crawford

)irector coordinador: Jose Andres-Gallego )irector de Colecci6n: Claudio Esteva-Fabregat )iseiio de cubierta : Jose Crespo

MICHAEL H. CRAWFORD

ANTROPOLOGfA ---~----------:----frl8i:BGI€A-BE-

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~ 1992, Michael H . Crawford ~ 1992, Fundaci6n MAPFRE America ~ 1992, Editorial MAPFRE, S. A. 'aseo de Recoletos, 25 - 28004 Madrid SBN: 84:'71 00-409-7 (rustica) SBN: 84-7100-410-0 (carton e) )ep6sito legal: M. 25556-1992 ~ompuesto por Composiciones RALI, S. A. 'articular de Costa, 12-14 - Bilbao mpreso en los talleres de Mateu Cromo Artes Graficas, S. A. ~arretera de Pinto a Fuenlabrada, s/ n , Km. 20,800 (Madrid) mpreso en Espana-Printed in Spain

LOS INDIOS AMERICAN OS

@ EDITORIAL

MAPFRE

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54 Antropologfa biol6gica de los indios americanos

S.L. Zegura, <<Taxonomic congruence in Eskimoid populations••, American Journal if Physifal Anthropology, 43, 1975, pp. 271-284.

S.L. Zegura, <<The initial peopling of the Americas», Out of Asia, Australian Na-tional University, Camberra, 1985, pp. 1-18. '

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Capitulo II

TAMANO POBLACIONAL Y LOS EFECTOS DEL CONTACTO CON LOS EUROPEOS

lNTRODUCCION

Las poblaciones siberianas que se trasladaron al Nuevo Mundo hace unos 30.000 a 40.000 aiios, continuaron creciendo en numero, se expandieron a lo largo de los territorios y, finalmente, llegaron a la Tierra del Fuego, en el extremo meridional de America del Sur. El numero total de descendientes de los migradores originales se encuentra en funci6n de la ecologfa de las distintas regiones de America, asi como de la eficiencia de explotaci6n de las culturas que habitaban estas regiones. Asi, por ejemplo, la densidad de poblaci6n de las sociedades cazadoras-recolecto- . ras era mucho mas baja que la de las sociedades que se dedicaban a la agricultura. Como resultado de esto ultimo, las densidades de poblaci6n deben haber sido distintas en las diversas regiones del Nuevo Mundo, existiendo las densidades mas elevadas en las tierras altas de America Central y Peru, donde la agricultura intensiva podia mantener poblaciones de gran tamaiio. Por contra, los desiertos de Sonora y de California no podian albergar poblaciones cazadoras-recolectoras con densidades de mas de unos pOCOS individuos por kilometro CUadrado.

~Cuantos amerindios y esquimales habitaban el Nuevo Mundo en 1492? Las estimaciones que se han efectuado del tamaiio total de la poblaci6n varian desde los 90-112,5 millones apuntado por Dobyns (1966) a los 8,4 millones de Kroeber (1939). Dobyns bas6 su estimaci6n en la reconstrucci6n de los tamaiios poblacionales por regiones, cuando estas se encontraban en sus niveles mas bajos para, a continuacion, aplicarles un indice de ~orrecci6n que recoge tasas de despoblaci6n de 20 a 1 y de 25 a 1. Por otro lado, Kroeber utiliz6 el metodo

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56 Antropologia biol6gica de los indios americanos

de <<redondeo» (dead reckoning), tribu por tribu (desarrollado por Mooney, 191Q), reconstruyendo los totales en cada region geografica.

M:ETODOS DE ESTIMACI6N

Tamaiio poblacional y los qectos del contacto con los europeos 57

preservacion de los materiales fosiles y culturales, asi como Ia destruccion accidental de algunos yacimientos.

EsTIMACIONES DEL TAMANO DE LA POBLACI6N POR REGIONES

America del Norte Douglas Ubelaker (1988) ha resumido los distintos metodos que han sido utilizados para estimar el tamafio de Ia poblacion aborigen de America del Norte. Estos dlstintos enfoques pueden agruparse del si- . James Mooney, pe~eneciente al Departamento de Etnologia Ame-guiente modo: 1) el etnohistorico; 2) el arqueologico y 3) el de inte- ncan_a ,(Bureau_ of Amen_can ~thnology) de la Smithsonian Institution, gracion, que utiliza ambas clases de datos. El enfoque etnohistorico se P_~bhco la~ pnmeras est1_macwnes calculadas del tamafio de la pobla-basa en las observaciones directas de los exploradores y colonizadores Cion abongen de Amenca del Norte. Despues del fallecimiento de que llevaron a cabo el contacto con los grupos aborigenes. Asi, se pue- Mooney, John R. Swanton publico las estimaci'ones· numericas de de establecer una descripcion del tamafio totalae una tnou, la crono- Mooney-,--que-est~ban-basadas.-en-e-mlside4"~Giones~tnehist~ri€as,--y-ent----~ logia, la severidad y Ia mortandad de una enfermedad infecciosa. De las que se englobaba todas las areas tribales al norte de Mexico inclu-modo similar, los primeros .informes de los tamafios familiares, orga- yen_do Groenlandia. Esta estimacion, de algo mas de un millon de nizacion politica y estructuia social de los asentamientos nativos han mdws, antes de l~s primeros contactos con los pueblos europeos, se sido utilizados para reconstruir la demografia de los grupos amerindios efectuo por el ~eto?o de «_redondeo>>, reconstruyendo los totales pro-con los que se contactaba por primera vez. Sin embargo, esta clase de cedentes de estlmacwnes tnbu por tribu. La siguiente tabla ofrece un informes deben examinarse de un modo muy cuidadoso, ya que pue- desgl?~e. del numero_ de individuos que habitaban las areas tribales, den incluir un cierto numero de sesgos (tales como aqueJlos coman- subdivididos por regwnes geograficas y Ia fecha historica en que se

dantes que exageraban a Ia hora de contar los cuerpos o los sacerdotes efectuo el informe. que proporcionaban unas cifras de conversion de almas desproporcionadas a sus superiores), asi como faJlos inadvertidos de contabilizacion (debido a las omisiones accidentales de asentamientos) o tecnicas de enumeracion inapropiadas.

Los enfoques de caracter arqueologico reconstruyen los patrones de asentamiento y el numero y tamafio de viviendas respecto a restos culturales y fosiles excavados. A partir de estos datos es posible estimar el numero de residentes en un tiempo dado y en un pueblo espedfico, asio como sus medios de subsistencia, la dieta y, posiblemente, su organizacion social. Las excavaciones osteologicas dan una idea acerca de Ia esperanza de vida, la distribucion por sexo y por edad, las tasas de mortalidad y las causas de muerte en determinados yacimientos. Sin embargo, debe prestarse un cuidado extremo en Ia interpretacion de las reconstrucciones basadas en evidencias arqueologicas, debido al posible error de muestreo. De este modo, las tasas demograficas pueden verse alteradas debido a las diversas practicas de enterramiento, la diferente

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Tabla 1. Estimaci6n de Ia poblaci6n, efectuada por Mooney, de las areas tribales situadas al norte de Mexico (Mooney, 1928)

Areas tribales Fecha -~:- Estimaci6n

Estados noratlanticos 1600 55.60Q Estados suratlanticos 1600 52.200 Estados del Golfo 1650 114.400 Estados centrales 1650 75.300 Praderas del norte 1780 100.800 Praderas del sur 1690 41.000 RegiOn de Columbia 1780 88.000 California 1769 260.000 RegiOn de las montafias centrales 1845 19.300 Nuevo Mexico y Arizona 1680 72.000 Groenlandia 1721 10.000 Canada este 1600 54.200 Canada centro 1670 50.950 Columbia Britanica 1780 85.800 Alaska 1740 72.600 . TOTAL 1.152.950

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Algunas de las estimaciones de Mooney de los tamafi.os poblacionale& se basaren en informes llevados a cabo excepcionalmente tarde (vease Ia tabla 1), pudiendo reflejar poblaciones ya reducidas en tamafi.o debido a Ia importacion de enfermedades epidemica's, asi como . a determinados conflictos tribales o a que los invasores blancos hayan dejado no tar su presencia. Por ejemplo, Mooney· utilizo los val ores de 1790 para su estimacion de un total de 15.000 blackfoot y los de 1845, para Ia estimacion de un total de 4.500 shoshones de Ia region oeste. Seria imposible saber a ciencia cierta si alguno de estos valores fue alterado por el contacto europeo. En el noroeste, Mooney estimo el mimero de makah en 1790 como de 2.000 individuos pero, aparentemente, esta estimacion se baso en valores proporcionados por Lewis y

------'Glarck,a--part41'--Ge-.la.~xpedi.c-iim.--que-realizaron en 1805..--.AsLmismo, _ _no _____ _

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puede conocerse que porcentaje de la poblacion amerindia fue dejada sencillamente de !ado .en estas estimaciones. Ubelaker (1976}*~xamino las notas 'origiriales de Mooney, que formaban el material con que Swanton publico los cilculos de Mooney, y cree que este ultimo que-ria proporcionar estimaciones <<minimas» para estos datos especificos. De este modo, Ubelaker llega a Ia conclusion de que <<mientras el ver-dadero numero de aborigenes no sea probablemente menor de aquel apuntado por Mooney, podria ser considerablemente mas alto» (Ube-laker, 1876:287).

