cap1 gullanecranston

5/9/2018 Cap1 GullaneCranston - slidepdf.com

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2 Importância, Diversidade e Conservação dos Insetos

Somente a curiosidade a respeito das identidades e domodo de vida dos colegas habitantes de nosso planeta jájustificaria o estudo dos insetos. Alguns de nós usam insetoscomo totens e símbolos na vida espiritual, e os retrata-mos na arte e na música. Se formos levar em considera-ção os fatores econômicos, os efeitos dos insetos sãoimensos. Poucas sociedades humanas não possuem mel,produzido por abelhas (ou formigas especializadas). Insetos

polinizam nossas lavouras. Muitos insetos compartilhamconosco nossas casas, agricultura e mercados. Outrosvivem em nós, em nossos animais domésticos ou decriação, e alguns ainda fazem visitas para se alimentarde nós, situação em que eles podem transmitir doenças.Claramente, deveríamos entender esses animais tão di-fundidos.Embora haja milhões de tipos de insetos, não sabe-

mos exatamente (ou mesmo aproximadamente) quantoseles são. É notável essa ignorância sobre quantos são osorganismos com os quais compartilhamos nosso plane-ta, em especial considerando que os astrônomos já re-gistraram, mapearam e identificaram uma diversidadecomparável de objetos galácticos. Algumas estimativas,

as quais vamos discutir em detalhes adiante, implicamque a riqueza de espécies de insetos é tão grande que,por aproximação, todos os organismos poderiam serconsiderados insetos. Embora dominantes em terra e águadoce, poucos insetos podem ser encontrados além da zonaentre marés nos oceanos.Neste capítulo introdutório, falaremos de forma resu-

mida sobre a importância dos insetos, discutiremos suadiversidade e classificação, e também seus papéis na nossaeconomia e na nossa vida. Primeiramente, abordaremoso campo da entomologia e o papel dos entomólogos edepois apresentaremos as funções ecológicas dos inse-tos. A seguir, exploraremos a diversidade dos insetos eentão discutiremos como nomeamos e classificamos essaenorme diversidade. Nas seções seguintes, considerare-mos alguns aspectos culturais e econômicos (presentese passados) dos insetos, seus atrativos estéticos e turís-ticos, e também sua importância como comida para ani-mais e seres humanos. Concluiremos com uma revisãosobre a importância da conservação dos insetos.

o Q U E É E N T O M O L O G I A ?Entomologia é o estudo dos insetos. Entomólogos, aspessoas que estudam os insetos, observam, coletam, criame fazem experimentos com eles. As pesquisas feitas porentomólogos cobrem todo o espectro de disciplinas da

biologia, incluindo evolução, ecologia, comportamento,anatomia, fisiologia, bioquímica e genética. O que há decomum é o objeto de estudo, que são os insetos. Biólo-gos trabalham com insetos por diversos motivos: a faci-lidade de se criar em laboratório, o tempo curto de geraçãoe a disponibilidade de muitos indivíduos são fatoresimportantes. A reduzida preocupação ética, em compa-ração aos vertebrados, com relação ao uso experimentalresponsável de insetos também é uma consideração im-portante.A entomologia moderna começou por volta do início

do século XVIII, quando uma combinação de redescoberta

da literatura clássica, difusão do racionalismo e disponi-bilidade de instrumentos ópticos tornou o estudo dosinsetos viável para as pessoas ricas e curiosas. Emboraalgumas pessoas que trabalhavam com insetos o fizes-sem como atividade profissional, muitos aspectos do estudodos insetos ainda eram possíveis para aqueles o faziampor passatempo. O entusiasmo inicial de Charles Darwinpela história natural deu-se como coletor de besouros

(como exibido na abertura deste capítulo). Pelo resto desua vida, ele continuou a estudar a evolução dos insetose a se comunicar com entomólogos amadores pelo restodo mundo. Muito do nosso presente conhecimento sobrea diversidade de insetos do mundo inteiro vem de estu-dos de não-profissionais. Muitas dessas contribuições vêmde coletores de insetos vistosos, como borboletas e be-souros, ao passo que outros continuam ingênua e pa-cientemente a tradição de Henri Fabre, de observar deperto as atividades dos insetos. Com baixo custo, pode-mos fazer várias descobertas de interesse científico so-bre a história natural até mesmo de insetos "bem-conhe-cidos". A variedade de tamanho, estrutura e cor dos insetos(Pranchas Coloridas 1.1 a 1.3) é impressionante, sejam

eles retratados em desenho, fotografia ou filme.Uma visão errônea bastante popular é que o foco dos

entomólogos profissionais é matar ou pelo menos con-trolar os insetos, mas de fato a entomologia inclui mui-tos aspectos positivos dos insetos porque seus benefícioao ambiente são maiores que seus danos.

IM P O R T Â N C IA D O S IN S E T O SDeveríamos estudar os insetos por várias razões. Suasecologias são incrivelmente variadas. Os insetos podemdominar cadeias e teias alimentares tanto em volumequanto em número. As especializações alimentares dediferentes grupos de insetos incluem ingestão de detri-tos, material em decomposição, madeira morta e viva..fungos (Cap. 9), filtração aquática e alimentação defitoplâncton (Cap. 10), herbivoria (= fitofagia), incluin-do sucção de seiva (Cap. 11) e predação e parasitismc(Cap. 13). Os insetos podem viver na água ou na terra(sobre ou sob o solo) durante suas vidas inteiras ou partedelas. O seu tipo de "ida pode ser solitário, gregário.subsocial ou altamente social (Cap. 12). El és podem serconspícuos, mímicos de outros objetos ou permanecerescondidos (Cap. 14), e podem estar ativos durante o diou à noite. Os ciclos de vida dos insetos (Cap. 6) permi-tem a sobrevivência diante de uma ampla distribuição decondições, tais como extremos de frio e calor, umidade

e seca, e climas imprevisíveis.Os insetos são essenciais para as seguintes funçõesnos ecossistemas:

• Reciclagem de nutrientes, por meio da degradação demadeira e serrapilheira, dispersão de fungos, destrui-ção de cadáveres e excrementos e revolvimento do solo

• Propagação de plantas, incluindo polinização e dispersã

de sementes.• Manutenção da composição e da estrutura da comuni-dade de plantas, por meio da fitofagia, incluindo ali-mentação de sementes.



• Alimento para vertebrados insetívoros, tais como muitasaves, mamíferos, répteis e peixes.

• Manutenção da estrutura da comunidade de animais,por meio da transmissão de doenças a animais grandese predação, e parasitismo dos pequenos.

Cada espécie de insetos é parte de um conjunto maior,e sua perda afeta a complexidade e a abundância de ou-tros organismos. Alguns insetos são considerados "espé-cies-chave" porque a perda de suas funções ecológicascríticas poderia levar o ecossistema inteiro ao colapso. Porexemplo, cupins convertem celulose em solos tropicais (ver"Insetos do Folhiço e do Solo", Capo 9), sugerindo queeles são espécies-chave na estruturação de solos tropicais.Em ecossistemas aquáticos, um serviço comparável é pro-porcionado pela guilda constituída principalmente de lar-vas de insetos que degradam e liberam os nutrientes demadeiras e folhas vindas do ambiente terrestre vizinho.Os insetos estão intimamente associados com nossa

sobrevivência, uma vez que certos insetos causam danosà nossa saúde e à de nossos animais domésticos (Cap.15), e outros afetam de forma negativa nossa agriculturae horticultura (Cap. 16). Certos insetos trazem muitosbenefícios à sociedade humana, tanto por nos fornecercomida diretamente quanto por contribuir para nossaalimentação e aos materiais que usamos. Por exemplo,as abelhas-de-mel nos fornecem mel, mas são tambémpreciosos polinizadores na agricultura, estimando-se quevalem vários bilhões de dólares anualmente nos EstadosUnidos. Estimativas dizem que o custo da polinizaçãonos Estados Unidos, caso não houvesse abelhas-de-mel,poderia ser tão alto quanto cinco a seis bilhões de dólarespor ano. O valor total dos serviços de polinização, rea-lizados por todos os insetos globalmente, foi estimadoem mais de 100 bilhões de dólares anualmente (avalia-

~ão de 2003). Além disso, serviços valiosos, como aque-realizados por besouros e percevejos predadores, ou

= = ~as parasitas que controlam pragas, quase sempre não= = - reconhecidos, em especial por moradores de cidades.

Os insetos contêm uma vasta gama de compostos:;:::1micos, alguns dos quais podem ser coletados, extraí-- - ou sintetizados para nosso uso. Quitina - um com-

ente da cutícula dos insetos - e seus derivados atuamo anticoagulantes, aceleram a cura de machucados e. aduras, reduzem o nível de colesterol no sangue,•.m como transportadores de fárrnaco antialergênicos,

-=--al!i:Ã;C;moderosos plásticos biodegradáveis, e melho-a remoção de poluentes no tratamento de esgotos,mencionar apenas algumas aplicações em desen-

. ento. A seda dos casulos do bicho-da-seda, Bombyx. e de espécies relacionadas é usada em tecidos há, de modo que duas espécies endêmicas da Áfri-ul podem vir a aumentar seu valor localmente. O

TI! vermelho carmim de cochonilha é obtido comer-,. . - o . . . . . .. .. • • ..nte das cochonilhas Dactylopius coccus, criadas=.....:-a...uJS do gênero Opuntia. Outra cochonilha, Kerria

é a fonte de um verniz comercial chamado goma-_'""- .Jr:::1J.<1 essa variedade de compostos produzidos por

- e reconhecendo nossa ignorância sobre a maio-. etos, há grande probabilidade de que novos

.:::=;nsros ejam encontrados.

lmportãnda; Diversidade e Conservação dos Insetos 3

Insetos fornecem mais do que benefícios econômicose ambientais; algumas características de certos insetosos fazem modelos úteis para entender processos biológi-cos gerais. Por exemplo, o curto tempo de geração, aalta fecundidade e a facilidade de criação em laboratórioda mosca da banana, Drosophila melanogaster, fez dela

um organismo modelo para pesquisas. Estudos em D.melanogaster forneceram os fundamentos para o nossoconhecimento de genética e citologia, e essas moscascontinuam fornecendo material experimental para avan-ços nas áreas de biologia molecular, embriologia e bio-logia do desenvolvimento. Fora dos laboratórios dosgeneticistas, estudos de insetos sociais, em particularhimenópteros como formigas e abelhas, permitiram-nosentender a evolução e a manutenção de comportamentossociais como altruísmo (ver "Origens da Eusocialidadeem Hymenoptera", Capo 12). O campo da sociobiologiadeve sua existência aos estudos de insetos sociais feitospor entomólogos. Muitas teorias em ecologia deriva-ram de estudos em insetos. Por exemplo, nossa capaci-

dade de manipular a fonte de alimento (cereais) e o númerode indivíduos de besouros do gênero Tribolium em cul-tura, associado ao seu curto tempo de vida (quando com-parado a mamíferos, por exemplo), permitiram-nosentender mais sobre mecanismos que regulam popula-ções. Alguns dos primeiros conceitos holísticos em eco-logia - ecossistema e nicho, por exemplo - vieram decientistas estudando sistemas de água doce em que do-minam os insetos. Alfred WaIlace (retratado na aberturado Capo 17), que descobriu independente e contempora-neamente a Charles Darwin a teoria da evolução por seleçãonatural, baseou suas idéias em observações de insetostropicais. Teorias a respeito das muitas formas de mime-tismo e seleção sexual foram derivadas de observações

do comportamento de insetos, o que continua sendo in-vestigado pelos entomologistas.Por fim, o número absoluto de insetos já significa que

seu impacto sobre o ambiente e, como conseqüência, sobrenossas vidas, é altamente significativo. Insetos são o maiorcomponente da biodiversidade macroscópica e, apenaspor essa razão, já deveríamos tentar entendê-los melhor.

