urmas kõljalg

Urmas Kõljalg

Organismide mitmekesisus

Bakterid (Tiina Alamäe)

Protistid (Kalle Olli)

Seened (Urmas Kõljalg)

Taimed (Arne Sellin)

Loomad (Mati Martin)

Bioloogiline mitmekesisus

Organismide mitmekesisus

Peamised küsimused millele BM vastuseid otsib on:

Kuidas BM on tekkinud?Kus ta esineb?Miks on BM tähtis e. vajalik?Mida tuleks BM säilitamiseks teha?

Ökoloogiline mitmek.

Geneetiline mitmek.

Organismide mitmek.

  Riik  Hõimkond

Bioom  Selts

Ökosüsteem  Sugukond  Perekond

Kooslus   LiikPopulatsioon Populatsioon Populatsioon  Indiviid Indiviid  Geen    Nukleotiid       

BM elemendid

Põhiõpik (protistid, taimed ja seened):Raven et al., 1999. Biology of plants. W.H. Freeman and Company.

Sissejuhatuseks (viirused, bakterid, protistid ja seened):T. Alamäe jt. 2000. Bioloogia gümnaasiumile. II. Loodusfoto, Tartu.

* Bioloogiat võimalik jagada erinevateks distsipliinidekslähtudes organismirühmadest või käsitlusviisi järgi.

Organism: Käsitlusviis:Zooloogia (Entomoloogia) BiosüstemaatikaBotaanika (Algoloogia) EvolutsiooniõpetusMükoloogia (Lihhenoloogia) ÖkoloogiaBakterioloogia GeneetikaMikrobioloogia BiokeemiaViroloogia Molekulaarbioloogia

FüsioloogiaBioinformaatika

Biosüstemaatika

Eksamiks:

E. Parmasto. 1996. Biosüstemaatika.PDF fail aadressilhttp://moritz.botany.ut.ee/urmas.koljalg/urmas.html

Biosüstemaatika on teadus elusorganismide mitmekesisusest.

Esmane ülesanne:Taksonoomilise (bio)informatsiooni süsteemi loomine. Varustab kõiki, kellel on selleks vajadus, võrdlevate andmetega elusorganismide kohta.

Süstemaatika või biosüstemaatika?

Üldises kontekstis - biosüstemaatika (keeleteadus, eluta loodus jne.)

Bioloogilises tekstis - süstemaatika.

Süstemaatika (1737) ja taksonoomia (1813)

Erinevates koolkondades erinev tähendus. Euroopas süstemaatika tähistab praktilist klassifitseerimistööd ja taksonoomia klassifitseerimise teooriat, printsiipe ja reegleid. Põhja-Ameerikas aga vastupidine traditsioon.

Tänapäeval üha enam:süstemaatika = taksonoomia

Bioinformaatika (ingl.k. bioinformatics)(ka bioloogilise mitmekesisuse informaatika – ingl.k.

biodiversity informatics)

Ülevaade biosüstemaatikaga seotud bioinformaatikast (bioloogilise mitmekesisuse informaatikast).

Peamised biosüstemaatika valdkonnad millega bioinformaatika tegeleb

- Taksonoomilised nimed ja klassifikatsioon

- Taksonite tunnused (taksonite kirjeldused, määrajad, fülogeneesi tunnused)

- Eksemplaride andmed ja liikide levik

Taksonoomilised nimed ja klassifikatsioon

Taksonoomia – õpetus organismide teaduslikust nimetamisest. Taksonoomia annab rahvusvaheliselt tunnustatud süsteemi organismirühmade nimetamiseks liigist elusorganismide riikideni välja.

Klassifikatsioonid rühmitavad väiksemad organismi rühmad suuremateks. Võimalik ka vastupidine klassifitseerimine – suuremad rühmad jagatakse väiksemateks.

Organismirühma (taksoni) eristamine ja tema nimetamine on kaks täiesti erinevat protsessi. Taksoni (liigi, perekonna, sugukonna, riigi) eristamine on teaduslik hüpotees selle taksoni reaalsusest. Hüpotees on ümberlükatav. Taksoni nimetamine lähtub kindlast reeglistikust, mis on sätestatud kolme rahvusvahelise nomenklatuuri koodeksi poolt (mikrobioloogia, botaanika ja zooloogia).

