botanika(=fitologija)= veda o rastlinah - … · • morfologija: citologija, histologija,...

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta,

Oddelek za agronomijo

Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin in informatiko

Univerzitetni študij

KMETIJSTVO:Agronomija

Predmet

BOTANIKA Šolsko leto 2011/12

Franc Batič

Ekosistemski in ekonomski pomen

rastlin

• Ekosistem: primarni producenti (energetska in

snovna povezanost- tok energije, kroţenje snovi)

graditelji habitatov (biomi-gozdovi, travišča,

puščave....); koeveolucija rastlin in živali (opraševalci cvetov, raznaševalci semen/plodov).

• Agroekosistemi-od človeka vzdrţevani

ekosistemi:rastline so vir hrane (food), krme (fodder) in

vlaknin (fibre)-industrijske rastline

Poznavanje krmne vrednosti

• Poznavanje rastlin (gojene rastline-poljedelstvo;pleveli, trajna travišča (trave, metuljnice, zeli -terenske vaje)

• Poznavanje zgradbe rastlin(celica, tkiva, organi; snovna zgradba rastlin-elementna, molekulska)

• Poznavanje osnovnih procesov v rastlinah

(primarni metabolizem, sekundarni metabolizem

● Osnove razmnoževanja višjih rastlin

● Vpliv okolja na uspevanje in razširjenost rastlin (v omejenem obsegu)

KRMNA VREDNOST,

STRUPENOST, ZDRAVILNOST

• Zgradba celic, tkiv in organov

• Pripadnost taksonomskim skupinam (trave, metuljnice, zeli, praprotnice,..

• Starosti rastline in fenofaze

• Agronomski ukrepi (gnojenje, zalivanje, uporaba pesticidov- za gojene rastline)

• Vplivi okolja: vodni reţim, lastnosti tal, prehranjenost (N!), slanost, osvetljenost, onesnaţenje okolja, nadmorska višina, okuţba z glivami, bakterijami, virusi, škodljivci,,,

V Sloveniji predstavljajo travišča preko 60% kmetijskih površin- vsa so

antropogena- nastala z ţivinorejo.

BOTANIKA(=FITOLOGIJA)=

VEDA O RASTLINAH

RAZDELITEV ORGANIZMOV

(BIOLOGIJA)

• RASTLINE

• ŢIVALI

• GLIVE

• MIKROORGANIZMI (arheje, bakterije,

virusi, mikoplazme

SKUPNE ZNAČINOSTI

ŢIVLJENJA (ORGANIZMOV) • OSNOVNA ZGRADBA (elementna (makro & mikroelementi), molekulska

(polimeri: beljakovine, nukl. kisline, maščobe, polisaharidi, drugi polimeri)

• BIOSINTEZA

• ORGANIZACIJA ( celica, biomembrane, organeli; telo-osebek, populacija, zdruţba, ekosistemi; visoka strukturalna in funkcionalna urejenost)

• VZDRŽEVANJE ENERGETSKEGA STANJA & ZGRADBE, nizka raven entropije; labilen in odprt sistem; tok energije preko trofičnih ravni in dekompozicije

• RAST, RAZVOJ IN RAZMNOŽEVANJE (razvoj osebka, vrste, sistem; »Omne vivum e vivo« (Pasteur & Hoffmann 1860)

• DEDNOST DNK, RNK, (prenos in prevod genetske informacije)

• VZDRAŽNOST IN ODZIVNOST (čutila, zaznavanje, odziv)

• EVOLUCIJA (izvor ţivljenja, starost zemlje (cca 4.55 miljard let); cianobakterije: 3 miljarde let; večcelične rastline cca 570 miljonov let; Oparin-Miller 1953; koacervatna hipoteza; monofilija-polifilija; panspermija?

• GEN (DNK-AVTOREDUPLIKACIJA & REGULACIJA)

• FEN

•

RASTLINE (AVTOTROFI)

• AVTOTROFI (cianobakterije, fotosint. akt. bakterije,lišaji, alge, višje rastline)

• NAČIN ŽIVLJENJA: fotoavtotrofi: sončna energija (kemotrofija);

• NAČIN RASTI: rastline: neomejena rast, (glive!)

• NAČIN PREHRANE: osmotrofija: način sprejema vode in anorganskih spojin; velika zunanja površina (sprejem anorganskih hranil, vode, CO2, fotosinteza)

• ZGRADBA TELESA: radialna simetrija; celica, steljka, brst;Raunkiarjeve ţivljenske oblike rastlin;, sesilnost; veliki organizmi (drevesa) preteţno iz mrtvih celic; zgradba telesa je kompromis z okoljem

• ZGRADBA CELIC: kloroplasti, celična stena, vakuola

• PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: fotosinteza, primarni, sekundarni metabolizem; fotosintezna barvila, celuloza;

HETEROTROFI

• HETEROTROFI: arheje, bakterije, glive, ţivali, zajedalske rastline

• NAČIN ŽIVLJENJA: heterotrofi: energija organskih spojin

• NAČIN RASTI: živali: omejena rast; glive: neomejena rast

• NAČIN PREHRANE: živali: velika notranja površina; prebava organskih

snovi ; glive: izločanje encimov-zunanja “prebava”

• ZGRADBA, TELESA: živali:bilateralna simetrija, mobilnost, večja

raznolikost v zgradbi telesa (enoceličarji, spuţve, nečlenarji,mnogočlenarji,

maločlenarji, strunarji); veliki organizmi preteţno iz ţivih celic: glive:

steljčnice; sesilni organizmi; iz ţivih celic

• ZGRADBA CELIC: živali: ni plastidov, celične stene, vakuol; glive: ni

plastidov

• PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: živali:razgradnja organskih snovi;

preteţno primarni metabolizem; glive: razgradnja organskih snovi; primarni

in sekundarni metabolizem (višje glive, lišaji!)

Organizacijske stopnje telesa rastlin in gliv:

Enoceličarji, steljčnice, brstnice

Shema zgradbe telesa brstnice (sporofit semenke)

RAZDELITEV BOTANIKE

• MORFOLOGIJA: citologija, histologija, organografija; anatomija

• FIZIOLOGIJA: presnova, rast in razvoj, regulacija, vzdraţnost, gibanja

• GENETIKA: zgradba, organizacija in delovanje DNK (ţlahtnjenje rastlin, biotehnologija)

• SISTEMATIKA (taksonomija:determinacija, nomenklatura, klasifikacija); splošna mikrobiologija lihenologija, mikologija, fikologija,...., aplikativne (uporabne) botanike: kmetijstvo, gozdarstvo, hotikultura, farmakologija, ..., paleobotanika, filogenija, etnobotanika,...