B IO D IV E R S ID A D E D O S IN S E TO S

R iq ue za T ax on ôm ic a D esc rita d os In se to sProvavelmente, um pouco mais de um milhão de espé-cies de insetos já foram descritas, ou seja, já foramregistradas como "novas" (para a ciência) em publica-ções de taxonomia, acompanhadas por uma descrição e,com freqüência, com ilustrações ou algum outro meiode reconhecer a espécie em particular (ver "Nomencla-tura e Classificação dos Insetos", adiante). Como algunsinsetos foram descritos como novos mais de uma vez,em razão da falha em reconhecer a variação ou por igno-rância de estudos anteriores, o número real de espéciesdescritas é incerto.As espécies descritas de insetos estão distribuídas de

maneira desigual entre os grandes grupos taxonômicoschamados de ordens (ver "Nomenclatura e Classificação




dos Insetos", adiante). Cinco ordens "principais" chamama atenção por sua alta riqueza de espécies: os besouros(Coleoptera), moscas e mosquitos (Diptera), vespas,abelhas e formigas (Hymenoptera), borboletas e mari-posas (Lepidoptera), e percevejos (Hemiptera). A brin-cadeira de J. B S. Haldane - que "Deus" (evolução) temuma "predileção" desmesurada por besouros - parece seconfirmar, já que eles compreendem quase 40% dos in-setos descritos (mais de 350.000 espécies). Os himenóp-teros têm quase 250.000 espécies descritas, com dípterose lepidópteros tendo entre 125.000 e 150.000 espécies, ehemípteros alcançando as 95.000. Das ordens restantesde insetos vivos, nenhuma excede as 20.000 espéciesdescritas de ortópteros (gafanhotos, grilos e esperanças).Muitas das ordens "menores" têm de algumas centenasa alguns milhares de espécies descritas. Embora uma ordempossa ser descrita como "menor", isso não quer dizerque ela seja insignificante - a familiar tesourinha per-tence a uma ordem (Dermaptera) com menos de 2.000espécies descritas, e as onipresentes baratas pertencema uma ordem (Blattodea) com apenas 4.000 espécies.

Apesar disso, há apenas duas vezes mais espécies des-critas na classe Aves do que na "pequena" ordem Blattodea.

R iq ueza T axo nô m ica E stim ad a d os In se to sDe maneira surpreendente, o quadro mostrado anterior-mente, que representa o esforço acumulado por muitostaxonomistas de insetos, de todos os lugares do mundo,por cerca de 250 anos, parece representar menos do quea verdadeira riqueza de espécies de insetos. O quão menosé assunto de contínua especulação. Dados o número muitogrande e a distribuição irregular de muitos insetos notempo e no espaço, é impossível, nas nossas escalasde tempo, inventariar (contar e documentar) todas as es-pécies, mesmo para uma área pequena. São necessárias

extrapolações para estimar a riqueza total de espécies,que vão de cerca de três milhões a até 80 milhões deespécies. Esses vários cálculos extrapolam as relaçõesde riqueza em um grupo taxonômico (ou área) para ou-tro grupo não-relacionado, ou usam uma escala hierár-quica, extrapolada de um subgrupo (ou área subordinada)para um grupo mais inclusivo (ou área maior).Em geral, as proporções derivadas do número de es-

pécies de regiões temperadas em relação ao número deespécies de regiões tropicais, para grupos bem conheci-dos como vertebrados, fornecem estimativas um tantoquanto baixas, se usadas para extrapolar a relação dostáxons de insetos de regiões temperadas para a essen-cialmente desconhecida fauna de insetos tropicais. Aestimativa mais controversa, baseada em uma escalahierárquica e que fornece o maior número total de inse-tos estimado, foi uma extrapolação, a partir de amostrasde uma única espécie de árvore, para a riqueza global deespécies de insetos em florestas úmidas. A amostragemfoi feita utilizando-se de uma fumaça inseticida paraestimar a fauna pouco conhecida dos extratos mais altos(o dossel) de uma floresta úmida neotropical. Muito desseaumento na estimativa de riqueza de espécies foi deriva-do de besouros (Coleoptera) arborícolas, mas muitos outrosgrupos que vivem no dossel se mostraram muito maisnumerosos do que se acreditava antes. Fatores chave no

cálculo da diversidade tropical incluíram a identificaçãodo número de espécies de besouro encontradas, a esti-mativa da proporção de grupos novos (nunca vistos an-tes), a divisão em grupos de hábitos alimentares, aestimativa do grau de especificidade hospedeira para asespécies de árvores avaliadas, e a proporção de besourosem relação a outros grupos de artrópodes. Algumas su-posições foram testadas e descobriu-se que são suspei-tas: em particular, a especificidade de insetos herbívorosà planta hospedeira, pelo menos na floresta tropical dePapua Nova Guiné, parece ser muito menor do que aestimada primeiramente nesse debate.Estimativas da diversidade global de insetos, calcula-

das a partir de avaliações dos especialistas sobre a pro-porção entre as espécies descritas e as não-descritas nogrupo de insetos que estudam, tendem a ser comparati-vamente baixas. A crença em um número mais baixo deespécies vem da nossa falha geral de confirmar a previ-são, que é uma conseqüência lógica das estimativas muitograndes da diversidade de espécies, de que as amostrasde insetos deveriam conter proporções muito altas de táxons

previamente desconhecidos e/ou não-descritos ("novos").Obviamente, qualquer expectativa de um aumento equi-librado do número de novas espécies é fantasiosa, já quealguns grupos e regiões do mundo são pouco conheci-dos quando comparados a outros. Contudo, entre as or-dens menores (com menor riqueza de espécies) há poucoou nenhum espaço para um aumento muito grande nariqueza de espécies desconhecidas. Níveis muito gran-des de novidades, se existirem, poderiam estar, realisti-camente, apenas entre os coleópteros, lepidópteros decor parda, dípteros fitófagos e himenópteros parasitas.Algumas (mas não todas) reanálises recentes tendem

a estimativas mais baixas, derivadas dos cálculos detaxonomistas e de extrapolações de amostras regionais,

em vez daquelas derivadas de extrapolações ecológicas:um número entre quatro e seis milhões de espécies deinsetos parece realista.

L oca lização d a R iqu eza d e E sp éc ies

d e In se to sAs regiões nas quais podem ocorrer espécies de insetos 'O

ainda não descritas (isto é, um número de espécies no- 'fvas a uma ordem de magnitude maior do que o número ~

. !. . J

daquelas J ' á descritas) não estão no hemisfério norte, onde IVeimprovável tal diversidade escondida nas faunas já . ! . . J

bastante estudadas. Por exemplo, o inventário das Ilhas SBritânicas, de aproximadamente 22.500 espécies de in- .:,setos, provavelmente está mais de 95% completo, e as

cerca de 30.000 espécies descritas do Canadá devem re-presentar aproximadamente metade do total de espécies.Qualquer diversidade escondida também não está noÁrtico, com cerca de 3.000 espécies presentes no Árticoamericano, e nem na Antártida, a massa de terra polar dosul, que suporta apenas um punhado de insetos. Eviden-temente, assim como os padrões de riqueza de espéciessão desiguais entre os grupos, também é a sua distribui-ção geográfica.Apesar da falta dos necessários inventários de espé-

cies locais para comprovação, a riqueza de espécies tro-



picais parece ser muito maior do que a de áreas tempe-radas. Por exemplo, uma única árvore examinada no Perupossuía 26 gêneros e 43 espécies de formigas: um nú-mero que iguala a diversidade total de formigas de todosos habitats na Inglaterra. Nossa incapacidade em ter certezaquanto aos detalhes finos dos padrões geográficos origi-

na-se, em parte, da relação inversa entre a distribuiçãode entomólogos interessados na biodiversidade (regiãotemperada do hemisfério norte) e os próprios centros deriqueza de insetos (os trópicos e hemisfério sul).Estudos em florestas úmidas tropicais americanas

sugerem que muito da diversidade não descrita vem dosbesouros, o que forneceu a base para as primeiras esti-

::: mativas altas de riqueza. Embora a dominância dos be-~ souros possa ser verdadeira em lugares como o Neotrópico,= isso possivelmente é um artefato das coleções e das- pesquisas tendenciosas dos entomólogos. Em algumasx regiões temperadas bem estudadas, como a Inglaterra e~ o Canadá, o número de espécies de moscas (Diptera) parece

Importância, Diversidade e Conservaçãodos Insetos 5

ser maior do que o de besouros. Estudos sobre os .de dos sei da ilha tropical de Bornéu mostram quea ordem dos himenópteros quanto a ordem dos díppodem ser mais ricas em espécies em lugares es ,-

cos do que a ordem dos coleópteros. Inventários regio-nais abrangentes ou estimativas confiáveis da diversi

faunística de insetos podem, no fim, nos dizer qualdem de insetos é mais diversa globalmente.Não importa se estimamos 30 a 80 milhões de espé-

cies ou dez vezes menos, os insetos constituem pelo menosmetade da diversidade global de espécies (Fig. 1.1). ~considerarmos apenas a vida terrestre, os insetos incuma proporção ainda maior das espécies vivas, uma vezque a radiação dos insetos é um fenômeno predominan-temente terrestre. A contribuição relativa dos insetos paraa diversidade global será, de certo modo, reduzida sediversidade marinha, para a qual os insetos contribuemuito pouco, for, na verdade, maior do que se conheceatualmente.

1 Prokaryotes

2 Fungi

3 Algae

4 Plantae (plantas multicelulares)

5 Protozoa

6 Porifera (esponjas)

7 Cnidaria (águas-vivas, corais, ete.)

8 Platyhelminthes (vermes achatados)

9 Nematoda (vermes cilíndricos)

10 Annelida (minhocas, sanguessugas)

11 Mollusca (caramujos, bivalves, polvos, ete.)

12 Echinodermata (estrela-do-mar, ouriço-do-mar,

13 Insecta

14 Arthropoda (não-insetos)

15 Pisces(peixes)

16 Amphibia (sapos, salamandras, ete.)

17 Reptilia (cobras, lagartos, tartarugas, ete.)

18 Aves

19 Mammalia (mamíferos)

ra 1.1 - Diagrama de espécies, no qual o tamanho dos organismos é aproximadamente proporcional ao nú ':;:o e;st i

espécies descritas no táxon superior que e.le representa. (Segundo Wheeler, 1990).



