Le Rongeur a PEspocc Resp. M . Le Bene & L. L.e Guelte C 1991 R CHABAUD, Paris

Gammes de fréquences vocales et milieu d'étude

chez deux Cténodact ylidés d'Algérie

Laboratoire dlEthologie. UCBL 1, 86 rue Pasteur. 690W LYON

Ctenodactylus gundi et Ctenodactylus vali sont des rongeurs cténodactylidés qui habitent des zones rocheuses du NordSahara et de ses marges. C. gundi met à profit le cline bioclimatique saharo- mediterranéen de l'Atlas saharien alors que C. vali apparait comme un spécialiste du désert.

L'oreille moyenne de ce dernier possède des bulles tympaniques hypertrophik Etant donné le rôle joué par les bulles tympaniques dans l'amélioration de sensibilité auditive concernant une zone de fréquence étroite, on peut supposer que cela est en rapport avec la gamme de fréquences utilisée dans les vocalisations.

Après description du répertoire sonore de C. vali, (celui de C. gundi ayant déjà été analysé) on effectue des comparaisons interspécifiques en tenant compte pour chaque vocalisation de la fréquence maximum, de la fréquence minimum et de l'amplitude de fréquence. Ces comparaisons se font entre catégories structurales comparables, puis seulement entre les émissions sonores à valeur communicative évidente. II s'avère que C. vali vocalise généralement dans des bandes de fréquences plus étroites que chez C, gundi qui montre des fréquences maximum souvent beaucoup plus élevées. Cette disparité spécifique ne concerne cependant pas toutes les catégories structurales des répertoires, et ne touche pas forcément ni uniquement les seules vocalisations "communicativesn.

II est discuté du lien éventuel existant entre gamme de fréquence spécifique, taille des bulles tympaniques, caractéristiques de milieu et structure sociale.

Mols& Ctenodacrylus sp, Sahara, milieu aride, écoéthologie, communication acoustique,

gammes de fréquences

Vocal fnxpency ranges and habitat in tow Ctenaiactylids of Aigerïa

Ctenodactylus gundi and Ctenodactylus vali inhabit rocky outcrops of the Northern Sahara and surroundings C. gundi lives under influences of the Saharo-Mediterranean climate of the Saharan Atlas, whereas C. vali, inhabiting the Saoura's valley, is known as a specialist of the desert environment

Contrary to C. gundi, the ears of C. vali include enormously inflatued ear bullas, which are known to improve acoustic acuity for a narrow frequency range depending upon some specific characteristics of the ear.

A correlation between the volume of ear bullas and the vocal frequency range can be expected This is the purpose of the present work

The analysis of C. vali's vocalizations (that of C. gundi are already known) show at leat 8 distinct calls : irregular trills, alert calls, calling vocalizations emitted by youngs, gobbings and short calls uttered during an exploration phase, low whistles, growls and high whistles related to agonistic conditions Most of them are fundamentally expressive.

As known in C. gundi, two calls only cause immediate reactions : alert calls and calling vocaiizations The vocalizations of the two species show some affinity, so it is possible to divide them into four classes,

which are defined by their structural characteristics : Regular trills, Irregular trills, Growls ans Whistles For each class, interspecific comparisons are camed out taking into account three measures : maximum frequency, minimum frequency and frequency range (table 1).

The same process is then applied by comparing two by-o the only vocalizations with an evident communicative value, like alert calls and calling vocalizations (table 2), or the same semantic value iike ,exploration calls (table 3). - C. vali, with inflatued ear bullas, appears to vocalize in the narrowest frequency range. This trend is not absoluteiy systematic, but when some divergence emerges, everytime in the same way. - ' Contrary to alert calls, le calling vocalization with the same kind of structure show no specific -&fferences. This similarity could be related to the age of transmittors (youngs) and to phyletic affiities of ;the two species, the repertoires of the young animals being generally less specific thant that of the adult animak 1. Although the two Ctenodactylus inhabit distinct geographical zones, the habitats are similar therefore

F

LE RONGEUR & L'ESPACE

they cannot support the differences observed in the frequency ranges. Only the distribution of the vegetation, and hence the available food, fluctuates in a specific way. The distribution and the maximum amount of animals pady depend on that C. gundi with small ear bullas lives in stable sedentary groupes on some areas where the vegetation is relatively constant and abundant C. vali with inflatued ear bullas mostly lives alone in biotopes where the vegetation is contracted and can Vary suddently. It is then supposed that the volume of the ear bulla varies according to the "mean transmittor-receiver distance", this measure partly depends upon the social structure and/or the density of the population.