Las estimaciones efectuadas por Mooney acerca del tamafi.o poblacional de las poblaciones norteamericanas infli.ry~ron en gran medida en las efectuadas por investigadores posteriores. Asi, Alfred L. Kroeber (1939) utilizo Ia mayor parte de las reconstrucciones realizadas por Mooney (a excepcion de Ia region de California para Ia cual, Kroeber utilizo sus propias aproximaciones) y clio un numero para el total de las poblaciones nativas americanas, que fluctuaba alrededor de los 900.000 individuos a Ia llegada de los exploradores europeos. Dobyns (1966, 1983) analizo concienzudamente viejos documentos referentes a las tasas de mortalidad anteriores y posteriores a Ia Conquista dentro de las poblaciones indias, concluyendo que las primeras estimaciones eran demasiado bajas. La contemplacion de los cientos de miles de acres de tierra cultivada, en tiempos anteriores a Ia Conquista, en Peru, y posteriormente abandonados, le habian sugerido una poblacion precolombina mucho mas grande y, consecuentemente, una mas elevada tasa de mortalidad. Sin embargo, reexamine las bajas · estimaciones de

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Mooney y Kroeber y, basandose en unas tasas de despoblaci6n continental de 20 a 1 y en Ia estimaci6n del punta poblacional mas bajo (nadir poblacional), dedujo un total continental superior a 90 millones. Esto significa una densidad de poblacion de 2,1 por kilometro cuadrado. Dobyns no. ha sido el unico en llevar a cabo unas estimaciones tan elevadas, asi Rivet (1924) efectu6 una estimacion de 40-45 millones, Sapper (1924) de 40-50 millones, Spinden '(1928) de 50-75 millones y Borah (1962) ge 100 millones.

Thornton.y Marsh-Thornton (1981) han sefi.alado que este patron de disminuci6n numerico de los nativos norteamericanos podria ser mejor representado mediante una regresi6n lineal. Un coeficiente de correlaci6n elevado, de -0,989, acompafi.ado de un' analisis de la recta <ie:te.rminack_p_or dic~ndiente.,Jndica_quda....disn:iinuci6n aludida es de hecho lineal. Para llevar a ca:bo sus estudios partieron de las medidas del nadir poblacional de los amerindios al .n:orte del Rio Grande efectuada por .Driver (1968), afi.adiendole los tamafi.os poblacionales dados por funcionarios encargados de asuntos nativos, y publicados en los informes anuales que aparecen bajo el nombre de Reports of Commissioners of Indian Affaires (RCIA). No obstante, Thornton y MarshThornton crefan que Driver habia sobreestimado el nadir en America del Norte al haber incluido a los esclavos emancipados y a los blancos que vivian entre los amerindios. Sustrayendo el numero de antiguos esclavos y de poblaci6n blanca del total indicado por el informe elaborado por el RCIA, Thornton y Marsh-Thornton {1981) proporcionaron un ajuste del nadir para el afi.o 1890 de 228.000. Efectuando una extrapolaci6n hacia atras utilizando el modelo lineal, llegaron a la conclusion de que la poblaci6n aborigen de America del Norte consistia en un total de 1.845.183 individuos. Una extrapolacion de esta naturaleza se basa en el supuesto de que la disminucion era lineal del siglo XVII al XIX. Sin embargo, no existe ninguna evidencia que permita aceptar este supuesto, sino que, al contrario, en la mayoria de los casas de reconstruccion examinados en America Central, parece indicada una disminucion no lineal. Aun asi, y a pesar de las criticas, la estimacion de 1,8 millones se encuentra sorprendentemente cercana a los valores mas recientes dados por Ubelaker (1988), basados en los totales de cada tribu.

El trabajo de Ubelaker (1988) se ha centrado recientemente en Ia puesta al dia de Ia estimacion del tamafi.o poblacional de America del

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Norte, compilando para ello las estimaciones tribales efectuadas por los diversos especialistas que publicaron los veinte volumenes del libro Handbook of North American Indians, asi como a partir de otros datos publicados. Con esta informacion, elabor6 tres estimaci'ones de tamafio poblacional, a saber, una densidad minima (7 individuos por kilometro cuadrado), su propia estimacion (11 individuos por kil6metro Cuadrado) y una densidad maxima de 15 individuos por kil6metro CUadrado. El numero estimado por Ubelaker para la poblaci6n aborigen total de America del Norte a Ia llegada de los exploradores europeos es de 1,9 millones, con una posible fluctuaci6n que va desde los 1,1 a los 2,64 millones (vease tabla 2). Dados los datos disponibles basta la fecha, esta estimaci6n parece ofrecer unos valores razonables. No obs-

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pueda haber despreciado a algunas de las tribus que han sido descritas historicamente de modo insuficiente o que hayan desaparecido debido a enfermedades epidemicas anteriores a la llegada de los europeos. Si bien las estimaciones de Ubelaker son mas elevadas que las efectuadas por Mooney y Koeber, se encuentran considerablemente por debajo de aquellas estimaciones efectuadas en 1966 por Dobyns, de 9,8 millones de habitantes.

Tabla 2. Estimaci6n de Ubelaker de los tamanos poblacionales de America del Norte dividida por regiones a Ia llegada de los exploradores europeos

Area No. Estimaci6n No./Km2

Artica 73.770 3 SuMrtica 103.400 2 Costa noroeste 175.330 54 California 221.000 75 Seroeste 454.200 28 Gran Cuenca 37.500 4 Meseta 77.950 15 Praderas 189.100 6 Noreste 357.700 19 Sureste 204.400 22

TOTAL 1.894.350 11 '

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America Central

Cooky Borah (1971) intentaron reconstruir el tamaiio de Ia poblacion de Mexico utilizando una serie de informes y documentos historicos espaiioles, ya que la mayorfa de los registros originales procedentes del Iugar se han perdido. Dos codices casi completos contienen sumarios de los tributos recaudados por la Triple Alianza sobre sus provincias subditas en los aiios anteriores a Ia Conquista. Entre las fuentes de las que procedian los datos espaiioles utilizados por Cook y Borah para estimar el tamaiio poblacional se encontraban: 1) evaluaciones tributarias y registros de pagos. Bajo este apartado efectuaron el estudio de una muestra que representaba el 10 por !=iento de 10.000 pueblos del Mexico central del siglo XVI (coj:>iad._,.o.____ __ _ del antiguo <<Matricula de Tributos de Ia Audiencia de Mexico>>). De-ben haber existido algunas enumeraciones sube.stimadas debido a que las primeras recaudaciones tributarias poseian algunas Iagunas, como Ias exenciones de ciertas clases y Ia imposibilidad de cubrir ciertas areas. Por ejemplo, los indios tlaxcaltecas, en virtud de su especial alianza con Ia corona espanola se hallaban exentos del pago de tri-butos. Unicamente a mediados del siglo XVI los espaiioles adoptaron un sistema tributario mas uniforme acompaiiado de criterios de eva-luacion mas coordinados, con pocas exenciones y un mayor territo-rio cubierto (Cooky Borah, 1971); 2) se estudiaron los censos del 50 por ciento de los pueblos de Mexico central desde 1547 a 1550. Estas contabilizaciones se hallaban dentro del ejemplar Suma de vi-silas. Este volumen contiene informes de los inspectores que habian enumerado a los habitantes de cada pueblo; 3) los informes proce-dentes de las diversas misiones, cuando se las aiiadia a Ia informa-cion tributaria cubrian el 90 por ciento de Mexico central y 4) infor-mes militares, los cuales incluian informacion referente al tamafio de los ejercitos indigenas con los que· los espaiioles habian entrado en batalla. Sin embrgo, estos informes militares exageraban sin duda el numero de enemigos. Por ejemplo, en 15.19, en su marcha bacia la capital azteca (Tenochtitlan), Cortes entro en batalla con el ejercito tlaxcalteca. Su estimacion fue de 100.000 guerreros, valor que con-trasta en gran medida con la poblaci6n estimada de Ia totalidad del territorio tlaxcalteca, que era aproximadamente de 300.000 indivi-duos, en tiempos de Ia llegada de los exploradores (Halberstein,

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62 Antropologia biol6gica de los indios americanos Tamano poblacional y los qectos del contacto con los europeos 63

Crawford y Nutini,. :973). ~as estim~ciones efec_tua~as por Cook Y blemente proxima al valor real (vease tabla 3). Una poblacion nativa Borah de la poblac10n abongen mex1cana Y canbena pueden verse de este tamano podria y de hecho sostuvo una disminucion de 25 ve-en la tabla 3. . ces su tamano original, como consecuencia de las enfermedades y la

A juzgar por las apreciaciones numericas de la tabla parece que la guerra. Un tamano poblacional de esta magnitud se encuentra en rela-poblacion mexicana se redujo de 25 a 1 mill on de habitantes en me- cion con la estimacion de fray Bartolome de las Casas _sobre Ja morta-nos de un siglo. Estas tasas de supervivencia (aquellas empleadas P?r lidad, si bien existe una ligera exageracion. Para este valor, Cook y Bo-Dobyns) de 1 entre 20 o 25 para Mexico no son descabelladas. Sm rah estiman, por extrapolacion, una elevada poblacion para La embargo, las tasas de supervivencia variaban segun las diferentes regio- Espanola, entre 7 y 8 millones de habitantes, justificando este valor tan nes del Nuevo Mundo, por lo que no pueden utilizarse de manera alto senalando las altas densidades poblacionales en tiempos de la He-universal. Estos valores contrastan con las estimaciones conservadoras gada de los primeros exploradores, debido a la existencia de buenos de Mooney y Kroeber, quienes no creian en la Hamada <<Leyenda Ne- rec~rso~ alimentici~;k(maiz y tapioca), que podian ser utilizados por •