6 Importância. Diversidade e Conservação dos Insetos

A lgum as R azões pa ra a R iqueza

d e E sp éc ie s d e In se to sSeja qual for a estimativa global, os insetos com certeza

são surpreendentemente especiosos. Essa alta riqueza deespécies é atribuída a diversos fatores. O tamanho redu-zido dos insetos, o qual é uma limitação imposta por suamaneira de fazer trocas gasosas através de traquéias, é

um determinante importante. Em um determinado am-biente, existem muito mais nichos para organismos pe-quenos do que para organismos grandes. Assim, uma únicaacãcia, a qual proporciona uma refeição para uma gira-fa, pode sustentar todo o ciclo de vida de dúzias de es-pécies de insetos; uma lagarta de borboleta (licaenídea)mastiga as folhas, um percevejo suga a seiva dos galhos,um besouro serra-pau cava a madeira, um mosquito-pólvora faz umagalbanos botões florais, uma broca destróias sementes, uma cochonilba suga a seiva da raiz, e váriasespécies de vespas parasitam cada fitófago específico dessaacãcia, Uma acácia próxima de uma espécie diferentealimenta a mesma girafa. mas pode ter um conjunto muitodiferente de insetos fitófagos. Pode ser dito que o am-biente é mais particulado da perspectiva de um inseto doque da de um mamífero ou ave.Somente o tamanho reduzido é insuficiente para per-

mitir a exploração dessa heterogeneidade ambiental, umavez que os organismos precisam ser capazes de reconhe-cer e responder a diferenças ambientais. Insetos têm sis-temas sensoriais e neuromotores altamente organizados,mais comparáveis àqueles dos vertebrados do que aosdos outros invertebrados. Contudo, os insetos diferem dosvertebrados tanto no tamanho como na maneira com queeles respondem a mudanças ambientais. Em geral, ani-mais vertebrados vivem mais do que insetos. de modoque os indivíduos podem se adaptar a mudanças por meiode algum grau de aprendizado. Os insetos, por outro lado,normalmente respondem ou enfrentam condições dife-rentes (por exemplo, a aplicação de inseticidas em suaplanta hospedeira) por meio de mudança genética entreas gerações (por exemplo, o surgimento de insetos resis-tentes a inseticidas). A alta heterogeneidade ou elastici-dade genética nas espécies de insetos permite a perma-nência diante de mudanças ambientais, A permanênciaexpõe as espécies a processos que favorecem aespeciação,envolvendo predominantemente fases de expansão da áreaocupada pela espécie e10usubseqüente fragmentação dessaárea. Processos estocãsticos (deriva genética) eJou pres-sões de seleção fornecem as alterações genéticas quepodem ser fix~ em populações isoladas temporal ouespacialmente.Os insetos possuem outras caracteristicas as quais os

expõem a outras influências diversificantes potenciais queaumentam ariqueza de espécies.As interações entre certosgrupos de insetos e outros organismos, tais como plan-tas, no caso dos insetos herbívoros, ou hospedeiros. paraos insetos parasitas, podem favorecer a diversificaçãogenética do consumidor e do consumido. Essas interaçõessão normalmente chamadas co-eeohnivas e serão discu-tidas em mais detalhes nos Capítulos 11 e 13. A naturezarecíproca de tais interações pode acelerar a mudançaevolutiva em um ou ambos associados ou conjunto de

associados, talvez até induzindo grandes radiações ecertos grupos. Tal cenário implica em uma crescenespecialização dos insetos pelo menos com relação à planhospedeira. Evidências provindas de estudos filogenético

sugerem que isso acontece - mas também que insetgeneralistas podem surgir a partir de uma radiaçãoinsetos especialistas, talvez depois que alguma barreiquímica vegetal é superada. Ondas de especializaçãoseguidas por grandes novidades evolutivas e radiaçãdevem ter sido o fator principal que favoreceu a altaqueza de espécies de insetos fitófagos.Outra explicação para o alto número de espécies

insetos é o papel da seleção sexual na diversificaçãomuitos insetos. A tendência dos insetos em ficarem islados em pequenas populações (por causa da pequenescala das suas atividades), em combinação com a selção sexual (ver "Seleção Sexual", Capo 5), pode levarrápida modificação na comunicação intra-específica

Quando (e se) a população isolada volta a se juntar coa população parental maior, as sinalizações sexuais mdificadas impedem a hibridização, fazendo com queidentidade de cada população (espécie incipiente) semantida em simpatria, Esse mecanismo é consideradmuito mais rápido do que a deriva genética ou outrformas de seleção, além de envolver pouca ou nenhumdiferenciação em termos de ecologia ou morfologiacomportamentos não-sexuais.Comparações entre os insetos e também entre eles

seus parentes próximos sugerem motivos para a diversdade de insetos. Podemos nos perguntar: quais sãocaracterísticas compartilhadas pelas ordens de insetos maespeciosas, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Lepdoptera? Quais características dos insetos estão faltandem outros artrópodes, como os aracnídeos (aranhas, ácaroescorpiões e afins)? Nenhuma explicação simples surde tais comparações; provavelmente, características quanao tipo, padrões flexíveis de ciclos de vida e hábitoalimentares são parte da resposta (alguns desses fatorsão examinados no Capo 8). Ao contrário dos gruposinsetos mais especiosos, os aracnídeos não são aladonão apresentam transformação 'completa do corpo drante o desenvolvimento (metamorfose), não possuemdependência de organismos específicos para a alimentação e não são fitófagos. Excepcionalmente, os ácaroque correspondem ao grupo mais diverso e abundantearacnídeos, têm muitas associações bastante específicacom outros organismos vivos.A alta permanência das espécies ou linhagens ou

abundância numérica de espécies individuais são consderadas indicadores do sucesso dos insetos. No entantoos insetos diferem dos vertebrados por pelo menos ufator: o tamanho corporal. A miniaturização é a histórdo sucesso dos insetos: a maioria deles tem ocompri-mento do corpo na faixa de I a 10mm, de modo quecomprimento de cerca de O,3mm das vespas da famílMymaridae (que parasitam ovos de insetos) não é ecepcional. No outro extremo, a maior envergadura de ade um inseto vivo pertence àmariposa imperador Thysan

agrippina (Noctuidae), da Amazônia, chegando a 30cmembora fósseis mostrem que alguns insetos eram aprciavelmente maiores que seus parentes atuais. Por exempl



traça do Carbonífero Superior, Ramsdelepidion

schusteri (Zygentoma), tinha um comprimento de 6cm,mparado ao comprimento máximo de 2cm encontra-hoje. A envergadura de muitos insetos do Carboníferocedia 45cm, e uma libélula do Permiano, Meganeuropsis

americana (Protodonata), tinha uma envergadura de 7lcm.~ particular, entre esses grandes insetos, predominan-zemen te o tamanho grande vem junto com um corpo estreito

~ alongado, embora um dos insetos mais pesados aindaexistentes, o besouro Hércules, Dynastes hercules (Seara-

idae), com l6cm de comprimento, seja uma exceção_ r ter um corpo volumoso.Algumas barreiras para o tamanho grande incluem a

- apacidade do sistema traqueal de difundir gases pordistâncias muito grandes entre os músculos ativos e obiente externo (Quadro 3.2). Elaborações adicionaissistema traqueal poderiam arriscar o balanço hídrico

um inseto maior. Os insetos grandes são, em sua maio-ria, estreitos e não aumentaram muito a distância máxi-ma entre a fonte externa de oxigênio e os locais de trocas= os as nos músculos, comparados aos insetos menores.-ma possível explicação para o gigantismo de alguns

- etos paleozóicos é considerada em "Registro FóssilInsetos", Capítulo 8.Em resumo, a disseminação dos insetos provavelmenteependeu de (1) tamanho pequeno dos indivíduos, com-. ado com (2) pequeno tempo de geração; (3) sofistica-~- o sensorial e neuromotora; (4) interações evolutivascom plantas e outros organismos; (5) metamorfose e (6)ultos alados móveis. O tempo substancial desde a ori-

= = m de cada grande grupo de insetos permitiu muitas- oportunidades para a diversificação da linhagem (Cap.

). A diversidade atual dos insetos resulta de grandes taxasespeciação (para as quais há pouca evidência) e/ou deas mais baixas de extinção (alta permanência) em

relação a outros organismos. A alta riqueza de espécies,

lista em alguns (mas não todos) grupos nos trópicos,pode resultar da combinação de altas taxas de formaçãoe espécies e alto acúmulo em climas amenos.

O M E N C L A T U R A E C L A S S IF IC A Ç Ã O

O S IN S E T O SA nomenclatura formal de insetos segue as regras denomenclatura desenvolvidas para todos os animais (asplantas têm um sistema um pouco diferente). Nomes.entíficos formais são necessários para a comunicaçãonão-ambígua entre todos os cientistas, seja qual for sualíngua nativa. Os nomes vernáculos (comuns) não satis-

fazem essa necessidade: os mesmos insetos podem atémesmo ter nomes comuns diferentes entre pessoas quefalam a mesma língua. Por exemplo, os ingleses dizemladybirds enquanto os mesmos besouros coccinelídeosioaninhas) são ladybugs para muitas pessoas nos Es-tados Unidos. Muitos insetos não possuem nomes ver-náculos ou então um nome comum é dado para muitasespécies como se somente uma estivesse envolvida. Essasdificuldades são resolvidas pelo sistema de Lineu, o qualdá a cada espécie descrita dois nomes (um binôrnio). Oprimeiro é um nome genérico (gênero), usado normal-

mente para um grupo mais abrangente do que o segundonome, que é o nome específico (espécie). Esses nomeslatinizados são sempre usados juntos e escritos em itá-lico, como neste livro. A combinação do nome genéricoe do específico dá a cada organismo um nome único.Assim, o nome Aedes aegypti é reconhecido por qual-quer entomólogo médico, em qualquer lugar, seja qualfor o nome local (e há muitos) para esse mosquito trans-

missor de doenças. De maneira ideal, todos os táxonsdeveriam ter tal binômio latinizado, mas na prática algu-mas alternativas podem ser usadas antes de se nomearformalmente (ver "Taxonornias Não-oficiais", Capo 17).Em publicações científicas, o nome da espécie é, com

freqüência, seguido pelo nome de quem fez a descriçãooriginal da espécie e, talvez, o ano no qual o nome foipublicado legalmente pela primeira vez. Neste livro, nãoseguimos essa prática, mas quando discutindo insetosparticulares, damos os nomes da ordem e da família àsquais a espécie pertence. Nas publicações, depois daprimeira citação da combinação dos nomes genérico eespecífico no texto, é uma prática comum em citaçõessubseqüentes abreviar o gênero para apenas a letra ini-

cial (por exemplo, A. aegypti). Contudo, quando isso mostraalguma ambigüidade, como para os dois gêneros demosquitos Aedes e Anopheles, as duas letras iniciais, Ae.

