biologia floral e heterostilia em vismia guianensis

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  • Acta bot. bras. 12(3): 451-464.1998 (Suplemento)

    BIOLOGIA FLORAL E HETEROSTILIA EM VISMIA GUIANENSIS (AUBL.) CHOISY (CLUSIACEAE)

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    Mary Janice Lima dos Santos l

    Isabel Cristina Machado l

    Recebido em 28/01/1999. Aceito em 01/07/1999

    RESUMO - (Biologia floral e heterostilia em Vismia guiallellsis (Aubl.) Choisy (Clusiaceae). Os estudos da biologia floral e reprodutiva e a caracterizao da heterostilia em Vismia guiallellsis realizaram-se na Reserva Ecolgica de Dois Irmos, Recife, PE, entre novembro/1997 e fevereirol 1998. V. guiallellsis arbustiva, apresenta flores heterostlicas, distlicas, dispostas em panculas terminais. A antese diurna e as flores tm durao de um dia. O volume de nctar das flores foi ca. 2,0)11 e a concentrao de acares variou entre 46% e 68% nas duas formas florais. A viabilidade polnica foi aproximadamente de 93% nos dois tipos de flores. Com relao ao sistema reproduti vo, os testes de polinizao controlada demonstraram que V. guiallellsis autoincompatvel, s produzindo frutos (55-65%) a partir da polinizao interformas. Foram observadas visitas de Polybia sp. (Vespidae) e de diferentes espcies de abelhas, das quais Hylaeus sp. (Colletidae) e Augochloropsis sp. (Halictidae) foram as mais frequentes, sendo considerados, juntamente com Polybia sp., como os polinizadores efetivos. Devido ao sistema de reproduo do tipo xenogmico, associado heterostilia, o papel dos polinizadores de fundamental importncia para promover a reproduo sexuada da espcie.

    Palavras-chave - Vismia, Clusiaceae, heterostilia, melitofilia, plen, biologia floral

    ABSTRACT - (Floral biology and heterostyly in Vismia guiallellsis (Aubl.) Choisy (Clusiaceae). The floral and reproducti ve biology of Vismia guiallellsis was studied in the Ecological Reserve of "Dois Irmos", in Recife (PE), northeastern Brazil, from November/1997 to February/1998. V. guiallellsis is a shrubby species, wherein the flowers, heterostyled of the dimorphic type, are arranged in terminal panicles. The anthesis is diurnal and the flowers last for one day. Nectar volume was about 2,0)11, the sugar concentration varying from 46% to 68% in the two types of flowers. Pollen viability was ca. 93% for both long and short styled-flowers. V. guiallellsis is a self-incompatible species. Only the intermorph pollinations produced fruits (55-65%). Visits by Polybia sp. (Vespidae) and several species of bees were observed to flowers of V. guiallellsis. Hylaeus sp. (Colletidae), and Augochloropsis sp. (Halictidae) were the most frequent visitors, and were considered, together with Polybia sp., the effective pollinators. Due to the xenogamic reproductive system associated to the heterostylous mechanism, the pollinators have a fundamental role in promoting sexual reproduction in this plant species.

    Key words - Vismia, Clusiaceae, heterostyIy, melittophily, pollen, floral biology

    1 Departamento de Botnica, CCB, Universidade Federal de Pernambuco, CEP 50372-970, Recife, PE, Brasil. e-mail: mary@npd.ufpe.br;icmachado@npd.ufpe.br

  • 452 Santos & Machado: Biologia floral e heterostilia em Vismia guianensis

    Introduo

    A famlia Clusiaceae Lindley possui 47 gneros e 1.350 espcies, distribudos principalmente nos trpicos (Mabberley 1993). Em Pernambuco est representada por sete gneros nativos (Andrade-Lima 1950; 1960; Mariz & Leal 1972; Mariz 1974a; 1974b) edois exticos, totalizando cerca de 25 espcies (Mariz 1989). gnero Vismia Vand. constitudo por 35 espcies tropicais (Mabberley 1993) ocorrendo em vegetaes tpicas de capoeira e borda de mata, sendo V. guianensis (Aubl.) Choisy espcie arbustiva das mais comuns (van den Berg 1971).

    Os estudos referentes biologia floral em Clusiaceae concentram-se, em sua maioria, no gnero Clusia, sendo enfatizada principalmente a produo de resina como recompensa floral (Correia et aI. 1993; Bittrich & Amaral 1997; Lopes & Machado 1998). A ocorrncia de heterostilia na referida famlia foi investigada apenas nos gneros Hypericum e Cratoxylum (Ornduff 1975; 1979; Lewis 1982), embora tenha sido mencionada para Vismia e Eliaeo por Ornduff (1975). Em relao ao gnero Vismia, tanto as informaes sobre a biologia floral e reprodutiva, quanto a caracterizao da heterostilia so escassas, havendo algumas informaes nos trabalhos de Ganders (1979), Sobrevi la & Arroyo (1981) e Barrett & Richards (1990).

    Neste trabalho foram estudados aspectos da biologia floral e reprodutiva de V. guianensis, com nfase na ocorrncia de heterostilia, contribuindo para o conhecimento da dinmica reprodutiva desta espcie.

