Burung mungkin menyimpan kompasTentu saja yang mengarah dari rumah ke situs yang menarik dalam memoriuntuk memilikinya tersedia ketika ingin mengunjungi situs lagi.Burung sehingga mungkin diharapkan untuk 'tahu' oleh pengalamanset program yang mengarah ke titik-titik yang relevan dalam merekaberbagai rumah, dan mungkin juga kursus antara merekapoin. Kesimpulan ini berarti bahwa representasi mentaldari berbagai rumah burung tidak hanya mencakup programterkemuka dari situs terkemuka kembali ke 'rumah' atau sarang, sepertidiungkapkan oleh konsep peta mosaik, tetapi jugaKursus terbalik untuk digunakan saat burung meninggalkan rumah dan pergimencari makan, dll gerakan normal dalam rentang rumah,jika burung tidak mencari secara acak, mungkin dengan demikianmewakili terbang kompas arah, dengan kursus untukperjalanan ke luar tersimpan dalam memori, dan orang-orang untukkembali perjalanan yang disediakan oleh mekanisme homing, di manapenggunaan 'peta', tentu saja, cara untuk menggunakan hafalInformasi.Migrasi berarti meninggalkan area rumah dan pindah kewilayah yang jauh di bumi, di mana area rumah baru akandidirikan. Tugas navigasi tidak hanya melibatkan berbedadimensi spasial, tetapi muda migran pertama kaliharus mencapai daerah tujuan asing, spesifik populasiperempat musim dingin. Perpindahan besar-besaran denganmigran selama migrasi musim gugur (misalnya Accipiter nisus:Drost 1938; Sturnus vulgaris, Fringilla coelebs: Perdeck1958) mengungkapkan perbedaan penting antara orang dewasadan migran remaja: burung dewasa kompensasi untukperpindahan dan banyak dari mereka mencapai tradisional merekaperempat musim dingin, tapi pertama kali migran terus diarah migrasi mereka, berakhir di musim dingin barudaerah yang bergeser dari yang tradisional olehJumlah perpindahan (Gbr. 8). Pada musim semi, bagaimanapun,jalak muda pengungsi, S. vulgaris, kembali kedaerah peternakan tradisional mereka (Perdeck 1958, 1983), sebagaitidak migran muda pengungsi selama migrasi musim semi(Perdeck 1974). Jelas, migran perjalanan menujuTujuan akrab dapat kepala ke arah itu langsung dan perubahanTentu saja mereka sesuai, tapi para pendatang pertama kali belumakrab dengan daerah tujuan tidak dapat melakukannya dan memeliharaarah migrasi normal (lihat juga Mouritsen &Larsen 1998). Ini bukti fundamental berbedastrategi pertama kali dan migran berpengalaman adalahparalel menarik untuk homing, di mana sangat muda, berpengalamanmerpati juga menggunakan strategi dan mekanismeyang berbeda dari yang digunakan oleh lebih tua, berpengalamanburung.Banyak percobaan kandang, sebagian besar dengan Passeriformesbermigrasi di malam hari, telah menunjukkan bahwa kedua berpengalamandan migran berpengalaman menggunakan kompas magnetik, sebuah Bintang kompas dan isyarat-sunset terkait di senja untuk mencaripetunjuk arah; dua terakhir adalah mekanisme pembangunan khususmigran nokturnal (Ulasan di W. Wiltschkoet al. 1998). Matahari kompas tidak cocok untuk skala besargerakan di bujur geografis dan lintangkarena ketergantungannya pada posisi geografis dantampaknya tidak menjadi penting (Munro & Wiltschko1993); pengecualian mungkin dalam burung pantai di tinggiArktik (Alerstam et al. 2001). Dengan demikian, mekanisme kompastampak sama dalam migran pertama kali danmigran yang lebih tua; perbedaan penting tampaknya terletak pada bagaimanakursus kompas masing disediakan.Percobaan perpindahan disebutkan di atas sebagaiserta studi kandang dengan tangan-dibesarkan migran (misalnyaPasserina cyanea: Emlen 1970; Ficedula hypoleuca: Beck &Wiltschko 1982) menunjukkan bahwa migran berpengalaman mengandalkaninformasi bawaan untuk mencapai tujuan mereka masih belum diketahui.Program migrasi endogen (misalnya Berthold 1988untuk warblers Eropa, genus Sylvia) menunjukkan posisidari musim dingin daerah sehubungan dengan kelahiran di kutubkoordinat, sebagai arah (atau urutan arah) danjarak yang harus ditempuh, yang terakhir ditentukan oleh waktuProgram yang mengontrol jumlah dan durasi bermigrasiKegiatan (misalnya Gwinner 1986; Berthold 1991). Abaru-baru ini dikembangkan model yang didasarkan pada asumsi iniditemukan dalam perjanjian dengan pemulihan dering(Mouritsen 1998). Informasi tentang arah dan jarakkeduanya yang diwariskan dari satu generasi ke generasiberikutnya (Berthold & Querner 1981; Helbig 