urmas kõljalg

65
Urmas Kõljalg Organismide mitmekesisus Bakterid (Tiina Alamäe) Protistid (Kalle Olli) Seened (Urmas Kõljalg) Taimed (Arne Sellin) Loomad (Mati Martin)

Upload: lucien

Post on 19-Mar-2016

114 views

Category:

Documents


1 download

DESCRIPTION

Organismide mitmekesisus. Urmas Kõljalg. Bakterid (Tiina Alamäe) Protistid (Kalle Olli) Seened (Urmas Kõljalg) Taimed (Arne Sellin) Loomad (Mati Martin). Organismide mitmekesisus. Bioloogiline mitmekesisus. Peamised küsimused millele BM vastuseid otsib on: Kuidas BM on tekkinud? - PowerPoint PPT Presentation

TRANSCRIPT

Page 1: Urmas Kõljalg

Urmas Kõljalg

Organismide mitmekesisus

Bakterid (Tiina Alamäe)

Protistid (Kalle Olli)

Seened (Urmas Kõljalg)

Taimed (Arne Sellin)

Loomad (Mati Martin)

Page 2: Urmas Kõljalg

Bioloogiline mitmekesisus

Organismide mitmekesisus

Page 3: Urmas Kõljalg

Peamised küsimused millele BM vastuseid otsib on:

Kuidas BM on tekkinud?Kus ta esineb?Miks on BM tähtis e. vajalik?Mida tuleks BM säilitamiseks teha?

Page 4: Urmas Kõljalg

Ökoloogiline mitmek.

Geneetiline mitmek.

Organismide mitmek.

  Riik  Hõimkond

Bioom  Selts

Ökosüsteem  Sugukond  Perekond

Kooslus   LiikPopulatsioon Populatsioon Populatsioon  Indiviid Indiviid  Geen    Nukleotiid       

BM elemendid

Page 5: Urmas Kõljalg

Põhiõpik (protistid, taimed ja seened):Raven et al., 1999. Biology of plants. W.H. Freeman and Company.

Sissejuhatuseks (viirused, bakterid, protistid ja seened):T. Alamäe jt. 2000. Bioloogia gümnaasiumile. II. Loodusfoto, Tartu.

Page 6: Urmas Kõljalg

* Bioloogiat võimalik jagada erinevateks distsipliinidekslähtudes organismirühmadest või käsitlusviisi järgi.

Organism: Käsitlusviis:Zooloogia (Entomoloogia) BiosüstemaatikaBotaanika (Algoloogia) EvolutsiooniõpetusMükoloogia (Lihhenoloogia) ÖkoloogiaBakterioloogia GeneetikaMikrobioloogia BiokeemiaViroloogia Molekulaarbioloogia

FüsioloogiaBioinformaatika

Page 7: Urmas Kõljalg

Biosüstemaatika

Eksamiks:

E. Parmasto. 1996. Biosüstemaatika.PDF fail aadressilhttp://moritz.botany.ut.ee/urmas.koljalg/urmas.html

Page 8: Urmas Kõljalg

Biosüstemaatika on teadus elusorganismide mitmekesisusest.

Esmane ülesanne:Taksonoomilise (bio)informatsiooni süsteemi loomine. Varustab kõiki, kellel on selleks vajadus, võrdlevate andmetega elusorganismide kohta.

Süstemaatika või biosüstemaatika?

Üldises kontekstis - biosüstemaatika (keeleteadus, eluta loodus jne.)

Bioloogilises tekstis - süstemaatika.

Page 9: Urmas Kõljalg

Süstemaatika (1737) ja taksonoomia (1813)

Erinevates koolkondades erinev tähendus. Euroopas süstemaatika tähistab praktilist klassifitseerimistööd ja taksonoomia klassifitseerimise teooriat, printsiipe ja reegleid. Põhja-Ameerikas aga vastupidine traditsioon.

Tänapäeval üha enam:süstemaatika = taksonoomia

Page 10: Urmas Kõljalg

Bioinformaatika (ingl.k. bioinformatics)(ka bioloogilise mitmekesisuse informaatika – ingl.k.

biodiversity informatics)

Ülevaade biosüstemaatikaga seotud bioinformaatikast (bioloogilise mitmekesisuse informaatikast).