• RASTLINSKA EKOLOGIJA: avtekologija; (GEOBOTANIKA); sinekologija (=fitocenologija)

• EKOFIZIOLOGIJA

• EKOBIOKEMIJA

• EKOTOKSIKOLOGIJA

• BIOINDIKACIJA

• FITOGEOGRAFIJA

POVEZAVA BOTANIKE Z

DRUGIMI VEDAMI

• OKOLJSKE VEDE

• meteorologija

• geologija, pedologija

• hidrologija

• varstvo okolja* (navezava na ekologijo)

• GOSPODARSKE PANOGE (agronomija (poljedelstvo, hortikultura, ţivinoreja), gozdarstvo, lesarstvo, ţivilstvo

• DRUŽBA (sicoekonomski, filozofski, estetski vidiki)

CITOLOGIJA

• 1665 - R.Hook; "cell" - "box" ; celica (ćelija, the cell, la celule, Die Zelle); citologija

• 1832 - Purkinje - protoplazma

• 1846- H. von Mohl; Schleiden, Schwan & Purkynie - celična teorija

• Oblika celic: parenhimi, prozenhimi

• Velikost: 0,2 m - m; 10 - 100 m

• Nastanek: Omnicellula e cellula; Strasburger, B tschli & Fleming

• Organizacija: protocita; evcita; energida

• Tipična zgradba: PROTOPLAST; ERGASTIČNE TVORBE

Primeri parenhimatskih celic (parenhim centralnega strţena v steblu

koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja

Primeri prozenhimatskih celic: sklerenhimska vlakna v steblu lana

(prečni in vzdolţni prerez) in prečni prerez trahej.

PROTOCITA PROTOCITA: prokariotska celica

Bakterije iz skupine spirohet

Celična stena bakterij

EVCITA – evkariontska celica

EVCITA

ZGRADBA PROTOPLASTA (ţivi

del)

• A) Protoplasma : citoplazma, karioplazma, plastidoplazma (stroma), hondrioplazma (matriks)

• B) Protoplazemske diferenciacije: kroglaste (globularne), nitaste (fibrilarne),cevaste(tubularne), membranske, sestavljene

• C)Biomembrane: celična membrana (plazmalema), tonoplast, endomembrane,

• C) Celični organeli: 1) veliki (avtoreduplikacija, avtoregulacija)›: jedro,

• mitohondriji, plastidi ("plasti")

• 2) manjši : membranski: diktiosom (Golgijev aparat),

• endoplazemski retikulum (ER), mikrotelesa:

• lizosomi, peroksisomi, glioksisomi);

• nitasti-cevasti: delitveno vreteno, citoskelet

• (mikrofilamenti/tuboli), bički, migetalke;

• globularni: ribosomi

• 3. Vakuola, (celična stena)

ERGASTIČNE TVORBE =

APOPLAST (mrtvi del)

• A) Celična stena

• B) Vsebina vakuol

• C) Vključki v plastidih, vakuoli in citoplazmi

PRINCIP ZGRADBE CELICE

• Kompartimentizacija (razdelitev) celice z

membranami na več oddelkov:

• 1. transport, encimatska dejavnost,...

• 2. vzdrţevanje energetskega sistema

(oksidacijsko redukcijski procesi)

• 3. omejitev in vzdrţevanje sistema za

avtoreduplikacijo in regulacijo presnove.

FIZIKALNA ZGRADBA CELICE

• TEKOČI DELI: “PLAZME” IN CELIČNI SOK

• Fizikalno kemijske lastnosti ( citoplazma

(CITOSOL), kario-, plastido (STROMA)-,

hondrioplazma (MATRIKS) :

• - koloidna raztopina; viskoznost, elastičnost,

sol(gel - nabrekanje;netopnost;

• - gibanja (rotacija, cirkulacija, fluktuacija);

• TRDNI DELI: citoskelet + citpl. diferenciacije,

cel. organeli)

ELEMENTNA ZGRADBA CELICE

(Mineralna prehrana rastlin) • MAKROELEMENTI (makrohranila)>20mgl-1: 10;

6 biogenih: C,H,O, N, S, P; K, Ca, Mg, Fe; (Si,Na, Cl, Al); 10-0,01% mase rastlin, (C-45%, 0-42%, H -6,5%, N -1, 5%, ostali 5% mase

• MIKROELEMENTI: < 500μgl-1:ostali: Mn, B,Sr -10-3, Cu, Ti, Zn,Li, Ba,Br -10-4, F, Rb,Sn, Ni - 10-

5, As, Mo, Co, J, Ge, Ph,Hg, Ag, Au, Ra – 10-12 uteţnih procentov

• ESENCIALNI ZA RASTLINE: 16: H, C, O, N,K, Ca,Mg, P, S, Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo: glede na relativno število atomov, prisotnih v zgradbi rastlin

Sprejem hranil v ionski obliki iz tal v absorbcijski coni korenin; C-sprejemajo kot

CO2, H, O kot H2O

POMEN MINERALNE PREHRANE

• Justus Liebig _ zakon minimuma

• Harmonična prehrana rastlin (vrsta, starost, rastišče)

• “gnojenje” (N,P,K gnojila) in problemi

• Privzem: tla: pH, vrsta in količina ionov, humus, glina (adsobcija); rastlina: aktivni (ionski kanali, črpalke, prenašalci), pasivni sprejem (WFS, DFS); akumulatorji, indikatorji

MOLEKULSKA ZGRADBA

• Molekulska zgradba:

• makromolekule organskih spojin z M (

10000

• organske spojine z manjšo M

• anorganske spojine, ioni

• voda

SESTAVA BAKTERIJSKE CELICE

• Voda 80%

• Beljakovine (proteini) 10%

• Nukleinske kisline (DNK, RNK) 3,4%

• Maščobe (lipidi) 2%

• Ogljikovi hidrati (polisaharidi) 2%

• Druge, manjše organske molekule 1,3%

• Anorganske spojine; ioni 1,3%

POMEN VODE ZA ŢIVLJENJE

• lastnosti vode (dipol, kohezija, adhezija;

anomalija vode -pomen;

• voda: zgradba; voda: topilo in transportno

sredstvo;

• voda: reagent: fotosinteza, dihanje,

hidroliza, kondenzacija

• voda: regulacija; voda: okolje; prilagoditve

na vodno okolje; vodna okolja, kopno;