W - h Ctenodactylus sp., Sahara, arid biotope, eco-ethology, acoustic communication, frequency range

Ctenodactylus gundi et Ctenodactylus vali, que l'on appelle aussi goundis, appartiennent à la petite famille typiquement africaine des rongeurs Cténodactylidés. Les deux espèces sont parapatriques en Algérie (P. Gouat 1988b), peuplant les zones rocheuses du Nord-

Sahara et de ses marges (J. Gouat & P. Gouat 1984 ; P. Gouat & J. Gouat 1982,1983 ; Seguignes 1983). C. vali apparaît comme un spécialiste du désert II habite une région centrée sur.la vallée de la Saoura où

les pluies sont rares (50-150 mm/an) et irrégulières. La végétation y est peu abondante et souvent contractée en des lieux privilégiés (P. Gouat 1988a).

C. gundi est installé sur le versant méridional de l'Atlas saharien où il met à profit le cline méditerranb saharien. Les pluies y sont relativement régulières et d'abondance variable (100-400 mm/an).

Ce sont des animaux diurnes qui ne creusent pas de terriers mais s'abritent sous des blocs de rocher. Les jeunes sont typiquement nidifuges et peuvent se déplacer dès les premières heures pst-partum (J. Gouat 1985 ; J. Gouat & P. Gouat 1987).

Morphologiquement, les deux goundis ressemblent à de petits cobayes, C. vali étant de taille et de poids légèrement plus réduits que C. gundi (George 1982 ; P. Gouat 1988a). D'un point de vue anatomique, la région de l'oreille moyenne montre des divergences notables. Conformément à ce qui a été observé chez de nombreux rongeurs, l'espèce la plus déserticole - C. vali - possède les tulles tympaniques les plus hypertrophiées (Heim de Balzac 1936 ; Petter 1961). Cette hypertrophie se trouve en corrélation avec une amélioration de la sensibilité auditive pour une étroite zone de fréquences dépendant des caractéristiques spécifiques de l'oreille moyenne (Legouix et al. 1954). Or, les potentialités auditives des récepteurs sont généralement en correspondance avec les possibilités des appareils émetteurs (Leroy 1980).

Si l'oreille moyenne de C. vali lui vaut une sensibilité accrue dans une bande de fréquence réduite, on peut logiquement s'attendre, en retour, à ce que cette espèce vocalise dans une gamme de fréquences plus étroite que chez C. gundi.

Le répertoire sonore de C. gundi est déjà connu (J. Gouat et al. 1985), mais ce n'est pas le cas pour C. vali. Aussi nous nous proposons dans un premier temps de dresser une liste de ses émissions sonores.

II s'agira ensuite de comparer les gammes de fréquences utilisées chez les deux espèces Cette comparaison portera d'abord sur les grandes catégories structurales des répertoires, puis seront pris en considération les aspects sémantique et pragmatique des émissions sonores afin de comparer entre eux les cris ayant une valeur communicative évidente.

Pour C. gundi les données sont obtenues à partir de 4 mâles et 4 femelles capturés dans les Aurès en mai 1982 et de leur descendance. Les conditions d'élevage et d'enregistrement ont été décrites ailleurs (J. Gouat et al. 1985).

En ce qui concerne C. vali, les données proviennent de 3 mâles et 3 femelles capturés en mars 1986 sur divers sites de la vallée de la Saoura et de 4 jeunes nés en captivité. De. cages grillagées de 42x27~20 cm munies d'abris en bois hébergent des individus isolés ou bien des mères avec leurs portées Ces cages servent également de lieux d'enregistrement Ceux-ci sont effectués soit en situation stable (mère avec jeunes au cours de l'ontogenèse), soit lors de rencontres ponctuelles entre animaux des deux sexes On utilise un magnétophone UHER 4000 Report-L à la vitesse de 19cm/s (bande passante 50 à 20000 Hz), couplé il un micro AKG SE 5c-IO unidirectionneL L'analyse des sons est réalisée sur Sonagraph 7029A de la Kay Electric Company, avec filtre large.

