavos, arealo pakraščiuose. D. Britanijoje buvo tik
keturi ežerai, kuriose gyveno seliavos, dabar dėl aplinkos pokyčių dviejuose iš jų šios rūšies
žuvys išnyko. Basentvaito ežere seliavos nebesugaunamos, prognozuojama, kad vidutinė vandens
temperatūra ateityje šiame ežere pakils daugiau nei 20C ir O2 koncentracija sumažės maždaug
-
14
1mg/l. Taigi sąlygos seliavoms gyventi šiame ežere nebus tinkamos, ir reintrodukcija bus
negalima (Elliott, Bell, 2010). Yra pastebėta, kad dėl gausios seliavų populiacijos ežere gali
padidėti trofiškumas. Nustatyta teigiama koreliacija tarp seliavų populiacijos gausumo ir
chlorofilo a kiekio vandenyje, taip pat pastebėta neigiama koreliacija tarp seliavų gausumo ir
zooplanktono gausumo, bei tarp zooplanktono ir fitoplanktono gausumo (Ventela ir kt., 2007).
Taigi galima daryti išvadą, kad kartais seliavų introdukcija į natūraliai jomis neapgyvendintus
ežerus ir gausi jų populiacija gali paskatinti intensyvesnį dumblių žydėjimą ežere, dėl ko gali
padidėti ežero trofiškumas.
Didelę įtaką aplinkos kaita daro sykinių žuvų rūšių kompleksams vandens telkiniuose.
Europos Alpių regione yra maždaug 25 ežerai, kuriose sutinkama nuo 1 iki 5 sykinių žuvų rūšių
gyvenančių kartu. Teigiama, kad šios rūšys pasiskirstė ežeruose po paskutinio ledynmečio,
susiformavus devynioms hidrologiškai nepriklausomoms ežerų sistemoms. Simpatriškai
gyvenančios sykinių žuvų populiacijos turi gerai išvystytus prezigotinius mechanizmus, tokius
kaip neršto laikas, vandens temperatūrinė zona kur viena ar kita rūšis gyvena, kurie neleidžia
susidaryti tarprūšiniams hibridams. Dauguma Šveicarijos ežerų, kuriose gausu sykinių žuvų yra
gana tankiai apgyvendintuose regionuose, taigi šie ežerai kenčia nuo antropogeninės taršos, kuri
skatina eutrofikaciją ir pokyčius ežeruose. Nors tikslus mechanizmas, kaip dėl šių procesų vyksta
rūšių adaptacinė radiacija nėra aiškus, pastebima, kad pokyčiai ežeruose sutrikdo minėtus
prezigotinius mechanizmus, dėl to atsiranda tarprūšinių hibridų ir taip mažėja rūšinė sykinių žuvų
įvairovė ežeruose. Taip pat kai kuriose ežeruose pastebimas visiškas sykinių žuvų populiacijų
išnykimas dėl padidėjusios vandens vidutinės temperatūros, sumažėjusios O2 koncentracijos ir
suaktyvėjusios dumblių veiklos (Volanthen, Bittner ir kt., 2012).
Lietuvos ežeruose gyvena daugiau nei 30 rūšių žuvys, iš jų 28 rūšys vietinės, kitos
introdukuotos (karpiai, peledės, sidabriniai karosai, starkiai). Kiekviename ežere gyvena ne
daugiau kaip 23–25 žuvų rūšys. Sykinės žuvys gyvena tik mezotrofiniuose bei mezoeutrofiniuose
ežeruose. Žinoma beveik 80 ežerų Lietuvoje, kuriuose gyvena seliavos.
Ežerų žuvų bendrijų rūšinę sudėtį ir kitus parametrus pirmiausia lemia ežero tipas.
Mezotrofinių (pačių jauniausių) ežerų žuvų bendrijų branduolį (daugiau nei 70 % biomasės arba
verslinės produkcijos) sudaro stintos, seliavos, aukšlės (planktofagai) pūgžliai, karšiai
(bentofagai), lynai, kuojos (eurifagai), lydekos ir ešeriai (plėšrūnai) ir retai dar karosai bei dyglės.
Ežerams senstant, eutrofikuojantis, seklėjant, šiltėjant žuvų bendrijų branduolys keičiasi.
Pirmiausia pradeda mažėti, ir galiausiai visai išnyksta šaltavandenės stintos ir seliavos, po to ima
-
15
nykti šilumą mėgstančios planktofagės aukšlės, tada – pūgžliai, karšiai, lynai, kol senuose
distrofiniuose ežeruose lieka vien tik ešeriai, jei ežeras buvo gilus, arba vien tik karosai ir dyglės,
jei ežeras buvo seklus.
Lietuvoje seliaviniai ežerai dideli, gilūs, didžiausias gylis dažniausia siekia 20 ir daugiau
metrų. Tai oligomezotrofiniai arba mezotrofiniai vandens telkiniai, juose dažniausia išreikšti visi
trys temperatūros sluoksniai, o metalimnione vandens temperatūra neviršija 14–15oC. Vandens
skaidrumas siekia apie 5 metrus, pH 7–8,5. Smėlėtas ir žvirgždėtas gruntas 1–2 metrų gylyje
užima daugiau nei 25% dugno. Deguonies kiekis epilimnione ir metalimnione neturėtų būti
mažesnis nei 10 mg/l, o dujų režimas yra palankus ištisus metus. Litoralės zona siaura, grunte
smėlis arba žvyras, gali pasitaikyti riedulių. Dėl bangavimo tokiuose ežeruose vyksta grunto
dalelių judėjimas, todėl bangų mūšos zonoje neauga makrofitai, jie užima tik 11–20 % viso ežero
ploto, taigi būdingas fragmentinis užžėlimas. Šio tipo ežeruose gyvena reliktiniai vėžiagyviai,
kuriais gali maitintis planktofaginės žuvys tokios kaip seliava (Bubinas, Bukelskis, 1998).
-
16
II. TYRIMŲ METODIKA
Ichtiologiniai seliavinių ežerų moksliniai tyrimai atlikti gavus Valstybinės aplinkos
apsaugos agentūros leidimus: 2011 m. Nr. 064 bei leidimą Nr. 044 Zarasų rajono Švento,
Luodžio, Drūkšių, Ignalinos rajono Asalnų, Baluošo, Ūkojo, Dringio, Švenčionių, Molėtų ir
Utenos rajonų sankirtoje esančio Aiseto, Molėtų rajono Bebrusų, Trakų rajono Ilgų ežeruose,
2012 m. Nr. 053 ir nr. 045 Dusios, Alaušo, Asalnų, Platelių, Virintų, Stirnių ežeruose. Taip pat
pasinaudota verslinių žvejybų metu surinkta medžiaga iš Čičirio, Alaušo, Daugų, Tauragno ir
Vencavo ežerų. Visi tyrimai atlikti pagal „ŽUVŲ IŠTEKLIŲ TYRIMŲ METODIKĄ“,
patvirtintą aplinkos ministro 2005 m. spalio 20 d. įsakymu Nr. 501 (Žin., 2005, Nr. 131-4748).
Taip pat panaudoti iki šiol nepublikuoti mokslinių ichtiologinių seliavinių ežerų tyrimų, atliktų
2010 m., duomenys iš Ignalinos rajono Švento, Prūto ir Persveto ežerų.
Tyrimams naudoti statomieji 18, 20, 22, 24 ir 28 mm akytumo (priklausomai nuo
konkrečiame ežere gyvenančių seliavų a priore žinomų vidutinių dydžių) seliaviniai tinklaičiai,
kiekvieno jų ilgis – 30 metrų, aukštis – 12 metrų, įvairiaakių tinklaičių (akytumas nuo 30 iki 70 ar
90 mm, komplekto ilgis 250 ar 500 m, priklausomai nuo ežero ploto) bei selektyvūs tinklai 14-60
mm, kur vienos sekcijos ilgis –5 m, bendras vieno komplekto ilgis – 40 m, komplektų kiekis – 4-8
vnt.
Įvairiaakių tinklų panaudojimas išteklių kontrolei ypač pasiteisino vandens telkiniuose,
vykdant įvairius monitorinius tyrimus (Thoresson, 1993). Netgi vienkartiniai apgaudymai
įvairiaakiais tinklais atspindi žuvų išteklių būklę, rūšinę įvairovę telkiniuose. Visos sužvejotos
žuvys suskirstomos pagal rūšis ir analizuojamos, jos suskaičiuojamos ir pasveriamos. Iš
kiekvienos ilgio grupės po 10 vnt. išmatuojami šie biologiniai požymiai: bendras žuvies ilgis,
kūno ilgis ir bendra žuvies masė. Kiekvieno akytumo sekcijos arba tinklo sugavimai analizuojami
atskirai. Apskaičiuojama, kiek žuvų buvo kiekvienoje tinklo sekcijoje ir kokia buvo jų masė.
Nustatomas bendras žuvų kiekis ir masė pagal atskiras rūšis kiekvienai stočiai.