Lastnosti molekule vode in posledice

Vodni (hidratacijski) ovoj ionov je odvisen od velikosti naboja in premera atoma

POLIMERI

• MAKROMOLEKULE ORGANSKIH SPOJIN - POLIMERI

• Zgradba: homopolimeri, heteroplomeri

• Funkcija: strukturne, informacijske, regulacijske, zaloţne

• Vrste: beljakovine (proteini, proteidi)

• maščobe (lipidi, lipoidi)

• jedrne kisline (DNK, RNK)

• ogljikovi hidrati (polisaharidi)

• polimeri v sekundarnem metabolizmu (lignin, suberin, kutin)

DNK deoksirubonukleinska kislina je polinukleozid fosfat

Prikaz prepisa in prevoda dedne informacije iz DNK v beljakovine preko tvorbe RNK

Primeri membranskih lipidov (maščob)

Amiloza in amilopektin sta polisaharida zgrajena iz molekul glukoze

BELJAKOVINE (PROTEINI,

PROTEIDI) • Funkcija: zgradba (strukturne), uravnavanje

(regulacija -encimi), rezervne;

• Zgradba: - primarna (20 amino kislin)

• - sekundarna (-heliks, -zgradba)

• - terciarna (metionin, cistein, -S-S-mostički (globularna zgradba,

• H -vezi, ionske vezi (+(-), lipofilni privlak, hidrofobni odboj)

• - kvarterna ( sestava iz več enot)

• MEJE ŽIVLJENJA - DENATURACIJA BELJAKOVIN (fiksacija, siliranje)

Kvarterna zgradba: RUBISCO

• 8 kopij velikih in 8 kopij malih podenot

Velike podenote sintetizira kloroplast, majhne nastajajo na ribosomih v citoplazmi pod

kontrolo jedra in se morajo “uvoziti” v kloroplast, da se sestavi encim.

INFORMACIJSKE MOLEKULE

• DNK, RNK

• deoksi(riboza) + organska baza + H3PO4 = NUKLEOTID

• DNK, RNK = POLINUKLEOTID (= nukleozid fosfat)

• organske baze: purini: Adenin, Guanin

• pirimidini: Citozin, Timin (Uracil v RNK)

• DNK= dvojna vijačnica; A-T, C-G

• GENETSKI KOD (GENI); transkribcija, translacija;(jedro, mitohondriji, plastidi; ribosomi)

LIPIDI- MAŠČOBE

• LIPIDI, LIPOIDI

• Funkcija : strukturne (membrane), zaloţne (energija;

vakuola, elaeoplasti); "regulacijske" (vitamini (E,A,D,..);

barvila (karotenoidi), hormoni (ABA, jasmon.k.))

• Vrste: LIPIDI: trigliceridi (rezervne)

• gliko-, fosfo-, sulfo-, (strukturne maščobe;

membrane, kutin

• LIPOIDI: suberin, lignin – celična stena,karotenoidi -

plastidi

Membranske maščobe

Primer zgradbe membranske maščobe

Maščobne molekule se zaradi amfipatske narave v vodnem okolju uredijo v dvoplasti

Ali micele.

Moščobna dvoplast v

biomembranah

OGLJIKOVI HIDRATI

• POLISAHARIDI: enostavni in kompleksni

sladkorji ( mono, di, oligo, polisaharidi)

• Funkcije: strukturni: apoplast: celuloza,

hemiceluloza, pektini, ..., hitin,

protoplast: glikolipidi, založni: škrob,

glikogen (apoplast); regulacijska vloga

sladkorjev

Strukturne formule glukoze in fruktoze

SPOJINE Z MANJŠO MOL. MASO

• Intermediarni produkti presnove + osmotiki:

• - mono, di, oligo in (polisaharidi)

• - di, tri (glutation), oligopeptidi, proste aminske kisline, amini, poliamini

• - organske kisline (piruvična, jabolčna, ocetna, ...), alkoholi, polioli

• - vitamini, hormoni, drugi sek, metaboliti (fenoli (antociani,..) glikozidi,...)

• - prenašlci energije (ATP, ADP, AMP), elektronov in protonov (NADP, NAD,

• FAD)

Primeri organskih spojin z manjšo molekulsko maso, ki jih dobimo v različnih delih

celice v različnih koncentracijah.

BIOMEMBRANE

• Membranske protoplazemske

diferenciacije iz maščob, beljakovin in

drugih org. spojin

• Omogočajo obstoj, zgradbo in delovanje

celice (celičnih organelov)

• So gradniki in funkcionalne strukture celice

• Meje njihovega obstoja so meje obtoja

celice in ţivljenja

1. Vodno okolje ţivljenja

2. Lastnosti vode (dipol, kohezija, hidratacija, energetski pomen, topilo, reagent)

3. Lastnosti makromolekul or. spojin: bejakovin, lipidov (hidrofilnost, hidrofobnost

4. Membrane so polpropustne (semipermeabilne) opne (bariere), katerih zgradba in

delovanje temeljita na:

- amfipatični naravi molekul lipidov (n.p.fosfatidil etanol amin) in večine

beljakovin

- hidrofobnosti delov molekul fosfolipidov (dvoplasti lipidov; 2x 4-5nm= 8-10nm)

- hidrofobnosti delov molekul beljakovin (struktura, encimi, ionski kanali,

receptorji

- sposobnosti samoureditve makromolekul lipidov in beljakovin

("selfassembly")

- propustnosti za majhne molekule (M100, CO2, H2O, O2, etanol, urea, NH3,..;

princip pasivnega transporta; difuzija -osmoza)

in relativni nepropustnosti za večje molekule

- relativna nepropustnost za polarne in ionizirane snovi (K+, Ca++; transport le

preko kanlov ali prenašalcev (saharoza, org, kisline, nukleotidi itd. ; aktivni

transport (proti gradientu, poraba ATP)

5. Biomembrane predstavljajo supermolekularno zgradbo makromolekul org.

spojin - polimerov, katerih gradnja in višja stopnja ureditve temelji na

principu sinteze polimerov:

- postopna sinteza iz enostavnih enot (amino kislin, nukleotidov, sladkorjev;..;

PRINCIP ZGRADBE

• 1. Sinteza membran: lipidi, proteini, polisaharidi

• 20 amino kislin, 5 aromatskih baz, 2 sladkorja, fosforna k., 3 lipidi )

• sinteza po principu kondenzacije (izločanje vode)

• aktivaciji teh enot (dovajanje energije; ATP !)

• vezava aktivirane monomere na nosilno molekulo n.p. tRNA, adenozin diP,

• uridin difosfat

• polimerizacija je usmejena; -H, -OH konec, -NH2. -COOH konec, -1, -5, ..)