    Material e mtodos

    Os estudos de campo foram desenvol vidos na Reserva Ecolgica de Dois Irmos (8T30"S e 3452'30"WG), localizada na regio metropolitana do Recife, PE, um dos poucos remanescentes de Mata Atlntica do Estado, entre novembro/1997 e fevereiro/ 1998. A Reserva possui aproximadamente 370 ha e est distribuda em rea de relevo levemente ondulado, com altitude de 30 a 80m, onde as precipitaes pluviomtricas atingem anualmente cerca de 2.000mm. A temperatura do ar tem como valores mnimos 24C nos meses de junho a agosto, e valores mximos de 27C de dezembro a maro (Machdo et aI. 1998).

    Todas as observaes e experimentos de campo foram realizados utilizando-se indivduos com flores brevistilas e longistilas. Foram marcados 15 indivduos, 10 brevistilos e 5 longistilos, e feitas observaes sobre a morfologia, tamanho, cor e durao da flor, horrio e seqncia de antese, nmero de botes por inflorescncia, localizao e tipo de recompensa floral.

    Os comprimentos dos estames e estiletes foram medidos com o auxlio de rgua milimetrada, sendo posteriormente aplicado o teste t (Zar 1996) para verificar se a distncia entre estames e estigmas, nas duas formas florais diferia significativamente.

    A receptividade dos estigmas foi testada com H202 (Zeisler 1938; Galen & Plowright 1987) e observada com lupa de campo.

    A viabilidade polnica foi verificada utilizando-se a tcnica de colorao do citoplasma com carmim actico 1,2% (Radford et aI. 1974). Foram utilizados cinco botes em fase de pr-antese de cada tipo floral, provenientes de quatro indi vduos. Os

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    gros de plen foram retirados de cada antera, sob estereomicroscpio e espalhados em lmina histolgica contendo uma gota do referido corante. Em microscpio ptico, foram contados 300 gros de plen distribudos ao acaso em cada lmina, separando-se os inviveis dos viveis.

    A contagem do nmero de gros de plen por antera foi realizada utilizando-se cmara de Neubauer (Mada 1985). Foram utilizados vinte botes em fase de pr-antese, coletados de indivduos diferentes, sendo dez brevistilos e dez longistilos. De cada boto isolou-se uma antera, que foi fixada em cido ltico e glicerina (3: 1), segundo Lloyd (1972). A razo plen:vulo foi calculada dividindo-se o nmero de gros de plen pelo nmero de vulos em cada flor (Cruden 1977).

    O estudo da morfologia polnica foi realizado utilizando-se a tcnica da acetlise (Erdtman 1966) em anteras de dez flores , separadas e fixadas em cido actico glacial de acordo com o tipo morfolgico (flores brevistilas e longistilas). Foram preparadas 10 lminas histolgicas de cada tipo floral, , com auxlio de ocular micromtrica acoplada a microscpio ptico, foram feitas medidas dos dimetros equatorial e polar em vista equatorial, de 25 gros de plen distribudos ao acaso nas diversas lminas. As medidas realizaram-se no prazo mximo de oito dias, aps a montagem das lminas, sendo feitas anlises estatsticas, incluindo clculos da mdia aritmtica (x), desvio padro da mdia (Sx), desvio padro da amostra (S) e do coeficiente de variabilidade (V).

    A concentrao e o volume do nctar foram medidos, respecti vamente, com auxlio de refratmetro de bolso (0-32% e 28-62%) e seringas micromtricas. Flores brevistilas e flores longistilas em pr-antese foram ensacadas, sendo as medidas efetuadas no campo, no dia seguinte. As primeiras medidas foram efetuadas no incio da antese, por volta das 7:00h, sendo estas repetidas a cada 2h, finalizando s 12:00h. Para cada horrio efetuaram-se 10 repeties.

    Foram feitos desenhos detalhados em cmara-clara acoplada a estereomicroscpio de botes e flores fixados em etano I 70%.

    A fenologia da florao e da frutificao foi acompanhada semanalmente nos 15 indivduos marcados. Foram utilizadas fichas de campo para registrar a presena ou ausncia de botes, flores e frutos, seguindo as indicaes de Morellato et aI. (1990) . O padro de florao da espcie foi determinado a partir da classificao de Newstron et aI. (1994).

    Foram realizados, no campo, testes para verificao do sistema reprodutivo nas duas formas florais, segundo metodologia adaptada de Radford et aI. (1974). Os tratamentos incluram verificao da ocorrncia de apomixia, autopolinizao espontnea e manual, polinizao cruzada, alm da formao de frutos em condies naturais. Os cruzamentos foram realizados entre indivduos do mesmo tipo floral e entre indivduos de formas florais diferentes (brevistilos e longistilos). As flores foram emasculadas ainda na fase de boto com o auxlio de pina fina. As flores utilizadas foram previamente encobertas com sacos de papel semi-permevel devidamente etiquetados, os quais s foram retirados aps o murchamento da corola.

    Foram realizadas observaes no campo sobre o tipo, freqncia, horrio e comportamento dos animais visitantes s flores, o recurso floral procurado e o resultado

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    da visita (polinizao ou pilhagem). As visitas foram documentadas com mquina fotogrfica para auxiliar a descrio do comportamento. Alguns insetos visitantes foram capturados com rede entomolgica e mantidos a seco para identificao, sendo posteriormente depositados na coleo do Laboratrio de

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