Žuvų tankis (ir biomasė) viename hektare apskaičiuotas pagal formulę:
Kp
qn QN
čia QN – tam tikros rūšies žuvų tankis (biomasė) hektare; qn – tam tikros rūšies
sužvejotų žuvų kiekis (vnt.) (biomasė, g); p – apžvejotas vandens telkinio plotas (ha); K –
žvejojimo efektyvumo koeficientas (sugaunama žuvų bendrijos dalis (0,2)).
-
17
Morfometrinių fenotipinių seliavų populiacijų tyrimų darbo tikslas – atlikti šešių Lietuvos
ežerų seliavų morfologinę analizę
Fenotipinių tyrimų uždaviniai:
– nustatyti kiekvieno ežero seliavų augimo tempus, pagal juos suskirstyti skirtingų ežerų
seliavų populiacijas į grupes, palyginti gautus rezultatus su ankstesnių (2005 m.) tyrimo
rezultatais;
– atlikti skirtingų ežerų seliavų morfometrinių ir meristinių požymių analizę, nustatyti, ar
skirtingų ežerų seliavų populiacijos patikimai skiriasi viena nuo kitos;
– Išsiaiškinti, ar seliavų morfometriniai požymiai pakito praėjus 8 –9 metams tarp
matavimų ir pasikeitus populiacijos individų kartoms ežeruose
-
18
GENETINIŲ–BIOCHEMINIŲ TYRIMŲ METODAI
2011–1012 m. proteominei analizei surinktos seliavos iš trijų skirtingų Lietuvos ežerų:
seliavos iš Baluošo ežero, seliavos iš Vištyčio ir Ūkojo ežerų, seliavos iš Platelių, Vencavo ir
Čičirio ežerų (1 lentelė).
1 lentelė. Proteominei analizei surinkta medžiaga
Seliavos žvejotos 18–20–24 mm akytumo, 75 m ilgio ir 8 m aukščio statomais tinklais,
sykai nuo 21 iki 50 mm akytumo, 30 m ilgio ir 3 m aukščio statomais tinklais. Matuotas ilgis nuo
snukio pradžios iki uodeginio peleko vidurinių spindulių galo (FL) 1 mm tikslumu. Analizei
Ežeras Ežerų morfometriniai parametrai
Baseinas
(Kilkus,
1998)
Data Seliavų
ilgis (mm)
Plotas
(ha)
Did
žiau
sias
gy
lis
(m
)
Did
žiau
sias
plo
tis
(m
) Ilgis (km)
Ūkojas
427 33,1 1400 4,6 Žeimenos,
Neris
2011-08-26 1. 190 ♂
2. 190 ♂
3. 185 ♂
4. 205 ♀
5. 220 ♀
Vištytis
190 30,5 1100 3,0 Priegliaus,
Baltijos jūra
2011-08-30 1. 143 ♂
2. 133 ♂
3. 133 ♀
4. 140 ♀
Baluošas
1790 50,0 430 8,4 Žeimenos,
Neris
2011-08-26 1. 183 ♀
2. 174 ♂
3. 174 ♀
4. 170 ♂
5. 180 ♀
Čičirys
880 45 800 12,5 Nikaja,
Dauguva
2012-08-12 1. 284 ♂
2. 294 ♀
3. 250 ♂
4. 234 ♀
Plateliai
1200 42 3000 4000 Babrungas,
Minija
212-08-21 1. 25 ♀
2. 27 ♂
3. 34 ♀
4. 44 ♂
5. 45 ♀
-
19
naudota seliavų raumens bei kepenų mėginiai. Proteominės analizės tyrimų eiga pateikta 1
paveiksle.
Seliavų audiniai lizuoti 200 μl lizės buferiu sudaryto iš 50 mM Tris-HCl pH 6,8, 4% SDS, 10%
glycerolio, 50 mM DTT bei GE proteazių inhibitorių mišinio (1:100) bei 0,02 % bromophenol blue
dažo. Audiniai sutrinti (homogenizuoti) ant ledo naudojant GE “sample grinding kit” rinkinį.
Lizatas nucentrifuguotas 15 min 4°C 15000 × g greičiu.
Tyrimams naudotas raumens audinio homogenizatas. Lizės buferis (SDT) buvo 4% SDS; 100
mM DTT; 100 mM Tris/HCl pH 7.6. Mėginiai buvo inkubuojama 100 °C 3 min, vėliau
sonikuojami 20 s (output control 3.5; duty cycle 20%). Vėliau baltymai hidrolizuoti tripsinu
naudojant FASP metodą (Wisniewski, 2009), kai hidrolizė atliekama filtruose (Amicon Ultracel
30kD). Peptidų proteominė analizė atlikta naudojant nanoACQUITY UPLC sistemą ir Synapt G2
masių spektrometrą bei TRIZAIC UPLC jonų šaltinį. Naudotas linijinis 30 min ilgio gradientas nuo
3% ACN iki 40% ACN, tekėjimo greitis 450 nL/min 30 °C temperatūroje. Masių spektrometrijos
eiga pateikta 1 paveiksle.
1 pav. Masių spektrometrijos eiga. Jonizacijos parametrai:
Source (ES+, Resolution mode) Settings
Capillary (kV) 3.4000
Source Temperature (°C) 70
Sampling Cone 30.0000
Extraction Cone 3.0000
Source Gas Flow (mL/min) 0.00
Desolvation Temperature (°C) 150
-
20
Cone Gas Flow (L/Hr) 30.0
TriZaic Gas Pressure (Bar) 0.4
Desolvation Gas Flow (L/Hr) 500.0
MTDNR ANALIZĖ
DNR buvo išskiriama naudojant WIZARD® DNR gryninimo rinkinį (Promega). Du DNR
segmentai iš mitochondrinio genomo buvo amplifikuoti: ND3/4 (NADH dehidrogenazė; 3 ir 4
subvienetai) naudojant pradmenis aprašytus Nielsen (1998) ir kontrolinį regioną (D – kilpą) pagal
Brzuzan (1998) aprašymą.
Dvigrandės PGR amplifikacijos reakcija, atskirai ND3/4 arba kontroliniam regionui buvo atlikta
naudojant 2 vienetus Thermophilus aquaticus DNR polimerazės (Promega), 5 µl reakcijos
buferio (500 mM KCL, pH 9,0; 1% Triton X-100), 20 pmol (piko-molių) kiekvieno iš pradmenų
(MWG-BIOTECH, Ebersberg, Germany), 2,5 mM MgCL2 ir 500 µM dATP, dCTP, dGTP ir
dTTP (Promega). DNR buvo amplifikuojama Perkin-Elmer (2400) DNR amplifikatoriumi
pradedant denatūraciją 95oC temperatūroje 1 min., ir 72
oC temperatūroje 1,5 min. reakcijų ciklas
buvo kartojamas 30 kartų.
Amplifikuoti DNR segmentai buvo tikrinti dėl restrikcijos vietos polimorfizmo, naudojant
penkias restrikcijos endonukleazes: Alu I, Cfo I, Hae III, Msp I ir Rsa I. DNR fragmentai buvo
išskirti pagal jų molekulinę masę elektroforezės būdu. Šiam metodui naudota horizontali
agarozės gelio plokštelė, sudėtyje turinti 1,0 ar 1,5% agarozės. Elektroforezė buvo vykdoma 1
val. prie 80 V. Į gelį buvo pridėta etidžio bromido (0,1 µg/ml) tirpalo ir mtDNR elektroforezės
rezultatai buvo vizualizuoti naudojant UV šviesą.
-
21
2 lentelė. Duomenų procesavimo parametrai:
Baltymai identifikuoti naudojant NCBI duomenų bazę (Actinopterygii taksonominę dalį).
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein?term=Actinopterygii
3 lentelė. Identifikavimo parametrai
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein?term=Actinopterygii
-
22
2 pav. Proteominės analizės tyrimų eiga.
-
23
SDS Page (SDS-poliakrilamido gelio elektroforezė)
Baltymų elektroforezei panaudota 1/3 dafnijų mėginių lizato. Koncentruojančio (4%)
gelio (0.5 M Tris-HCl pH 6.8, 4% acrylamide-/bisacrylamide (37.5/1), 0.1% w/v SDS, 0.05%
w/v APS, 0.1% v/v TEMED) aukštis 2 cm, skirstomojo (8 % ir 10 %) gelio (1.5 M Tris-HCl pH
8.8, 10% acrylamide/bisacrylamide (37.5/1), 0.1% w/v SDS, 0.05% w/v APS, 0.05% v/v
TEMED) – 6 cm. Baltymų skirstymas vyko 3 val., naudojant elektroforezės Hoefer SE 400
aparatą , 35 mA srovės stiprumą ir elektroforezės buferį (25 mM Tris, 192 mM glycin, 0.1% w/v
SDS). Gelis dažytas per naktį su Fermento „PageBlue“ gelio dažais.