Pour chaque émission vocale, 3 mesures sont effectuées sur le sonagramme à partir du son fondamental la-fréquence maximum (Max) du cri, sa fréquence minimum (Min) et la différence entre les deux appelée aussi amplitude de fréquence (Max-Min).

GAMMES DE FREOUENCES VOCALES ET MILIEU ETUDE CHEZ DEUX CTENODACTYLIDES WALGERIE

Les trilles réguliers : le trille d'Appel (figure 1A) Très sonore et possédant un ou deux harmoniques, il est souvent émis en séries à des intervalles de O&

environ De durée variable (01 à ls), la fréquence moyenne du cri se situe vers 4 ou 5 kHz Le rythme des cycles est de 30 à 50/s et tend à diminuer en fin d'émission. Inversement, i'amplitude de modulation augmente ; elle peur passer de 0 5 à 1 k H z en début à 5 kHz en fin d'émission. On a même quelquefois un départ en plateau qui devient de plus en plus modulé jusqu'au trille.

Il s'agit d'une vocalisation typique des jeunes jusqu'à un mois environ, qu'ils soient seuls ou confrontfis à un individu étranger. Nous ne l'avons jamais entendue lorsque la mère est avec sa portée, soit, dans nos conditions d'hébergement, à moins de 40 cm d'elle. L'émission ne s'accompagne pas de la posture de lordose si caractéristique du trille d'extension de C. gundi, qui paraît par ailleurs trés proche du trille d'appel par sa structure et par la réaction provoquée. En effet, l'audition provoque généralement une vive réaction d'attraction et de recherche exploratoire chez la mère et éventuellement les frères ou soeurs (phono- orientation).

Les trilles réguliers : le gloussement (figure 1B) La dénomination choisie se rapporte à l'impression auditive ressentie. Il s'agit d'une émission assez brève

(4.4 s) et très peu sonore. Les fréquences extrêmes sont en moyenne 3,2 et 1,l kHZ Le rythme est inférieur à 30/s avec une amplitude de fréquence constante de 1J à 2 kHz entre les pulses

Ces trilles sont émis par les adultes et les jeunes, qu'ils soient seuls, en famille ou dans la cage d'un animal étranger. 11s ne provoquent pas de réaction apparente chez les congénères. 11s semblent liés à une phase exploratoire, qu'il s'agisse d'exploration au sol ou de toilettage interindividuel.

Les trilles irréguliers (figure 1C) De durée variable (0,05 à 2 s), ils sont généralement émis en séries. Le rythme des pulses va de 20 à 80/s

Ils démarrent souvent en basse fréquence suivie d'une montée brutale. La gamme de fréquence couverte est donc relativement importante (1-21 kHz).

Ces vocalisations sont émises par tous les animaux quel que soit leur âge. On les entend très souvent lors de contacts interindividuels tels que léchages périnéaux, enfouissements, t é t h , nuzzles, mais également pendant prises alimentaires et défécations Les trilles sont parfois pulsés et produisent alors une sonorité grinçante.

Les grognements (figure ID) Cette émission très grave (025 à 1 kHz) est tout-à-

fait comparable au grognement de C. gundi. Les impulsions laryngées apparaissent nettement sur le tracé au rythme de 14%500/s

1 Ces cris sont émis par les adultes et les jeunes à partir de 3 semaines. Iis correspondent, à i'évidence, à une attitude plus ou moins teintée d'agressivité.

- Fig. 1- Les vocalisations de C. vali : A. Trille d'appel c:

-(femelle 1 mois). B. Gloussement (femelle 1 mois). C. : Trille irrégulier (femelle 2 semaines). D. F ~ r o ~ n e m e n t (subadulte). LFig. 1- Vocalizations of C. vali : A. Caliiig ~ocalization (female 1 month). B. Gobbling (female @ month). C. Irregular tri11 (female 2 weeks). D. @owl (subadult).