Page 11: Urmas Kõljalg

Peamised biosüstemaatika valdkonnad millega bioinformaatika tegeleb

- Taksonoomilised nimed ja klassifikatsioon

- Taksonite tunnused (taksonite kirjeldused, määrajad, fülogeneesi tunnused)

- Eksemplaride andmed ja liikide levik

Page 12: Urmas Kõljalg

Taksonoomilised nimed ja klassifikatsioon

Taksonoomia – õpetus organismide teaduslikust nimetamisest. Taksonoomia annab rahvusvaheliselt tunnustatud süsteemi organismirühmade nimetamiseks liigist elusorganismide riikideni välja.

Klassifikatsioonid rühmitavad väiksemad organismi rühmad suuremateks. Võimalik ka vastupidine klassifitseerimine – suuremad rühmad jagatakse väiksemateks.

Page 13: Urmas Kõljalg

Organismirühma (taksoni) eristamine ja tema nimetamine on kaks täiesti erinevat protsessi. Taksoni (liigi, perekonna, sugukonna, riigi) eristamine on teaduslik hüpotees selle taksoni reaalsusest. Hüpotees on ümberlükatav. Taksoni nimetamine lähtub kindlast reeglistikust, mis on sätestatud kolme rahvusvahelise nomenklatuuri koodeksi poolt (mikrobioloogia, botaanika ja zooloogia).

Page 14: Urmas Kõljalg

Nomenklatuuri ja klassifikatsiooni andmete hulk

Teaduse poolt on kirjeldatud ligi 2miljonit liiki. Iga aktsepteeritud liiginime kohta tuleb keskmiselt üks kuni kaks sünonüümi. S.t. kirjeldatud liikide arv on kindlalt alla ühe miljoni. Mingi organismide rühma teaduslike nimede nimekirja koostamine kestab tavaliselt aastaid.

Page 15: Urmas Kõljalg

Olulisemad projektid- taksonoomilised andmebaasid

ITIS (Integrated Taxonomic Information System)

GBIF

NCBI (”GenBank”), EMBL

All Species

Tree of Life

UNITE

Page 16: Urmas Kõljalg

Taksonite tunnused

Organismide tunnuste (atribuutide) uurimine, analüüsimine ja kirjeldamine on süstemaatiku üks olulisemaid töövaldkondi. Veelgi olulisem ja aeganõudvam on tunnuste varieeruvuse uurimine eksemplari, populatsiooni, liigi või ka kõrgema taksoni piires. Selle uurimistöö käigus uuritakse reeglina tuhandeid eksemplare, mille tulemusena tekivad mahukad andmebaasid.

Page 17: Urmas Kõljalg

Milleks see vajalik on?

Kõigepealt muidugi taksonite eristamiseks ja kirjeldamiseks. Korrektsed kirjeldused omakorda võimaldavad teistel teadlastel neid taksoneid edukalt määrata või määrata nende tunnuste abil taksonite vahelist sugulust.

Taksonite kirjeldused ja määrajad

Page 18: Urmas Kõljalg

Ajalugu:

- vanimad klassifikatsioonid (rahva taksonoomia)- Linne 1735 ”Systema Naturae”- Darwin 1859 ”Origin of species by means of natural selection”- Mendeli tööde taasavastamine- Numbriline taksonoomia- Kladistika e. fülogeneetiline süstemaatika

Viimased olulised lisandused kuuluvad molekulaarse süstemaatika ja bioinformaatika valdkonda.

Page 19: Urmas Kõljalg

Liik

- Süstemaatika põhiühik

- liigid ühendatakse süsteemis kõrgemateks hierarhilisteks rühmitusteks või jagatakse väiksemateks liigisisesteks üksusteks. Kõiki neid rühmi (alamliik, liik, perekond, sugukond jne) nimetatakse taksoniteks.

Takson kahetähenduslik termin:

- kui süstemaatika kategooria - liik, perekond

- takson kui konkreetne organismide kogumik (perekond tamm, harilik tamm jne.)