1992).Informasi pada arah harus diubah menjadiTentu saja kompas. Proses memberikan kursus ini mengambiltempat selama periode premigratory sehingga migrasiTentu saja tersedia bila burung muda siap untukmulai migrasi (ditinjau oleh W. Wiltschko et al. 1998).Dua sistem rujukan yang terlibat, geomagnetikmedan magnet menunjukkan Utara (misalnya Beck & Wiltschko1982; Bletz et al. 1996) dan rotasi langit menunjukkangeografis Utara, ditandai dengan bintang-bintang berputar dimalam (misalnya Emlen 1970; Mampu & Mampu 1990) dan olehberputar pola cahaya terpolarisasi pada siang hari (Mampu &Mampu 1993; Weindler et al. 1998). Konversiinformasi bawaan pada arah migrasi kekursus migrasi populasi tertentu dalam Passeriformesbiasanya memerlukan kedua sistem rujukan (Weindleret al. 1996). Interaksi yang kompleks antara langitrotasi, memberikan geografis Selatan sebagai referensiarah, dan medan magnet menunjukkanpopulasi spesifik penyimpangan dari referensi ini, memilikitelah dijelaskan secara rinci (W. Wiltschko et al. 1998).Di sini, migran tampaknya memiliki solusi yang ditemukansempurna sesuai untuk kebutuhan mereka. Rute yang diambil oleh Arcticshorebirds dipimpin Alerstam et al. (2001) menyarankan berbedaMekanisme khusus disesuaikan dengan situasi diArctic tinggi. Setelah kursus migrasi didirikan,migran muda dapat menemukannya dengan bantuan merekamekanisme kompas. Dengan demikian, secara formal, orientasi migrasimigran pertama kali juga tampaknya menjadi dua langkahproses, dengan langkah pertama mengubah informasi bawaanuntuk memberikan kursus kompas, dan langkah keduamengubah kursus ini menjadi arah yang sebenarnya untuk terbang denganbantuan kompas.Pada perjalanan kembali mereka dan semua migrasi kemudian, situasiuntuk migran telah sepenuhnya berubah: migrasi setiapsetelah cara pertama homing ke tujuan akrab. karenamigran telah tinggal sebelum di daerah tujuan mereka (kelahirantempat atau lokasi bekas peternakan di musim semi, mantan situs yangdiperbolehkan musim dingin yang sukses di musim gugur), daerah inidikenal dengan burung. Mereka akan terbiasa denganfaktor navigasi lokal dan memiliki navigasi yang'Peta' daerah tujuan mereka. The 'peta' migran mungkin jugatermasuk medan dari rute migrasi menyeberang selamamigrasi sebelumnya, karena migran harus diharapkanuntuk membiasakan diri dengan distribusi navigasiFaktor yang dihadapi dalam perjalanan. Ini berarti bahwa,dari migrasi kedua mereka dan seterusnya, migran tidak lagiharus hanya mengandalkan informasi yang diwariskan. studi kandangmenunjukkan bahwa kursus bawaan masih tersedia selama nantimigrasi (misalnya Helbig 1991); tetapi percobaan perpindahanselama migrasi (misalnya Drost 1938, Perdeck 1958,1974, 1983) menunjukkan bahwa mengalami migran memodifikasi iniTentu saja jika diperlukan untuk kepala langsung menuju nowfamiliar yangTujuan (Gbr. 8). Kursus untuk kedua danmigrasi kemudian sehingga tampaknya disediakan terutama olehproses navigasi.Mekanisme navigasi yang digunakan oleh berpengalamanmigran, yang memungkinkan individu burung untuk kembali kepohon yang sama untuk tahun pemuliaan demi tahun setelah selesaiperjalanan hingga beberapa ribu kilometer,belum eksperimen dianalisis. Hal ini masuk akal untukberasumsi, bagaimanapun, bahwa migran bergantung pada mekanisme yang samabahwa merpati homing pengungsi digunakan kembali. kitaharus berharap, bagaimanapun, bahwa 'peta' burung migran adalahdisesuaikan dengan dimensi ruang yang lebih besar dan spesifikpersyaratan migrasi. The 'peta' sehingga akanjauh lebih besar, yang mencerminkan tata ruang diperpanjang burung 'pengalaman, dan juga mungkin termasuk isyarat yang membantuketika jarak lebih dari seribu kilometer memilikiyang akan dibahas. Namun demikian, 'peta' muncul untuk memenuhiketerbatasan ketika burung mengungsi jauh dari normal merekarute migrasi (misalnya Perdeck 1967). Seperti dalam homing,menggunakan informasi peta membuat mencapai daerah tujuanlebih aman dan meminimalkan efek tidak dapat dihindarigangguan seperti winddrift dan keterlambatan karenacuaca buruk. Ini mungkin mengapa dalam orientasi migrasi,seperti dalam homing, ada perubahan dalam strategi sebagaimigran mendapatkan pengalaman: migran pertama kali harus mengandalkaninformasi bawaan, namun migran berpengalaman dapat menggunakanpengalaman mereka dalam proses navigasi.