LE RONGEUR & L>ESPACE

Les cris brefs (figures 2A & 2B) 4 4

Comme chez C. gundi, ce sont des unités sonores très brèves (<0,05s), souvent émises en petites séries et affectant la forme d'un S incliné avec quelques variantes possibles Ces diverses formes ont en commun dei pouvoir être considérées comme des parties de "gloussement", ce que c o n f i e l'examen des fréquences, extrêmes (3J4 et l,20 kHz), pratiquement identiques à celles du gloussement En outre, ces deux types de cris semblent également liés à l'exploration.

Rappelons que chez C. gundi, on trouve aussi des cris brefs de structure similaire émis pendant l'exploration, mais pas d'équivalent au gloussement

Les sifflements de basse fréquence (figures 2C & 2D) De durée variable, ces sifflements montrent peu de modulation (fréquences extrêmes 1,79 et l,21 kHz).

Le tracé est souvent rendu peu net par la présence de souffle. De nombreux harmoniques peuvent gtre visibles Ces cris sont parfois associés dans une même emission avec un trille irrégulier.

Les émetteurs sont des jeunes ou des adultes et les contextes variés Ii semblerait néanmoins que cette vocalisation soit liée à une situation d'agitation ou même d'inconfort Elle apparaît souvent dans la même séquence sonore que les grognements

Fig. 2- Les vocalisations de C. vali : A Cris brefs (mâle 1 mois). B. Cris brefs (adulte). C et D. Sifflements de basse fréquence (subadulte).

5L

Fig. 2- Vocalizations of C. vali : A. Short calls (male 1 month). B. Short calls (adult). C. and D. Low

a 8 mm --C

whistles (subadult). 2 s 5 s

C D

Le cri d'alarme (figure 3A) La dénomination est calquée sur celle adoptée par W. George (1981). Le plus souvent émis en série, c'est

un cri modulé-sifflé constitué d'un plateau à 4 ou 4 J kHz, dont les deux extrémités offrent des fréquences plus basses .(fréquences extrêmes moyennes 4,4 et 2,8 kHz). La durée est relativement variable (0J2-03s).

Les émetteurs sont âgés de plus d'un mois Il s'agit d'animaux seuls ou non, qui émettent généralement le cri d'alarme en réponse à un bruit ou un mouvement externe, mais aussi parfois face à un congénère, dans une situation conflictuelle. Les animaux auditeurs se figent ou rentrent sous abri.

Le sifflement trille (figures 3B & X) Ii s'agit d'une émission unique de fréquence relativement élevée pouvant aller jusqu'à 23 kHz Elle dure

de 0J4 à 1 s La forme générale affecte celle @un dôme. Il se surajoute au sifflement de base une trillation rapide (146/s en moyenne) de peu d'amplitude.

Cette vocalisation se trouve souvent associée au cri d'alarme dans une même séquence sonore i'individu émetteur étant dans une situation de retrait vis-à-vis du-congénère. Il existe même des cris mixtes sifflement trillé/alarme.

Cependant, au contraire du cri d'alarme, le sifflement trillé n'apparaît jamais comme réponse à une stimulation externe, ni chez un animal seuL De plus il ne provoque aucune réaction apparente chez les auditeurs

Les émissions sonores non vocales A l ' i i ta r de C. gundi, C. vali peut émettre un "toothchatteringqe trés faible intensité avec mouvements

très visibles des vibrisses En fait, le bruit perçu semble plutôt produit par les lèvres et la langue. Cette émission se déroule dans un contexte agressif.

L'espèce pratique également le tambourinement avec les pattes postérieures dans des situations de grande excitation

GAMMES DE FREQUENCES VOCALES ET MnIEU ETUDE CHEZ DEUX CTENODACTYLIDES IYALGERIE

Fig. 3 Les vocalisations de C. vali : A. Cri d'alarme (mâle 1 mois). B. Sifflement trillé (mâle et femelle adultes). C. Sifflement trillé (femelle adulte).