Page 20: Urmas Kõljalg

Liik

Liikide eristamine:

- liigi reaalsus

- liigi kriteeriumid (morfoloogiline, geograafiline, bioloogiline, geneetiline)

Page 21: Urmas Kõljalg

Liikide tekkimine

Liikide tekkimine evolutsiooniõpetuse objekt

Süstemaatikas pole niivõrd oluline kuidas liik tekkinud. Tähtis on tema reaalsuse (tekkimise, muutumise, varieeruvuse) tunnistamine. Liigitekke teadmine oluline hübriid-liigitekkel - selliselt tekkinud liike raske klassifitseerida.

Liigitekke peamised viisid:

- allopatriline- sümpatriline- kvant-liigiteke- hübriid-liigteke- polüploidsus (peamiselt taimedel)

Page 22: Urmas Kõljalg

Liikide tekkimine

Allopatriline liigitekeÜks liik jaguneb kaheks või enamaks geograafilise isoleerituse tagajärjel. Isolatsiooni tekke põhjused mitmesugused (mandrite triiv, mäeahelike teke, seemnete või eoste sattumine ookeanisaartele jne.)

Sümpatriline liigitekeLiik jaguneb rassideks (allüksusteks) spetsialiseerudes (kohanedes) erinevatele ökoloogilistele nishidele. Parasiit - peremees, sümbiondid. Ristumist vältivate piirangute teke (etoloogiline erinevus, taimedel erinev õitseaeg jm.)

Page 23: Urmas Kõljalg

Liikide tekkimine

Kvant-liigitekeKiire ajalises mõttes. Väikese põhiareaalist eraldunud väikese populatsiooni kiire evolveerumine (geneetilise informatsiooni piiratus ja eraldatus põhiareaalist).

Hübriid-liigitekeEri liikide vahelised hübriidid muutunud sõltumatult paljunevaiks taksoneiks.

Polüploidsus (peamiselt taimedel)Autopolüploid - komplektis kolm või enam homoloogset

genoomi.Allopolüploid - mittehomoloogsed genoomid (eri

vanemliikidelt)

Page 24: Urmas Kõljalg

Liikide tekkimine

Uniparentaalsed liigidLiigid kellel ristumine puudub, s.t. puudub geneetilise informatsiooni vahetus. Isendid paljunevad vegetatiivselt, iseviljastumise jne. teel. Kloonid - muutuvad mutatsioonide abil. Erandkorras esineb uniparentaalsetel liikidel ka sugulist paljunemist!

Page 25: Urmas Kõljalg

Liigikontseptsioonid

Liigi definitsioon - sisaldab lisaks üldistele printsiipidele (pärit liigikontseptsioonist) ka liigi omadused ning kriteeriumid mis võimaldavad liike eristada.

Liigi praktiline standard - sisaldavad uurija poolt konkreetsete organismide rühmale rakendatavaid kriteeriume. Esineb igal klassifitseerijal.

Kõige üldisem, teoreetiline lähtekoht, et liike eristada

Vähemüldisemad lähtekohad liikide eristamiseks:

Page 26: Urmas Kõljalg

Liigikontseptsioonid

Essentsialistlik e. morfoloogiline - liigid erinevad teineteisest morfoloogiliste tunnuste põhjal (morfol. tunnuseid mõistetakse laialt haarates biokeemilisi ning füsioloogilisi tunnuseid).- hiaatuse olemasolu (eri liikide vahel kindel (diskreetne) erinevus mida võimalik morfol. tunnuste abil tuvastada.- kõige lihtsamini kasutatav kontseptsioon.- teinekord nimetatakse ka tüpoloogiliseks k. (äärmuslik, isendid peavad vastama mingile kidlale tüübile).