e An., são usadas, como no Capítulo 15.Vários grupos taxonornicamente definidos, também

chamados táxons, são reconhecidos entre os insetos.Assim, como para todos os outros organismos, o táxonbiológico básico, que se encontra acima do nível de in-divíduo e população, é a espécie, que é ao mesmo tempoa unidade fundamental da nomenclatura na taxonomia e,discutivelmente, a unidade de evolução. Estudos multi-específicos permitem o reconhecimento de gêneros, quesão grupos maiores distintos. De maneira similar, osgêneros podem ser agrupados em tribos, as tribos em

subfamílias, e as subfamílias em famílias. As famílias deinsetos são colocadas em grupos relativamente grandes,mas facilmente reconhecíveis, chamados ordens. Essahierarquia de graus (ou categorias), portanto, estende-sedesde o nível de espécie até uma série de níveis "maisaltos", de abrangência cada vez maior, de modo que todosos insetos verdadeiros são classificados em uma classe,Insecta. Existem sufixos padronizados para certas cate-gorias na hierarquia taxonômica, de modo que a catego-ria de certos nomes de grupos pode ser reconhecida pelaterminação do nome (Tabela 1.1) .Dependendo do sistema de classificação usado, cerca

de 30 ordens de insetos são reconhecidas. As diferençassurgem em especial porque não há regrasfixas para decidir

as categorias taxonômicas, às quais nos referimos ante-riormente, apenas um consenso geral de que os gruposdevem ser monofiléticos, compreendendo todos os des-cendentes de um ancestral comum (Cap. 7). Nos últimosdois séculos, as ordens têm sido reconhecidas de umaforma um tanto quanto arbitrária, e o máximo que podeser dito é que as ordens atualmente constituídas contêminsetos similares, diferentes em relação a outros gruposde insetos. Com o tempo, um sistema de classificaçãorelativamente estável foi desenvolvido, mas ainda per-sistem diferenças de opinião quanto aos limites entre os



J m R R a 9 D ~ ia ,Diversidade e Conservação10 DAGL2Qgqe; GCC>U2G•....••••:rcSC>C>~ I.•...•e:t~~


T a be la 1 .1 - Categorias taxonômicas (categorias obri-gatórias são mostradas em itálico)

Ca t e g o r i a

ta x o n ô m ic a Su fix o p a d rã o E x em p l o

Ordem

Subordem

Superfamília

Família

Subfamília

Tribo

Gênero

Subgênero

Espécie

Subespécie

-oidea

-idae

-inae

-ini

Hymenoptera

Apocrita

Apoidea

Apidae

Apinae

Apini

Apis

A. mel/ifera

A. m. me/lifera

grupos, com os splitters (separadores, em inglês) reco-nhecendo um maior número de grupos e os lumpers

(ag~padores, em inglês) dando preferência a categoriasmais amplas. Por exemplo, alguns taxonomistas norte-amer~~anos agrupa~ ("amontoam") os megalópteros,rafidiópteros e formigas-leão em uma única ordem -Neuroptera - ao passo que outros, incluindo nós mes-mos, "separam" o grupo e reconhecem três ordens sepa-radas (mas, com certeza, proximamente relacionadas):Megaloptera, Raphidioptera, e a ordem Neuroptera, maisestritamente definida (Fig. 7.2). A ordem Hemiptera al-gumas vezes era dividida em duas ordens - Homopterae Heteroptera - mas o agrupamento dos homópteros é

inválido (não monofilético), e defendemos uma classi-ficação diferente para esses insetos, mostrada estilizadaem nossa capa e em detalhes na Figura 7.5 e no Qua-dro 11.8.N~ste livro, reconhecemos 30 ordens para as quais são

descntas as características físicas e as biologias dos táxonsconstituintes, e são ponderadas as relações entre elas(Cap. 7). Entre essas ordens, diferenciamos as "princi-pai~", cOl~ base no fato de que o número de espécies émuito mais alto nas ordens Coleoptera, Diptera, Lepi-doptera, Hymenoptera e Hemiptera do que nas restantesordens "menores". As ordens menores quase semprepossuem ecologias homogêneas que podem ser resumidasconvenientemente em quadros únicos descritivos/ecoló-gicos, seguindo o capítulo apropriado com base em eco-logia (Caps. 9 a 15).As ordens principais são mais difíceisde serem resumidas ecologicamente, e a informação podeaparecer em dois capítulos. O Apêndice traz um sumáriodos caracteres diagnósticos de todas as 30 ordens, alémde referências cruzadas para informações ecológicas e deidentificação completas.

IN S E T O S N A C U L T U R A P O P U L A RE N O C O M É R C IOAs pessoas são atraídas pela beleza e pelo mistério quecerca determinados insetos com o passar do tempo. Sa-bemos da importância dos escaravelhos para os antigos

egípcios como itens religiosos, mas culturas xamanísticas

ainda mais antigas, em outros lugares do Velho Mundofaziam ornamentos que representavam escaravelhosoutros besouros, incluindo buprestídeos. No Egito antgo, o escaravelho, que modela esterco em bolas é identificado como um goleiro; simbolismos simil~es comos insetos se estendem ainda mais ao leste. Os egípcioe, subseqüentemente, os gregos, faziam escaravelhos onamentais de muitos materiais, incluindo lápis-lazúli,basalto, ca1cário, turquesa, marfim, resinas e até mesmos valiosos ouro e prata. Tal lisonja pode ter sido a maalta que um inseto sem importância econômica já tevna religião e na cultura popular, embora muitas sociedades humanas reconhecessem insetos em suas vidas cermoniais. As cigarras eram consideradas pelos antigochineses símbolos de renascimento ou imortalidade. Nliteratura mesopotâmica, o Poem of Gilgamesh (Poemde Gilgamesh) alude a odonatos (libélulas), significando a impossibilidade de imortalidade. Para os San (o"bo~quí~anos") do Kalahari, o louva-deus carrega muto simbolismo cultural, incluindo criação e paciência nespera, no estilo zen. Entre os totens pessoais ou do cde aborígines australianos do grupo lingüístico Arrernt~stão yarumpa (um tipo de formigas) e udnirringitta (umtipo de lagarta). Embora esses insetos sejam importantes como alimento no ambiente árido da Austrália centr~ (ver "Insetos como Alimento Humano: Entomofagia"adiante), eles não eram comidos pelos membros do cque pertenciam a esse totem em particular.Insetos totêmicos e usados como alimentação são r

present~dos em muitos trabalhos artísticos aboríginesnos qUaISestão associados a cerimônias culturais e à representação de localidades importantes. Os insetos tiveram

seu lugar em muitas sociedades em virtude de seu simbolismo - como as formigas e as abelhas, representandoos trabalhadores braçais na Idade Média européia, quandelas até mesmo entraram para a heráldica. Grilos, gafanhotos, cigarras e besouros escaravelhos e lucanídeos foram, por muito tempo, valiosos como animais de estimaçãno Japão. Povos mexicanos antigos observavam borboletas em detalhes, e os lepidópteros eram bem representados na mitologia, incluindo poemas e músicas. O âmbatem uma longa história de uso como jóia, de modo qua inclusão de insetos pode aumentar o valor da peça.Os seres humanos urbanizados perderam muito dess

contato com insetos, com a exceção daqueles que compartilham conosco nossos domicílios, como baratas, fo

migas e grilos, os quais em geral provocam antipatia'~o entanto, exposições especializadas de insetos, em paticular em fazendas de borboletas e zoológicos de insetos, são muito populares, com milhões de pessoas poano visitando esse tipo de atrações ao redor do mundoA ocorrência natural de certos insetos atrai ecoturismoincluindo as agregações de borboletas Monarca, qupassam o inverno nas costas do México e da Califórnia(Prancha Colorida 3.5), as famosas glow worm caves deWatomo (cavernas com larvas bioluminescentes de dípteros)Nova Zelândia, e locais na Costa Rica como Selva Verdrepresentando a biodiversidade de insetos tropicais.Embora o eco turismo de insetos possa estar em su

infância, outros benefícios econômicos estão associados

ao interesse nos insetos. Isso é especialmente evident



entre as crianças no Japão, onde os besouros nativosAllomyrina dichotoma (Scarabaeidae) são vendidos porUS$ 3 a US$ 7 cada um, e besouros Lucanidae, que vi-vem mais, por cerca de US$ 10, podendo ser compradosem máquinas automáticas de venda. Os adultos tambémcoletam com paixão: um exemplar de 7,5cm de compri-mento dos maiores besouros Lucanidae japoneses (Dorcus

curvidens, chamado o-kuwagata) pode valer entre 40.000

e 150.000 ienes (US$ 300 a US$ 1.250), dependendo sefoi nascido em cativeiro ou coletado da natureza. Espé-cimes maiores, mesmo quando criados em cativeiro, jáalcançaram muitos milhões de ienes (> US$ 10.000) no

~ alto da moda. Tal entusiasmo dos coletores japoneses pode~ levar a um mercado valioso de insetos fora do Japão. De; acordo com as estatísticas oficiais, em 2002 cerca de~ 680.000 besouros, incluindo mais de 300.000 Scarabaeidae~ e a m esm a quantidade de lucanídeo s, fo ram im po rtados,d os ; predominantemente originários do sul e sudeste asiáti-cos. O entusiasmo por espécimes valiosos vai além doscoleópteros: diz-se que turistas japoneses e alemãescompram borboletas raras no Vietnã por US$ 1.000 aUS$ 2.000, o que é uma enorme quantidade de dinheiro

para pobre povo local em geral.O rendimento proveniente dos insetos pode adentrar

em comunidades locais e ajudar na conservação doshabitats naturais quando espécies tropicais são criadaspara exposições de borboletas vivas no mundo rico. Cercade 4.000 espécies de borboleta são criadas nos trópicose exibidas vivas em "casas de borboletas" na Américado Norte, Europa, Malásia e Austrália. A criação de bor-boletas para exportação é uma atividade econômica desucesso na Costa Rica, Quênia e Papua Nova Guiné. Ovosou larvas coletadas na natureza são criados na plantahospedeira apropriada, crescem até transformarem-se empupa, e são transportadas por via aérea até as fazendasde borboleta. As borboletas da família Papilionidae são

as mais populares, mas pesquisas sobre as necessidadespara procriação permitem que uma gama maior de ani-mais potenciais para exibições seja localizada, criada eenviada. No leste da África, os Museus Nacionais doQuênia fizeram um acordo com o povo local da florestaArabuko-Sukoke, no Kipepeo Project, para exportarborboletas capturadas para exposições de borboletas vivasno exterior, promovendo, assim, uma renda para essaspessoas que estariam, de outro modo, empobrecidas.Na Ásia, em particular na Malásia, há interesse na

criação, exibição e comercialização de louva-deuses(Mantodea), incluindo-se louva-deuses de orquídeas (es-pécies de Hymenopus) e bichos-pau (Phasmatodea).Espécies de baratas de Madagascar e da Austrália tropi-cal são facilmente criadas em cativeiro e podem sermantidas como animais de estimação, bem como serexibidas em zoológicos de insetos, nos quais a manipu-lação dos animais é encorajada.Algumas questões ainda persistem sobre se a coleção

de insetos domésticos, seja para interesse pessoal ou paracomércio e exibição, é sustentável. Muito do comérciode borboletas, libélulas, bichos-pau e besouros conta maiscom coletas da natureza do que com programas de criação,embora isso esteja mudando conforme aumentam asregulamentações e as pesquisas sobre técnicas de criação

Importância, Diversidade e Conservação dos Insetos 9

continuam. No projeto queniano do Kipepeo, emboraespécimes das espécies preferidas de lepidópteros seoriginem da natureza, como ovos ou larvas jovens, umaprimeira avaliação visual das borboletas adultas em vôosugeriu que a abundância relativa das espécies não foiafetada, apesar de muitos anos de coleta seletiva paraexportação. Além disso, a simpatia local pela florestaintacta aumentou, já que ela é vista como um recurso

valioso em vez de uma terra "desperdiçada" a ser limpapara agricultura de subsistência. No Japão, embora ahabilidade para a criação em cativeiro tenha crescido e,como conseqüência, minado os altíssimos valores pagospor certos besouros capturados da natureza, a coleta aindacontinua por uma região crescente. A possibilidade desuperexploração para o comércio é discutida adiante, em"Conservação dos Insetos", junto com outros assuntosrelativos à conservação.