'gra>>, contada en numerosas ocasiones por sacerdotes espanoles, acerca · los md10s de La Espanola. La tapioca proporciona una cosecha mucho ~~~~--.lrterribies-camieerias~e-les--indiBS---de----Ame-ric-a-Cwt~~4-Je-Amh:' m<!YQI __ J;>or hectar~JlLla_pmpor_cionada_poceLmaiz,_aLriempQ.quc.._---~

del Sur. Fray Bartolome de las Casas, uno de los personajes mas im- posee una_ considerable capacidad de almacenamiento. Por otro !ado,

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portantes de la iglesia de Nueva Espana (Mexico y America Central, no es pos1ble efectuar _una contabilizacion mas precisa, debido a que sin contar Costa Rica y Panama) se quejaba a la corona espanola del las enfermedades epidemicas devastaron esta poblacion casi inmediata-numero de indios muertos, que estimaba en 24 millones en el periodo mente despues de la llegada europea.

que va desde 1500 hasta 1540. Para el area estimada por De las Casas con una mortalidad total de 40 millones en 1560, Kroeber estimo una poblacion anterior a la Conquista de 3,3 millones, mientras que Rosenblat lo hizo de 5,3 millones de habitantes, valores que no son consistentes con los de mortalidad.

Tabla 3. Estimaciones del tamafio de Ia poblaci6n para los amerindios de Mexico y el Caribe en tiempos de Ia Conquista (Cook y Borah, 1971)

Fecha Poblaci6n (en millones)

1518 25,2

1532 16,8

1548 6,3 0 1568 2,65

1585 1,9

1595 1,375

1605 1,075

A juzgar por las meticulosas reconstrucciones llevadas a cabo por Cooky Borah (1971), una poblacion mexicana de 25 millones de habitantes a la llegada de los primeros exploradores se encuentra proba-

America del Sur

Existe un considerable desacuerdo en relacion al tamano de la poblacion aborigen de America del Sur a la llegada de los exploradores europeos. Estas estimaciones van desde los 4,5 millones de Kroeber (incluyendo a America Central y las Antillas), hasta la proyeccion maxima de Dobyn, de 48,75 millones. Esta ultima estimacion se basa en una tasa de supervivencia de 1 de cada 25 habitantes. Muchos' otros especialistas han efectuado estimaciones y reconstrucciones de los tamanos poblacionales: Rivet (1924), 25 millones; Means (1931), de 16 a 32 millones; Rosenblat (1954), 4,75 millones para Los Andes y 2,035 millones para el resto de America del Sur. Por su parte, Steward y Faron (19 59) han proporcionado lo que ellos Haman «aproximaciones>> de las densidades de poblacion que se convierten en tamano poblacional por area.

Sumando la poblacion de cada area, calcularon el numero aproximado de la poblacion indigena de America del Sur en 10,2 millones hacia el ano 1500 (vease tabla 4). Las densidades de poblacion utilizadas para America del Sur por Steward y Faron son bajas si se las com-

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64 . Antropologfa biol6gica de los indios americanos

para con otras partes del mundo, sin embargo, afirman que una gran . parte de la region central de Los Andes es excepcionalmente inhospita, debido a la existencia de zonas deserticas, tundra y zonas alpinas de alta montana, por lo que estas regiones no pueden su'stentar una poblacion grande. Detras de estas estimaciones se encuentran una serie de supuestos asumidos por Steward y Faron, que consideran que los factores ecologicos actuan de una manera rfgida y determinista sobre los tamanos y las densidades poblacionales.

Tabla 4. Poblaci6n y densidad de poblaci6n de America del Sur en tiempos de Ia llegada europea (Steward y Faron, 1959)

Densidad Area Poblaci6n ~bitantes/milla2)

Imperio Inca

Andes centrales 3.500.000 10,0 •

Areas principales

Norte de Los Andes 1.500.000 6,6

America Central 736.000 4,8

Norte de Venezuela 144.000 1 '1 Antill as 225.000 2,5

Sur de Los Andes

Atacama-Diaquita 81.000 0,38

Sur de Chile: araucanos 1.050.000 7,0

Selvas tropicales 2.188.970 0,6

Cazadores-Recolectores

Archipielago chileno 9.000 0,2 Patagonia: cazadores de gua-nacos 101.675 0,12

Chaco occidental 186.400 1 '1 Chaco oriental 80.250 0,5

Este de Brasll 387.440 0,3

"' TOTAL 10.190.235

Las estimaciones poblacionales efectuadas por varios demografos y antropologos para el Nuevo Mundo parecen gozar de cierta precision. Sin embargo, estas aproximaciones a menudo poseen calculos de hasta dos o tres decimales. Los totales, que poseen magnitudes del millon, a menudo incluyen la particion de uno o dos individuos. Considerando

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Tamaiio poblacional y los tfoctos del contacto con los europeos 65

la imprecision de estas estimaciones y las suposiciones hechas, las cuales pueden ser cuestionadas, solo podemos discutir estos valores como aproximaciones preliminares.

La poblacion total del continente americano no pudo haber sido tan baja como la indicada por Kroeber, de 8,4 millones de habitantes. Sus valores pequenos eran reflejo en parte de un rechazo a la -1'Leyenda Negra>> y de subestimaciones diversas. Por su parte, las estimaciones de Dobyri, entre 90 y 112 millones de habitantes, son posibletp.ente demasiado altas, ya que aplico tasas de supervivencia que pueden haber existido en Mexico, pero no asi en otras regiones con tasas de mortalidad mas bajas. Ademas, debe haber sobreestimado el nadir de cada

deran las subestimaciones asi 'como las sobreesti-

_ poblacion total de que un numero cercano a los 44 millon~""a,..ra.._..la..__ ___ _

Aill~-nc_a_~~-encuentre proximo al valor real. He ba-sado esta aproxima n en las siguient~s estimacjemes regionales:

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Millones 1--Ame rica del Norte

rica Central aribe

2 25

7 10

A me El C Ame rica del Sur

TOTP L 44 '----

s que he utilizado para crear un total minimo de n diversas compilaciones procedentes de distintas nes estimados para America del Norte se derivan Ubelaker, anadiendole algunos cientos de miles ones inadvertidas en las reconstrucciones hechas nte de los valores empleados para America Centimaciones de Cook y Borah; sin embargo, estos

haber sobreestimado la poblacion de Mexico, por lo que han sido rebajadas proporcionalme.nte. Para America del Sur fueron empleadas las estimaciones de Steward y Faron. Finalmente, las tecnicas de extrapolacion empleadas por Cook y Borah para estimar la poblacion de La Espanola hacia el 1500 les proporciona un valor de entre 7 y 8 millones de habitantes, poblacion que es mas probable fuera la de todas las islas del Caribe.

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Antiopologia biol6gica de los indios americanos

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Tamaiio poblacional y los ifi:ctos del contacto con los europeos 67

V ARIACI6N REGIONAL DEL DESPOBLAMIENTO

La respuesta al contacto con las poblaciones europeas ha variado considerablemente entre las diversas poblaciones indfgenas. Asi, algu-nas sociedades desaparecieron, como los Chono del . archipielago de Chile (Steward y Faron, 1959) y muchas tribus de la costa este de los Estados Unidos. Otros grupos sufrieron un descenso inicial en el nu-mero de individuos, un nadir, seguido de una recuperaci6n, para He-gar, eventualmente, al mismo tamaiio que poseian antes de la llegada de los europeos. La magnitud de la. supervivencia variaba debido a la cultura, al tamaiio inicial de la poblaci6n y a diversos episodios hist6-

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ricos particulares. Para llevar a cabo un desarrollo de la dinamica de despoblamiento, he rrocurad~ar:_diYersos_:__ejemplos-detallad.QS--flr-GGe-----· dentes de mi propio campo de trabajo, en tres poblaciones situadas en distintos ambientes y que experimentaron una iepercusi6n genetica y evolutiva totalmente diferente en relaci6n al contacto europeo. Estos tres grup~s son: los tlaxcaltecas (procedentes de las tierras altas de Me-xico central); los esquimales de la isla de San Lorenzo (localizada en el estrecho de Bering) y los caribes de la isla de San Vicente de las Bajas Antillas.