Nominalistlik- liike nagu ka teisi süstemaatika ühikuid ei eksisteeri.- inimese mõttetegevuse vili.- liikide eristamine aitab meil paremini kirjeldada ümbritsevat loodust

Page 27: Urmas Kõljalg

Liigikontseptsioonid

Bioloogiline e. isolatsionistlik- E. Mayr: Liik - reaalselt või potentsiaalselt ristuvate isendite populatsioonid, millele on iseloomulik kindel ökoloogiline nish.- Sümpatriline liigiteke (lihtne)- Allopatriline liigiteke (eksperiment)- Intersteriilsed rühmad

Page 28: Urmas Kõljalg

Liigikontseptsioonid

Fülogeneetiline k. - Liik - isendite rühm kes põlvneb ühest (paarist) esivanemast.- Nõutakse ühte liiki kuuluvate isendite monofüleetilisust.-Teoreetiliselt parim seisukoht kuid paraku praktikas raskelt teostatav.

- Tänap. def. - liik on väikseim klassifikatsiooni ühik, millesse organismid on grupeerunud tänu nende monofüleetilisele päritolule (neil esinevad ainult sellele liigile iseloomulikud nn. sünapomorfsed tunnused) ja mis seetõttu pälvib formaalset tunnustamist liigina. Järelikult võimatu tunnistada liigist madalamaid ühikuid!

Page 29: Urmas Kõljalg

Tunnused (olemus, homoloogsus ja homoplaasia)

Tunnus (character) - biosüstemaatikas kasutatakse sõna tunnus elusorganismi teatud atribuudi tähistamiseks.

Tunnus võib olla kahes või enamas vormis mida nimetatakse tunnuse seisunditeks (character state).

Tunnused võimaldavad meil elusorganisme:- kirjeldada- identifitseerida- klassifitseerida

Page 30: Urmas Kõljalg

Tunnused (olemus, homoloogsus ja homoplaasia)

Tunnuste nimestike koostamine:- erinevad tunnuste tüübid- tunnuste võrdsus enne analüüsi- kõik tunnuse seisundid peavad olema homoloogsed

Tunnused või tunnuste seisundid on homoloogsed kui neil on:- sama päritolu- nad on kujunenud üksteisest või tunnusest, mis oli nende ühisel eellasel.

Page 31: Urmas Kõljalg

Näide homoloogsest tunnusest - karv

• Kuna karv tekkis ainult korra siis on imetajate puhul tegemist homoloogse tunnusega

Sisalik

Konn

Inimene

Koer

Karvpuudubolemas

1 tunnusemuutus

Page 32: Urmas Kõljalg

• Homoplaasia on mittehomoloogne sarnasus

• Homoplaasia on iseseisva evolutsiooni tulemus (konvergents, parallelism, reversioon)

• Homoplaasia esinemine võib põhjustada näivat sugulust.

Tunnused (olemus, homoloogsus ja homoplaasia)

Page 33: Urmas Kõljalg

Näide homoplaasiast - sabad

InimeneSisalik

Konn Koer

Sabapuudubesineb

• Saba kadumine inimesel ja konnal oli iseseisev sündmus evolutsioonis- tunnus muutus kaks korda!

Page 34: Urmas Kõljalg

• Juhul kui saba olemasolu (puudumist!) käsitleda homoloogiana saame vale fülogeneesi puu!

Inimene

Konn

Sisalik

Koer

Sabapuudubesineb

Näide homoplaasiast - sabad

Page 35: Urmas Kõljalg

Homoplaasia - reversioon

• Reversioon on tunnuse muutus tagasi vanema (plesiomorfse) tunnuse seisundi juurde.

• Nagu iga teine homoplaasia viis võib reversioon viia vale tulemuseni.

Õige puu Vale puu101 2 3 4 5 67 8 91 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Page 36: Urmas Kõljalg

Homoplaasia - molekulaarsed andmed

• DNA nukleotiidsete järjestuste puhul homoplaasia väga tavaline

• Üheks põhjusteks tunnuse seisundite väga väike arv (A, G, C ja T)

• Seisundid keemiliselt identsed ning seetõttu homoloogia ja homoplaasia eristamatud ka kõige detailsema uuringu põhjal.