Gelio pjaustymas ir peptidų paruošimas
Kiekvienas gelio takelis su išskirstytais baltymais supjaustytas į 10 dalių, kurios vėliau
susmulkintos į 1 mm2 dydžio gabaliukus. Gelio gabaliukai inkubuoti du kartus po 5 min 50 mM
NH4HCO3 tirpale. Vėliau dažai nuplauti 50% acetonitrilo (ACN) ir 50 mM NH4HCO3 tirpalu du
kartus po 30 min. Gelio gabaliukai po 10 min poveikio 100% ACN išdžiovinti kambario
temperatūroje naudojant vakuuminį koncentratorių eppendorf 5301. Baltymų hidrolizė vykdyta
40 mM NH4HCO3 ir 9% ACN tirpale per naktį 37°C temperatūroje naudojant 1,5 µg tripsino
(emp Biotech) vienai gelio daliai. Peptidai ekstrahuoti du kartus po 60 min naudojant kiekvienam
mėginiui po 150 µl 50% acetonitrilo (ACN) ir 5% TFA (trifluoracto rūgšties) tirpalą. Vėliau
peptidai išdžiovinti kambario temperatūroje ir suspenduoti 40 µl 2% ACN, 0,1% TFA buferyje.
1D-LC (peptidų chromatografinis išskirstymas)
Peptidų chromatografinis skirstymas atliktas naudojant Dionex Ultimate 3000
chromatografinę sistemą. Chromatografijai naudota po 25% kiekvieno peptidų mėginio. Peptidai
pirmiausiai buvo sukoncentruoti atvirkščių fazių prieškolonėlėje (C18 PepMap 100, 5 µm bead
size, 300 µm i.d., 5 mm length, LC Packings) naudojant 2% ACN ir 0,1% TFA buferį bei
tekėjimo greitį 20 µl/min. Vėliau peptidai išskirstyti naudojant atvirkščių fazių kolonėlę (C18
PepMap 100, 3 µm bead size, 75 µm i.d.; 15 cm length, LC Packings) 100 min gradientą (A
buferis: 0,05% TFA, B buferis: 80% ACN, 0,04% TFA) bei 0,3 µl/min tekėjimo greitį.
Masių spektrometrija
Masių spektrometrijos ir baltymų identifikavimo sistemos pateiktos 2 paveiksle. Sistema
skirta įvairių junginių, metabolitų nustatymui ir charakterizavimui, proteominei analizei, baltymų
cheminės modifikacijos nustatymui, biožymenų aptikimui. jonų šaltiniai: elektrinio purškimo
jonų (turbolonspray), apci ir nanopurškimo (nanospray), srauto greitis 2 nl/min - 2000 nl/min.
-
24
masių spektrometras: jonų gaudyklė, skaldymo kiuvetė, jonų kvadrupolis, kurie sudaro linijinį
trigubą kvadrupulį ir linijinę jonų gaudyklę, atmosferos-vakuumo sąsaja, vakuumo sistema,
detektorius. masių diapazonas 5-2800 m/z kvadrupoliniame režime, 50 -2800 m/z jonų gaudyklės
režime. skenavimo greitis jonų gaudyklės režime pasirenkamas nuo 250 amu/sec iki 4000
amu/sec.
Peptidai analizuoti QTRAP 4000 (AB Sciex) masių spektrometru naudojant NanoSpray II
jonų purkštuvą su Pico Tip (FS-360-50-15-D-5) adata bei 2750 V įtampą. Per 4 s trunkantį jonų
MS analizės ciklą (IDA – information dependent acquisition), jonai buvo skanuojami 400-1250
m/z intervale. MS/MS analizei buvo atrenkami 6 intensyviausi jonai, kurie viršija 100 000 cps
intensyvumą; MS/MS analizė atlikta 250 – 1400 m/z intervale.
Baltymų identifikavimas duomenų bazėje bei duomenų analizė
MS/MS duomenys iš atskirų gelio takelio dalių (chromatogramų) buvo apjungti naudojant
ProteinPilot TM
(AB Sciex) programą bei naudojant Mascot 2.1.03 (Matrix Science, Boston,
USA) algoritmą. Baltymų indentifikavimui naudoti sekantys parametrai: Enzyme: Trypsin,
Variable modifications: Oxidation (M); Deamidation (NQ), MS tol. 0,35 Da, v) MS/MS tol. 0,5
Da, Peptide charge 1+, 2+ and 3+, Instrument ESI-TRAP, 1 missed cleavages.
Naudota baltymų duomenų bazė Tremble.
-
25
Nano srauto atvirkščių
fazių peptidų
chromatografija
5 10 15 20 25
0 .0
3 .0x109
6 .0x109
9 .0x109
1 .2x1010
TIC
(c
ps
)
T im e (m in )
Dionex Ultimate 3000
chromatografinė
sistema su C18 PepMap
kolonėle
IDA (Information
Dependent MS/MS
acquisition) peptidų
analizė
4000 Q TRAP™
LC/MS/MS sistema
IDA (Information
Dependent MS/MS
acquisition) peptidų
analizė
4000 Q TRAP™
LC/MS/MS sistema
Baltymų paieška
duomenų bazėje
Matrixscience Mascot ir
ProteinPilot Paragon
algoritmai
3 pav. Chromatografijos, masių spektrometrijos ir baltymų bioinformazinės analizės. Hibridinis
masių spektrometras sudarytas iš jonų gaudyklės ir masių analizatorius Q TRAP 4000
LC/MS/MS System, Applied Biosystems, tiesiogiai sujungtas su skysčių nano-chromatografu.
Fenotipiniams –morfometriniams tyrimams medžiaga buvo renkama 2010–2011 metais,
šešiuose rytų Lietuvos ežeruose: Alauše, Čičiryje, Persvėte, Prūte, Vencave ir Tauragne. Seliavos
buvo gaudomos 18–20–24 mm akytumo statomais tinklais, pasveriamos ir išmatuojamos,
paimami žvynai, nuo pilvo po krūtininiais pelekais ir šalia šoninės linijos, amžiui nustatyti. Taip
pat darbe naudoti dr. A. Kaupinio 2002– 2003 metais surinkti morfometriniai seliavų duomenys
iš Alaušo, Čičirio, Tauragno ir Vencavo ežerų.
AUGIMO ANALIZĖ
Augimo analizei buvo naudojamas seliavų ilgis nuo snukio pradžios iki vidurinių uodegos
spindulių galo (FL), 1 mm tikslumu ir amžius. Amžius buvo nustatomas vizualiai pagal žvynus,
naudojant 8–32 kartus didinantį binokuliarą. Amžiaus grupės buvo žymimos taip: 0+ - šiųmetukai
(pirmieji gyvenimo metai skaičiuojant nuo išsiritimo), 1+ - vienmečiai (antrieji gyvenimo metai)
ir t.t.. šios analizes metu atskirų ežerų seliavų populiacijos buvo sugrupuojamos į grupes pagal
augimo tempus ir gyvenimo trukmę, taip pat buvo atliekama augimo analizė atskirai tarp
kiekvieno ežero skirtingų lyčių individų. Augimo analizei naudotų individų skaičius:
-
26
Ežeras ♀ ♂ Iš viso
Alaušas 18 12 30
Čičirys 27 7 34
Persvėtas 15 10 25
Prūtas 15 12 27
Tauragnas 9 2 11
Vencavas 16 8 24
MORFOMETRINĖ IR MERISTINĖ ANALIZĖ
Morfometrinei ir meristinei analizei buvo naudota šviežiai sugauta žuvis, morfometriniai
požymiai buvo matuojami mechaniniu slankmačiu 0,01 mm tikslumu. Išmatuoti 24
morfometriniai ir 6 meristiniai parametrai, pagal modifikuotą sykų matavimo metodiką. Požymių
žymėjimas ir reikšmės pateikiamos 4 lentelėje.