Los tlaxcaltecas

El estado de Tlaxcala se halla situado en el valle de Tlaxcala-Puebla, en las tierras altas de Mexico central (vease figura 7). Los habitantes de este valle jugaron un papel singular en la conquista de Mexico. Los tlaxcaltecas han sido enemigos tradicionales de los aztecas, quienes vivian en un valle contiguo, y formaron una alianza con Hernan Cortes durante su marcha hacia Tenochtitlan, en 1519. Esta alianza militar, conocida como Segura de la Frontera, protegi6 a Tlaxcala de muchos de los destrozos de la primera etapa de la colonizaci6n, al tiempo que otorg6 a su poblaci6n diversos privilegios especiales, tales como el permiso para llevar armas, el poder viajar a caballo y el ser considerados con el titulo honorffico de <<Don>>. A cambio, los tlaxcaltecas sirvieron a la corona espanola como tropas leales, ayudaron a pacificar a los intrusos chichimecs del ftorte de Mexico, y acompaiiaban a las fuerzas expedicionarias espaiiolas a diversas zonas del Imperio, tales

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......


como Santa Fe y Nuevo Mexico. En un primer memento, la presencia espanola en e1 valle de Tlaxcala se encontraba limitada principalmente a centros administrativos y misiones religiosas, por lo que existia un contacto minimo con los conquistadores en los pobl~dos rurales, especialmente en aquellos que e.staban situados en la falda del vold.n La Malinche. Hacia 1580, la po_blaci6n de Tlaxcala se reorganiz6 como entidad politica independiente, con algun grado de autonomfa. A pesar del hecho de que los tlaxcaltecas se las arreglaban para impedir muchos de los horrores de la colonizaci6n, la poblaci6n del valle se vio reducida de modo significative durante el contacto inicial con los es-

pafi.oles. . Existen algunas dis~repancias entre las publicaciones de Halbers-

tein, Crawfor y Nutini (197~aae Dumond-<-!97o)-;-relativas-a--la magnitud de la disminuci6n de la poblaci6n tlaxcalteca en el siglo XVI. Dumond efectua una estimaci6n del numero minimo y maximo

_ de habitantes a la llegada de los co~quistadores para el valle de Tlaxcala de 300.000 y 500.000, respectivamente (Dumond, 1976). Halberstein et al. (1973) estan de acuerdo con Dumond y emplean elva-

500.000

400.000

300.000

() 200.000

ESTADO DE TLAXCALA TENDENCIAS POBLACIONALES

1519. 1970

•••• ESTIMACION DE DUMOND - HALBERSTEIN et al., 1974

//1;/ \ 1519 VIRUELA /_X1S19 -1521 BAJA:S DE GUERRA, MIGAACIONES

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Figura 8. Despoblamiento y recuperacion de las poblaciones desde 1519 a 1970 (de Halbertein et at., 1974) .

Tamaiio poblacional y los ifectos del contacto con los europeos 69

lor mas bajo para estimar la poblaci6n para la misma epoca. El desacuerdo esta relacionado con el nadir poblacional. Dumond propone una disminuci6n de la poblaci6n de menos del 10 por ciento de su tamafi.o inicial, mientras que Halberstein y sus colegas (en base a los registros hist6ricos de San Bernardino Contla) proponen una disminuci6n de la poblaci6n del 30 por ciento respecto al tamafi.o inicial. La figura 8 muestra Ia reconstrucci6n de Ia reducci6n poblacional propuesta por Halberstein et al. (1973) en e1 valle de Tlaxcala, asf como los efectos de varias enfermedades epidemicas sobre esta disminuci6n. Ademas de las epidemias, Ia poblaci6n disminuy6 debido a Ia mortalidad como consecuencia de varias acciones militares y por el traslado de 400 familias procedentes del estado de Tlaxcala hacia Mexico, en 1591. Si bien un gran numero de tlaxcaJ.tec.as_indi .. genas perecieron como consecuencia de las enfermedades epidemicas introducidas por los espafi.oles, Ia tasa de supervivencia no se aproxima a las estimaciones de Dobyn para Mexico de 1 entre 20 6 25. En el peor de los casos, en Tlaxcala sobrevivfa 1 de cada 10 habitantes (Dumond, 1976) 6 1 de cada 3 (Halberstein et al., 1973). El contacto europeo con los tlaxcaltecas no solo tuvo como consecuencia un cuello de botella genetico, sino que causa Ia deriva de los genes de los tlaxcaltecas desde Mexico central a las zonas del norte de Saltillo, Parras y, posiblemente, Santa Fe.

Existen, ademas, algunas pruebas que indican que los tlaxcaltecas aportaron diversos genes a las poblaciones de Guatemala y e;l Valle de Mexico.

La isla de San Lorenzo

La isla de San Lorenzo esti situada en el mar de Bering a unos 60 kil6metros de Siberia y a 120 kilometros de Nome, en Alaska (vease figura 9). Aunque la existencia de la isla de San Lorenzo fue registrada por un explorador ruso en 1658, el conta.cto con los europeos no se inicio hasta el desarrollo de Ia industria ball en era hacia 1835 (Van Stene, 1958). Dicha industria alcanzo su apogeo en el periodo de tiempo que transcurre desde 1848 hasta 1885. A lo largo de este periodo, los balleneros efectuaron numemsas paradas en la isla de San Lorenzo y llevaron a cabo una intensa actividad destruci:iva de Ia mayor parte de

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70 Antropologia biol6gica de los indios americanos Tamafio poblacional y los qectos del contacto con los europeos 71

bilizado de las altas tasas de mortalidad a la disenteria, e1 sarampion, <<lengua negra>>, interpretada como anemia, fiebre escarlata o vitaminosis (Milan, 1973). Probablemente, un efecto sinergetico entre las enfermedades y el hambre debe de haber precipitado estas tasas de mortalidad excepcionalmente elevadas. La poblacion de la isla de San Lorenzo continuo decreciendo quedando unas 500 personas con vida en 1880. Hacia 1917, la isla de San Lorenzo alcanzo su nadir poblacional con solo :,Z22 habitantes, que se concentraron en Gambell (vease figura 10). La reducci6n poblacional total fue de casi 4.000 habitantes antes de 1835 a 222 supervivientes en 1917, una tasa de superviviencia de 1 entre 20 individuos.

En 1917, se introdujo un rebafio de renos para servir de recurso

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rras de pastoreo estaban situadas cerca del centrQ de la isla, por lo que,

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Figura 9. Mapa indicando Ia situaci6n de Ia isla de San Lorenzo marcada por Ia presencia de sus dos poblados, Gambell y Savoonga, Wales Island y King Island

(Crawford et al., 1981 ).

las ballenas y morsas de las costas circundantes, las cuales constituian el recurso alimenticio primario de los islefios:-

Antes de la llegada de los exploradores europeos habia en la isla de San Lorenzo aproximadamente 4.000 habitantes, que se distribuian en pequefios poblados a lo largo de la zona costera de la isla. En 1878, una serie de epidemias y hambre alcanz6 la isla, dejando tras de si una serie de efectos devastadores. Aproximadamente dos tercios de la pobFaci6n de la isla pereci6 por enfermedad o por inanici6n. Inusuales condiciones del tiempo impidieron la formaci6n de una salida capa de hielo cerca de la costa para poder cazar. Ademas, hubo escasez de mamiferos marinos debido a las actividades comerciales de los mari~eros. Estas condiciones dimaticas y ecol6gicas unicas dieron lugar a una gran escasez de recursos alimenticios. No se ha aclarado que tipo de enfermedades pudieron ser las responsables de las epidemias ocurridas en la isla de San Lorenzo durante este tiempo; sin embargo, se ha responsa-

para mantener el rebafio, la poblaci6n superviviente de Gambell tuvo que escindirse- y establecer el pueblo de Savoonga (Byard, 1981). La mayor parte de los hombres jovenes y sus familias se trasladaron, para estar cerca del rebafio, a Savoonga, mientras que los supervivientes mas

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Figura 10. Despoblamiento de Ia 'isla de San Lorenzo, desde 1870 a 1970 (Byard, 1981).

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viejos permanecieron en Gambell (Byard, 1984). Como medida adicional para contrarrestar la disminuci6n poblacional de la isla de San Lorenzo, se llevaron a cabo adopciones de un cierto numero de huerfanos procedentes del area continental de Alaska (que hablaban inupik), al tiempo que se arreglaron casamientos con mujeres de los poblados dd lado siberiano. De este modo, el cruzamiento genetico de los s.upervivientes con los siberianos -mujeres y eventualmente los huerfanos que habfan venido de Alaska- han producido una mezcla unica d~ genes con frecuencias que se hallan a mitad de camino entre Alaska y Siberia (Crawford et al., 1981). Hasta la fecha, la poblaci6n de la isla

$ de San Lorenzo no ha podido llegar al tamafto original antes del con-e: ~ tacto con las poblaciones europeas, lo cual se ha debido en parte al ~ corto periodo de tiempo transcurrido desde que se alcanz6 el nadir po-

ct~l-&'5-- b1acional-;-y a quealgunos de1os nafivosdela Islaaoai:lLorenzo esta ~ I ~ emigrando a la zona continental de Alaska.

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La isla d.e San Vicente

San Vicente es una pequefta isla de las Bajas Antillas situada aproximadamente a 33 kil6metros al suroeste de Santa Lucia (vease figura 11 ). En la actualidad, posee una mezcla poblacional con un componente indio caribe/arawak propio de la isla, y un componente africano occidental. En un primer momento, Ia isla de San Vicente estaba habitada por arawaks procedentes de America del Sur, que se instalaron hacia el afto 100 a. C. Otro grupo amerindio, los indios caribes, se expandieron desde Venezuela y se cruzaron con los habitantes originales de San Vicente, entre el 1200 a. C. y la llegada de los europeos. Existen una serie de evidencias arqueol6gicas (motivos de ceramica) que, segun han sido interpretados por Rouse (1976), indicarian una invasion de los caribes, los cuales habrfan exterminado a los varones arawaks, pero se habrian hibridado con las hembras arawaks. Sin embargo, Gullick (1978), basandose en evidendas lingufsticas, ha propuesto que solo un pequefto grupo de nativos caribes se difundieron hacia la region caribefta y se mezclaron con los arawaks.