C Fig. 3- Vocalizations of C. vali : A. Alert cal1 (male 1 month). B. High whistle (adult male and female). C.

. . High whistle (adult female). 5 s

Les fréquences extrêmes enregistrées sont de 020 et 23 kHz pour C. vali, de 025 et 40 kHz pour C. gundi. D'une façon globale, on peut donc dire que cette dernière espèce vocalise dans la bande de fréquences la plus large.

Afin de savoir si ces divergences étaient systématiques ou inhérentes à certains types de cris, on a réparti les émissions des deux espèces dans les quatre mêmes catégories structurales

- Les triiles réguliers (figure 4A) se caractérisent par des modulations de fréquence cycliques et r6gulières

- Les triiles irréguliers (figure 4B) montrent d'incessantes variations de fréquence, dont le rythme et l'amplitude sont irréguliers

- Les grognements (figure 4C) sont très uniformes. Ils se produisent à très basse fréquence et les impulsions laryngées sont apparentes

- Les cris modulés-sifflés (figures 4D & 4E) regroupent des cris nombreux et disparates mais dont les variations de fréquence sont faibles et/ou rares.

Fig. 4- Les vocalisations de C.. gundi : A. Trille d'extension (jeune). B. Trille irrégulier (mâle 3 semaines). C Grognement (mâle 10 semaines). D. Cri modulé sifflé (jeune 6 semaines). E. Cri d'alarme (adulte). Fig. 4- Vocalizations of C. girndi : k Calhg vocalization (young). B. Irregular tri11 (male 3 weeks). C. Growl (male 10 weeks). D. whistle (young 6 weeks). E Alert call (adult).

LE RONGEUR & L'ESPACE

. - Cette classification est possible car les répertoires des deux espèces sont assez concordants, au moins d a .

les structures sonores utilisées Cependant quelques points doivent être précisés Il existe de nombreux cris mixtes dans le répertoire des goundis Ces cris ont été éliminés de nos mesures, car ils résultent fréquemment de l'alliance en une même émission sonore de deux vocalisations structurellement différentes (par exemple un sifflement qui se transforme en trille irrégulier). De même, les rares cris entièrement ultrasoniques de C. gundi n'ont pas été pris en compte. En effet, on n'a pas effectué de prospection systématique avec le matériel approprié chez C. vali pour être sûr que son répertoire ne comporte pas de sémblables vocalisations Disons toutefois que cela paraît peu vraisemblable car les cris de cette espèce s'inscrivent dans leur intégralité sur les sonagrammes effectués dans nos conditions d'enregistrement, ce qui n'est pas le cas pour C. gundi ou les tracés débordent souvent les 24 Hz (J. Gouat et al. 1985).

Le tableau 1 résume les résultats des comparaisons interspécifiques

C. gundi N Comparaison C. vali N

65 @.O1 35 max Trilles réguliers 15 30 @.O1 Ll 38 min

45 P<@O~ 25 max-min

11 NS 105 max Trilles irréguliers 2 106 NS 2 75 min

85 NS 85 max-min

6.7 @.O1 4.6 max Modulés-sifflés 2 79 @.O5 3 80 min

5 @.O1 21 max-min

L4 p4.01 1 max Grognements 0.6 14 @.O5 0.4 16 min

0.6 NS 6 max- min

Tableau L Medianes des fréquences et comparaisons interspécifiques (test U de Mann-Whitney) pour les 4 catégories structurales Table L Median of frequencies and interspecific cornparisons (Mann-Whitney U Test) for the 4 structural classes of vocalizatioiis

Seuls les trilles irréguliers ne montrent aucune différence significative concernant les fréquences de vocalisations, et pour les trois paramètres retenus (Max. Min, Max-Min).

Dans les autres catégories, il y a partout des différences significatives, excepté en ce qui concerne les amplitudes de fréquencei (Max-Min) des grognements.

Dans les catégories des trilles réguliers et des cris modulés sifflés. C. vali vocalise dans une gamme plus restreinte que celle de C. gundi. En outre, pour les grognements et les deux catégories précédentes, c'est C. gundi qui produit les plus fortes fréquences maximum.

