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Quimiolitótrofos
Los Quimiolitótrofos utilizan compuestos inorgánicos reducidos como fuente energía.
La mayoría usan CO2 como fuente de carbono (autótrofos).
Mixótrofos: utilizan fuente de C orgánica y compuestos inorgánicos reducidos como fuente energía.
Sergei Winogradsky (1856-1953) . Origen del concepto quimiolitotrofía.
Aislamiento de bacterias capaces de oxidar compuestos de S y de N
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Fuentes de donadores inorgánicos de electrones
Origen geológico, biológico, antropogénico.
Actividad volcánica: H2S
Actividades humanas : industrias químicas, proceso de combustión (CO), agricultura (NH4+)
Actividad biológica: productos fermentación y respiración anaeróbica como H2, H2S, NH4+
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Quimiolitotrofía
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glucose /CO2 -0.43 V
∆G0’ = - n x F x ∆E0’
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Rendimiento energético de la oxidación de varios donadores de electrones inorgánicos
∆G’0 enlace fosfato ATP = -31.8 kJ/mol
Varios compuestos inorgánicos proveen energía suficiente para la síntesis de ATP cuando se oxidan en presencia de O2
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Tipos metabólicos dentro de los quimiolitótrofos
Tipos fisiológicos entre las bacterias oxidadoras de S no fototróficas
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Mecanismos de conservación de energía
- Fosforilación de nivel de sustratos es rara en quimiolitótrofos
- Principalmente operan cadenas de transporte de electrones similares a las de los quimioorganoheterótrofos
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Flujo de los electrones y ruta de desnitrificación en Paracoccus denitrificans, quimilitótrofo facultativo
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Transporte reverso de electrones para reducir al NAD(P)+ en un quimiolitótrofo oxidador de nitrito
Nitrococcus mobilis oxida nitrito reduciendo al cit a1. Parte de lo electrones reducen O2 generando ∆p (transporte de electrones directo).El resto de los electrones son transferidos al NAD(P)+ para generar poder reductor para biosintesis. Este proceso requiere energía en forma de ∆p: transporte reverso de electrones
El metabolismo de los quimiolitótrofos requiere ATP y NAD(P)H para el metabolismo del C y procesos biosintéticos
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Metabolismo del Carbono en quimiolitótrofos
Existen muchos quimiolitótrofos autótrofos en bacterias y arqueas
Mecanismos de Fijación de CO2:
Ciclo de Calvin (el más usado)
Ciclo reductivo de los ácidos tricarboxílicos,
Vía del acetil-CoA
Ciclo del 3-hidroxipropionato.
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Reacciones de carboxilación anapleróticas
.
Ocurren en autótrofos al igual que en heterótrofos.Ej. Carboxilación de PEP a oxaloacetato, escencial para la operación del ciclo del TCA.
En quimilitótrofos el TCA opera con propósitos biosintéticos. Opera en forma incompleta(ausencia/represión de 2-oxoglutarato deshidrogenasa).
No poseen ciclo del glioxilato para la utilización de acetato como única f de C
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Oxidación de H2
H2 producto común del metabolismo microbiano.
Existen bacterias y arqueas oxidadoras de H2
Ejemplos: Ralstonia eutropha, Bacillus sp, Hydrogenobacter, Pseudomonas Aquifex (arquea)
Bacterias aeróbicas oxidadoras de H2
Crecimiento quimiolitoautotrófico por ciclo de Calvin (CC). Se reprime CC e hidrogenasa en presencia de compuestos orgánicos.
(Hidrogenasa)
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Bioenergética de las bacterias aeróbicas oxidadoras de H2. Ralstonia eutrophaposee 2 hidrogenasas.
Muchas H2-bacterias poseen solo la hidrogenasa de membrana. El poder reductor es sintetizado por flujo reverso de electrones desde Q hacia NAD+
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Oxidación de compuestos reducidos de azufre
Oxidadoras de compuestos reducidos de S: Beggiatoa , Thiobacillus (bacterias), Sulfolobus, Acidianus (arqueas).
Sustratos: H2S, S0, sulfuros metálicos, S032-, S2O3
2-
Generalmente el producto final es sulfato y H+, se acidifica el medio.
Bacterias y arqueas acidófilas o acido-tolerantes
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Oxidación de H2S
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Oxidadoras de Hierro
2 Fe 2+ + 2 H+ + ½ O2 2 Fe 3+ + H2O
Fe 3+ produce precipitado Fe(OH)3 insoluble en agua de color rojizo/naranja
pH < 4, Fe 2+ es estable y soluble en presencia de O2. La mayoría de las bacterias oxidadoras de Fe 2+ son acidófilas.
Muchas oxidan además H2S/S0
Ej. Acidithiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum ferrooxidans, Ferroplasma (arquea)
Muy bajo rendimiento en biomasa con alto consumo de Fe2+
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Oxidación de Fe2+ por Acidithiobacillus ferrooxidans.
Gradiente de pH natural generado por la acidez del medio (oxidación de H2S) y el consumo de H+ in el citoplasma a causa de la formación de agua durante la reacción de oxidación del Fe 2+
4 Fe 2+ + O2 + 4 H+ 4 Fe 3+ + 2 H2O
Cómo generan ATP???
E0’ Fe2+/Fe 3+ = + 0.77 V
E0’ O2/H2O = + 0.82 V
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Nitrificación
Predominan en ambientes acuáticos ricos en NH4+
Presentan bajo rendimiento en biomasa
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