• (monomeri, nosilci, energija, informacija o zgradbi)

• 2. Hierarhija urejenosti

• samourejenost polimerov (beljakovine: primarna, sek., terciarna in karterna zgradba (amino k., kov. vezi, ionske interakcije, H-vezi (-heliks, - zgradba , van der Waalsove sile hidrofobni efekt; DNK, lipidi)

• čaperoni (Hsp 60, Hsp70, "heat shock proteini)

PREDSTAVE O ZGRADBI

BIOMEMBRAN • 1. Model: ena plast lipidov : Overton 1890

(opazovanje sprejema, transporta nepolarnih snovi, lipofilnost membran); Langmuir 1905 (ena plast lipidov na vodi)

• 2. Model: dvojna plast lipidov: Gorter & Grendel 1927; izračun površine lipidov v membrani z ekstrakcijo in kasneje preračunavanje na osnovi monoplasti na vodi; prvi poskus razumevanja membran na molekularni osnovi - amfipatska narava lipidov - tvorba dvoplasti; v osnovi še danes veljavna predstava

Dvoplast lipidov v membrani se samovzdrţuje v vodnem okolju zaradi lastnosti molekul.

Nadaljevanje

• 3. “Sendvič model - v sredini dvoplast lipidov, na notranji in zunanji plast

• beljakovin; Davson & Danielli 1938-43; UPOŠTEVATA POMEN BELJAKOVIN! ugotovitve na osnovi permeabilnosti (predvsem nabitih molekul in ionov !!) in el. upornosti; diferencialna propustnost, pomen membranskih beljakovin; dejanska zgradba in organizacija ni bila jasna.

• 4. "UNIT MEMBRANA"; Robertson 1960; razvoj mikroskopije, poskusi na plazmalemi in membranskih organelih evkariontske celice; spoznanje o podobni zgradbi vseh membran (ime!); "railroad track" izgled pod el. mikroskopom (tračnice); še vedno predstava o kontinuirani beljakovinski plasti;

• 5. "MODEL TEKOČEGA KRISTALA"; Singer & Nicolson 1972;

• proučevanja posameznih biomembran - različna zgradba, nestalna zgradba; beljakovine niso neprekinjena plast ampak mozaično razporejene: integralne in periferne; lateralni premiki; spremembe v sestavi, razmerju in poloţaju.

• 6. Unwin & Hendersonov model 1978: podrobnejše poznavanje zgradbe in vloge membranskih beljakovin (encimi, kanali, receptorji, ..); pomen beljakovin in maščob za ohranjanje tečnosti membran v stresnih ramerah , mraz vročina, osmotski šok,...

Dvoplast lipidov predstavlja tekoči del membrane. Molekule maščob se v membrani

Premikajo.

Biomembrane so tekoči kristal, zgrajen iz dvoplasti lipidov in vanje vključenih proteinov.

Tekoči kristal mebrane je lahko bolj zgoščen-rigiden ali bolj razrahljan, kar vse vpliva na

lastnosti in delovanje.

Prikaz vključitve različnih perifernih beljakovin v membrano preko vezav na lipide.

Membrane omogočajo pasivni (A,B) in aktivni transport (C)

Primeri aktivnega transporta s pomočjo protonske črpalke, ki iz citoplazme v celično

steno transportira protone in v celico sprejema kalijev ion.

DANAŠNJA PREDSTAVA

• Univerzalna zgradba biomembran vseh organizmov (lipoproteidni tekoči kristal; maščobe zagotavljajo tečnost, beljakovine transport, encim. dejavnost, receptorno vlogo) in specifičnost posameznih membran;

• Integriteta membran zagotavlja obstoj in delovanje celice in prilagoditve na stres

Vloga biomembran

• - kompartimentizacija protoplasta

• - razdelitev na reakcijske prostore

• - vzpostavitev koncentracijskih in elektrokemijskih gradientov

• - transport (osmoza, aktivni transport, pinacitoza, fagocitoza, vezikularni transport)

• - integracija vzporednih in zaporednih presnovnih procesov

• - senzibilizacija celice in sposobnost odziva

• - izbirna polprepustnost (selektivna semipermeabilnost)

VRSTE BIOMEMBRAN

• Dvojne: zunanje membrane plastidov, mitohondrijev in jedra

• Enojne: celična membrana (mrenica, opna; plazmalema); membrana vakuole -tonoplast; mebrane endoplazmatskega retikuluma (ER), diktiosomov (Golgijev aparat), mikrotelesc (peroksisomi, glioksisomi, lizosomi); membrane evkariontskih bičkov in migetalk.

Citoplazma

Zunanjna jed. membrana

Notranja jed. membrana

jedro

Primer dvojne elementarne membrane: jedrna membrana s poro za transport velikih

molekul (RNK, proteini).

Prikaz različnih membran v celici: plazmalema, membrane ER, diktiosoma,..

BIOKEMIČNA ZGRADBA (Singer &

Nicolson; Unwin & Henderson) • Lipopreteidna zgradba; lipidi: beljakovine; (variira)

• I. LIPIDI: neprehodni za polarne in nabite molekule; dajejo mebrani tečnost, ki je odvisna od vrste in deleţa lipidov v membrani

• - FOSFOLIPIDI, GLIKOLIPIDI, STEROLI

• Fosfolipidi: fosfatidil holin, fosfatidil etanolamin, fosfatidil inositol (v večini membran)

• Glikolipidi: monogalaktozildiglicerid, digalaktozildiglicerid (v membrani tilakod kloroplasta)

• Steroli: predvsem v membranah ţivalskih celic - holesterol; stabilizatorji membran, predvsem lipidnega dvosloja; pomen pri visokih in nizkih temperaturah

• II. PROTEINI: integralni, periferni

• - katalitični proteini - ENCIMI (n.p. ATPaze; protonske in ionske črpalke)

• - kanalski proteini: K+, Ca ++ kanali; simport, antiport

• - prenašalci ("carriers"): prenašalci raznih molekul, n.p saharoze, trioze-P,

• specifični za posamezne membrane (kloroplast, mitohondrij)

• - receptorji (G-proteini, receptorji podobni ionskim kanalom, receptorji z encimsko aktivnostjo (fosforilaze, kinaze,...)

• Ca++ in membrane: stabilizator membran (vezava hidrofilnih delov lipidov in beljakovin

VRSTE MEMBRANSKIH

ORGANELOV • PLAZMALEMA: CEL. MEMBRANA

• - enojna membrana; omejuje celico, cca 7nm

• - transport (vse vrste: osmoza, aktivni, vezikularni, pina in- fagocitoza)

• - generira membranski potencial (protonske črpalke, K+, Ca++ kanali)

• - številni receptorji (odziv na okolje, na zunanje in notranje signale)

• - encimski sistem za sintezo celuloze

• - pri prokariontih respiratorna funkcija

• - ni povezana z ribosomi

Pregled različnih membran v celici: dvojne (jedro, mitohondriji), enojne:plazmalema,

ER, diktiosomi, vezikli.