On a vu que 2 émissions sonores seulement provoquent une réaction visible et immédiate chez les congénères Ce sont les cris d'alarme qui entraînent la fuite et les trilles d'appel (Cvali)/ trilles d'extension (C. gundi) émis par les jeunes et qui provoquent phono-orientation et attraction.

C. gundi N Comparaison C. vali N

Cris d'alarme

- -

65 pc0.01 4 2 max 2 11 ~ ~ 0 . 0 1 3 41 min 3 pc0.01 1.5 max-min

Trilles d'extension/appel 7 NS 71 max 15 15 NS 19 16 min 6 NS 4'9 max-min

- - --- --

Tableau 2. Medianes des fréquences et comparaisons interspécifiques (Test U de Mann-Whitney) pour cris d'alarme et trilles d'appel/extension. Table 2. Median of frequencies and interspecific cornparisons (Mann-Whitney U test) for alarm calls and caling vocalizations

GAMMES DE PREQUENCES VOCALES ET MILEU ETUDE CHEZ DEUX CTE!NODACrnIDES WALGERIE

Les cris d'alarme sont significativement différents (Tableau 2). C. vali vocalise dans des fréquences plus basses et plus restreintes que C. gundi. Par contre les trilles d'appel/extension ne peuvent être différenciés Les gammes de fréquences interesks sont identiques.

Les répertoires des deux espèces sont très variés puisqu'on dénombre 11 émissions vocales différentes pour C. gundi (J. Gouat et al. 1985) et au moins 8 pour C. vali (Tableau 3). Ii est d'ailleurs possible que ce dernier chiffre pêche par défaut Il existe notamment chez C. gundi un cri sexuel dont on n'a pas trouvé d'équivalent chez l'autre espèce, fautede contexte approprié, toutes les rencontres mâle-femelle ayant très rapidement dégénéré en affrontements violents.

Rythme en N Freq. max. Freq. min pulses/s Durée en s

Trilles d'appel 18 7.0+/-LI 2,l+/-05 30-50 O.OfM.97 Gloussements 19 3.2+/-0.2 =+/-O2 15-30 0.08-039

- -

Trilles irréguliers 110 ll+/-0.8 ' 2 9 / 4 3 17-86 0.02-202

Grognements 18 1.0+/-0.l 0.4+/-0.l 143-500 0.02-0.69 Cris brefs 19 3.l+/-02 1.2+/-0.l 0.01-0.05 Sifflements basse fréquence 7 L8+/-0.4 =+/-O2 0.084.97 Cris d'alarme 42 4.4+/-02 28+/-02 0.034.45 Sifflements triliés 29 l2.4+/-L4 4.1+/-0.7 120-170 0.l4-0.94

Tableau 3. Caractéristiques des émissions vocales de C. vali. Table 3. Some caracteristics or C. vaii's vocalizations.

Sur l'ensemble du répertoire, C. gundi aux bulles tympaniques peu hypertrophiées, vocalise dam la bande de fréquence la plus large. Cette tendance n'est pas vraiment systématique puisqu'elle ne se retrouve pas dans toutes les comparaisons effectuées. Cependant, lorsqu'il y a divergence, celle-ci se fait toujours dans le sens prévu par la théorie. Aux bulles tympaniques les plus volumineuses correspondent les gammes de fréquences les plus étroites (Legouix et al. 1954). Cette restriction se fait plus volontiers sentir par une diminution des fréquences maximum. Ceci est relativement logique si l'on considère que la latitude de variation est plus importante du côté des hautes fréquences que du côté des basses fréquences où l'on atteint sans doute assez vite les limites fonctionnelles des systèmes phonatoires Les différences relativement faibles concernant les grognements (fig ID. 4C) peuvent probablement s'expliquer ainsi Seule la catégorie des trilles irréguliers (fig lC, 4B) concerne la même gamme de fréquences pour les deux espèces Il est vrai qu'il s'agit là d'émissions expressives qui semblent constituer la base des répertoires sonores et qui ne véhiculent pas d'informations précises