IN SE TO S COMO A L IM E N TO

In se to s co mo A lim en to H um an o:

En tomofag iaNesta seção, revisamos o estudo cada vez mais populardos insetos como alimento humano. Provavelmente maisde 1.000 espécies de insetos, em mais de 370 gêneros e90 famílias, são ou foram usados como alimento em algumlugar do mundo, em especial na África central e meri-dional, Ásia, Austrália e América latina. Insetos comes-tíveis em geral se alimentam de matéria vegetal viva oumorta, de modo que as espécies protegidas por substân-cias tóxicas são evitadas. Cupins, grilos, gafanhotos,besouros, formigas, larvas de abelhas e mariposas sãoinsetos consumidos com freqüência. Embora os insetostenham alto teor de proteínas e energia, além de várias

vitaminas e minerais - e possam formar de 5 a 10% daproteína animal consumida anualmente por certos povosindígenas - a sociedade ocidental essencialmente negli-gencia a culinária entomológica.A repugnância "ocidental" típica à entomofagia é mais

cultural do que científica ou racional. Afinal, outros inver-tebrados como certos crustáceos e moluscos são itensculinários apreciados. Objeções a comer insetos não podemser justificadas com base no gosto ou valor nutritivo. Muitospossuem um sabor parecido com nozes e estudos trazemresultados favoráveis sobre o conteúdo nutricional deinsetos, embora sua composição de arninoácidos preciseser balanceada com proteínas vegetais apropriadas. Valoresnutricionais obtidos por meio de análises, conduzidas em

amostras de quatro espécies de insetos cozidas de acordocom os métodos tradicionais da região central de Ango-la, são mostrados na Tabela 1.2. Os insetos em questãosão: indivíduos reprodutores de um cupim, Macrotermes

subhyalinus (Isoptera: Termitidae), dos quais são retira-das as asas e depois são fritos em óleo de palmeira; asgrandes lagartas de duas espécies de mariposa, 1mbrasia

ertili e Usta terpsichore (Lepidoptera: Satumiidae), dasquais se retira o tubo digestivo e depois são cozidas emágua, assadas ou secas ao sol; e a larva do gorgulho depalmeira, Rhynchophorus phoenicis (Coleoptera:




T a be la 1.2 - Análise das calorias, proteínas, vitaminas e minerais de quatro insetos angolanos comestíveis (porcen-tagens das necessidades nutritivas diárias humanas/100g de insetos consumidos). (Segundo Santos Oliveira et aI.,

1976, conforme adaptado por DeFoliart, 1989)

Macrotermes Usta Rhynchophorus

N e c e s s id a d e subhyafinus Imbras ia e rtfi terpsichore phoen icusN u tr i e n t e p e r c apit a (T e rm it id a e ) (Sa tu rn i id a e ) (S a tu rn i id a e ) (C u rc u lio n id a e )

Energia 2.850kcal 21,5% 13,2% 13,0% 19,7%

Proteína 37g 38,4 26,3 76,3 18,1

Cálcio 19 4,0 5,0 35,5 18,6

Fósforo 19 43,8 54,6 69,5 31,4

Magnésio 400mg 104,2 57,8 13,5 7,5

Ferro 18mg 41,7 10,6 197,2 72,8

Cobre 2mg 680,0 70,0 120,0 70,0

Zinco 15mg 153,3 158,0

Tiamina 1,5mg 8,7 244,7 201,3

Riboflavina 1,7mg 67,4 112,2 131,7

Niacina 20mg 47,7 26,0 38,9

Curculionidae), que são abertos ao meio e depois fritosinteiros em óleo.Larvas maduras de espécies de Rhynchophorus são

apreciadas por povos nas áreas tropicais da África, Ásia edo Neotrópico por séculos. Essas larvas gordas e ápodes(Fig. 1.2), com freqüência chamadas de vermes da pal-meira, proporcionam uma das mais ricas fontes de gorduraanimal, com quantidades substanciais de riboflavina, tiamina,zinco e ferro (Tabela 1.2). Sistemas de cultivo primitivos,envolvendo a derrubada de palmeiras para servir de ali-

mento aos gorgulhos, são conhecidos do Brasil, Colôm-bia, Paraguai e Venezuela. Em plantações, contudo, osvermes da palmeira são considerados pragas por causa dodano que podem causar em coqueiros e palmeiras.Na África Central, o povo do Zaire meridional (atual-

mente República Democrática do Congo) come lagartaspertencentes a 20 a 30 espécies. O valor calórico dessaslagartas é grande, com seu teor de proteínas variando de45 a 80%, de modo que são uma fonte rica de ferro. Porexemplo, as lagartas são a mais importante fonte de pro-teína animal em algumas áreas da Província Setentrio-nal de Zâmbia. As lagartas comestíveis de espécies de1mbrasia (Satumiidae), localmente chamadas de mumpa,

suprem um mercado valioso. De 60 a 70% da matériaseca dessas lagartas são proteínas, e elas acabam com adesnutrição causada por deficiência protéica. As mumpa

são fritas frescas ou fervidas e depois secas ao sol paraarmazenamento. Mais ao sul na África, as lagartas damariposa 1mbrasia belina (Prancha Colorida 1.4), cha-madas lagartas mopane, mopanie, mophane ou phane

(Prancha Colorida 1.5), são largamente utilizadas. Emgeral o tubo digestivo é retirado e, depois, as lagartassão fervidas, algumas vezes salgadas, e secas. Depois doprocessamento, elas contêm cerca de 50% de proteínase 15% de gorduras - aproximadamente duas vezes o valorde came de vaca cozida. Preocupações sobre a "insustenta-bilidade" ou superexploração da coleta de lagartas mopane

são discutidas no Quadro 1.3.

Os escaravelhos melolontíneos (Scarabaeidae), as for-migas Oecophylla smaragdina, as paquinhas e os gafa-nhotos são consumidos em algumas regiões das Filipinas.Os gafanhotos formam um importante suplemento da dietaquando há explosões populacionais, o que aparentementeficou menos comum desde o uso disseminado de inseti-cidas. Várias espécies de gafanhotos eram consumidascom freqüência pelas tribos nativas do oeste da Américado norte, antes da chegada dos europeus. O número e aidentidade das espécies usadas foram documentados deforma escassa, mas espécies de Melanoplus eram consu-midas. A coleta envolvia direcionar os gafanhotos paraum buraco no chão com o uso de fogo ou pessoas avan-

F ig u ra 1 .2 - Larva de último ínstar do gorgulho da pal-meira - Rhynchophorus phoenicis (coleópteros: Curculio-nidae) - item alimentar tradicional na Angola central,África. (Larva segundo Santos Oliveira et aI. 1976).



çando, ou agrupá-los dentro de um círculo de brasas. Ospovos atuais da América central, em especial do México,coletam, vendem, cozinham e consomem gafanhotos.Aborígines australianos usam (ou já usaram) uma grande

variedade de alimentos derivados de insetos, especial-mente larvas de mariposa. As lagartas de mariposas dasfamílias Cossidae e Hepialidae (Fig. 1.3) são chamadas,

em inglês, de lagartas witchety, nome derivado da pala-vra aborígine witjuti, dada às espécies de Acacia de cujasraízes e ramos a lagarta se alimenta. Lagartas witjuti,

que são consideradas uma iguaria, contêm de 7 a 9% deproteínas, 14 a 38% de gorduras, 7 a 16% de açúcares eainda são uma boa fonte de ferro e cálcio. Adultos damariposa bogong, Agrotis infusa (Noctuidae) eram umoutro importante alimento aborígine, outrora coletadosaos milhões nos locais de hibernação, em cavernas es-treitas, e em fendas nos cumes das montanhas do sudesteda Austrália. Mariposas cozidas em cinzas aqueci dasproporcionavam uma rica fonte de gordura na dieta.Povos aborígines que vivem no centro e no norte da

Austrália comem o conteúdo das galhas do tamanho de

maçãs de Cystococcus pomiforrnis (Prancha Colorida 2.3)(Hemiptera: Eriococcidae). Essas galhas ocorrem ape-nas em eucaliptos do gênero Corymba (denominados, eminglês, eucaliptos bloodwooá), e podem ser muito abun-dantes depois de uma estação de crescimento favorável.Cada galha madura contém uma única fêmea adulta, comaté 4cm de comprimento, que está presa pela região daboca à base interna da galha e tem seu abdome tapandoum buraco no ápice da galha. A parede interna da galhaé recoberta por uma polpa branca comestível, com cercade lcm de espessura, que serve como local de alimenta-ção para os filhotes machos (Prancha Colorida 2.4). Osaborígines temperam e comem a fêmea "aquosa" e suasninfas com gosto de noz; em seguida, raspam e conso-

mem a polpa branca semelhante a coco do lado de dentroda galha.

o Uma fonte favorita de açúcar para os aborígines aus-~ tralianos que vivem em regiões áridas vem de espéciest;- de Melophorus e Camponotus (Formicidae). Operárias~ especializadas armazenam o néctar que recebem das outrast;-~ operárias nos seus enormes papos distendidos (Fig. 2.4).~ Elas servem de reservatório de alimento para a colônia0\ e regurgitam parte do conteúdo de seus papos quandooutras formigas solicitam. Os aborígines retiram as for-migas armazenadoras dos seus ninhos subterrâneos ca-vando, uma atividade exercida com mais freqüência pelasmulheres, que podem escavar buracos de uma profundi-dade de um metro ou mais à procura dessas doces re-

compensas. Ninhos individuais raramente proporcionammais do que lOOg de um mel, que é similar em compo-sição ao mel comercial. Esse mesmo tipo de formigas dooeste dos Estados Unidos e do México pertencem a umgênero diferente, Myrrnecocystus. As armazenadoras, umacomida bastante apreciada, são coletadas por pessoas quevivem na zona rural do México - um processo difícil nosolo duro dos espinhaços rochosos, onde essas formigasfazem ninho.Talvez a mudança em relação à rejeição ocidental geral

à entomofagia seja apenas uma questão de uma propa-ganda que se contraponha à idéia popular de que o uso


Figura 1.3 -Iguaria dos aborígines australianos -lagartawitchety (ou witjuti), lagarta de uma mariposa Cossidae(Lepidoptera), que se alimenta de raízes e ramos dos ar-

bustos witjuti (certas espécies de Acacia). (SegundoCherikoff & Isaacs, 1989).