Page 37: Urmas Kõljalg

C A

C G T A1 2 3

1

Sekv 1

Sekv 2

Muutuste arv

Sama nukleotiidi korduv mutatsioon

Sekv 1 AGCGAGSekv 2 GCGGAC

Page 38: Urmas Kõljalg

GCGGCCCA TCAGGTAGTT GGTGGGCGGCCCA TCAGGTAGTT GGTGGGCGTTCCA TCAGCTGGTT GGTGGGCGTCCCA TCAGCTAGTT GGTGGGCGGCGCA TTAGCTAGTT GGTGA******** ********** *****

TTGACATG CCGGGG---A AACCGTTGACATG CCGGTG--GT AAGCCTTGACATG -CTAGG---A ACGCGTTGACATG -CTAGGGAAC ACGCGTTGACATC -CTCTG---A ACGCG******** ?????????? *****

Järjestamine

Lihtne

Keeruline insertsioonide

ja/või väljalõigete tõttu

Page 39: Urmas Kõljalg

Järjestamise meetodid

– Kolm peamist meetodit:• Käsitsi• Automaatne kasutades arvutiprogrammi• Kombineeritud

Page 40: Urmas Kõljalg

Ts.eChinosp9Swe GAAGTTGGACTTGGAGGT--AT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTGTGCCCT-GTCGTGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.eChinosp276EsT ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????Ts.eChinosp293EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTGT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGTCC-TGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.zygodesm102Norw GAGGTTGGATTTGGAGGACATT-GCCGGCG--TG--TG----CTCTGTGCA-C-GC--T--T-GTCGGCCCCTCTTTs.zygodesm202EsT GAGGTTGGATTTGGAGGACATT-GCCGGCG--TG--TG----CTCTGTGCA-C-GC--T--T-GTCGGCCCCTCTTTs.zygodesm278Norw GAGGTTGGATTTGGAGGACATT-GCTGGCG--TG--TG----CTCTGTGCA-T-GC--T--T-GTCGGCCCCTCTTECTomyCorrh199EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCECTomyCorrh200EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCECTomyCorrh214Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGCGGCCCTGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTTP2RobinECToFin GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGCGGCCCTGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTTP4RobinECToFin GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGCGGCCCTGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTTTs.eChinosp308EsT GAAGTTGGACTTGGAGGT--GT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTCTGCCCT-GCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTECTomyCorrh333EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.bresAdol349Ger GAAGTTGGACTTGGAGGTCTTT-GCTGGCGTGCGTGCGGCGGCTTCGTGCCGTCGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTTs.eChinosp353Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCCCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp354Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.submollis348Ger GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp355Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCTCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTTTs.eChinosp356Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp357Fin GAAGTTGGACTTGGAGGT--GT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTCTGCCCT-GCCGTGCTTGTCGGCYCCTCTTTs.eChinosp358Fin GAAGTTGGACTTGGAGGT--AT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTGTGCCCT-GTCGTGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.eChinosp359Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCCCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTYTs.eChinosp360Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTCTTT-GCTGGCG--CA--CG-----TCTCA-CG-T-GC--T--T-GTCGGCTCCTCTTTs.eChinosp361Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTCTTT-GCTGGCG--CA--CG-----TCTCA-CG-T-GC--T--T-GTCGGCTCCTCTTTomenTellops363ITA GAAGTTGGACTTGGAGGTCTCT-GCTGGCGCATGTGTGGTGGCTCTGTGCTGCCGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTECTommyCorrh370Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCCCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTTL1SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGAT-TAT-N-TGGCGCATGAATGG-G-CTTTATGCCCT-GTTGTGCTTGTCGGCTCCTCTTHYP2SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGGGTA---TNTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCHYP1SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGGTTA---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTC

Page 41: Urmas Kõljalg

Ts.eChinosp9Swe GAAGTTGGACTTGGAGGT--AT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTGTGCCCT-GTCGTGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.eChinosp276EsT ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????Ts.eChinosp293EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTGT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGTCC-TGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.zygodesm102Norw GAGGTTGGATTTGGAGGACATT-GCCGGCG--TG--TG----CTCTGTGCA-C-GC--T--T-GTCGGCCCCTCTTTs.zygodesm202EsT GAGGTTGGATTTGGAGGACATT-GCCGGCG--TG--TG----CTCTGTGCA-C-GC--T--T-GTCGGCCCCTCTTTs.zygodesm278Norw GAGGTTGGATTTGGAGGACATT-GCTGGCG--TG--TG----CTCTGTGCA-T-GC--T--T-GTCGGCCCCTCTTECTomyCorrh199EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCECTomyCorrh200EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCECTomyCorrh214Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGCGGCCCTGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTTP2RobinECToFin GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGCGGCCCTGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTTP4RobinECToFin GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGCGGCCCTGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTTTs.eChinosp308EsT GAAGTTGGACTTGGAGGT--GT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTCTGCCCT-GCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTECTomyCorrh333EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.bresAdol349Ger GAAGTTGGACTTGGAGGTCTTT-GCTGGCGTGCGTGCGGCGGCTTCGTGCCGTCGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTTs.eChinosp353Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCCCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp354Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.submollis348Ger GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp355Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCTCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTTTs.eChinosp356Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp357Fin GAAGTTGGACTTGGAGGT--GT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTCTGCCCT-GCCGTGCTTGTCGGCYCCTCTTTs.eChinosp358Fin GAAGTTGGACTTGGAGGT--AT-GCTGGCGCATGAATGG-G-CTTTGTGCCCT-GTCGTGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.eChinosp359Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCCCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTYTs.eChinosp360Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTCTTT-GCTGGCG--CA--CG-----TCTCA-CG-T-GC--T--T-GTCGGCTCCTCTTTs.eChinosp361Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTCTTT-GCTGGCG--CA--CG-----TCTCA-CG-T-GC--T--T-GTCGGCTCCTCTTTomenTellops363ITA GAAGTTGGACTTGGAGGTCTCT-GCTGGCGCATGTGTGGTGGCTCTGTGCTGCCGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTECTommyCorrh370Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTTTGTGCCCC-GTCTCGCTTGTTGGCTCCTCTTL1SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGAT-TAT-N-TGGCGCATGAATGG-G-CTTTATGCCCT-GTTGTGCTTGTCGGCTCCTCTTHYP2SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGGGTA---TNTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTCHYP1SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGGTTA---GCTGGCGCATGAATGG-GCTTT-GTGCCC-TGCCTTGCTTGTTGGCTCCTCTC

Ts.eChinosp9Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGTCG-TGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.eChinosp276EsT ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????Ts.eChinosp293EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTGT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGTCCTGCCG-TGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.zygodesm102Norw GAGGTTGGATTTGGAGGACAT-TGCCGGCGTG---------------TGCTCTGTGCACGCTTGTCGGCCCCTCTTTs.zygodesm202EsT GAGGTTGGATTTGGAGGACAT-TGCCGGCGTG---------------TGCTCTGTGCACGCTTGTCGGCCCCTCTTTs.zygodesm278Norw GAGGTTGGATTTGGAGGACAT-TGCTGGCGTG---------------TGCTCTGTGCATGCTTGTCGGCCCCTCTTECTomyCorrh199EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCECTomyCorrh200EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCECTomyCorrh214Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGGGCTTTTGCGGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTTP2RobinECToFin GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGGGCTTTTGCGGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTTP4RobinECToFin GAAGTTGGACTTGGAGGTATTATGCTGGCGCATGAATGGGCTTTTGCGGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTTTs.eChinosp308EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTGT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--CTGCCCTGCCG-TGCTTGTCGGCTCCTCTTECTomyCorrh333EsT GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.bresAdol349Ger GAAGTTGGACTTGGAGGTCTT-TGCTGGCGTGCGTGCGGCGGCTTCGTGCCGTCGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTTs.eChinosp353Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTTT-GTGCCCCGTCT-CGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp354Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.submollis348Ger GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp355Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTTT-GTGCTCCGTCT-CGCTTGTTGGCTCCTCTTTs.eChinosp356Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCTs.eChinosp357Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTGT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--CTGCCCTGCCG-TGCTTGTCGGCYCCTCTTTs.eChinosp358Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGTCG-TGCTTGTCGGCTCCTCTCTs.eChinosp359Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTTT-GTGCCCCGTCT-CGCTTGTTGGCTCCTCTYTs.eChinosp360Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTCTT-TGCTGGCGCACG----------------TCTCACG-TGCTTGTCGGCTCCTCTTTs.eChinosp361Fin GAAGTTGGACTTGGAGGTCTT-TGCTGGCGCACG----------------TCTCACG-TGCTTGTCGGCTCCTCTTTomenTellops363ITA GAAGTTGGACTTGGAGGTCTC-TGCTGGCGCATGTGTGGTGGCTCTGTGCTGCCGCCGTGCTTGTCGGCTCCTCTTECTommyCorrh370Swe GAAGTTGGACTTGGAGGTAT---GCTGGCGCATGAATGGGCTTTT-GTGCCCCGTCT-CGCTTGTTGGCTCCTCTTL1SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGATTA---TNTGGCGCATGAATGGGCTTT--ATGCCCTGTTG-TGCTTGTCGGCTCCTCTTHYP2SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGGGTA---TNTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTCHYP1SAriFin GAAGTTGGACTTGGAGGTTA---GCTGGCGCATGAATGGGCTTT--GTGCCCTGCCT-TGCTTGTTGGCTCCTCTC