Trilles réguliers et cris modulés-sifflés apparaissent dans des gammes de fréquences nettement distinctes Ces deux catégories incluent respectivement les trilles d'appel/extension et les cris d'alarme. Ce sont les deux seules vocalisations ayant une valeur communicative évidente, et, pour cette raison, on s'attendrait à ce qu'elles offrent des divergences interspécifiques d'ordre fréquentiel Or, si la différence entre les gammes de fréquences des 2 cris d'alarme est particulièrement probante, il n'en est pas de même pour les trilles dYappel/extension qui apparaissent très similaires chez les deux espèces, non seulement par la gamme de fréquences intéressée mais aussi par leur structure (figures 1A & 4A). A peine peut-on discerner une légère divergence d'ordre sémantique alors que le trille d'appel de C. vali s'apparente plutôt à un cri de détresse, le trille d'extension de C. gundi constitue essentiellement une incitation au maternage, bien en rapport avec l'intensité des liens sociaux existant chez cette espèce (P. Gouat & J. Gouat 1987; P. Gouat 198th P. Gouat & J. Gouat 1989). Les similitudes observées entre les deux trilles pourraient être en relation avec l'immaturité des animaux émetteurs et la proximité phylétique des Ctenodactylus ainsi qu'on l'a déjà constaté chez d'autres groupes (Leroy 1980) le répertoire sonore des jeunes est moins spécifique que celui des adultes

Il n'en reste pas moins que chez les deux espèces étudiées, il y a une certaine correspondance,entre la taille des bulles tympaniques et les gammes de fréquences utilisées Les divergences ne portent pas uniquement sur les cris censés convoyer une information relativement précise et provoquant une réaction immédiate, mais aussi sur des vocalisations expressives, c'est-à-dire reflétant simplement l'état interne de

LE RONGEUR & L'ESPACE

$ findividu . Aussi est-on en droit de se demander si ces dernières émissions n'ont pas également une valeur; communicative plus ou moins indirecte. Ces cris déterminés par un certain niveau d'éveil, éventuellement teinté d'une qualité particulière (agressivité, inquiétude,) pourraient générer une ambiance sonore globale. ' Cette dernière orienterait de façon préférentielle les vocalisations produites vers une valeur sémantique correspondante.

Bien que C. vali soit globalement beaucoup plus déserticole que C. gundi il n'en reste pas moins qu'il existe un chevauchement bioclimatique pour les sites extrêmes des deux espèces De plus les deux Ctenodacîylus vivent en réalité dans des habitats très semblables, caractérisés essentiellement par un milieu rocheux avec couvert vegétal peu abondant et où i'hygrométrie de l'air est très faible (P. Gouat & J. Gouat 1983 J. Gouat & P. Gouat 1984; P. Gouat 1988a). Cela ne permet guère d'envisager une différence dans la vitesse de propagation des sons en fonction de leur fréquence (George 1981; Cosens & Falls 1984). D'ailleurs il est bon de souligner que les cris d'alarme des deux goundis répondent également aux critères de bonne propagation dans l'air chaud et sec où les basses fréquences sont les moins absorbées celui de C. vali se situe entièrement dans une fourchette de basses fréquences et celui de C. gundi montre un renforcement d'intensité justement au niveau des basses fréquénces (J. Gouat et al. 1985). On ne peut logiquement attendre une telle adéquation de la part des autres vocalisations, lesquelles sont généralement émises en situation proximale.

En fait, la distinction la plus évidente porte sur la répartition de la végétation, qui constitue aussi la nourriture potentielle. Or, la distribution et l'abondance de la nourriture conditionne en partie la répartition et la densité des individus On constate ici que C. gundi qui vit dans le milieu où la végétation est la plus abondante et la plus régulièrement répartie possède des bulles tympaniques peu hypertrophiées, et vit en groupes stables et sédentaires à forte cohésion sociale, où les étrangers sont rejetés Par contre, C. vali aux bulles tympaniques trés hypertrophiées, vit dans un milieu où la végétation est contractée en des points particuliers (lits d'oued) et sujette à variations brusques. Cette espèce vit de manière-solitaire la plus grande parti6 de l'année, et les liens sociaux sont-très labiles (P. Gouat 1988a et 1988b). Cette constatation rejoint l'hypothèse formulée par Petter (1%1) qui voit un rapport entre taille des bulles tympaniques et densité de population chez les gerbillidés L'amélioration de la sensiblité auditive procurée par les bulles tympaniques est d'autant plus nécessaire que les partenaires sont éloignés Aussi, leur volume varierait dans le même sens que la distance "moyenne" émetteur-receveur. Cette mesure dépend essentiellement de la structure sociale &/ou de la densité de population