Entre 1517 y 1646 se aftadi6 el componente africano al acervo genetico de los caribes. Se han. propuesto diversas explicaciones en relaci6n a Ia procedencia de este componente africano: 1) esclavos esca-

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74 Antropologia biol6gica de los indios americanos Tamaiio poblacional y los qectos del contacto con los europeos 75

pados de Barbados, una isla cercana, centro del comercio caribeiio de Deberian aprenderse unas cuantas lecciones del estudio de !a di-esclavos; 2) incursiones de los nativos caribes en los asentamientos eu- namica de despoblamiento de los tres ejemplos del Nuevo Mundo ropeos, retor~ando con cautivos africanos; y 3) hundimiento de un ga- mencionados en este capitulo. El impacto de la importaci6n de enfer-leote del siglo XVIII que transportaba esclavos con destino a Barbados. medades difiere segun la cultura de la poblaci6n afectada, la naturaleza En cualquier caso, este componente africano se mezcl6 con los arne- de la conquista y de los episodios hist6ricos espedficos que acompa-rindios para producir lo que se ha dado en Hamar la poblaci6n caribe fiaron al contacto con los europeos. Puede decirse, de un niodo super-negra (o poblaci6n garifuna), un grupo excepcionalmente exitoso, que ficial, que la poblaci6n mas afectada fue la de la isla de San Vicente, fue deportado por los britanicos en 1798 a las islas Bay. La flota espa- donde una serie de eventos, tales como guerras, esclavitud y enferme-iiola los llev6 posteriormente a Honduras, desde donde se expandieron clades epidemicas casi aniquilaron a la poblaci6n. No obstante, algunos y colonizaron la mayor parte de la costa de America Central. de los genes procedentes de la poblaci6n amerindia original fueron

No existen estimaciones fiables acerca del numero de amerindios preservados en la poblaci6n afro-india de caribes negros. De hecho, el. que habitaban la isla de San Vicente antes de !a lie gada de los euro- componente amerindio de San Vicente se desplaw a la costa de Arne-·. peos. Charles Gullick (1984) estima la poblaci6n de la isla de San Vi- ri~a _Ce?tral, dondepuede encontrarse en los casi 100.000 garifunos cente en unos 5.000 hamtantes. Esta CiTra mcluye tanto a los canoes dlstrrburdusaio-largo cle un extenso territorio.--De este modo en ter como a los africanos, aun cuando el componente amerindio haya sido minos evolutivos, la poblaci6n indigena de la isla de San Vice~te tuvo estimado en unos pocos cientos de individuos. Despues de la segunda de hecho exito, con la difusi6n y continuaci6ri de sus genes dentro de guerra del Caribe (1795-1805), unos 2.000 caribes negros fueron depor- nuevas combinaciones de grupos colonizadores. Otras poblaciones is-tados a las islas Bay. Gonzalez (1984) propone que un total de 4.200 leiias del Caribe no fueron tan <<afortunadas» evolutivamente con su caribes negros (una poblad6n hibrida afro-amerindia) se rindieron a las desaparici6n inicial. Los tlaxcaltecas fueron los <<menos afectados>> por fuerzas britanicas en julio de 1976, pero s6lo 2.026 llegaron realmente sus contactos con los espaiioles, iincluso cuando resulta ridiculo afir-a Roatan. La investigadora atribuye esta discrepancia numerica a una mar que la muerte de al menos 200.000 indios procedentes de un mis-epidemia devastadora (quizas tifus) durante el internamiento de los ga- mo valle signifique verse menos afectado! Por su parte, los patrones de rifunos cautivos en la isla Baliseau. mortalidad de los esquimales de la isla de San Lorenzo ilustran de un

Los caribes negros que, de algun modo u otro, permanecieron en modo tragico los resultados de los efectos sinergeticos de las enferme-la isla evitando la deportaci6n britanica en 1797, dieron Iugar a los en- clades, el hambre y la irrupci6n cultural, actuando en conjunto y re-tre 1.100 y 2.000 garifunos residentes en la actualidad en la isla de San duciendo la poblaci6n de 4.000 a 200 individuos en menos de 50 afios. Vicente. Esta poblaci6n contempod.nea de caribes negros de San Vi-cente provienen de un total de 45 individuos, algunos de los cuales estaban emparentados (Gullick, 1984). Por tanto, esta poblaci6n hibridada ha experimentado un considerable efecto genetico de cuello de bo~j:lla. En cuanto a su morfologia, los caribes negros parecen provenientes de Africa; sin embargo, las frecuencias de sus gammaglobulirias (GMs) revelan que entre el 32 y el 42 por ciento de sus genes poseen un origen amerindio (Schanfield et al., 1984). De este modo, la unica evidencia que queda de Ia otrora presencia de los caribes y los arawaks en la isla de San Vicente son los caribes negros, que presentan un alto grado de mestizaje. Lo mismo puede decirse de Dominica, donde existen poblaciones afro-indias en la actualidad.

CONSECUENCIAS EVOLUTIVAS DE LA DISMINUCION POBLACIONAL

La Conquista y sus secuelas abocaron a la totalidad de la poblaci6n amerindia hacia un gigantesco cuello de botella genetico. La reducci6n de los genes amerindios en unas ·relaciones de 1 a 3 6 de 1 a 25, sugiere upa considerable perdida de variabilidad genetica dentro de las poblaciones del Nuevo Mundo. ~Quienes sobrevivieron a las epidemias? Es bastante improbable que !a supervivencia fuese una cuesti6n genetica de tipo aleato~io. Probablemente, los mas j6venes y los mas viejos fueron los primeros en morir, seguidos de las madres em-

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76 Antropologia biol6gica de los indios americanos Tamafio poblacional y los rftctos del contacto con los europeos 77

b d , d d 1 t · R Dubos (1966) seftalo que en Ahora bien, dado el inmenso tamafto de la poblacion aborigen araza as y en peno o e ac aneta. ene . , d -Ia decada de 1890 tuvo Iugar una tasa de mortalidad por tuberculosis del Nuevo ~undo alllegar lo~ europeos ccc:mo pu o un peq~eno gru-

d 9 000 · d: "d d bl ·, d 100 000 h b"t tes La reser- po de colomzadores o conqUistadores espanoles subyugarlos. El arma e m tvt uos e una po acton e . a I an · . . , d 1 · d · · d" d 1 II d 11, 'A 11 S k h d · ·, 1·de pnnctpal fue las enfermedades. Este fue uno e os pnmeros usos e va m 1a e va e e '<-u pe e, en as ac ewan, pa ec10 una ep - . , .

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· . . . . . del VIeJO Contmente precedteron a las mvaswnes europeas orgamza as bablemente una m~yor vanabthdad en su sistema mmune encargado en casi 100 aftos. Cook (1973) seftala que Ia costa de Nueva Inglaterra de responder al bae1lo de Koch. . . era conocida por los explotadores desde 1497 y que los pescadores eu-

Los am~rindios de hoy s?n, sm duda: ,dtferentes de ~quellos ant:- ropeos permanecieron fuera de la zona costera de Newfpundland y cesores antenores a Ia Conqmsta, en relacwn a muc_hos stste~as gene- Nueva Escocia durante todo el siglo XVI, de hecho, una epidemia de-

l ticos. Lo mas probable es q~e aq~ellas carac~e-risttcas genettcas ~ue satada el1- 1617, algunos aftos antes de que los europeos se asentaran ----+confi~r~tl--alguna--¥cmtaja--selecttva-baJo--l~s--rondK-Jo~~---la-ConqUist~ en Plymouth~liaofa«sii-av!zaao>> a los millosc1enugar. Percy Ashburn

; sean las mas numerosas en las. poblac~ones a~enndtas contempora- (1947) afirmaba que los asentamientos ingleses no hubieran sido posi-neas. Las distribuciones de las frecuenCias gemcas de las poblacwnes ble si la importacion de enfermedades no hubiera ablandado. previa-amerindias de ben de haber sido, por tanto, distorsionadas por los efec- mente el terrene. Posiblemente, sin las consecuencias. de la · viruela, tos del cuello de botella genetico. Ademas, las frecuencias genicas de Francisco Pizarro no habria tenido exito en su conquista del Imperio las poblaciones nativas fueron modificadas posteriormente por el flujo Inca de Peru. La primera epidemia de viruela comenzo en Mexico, en genetico masivo o por el mestizaje con las poblaciones europeas Y afri- Ia ciudad de Vera Cruz, durante el primer contacto de Cortes, efectua-canas, oscureciendo asi, probablemente, los patrones anteriores a Ia do en 1519. Esta enfermedad se extendio hacia Guatemala y seguida-Conquista. Como resultado, se deberia poner un gran cuidado en la mente hacia lo que es hoy el norte de Peru, entre 1524 y 1526. El interpretacion de los sofisticados analisis multivariantes de las distribu- emperador inca y su corte, incluyendo el unico heredero legitime, con-ciones de las frecuencias genicas de las poblaciones del Nuevo Mundo trajeron viruela y murieron, dejando tras de si Ia division del Imperio basadas en las muestras recogidas por varies investigadores que utilizan entre distintos rivales, lo cual clio como resultado Ia debilitacion de su una multitud de tecnicas de muestreo diferentes. poder, permitiendo al mismo tiempo que se llevase a cabo la conquista

lMPACTO DE LAS ENFERMEDADES DEL VIEJO MUNDO

n La poblaci6n amerindia del Nuevo Mundo evolucion6 a lo largo de ·siglos en un relative aislamiento respecto a las poblaciones del Viejo Mundo, quienes eran mayoria numerica en el planeta. El encuentro· cultural y demografico entre los dos continentes es uno de los episodios mas tragicos en la historia de las poblaciones de la Tierra. La poblaci6n del Nuevo Mundo fue reducida de mas de 44 millones de habitantes a dos o tres millones en menos de 100 aftos, siendo conquistada por un pequefto grupo de europeos.