4 lentelė. Morfologinių požymių žymėjimas ir reikšmės:
Morfologinių
požymių
žymėjimas
Morfologinių požymių aprašymas
Morfometriniai požymiai
PD1 predorsalinis atstumas: nuo snukio galo iki nugarinio peleko pradžios
POD1
postdorsalinis atstumas: nuo statmens, nuvesto nuo nugaros peleko pabaigos per kūno vidurį, o
iki kūno galo
PrV1 preventralinis atstumas: nuo snukio galo iki pilvo peleko pradžios
PA1 preanalinis atstumas: nuo snukio galo iki analinio peleko pradžios
TTL2 Kūno priekinės dalies ilgis: atstumas nuo žiaunadangčio krašto iki nugarinio peleko pradžios
LUL2
Kūno užpakalinės dalies ilgis: atstumas nuo nugarinio peleko pabaigos iki analinio peleko
pradžios
PL1 (CPL
2)
uodegos stiebelio ilgis: atstumas nuo statmens, nuvesto nuo analinio peleko pabaigos iki kūno
vidurio galo, iki kūno galo
H1 (BDD
2) kūno aukštis: atstumas nuo nugarinio peleko pradžios iki kūno pilvinio paviršiaus
H11 (CPD
2) uodegos stiebelio aukštis
LD1 (DOL
2) nugaros peleko ilgis: atstumas nuo nugaros peleko pradžios iki pabaigos
-
27
HD1 nugarinio peleko aukštis: ilgiausio nugarinio peleko spindulio ilgis
LA1 (ANL
2) analinio peleko ilgis: atstumas nuo pauodegio peleko pradžios iki pabaigos
HA1 analinio peleko aukštis: ilgiausio analinio peleko spindulio ilgis
LP1 (PCL
2)
krūtinininio peleko ilgis: atstumas nuo pamatinės pilvo peleko pirmo spindulio pradžios iki
peleko galo
LV1 (PVL
2) pilvo peleko ilgis: atstumas nuo pilvo peleko pradžios iki pabaigos
PV1 atstumas nuo krūtininio peleko pradžios iki pilvo peleko pradžios
VA1 atstumas nuo pilvo peleko pradžios iki analinio peleko pradžios
LC1 galvos ilgis: atstumas nuo snukio galo iki toliausio išsikišusio žiaunadangčio krašto
HC1 (HDD
2) galvos aukštis (per akies obuolį)
O1 (OOL
2) horizontalus akies skersmuo: atstumas nuo priekinio iki užpakalinio akies krašto
PO1 (PSL
2)
postorbitalinis ilgis: atstumas nuo akiduobės užpakalinio krašto iki labiausiai nutolusio
žiaunadangčio krašto
R1 (POL
2) preorbitalinis (snukio) ilgis: atstumas nuo snukio galo iki akies priekinio krašto
LMX1 (MXL
2) viršutinio žandikaulio ilgis
LMD1 (MBL
2) apatinio žandikaulio ilgis
Meristiniai požymiai
SPBR1
(GRC2)
žiauninių spaigliukų skaičius ant kairiojo pirmojo žiauninio lanko
LL1 (LLS
2) perforuotų žvynų skaičius šoninėje linijoje
D11 (DRC1
2) nešakotų spindulių skaičius nugariniame peleke
D21 (DRC2
2) šakotų spindulių skaičius nugariniame peleke
A11 (ARC1
2) nešakotų spindulių skaičius analiniame peleke
A21 (ARC2
2) šakotų spindulių skaičius analiniame peleke
Visi morfometriniai požymiai patikimai koreliuoja su kūno ilgiu, todėl reikalinga duomenų
transformacija kuri panaikintų šią koreliaciją. Kadangi seliavos skirtinguose ežeruose auga labai
nevienodai, reikia tinkamai pasirinkti duomenų perskaičiavimo metodą. Morfometriniai
duomenys transformuoti natūrinio logaritmo pagrindu vis vien patikimai koreliuoja su kūno ilgiu,
todėl buvo nustatyta, jog tinkamiausi morfometrinių požymių perskaičiavimo metodai yra
pagrindinių komponenčių bei regresines analizes metodai, kadangi jie geriausiai eliminuoja ilgio
skirtumus. Taigi buvo pasirinkta duomenų transformacija regresinės analizės pagrindu į
liekamąsias paklaidas (MORFOM – RESID metodas) (A. Kaupinis, 2005).
-
28
Visų individų morfometriniai požymiai perskaičiuoti į liekamąsias paklaidas buvo
tikrinami Kolmogorovo – Smirnovo testu, ir neivienoje imtyje nepastebėtas patikimas duomenų
nukrypimas nuo normaliojo skirsinio (p>0.05). Todėl tolimesnėje analizėje naudota parametrinė
statistika. Tikrinant skirtumus tarp seliavų populiacijų pagal meristinius požymius taikyta
neparametrinė statistika (Kruskalo–Voliso ranginis kriterijus), prieš tai duomenys buvo
transformuoti natūrinio logaritmo pagrindu.
Bendrai, morfometrinė analizė buvo atliekama tarp skirtingų lyčių seliavų tame pačiame
ežere, norint įsitikinti ar išreikštas lytinis dimorfizmas, šiai analizei naudoti penkių ežerų seliavų
morfometriniai duomenys (Alaušo, Čičirio, Persvėto, Prūto ir Vencavo) individų skaičius toks
pats kaip ir naudotas augimo analizei (4 lentelė). Taip pat buvo atliekama analizė tarp skirtingų
populiacijų seliavų norint įsitikint ar atskirų ežerų seliavos pagal morfometrinius ir meristinius
požymius išsiskiria į atskiras grupes (naudoti duomenys iš Alaušo, Čičirio, Persvėto, Prūto,
Tauragno ir Vencavo ežerų). Galiausia buvo lyginami Alaušo, Čičirio Tauragno ir Vencavo ežerų
duomenys rinkti 2010 – 2011 metais su tuose pačiuose ežeruose 2002 – 2003 metais dr. A.
Kaupinio rinktais duomenimis, norint sužinoti ar morfometriniai požymiai kinta bėgant laikui.
Seliavų skaičius naudotas morfometrinei analizei tarp populiacijų skirtingai metais:
Naudoti statistiniai duomenų apdorojimo metodai
Statistiniam duomenų apdorojimui buvo naudojamos STATISTICA 6.0 ir Excel programos.
Ar duomenys skirstosi pagal normalųjį slirstinį buvo tikrinama Kolmogorovo – Smornovo testu,
jei skirtumas nuo normaliojo skirstinio patikimas (p< 0,05) – naudota neparametrinė statistika, jei
skirtumas nuo normaliojo skirstinio nepatikimas (p>0,05) tada naudota pasametrinė statistika.
Konkretūs metodai nurodomi tyrimų rezultatuose. Naudotos aprašomosios statistikos: vidurkis,
standartinė paklaida, pasikliautinieji intervalai.
Darbe taikytos vienmatės ir daugiamatės analizės:
1. Vienmatė neparametrinė - Kruskalo-Voliso testas tikrinant skirtumus tarp grupių.
2. Vienmatė parametrinė – dispersinė analizė (ANOVA) patikimiems skirtumams tarp grupių
nustatyti.
3. Daugiamatės parametrinės – klasterinė analizė (vidutinės jungties metodas) norint sugrupuoti
individus į grupes, diskriminantinė analizė norint įsitikinti ar populiacijos patikimai pasiskirsto į
atskiras grupes.
-
29
III. LITERATŪROS APŽVALGA
Seliavos mūsų ežeruose dažniausiai sutinkamos tik dideliuose ir giliuose ežeruose. Šių ežerų
limnologinės ir hidrobiologinės charakteristikos gali varijuoti, tačiau visumoje jiems būdingi ir
bendri bruožai. Lietuvos seliavinių ežerų sąrašas pateikiamas 5 lentelėje.
Ežerų tipai pagal dubens kilmę. Seliaviniai ežerai, tame tarpe ir mūsų tirti ežerai, gali būti
skirtingos kilmės. Tauragnas – rininis ežeras. Jis ilgos, siauros ir vingiuotos formos. Tai giliausias
šalyje ežeras, pagal paskutinius matavimus gylis jo siekia 66 metrus. Ežero dugno reljefas nelygus,
duobėtas, o krantai statūs. Tokios pat kilmės yra ir kiti ilgiausi Lietuvos ežerai – Sartai, Dubingiai,
Baltieji ir Juodieji Lakajai, Ilgis, Aisetas.
Baluošo ežeras yra patvenktinės kilmės. Jis telkšo daubose, išslėgtose ledyno liežuvių arba
atitvertose jo sukrautų galinių morenų, yra apsuptas kalvotų moreninių plotų. Baluošo krantai labai
netaisyklingi, ežerų dugno reljefas labai nelygus, jame yra kelios salos, kurių vienoje plyti nedidelis
ežerėlis. Šiam ežerų tipui taip pat priklauso Drūkšių, Luodžio, Galvės, Vištyčio, Platelių ir kt. ežerai.
Kai kurie šio tipo ežerų dubenys yra gana sudėtingi, nes jų dalį sudaro ir rinos.
Dusios ežeras priskiriamas ledo guolio ežerams. Jo daubą sudarė atitrūkę ir žemėje įstrigęs
didelis ledo luistas. Pastarajam ištirpus, jo vietoje liko Pietų Lietuvoje didžiausias ir gana gilus
Dusios ežero dubuo. Šio tipo ežerų krantai gana taisyklingi, nevingiuoti, gyliai mažesni už antrojo ir
pirmojo tipo ežerų gylius. Tokios pat kilmės ir šalia esantis Metelio ežeras (Bieliukas, 1961).