Nomenklatuuri ja klassifikatsiooni andmete hulk

Teaduse poolt on kirjeldatud ligi 2miljonit liiki. Iga aktsepteeritud liiginime kohta tuleb keskmiselt üks kuni kaks sünonüümi. S.t. kirjeldatud liikide arv on kindlalt alla ühe miljoni. Mingi organismide rühma teaduslike nimede nimekirja koostamine kestab tavaliselt aastaid.

Olulisemad projektid- taksonoomilised andmebaasid

ITIS (Integrated Taxonomic Information System)

GBIF

NCBI (”GenBank”), EMBL

All Species

Tree of Life

UNITE

Taksonite tunnused

Organismide tunnuste (atribuutide) uurimine, analüüsimine ja kirjeldamine on süstemaatiku üks olulisemaid töövaldkondi. Veelgi olulisem ja aeganõudvam on tunnuste varieeruvuse uurimine eksemplari, populatsiooni, liigi või ka kõrgema taksoni piires. Selle uurimistöö käigus uuritakse reeglina tuhandeid eksemplare, mille tulemusena tekivad mahukad andmebaasid.

Milleks see vajalik on?

Kõigepealt muidugi taksonite eristamiseks ja kirjeldamiseks. Korrektsed kirjeldused omakorda võimaldavad teistel teadlastel neid taksoneid edukalt määrata või määrata nende tunnuste abil taksonite vahelist sugulust.

Taksonite kirjeldused ja määrajad

Ajalugu:

- vanimad klassifikatsioonid (rahva taksonoomia)- Linne 1735 ”Systema Naturae”- Darwin 1859 ”Origin of species by means of natural selection”- Mendeli tööde taasavastamine- Numbriline taksonoomia- Kladistika e. fülogeneetiline süstemaatika

Viimased olulised lisandused kuuluvad molekulaarse süstemaatika ja bioinformaatika valdkonda.

Liik

- Süstemaatika põhiühik

- liigid ühendatakse süsteemis kõrgemateks hierarhilisteks rühmitusteks või jagatakse väiksemateks liigisisesteks üksusteks. Kõiki neid rühmi (alamliik, liik, perekond, sugukond jne) nimetatakse taksoniteks.

Takson kahetähenduslik termin:

- kui süstemaatika kategooria - liik, perekond

- takson kui konkreetne organismide kogumik (perekond tamm, harilik tamm jne.)

Liik

Liikide eristamine:

- liigi reaalsus

- liigi kriteeriumid (morfoloogiline, geograafiline, bioloogiline, geneetiline)

Liikide tekkimine

Liikide tekkimine evolutsiooniõpetuse objekt

Süstemaatikas pole niivõrd oluline kuidas liik tekkinud. Tähtis on tema reaalsuse (tekkimise, muutumise, varieeruvuse) tunnistamine. Liigitekke teadmine oluline hübriid-liigitekkel - selliselt tekkinud liike raske klassifitseerida.

Liigitekke peamised viisid:

- allopatriline- sümpatriline- kvant-liigiteke- hübriid-liigteke- polüploidsus (peamiselt taimedel)

Liikide tekkimine

Allopatriline liigitekeÜks liik jaguneb kaheks või enamaks geograafilise isoleerituse tagajärjel. Isolatsiooni tekke põhjused mitmesugused (mandrite triiv, mäeahelike teke, seemnete või eoste sattumine ookeanisaartele jne.)

Sümpatriline liigitekeLiik jaguneb rassideks (allüksusteks) spetsialiseerudes (kohanedes) erinevatele ökoloogilistele nishidele. Parasiit - peremees, sümbiondid. Ristumist vältivate piirangute teke (etoloogiline erinevus, taimedel erinev õitseaeg jm.)

Liikide tekkimine

Kvant-liigitekeKiire ajalises mõttes. Väikese põhiareaalist eraldunud väikese populatsiooni kiire evolveerumine (geneetilise informatsiooni piiratus ja eraldatus põhiareaalist).