de insetos como comida é para os pobres e privados deproteína do mundo em desenvolvimento. Na verdade,certos povos da África sub-saariana aparentemente pre-ferem lagartas à carne de vaca. Larvas de formigas (ostão chamados "ovos de formiga") e ovos de percevejosaquáticos das farmlias Corixidae eNotonectidae são muitoprocurados pela gastronomia mexicana como "caviar".Em partes da Ásia, uma variedade notável de insetos podeser comprada (Prancha Colorida 2.1). Os tradicionalmentedesejados besouros aquáticos, para consumo humano, sãovaliosos o suficiente para serem criados em Guangdong.O auge culinário pode ser a carne do percevejo aquáticogigante Lethocerus indicus (Prancha Colorida 1.6) ou osmolhos tailandeses e laosianos mangda, com sabores ex-traídos das glândulas abdominais dos machos, pelos quaisé pago um alto valor. Mesmo na zona urbana dos EstadosUnidos, alguns insetos podem ainda se tornar popularescomo novidades alimentares. As milhões de cigarras-dos-dezessete-anos, que periodicamente infestam cidades comoChicago, são comestíveis. Cigarras recém-emergidas,chamadas de tenerais, são as melhores para se comerporque sua cutícula ainda mole significa que podem serconsumi das sem a necessidade de se remover as pernase as asas. Essas guloseimas podem ser marinadas ou mergu-lhadas em uma massa de farinha, ovos e leite, e depois fritas,

mergulhadas em óleo, fervidas e apimentadas, assadas etrituradas, ou frias em pouco óleo, bem quente, com os tem-peros favoritos.A coleta em larga-escala ou a produção em massa de

insetos para consumo humano trazem alguns problemaspráticos. O tamanho pequeno da maioria dos insetos trazdificuldades na coleta ou na criação e no processamentopara venda. A imprevisibilidade de muitas populaçõesselvagens precisa ser superada por meio do desenvolvi-mento de técnicas de cultura, em especial porque asuperexploração da natureza poderia ameaçar a viabili-dade de algumas populações de insetos. Outro problema



12 Importância , D iv ers id ad e e C on servação d os In se to s

é que nem todas as espécies de insetos são seguras parase comer. Insetos com coloração de advertência são comfreqüência desagradáveis ou tóxicos (Cap. 14), e algu-mas pessoas podem desenvolver alergias às substânciasdos insetos (ver "Capacidade Alergênica dos Insetos",Capo 15). Contudo, muitas vantagens derivam de se co-mer insetos. O encorajamento da entomofagia em mui-tas sociedades rurais, em particular naquelas com históriade uso de insetos, pode ajudar a diversificar as dietas daspessoas. Com a incorporação de coleta em massa de in-setos-pragas nos programas de controle, o uso de inse-ticidas pode ser reduzido. Além disso, se cuidadosamenteregulado, o cultivo de insetos para obtenção de proteí-nas deve ser menos danoso sob o ponto de vista ambien-tal do que a criação de gado, que devasta florestas e camposnativos. A criação de insetos (o cultivo de um mini-reba-nho) é compatível com uma agricultura sustentável queconsome poucos recursos, e a maioria dos insetos possuialta eficiência na conversão de alimento, em compara-ção com os animais de criação convencionais.

In s e tos com o A lim en to p a ra

A n im a is D o m és tic osSe você não gosta da idéia de você próprio comer inse-tos, talvez o conceito de insetos como uma fonte de proteínapara animais domésticos seja mais aceitável. A impor-tância nutritiva de insetos como alimentos para peixes,aves, porcos e martas crescidas em fazendas certamenteé reconhecida na China, onde testes alimentícios mos-traram que dietas derivadas de insetos podem ser alter-nativas de baixo custo às mais convencionais dietas abase de peixes. Os insetos envolvidos são principalmenteas pupas de bichos da seda (Bombyx mori) (PranchaColorida 2.1), as larvas e pupas da mosca comum (Musca

domestica), e as larvas do besouro Tenebrio molitor. Osmesmos insetos ou outros aparentados estão sendo usa-dos ou investigados em outros lugares, em particular comoalimento vivo para aves e peixes. Pupas de bichos daseda, um subproduto da indústria de seda, podem ser usadascomo suplemento protéico para galinhas. Na Índia, asaves são alimentadas com o que resta depois que o óleoé extraído das pupas. Larvas de moscas dadas às gali-nhas podem reciclar o esterco dos animais, e o desenvol-vimento de uma variedade de sistemas de reciclagemusando insetos para converter resíduos orgânicos em suple-mentos alimentares é inevitável, dado que a maioria dassubstâncias orgânicas pode servir de alimento a uma oumais espécies de insetos.Claramente, os insetos podem formar parte da base

nutricional de pessoas e de seus animais domésticos. Maispesquisas são necessárias e um banco de dados comidentificações precisas é necessário para lidar com ainformação biológica. Devemos saber com quais espé-cies estamos lidando, para que possamos usar a infor-mação conseguida em outros lugares sobre a mesma ouuma espécie relacionada. Dados sobre valor nutritivo,ocorrência sazonal, plantas hospedeiras ou outras neces-sidades relativas à dieta, além de métodos de coleta ecriação, devem ser verificados para todos os insetos usadosde forma efetiva ou potencial como alimento. Oportuni-

dades para empresas alimentícias de insetos são nume-rosas, dada a imensa diversidade deles.

C O N S E R V A Ç Ã O D O S IN S E T O SA conservação biológica na maioria das vezes envolvereservar grandes extensões de terra para a "natureza",ou abordar e remediar processos específicos que amea-çam vertebrados grandes e carismáticos, como mamífe-ros e aves ameaçados, ou espécies e comunidades vege-tais. O conceito de conservação de habitat para insetosou espécies deles parece ser de baixa prioridade em umplaneta ameaçado. Entretanto, existem terras reservadase planos específicos para a conservação de certos inse-tos. Tais esforços de conservação com freqüência estãoassociados à estética humana, e muitos (mas não todos)envolvem a "megafauna carismática" da entomologia -as borboletas e os besouros grandes e vistosos. Tais insetos carismáticos podem funcionar como espécies ban-

deira para chamar a atenção de um público maior e gerarsuporte financeiro para esforços de conservação. Argu-menta-se que a conservação de espécies individuais, nãonecessariamente de um inseto, preserva muitas outrasespécies de maneira automática, no que é conhecido comoefeito guarda-chuva. De certo modo, complementar a issoé a defesa de uma abordagem baseada no habitat, queaumenta onúmero e o tamanho das áreas para se conser-var muitos insetos, as quais não são (e discutivelmente"não precisam ser") entendidas numa abordagem espé-cie por espécie. Não há dúvidas que esforços para sconservar habitats de peixes nativos irão preservar globalmente, como um subproduto, a fauna muito mais diversade insetos aquáticos os quais também dependem dmanutenção das águas em condições naturais. Do mesmomodo, a preservação de florestas antigas para protegerpássaros que nidificam em buracos de árvores, tais comoas corujas e os papagaios, também conserva o habitat parinsetos minadores, que utilizam amadeira de uma grandevariedade de espécies vegetais e em diferentes estadosde decomposição. Os conservadores que usam a aborda-gem de habitat concordam que a conservação orientadaa espécies individuais é importante, mas argumentam quela pode ter um valor limitado para insetos, já que existem tantas espécies. Além disso, a raridade de espéciesde insetos pode ser decorrente de as populações estaremlocalizadas em apenas um ou poucos lugares, ou, acontrário, bastante dispersas, mas com baixa densidad

sobre uma área muito grande. Claramente, estratégias dconservação diferentes são necessárias para cada casoEspécies migratórias, como a borboleta monarca

(Danaus plexippus), precisam de uma conservação especial. As monarcas que vivem ao leste das montanhasrochosas, na América do Norte, passam o inverno nMéxico e migram para o norte até lugares tão distantes,como o Canadá, durante o verão (ver "Migração", Capo 6A proteção do habitat de inverno na Sierra Chincua, nMéxico, é crítica para a conservação dessas monarcas.Uma das medidas mais importantes de conservação dinsetos, implementada nos últimos anos, foi a decisãodo governo mexicano de dar apoio a Monarch ButterflyBiosphere Reserve (Reserva de Ia Biosfera Mariposa



- .~~-/c - _ _ __ _ ~-

Monarca), estabelecida para proteger o fenômeno. Em-bora a borboleta monarca seja uma excelente espéciebandeira, a preservação das populações que passam oinverno a oeste, no litoral da Califórnia (Prancha Colo-rida 3.5), não protegem nenhuma outra espécie nativa. Arazão para isso é que os principais locais de repouso são

bosques de árvores eucalipto introduzidas em larga es-cala, que são faunisticamente depauperadas em seu habitat

não-nativo.Um exemplo de sucesso na conservação de espécies

individuais é o da borboleta "El Segundo blue", Euphilotes

battoides ssp. allyni, cuja principal colônia, nas dunaspróximas ao aeroporto de Los Angeles, estava ameaçada

' = ? pelo crescimento urbano e o desenvolvimento de cam-opos de golfe. Negociações longas envolvendo diversos- ; -interesses resultaram na designação de 80 hectares como

~, uma reserva, a manutenção solidária de uma parte não~ tratada do campo de, golfe para a planta da qual se ali-~ menta a larva - Erigonum parvifolium -, e o controle deo-

plantas exógenas junto à limitação das perturbações

causadas pelas pessoas. Os sistemas de dunas do litoralsul da Califórnia são habitats seriamente ameaçados, eo manejo dessa reserva para a "El Segundo blue" con-serva outras espécies em risco de extinção.A conservação de terras para borboletas não é um favor

dos riquíssimos californianos do sul: a maior borboletado mundo, a Ornithoptera alexandrae, de Papua NovaGuiné (PNG), é uma história de sucesso do mundo emdesenvolvimento. Essa espécie espetacular, cujas lagar-tas se alimentam apenas da trepadeira Aristolochia

dielsiana, é limitada a uma pequena área de floresta úmidade planície no norte de PNG, e foi listada como ameaçada.Sob a lei de PNG, essa espécie de borboleta é protegidadesde 1966, e seu comércio internacional foi banido por

meio de sua listagem no Apêndice I da Convention onInternational Trade in Endangered Species ofWild Faunaand Flora (CITES). Espécimes mortos em boas condi-ções têm um alto preço, que pode ser superior a US$ 2.000.Em 1978, uma agência governamental, a Insect Farmingand Trading Agency Agência (IFTA), em Bulolo, pro-víncia de Morobe, foi estabelecida em PNG para contro-lar a conservação e exploração, e agir como uma câmarade compensação para o comércio de Ornithoptera

alexandrae e outras borboletas valiosas. Os cultivadoreslocais, que somam cerca de 450 fazendeiros associadosà IFTA, criam suas borboletas. Ao contrário do sistemaqueniano descrito anteriormente, em "Insetos na Cultu-ra Popular e no Comércio", os fazendeiros plantam as

plantas hospedeiras apropriadas, com freqüência em ter-ra já limpa para plantações de verduras na beira da flo-resta, providenciando, dessa forma, alimento para umaespécie de borboleta local escolhida. Borboletas adultasselvagens emergem da floresta para se alimentar e põemseus ovos; as larvas emergidas se alimentam das plantashospedeiras até se tomarem pupas, quando são coletadase protegidas em viveiros. De acordo com a espécie, como propósito para o qual elas estão sendo criadas e com alegislação de conservação, as borboletas podem ser ex-portadas vivas como pupas, ou mortas como espécimesde alta qualidade para colecionadores. A IFTA, umaorganização sem fins lucrativos, vende cerca de US$