Gagasan bahwa burung menjalin kontak dengan tujuan yang jauhdengan bantuan referensi eksternal memungkinkan kita untuk menyarankanstruktur analog dalam proses orientasi yang berbeda.Model proses dua langkah awalnya dijelaskan untukhoming dapat diterapkan untuk tugas-tugas navigasi dalamberbagai rumah dan migrasi juga (Gambar. 9). yang pertamaLangkah yang menyediakan kursus untuk tujuan melibatkan berbagai amekanisme sesuai dengan sifat khusus dariTugas: memori, proses navigasi dan kode genetik(misalnya R. Wiltschko & Wiltschko 1995). Untuk tahap kedua, kompas magnetik dan mekanisme kompas langittersedia.Karakteristik umum lain dari homing dan migrasiOrientasi adalah perubahan strategi dengan meningkatnyapengalaman, yang terutama menyangkut mekanismemenyediakan kursus kompas (misalnya Perdeck 1958; R.Wiltschko & Wiltschko 1985a). Navigasi dengan muda,burung berpengalaman harus didasarkan pada mekanisme bawaan,karena mekanisme lain yang belum tersedia.Dalam homing, sangat muda, burung berpengalaman menggunakan jalurintegrasi dengan kompas magnetik sebagai eksternalreferensi (misalnya R. Wiltschko & Wiltschko 1978, 2000); dimigrasi, para migran pertama kali dipandu olehProgram migrasi mewarisi (misalnya Berthold 1988), dengan menggunakanbidang geomagnetik dan rotasi langit sebagai acuan(misalnya W. Wiltschko et al. 1998). Mekanisme bawaanakan memastikan bahwa burung berpengalaman mencapai tujuan merekadaerah, pada saat yang sama memberikan mereka kesempatan untukmemperoleh informasi yang dibutuhkan untuk membentuk kompleks,Mekanisme berbasis pengalaman istimewa digunakan olehburung berpengalaman. Ini 'peta' memungkinkan burung untuk menggunakan sitespecificinformasi dan dengan demikian menawarkan lebih presisi dankeamanan dalam mencapai tujuan yang diinginkan dalam homing sertamigrasi.