Hübriid-liigitekeEri liikide vahelised hübriidid muutunud sõltumatult paljunevaiks taksoneiks.

Polüploidsus (peamiselt taimedel)Autopolüploid - komplektis kolm või enam homoloogset

genoomi.Allopolüploid - mittehomoloogsed genoomid (eri

vanemliikidelt)

Liikide tekkimine

Uniparentaalsed liigidLiigid kellel ristumine puudub, s.t. puudub geneetilise informatsiooni vahetus. Isendid paljunevad vegetatiivselt, iseviljastumise jne. teel. Kloonid - muutuvad mutatsioonide abil. Erandkorras esineb uniparentaalsetel liikidel ka sugulist paljunemist!

Liigikontseptsioonid

Liigi definitsioon - sisaldab lisaks üldistele printsiipidele (pärit liigikontseptsioonist) ka liigi omadused ning kriteeriumid mis võimaldavad liike eristada.

Liigi praktiline standard - sisaldavad uurija poolt konkreetsete organismide rühmale rakendatavaid kriteeriume. Esineb igal klassifitseerijal.

Kõige üldisem, teoreetiline lähtekoht, et liike eristada

Vähemüldisemad lähtekohad liikide eristamiseks:

Liigikontseptsioonid

Essentsialistlik e. morfoloogiline - liigid erinevad teineteisest morfoloogiliste tunnuste põhjal (morfol. tunnuseid mõistetakse laialt haarates biokeemilisi ning füsioloogilisi tunnuseid).- hiaatuse olemasolu (eri liikide vahel kindel (diskreetne) erinevus mida võimalik morfol. tunnuste abil tuvastada.- kõige lihtsamini kasutatav kontseptsioon.- teinekord nimetatakse ka tüpoloogiliseks k. (äärmuslik, isendid peavad vastama mingile kidlale tüübile).

Nominalistlik- liike nagu ka teisi süstemaatika ühikuid ei eksisteeri.- inimese mõttetegevuse vili.- liikide eristamine aitab meil paremini kirjeldada ümbritsevat loodust

Liigikontseptsioonid

Bioloogiline e. isolatsionistlik- E. Mayr: Liik - reaalselt või potentsiaalselt ristuvate isendite populatsioonid, millele on iseloomulik kindel ökoloogiline nish.- Sümpatriline liigiteke (lihtne)- Allopatriline liigiteke (eksperiment)- Intersteriilsed rühmad

Liigikontseptsioonid

Fülogeneetiline k. - Liik - isendite rühm kes põlvneb ühest (paarist) esivanemast.- Nõutakse ühte liiki kuuluvate isendite monofüleetilisust.-Teoreetiliselt parim seisukoht kuid paraku praktikas raskelt teostatav.

- Tänap. def. - liik on väikseim klassifikatsiooni ühik, millesse organismid on grupeerunud tänu nende monofüleetilisele päritolule (neil esinevad ainult sellele liigile iseloomulikud nn. sünapomorfsed tunnused) ja mis seetõttu pälvib formaalset tunnustamist liigina. Järelikult võimatu tunnistada liigist madalamaid ühikuid!

Tunnused (olemus, homoloogsus ja homoplaasia)

Tunnus (character) - biosüstemaatikas kasutatakse sõna tunnus elusorganismi teatud atribuudi tähistamiseks.

Tunnus võib olla kahes või enamas vormis mida nimetatakse tunnuse seisunditeks (character state).

Tunnused võimaldavad meil elusorganisme:- kirjeldada- identifitseerida- klassifitseerida

Tunnused (olemus, homoloogsus ja homoplaasia)

Tunnuste nimestike koostamine:- erinevad tunnuste tüübid- tunnuste võrdsus enne analüüsi- kõik tunnuse seisundid peavad olema homoloogsed

Tunnused või tunnuste seisundid on homoloogsed kui neil on:- sama päritolu- nad on kujunenud üksteisest või tunnusest, mis oli nende ühisel eellasel.