Importância , D iv ers id ad e e Con se rv aç ão d os In se to s 13

400.000 em insetos de PNG anualmente para coleciona-dores, cientistas e artistas ao redor do mundo, gerando umafonte de renda para uma sociedade que luta para conseguirdinheiro. Como no Quênia, o povo local reconhece a impor-tância da manutenção das florestas intactas como fontedas borboletas parentais selvagens de sua criação. Nessesistema, aOrnithoptera ale.xandraeage como espécie bandei-ra para a conservação em PNG, de modo que a história desucesso atrai financiamento externo para pesquisas eestabelecimento de reservas. Além disso, a conservaçãodas florestas de PNG, para essa e outras borboletas aparen-tadas, sem dúvida resulta na conservação de uma diver-sidade muito maior em virtude do efeito guarda-chuva.Os esforços de conservação de insetos do Quênia e de

Nova Guiné têm um incentivo comercial, dando a popu-lações pobres alguma recompensa para proteger ambientesnaturais. O comércio não precisa ser a única motivação:o apelo estético de ter borboletas nativas voando nasvizinhanças locais, associado a programas educacionaislocais nas escolas e nas comunidades, salvou a borboleta

Richmond australiana (Troides ou Ornithoptera richmon-dia) (Prancha Colorida 2.2). As larvas dessa borboletase alimentam de trepadeiras dos gêneros Aristolochia ouPararistolochia, escolhendo entre três espécies nativaspara completar seu desenvolvimento. Contudo, muito dohabitat de florestas úmidas litorâneas, que suportava essasplantas nativas, foi perdido, de modo que a exótica sul-americana Aristolochia elegans (papo-de-peru), intro-duzida como uma planta ornamental (mas que posterior-mente saiu dos jardins), atrai as fêmeas, que depositamseus ovos nela como um hospedeiro potencial. Esse enganona oviposição é fatal, uma vez que as toxinas dessa plan-ta matam as lagartas jovens. A solução para esse problemade conservação é um programa educacional para enco-

rajar a remoção dos papos-de-peru da vegetação nativa,dos viveiros, jardins e parques. A substituição pela nativaPararistolochia foi encorajada depois de um esforçomassivo para propagar essas trepadeiras. A ação da co-munidade por toda a área nativa das borboletas Richmondparece ter revertido seu declínio, sem nenhuma necessi-dade de designar terras como reservas.Evidentemente, borboletas são bandeiras para a con-

servação de invertebrados - elas são insetos familiarescom um tipo de vida não-ameaçador. Contudo, certosortópteros, incluindo wetas da Nova Zelândia, têm rece-bido proteção; também estamos cientes de planos deconservação para libélulas e outros insetos de água doce,no contexto de conservação e manejo de ambientes aquá-

ticos, e planos para habitats de vaga-lumes e larvas dedípteros bioluminescentes. As agências, em certos paí-ses, reconheceram a importância da conservação de ár-vores mortas caídas como habitat de insetos, em particularpara besouros que se alimentam de madeira.A designação de reservas para conservação, vista por

algumas pessoas como a solução para a ameaça, rara-mente tem sucesso sem o entendimento das necessidadesdas espécies e suas respostas ao manejo. A família deborboletas Lycaenidae inclui talvez 50% da diversidadede cerca de 6.000 espécies de borboletas. Muitas têminterações com formigas (mirmecofilia; ver "Inquilinose Parasitas dos Insetos Sociais", Capo 12), algumas sendo




obrigadas a passar parte ou todo o seu desenvolvimentodentro dos ninhos delas, outras recebendo o cuidado deformigas em suas plantas hospedeiras favoritas e outras,ainda, que são predadoras de formigas e cochonilhas, aomesmo tempo em que são protegidas por formigas. Es-sas interações podem ser muito complexas e podem ser

destruídas com facilidade por mudanças ambientais,colocando a borboleta em perigo de extinção. Certamente,na Europa ocidental, espécies de Lycaenidae aparecemproeminentemente nas listas de táxons de insetos amea-çados. De forma notória, admite-se que o declínio da grande

borboleta azul Maculinea arion, na Inglaterra, foi pro-vocado pela coleta excessiva e que certamente algumasespécies foram procuradas por colecionadores (porém,ver Quadro 1.1). Na Europa, planos de ação para areintrodução dessa e de outras espécies aparentadas, e omanejo apropriado para a conservação de outras espé-

cies de Maculinea, já foram iniciados: eles dependemfundamentalmente de uma abordagem baseada em espé-cies. Apenas com a compreensão das necessidades eco-lógicas gerais e específicas dos alvos de conservação, omanejo apropriado do habitat pode ser implementado.

Quadro 1.1 - Coletada até a extinção?

Noticiou-se que a grande borboleta azul (Maculinea arion)

estava em sério declínio no sul da Inglaterra ao fim doséculo XIX, um fenômeno atribuído ao tempo ruim, naépoca. Em meados do século XX, essa espécie atraenteestava restrita a cerca de 30 colônias no sudoeste da Ingla-

terra. Apenas uma ou duas colônias ainda existiam em1974, e a população adulta estimada caiu de cerca de100.000,em 1950, para 250, emcercade 20anos. A extinçãofinal da espécie na Inglaterra, em 1979, seguiu duas esta-ções de reprodução sucessivasquentes e secas. Uma vezque essa borboleta é bonita e procurada por coleciona-dores, presumiu-se que a coleta excessivacausoupelo menoso declínio a longo prazo que tornou a espécie vulnerávelà mudança climática. Essedeclínio continuou acontecendomesmo depois que uma reserva foi estabelecida nos anos

1930, para excluir tanto coletores como animais de cria-ção, numa tentativa de proteger a borboleta e seuhabitat.

Evidentemente, o habitat mudou com o tempo, incluindouma redução do tomilho selvagem (Thymus praecox), quefornece a comida para os primeiros ínstares da lagarta dagrande borboleta azul. Uma vegetação arbustiva substi-tuiu oscampos de plantas baixas em decorrência da per-da dos coelhos pastores (por doenças) e a exclusão do gadoe das ovelhas do habitat reservado. O tomilho sobrevi-veu, apesar de tudo, mas as borboletas continuaram adeclinar até a extinção na Inglaterra.

Uma história mais complexa foi revelada por pesquisaassociada com a reintrodução da grande borboleta azulna Inglaterra, vinda da Europa continental. A larva dagrande borboleta azul, na Inglaterra e no continente

a



europeu, é predadora obrigatória de colônias de formigasvermelhas pertencentes a espécies de Myrmica . Larvas daborboleta azul devem entrar em ninhos de Myrmica , ondesealimentam de larvas de formigas. Um comportamentopredatório similar e/ou o comportamento de enganar asformigas, para que elas asalimentem como sefossem da

sua própria ninhada, são característ icas da história natu-ral de muitas Lycaenidae ao redor do mundo. Depois desair de um ovo posto na planta que alimenta a larva, alagarta da borboleta azul se al imenta dasf lores do tomi-lho até realizarem a muda para o último (quarto) ínstarlarval, por volta de agosto. No crepúsculo, a lagarta sejoga da planta natal e cai no chão, onde espera inerte atéque uma Myrmica a encontre. A formiga operária cuidada larva por um período extenso, talvez maisde uma hora,durante a qual sealimenta de uma substância açucaradasecretada do órgão nectário dorsal da larva. Depois deum tempo, a lagarta setorna túrgida e adota uma postu-ra que parece convencer a formiga de que ela está l idan-do com uma larva de formiga que escapou, e é carregada

para dentro do ninho. Até esseestágio, o crescimento dalarva é modesto, masno ninho, a lagarta setorna predadorade larvas de formiga e crescepor nove mesesaté empuparno começo do verão do ano seguinte. A lagarta precisade uma média de 230 formigas jovens para empupar comsucesso.A borboleta adulta emerge da cutícula da pupano verão, e sai rapidamente do ninho antes que asformi-gas a ident if iquem como intrusa.

A adoção e a incorporação pela colônia de formigastornam-se o estágio crítico no ciclo de vida. O sistema com-plexo envolve a presença da formiga "correta" - Myrmicas ab ule ti - e issodepende do microclima apropriado asso-ciado a um tipo especial de campo. O mato maisalto causaum microclima maisfr io próximo ao solo, favorecendo ou-

tras espécies de Myrmica , incluindo M. scabrinoides , quepode tomar o lugar de M. sabuleti. Embora aslagartas seassociem aparentemente sem discriminação com qualquer


espéciede Myrmica , a sobrevivência difere de maneira dra-mática: com M. sabule t i , aproximadamente 15% sobrevi-vem, mas uma redução insustentável para menos de 2%de sobrevivência acontece com M. scabrinoides . A manu-tenção, com sucesso,de grandes populações da borbole-ta azul necessi ta que mais de 50% da adoção por formi-

gas seja feita por M. sabule t i .

Outros fatores que afetam a sobrevivência incluem asexigências de que a colônia de formigas não tenha rai-nhas aladas e que tenha pelo menos 400 operárias bemalimentadas para prover larvas suficientes para as neces-sidades alimentares da lagarta, e também de estar dentrode um raio de 2m do tomilho hospedeiro. Osninhos estãoassociados a campos recém-queimados, que são rapida-mente colonizados por M. sabuleti. Osninhos não devemser tão velhos de modo que já tenham desenvolvido maisdo que a rainha fundadora: o problema aqui é que a la-garta fica impregnada com os odores químicos de larvasde rainha à medida que se al imenta e, com numerosasrainhas aladas no ninho, pode ser reconhecida erronea-

mente como uma rainha, atacada e comida pelas formi-gas-auxiliares.

Agora que entendemos a complexidade dessa intera-ção, podemos perceber que asbem-intencionadas criaçõesde reservasque não tinham coelhos e excluíam outros pas-tores criaram modificações navegetação e nos micro-habi-tats que alteraram a dominância de espécies de formiga,para o prejuízo das interações complexas das borboletas.A coleta excessiva não está envolvida, embora a mudançaclimática numa escala maior deva interfer ir no processo.Agora, cinco populações originárias da Suécia foramreintroduzidas em um habitat econdições apropriados paraM. sabuleti, levando, portanto, a populações prósperasda grande borboleta azul. É interessante notar que ou-

tras espécies raras de insetos no mesmo habitat respon-deram positivamente a essemanejo instruído, sugerindoum papel de guarda-chuva para essaespécie de borboleta.

::: ::-

Quadro 1.2 - Formigas invasoras e biodiversidade

Nenhuma formiga é nativa do Havaí, embora haja maisde 40 espécies nas i lhas - todas foram trazidas de outroslugares no século passado. Na verdade, todos os insetossociais (abelhas-de-mel, vespas, marimbondos, cupins eformigas) do Havaí chegaram junto com o comércio hu-mano. Quase 150 espécies de formigas pegaram caronaconosco em nossasviagens globais, e conseguiram sees-

tabelecer fora de suasáreas nativas. As invasoras do Havaípertencem ao mesmo conjunto de formigas que invadi-ram o resto do mundo, ou que podem fazê-Io num futuropróximo. Da perspectiva da conservação, um subconjuntocomporta mental em particular é muito importante, ou seja,aschamadasformigas andarilhas invasoras.Elasestão entreas pragas mais gra'ies do mundo, de modo que agênciaslocais, nacionais e internacionais estão preocupadas comsuavigilância e controle. Asformigas Phe idole megacephala ,An op lo lep is lo ng ip es, L in ep ith em a h um ile, W a sm an nia

auropunctata e asformigas lava-pés(espéciesde Solenopsis)são consideradas as principais dessaspragas.