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del Imperio. De este modo puede concluirse que Ia importaeion de enfermedades fue el mejor arma europea contra las poblaciones indigenas del Nuevo Mundo, sirviendo posiblemente como «avanzadilla>> leta!, una y otra vez, en el proceso de conquista del continente americana. Marshall Newman, en sus clases impartidas en Ia Universidad de Washington, en el curso de Indios americanos, solia hacer hincapie en el hecho de que la concjuista del oeste fue ganada por los Estados Unidos con mantas infectadas 'con viruela dadas a los indios.

mran los indios mas susceptibles, en terminos geneticos, a las enfermedades del Viejo Mundo? Crosby (1974) menciona las palabras de un misionero aleman quien tfirmaba, en 1699, que los amerindios morian tan facilmente que «el mero hecho de mirar y respirar a los espa-

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iioles les causa una rendici6n del alma>>. Centerwall y sus colegas (1968) observaron, durante una expedici6n a la selva tropical del Amazonas la

Tamafio poblacional y los tfoctos del contacto con los europeos 79

Base poblacional y mantenimiento de las en.fermedades

acci6n de uria epidemia de sarampi6n en una poblaci6n yanomama Las enfermedades que afectan a un gran mimero de individuos, «virgen>> de America del Sur. Los investigadores fueron. capaces de se- como el sarampi6n, la viruela, la rubeola, el c6lera, las paperas y la guir los efectos de esta epidemia y llegaron a la conclusion de que la varicela, requieren la existencia de una poblaci6n extensa para poder epidemia se cobraba el mismo numero de muertes que las que se _ob- mantenerse permanentemente (Cockburn, 1963; 1967). Cockburn servaban en poblaciones europeas que no se_ habian expuesto repet1da- (1967) afirma que se necesita una poblaci6n de alrededor de un mill6n mente a la enfermedad. La malaria y la fiebre amarilla fueron enfer- de personas para mantener el sarampi6n como infecci6n endemica. Sin medades que afectaron con iguales consecuencias fatales tanto a los embargo, en el Nuevo Mundo no existfan poblaciones de tal tamaiio, europeos como a los indios, cuando fueron introducidas en el Nu~vo a excepci6n, probablemente, de los altiplanos de Mexico y Peru. ~o Mundo por los esclavos africanos. Eri Europa,_ por su p~rte, las ep1de- obstante, Lucille H. St. Hoyme (1969) afirma que en los tiempos en mias ocasionadas por la viruela, la fiebre amanlla Y la gnpe fueron ex- que los europeos llegaron al Nuevo Mundo las cohdiciones eran favo-tremadamente graves: ocasionando una alta mortalidad. En el Nuevo rabies para la propagaci6n de las epidemias, seiialando ue con el ad-Murido-s-eproduciancle-algul1modourra:na:s;rSITI:fs-eieva~a:>delUO - venim1ento e Ia agricultura intensiva, los centros poblacionales y las talidad ya que los efectos de las enfermedades eran potenCJados por el ciudades estado aparecieron en America del Norte, proporcionando asf hambre la esclavitud y el cansancio fisico. De este modo, no parece un autentico deposito para el mantenimiento de algunas de las enfer-que los' amerindios -tuviesen especial sensibilidad o susceptibilidad a la medades que requieren un elevado numero de habitantes. La mayo ria importaci6n de enfermedades del Viej~ Mundo. . . . . , de estas enfermedades hici~ron probablemente su aparici6n endemica

Entonces, si no existia una especial suscept1b1hdad, cpor que fue en el Viejo Mundo con la revoluci6n agricola, hace algo menos de tan salvaje Ia importaci6n de enfermedades del Viejo Mundo sobre _las 10.000 aiios. Por tanto, los pobladores siberianos que migraron hacia poblaciones amerindias a la llegada de los europeos? Se han ofrecJdo el Nuevo Mundo presentaban un numero insuficiente de individuos un buen numero de hip6tesis para explicar este fen6meno: como para mantenerlas en un peri~do de alrededor de un aiio, por lo

que <<perdieron>> estos pat6genos antes de cruzar el estrecho de Bering.

La pantalla de frio

Stewart (1960) fue el primero en explicar la susceptibilidad de los amerindios en terminos de su teoria de «la pantalla de frio>>. Esta teoria sugiere que Ia migraci6n de los siberianos a traves del Artico hacia el Nuevo Mundo previno el flujo de ciertas enfermedades. Newman (1976) esta de acuerdo en la validez de la teoria de la pantalla de frio, especialmente en aquellas enfermedades causadas por pat6genos que poseen parte de sus ciclos vitales fuera del cuerpo del hospedador. Asi, menciona como ejemplo al anquilostoma, cuyos huevos y larvas no pueden sobrevivir en suelos que se hallen a temperaturas por debajo de los 13 grados centfgrados. Varios insectos que actuan como vectores de ciertas enfermedades, tales como el mosquito Anopheles, no puede tampoco sobrevivir en el frio del Artico.

Animales domesticos como depositos

Marshall Newman (1976) ha sugerido que el estado relativamente libre de enfermedades de las poblaciones del Nuevo Mundo antes de Ia llegada de los exploradores europeos era debido a Ia falta de animales domesticos que actuasen como deposito para Ia transmisi6n horizontal de las enfermedades. Esta idea, se basa en Ia observaci6n de McNeish (1964), de que el Nuevo Mundo poseia muchas plantas domesticadas, pero pocos animales. Este escaso numero de especies de animales domesticos estaban representados por el perro, el pavo, las llamas de America del Sur y otros artiodactilos emparentados con el camello. Allison et a!. (1982) describe varios perros precolombinos que se hallaban momificados en Chile. En contraste, el Viejo Mundo po-

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seia numerosas especies de animales domesticados, pero pocas especies vegetales. De este modo, las poblaciones del Nuevo Mundo padecerfan · pocas zoono~is (infecciones procedentes de animales transmitidas a los humanos a traves de las garrapatas, diversos acaros, mosquitos y otros artropodos mordedores). Sin embargo, Cockburn (1967), sefiala que enfermedades asociadas con anrmales, tales como el botulismo, eran padecidas por los esquimales df':' Alaska al consumir muktuk (pie! y grasa de ballena). Del mismo modo, estas enfermedades pueden transmitirse horizontalmente comiend6 utjak (aletas de foca mantenidas al calor durante varios dias hasta que la pie! se cae y la carne queda en su pun to), consumido con frecuencia por los esquimales de la peninsula del Labrador. Mientras me encontraba efectuando trabajos de campo en la isla de San Lorenzo, pude observar como la poblacion continua-

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ENFERMEDADES PROPIAS DEL NuEVO MuNDO

Los primeros viajeros que llegaron al Nuevo Mundo hadan comentarios romanticos de la vida de las poblaciones aborigenes que hallaron, considerandola como una vida pacifica y libre de enfermedades. Esta vision romantica de una vida idflica de los amerindios antes de la llegada europea persiste induso en libros cientificos. Si estas poblaciones eran verdaderamente tan sanas, la consecuencia directa debia de haber sido una esperanza de vida superior de la que realmente existia. Sin embargo, numerosas investigaciones sobre tasas de supervivencia o de esperanza de vida dentro de las poblaciones amerindias precolombinas basadas en evidencias fosiles revelan valores bajos. Por ejemplo, la esperanza de vida media en Pecos Pueblo, e11 el suroeste de los Estados U nidos, era de 15 a 20 afios (Ruff, 1981 ). Se han verificado tasas semejantes para el yacimiento de. arikara de Larson, con un valor de 13,2 afios de probabilidad de vida al nacer, y de 18,6 afios en el yacimiento de Indian Knoll (Owsley y Bass, 1979). Asi mismo, las evidencias fosiles dan cuenta de numerosos traumatismos e indicios de batallas, sugiriendo un patron de existencia bastante lejos de aquel paisaje idilico y padfico dibujado por los romanticos.

I

Tamafio poblacional y los ifectos del contacto con los europeos 81

~Qp.e tipo de enfermedades se hallaban presentes en el Nuevo Mundo antes de la llegada europea? ~Qp.e evidencias poseemos para reconstruir el patron de enfermedades precolombinas?