Različne funkcije celične membrane -plazmaleme

Akvaporini so vodni kanali-beljakovinske molekule skozi katere prehaja voda po pricipu

osmoze. Najdemo jih v vseh celičnih membranah, ki so propustne za vodo (plazmalema

, tonoplast, membrane kloroplasta, mitohondrijev,..

Prikaz transporta, ki poteka preko različnih membran v celici.

Mlada rastoča celica povečuje površino svoje membrane z vključevanjem veziklov

kvasovka

V hipertoničnem okolju celica zgubi vodo, protoplast se skrči, plazmalema odstopi od

celične stene. Vidne postanejo plazmodezmatske povezave med celicami kot

hektijanski trakovi.

Plazmodezma

Membrane so transduktorji signalov

Prikaz transdukcije svetlobnih signalov, ki potekajo preko membransko vezanih

receptorjev – fito in kriptokromov.

Membrana se lahko dezintegrira in sprejem kapljico, trni delec ali mehurček. Na sliki

je prikazan prenos trdnega delca preko prenašalca v membrani

Membransko vezani receptorji in transportni sistemi so povezani pri prenosu

sporočil v celico.

Sistemi endomembran

• ER

• Golgijev aparat (diktiosom)

• Vakuole

• Mikrotelea: glioksisomi, peroksisomi,

lizosomi

Celične membrane sodelujejo v transportu, presnovnih procesih in prenosu signalov.

Prikaz usmerjenega vezikularnega transporta v celici

ER –endoplazemski retikulum

• ER ( endoplazmatski retikulum = znotrajplazemska mreţa)

• - sistem intracelularnih membranskih kanalov - cistern

• - vsebuje intracisteralno tekočino, redkejšo od citoplazme

• - povezan z ribosomi (hrapav, gladek); sinteza beljakovin in njihov transport; sinteza lipidov

• - znotrajcelični transport

• - vsebovan v plazmodezmah (medcelični transport)

• - dinamična tvorba, tvorba odvisna od presnove

Hrapavi ER pod elektronskim mikroskopom

Sinteza proteinov na hrapavem ER

Prikaz sinteze proteinov in njihovega usmerjenega transporta v celici

Tri samostojna mesta sinteze proteinov: citoplazma, kloroplast, mitohondrij

Sinteza trigliceridov v gladkem ER. Nastajanje oleosoma

GOLGIJEV APARAT- DIKTIOSOM

• - Golgi, 1898

• - 3-7 (20!)cistern: cis, mediane, trans

cisterne;

• oddajajo mehurčke -vezikle

• - sinteza polisaharidov, eteričnih olj

(celična stena, ţlezni izločki), “dodelava

proteidov”

• - nastanek iz ER, dinamična struktura

Golgijev aparat – diktiosom pod elektronskim mikrosskopom.

Prikaz sodelovanja v presnovi med ER in Golgijevim aparatom.

Golgijev aparat sestavljajo cis, mediane in trans cisterne, v katerih poteka sinteza

polisaharidov, dograditev proteidov. Produkte oddajo v obliki različnih veziklov.

Prikaz sinteze sestavin celične stene v Golgijevem aparatu. Sintezni produkti se kot

vsebina mehurčkov vključujejo v cel. steno.

Celuloza se sintetizira v Golgijevem aparatu in se s pomočjo mikrotubolov citoskeleta

in encimskega sistema v plazmalemi nalaga v celično steno.

TONOPLAST

• - membrana vodne vakuole

• - čvrsta zgradba, vezikularni princip

širjenja in krčenja

• - transportni sistem

• - osmoregulacija, turgor, skladišče

Vakuole nastajajo z razširitvami ER. V njih se preko različnih transportnih sistemov

nalagajo primarni metaboliti, sekundarni metaboliti kot tudi odpadne snovi, odvisno

od tipa vakuol.

Prikaz transporta v vakuolo.

Membrana vakuole-tonoplast ima številne protonske črpalke.

MIKROSOMI -Mikrotelesca

• - 1 m, Brawnovo gibanje; vrste:

• Membranski:

• - glioksisomi (sinteza, razgradnja lipidov;

semena, zaloţna tkiva)

• - peroksisomi (presnova glikolata, vod.

peroksida; fotosintetska tkiva)

• - "lizosomi" (reciklaţa cel. struktur)

• Nemembranski: ribosomi

GLIOKSISOMI

• - glioksisomi (shranjevanje, razgradnja lipidov- triglicedridov (maščobnih kislin); semena, zaloţna tkiva)

• Glioksisomi so spercializirani peroksisomi

• Sinteza zaloţnih maščob poteka v ER: nastanek oleosomov

• (membranski lipidi nastajajo v ER(evkariontska pot) in v plastidih (prokariotska pot))

Prikaz nastanka glioksisomov iz ER

Membranski organeli si izmenjujejo vmesne produkte presnove, npr. acetil koencim A.

Tvorba trigliceridov v gladkem ER in nastanek oleosomov.

Trigliceridi se shranjujejo v glioksisomih, kjer poteka tudi njihova razgradnja .

Pretvorba trigliceridov v sladkorje (glukoneogeneza) ob sodelovanju glioksisomov,

mitohondrijev in citoplazemskih encimov.

PEROKSISOMI

• - peroksisomi (presnova glikolata, vod.

peroksida; fotosintetska tkiva)

• enomembranski organeli –interkonverzija

z glioksisomi

• sodelovanje v presnovi glikolata s plastidi

in mitohondriji

• fotorespiracija

Fotorespiracija-pretvorba glikolata; sodelovanje kloroplasta, peroksisomov in mito-

hondrijev.

LIZOSOMI

• Litični organeli

• Reciklaţa celičnih sestavin

• Litične vakule

• Staranje celice in smrt

SFEROSOMI, OLEOSOMI

• Polmembranski organeli za shranjevanje

maščob-oleosomi; nastanek iz ER

• Sferosomi so “kaplice” maščob v vodni

tekočini

• Konverzija oleosomov v glioksisome

Nastajanje oleosoma na gladkem ER:sinteza trigliceridov.