Ežerinių nuosėdų susidarymas. Giliuose ežeruose mirusių mikroaugalų ir mikrogyvūnų
liekanos suyra (oksiduojasi) greičiau negu pasiekia dugną. Krintančios planktono liekanos
oksiduojasi ir išsiskiria nemažai CO2. Padidėjus CO2 kiekiui vandenyje, krintantieji kalcio karbonato
kristalėliai pradeda tirpti ir suskyla į kalcio ir hidrokarbonatų jonus. Dėl visų šių procesų labai gilių
(per 25 m) ežerų dugno nepasiekia nei planktono liekanos, nei paviršiniame vandens sluoksnyje
susidarę kalcio karbonato kristalėliai. Giliausiose Dusios ir Tauragnų ežerų vietose ežerinių nuosėdų,
susidariusių per visą šių ežerų gyvenimo laiką, sluoksnis ne storesnis nei 1-2 m. Antras veiksnys,
nulemiantis ežerinių nuosėdų susidarymo intensyvumą ir pobūdį, yra ežerų pratakumo laipsnis: kuo
daugiau į ežerą atiteka vandens, tuo daugiau atnešama ir alachtoninių medžiagų (Garunkštis ir kt.,
1969).
-
30
5 lentelė. Lietuvos seliavinių ežerų sąrašas
Nr. Ežero pavadinimas Plotas
(ha)
1. Aisetas 505,7
2. Akmena 276,5
3. Alaušai 262,6
4. Alaušas 1073,4
5. Antalieptės marios 1911
6. Ančia 422,6
7. Arinas 375,4
8. Asalnai 263,5
9. Asveja 1013,1
10. Aviris 136,8
11. Ažvintis 263,8
12. Baltieji Lakajai 670,2
13. Baltis 75,6
14. Baluošai 254,0
15. Baluošas 442,2
16. Bebrusai 367,9
17. Čičirys 715,0
18. Daugų 912,7
19. Dringis 725,9
20. Drūkšiai 4226,7
21. Dusia 2337,0
22. Dvarčiai 27,5
23. Erzvėtas 206,4
24. Galadusis 160,6
25. Galstas 388,6
26. Galuonas 591,4
27. Galvė 388,2
28. Gavys 125,8
29. Giluišis 16,7
30. Giluitis 235,1
31. Ilgai 135,0
32. Ilmedas 81,9
33. Indrajai 300,2
34. Juodieji Lakajai 430,8
35. Linkmenas 75,7
36. Luka 75,8
37. Luodis 1320,0
38. Luokesai 105
39. Lūšiai 406,4
40. Makys 169,4
41. Margis 121,3
42. Monaitis 50,8
43. Monis 102,5
44. Pakalas 66,1
45. Parsvėtas 87,4
46. Peršokšnai 206,7
47. Plateliai 1205,0
48. Prūtas 463,4
49. Rašia 179,0
50. Samavas 545,3
51. Seirijis 501,2
52. Siesartis 546,0
53. Skaistis 296,3
54. Snaigynas 210,3
55. Spindžius 106,7
56. Stirniai 891,0
57. Sugardas 122,8
58. Šakarvai 79,5
59. Šlavantas 187,6
60. Šlavantėlis 55,6
61. Šulininkų 26,1
62. Šventas (Zarasų) 439,7
63. Šventas (Ignalinos) 61,0
64. Tauragnas 512,7
65. Totoriškių 75,6
66. Ūkojas 190,3
67. Ūsiai 261,5
68. Utenas 200,0
69. Vajuonis 230,1
70. Veisiejis 440,1
71. Vencavas 226,8
72. Verniejus 95,9
73. Vievis 291,8
74. Vilkinys 149,6
75. Virintai 281,2
76. Vištytis 1971,0
77. Zarasas 323,4
78. Žeimenys 436,3
-
Gruntas. Seliavinių ežerų priekrantės skiriasi: Vištyčio ežero smėlėti, akmenuoti, mažai
arba visai neužaugę šiurkščia vandens augalija. Makrofitai užima tik 5-8 % viso ežero ploto.
Tauragno ežeras gausiau apaugęs augalija, čia projekcinis padengimas siekia 11-20 %. Baluošas
visose įlankose, apie salas ir daugelyje pakrančių apaugęs ištisai. Gruntai Tauragne ir Dusioje
gerai tinka seliavų nerštui: smėlėti ir žvirgždėti gruntai 1-2 m gylyje užima virš 25% ežero
dugno. Tuo tarpu Baluoše seliavos neršia ant povandenine augalija (elodėjomis ir vandens
samanomis) užžėlusio dugno (Bieliukas, 1961; Bukelskis, 1995).
Terminė stratifikacija. Seliaviniuose ežeruose išreikšti visi trys temperatūriniai
sluoksniai: epilimnionas, metalimnionas ir hipolimnionas. Epilimnionas – nuo paviršiaus ligi 5-7
m gylio, metalimnionas – nuo 5-7 m ligi 12 m gylyje, hipolimnionas – nuo 10-12 m iki pat
dugno (Basalykas ir kt., 1958). Epilimnionas yra homotermiškas dėl trumpalaikių radiacinio
balanso svyravimų (ypač paros). Paviršinio vandens sluoksnis gali atvėsti (pavyzdžiui naktį),
įgyti didesnį tankį ir grimzti gilyn iki analogiškos temperatūros (tankio) vandens. Todėl
temperatūra epilimnione suvienodėja dėl gravitacinės (konvekcinės) sąmaišos. Epilimniono
storis priklauso nuo vandens optinių savybių bei paros radiacinių kontrastų. Žemiau epilimniono
vandens temperatūra krinta labai greitai. Metalimnionas – plonas vandens sluoksnis, kuriame
stebimi dideli temperatūros gradientai (iki 4-5C/m). Tirtuose seliaviniuose ežeruose vandens
temperatūra metalimnione neviršija 14-15C. Hipolimniono tūris vasarą, terminio šuolio
sluoksniui (metalimnionui) leidžiantis žemyn, mažėja ir šilumos gauna mažai. Jei ežero
geometrinis gylis pakankamas, prie dugno esančio vandens temperatūra yra artima didžiausio
vandens tankio temperatūrai (Bieliukas 1961; Kilkus, 1993; Bukelskis, 1995). Giliausiuose
Lietuvos ežeruose skirtumas tarp paviršinio ir priedugnio vandens sluoksnių temperatūros
vasaros metu siekia iki 18C. Lietuvos klimato sąlygose ežero vandens masė du kartus per metus
įgyja didžiausio tankio temperatūrą (+ 4C) nuo paviršiaus iki paties dugno ir be vėjo pagalbos –
konvekcinės sąmaišos dėka. Šie vienodos temperatūros laikotarpiai vadinami homotermijomis
(atitinkamai, pavasario ir rudens homotermijomis). Todėl didžioji Baluošo ežero akvatorijos
dalis, Dusia ir Tauragnas yra tipiški dimiktiniai ežerai (Kilkus, 1993). Kaip teigia J. Virbickas,
stintoms kritinė hipolimnijono masė – 4,1x106, o seliavoms – 5x10
6 m
3 vandens. Visgi seliavos
gyvena ir mažuose ežeruose, kurių plotas – vos keliasdešimt ha (Šulininkų ežere –25,8 ha, Balsio
(Lazdijų raj.) ežere – 45 ha, Dvarčių ežere – 24,3 ha).
Vandens skaidrumas. Jis priklauso nuo daugelio veiksnių (intakų veiklos, bangų gožos,
ežero srovių, vėjo, biologinių reiškinių), kurie sąlygoja didesnį ar mažesnį seistono – gyvojo arba
planktono, ir negyvojo arba triptono susikaupimą ežero vandenyje. Paprastai seliaviniuose
-
32
ežeruose vandens skaidrumas vasarą siekai apie 5 m (Bieliukas, 1961; Bukelskis, 1995). Mūsų
tyrimų metu, 2003 m, skaidrumas birželio mėn. pabaigoje Baluoše siekė 5.2 m, o Dusioje ir
Tauragne buvo kiek mažesnis nei būdinga seliaviniams ežerams, 3.5 ir 4.2 m atitinkamai.
Dujų režimas. Deguonis (O2). Žiemą, kai vandens paviršius tiesiogiai nekontaktuoja su
atmosfera, ištirpusio O2 sumažėja. Pavyzdžiui, Sartų ežere jis sudaro 82 sotinančio kiekio
(vasarą – 94). Didžiausias deguonies deficitas stebimas dinamiškai gilių ežerų priedugnio
vandens sluoksnyje. Vasarą vandenyje ištirpusio O2 kiekis artimas sotinančiam tik tuose
ežeruose, kur priedugnio vandens temperatūra t12-14C, tai yra nuolatinės arba periodiškos
homotermijos ežeruose (Kilkus, 1989).
Vandenyje ištirpusio deguonies kiekis taip pat priklauso nuo vandens temperatūros,
sąmaišos intensyvumo, o taip pat biologinių ir biocheminių veiksnių. Vandenyje ištirpusių dujų
režimui įtaką turi fotosintezės zonos storis bei vandens telkinio trofiškumas (Kilkus, 1993).
Seliaviniuose ežeruose deguonies kiekis epilimnione ir metalimnione ne mažesnis kaip 10 mg/l,
o dujų režimas yra palankus ištisus metus (Bukelskis, 1995).