LE RONGEUR Br L'ESPACE

BIBLIOGRAPHIE

COSENS S. E., FALLS J. B, 1984. A comparison of sound propagation and song.frequency in temperate rnarsh and grassland habitats Behav. Ecol. Sociobiol. 15 : 161-170. GEORGE W, 1974. The ecology of gundis (f. Ctenodactylidae). Symp. 2001. Soc. Lond. 34 : 143-160 GEORGE W, 1978. Combs, fur and coat care related to habitat in the Ctenodactylidae (Rodentia). 2 . ~augetierk. 43 : 143-155. GEORGE W, 1981 Species-typical calls in the Ctenodactylidae (Rodentia). J. 2001. Lond. 195 : 39-52 GEORGE W, 1982 Ctenodactylus (Ctenodactylidae, Rodentia) one species or two ? Mammalia, 46 : 375- 380. GOUAT J, 1985. Notes sur la reproduction de Ctenodactylus gundi, rongeur Ctenodactylidae. 2. Saugetierk. 50 : 285-293. GOUAT J, COULON J, GOUAT P, 1985. Les émissions sonores de Ctenodactylus gundi (Rothman) et leur signification comportementale. Behavioural Processes, 11: 279-299. GOUAT J, GOUAT P, 1984. Répartition et habitat des goundis en Algérie (Rongeurs Ctenodactylidae). Mammalia, 48 : 227-238. GOUAT J, GOUAT P, 1987. Le répertoire comportemental de Ctenodactylus gundi. Ii. Ontogenèse. amm mafia, 51 : 173-193. GOUAT P, 1988a. Etude socioécologique de trois espèces de Rongeurs Ctenodactylidés d'Algérie. Thèse Doct Lyon. GOUAT P, 1988b. Compétition interspécifique et utilisation de l'espace. Etude chez deux espèces de rongeurs ctenodactylidés en Algérie. Sci. Tech. Anim. Lab. .13 : 123-127. GOUAT P, GOUAT J, 1982 La répartition du goundi Ctenodactylus gundi (Rothman) dans le massif de l'Aurès (Algérie). C.R. Acad. Sc. Paris 294 : 501-503. GOUAT P, GOUAT J, 1983. L'habitat du goundi (Ctenodactylus gundi) dans le massif de 1'Aurès (Algérie). Mammalia, 47 : 507-518. GOUAT P, GOUAT J, 1987. Le répertoire comportemental de Ctenodactylus gundi. L Description. Mammalia, 51 : 2-25. GOUAT P, GOUAT J, 1989. Les séquences de remplacement chez Ctenodactylus gundi compétition ou coopération ? Behav. Processes, 18 : 107-118. HEIM DE BALZAC H., 1936. Biogéographie des mammifères et des oiseaux de l'Afrique du Nord. Suppl. Bull. Biol. France Belgique, 21 : 1446. LEGOUIX J-P, PEïTER F, WISNER A., 1954. Etude de l'audition chez les mammifères à bulles tympaniques hypertrophiées Mammalia 18 : 262-271. LEROY Y. 1980. Les critères acoustiques de l'espèce in Ch. Bocquet J. Génermont et M. Lamotte ed Les problémes de l'espèce dans le rdgne animal. Société Zoologique de France. pp. 151-198. PETïER F, 1%L Répartition géographique et écologie des rongeurs désertiques de la région paléarctique. Mammalia Suppl, 25 : 1-219. SEGUIGNES M., 1983. Approche des facteurs bioclimatiques qui régissent la distribution de Ctenodaciylus gundi (Rodentia, Ctenodactylidae) en Tunisie. Mammalia 47 : 493-506.