RIBOSOMI

• - 1953, 1955 (sinteza beljakovin), 1958

• - = 10-25 nm; paketi RNK

• - sinteza proteinov; povezava z ER; jedro, citoplazma, plastidi, mitohondriji

• - vrste: 80 S - evkariontski : 60 (rRNK) + 40 (mRNK); 70 S- prokariontski: 50 +60 enoti

• - sestava iz 2 podenot (rRNK, mRNK), povezanih z ioni Ca++ in poliamini

• (spermidin, spermin, putrescin, kadaverin)

• NEMEMBRANSKI ORGANELI!!

Shema sinteze proteinov

Ribosom- nemembranski organel, zgrajen iz mRNK in rRNK

Shema zgradbe prokariontskega 70 S in evkariontskega 80S ribosoma

CITOSKELET

• - 1960 odkritje elektronskega mikroskopa;

metode fluorescentne mikroskopije

• - prosoten v celicah evkariontov:

MIKROTUBOLI, MIKROFILAMENTI

• - povezava: cel. stena ( citoskelet)

• - pomen: citoskelet (ogrodje), usmerjena

gibanja , cel. delitev,

MIKROTUBOLI

• - = 25 nm, dolţina variira

• - zgradba: protein TUBULIN (M=110.000 D); polaren, povezan z ioni Ca++ in

• Mg++, katerih koncentracija je odločilna za zgradbo

• - pomen: usmerjena gibanje kromosomov (DELITVENO VRETENO), cel.

• organelov, usmerjanje molekul celuloze pri nastanku cel. stene, sestavina bičkov in migetalk.

Izgled citoskeleta pod vrstičnim elektronskim mikroskopom.

Na osnovi zgradbe tubulina lahko analiziramo sorodnost organizmov

Kroglaste molekule tubulina so urejene v cevaste strukture- mikrotubule

Zgradba beljakovine tubulina in ureditev v mikrotubole

Prikaz transporta mikrofibril celuloze na mikrotubolih pri vgrajevanju v celično steno

Mikrotuboli sestavljajo delitveno vreteno pri vseh evkariontih.

Mikrotuboli sodelujejo z mikrofilamenti pri transportu snovi v celici.

Pri delitvi rastlinskih celic tvorijo mikrotuboli pred citokinezo preddelitveni obroč, ki

določa mesto nastanka fragmoplasta.V nastajajoči fragmoplast mikrotuboli usmerjajo

vezikle.

MIKROFILAMENTI

• - = 5-7 nm; beljakovina aktin

• zgradba-preteţno alfa heliks

• - povezava z mikrotuboli

• - omogočajo cel. gibanje (gibanje

citoplazme, fluktuacijska in ameboidna

gibanja

Različne funkcije mikrofilamentov

Beljakovinska zgradba mikrofilamentov – fibrilarnih beljakovin

Mikrofilamenti so zgrajeni iz več osnovnih enot nitastih beljakovin.

Izgled mikrofilamentov

MITOHONDRIJI

• MITOHONDRIJI: 1908-odkritje, 1949 -pomen

• - v celici 1, ponavadi 100 do več tisoč

• - = 0,5 - 1,5 m, dolţina 6 - 10 m, okroglasti, lečasti, razvejani

• - vidni s faznim kontrastom, metodami barvanja (janus b zelenilo)

• - eden izmed energetskih centrov celice; cel. dihanje (oksidativna fosforilacija)

• - zgradba: PLASTI: dvojna membrana; zunanja enostavna, notranja: kriste,

• tuboli; matriks (hondrioplazma), DNK, ribosomi

• - avtoreduplikacija (cepitev), sposobnost regulacije (sinteza beljakovin); dihanje:

• - oksidativna fosforilacija: Krebsov cikel (matriks- hondriplazma, izgorevanje C-skeltov; sproačšnje CO2, nastajanje ATP, NADH, FADH); dihalne verige (kriste; citohrom oksidaza; nastanek vode, tvorba ATP)

• - prisotni v vseh ţivih celicah, tudi v vseh gametah in sporah; hipoteza o simbiontskem izvoru.

Zgradba mitohondrija

Različni tipi mitohondrijev (kristatni, tubularni sakularni); zgradba notranje membrane

Mitohondrij pod elektronskim mikroskopom.

Simbiontska teorija o nastanku plastidov in mitohondrijev predpostavlja nastanek teh

organelov s fagocitozo prokariontske celice v evkarionstko in privzem energetske

funkcije.

CELIČNO DIHANJE

• Sproščanje energije iz organskih spojin

(ogljikovih hidratov, maščob (beljakovin) v

ATP

• Mesta v celici in procesi:

• 1. mobilizacija zaloţnih snovi (ogljikovi

hidrati (škrob): plastidi; maščobe (vakuola,

(plastidi)):; beljakovine: vakuola (plastidi);

• 2. razgradnja polimerov na osnovne enote:

DIHANJE - NADALJEVANJE

• Škrob: glukoza, maščobe: glicerol,

maščobne kisline-beta oksidacija maščob,

glukoneogeneza; beljakovine: aminokisline

• 3. stopnje dihanja: glikoliza (citoplazma),

Krebsov cikel, dihalne verige

(mitohondriji); alternativni načini

sproščanja energije: vrenja, oksidativni

pentoze fosfatni cikel

Poenostavljen prikaz celičnega dihanja: glikoliza, Krebsov cikel in dihalne verige.

Potek glikolize pri rastlinah in ţivalih.

POTEK GLIKOLIZE

Glikoliza

Povezava presnove ogljikovih hidratov v različnih delih celice

Povezava glikolize in Krebsovega cikla

Vstop aktivirane ocetne kisline v Krebsov cikel

V matriksu mitohondrijev izgorevajo C- skeleti, večina energije se sprosti ob

nastanku vode na notranji membrani mitohondrija – v dihalnih verigah.

Krebsov cikel (=cikel citronske kisline)

Krebsov cikel ali cikel citronske kisline- izgorevanje C-skeletov; tvorba c-skeletov za

druge sinteze.

“Dihalne verige” na membrani mitohondrija

Sinteza ATP na notranji membrani mitohondrija ob nastanku vode

Sodelovanje organelov pri presnovi maščob

PLASTIDI

• - značilnost rastlin

• -energetski centri, centri presnove v evkariontski r. celici (fotosinteza -

• redukcija CO2 (NO3-, SO4 --, ...)

• - steljčnice - alge : 1 tip; brstnice: delitev dela: več tipov:

• I. Fotosintetsko aktivni kromatofori: kloroplasti (alge: feoplasti, rodoplasti)

• II. Fotosintetsko nekativni kromatofori: kromoplasti

• III. Brezbarvni plastidi: levkoplasti (amilo-, elaeoplasti; (pirenoid, plastoglobuli).