Anglies dioksidas (CO2) pasiskirsto ežerų vandenyje atvirkščiai deguoniui, t.y. Lietuvos
ežeruose jo daugėja einant nuo paviršiaus link dugno. Tokį CO2 pasiskirstymą G.Hatčinsonas
vadina negatyviuoju klinogradiniu. Faktiškai anglies dioksidas pasiskirsto daug sudėtingiau.
Kadangi CO2 dalinis slėgis atmosferoje yra labai nedidelis, į vandenį jo patenka mažai. Dažniau
esti priešingai: CO2, susikaupęs priedugnyje veikiant biologiniams ir biocheminiams procesams
bei atplukdytas požeminio vandens, dinaminės sąmaišos iškeliamas į paviršių ir čia
panaudojamas fotosintezei arba išsiskiria į atmosferą. Kuo didesnis ežero santykinis gylis, tuo
didesnė ir CO2 koncentracija priedugnio vandens sluoksnyje (Kilkus, 1989).
Ežero trofiškumas. Ežero biologinis produktyvumas, tai yra jo sugebėjimas kurti
organines medžiagas ir jas transformuoti į aukštos kokybės bioproduktus priklauso nuo
biogeninių medžiagų gausumo vandenyje – ypač azoto (N), fosforo (P), geležies (Fe) ir silicio
(Si), nes būtent jie limituoja pirminius biologinius procesus. Azoto junginių koncentracija ežerų
vandenyje priklauso nuo to, kiek intensyviai jie yra išplaunami iš maitinančiojo baseino ir, po to,
įsisavinami vandens augalų. Pastaruoju metu gamtinį azoto ciklą labai stipriai iškreipia žmonių
ūkinė veikla. Visa tai su nuotėkiu bei krituliais gali patekti į ežerus ir labai stimuliuoti pirminius
biologinius procesus. Šis reiškinys, beje, priklausantis ir nuo kitų biogeninių elementų prietakos,
vadinamas antropogenine eutrofikacija. Intensyviausi kitimai vyksta agrolandšaftų, o mažiausiai
intensyvūs – miškingų landšaftų ežeruose (Kilkus, 1993). Fosforas ežerų vandenyje esti
mineralinių ir organinių junginių pavidaluose (kaip ir azotas), bet jo koncentracija dažniausiai
-
33
yra labai menka (dešimtosios ir šimtosios miligramo dalys 1 l vandens). Priežastis – blogas
fosforo junginių tirpumas ir intensyvus jų įsisavinimas pirminiuose biologiniuose procesuose.
Padidinta fosforo junginių koncentracija ežerų vandenyje dažniausiai yra susijusi su
antropogenine veikla (tarša) (Kilkus, 1993). Mūsų tirti Dusios, Baluošo ir Tauragno ežerai pagal
į juos patenkančių biogeninių medžiagų kiekį (g/m2) priskirtini mažos biogeninių medžiagų
prietakos ežerų kategorijai. Į šiuos ežerus patenka mažiau nei 1,0 g/m2 mineralinio azoto, mažiau
nei 0,05 g/m2
mineralinio fosforo ir mažiau nei 10 g/m2 organinės anglies.
Baluošo, Tauragno ir Dusios ežerai priskiriami prie mezotrofinio tipo ežerų.
Mezotrofinius ežerus dar galima suskirstyti į dvi grupes. Pirmai grupei priklauso didelį plotą
turintys ežerai, kurių maksimalus gylis siekia 20-60 m, o vidutinis – 10-19 m. Tai termiškai labai
gilūs arba termiškai gilūs ežerai, kuriuose vandens skaidrumas vasarą siekia 4,0-8,5 m.
Augmenija juose išvystyta silpnai, krantų užpelkėjimas nedidelis (iki 25). Kadangi šios grupės
ežerai turi oligotrofijos požymių, juos dar galima pavadinti mezooligotrofiniais. Šiuose ežeruose
metiniai Pbend. koncentracijų vidurkiai kinta nuo 0,011 iki 0,061 mg/l, N:P – nuo 11:1 iki 72:1,
daugiamečiai – nuo 0,021 iki 0,04 mg/l ir nuo 12:1 iki 48:1. Tokie yra Dusia bei Tauragnas. Šie
ežerai dėl antropogeninės veiklos per pastaruosius dešimtmečius sparčiai kinta. Pvz., Dusios
ežero vandenyje maksimali amonio jonų koncentracija (NH4+) padidėjo 2 kartus, o NO3- – 5
kartus.
Kitos grupės, kuriai priskirtinas ir Baluošas, maksimalus gylis siekia 10,5-46,5 m, o
vidutinis – 5,5-13,0 m. Tai daugiausia termiškai gilūs arba vidutinio terminio gilumo ežerai
(5t12C). Vandens skaidrumas juose siekia 1-7 m, krantų užpelkėjimas – 40-45. Kai kurie
jų turi eutrofijos požymių, todėl vadinami mezoeutrofiniais (Bukelskis, 1995). Šiuose ežeruose
Pbend. daugiamečiai vidurkiai svyruoja nuo 0,017 iki 0,087, retai reikšmės būna didesnės nei
0,221-0,279 mg/l, o N:P daugiamečiai vidurkiai kinta nuo 8:1 iki 47:1 (Kavaliauskienė, 1996).
Fitoplanktonas. Fitoplanktonas yra pagrindinis organinės medžiagos producentas
ežeruose. Jo vystymosi intensyvumas nulemia ežerų biologinį produktyvumą ir vandens kokybę.
Pirminė produkcija – vienas iš svarbiausių vandens telkinių trofinės būklės rodiklių ir vienas iš
pagrindinių šiuolaikinės ežerų tipizacijos principų. Skirtingo trofiškumo ežeruose aptinkamo
fitoplanktono kiekybiniai rodikliai skiriasi (Kavaliauskienė, 1996).
Termiškai giliuose ežeruose pagrindinė fitoplanktono masė sutinkama epilimnione.
Mezotrofiniuose ežeruose su silpnesniais eutrofiškumo bruožais, pvz. Dusios ežere fitoplanktono
sezoninėje sukcesijoje didžiausią reikšmę turi titnagdumbliai ir šarvadumbliai, o eutrofiškumui
didėjant vis didesnę reikšmę įgauna melsvadumbliai, taip pat žaliadumbliai ir euglendumbliai.
Fitoplanktono kiekybiniai rodikliai mezooligotrofiniuose ežeruose (Tauragne, Dusioje) yra patys
-
34
mažiausi. Trofiškumo indeksas pagal chlorofilo kiekį (IChl) – nuo 29 iki 41, pagal vandens
skaidrumą (ISD) – nuo 31 iki 44, saprobiškumo indeksas – nuo 1,28 iki 2,22 (vidurkis – 1,55-
1,78), tai atitinka I-II–ą vandens švarumo klasę arba oligosaprobinę--mezosaprobinę zoną
(Kavaliauskienė, 1996). Mezoeutrofinių ežerų (Baluošo) trofiškumo indeksas (Ichl) yra – nuo 34
iki 55, ISD – nuo 37 iki 63, saprobiškumo indeksas – nuo 1,36 iki 2,27 (vidurkis – 1,60-1,93) ir
atitinka I-II–ą vandens švarumo klasę arba oligosaprobinę--mezosaprobinę zoną
(Kavaliauskienė, 1996).
Makrofitai. Pagal makrofitų rūšinę sudėtį, augalijos juostų išsivystymą ir jų išsidėstymą
tirti seliaviniai ežerai priskirtini skirtingiems tipams: Dusios apaugimas fragmentinis, Tauragno –
juostinis–fragmentinis, o Baluošo – ištisinis juostinis (kai kuriose įlankose pastebimas liūninis
apaugimo pobūdis). Vyrauja aukštų helofitų ir limneidų bendrijos, kurios ištisų Tauragne juostų
nesudaro, o tik juostų fragmentus, žymiai nutolusius vienus nuo kito. Nimfeidai ir potameidai
sudaro bendrijų grupes tik Baluošo įlankose, kur eutrofizacijos ir užžėlimo procesai vyksta
sparčiau. Helofitų juostoje vyrauja nendrių (Phragmitetum australis) (Tauragne), o Dusioje –
meldų (Scirpetum lacustris) bendrijos. Pastarosios bendrijos dažnos Baluošo ežero seklumose.
Šiame ežere limneidų juostoje vyrauja maurabraginių dumblių bendrijos, formuojamos Chara,
Nitella ir Nitellopsis genčių rūšių. Šiame ežere povandeninės limneidų bendrijos sudaro beveik
nepertraukiamą juostą, o helofitų, nimfeidų ir potameidų bendrijos ištisines juostas sudaro tik
įlankose, o tiesiose kranto atkarpose sudaro įvairaus dydžio pavienes grupes. Helofitų juostoje
pasitaiko tarp meldynų ir nendrynų įsiterpia švendrynų (Typhetum angustifoliae) ir monažolynų
(Glycerietum maximae) bendrijos. Limneidų juostoje vyrauja maurabraginių dumblių bendrijos.