Las tres principales fuentes de informacion acerca de la situacion de las enfermedades entre los amerindios antes de la llegada europea son: 1) observaciones e informes redactados por los colones, curas y conquistadores europeos, si bien, la fiabilidad de estos informes es un asunto a debatir. A menudo, las fiebres y los sarpullidos eran confundidos, al tiempo que varias enfermedades no se reconodan en absolute, hechos nada sorprendentes, dado el estado de los conocimientos medicos en la Europa del siglo xvr; 2) unos pocos relates indigenas, como el informe maya inmediatamente anterior a la Conquista, cor1tenido en el Libro de Chi/am Balam. Sin embargo, estas nostalgicas descripciones de

·---~hcvl.daantesaeiailegadaae Cortes son cas1ld.TiiCas.1Je acuerdo con este libro, no existian las enfermedades, no habia dolores oseos ni fiebres altas, malestares pectorales o dolores de cabeza. Los extranjeros que habian llegado eran culpados de todos estos males iy en muchos casos con justicia!; 3) observaciones paleopatologicas. Se han escrito numerosos articulos acerca de las evidencias oseas de la ocurrencia de enfermedades precolombinas en el continente americana. Algunas enfermedades, como la sifilis, la tuberculosis y la artritis dejan marcas identificables en los huesos de las victimas, pruebas que han sido utilizadas para reconstruir la presencia de algunas enfermedades. Desgraciadamente, hay muchas enfermedades que no dejan marcas en los huesos, especialmente las enfermedades virales, que matan con rapidez o que permiten a quien la padece recobrarse sin dejar ninguna marca en los huesos. Por otro lado, el estudio de tejidos momificados permite la identificadon no solo de microorganismos sino tambien de los anticuerpos producidos contra los agentes virales. El desarrollo reciente de las tecnicas de extraccion o identificacion de ADN procedente de patogenos contaminantes, deberfa de dar Iugar a una mayor precision en la identificacion de las enfermedades precolombinas del Nuevo Mundo; 4) el estudio de los coprolites (heces disecadas) permite el reconotimiento de parasites intestinales. Gracias a las investigaciones en este campo se han encontrado variaciones parasitarias dependiendo de las condiciones ecologicas y nutricionales (Reinhard, 1988).

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La lista de las enfermeda,.des aborfgenes mas probables del Nuevo Mundo (basada principalmente en Newman, 1976) es como sigue:

82 Antropologia biol6gica de los indios americanos Tamaiio poblacional y los .foctos del contacto con los europeos 83

1. Sifilis no venerea y pinta. Existe cierta controversia acerca del dos dentro de coprolites procedentes de varios yacimientos (Reinhard, origen de la. sifilis y de otras infecciones causadas por treponemas. Asi, · 1988~. Co~cretamente, Reinhard, da cuenta de una serie de pruebas de se han sugerido tres hipotesis para el origen de la treponematosis en el la extstenCia de ocho especies diferentes de panisitos helmintos, inclui-Nuevo Mundo: 1) los treponemas humanos eran endemicos tanto en dos nematodos, cestodos y acantocefalos, en yacimientos arqueologicos America como en el Viejo Mundo; 2) la enfermedad fue llevada a Eu-. de la _meseta _de! Colora~o. De acuerdo con Confalonieri et al. (1991), ropa, posiblemente por la tripulacion de Colon; y 3) la sifilis fue intra{.· Ascans lumbncotdes:·constltuye un parasito de los indios de Amercia del ducida en el Amercia, procedente del Viejo Mundo. Algunos autore · Norte que pudo ll_egar hasta Sudamerica. afirman que aunque existan diversas controversias sabre el origen de la 4. Patogeno~ bacterianos como estreptococos y estafilococos. sifilis, las infecciones de treponemas en su forma de pinta, asi como <?rtner (1972) ha: descrito algunas lesiones oseas que sugieren infec-posiblemente otras infecciones, existian en America antes de la llegada cwnes por estafilococos en poblaciones precolombinas del Nuevo de Colon (Hudson, 1965). Estas infecciones eran no venereas y causa- Mundo. ban molestias ligeras de corta duracion. Hudson (1965) ha sugerido que 5. Leishmani~sis americana (protozoaria). Uta< constituye una en-estas diferentes infecciones causadas por treponemas se deben a dife- fermedad protozoana ulcerosa transmitida por una serie de moscas de rentes adaptacwnes de 1 reponema pa!Ltdum a dtversos aml5tentes. Exis- a~ar~na--llam':?a-Ieishmani:asis-a-mericana. rlaswo representada grarh-------ten algunas evidertcias fosiles para confirmar la presencia en el Nuevo camente, pudtendose observar en una vasija datada entre el aiio 100 Mundo de las infecciones causadas por treponemas. Reichs (1989) des- a. C. Y el 700 d. (:., procedente de la costa norte del Peru. cribe un esqueleto procedente del sureste de los Estados Unidos con 6. Tripanosomiasis americana (protozoaria, transmitida por in-lesiones craneales y poscraneales, que indican con alta probabilidad una sectos). El mal de Chagas es, tras la Malaria, la enfermedad transmitida treponematosis. Este articulo, junto con muchos otros (Bullen, 1972; por vectores, que mas se presenta en America del Sur (Rothhammer et El Najjar, 1979; Elting y Stama, 1984; Powell, 1986 y Bogdan y Wea- al, 1985). Est~ enfermedad es causada por el parasito protozoario Try-ver, 1988) apoyan la presencia de treponemas en las poblaciones pre- pano~oma cruzz,. el cual se transmite comunmente mediante chinches. historicas del Nuevo Mundo. . _ .-.. - Carpmtero_ Y Vtan~ ~1980)han sugerido que estas chinches se adapta-

2. Artritis. Los restos fosiles amerindios de la etapa precolombi- ron a la vtda en vtvtendas humanas de America del Sur hacia el aiio na proporcionan pruebas considerables de la presencia de la artritis en 500 ~e nuestra era, cuando los conejillos de indias constituian la fuen-el Nuevo Mundo antes de la llegada de los europeos. Por ejemplo, te al~m~n~icia primaria. Antes de ser domesticados, estos pequeiios roe-Ortner y Utermohle (1981) han encontrado artritis inflamatoria poliar- dares Sl~Ieron probablemente como hospedadores para los Triatomi-ticular en un esqueleto hembra de 35-40 aiios de edad, procedente de nae (chmches). Rothammer y sus colegas describen la presencia la isla Kodiak, y fechado con anterioridad al 1200 d. C. Las lesiones aparen~e ~el mal de Chagas en algunas de las 35 momias procedentes oseas asociadas con las articulaciones suponen su porosidad y destruc- de yactmtentos, datadas con radiocarbono entre el 470 a. C. y e1 600 cion superficial. Las series fosiles mas grandes del Nuevo Mundo han d. C. Algunos de es~os cadaveres momificados presentaban <<megasin-sifilo estudiadas por Charles Snow, quien observo que aproximadamen- d:omes», un alargamtento de organos con cavidades intemas (como el te el 60 por ciento de un total de 1.234 esqueletos procedentes del colon, el corazon y el esofago) provocado por la denervacion de sus yacimiento de Indian Knoll, en Kentucky, habian sufrido artritis lum- plexos nerviosos intemos por la actuacioti daiiina del tripanosoma bar. Por ella, se considera a la artritis como enfermedad comun de los (Koeberle, 1968). amerindios a lo largo de su historia. . 7. Anquilostoma. Allison y sus colegas han observado la presen-

3. Gusanos redondos, especialmente ascarides y otros endopara- eta de Anryclostom~ duodenale en una momia procedente de la costa pe-sitos. Algunos de estos parasitos han sido identificados en momias pre- ruana, datada. haCia el 900 d .• C. Sin embargo, existen algunas dudas colombinas (Allison et al., 1974) mientras que otros han sido estudia- respecto al ongen de este parasito en e1 Nuevo Mundo, ya que e1 es-

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84 Antropologia biol6gica de los indios americanos Tamafio poblacional y los qectos del contacto con los europeos 85

tado larvario de estos organismos no podria haber sobrevivido a la Peru. Hay evidencias procedentes de ceramicas datadas hace 2.000 afios Pantalla de frio (Fonseca, 1969). Ademas, Ferreira et al. (1980; 1983) · de la presencia de la enfermedad de carrion en America del Sur. descubrieron huevos de anquilostomas en coprolitos humanos proce- 11. Las enfermedades provocadas por deficiencias nutricionales dentes de un yacimiento arqueologico datado en Brasil hace mas de donde el bocio se encuentra entre los casos mas demostrables (Borhegi 7.000 afios. Estos descubrimientos son dificiles de explicar ya que, para y Scri~shaw, 1957). Algunas de las minusvalias y patologias asociadas que los anquilostomas puedan llevar a cabo su accion .infecciosa, de- con las; defi~iencias nutricionales se hallan representadas graficamente ben pasar una parte de su ciclo vital en el suelo. ArauJo et al. (1988) en las ceramicas mochicas del Peru. Un estudio de series de craneos de afirma que esta infeccion no podria ~aber cruzado el estrecho ~e Be- tiemp~s historicos _Y prehistoricos de los indios anasazi, en el sudoeste ring, y que solo puede explicarse mediante un contact? transpae1fico., de los Estados Umdos, han revelado la presencia de hiperosteosis po-