Alge imajo v celicah pogosto samo po 1 velik plastid

Kloroplast brstnic je klorofilno zrno

SKUPNE ZNAČILNOSTI V

ZGRADBI

- dvojna membrana, lipo-proteidna,

značilne sestave

- lastna DNK (bakterijska!), RNK (70S

ribosomi - prokarionti!)

- lastna plastidoplazma (=stroma!)

VELIKOST IN OBLIKA

• Steljčnice (alge): veliki plastidi,različnih

oblik, po 1/celico,opravljajo vse funkcije

plastidov (kloro,- rodo, feoplasti); več

plastidov/celico le najvišje razvite rjave in

zelene alge

• Brstnice(mahovi, praprotnice, semenke):

razvoj tkiv in diferenciacija v kloro, kromo

in levkoplaste; več plastidov na celico

Nastanek in razmnoţevanje

• - iz plastidov (cepitev); simbiontska teorija o izvoru; podobnost

• mitohondrijem; (lastna DNK in RNK!)

• - specializacija tkiv: vrste plastidov; vsaj po ena vrsta/tip tkiva

• - gamete in plastidi;

• - vegetativno razmnoţevanje; genom:plastom

• - interkonverzije plastidov pri brstnicah: proplastidi ( kloro-,

• levko- in kromoplasti; levkoplasti (kloroplasti, kromoplasti;

• kloroplasti (etioplasti (tema), kromoplasti (staranje, razvoj);

• gerontoplasti):

• - razmere nastanka: svetloba, poloţaj celic/tkiv v organu;

• funkcija tkiva; razvoj - starnje tkiv/organov.

LEVKOPLASTI

• - brezbarvni plastidi brstnic (pirenoidi, plastoglobuli alg)

• - velja tipična zgradba plastidov; ni barvil; notranja membrana slabše

• diferencirana (prolamelarno telesce; tuboli; ni tilakoid)

• - moţnost pretvorbe v kloroplaste

• - funkcija: - skladišče rezervnih snovi: škrob (amiloplasti; amiloza +

• amilopektin); škrobna zrna: enostavna (simetrična, asimetrična;

• okrogla, drugih oblik -vrstna značilnost; poreklo moke); sestavljena;

• - druge fukcije: zaznavanje teţnosti: škrobna zrna (citoskelet; stato-

• liti (koreninska čepica, usmerjanje transporta hormonov (usmer-

• janje rasti); majhni levkoplasti brez zaloţne vloge (epiderm; ....),

• slabo poznana fukcija (morfogeneza ?, modra svetloba ?); kopičenje

• maščob -elaeoplasti, beljakovin - proteinoplasti (izjema!)

• - mesta pojavljanja: škrobna zrna (+ elaeo-, proteinoplasti) - zaloţna tkiva; specializirana (sek. endosperm (alevronska, škrobna plast!), nespecializirana (skorje, strţeni stebel, korenin), sredice listov, parenhimi v lesu);vzgoja kmetijskih rastlin (zaloţni organi, tkiva).

Različni tipi amiloplastov: A asimetrični (krompir); B-dva centra nalaganja

škroba; C- simetrični; D- sestavljeni

ŠKROBNA PLAST

Škrob se zelo pogosto nalaga v zaloţnih tkivih –npr. v semenu, v sekundarnem

endospermu.

plod. ovojnica

Sem. ovojnica Ostanek nucela

Alevronska plast

Prava ţita (iz druţine trav) so v

svetovnem merilu glavni producenti

škroba

Vegetativni zaloţni organi -koreni

Čebule

Stebelni gomolji

Vegetativni zaloţni organi –koreni, odebeljene nadomestne korenine in podzemni

stebeljni gomolji in korenike

KROMOPLASTI

• -rumeno-, oranţno-, rdeče-, rjavo obarvani plastidi brstnic (cvetovi, plodovi, redko drugi organi);

• - nastanek: različen (iz proplastidov, kloroplastov), povezan z razvojem-staranjem (dezintegracija tilakoidnih membran, razpad klorofilov)

• - vrste: tubolarni, lamelarni, kristalinični

• - vsebnost barvil: karotenoidi ( karoten, violaksantin, lutein; violaksantin (anteraksantin, zeaksantin; kloroplasti (kromoplasti; kromoplasti: cca 70

• vrst: n.p. likopen -Lycopersicum esculentum; kapsantin, kapsikorubin - Solanum capsicum; zeaksantin - Zea mays; violaksantin - Viola sp. (tricolor, arvensis, witrockiana, zoysii, riviniana, odorata, itd...), caroten - Daucus carota,

• itd....

• - vloga: ekološki pomen (opraševanje -zoofilija, raznašanje plodov - zoohorija);

• pomen v prehrani (predstopnje vitaminov); za rastline: z razpadom karotenoidov nastajajo nekateri hormoni (ABA, ...).

V plodu navadnega šipka (Rosa

canina L.) se z zorenjem zeleni

kloroplasti spreminjajo v

oranţne kromoplaste.

Kromoplasti dajejo rumeno-

oranţno barvo številnim cvetovom

na sliki cvet mačehe-Viola sp.

KLOROPLASTI

• -Cormophyta -KLOROFILNA ZRNA (kroglasti, lečasti; več 10-100/celico;

• -Thallophyta (alge, lišaji) - VELIKI PLASTIDI (različnih oblik, ponavadi

• 1/celico); KLOROPLASTI, RODOPLASTI, FEOPLASTI

• - Prokaryota- Cyanobacteria: protocita = funkcionalno kloroplast

• - funkcije: FOTOSINTEZA, fotosintetsko aktivni kromatofori. + ostali metabolični procesi (sinteza maščob, …)

Zgradba kloroplasta- klorofilnega zrna višjih rastlin

ZGRADBA KLOROFILNEGA

ZRNA • - lečaste oblike; 4-6-10 m, več 10-100/celico, nastanek iz proplastidov;

svetloba!; Fe++,

• - zgradba: velja splošni princip zgradbe plastidov: 2 membrani: zunanja enostavna, notranja močno diferencirana v tilakoidni sistem; plastidoplazma (stroma); DNK, 70S ribosomi (RNK);

• - posebnosti v zgradbi (fotosinteza): zgradba tilakoidnih membran:

• - lipoproteidne membrane; uvihki notranje membrane; pomen: povečanje absorbcijske površine za svetlobo, razdelitev notranjosti kloroplasta za ustvarjanje elektrokemičnega in konc. gradienta;

• - proste tilakoide - stromatarne; zlepljene tilakoide - granularne (grana);

• - zleplanje tilakoid je v določeni meri od okolja vzpodbujen reverzibilen proces,

• odvisen največ od jakosti in kvalitete sončnega sevanja; vpliv temperature!