Berfokus pada fitur kunci dari Kramer (1953, 1961)Model, 'prinsip kompas' menekankan umumstruktur proses navigasi burung: terlepas darimekanisme khusus yang digunakan, burung selalu menetapkanarah untuk tujuan yang jauh dengan bantuan eksternalreferensi sebagai kursus kompas, prosedur yang munculuntuk mencerminkan karakteristik umum dari jalan burung untukkode dan mengingat informasi spasial (W. Wiltschko &Wiltschko 1998). Prinsip ini memberikan teoritis yang solidlatar belakang untuk menganalisis proses navigasi danmengajukan pertanyaan spesifik tentang isyarat yang berbeda yang digunakan dalamorientasi dan navigasi.Meskipun struktur umum navigasi burungSistem sebagian besar dipahami, yang sesuaiterminologi tidak selalu jelas. Upaya untuk memperkenalkannama-nama tertentu untuk strategi tertentu telah menyebabkansurplus istilah yang sering menyebabkan kebingungan daripadakejelasan. Ketika mengklasifikasikan jenis orientasi spasial, itutampaknya penting untuk membedakan antara kasus di mana burung(dan hewan lainnya) memiliki kontak langsung dengan tujuan mereka disatu sisi, dan kasus-kasus di mana burung menjalin kontakdengan tujuan mereka secara tidak langsung dengan bantuan eksternalreferensi di sisi lain. Artinya, kita harus membedakanantara respon langsung terhadap isyarat dari tujuan atau 'beaconing'(Holland et al. 2001), dan 'navigasi', di manaarah ke tujuan diperoleh sebagai kursus kompas. kitamenggunakan navigasi istilah di sini di, pengertian umum ini luasuntuk mengkarakterisasi cara khas bahwa burung melanjutkanOrientasi jarak.Masalah yang paling penting dalam navigasi burung,Namun, tidak menyangkut pertanyaan teoritis, melainkanisyarat lingkungan digunakan sebagai faktor navigasi. dilangkah kompas, faktor yang sebagian besar jelas; geomagnetik yanglapangan dan isyarat langit seperti matahari dan, dimigran, bintang-bintang dan pola cahaya terpolarisasi, yangdigunakan untuk menemukan program kompas. Bahkan interaksiantara berbagai jenis informasi kompas adalahcukup dipahami dengan baik, meskipun jumlah burungspesies yang dipelajari masih terbatas. Hal yang sama berlaku untukFaktor menyediakan sistem referensi untuk bawaanarah migrasi migran muda. Apa yang masihsebagian besar tidak diketahui, bagaimanapun, adalah sifat dari faktormemungkinkan burung untuk menentukan kursus rumah mereka darijauh, situs asing: komponen peta jaringangradien. Spekulasi tentang faktor-faktor ini tanggal kembali keabad ke-19, ketika Viguier (1882) menyatakan bahwaparameter medan geomagnetik mungkin komponen tersebut.Di pertengahan abad ke-20, Yeagley (1951)mengusulkan model navigasi berbasis pada gaya Coriolis,yang berasal dari rotasi bumi, dan magnetikintensitas vertikal, dan Matthews (1953) majuhipotesis navigasi matahari. Hipotesis tidak memilikididukung oleh bukti eksperimental dan keduanyadianggap membantah. Baru-baru ini, Papi (1982) yang diusulkannavigasi dengan distribusi tertentu bau dan Walker(1998) lagi disarankan parameter magnetik sebagai navigasifaktor. Semua model ini memiliki kesamaan yangmereka mencoba untuk menjelaskan navigasi burung dengan menghubungkan ituhanya satu atau dua tipe tertentu dari faktor. Yang Lainnyapeneliti, dengan asumsi 'peta' multifaktorial, mencoba untukmengidentifikasi setidaknya satu komponen dari 'peta' dan dibahasfaktor lingkungan seperti jumlah intensitasbidang geomagnetik (misalnya Walcott 1980), intensitasgravitasi (Lednor & Walcott 1984), serta perubahan yangtampilan visual fitur lanskap (Baker 1984) atauinfrasonik (Schops & Wiltschko 1994; Hagstrum 2001).Bukti-bukti daun terbuka banyak pertanyaan dan tidakbelum membentuk gambaran yang konsisten. Perdebatan berlangsung padaperan isyarat yang berbeda, dalam parameter magnetik tertentu dan bau, telah rinci luas (misalnya Papi1986; Wallraff 1999, 2001; R. Wiltschko & Wiltschko1995; Mampu 1996; R. Wiltschko 1996); diskusi adalahmasih kontroversial. Identifikasi faktor petamemang salah satu masalah yang paling mendesak dalam burungnavigasi.Pertanyaan lain menyangkut dasar neurobiologisnavigasi. Mereka mulai dengan mekanisme magnetoreception(mis Ritz et al, 2000;. W. Wiltschko &Wiltschko 2002) dan persepsi cahaya terpolarisasi(misalnya Mampu 1982; Mampu & Able 1993), yang belumdiketahui secara rinci. Matahari kompas mungkin didasarkan padainput visual dari mata, tetapi masih belum jelas di mana iniinput dikombinasikan dengan jam internal untuk menurunkanpetunjuk arah. Secara umum, sedikit yang diketahui tentang bagian-bagian dariotak yang terlibat dalam pengolahan informasi navigasi,yang membutuhkan menggabungkan masukan multimodal. Terlebih Dahulumencoba untuk memperjelas peran potensial beberapa otakdaerah, khususnya pembentukan hippocampus, dimerpati pos telah diringkas oleh Bingman et al.(1998). Namun, dalam bidang penelitian, analisis inimasih di awal dan akan membutuhkan cukupupaya penelitian di masa depan untuk memahami sepenuhnya bagaimanainformasi navigasi diperoleh dan diproses.