Näide homoloogsest tunnusest - karv

• Kuna karv tekkis ainult korra siis on imetajate puhul tegemist homoloogse tunnusega

Sisalik

Konn

Inimene

Koer

Karvpuudubolemas

1 tunnusemuutus

• Homoplaasia on mittehomoloogne sarnasus

• Homoplaasia on iseseisva evolutsiooni tulemus (konvergents, parallelism, reversioon)

• Homoplaasia esinemine võib põhjustada näivat sugulust.

Tunnused (olemus, homoloogsus ja homoplaasia)

Näide homoplaasiast - sabad

InimeneSisalik

Konn Koer

Sabapuudubesineb

• Saba kadumine inimesel ja konnal oli iseseisev sündmus evolutsioonis- tunnus muutus kaks korda!

• Juhul kui saba olemasolu (puudumist!) käsitleda homoloogiana saame vale fülogeneesi puu!

Inimene

Konn

Sisalik

Koer

Sabapuudubesineb

Näide homoplaasiast - sabad

Homoplaasia - reversioon

• Reversioon on tunnuse muutus tagasi vanema (plesiomorfse) tunnuse seisundi juurde.

• Nagu iga teine homoplaasia viis võib reversioon viia vale tulemuseni.

Õige puu Vale puu101 2 3 4 5 67 8 91 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Homoplaasia - molekulaarsed andmed

• DNA nukleotiidsete järjestuste puhul homoplaasia väga tavaline

• Üheks põhjusteks tunnuse seisundite väga väike arv (A, G, C ja T)

• Seisundid keemiliselt identsed ning seetõttu homoloogia ja homoplaasia eristamatud ka kõige detailsema uuringu põhjal.

C A

C G T A1 2 3

1

Sekv 1

Sekv 2

Muutuste arv

Sama nukleotiidi korduv mutatsioon

Sekv 1 AGCGAGSekv 2 GCGGAC

GCGGCCCA TCAGGTAGTT GGTGGGCGGCCCA TCAGGTAGTT GGTGGGCGTTCCA TCAGCTGGTT GGTGGGCGTCCCA TCAGCTAGTT GGTGGGCGGCGCA TTAGCTAGTT GGTGA******** ********** *****

TTGACATG CCGGGG---A AACCGTTGACATG CCGGTG--GT AAGCCTTGACATG -CTAGG---A ACGCGTTGACATG -CTAGGGAAC ACGCGTTGACATC -CTCTG---A ACGCG******** ?????????? *****

Järjestamine

Lihtne

Keeruline insertsioonide

ja/või väljalõigete tõttu

Järjestamise meetodid

– Kolm peamist meetodit:• Käsitsi• Automaatne kasutades arvutiprogrammi• Kombineeritud

Ts.eChinosp9Swe GAAGTTGGACTTGGAGGT--AT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTGTGCCCT-GTCGTGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.eChinosp276EsT ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????Ts.eChinosp293EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTGT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGTCC-TGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.zygodesm102Norw GAGGTTGGATTTGGAGGACATT-GCCGGCG--TG--TG----CTCTGTGCA-C-GC--T--T-GTCGGCCCCTCTTTs.zygodesm202EsT GAGGTTGGATTTGGAGGACATT-GCCGGCG--TG--TG----CTCTGTGCA-C-GC--T--T-GTCGGCCCCTCTTTs.zygodesm278Norw GAGGTTGGATTTGGAGGACATT-GCTGGCG--TG--TG----CTCTGTGCA-T-GC--T--T-GTCGGCCCCTCTTECTomyCorrh199EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCECTomyCorrh200EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCECTomyCorrh214Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGCGGCCCTGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTTP2RobinECToFin GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGCGGCCCTGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTTP4RobinECToFin GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGCGGCCCTGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTTTs.eChinosp308EsT GAAGTTGGACTTGGAGGT--GT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTCTGCCCT-GCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTECTomyCorrh333EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.bresAdol349Ger GAAGTTGGACTTGGAGGTCTTT-GCTGGCGTGCGTGCGGCGGCTTCGTGCCGTCGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTTs.eChinosp353Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCCCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp354Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.submollis348Ger GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp355Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCTCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTTTs.eChinosp356Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp357Fin GAAGTTGGACTTGGAGGT--GT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTCTGCCCT-GCCGTGCTTGTCGGCYCCTCTTTs.eChinosp358Fin GAAGTTGGACTTGGAGGT--AT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTGTGCCCT-GTCGTGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.eChinosp359Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCCCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTYTs.eChinosp360Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTCTTT-GCTGGCG--CA--CG-----TCTCA-CG-T-GC--T--T-GTCGGCTCCTCTTTs.eChinosp361Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTCTTT-GCTGGCG--CA--CG-----TCTCA-CG-T-GC--T--T-GTCGGCTCCTCTTTomenTellops363ITA GAAGTTGGACTTGGAGGTCTCT-GCTGGCGCATGTGTGGTGGCTCTGTGCTGCCGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTECTommyCorrh370Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCCCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTTL1SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGAT-TAT-N-TGGCGCATGAATGG-G-CTTTATGCCCT-GTTGTGCTTGTCGGCTCCTCTTHYP2SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGGGTA---TNTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCHYP1SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGGTTA---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTC

Ts.eChinosp9Swe GAAGTTGGACTTGGAGGT--AT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTGTGCCCT-GTCGTGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.eChinosp276EsT ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????Ts.eChinosp293EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTGT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGTCC-TGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.zygodesm102Norw GAGGTTGGATTTGGAGGACATT-GCCGGCG--TG--TG----CTCTGTGCA-C-GC--T--T-GTCGGCCCCTCTTTs.zygodesm202EsT GAGGTTGGATTTGGAGGACATT-GCCGGCG--TG--TG----CTCTGTGCA-C-GC--T--T-GTCGGCCCCTCTTTs.zygodesm278Norw GAGGTTGGATTTGGAGGACATT-GCTGGCG--TG--TG----CTCTGTGCA-T-GC--T--T-GTCGGCCCCTCTTECTomyCorrh199EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCECTomyCorrh200EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCECTomyCorrh214Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGCGGCCCTGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTTP2RobinECToFin GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGCGGCCCTGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTTP4RobinECToFin GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGCGGCCCTGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTTTs.eChinosp308EsT GAAGTTGGACTTGGAGGT--GT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTCTGCCCT-GCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTECTomyCorrh333EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.bresAdol349Ger GAAGTTGGACTTGGAGGTCTTT-GCTGGCGTGCGTGCGGCGGCTTCGTGCCGTCGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTTs.eChinosp353Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCCCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp354Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.submollis348Ger GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp355Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCTCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTTTs.eChinosp356Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp357Fin GAAGTTGGACTTGGAGGT--GT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTCTGCCCT-GCCGTGCTTGTCGGCYCCTCTTTs.eChinosp358Fin GAAGTTGGACTTGGAGGT--AT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTGTGCCCT-GTCGTGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.eChinosp359Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCCCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTYTs.eChinosp360Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTCTTT-GCTGGCG--CA--CG-----TCTCA-CG-T-GC--T--T-GTCGGCTCCTCTTTs.eChinosp361Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTCTTT-GCTGGCG--CA--CG-----TCTCA-CG-T-GC--T--T-GTCGGCTCCTCTTTomenTellops363ITA GAAGTTGGACTTGGAGGTCTCT-GCTGGCGCATGTGTGGTGGCTCTGTGCTGCCGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTECTommyCorrh370Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCCCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTTL1SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGAT-TAT-N-TGGCGCATGAATGG-G-CTTTATGCCCT-GTTGTGCTTGTCGGCTCCTCTTHYP2SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGGGTA---TNTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCHYP1SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGGTTA---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTC

Ts.eChinosp9Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGTCG-TGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.eChinosp276EsT ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????Ts.eChinosp293EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTGT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGTCCTGCCG-TGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.zygodesm102Norw GAGGTTGGATTTGGAGGACAT-TGCCGGCGTG---------------TGCTCTGTGCACGCTTGTCGGCCCCTCTTTs.zygodesm202EsT GAGGTTGGATTTGGAGGACAT-TGCCGGCGTG---------------TGCTCTGTGCACGCTTGTCGGCCCCTCTTTs.zygodesm278Norw GAGGTTGGATTTGGAGGACAT-TGCTGGCGTG---------------TGCTCTGTGCATGCTTGTCGGCCCCTCTTECTomyCorrh199EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCECTomyCorrh200EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCECTomyCorrh214Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGGGCTTTTGCGGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTTP2RobinECToFin GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGGGCTTTTGCGGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTTP4RobinECToFin GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGGGCTTTTGCGGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTTTs.eChinosp308EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTGT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--CTGCCCTGCCG-TGCTTGTCGGCTCCTCTTECTomyCorrh333EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.bresAdol349Ger GAAGTTGGACTTGGAGGTCTT-TGCTGGCGTGCGTGCGGCGGCTTCGTGCCGTCGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTTs.eChinosp353Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTTT-GTGCCCCGTCT-CGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp354Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.submollis348Ger GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp355Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTTT-GTGCTCCGTCT-CGCTTGTTGGCTCCTCTTTs.eChinosp356Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp357Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTGT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--CTGCCCTGCCG-TGCTTGTCGGCYCCTCTTTs.eChinosp358Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGTCG-TGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.eChinosp359Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTTT-GTGCCCCGTCT-CGCTTGTTGGCTCCTCTYTs.eChinosp360Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTCTT-TGCTGGCGCACG----------------TCTCACG-TGCTTGTCGGCTCCTCTTTs.eChinosp361Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTCTT-TGCTGGCGCACG----------------TCTCACG-TGCTTGTCGGCTCCTCTTTomenTellops363ITA GAAGTTGGACTTGGAGGTCTC-TGCTGGCGCATGTGTGGTGGCTCTGTGCTGCCGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTECTommyCorrh370Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTTT-GTGCCCCGTCT-CGCTTGTTGGCTCCTCTTL1SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGATTA---TNTGGCGCATGAATGGGCTTT--ATGCCCTGTTG-TGCTTGTCGGCTCCTCTTHYP2SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGGGTA---TNTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCHYP1SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGGTTA---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTC

Süstemaatika põhimõisteid

Takson võib olla:

-monofüleetiline (monophyletic)- parafüleetiline (paraphyletic)- polüfüleetiline (polyphyletic)

Süstemaatika põhimõisteid

Monofüleetiline (monophyletic)Liikide rühm kuhu kuulub nende ühine (hüpoteetiline) esivanemja kõik tema järglased. Määrav ei ole sarnasus või erinevus taksonite vahel vaid ühine päritolu.

A B C D

Süstemaatika põhimõisteid

Monofüleetiline (monophyletic)Liikide rühm kuhu kuulub nende ühine (hüpoteetiline) esivanemja kõik tema järglased. Määrav ei ole sarnasus või erinevus taksonite vahel vaid ühine päritolu.

A B C D

Süstemaatika põhimõisteid

Parafüleetiline (paraphyletic)Liikide rühm kuhu kuulub nende ühine (hüpoteetiline) esivanemja üks osa tema järglasi. Teine osa järglastest on mingil põhjusel välja arvatud.

A B C D

Süstemaatika põhimõisteid

Polüfüleetiline (polyphyletic)Liikide rühm kuhu kuuluvad erinevaist esivanemaist pärinevad taksonid.

A B C D

Süstemaatika erinevad tüübid

Empiiriline e. kogemuslik süstemaatikaPõhineb vaadeldud sarnasuse subjektiivsel hindamisel. Puudub kindel metodoloogiline alus.

Feneetiline süstemaatikaPõhineb organismide üldisel sarnasusel, mis väidetavalt näitab nende ühist päritolu. Kasutatakse numbrilise taksonoomia meetodeid, mille abil arvutatakse uuritavate objektide (taksonite) summaarne sarnasus.

Süstemaatika erinevad tüübid

Fülogeneetiline süstemaatikaPõhineb monofüleetiliste rühmade tunnustamisel, tunnuste polariseerimisel (plesiomorfsed ja apomorfsed tunnused) ja säästuprintsiibil.

Evolutsiooniline süstemaatikaKahte eelnevat ühendada püüdev. Aktsepteeritakse parafüleetilisi rühmi.