• - prepustnost membran kloroplasta je zelo različna (zunanja, notranja

• membrana, membrane prostih in zlepljenih tilakoid; saharoza; Pi; H+,...

Zgradba kloroplasta odseva njegovo funkcijo – fotosintezo v prvi vrsti

ULTRASTRUKTURA TILAKOID

• "unit membrana", tekoči mozaik lipoproteinov; ("freeze etching"); posebnosti: SVETLOBNA FAZA FOTOSINTEZE: ABSORBCIJA SVETLOBE, TRANSFORMACIJE ENERGIJE SEVANJA V ENERGIJO ATP (ENERGETSKO BOGATIH ELEKTRONOV (= el. energija); FOTOLIZA VODE (oksidacija vode); SINTEZA NADPH+H+, ATP

Zlepljene(granularne) in proste (stromatarne) tilakoide

Model prostih in zleplenih (“naloţenih”-”packed”) tilakoid

FOTOSINTETSKO AKTIVNA

BARVILA (PIGMENTI)

• absorbcija svetlobe, konverzija energije sevanja

v el. energijo; zaščita pred radikali, oksidacijo;

• - GLAVNA BARVILA: KONVERZIJA ENERGIJE

(izbitje elektronov):

• klorofil A (bakterioklorofil); abs. max = 420nm,

660 nm; zelena barva rastlin!!; zgradba, razvoj in

pomen zgradbe molekule klorofila a za

fotosintezo;

• bakterioklorofil : abs. max = 800-900nm.

Molekulska zgradba klorofilov a in b ter bakterioklorofila

Zgradba molekule korofila omogoča pretvorbo svetlobne energije v enrgijo elektrona

Absorpcijski spektri fotosinteznih barvil

POMOŢNA BARVILA

• (ANTENSKI, AKCESORNI PIGMENTI): USMERJANJE SVETLOBE NA kl. a, POMOČ PRI ABSORBCIJI SVETLOBE, ZAŠČITA TILAKOIDNIH MEMBRAN (radikali, oksidacija):

• - klorofili: klorofil b: abs. max: 460nm; 640 nm; kl. c, d;

• - karotenoidi (cca 60): karoteni; karoten: abs.max = 450 -500 nm;

• ksantofili: lutein, violaksantin, anteraksantin, zeaksantin, neoksantin ( cca 70!); fukoksantin (alge); feoplasti; (pomen antenskih pigmentov; odvisnost količine od okoljskih razmer -svetloba, stres, dnevno in sezonsko)

• - fikobilini (fikobiliproteidi): pomoţni pigmenti cianobakterij in alg; fikocijan: moder; abs.max = 600 nm; fikoeritrin: rdeč abs. max = 560 nm; rodoplasti;

Barvila iz skupine karotenoidov

Pomoţna fotosintezna barvila rdečih alg in cianobakterij

Ureditev fotosinteznih barvil v

tilakoidnih membranah

• - ureditev - vezava fot. barvil v tilakoidni

membrani; nekovaletne vezi z

beljakovinami ( fotosintetski centri: PS I,

PSII; Emersonov efekt ("red drop") in

antenski kompleksi (LHCP I, LHCP II;

vezava pomoţnih fot. barvil in beljakovin);

Zgradba PSII

Zgradba PSI

Model zgradbe fotosinteznih centrov in pripadadajočih antenskih kompleksov

Model zgradbe fotosinteznega centra in antenskih kompleksov pri rdečih algah

Ostali gradniki tilakoid

• - PREJEMNIKI IN PRENAŠALCI

ELEKTRONOV: PS I: feredoksin,

citohrom b563; PSII : Q - PQ- kinoni-

plastokinon; citohrom b559, FeS

kompleks, PC-plastocianin;

• - ENCIMSKI SISTEMI: PSI, PSII: ATP ,

NADPH+H sintetaza; PSII: sistem za

fotolizo vode

Zgradba tilakoidne membrane

ORGANIZACIJA TILAKOIDNIH

MEMBRAN

• Zlepljanje in sproščanje tilakoid stromatarne in granularne tilakoide – prilagajanje na svetlobni reţim rastišča (tudi z razmerji med glavnimi in pomiţnimi fotosin. barvili)

• Zgradba tilakoid odraţa prilagojenost rastlin na potek fotosinteze v normalnih in stresnih razmerah – “kapaciteto pretvorbe svetlobe”

Nalaganje in sproščanje tilakoidnih membran je prilagoditev na svetlobo in druge stresne dejavnike

Povezava PSI in PSII v funkcionalno enoto-”fotosintetsko enoto”

LIPIDI TILAKOIDNIH MEMBRAN

• monogalaktozildiacilglicerol, digalaktozildiacilglicerol, sulfolipidi, fosfatidilglicerol, plastocianin, plastokinoni, tokoferol ;

• Lipidna sestava tudi odraţa prilagoditev kloroplasta na stresne razmere (mraz, vročina, suša); vloga tokoferola

• V lipidno “sfero” membran so vključeni karotenoidi !!

ZGRADBA IN ŠTEVILO

KLOROPLASTOV

• - dimorfizem kloroplastov; C3, C4 rastline;

• senčne- sončne adaptacije na ravni

števila kloroplastov, zgradbe tilakoidnih

membran (proste/zlepljene tilakoide),

razmerja glavnih in pomoţnih barvil

(kla/klb; klorofili/karotenoidi,

karotenoidi/ksantofili) in ostalih sestavin

tilakoid (PSI/PSII), ..

Prerez lista C4 rastline (npr. koruze): dimorfizem asimilacijskega parenhima

Celice ţilnega ovoja

z agranularnimi kloroplasti

in delno oplutenelimi cel.

stenami

Navadne celice

mezofila

Dve prostorsko ločeni karboksilaciji pri C4 rastlinah

Dimorfizem kloroplastov pri C4 rastlinah: kloroplasti celic

ţilnega ovoja nimajo PSII, agranularni kloroplasti.

ZGRADBA STROME

• - temotna faza fotosinteze: ENCIMI KALVINOVEGA CIKLA, sinteze polisaharidov; redukcije sulfata, nitrata; sistemi za nevtralizacijo radikalov (katalaza, SOD, peroksidaza); RUBISCO; RIBULOZA-BIFOSFAT KARBOKSILAZA; PLATOGLOBULI; ASIMILACIJSKI ŠKROB

• DNK, 70S ribosomi