O comportamento agressivo das formigas ameaça abiodiversidade, em especial no Havaí, Galápagos e outrasilhas do Pacífico (ver "Evolução dos Insetos no Pacífico",Capo8). As interações com outros insetos incluem prote-ção e pastoreação de pulgões e cochonilhas, buscando suas

secreções ricas em carboidratos. Issoaumenta a densida-de dessesinsetos, os quais incluem pragas agrícolas inva-soras. Interações com outros artrópodes são predominan-temente negativas, resultando em desalojamento agres-sivo e/ou predação de outras espécies, mesmo de formi-gas andarilhas. O estabelecimento inicial é quase sempreassociado a ambientes instáveis, incluindo aqueles cria-dos pela atividade humana. A tendência das formigasandarilhas de serem pequenas e de vida curta é compen-sada pelo crescimento anual e pela rápida produção de




novas rainhas. Rainhas vindas de um mesmo ninho nãomostram qualquer hosti lidade umas pelas outras. As co-lônias sereproduzem pela transferência da rainha fecun-dada e de algumas operárias para curtas distâncias em

relação ao ninho original- um processo conhecido comodivisão de colônias. Quando associado à ausência de an-tagonismo intra-específico entre osninhos natais e osnovos,a divisão de colônias garante a expansão gradual de uma"supercolônia" pelo solo.

Embora o estabelecimento inicial de ninhos esteja as-sociado a ambientes perturbados naturalmente ou pelaação humana, a maioria das espécies invasoras pode pe-netrar em habitats mais naturais e substituir a biota na-tiva. Insetos que vivem no solo, incluindo muitas formigasnativas, não sobrevivem à invasão, e espécies arborícolaspodem entrar em extinção local. Ascomunidades de inse-tos que sobrevivem tendem a se associar a espécies sub-terrâneas e àquelas com cutícula especialmente espessa,

como besouros carabídeos e baratas, asquais também sedefendem quimicamente. Tal impacto pode ser observa-do nos efeitos da formiga P .m ega c epha l a durante o mo-nitoramento da reabilitação de locais onde havia extra-ção de areia, usando formigas como indicadores (ver "Mo-nitoramento Ambiental Usando Hexápodes Habitantes doSolo", Capo9). Após seisanos de reabilitação, como vistono gráfico (retirado de Majer, 1985), a diversidade de for-migas se aproximou daquela encontrada em locais não-impactados usados como controle, mas a chegada de P .megacepha/a reestruturou o sistema de forma dramática,reduzindo seriamente a diversidade em relação ao controle.Até mesmo animais grandes podem ser ameaçados porformigas - por exemplo, caranguejos terrestres na Ilha

Christmas(Austrália), lagartos de chifres no sulda Califórnia,tartarugas recém-nascidas no sudeste dos Estados Unidos,e aves que fazem ninhos no chão, em todo o mundo. Ainvasão dos fynbos - um conjunto de vegetação megadi-verso da África do Sul- pelas formigas argentinas eliminaasformigas especializadas em transportar e enterrar se-mentesgrandes, masnão aquelasque transportam sementesmenores (ver "Mirmecocoria: Dispersão de Sementes porFormigas", Capo11). Uma vez que a vegetação seorigina

35

Quadro 1.3 - Uso sustentável de lagartas mopane

Um inseto de grande importância econômica na África éa larva de mariposassaturnídeas, em espec ia l /mbras ia bel ína

(PranchasColoridas 1.4e 1.5),aqual é coletada para alimen-tação em grande parte do sul da África, incluindo Angola,Namíbia, Zimbabwe, Botswana e a Província Setentrionalna África do Sul. A distribuição coincide com a de mopane( C o /o p h os p e rm u m m o p a n e) , uma árvore leguminosa queé o hospedeiro preferido da lagarta, e que domina a pai-sagem da "mata de mopane".

As larvas de primeiro ínstar sãogregárias e forrageiamem agregações de até 200 indivíduos: árvores individuaispodem ser desfolhadas por grande número de lagartas,

o Local de reabilitação

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Tempo de reabilitação (anos)

por germinação depois de queimadas periódicas, prevê-seque a falta de sementes grandes enterradas provoqueuma mudança dramática na estrutura da população.

Formigas introduzi das são muito difíceis de serem erra-dicadas: todas astentativas de eliminar asformigas lava-pés nos Estados Unidos falharam, Ainda veremos secincoanos de uma campanha custando A$123 milhões (US$50milhões), para livrar a Austrália da formiga Solenops is

invicta, i rá impedir que ela seestabeleça como uma espé-cie "invasora". Os primeiros ninhos de lava-pés foramencontrados próximos a Brisbane, em fevereiro de 2001,e dois anos depois a área periurbana sob vigilância paraa lava-pés aumentou para cerca de 47.000ha. Seo contro-

le falhar, é estimada uma perda econômica de mais deA$100 bilhões pelos próximos 30 anos, com dano inesti-mável à biodiversidade do continente inteiro, Embora aprocura e a destruição intensiva de ninhos pareçam serbem-sucedidas, todos eles precisam ser erradicados paraevitar o ressurgimento. Sem dúvida nenhuma, a melhorestratégia para o controle de formigas invasoras é a qua-rentena, a fim de evitar que elas entrem, e a atenção pú-blica, para detectar entradas acidentais.

mas recuperam sua folhagem seas chuvas sazonais che-gam na hora certa. Por todo o período, e especialmente

durante o crescimento súbito em dezembro, as lagartas

mopane são uma valiosa fonte de proteínas para as po-

pulações rurais que apresentam, com freqüência, priva-ção protéica. Um segundo grupo pode aparecer cerca detrês a quatro meses mais tarde, se as condições para asárvores mopane forem boas. A larva coletada é a de últ imoínstar, em geral chacoalhando-se a árvore ou por coletadireta da folhagem. A preparação envolve a retirada do

tubo digestivo e a secagem, e o produto pode ser enlatado

e estocado ou transportado para venda a um mercado gas-



A

- -------~~

t ronôm ico em desenvo lv imen to , nas c idades su l-af ri canas .A c ol et a d e mopane p ro po rc io na r en da par a a s e c onom ia srurais - u m cá lcu lo fe ito e m m ea do s d os a nos 90 su geriuque um mêsde co le tade mopanege rou o equiva len te à rendad o re sto d o a no p ara um tra ba lh ad or s ul-a fric an o. N ão ésurp reenden te que a co le taorgan izada em larga escalatenhaent ra do em cena, a companhada por a le ga çõ esd e r ed uçãodas c ole ta s em v ir tu de d e uma super ex pl or aç ão i ns us te n-tável. O f ec hame nto d e p elo men os uma u nid ad e d e e nla -t ament o f oi j us tif ic ad o pela r ed ução das l ag ar ta s mopane.

D iz -s e q ue o dec lí nio n a abundân cia d e la ga rt as r es ul-~ ta ta nto d a e xp lo ra çã o c re sc en te q ua nto d a re du çã o d as~ ma ta s d e mop an e. Em p arte s d a B otsw an a, a co le ta co -~ m ercia l pesada é culpada pela redução do núm ero de:;; mar iposas . As ameaças à abundân cia d e la ga rt as mopanej; i nc lu em o desmatamento d a ma ta o u o "de sg alh ament o"~ visa ndo a tra ze r a s la ga rta s do d oss el p ara o a lc an ce d o

coletor. As partes inacessíveisdas árvores ma is a l tas , onde

a den sid ad e de l ag ar ta s mopane pode ser ma is a lt a, a gemsem dúvida com o refúgios de coleta, constituindo osr ep ro du to re s p ara a p ró xim a e sta çã o; e ntr eta nto , a s á r-v or es mopane são der ru ba da s p or c au sa da colh eit a. Con-tu do , u ma v ez q ue a s á rvo re s m op an e d om in am g ra nde sá re as - p or e xem plo , m ais de 80% da s á rv ore s no E to sh aNatio na l P ark (P arq ue Nac io na l E to sh a) s ão mop an e - a sp ró pria s á rv ore s n ão e stã o em p erig o.

O p ro bl ema em responsab iliz ar a c ol et a ma is in te ns iv ap ela re du çã o n a p ro du çã o, p ara a p op ula çã o lo ca l, é q uea espécie se distribui de form a desigual e é altam entee ru ptiv a. O s a n os d e re du çã o n a c ole ta d e mo pa ne p are-cem es ta r assoc iados à s ec a i n du zid a p el o c lima ( o e fe itoE I N ino), que se estende pela m aior parte da m ata de

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Impo rtân ci a, D iv er sid ad e e Conser va çã o dos I ns eto s 17

m opa ne . M esmo n a P ro vín cia S ete ntrio nal d a Á frica d oSul, q ue h á mu ito temp o é c on sid era da s up ere xp lo ra da ,a r et omada das c hu va s s a zo na is q ue a ca bam com as secasp od e in du zir g ra nd es e xp lo sõ es p op ula cio na is d e la ga r-tas m opane. N ão estam os negando a im portância daspe squ isa s s obre a c ole ta p oten cia lm ente e xce ss iv a d em op ane , m as é claro q ue m ais e stu dos e in te rp re taç ãocu idadosa dos dados são necessá rios .

As pesqu isasjá rea li zadas t rouxe ram a lguns resu ltadosf as cin an te s. A s mata s d e mo pa ne s ão o habitat principald e ele fan te s e, a té o q ue s e s ab e, e sse sm eg a-herbívorosq ue a rr an cam e comem á rv or es in te ir as s ão e sp éc ie s- ch a-v e n es se s is tema. Contu do , c ál cu lo s d o impac to d as la ga r-t as mopane como her bí vo ro s mostr ar am que , n o s eu c ic lolar va l de se is semanas ,as lagar ta s pode riam consum ir dezv ez es mais f olh as d e mo pa ne p or u nid ad e d e á re a d o q uep od eriam o s e le fa nte s a o lo ng o d e 12 meses .A lém d isso,n o mesmo p erío do , 3 ,8 v ez es mais mate ria l f ec al f oi p ro -

d uz id o p ela s la ga rta s d o q ue p elo s e le fa nte s.Ose lef antes possuem a fama de dani fi ca rem asá rvo res ,

m a s is so b en ef ic ia c erto s in se to s: o c er ne d e uma á rv or ed an if ic ad a é e xp os to c omo c om id a a c up in s, p ro po rc io-n an do , c omo c on se qü ên cia , uma á rv ore v iv a, p orém o ca .As a be lh as n at iv as u til iz am a res in a q ue e sc or re d as c as ca sd an if ic ad as p or e le fa nte s p ara s eu s n in ho s. A s f ormig asn id if ic am nessasá rvo res ocase podem p ro teger a á rvo re deh erb ívo ro s, ta nto de o utros a nim ais q ua nto d e la ga rtasmo pa ne . A s p op ula çõ es d e e le fa nte e e xp lo sõ es p op ula -c io na is d e la ga rta s mo pa ne v ar iam n o tempo e n o e sp aç o,de pe nde nd o d e m uitos fa to re s b ió tic os e a bió tico s q uein terag em e ntre s i, en tre o s q uais a co leta p or h um an osé a pe na s um.

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