Page 42: Urmas Kõljalg

Süstemaatika põhimõisteid

Takson võib olla:

-monofüleetiline (monophyletic)- parafüleetiline (paraphyletic)- polüfüleetiline (polyphyletic)

Page 43: Urmas Kõljalg

Süstemaatika põhimõisteid

Monofüleetiline (monophyletic)Liikide rühm kuhu kuulub nende ühine (hüpoteetiline) esivanemja kõik tema järglased. Määrav ei ole sarnasus või erinevus taksonite vahel vaid ühine päritolu.

A B C D

Page 44: Urmas Kõljalg

Süstemaatika põhimõisteid

Monofüleetiline (monophyletic)Liikide rühm kuhu kuulub nende ühine (hüpoteetiline) esivanemja kõik tema järglased. Määrav ei ole sarnasus või erinevus taksonite vahel vaid ühine päritolu.

A B C D

Page 45: Urmas Kõljalg

Süstemaatika põhimõisteid

Parafüleetiline (paraphyletic)Liikide rühm kuhu kuulub nende ühine (hüpoteetiline) esivanemja üks osa tema järglasi. Teine osa järglastest on mingil põhjusel välja arvatud.

A B C D

Page 46: Urmas Kõljalg

Süstemaatika põhimõisteid

Polüfüleetiline (polyphyletic)Liikide rühm kuhu kuuluvad erinevaist esivanemaist pärinevad taksonid.

A B C D

Page 47: Urmas Kõljalg

Süstemaatika erinevad tüübid

Empiiriline e. kogemuslik süstemaatikaPõhineb vaadeldud sarnasuse subjektiivsel hindamisel. Puudub kindel metodoloogiline alus.

Feneetiline süstemaatikaPõhineb organismide üldisel sarnasusel, mis väidetavalt näitab nende ühist päritolu. Kasutatakse numbrilise taksonoomia meetodeid, mille abil arvutatakse uuritavate objektide (taksonite) summaarne sarnasus.

Page 48: Urmas Kõljalg

Süstemaatika erinevad tüübid

Fülogeneetiline süstemaatikaPõhineb monofüleetiliste rühmade tunnustamisel, tunnuste polariseerimisel (plesiomorfsed ja apomorfsed tunnused) ja säästuprintsiibil.

Evolutsiooniline süstemaatikaKahte eelnevat ühendada püüdev. Aktsepteeritakse parafüleetilisi rühmi.

Page 49: Urmas Kõljalg

Süstemaatika erinevad tüübid

Evolutsiooniline s. Feneetiline s.Klass Mammalia Klass MammaliaKlass Reptilia Klass Reptilia

Alamklass Testudines Alamklass Testudines Alamklass Squamata Alamklass Squamata

Klass Aves Klass Aves

Fülogeneetiline s.Klass MammaliaKlass Reptilia

Alamklass TestudinesAlamklass Sauria

Infraklass SquamataInfraklass Archosauria

Selts CrocodiliaSelts Aves

Page 50: Urmas Kõljalg

http://tolweb.org/tree/

A collaborative Internet project containing information about phylogeny and biodiversity

Page 51: Urmas Kõljalg

http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/threedomains.html------------------------------------------------------------------------

UCMP Phylogeny Wing: The Phylogeny of LifeThe ancestor/descendant relationships which connect

all organisms that have ever lived. ------------------------------------------------------------------------

The Biosphere: Life on Earth

Page 52: Urmas Kõljalg

1. Kuni 20 saj. elusloodus jaotatud kaheks - taimed ja loomad.

2. 1950-1960 jõuti arusaamisele, et olemasolevasse süsteemiei saa paigutada seeni, protiste ja baktereid.