Süstemaatika erinevad tüübid

Evolutsiooniline s. Feneetiline s.Klass Mammalia Klass MammaliaKlass Reptilia Klass Reptilia

Alamklass Testudines Alamklass Testudines Alamklass Squamata Alamklass Squamata

Klass Aves Klass Aves

Fülogeneetiline s.Klass MammaliaKlass Reptilia

Alamklass TestudinesAlamklass Sauria

Infraklass SquamataInfraklass Archosauria

Selts CrocodiliaSelts Aves

http://tolweb.org/tree/

A collaborative Internet project containing information about phylogeny and biodiversity

http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/threedomains.html------------------------------------------------------------------------

UCMP Phylogeny Wing: The Phylogeny of LifeThe ancestor/descendant relationships which connect

all organisms that have ever lived. ------------------------------------------------------------------------

The Biosphere: Life on Earth

1. Kuni 20 saj. elusloodus jaotatud kaheks - taimed ja loomad.

2. 1950-1960 jõuti arusaamisele, et olemasolevasse süsteemiei saa paigutada seeni, protiste ja baktereid.

3. 1970-tel eluslooduse viie riigi aktsepteerimine. Hakati vahettegema prokarüootidel (bakterid) ja eukarüootidel (taimed, loomad, seened ja protistid).

(NB! Mittemolekulaarsed tunnused)

1970-te lõpus tabas teadusüldsust suur üllatus - avastati täiesti uus organismide rühm, mida hakati nimetama arheadeks (Archaea).

Dr. Carl Woese (Illinoisi Ülikool) uuris molekulaarsete meetodite abil prokarüoote. Leidsid, et nn. bakterid mis eelistavad kõrget temperatuuri või toodavad metaani on molekulaarsete tunnuste põhjal väga erinevad nii nn. tavalistest bakteritest kui ka eukarüootidest.

Woese ettepanek jagada elusloodus komeks domeeniks (domain): eukarüoodid, eubakterid ja arhebakterid. Hiljem lihtsalt arhead.

Morfoloogia-anatoomia versus molekulaarsed tunnused

Bakterid

Eukarüoodid

Arhead

Bakterid (“tõelised bakterid”, mitokondrid ja kloroplastid

Arhead (nn. arhebakterid)Eukarüoodid (protistid, taimed, seened, loomad)

?Viirused

Fischerella (Eubacteria, Cyanobacteria)

(Eukaryotes, Coleoptera)

(Eukaryotes, Asteraceae)

Arhead

Kuumaveeallikad (Yellowstone’i Rahvuspark, USA)

Mikroskoobis bakteritega sarnased. Keeruline kulti-veerida. Biokeemiliselt ja molekulaarsete tunnuste põhjal bakteritest sama erinevad kui inimene!

Arhead

Ekstreemsetes keskkonnatingimustesOokeanide sügavates kihtides. Temperatuuril üle +100˚C. Kuumaveeallikad. Loomade (lehmad, termiidid, meres elavad liigid) seedetraktis kus toodavad metaani. Nafta maardlates. Ülisoolases vee.

Avamere planktoni koosseisus

Arhead

Pyrodictium sp. Pyrolobus sp. (+113°C) Pyrobaculum sp.

Bakterid

(Tsüanobakterid e. sinikud)

Prochloron

Spirulina

Bakterid

Bakterid (“tõelised bakterid”, mitokondrid ja kloroplastid

Arhead (nn. arhebakterid)Eukarüoodid (protistid, taimed, seened, loomad)

Fischerella (Eubacteria, Cyanobacteria)

(Eukaryotes, Coleoptera)

(Eukaryotes, Asteraceae)

Loomad

Dinoflagellaadid, tsiliaadidStramenopiilid

PunavetikadTaimed

Teised protistid, ca 60 fülogeneesi haru

Seened

Acantharea sp.

Loomad

Meduusid, meriroosid, korallid

Käsnad

Käsn (Haliclona)Ctenophora meriroos

Seened

Taimed

Hepatica sp.

Chlamydomonas(Chlorophyceae)

Spirogyra(Zygnemetales)

Coleochaete(Coleochaetales)