Potameidų juostoje vyrauja blizgančiosios ir permautalapės plūdžių (Potamogetonetum lucentis;
P.perfoliati), varpotosios plunksnalapės (Myriophylletum spicati) bendrijos (Bukelskis, 1995).
Nektobentosas. Dažnai seliaviniuose ežeruose aptinkami ledynmečio reliktiniai
vėžiagyviai – reliktinė mizidė (Mysis relicta), keturspyglė šoniplauka (Pallasea quadrispinosa)
ir du planktoniniai irklakojai vėžiagyviai (Limnocalanus macrurus ir Eurytemora lacustris)
(Grigelis, Arbačiauskas, 1996). Paminėtina, kad reliktiniai planktono vėžiagyviai turėtų būti
svarbūs seliavų mitybai.
Ichtiocenozių struktūra. Ežerų ichtiocenozėse paprastai išskiriamas žuvų branduolys – tai
rūšių kompleksas, sudarantis visų arba daugumos bendrijų pagrindą, per kurį vyksta pagrindiniai
energijos srautai. Lietuvoje oligomezotrofinių ar mezotrofinių ežerų žuvų branduolį sudaro
stintos, seliavos, aukšlės (planktofagai), pūgžliai, karšiai (bentofagai), kuojos (eurifagai), lydekos
ar ešeriai (plėšrūnai). Ichtiocenozių struktūrų kitimai vyksta kartu su visos ekosistemos
pokyčiais. Šiuo metu vykstant spartiems ežerų trofiškumo didėjimo procesams ir kintant
-
35
hidrofiziniams– hidrocheminiams parametrams keičiasi ir ichtiocenozių struktūra: pirmiausiai
mažėja šaltamėgių stintų ir seliavų, kol jos visai išnyksta (Virbickas ir kt., 1996). Pvz., Virintų
ežere prieš kelis dešimtmečius išnyko seliavos. Stintos išnyko iš Usto, Luodžio ir kitų ežerų.
Manoma, kad tokie procesai šiuo metu vyksta ir Dusios bei Tauragno ežeruose. Negrįžtami
pakitimai (sukcesija) ežeruose vyksta tiek dėl klimatinių veiksnių, tiek dėl žmogaus ūkinės
veiklos. Pvz., didėjant vandens žydėjimui ir mažėjant skaidrumui žuvų rūšinė sudėtis keičiasi
tokia eile: sykines žuvis keičia karpinės, karpines – ešerinės, jas – lydekinės. Tokia rūšių kaita
neretai vyksta dėl natūralių žuvų reprodukcijos sąlygų pasikeitimo. Eutrofikuojantis ežerui dėl
mažos deguonies koncentracijos žiemos periodu, grunto uždumblėjimo ir kitų veiksnių, mažėja
rudenį neršiančių žuvų – seliavų ar sykų ikrų gyvybingumas. Lydekinėms, ešerinėms ir
karpinėms žuvims būdingas trumpas inkubacijos periodas, todėl jos pradeda dominuoti
bendrijoje, išstumdamos vertingas verslines sykines žuvis (Решетников ir kt., 1982).
-
36
IV. SELIAVINIŲ EŽERŲ TYRIMŲ REZULTATAI
IV. 1. ŽUVŲ BENDRIJŲ TYRIMAI
Prūtas – pasienio vandens telkinys, rytuose besiribojantis su Baltarusija. Jo plotas – 266,1 ha
(2,661) km²). Tai Dauguvos baseino, vyresniojo vandentiekio Ružo ežero (Ružo upės), tiesioginio
vandentakio – bevardžio upelio R–1 vandens telkinys. Tarptautinis ežero numeris – LY-2376,
vietinis numeris – DG-161 (4 pav.).
Prie Parsvėto įsikūrę Dūkštelių, Dvarykščiaus, Ažukarklinės kaimai, Dūkšto miesto šiaurinis
pakraštys.
4 pav. Prūto ežero hidrografinė schema (iš http://www.maps.lt/map/), rodykle pažymėta tyrimo
vieta
Moksliniais selektyviais tinklais sugautų žuvų laimikio analizė parodė, kad santykinis
gausumas didžiausias pūgžlių, ešerių, aukšlių ir kuojų (virš 70 procentų nuo bendro gausumo).
http://wapedia.mobi/lt/D%C5%ABk%C5%A1teliaihttp://wapedia.mobi/lt/Dvaryk%C5%A1%C4%8Diushttp://wapedia.mobi/lt/A%C5%BEukarklin%C4%97http://www.maps.lt/map/
-
37
Visos šios žuvys sudaro bendrijos branduolį priekrantėse. Gelmėse selektyvių tinklų laimikyje
sugauta ir seliavų (beveik 11 %) (5 pav.). Tačiau šių žvejybos įrankių laimikiuose didžiausia
biomasė buvo kuojų (27,9%) bei lynų (23%). Karšių tyrimų metu šiais žvejybos įrankiais
sugauta labai mažai, o kitų vertingų rūšių žuvų biomasė sudaro vos po kelis procentus nuo
visos žuvų biomasės, iš jų kiek didesnė tik lydekų biomasė. Pagal šiuos duomenis nustatyta,
kad Parsveto ežeras – mezoeutrofinis, su priekrantėse dominuojančia karpinių žuvų bendrija,
kurios branduolį šioje dalyje bei seklumose sudaro kuoja, ešerys ir lynas. Įdomu pažymėti, kad
tyrimų metu buvo masiškai pradėjusios kristi seliavos, tačiu jos krito tik palyginti seklioje
vakarinėje įlankoje, nors dėl deguonies stygiaus likusios gyvos buvo pasklidusios po visą ežero
akvatoriją, todėl buvo sugautos ir selektyviuose tinkluose (6 pav.).
Apskaičiavus pagal smulkiaakių selektyvių tinklų sugavimus žuvų biomasę ir gausumą
kg/ha nustatyta, kad prie bendro santykinio gausumo išskirto žuvų bendrijos branduolio
įsiterpia ir aukšlė, kurios gausumas siekia beveik 18 proc. Nuo bendro žuvų gausumo arba virš
70 ind. iš 1 ha ežero ploto (7–8 pav.). Tokia žuvų bendrijos struktūra rodo, kad ežere trūksta
plėšrūnių, nors čia ir nevyksta intensyvi mėgėjų žvejyba, tačiau aukšlių jos negali efektyviai
sureguliuoti, ir todėl palaipsniui didėja karpinių žuvų gausumas. Prūte ypač tiktų įvesti sterkus,
kurie ženkliai sumažintų aukšlių, pūgžlių ir kitų menkaverčių žuvų kiekius.
Santykinis gausumas (N) ir biomasė (B)
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
%
N % 10,94 2,34 15,63 4,69 2,34 17,97 1,56 21,88 22,66
B % 8,01 13,78 27,89 4,46 22,96 4,06 1,25 1,62 15,97
Seliava Lydeka Kuoja Raudė Lynas P.aukšlė Plakis Pūgžlys Ešerys
5 pav. Atskirų rūšių žuvų santykinis gausumas (vnt., %) ir biomasė (g, %) sugavimuose
selektyviais tinklais Prūto ežere tyrimų metu 2010 metais
-
38
6 pav. Prūto ežere dėl deguonies stygiaus ir labai aukštos vandens temperatūros kritusios seliavos
7 pav. Apskaičiuotas žuvų gausumas ir biomasė bei galima produkcija selektyvių tinklų
laimikiuose
Biomasė ir gausumas
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
7,00
8,00
Selia
va
Lyde
ka
Kuo
ja
Rau
dė
Lyna
s
P.au
kšlė
Plak
is
Pūgž
lys
Ešer
ys
kg
/ha
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
ind
./h
a
Biomasė (kg/ha) Galima produkcija (kg/ha/m.) Gausumas (ind./ha)
-
39
Santykinis gausumas (N) ir biomasė (B)
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
%
N % 71,43 10,45 1,39 0,35 16,38
B % 42,01 22,64 1,79 0,57 32,99
Seliava Kuoja Plakis Karšis Ešerys
8 pav. Atskirų rūšių žuvų santykinis gausumas (vnt., %) ir biomasė (g, %) sugavimuose
įvairiaakiais tinklais
Statomųjų įvairiakių tinklų laimikio analizės rezultatai ženkliai skiriasi nuo rezultatų, gautų
naudojant selektyvius tinklus (9–10 pav.). Tačiau čia aiškiai išsiskiria seliavų gausumas ir
biomasė. Kitos dvi svarbiausio bendrijos žuvys – kuoja ir ešerys pagal santykinį gausumą ir
biomasę skiriasi nuo smulkiakais tinklais sugautų žuvų laimikio – ešeriai žymiai gausesni,
gerokai didesnė ir jų biomasė, nei kuojų. Tai rodo, kad Prūto ežero giluminėje dalyje vyrauja
sykinės (seliavos) ir karpinės žuvys, o jų išteklių neišnaudoja mėgėjai žvejai.