3. 1970-tel eluslooduse viie riigi aktsepteerimine. Hakati vahettegema prokarüootidel (bakterid) ja eukarüootidel (taimed, loomad, seened ja protistid).

(NB! Mittemolekulaarsed tunnused)

Page 53: Urmas Kõljalg

1970-te lõpus tabas teadusüldsust suur üllatus - avastati täiesti uus organismide rühm, mida hakati nimetama arheadeks (Archaea).

Dr. Carl Woese (Illinoisi Ülikool) uuris molekulaarsete meetodite abil prokarüoote. Leidsid, et nn. bakterid mis eelistavad kõrget temperatuuri või toodavad metaani on molekulaarsete tunnuste põhjal väga erinevad nii nn. tavalistest bakteritest kui ka eukarüootidest.

Woese ettepanek jagada elusloodus komeks domeeniks (domain): eukarüoodid, eubakterid ja arhebakterid. Hiljem lihtsalt arhead.

Morfoloogia-anatoomia versus molekulaarsed tunnused

Page 54: Urmas Kõljalg

Bakterid

Eukarüoodid

Arhead

Page 55: Urmas Kõljalg

Bakterid (“tõelised bakterid”, mitokondrid ja kloroplastid

Arhead (nn. arhebakterid)Eukarüoodid (protistid, taimed, seened, loomad)

?Viirused

Fischerella (Eubacteria, Cyanobacteria)

(Eukaryotes, Coleoptera)

(Eukaryotes, Asteraceae)

Page 56: Urmas Kõljalg

Arhead

Kuumaveeallikad (Yellowstone’i Rahvuspark, USA)

Mikroskoobis bakteritega sarnased. Keeruline kulti-veerida. Biokeemiliselt ja molekulaarsete tunnuste põhjal bakteritest sama erinevad kui inimene!

Page 57: Urmas Kõljalg

Arhead

Ekstreemsetes keskkonnatingimustesOokeanide sügavates kihtides. Temperatuuril üle +100˚C. Kuumaveeallikad. Loomade (lehmad, termiidid, meres elavad liigid) seedetraktis kus toodavad metaani. Nafta maardlates. Ülisoolases vee.

Avamere planktoni koosseisus

Page 58: Urmas Kõljalg

Arhead

Pyrodictium sp. Pyrolobus sp. (+113°C) Pyrobaculum sp.

Page 59: Urmas Kõljalg

Bakterid

(Tsüanobakterid e. sinikud)

Prochloron

Spirulina

Page 60: Urmas Kõljalg

Bakterid

Bakterid (“tõelised bakterid”, mitokondrid ja kloroplastid

Arhead (nn. arhebakterid)Eukarüoodid (protistid, taimed, seened, loomad)

Fischerella (Eubacteria, Cyanobacteria)

(Eukaryotes, Coleoptera)

(Eukaryotes, Asteraceae)

Page 61: Urmas Kõljalg

Loomad

Dinoflagellaadid, tsiliaadidStramenopiilid

PunavetikadTaimed

Teised protistid, ca 60 fülogeneesi haru

Seened

Acantharea sp.

Page 62: Urmas Kõljalg

Loomad

Meduusid, meriroosid, korallid

Käsnad

Käsn (Haliclona)Ctenophora meriroos

Page 63: Urmas Kõljalg

Seened

Page 64: Urmas Kõljalg

Taimed

Hepatica sp.

Chlamydomonas(Chlorophyceae)

Spirogyra(Zygnemetales)

Coleochaete(Coleochaetales)

Page 65: Urmas Kõljalg