Gausumas ir biomasė
0,00
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
Seliava Kuoja Plakis Karšis Ešerys
kg
/ha
0
200
400
600
800
1000
ind
./h
a
Biomasė (kg/ha) Galima produkcija (kg/ha/m.) Gausumas (ind./ha)
9 pav. Apskaičiuotas žuvų gausumas ir biomasė bei galima produkcija įvairiaakių tinklų
laimikiuose
Pagal visais žvejybos įrankiais sugautų žuvų laimikio duomenis matome, kad tendencijos
išlieka tos pačios (11 pav.). Neženkliai skiriasi tik proporcijos, labiau išryškėja sykinių žuvų –
seliavų dominavimas. Pagal šiuos rezultatus konstatuojame, kad Parsveto ežeras išliko kaip
seliavinis ežeras, tačiau jame žuvų bendrijoje nepaprastai trūksta lydekų. Visos žuvų bendrijos
-
40
būklė gera, ežere pakankami nerštaviečių plotai visoms žuvims. Seliavų šteklių neišnaudoja mėgėjai
žvejai, o nelegalios žvejybos atvejų giluminėje dalyje, jei jų būna, tai mažai ir tai nedaro poveikio
šių žuvų ištekliams. Tyrimų metu jokių retų ar saugomų žuvų rūšių nerasta.
Santykinis gausumas (N) ir biomasė (B)
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
%
N % 21,49 0,21 67,15 0,83 0,62 1,03 0,41 0,21 8,06
B % 5,26 0,39 79,63 2,68 6,37 0,66 1,49 0,08 3,44
Seliava Lydeka Kuoja Raudė Lynas Plakis Karšis Pūgžlys Ešerys
10 pav. Bendras žuvų santykinis gausumas (vnt., %) ir biomasė (g, %) Prūto ežere
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
40,00
45,00
50,00
Seliava Lydeka Kuoja Raudė Lynas Plakis Karšis Pūgžlys Ešerys
kg
/ha
0
100
200
300
400
500
600
700
ind
./h
a
Biomasė (kg/ha)
Galima produkcija
(kg/ha/m.)Gausumas (ind./ha)
11 pav. Bendras žuvų gausumas ir biomasė bei apskaičiuota galima žuvų produkcija Prūto
ežere
Bendra žuvų biomasė siekia 60 kg iš 1 ha, o galima produkcija – 12 kg/ha (11 pav.). Tame
tarpe seliavų biomasė siekia 4,4 kg iš 1 ha, o galima produkcija – 0,9 kg/ha. Kadangi seliavos
šiltuoju metų laiku gyvena tik žemiau metalimniono, kur gyliai siekia 20 ir daugiau metrų, tai
bendras seliavų kiekis ir gausumas ežere yra žymiai didesnis, ne apskaičiuotasis vienam ežero
ploto vienetui. Apibendrinant Prūto ežero ichtiologinius tyrimus galime konstatuoti, kad šiame
ežere versliniais įrankiais gali būti žvejojamos tik seliavos. Tą įrodo apskaičiuoti žuvų kiekiai ir
jų masė vienai žvejybos pastangai (12 pav.).
-
41
11 pav. Žuvų sugavimai vienai žvejybos pastangai Prūto ežere 2010 m.
12 pav. Žuvų biomasė ir žuvų gauusumas vienai žvejybos pastangai Prūto ežere
IŠVADA:
Pagal ichtiologinių tyrimų duomenis galima teigti, kad Prūto ežere yra pakankami seliavų
ištekliai, kad čia galima organizuoti šių žuvų žvejybą versliniais įrankiais. Tokia žvejyba
neigiamo poveikio šių žuvų populiacijos būklei ir ištekliams neturės. Siūlome nustatyti 300 m
ilgio seliavinių tinklų, naudojamų vienu metu, limitą.
-
42
Parsvėto ežeras (inv. Nr.32-173, plotas 87,4 ha, tarptautinis ežero numeris – LY-2368,
vietinis numeris – DG-153) yra rytų Lietuvoje, Ignalinos rajone, apie 1 km į šiaurę nuo Dūkšto,
šalia Vilniaus-Zarasų plento ir Vilniaus-Daugpilio geležinkelio (Koordinatės:55°32′15″N
26°19′30″E / 55.5375°N 26.325°E) (13 pav.). Ilgis šiaurės vakarų - pietryčių kryptimi 2,1 km,
plotis iki 0,7 km. Krantai daugiausia statūs, o rytinis ardomas. Išteka Dauguvos intakas Dysna
(per Dysnų ežerą). Tai Dauguvos baseino, vyresniojo vandentiekio – Parsvytės, tiesioginio
vandentakio – Bevardžio upelio vandens telkinys.
13 pav. Parsveto ežero hidrografinė schema (iš http://www.maps.lt/map/), balta rodykle
pažymėtos tyrimo vietos
http://wapedia.mobi/lt/Ignalinos_rajonashttp://wapedia.mobi/lt/D%C5%ABk%C5%A1tas_(miestas)http://wapedia.mobi/lt/KK102http://stable.toolserver.org/geohack/geohack.php?pagename=Parsv%C4%97tas&language=lt¶ms=55_32_15_N_26_19_30_E_http://stable.toolserver.org/geohack/geohack.php?pagename=Parsv%C4%97tas&language=lt¶ms=55_32_15_N_26_19_30_E_http://wapedia.mobi/lt/Dauguvahttp://wapedia.mobi/lt/Dysnahttp://wapedia.mobi/lt/Dysnaihttp://www.maps.lt/map/
-
43
Moksliniais selektyviaiais tinklais sugautų žuvų laimikio analizė parodė, kad santykinis
gausumas didžiausias kuojų (virš 72 procentų nuo bendro gausumo) ir ešerių ( beveik 19 %)
(14 pav.). Tačiau šių žvejybos įrankių laimikiuose didžiausia biomasė buvo kuojų (63,6%) bei
lynų (17,5%). Karšių bei kitų vertingų rūšių žuvų biomasė sudaro vos po kelis procentus nuo
visos žuvų biomasės. Ypač maža lydekų biomasė. Pagal šiuos duomenis nustatyta, kad
Parsveto ežeras – mezoeutrofinis, su dominuojančia karpinių žuvų bendrija, kurios branduolį
priekrantėse bei seklumose sudaro kuoja, ešerys ir lynas .
Apskaičiavus pagal smulkiaakių selektyvių tinklų sugavimus žuvų biomasę ir gausumą
kg/ha nustatyta, kad prie bendro santykinio gausumo išskirto žuvų bendrijos branduolio
įsiterpia ir raudė, kurio biomasė siekia virš 5 kg iš 1 ha ežero ploto (15 pav.). Tokia žuvų
bendrijos struktūra rodo, kad ežere labai intensyvi mėgėjų žvejyba, todėl išgaudomos
plėšriosios žuvys, jos negali efektyviai sureguliuoti palaipsniui didėjančio karpinių žuvų
gausumo.
Santykinis gausumas (N) ir biomasė (B)
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
%
N % 0,63 72,33 2,52 1,89 1,89 1,26 0,63 18,87
B % 1,07 63,59 7,34 17,47 1,14 4,09 0,23 5,05
Lydeka Kuoja Raudė Lynas Plakis Karšis Pūgžlys Ešerys
14 pav. Atskirų rūšių žuvų santykinis gausumas (vnt., %) ir biomasė (g, %) sugavimuose
selektyviais tinklais Parsveto ežere tyrimų metu 2010 metais
-
44
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
40,00
45,00
50,00
Lydeka Kuoja Raudė Lynas Plakis Karšis Pūgžlys Ešerys
kg
/ha
0
100
200
300
400
500
600
700
800
ind
./h
a
Biomasė (kg/ha)
Galima produkcija
(kg/ha/m.)Gausumas (ind./ha)
15 pav. Apskaičiuotas žuvų gausumas ir biomasė bei galima produkcija selektyvių tinklų
laimikiuose
Santykinis gausumas (N) ir biomasė (B)
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
%
N % 71,43 10,45 1,39 0,35 16,38
B % 42,01 22,64 1,79 0,57 32,99
Seliava Kuoja Plakis Karšis Ešerys
16 pav. Atskirų rūšių žuvų santykinis gausumas (vnt., %) ir biomasė (g, %) sugavimuose
įvairiaakiais tinklais
Statomųjų įvairiakių tinklų laimikio analizės rezultatai panašūs į selektyviais tinklais sugautų
žuvų laimikio (16-17 pav.). Tačiau čia aiškiai išsiskiria seliavų gausumas ir biomasė. Kitos dvi
svarbiausio bendrijos žuvys – kuoja ir ešerys pagal santykinį gausumą ir biomasę skiriasi nuo
smulkiakais tinklais sugautų žuvų laimikio – ešeriai žymiai gausesni, gerokai didesnė ir jų biom
top related