Las pruebas documentadas de la infeccion parasitiCa humana mas rosa, una condici6n que refleja aparentemente el incremento de la ac-antigua correspond en al helminto Enterobius vem:iculasis. Asi, se. h~ des- tivi.~ad de la medula osea. Estas investigaciones, llevadas a cabo por El-crito su presencia en coprolitos a los que se atnbuye~ ~na antlguedad NaJJar ~t al. (1976) demostraron que aquellos amerlndios fuertemente

______ __de._m_as_de 10.000 afio~ y Moore, 1969). Este par~s1to pu~() haber _______ d_ependientes del maiz _present~JLl111aLtasaLmas._altas_de...hiperosteosi.s,___ __ sido transportado a traves del estrecho de Bering, ya que su e1clo vltal porosa que aq"ll;ellos grupos que consumen alimentos animales, mas ri-no requiere una fase de desarrollo en el suelo, sino que puede ser cos en hierro, ya que una alta dependencia y consumo del maiz inter-transmitido directamente de hospedador a hospedador. fiere en la absorcion del hierro. Ademas, un analisis del material oseo

8. Gripe virica, neumonia y otras enfermedades respiratorias procedente de un nifio indio anasazi con hiperosteosis porosa, revelo (Allison et al., 1974; Newman, 1976). . unos niveles mas bajos de aminoacidos con grupos hidroxilos y con

9. Salmonella, botulismo y otros agentes causantes . de la mfe~- cadenas later~les icidas (Von Endt y Ortner, 1982). Estos datos sugie-cion de alimentos. Se han registrado casos de envenenamiento de ah- ren la ausencia de un enzima o cofactor, como pudieran ser los iones mentos en poblaciones esquimales y amerindias. ~~ mayor parte ?e es- f~rrosos de la dieta, al tiempo que proporciona una explicacion plau-tos casos constituyen zoonosis, esto es, transm1t1das por med10 de Sible a la presencia de ciertas clases de lesiones 6seas que se presentan carne infectada (Cockburn, 1971). Ferreira et al. (1984) encontraron en las colecciones de esqueletos amerindios. De este estudio se des-huevos de Diphyllobothrium pacificum, un parisito de le6? marino, en prende que la hiperosteosis porosa se produce por una anemia provo-coprolitos humanos del norte de Chile. Con toda segundad, e~te pa- cada por la deficiencia de hierro que debio haber de estado presente rasito fue adquirido por los humanos al consumir leones mannos 0 en las poblaciones americanas con anterioridad a la llegada de los eu-peces que actuan como hospedadores intermedios. ropeos.

10. Fiebres provocadas por rickettsias, como la enfermedad de 12. Tifus. Existen evidencias que indican que el tifus es una en-verruca

0 de carrion. La enfermedad de carrion es una inf~~cion pro- fermedad que se encontraba presente antes de la llegada europea. Los

vocada por una bacteria, la Bartonella bacilliformis, y transmitlda por la aztecas llamaban a esta enfermedad Matlazanahuatl y la representaban mordedura de diversas especies de moscas de la arena, como Phleboto- dibujando individuos indios padeciendo hemorragia nasal y manchas mus verrucarum. Esta enfermedad posee dos etapas: 1) una inten_sa ~~- por todo el cuerpo. Ashburn (1947) tambien ha observado el tipo mo-bre, frecuentemente mortal, y anemia (fiebre de oroya); 2) los mdlVl- derado de esta enfermedad en Peru, sugiriendo la adquisicion de in-duos que sobreviven a esta etapa febril desarrollan la etapa verrucosa, munidad, debido al largo tiempo en que el tifus ha estado en contacto que consiste en que el cuerpo del enfermo se recubre de nodulos ve- con la poblaci6n. En este sentido, afirma que el tifus era conocido en rrucosos que varian en tamafio de 2 a 50 mm. Esta enferm~dad, que Peru desde el siglo xvr y que nunca habia causado epidemias tan gran-provoca normalmente la muerte, ha sido ob~ervada, P?r Alhson et al. des como las de Mexico. Se pliede mantener que esta enfermedad fue (1974) en un momia procedente de una locahdad prox1ma a Nazca, en llevada al Nuevo Mundo hace 400 afios (16 o 20 generaciones) por lo

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que se ha convertido en una enfermedad clinicamente silenciosa. En este sentido, desconoce el tiempo necesario para que una poblaciori completa s~ inmunice de modo natural contra una enfermedad propia de las poblaciones numerosas.

13. Tuberculosis. La presencia de tuberculosis en las poblaciones precolombinas ha sido propuesta por varios investigadores, quienes han observado las lesiones que delatan dicha enfermedad en la columna vertebral, en restos de esqueletos y en la representacion de <<jorobados» en la ceramica peruana, caracterizando posiblemente la destruccion de algunas vertebras en estados avanzados de la enfermedad. Asi mismo, Allison et al. (1974) encontraron tuberculosis en momias peruanas.

14. Enfermedades heredables. Existen una serie de enfermedades h~redables que dejan huellas en los restos fosiles. Por ejemplo, Cybuls-1<1(19~8), des.cril:5e.tainctdentiacleoraquiclactiH:atmetaca1'pDs<'nneta=--~--+tarsos desproporcionadamente cortos) en una serie de esqueletos precolombinos de Prince Rupert Harbour, en Canada.

15. Infecciones humanas causadas por trematodes. Se ha encontrado un huevo de trematodo (perteneciendo probablemente al genero Opisthorchis, Clonorchic o Heterophyes) que se hallaba dentro de un coprolito procedente de Glen Canyon, al sureste de Utah (Moore et al., 1974). Las infecciones provocadas por trematodos requieren normalmente dos hospedadores intermediarios: caracoles y peces, contrayendose al ingerir alguno de estos intermediarios que se encuentren infectados. Los trematodos pueden invadir los conductos biliares y pancreiticos o la pared intestinal, provocando diversos cuadros patologicos e incluso la muerte. Es posible que este unico huevo no proceda de una infeccion humana, sino del consumo de algun pajaro u otro hospedador que estaba infectado.

La mayor parte de estas enfermedades enumeradas por Newman son sobre todo endemicas y cronicas (ocurren a largo plazo y son en s,y. mayor parte no contagiosas), un tipo de enfermedades que se podria esperar que ocurriesen en pequefios y aislados poblados indios. Aparentemente, los amerindios no experimentaron los azotes repentinos de las epidemias de enfermedades infecciosas, sino que eran <<poblaciones virgenes>> con respecto a la mayoria de las enfermedades importadas del Viejo Mundo. Dobyns sugiere la ocurrencia de algunas enfermedades tipicas de las poblaciones grandes, dado el elevado numero de habitantes del Imperio Inca y del Imperio Azteca. Asi, postula que las enfer-

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Tamafio poblacional y los qectos del contacto con los europeos 87

medades de uta, verruca y de carrion pueden haber alcanzado proporciones epidemicas en e1 Imperio Inca de Peni, mientras que el tifus puede haber azotado e1 Imperio Azteca de las tierras altas de Mexico.

IMPORTACI6N DE ENFERMEDADES DEL Vm;o MuNDo

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P. M. Ashburn (1947) ha enumerado tres enfermedades importantes <<por orden de horreres provocados: viruela, tifus y sarampion», designandolas como las <<tropas de choque de Ia Conquista». Mientras los origenes del tifus presenta controversias y puede, de hecho, proceder del Nuevo Mundo, junto C()!l)<ls otras dos enfermedades importadas este trio causo estragos en las poblaciones no inmunizadas del cont_"'in"'e"'n.._.t"'e ___ ~ anrencano. La gravedad de las epidemias asociadas con estas enferme-dades se ha descrito con anterioridad en este mismo capitulo. Ademas de estas tres enfermedades mortales, fueron llevadas, desde Europa y Africa, otras muchas enfremedades contagiosas, entre las que se encuen-tran: la malaria, la fiebre amarilla, la varicela, la tos -infecciosa, Ia fiebre escarlata, la difteria, la plaga, Ia fiebre tifoidea, Ia poliomelitis, el colera, el tracoma, la triquinosis y varios tipos de tenias. Algunas de estas enfermedades se cobraban mas victimas que otras. Entre las mas mortiferas se encontraba la malaria, que habia sido introducida en el Nuevo Mun-do por los esclavos africanos procedentes del oeste de Africa y que se hallaban infectados con Plasmodium .falciparum, el mas mortifero de to-dos los organismos causantes de malaria. Este plasmodium infecto al vector anofeles mas eficaz del Nuevo Mundo, Anopheles darlingi, quien a su vez comenzo a infectar a los amerindios y a los europeos. La pre-sencia de la malaria se cobro gran numero de victimas a lo largo de la costa de America Central entre los amerindios que habitaban historica-mente dichas zonas. AI contrario que las poblaciones del Viejo Mundo, tales como las poblaciones africanas o los pueblos meditemineos que vivian en las zonas afectadas por la malaria, Io.s amerindios no posefan proteccion genetica contra este enfermedad. Concretamente, carecian de variantes de la hemoglobina, no poseian una deficiencia de concentra-cion de glucosa-6-fosfato deshidrogenasa (G-6-PD), ni presentaban alelos nulos de DuffY en niveles polimorficos. De este modo, la introduccion de la malaria diezmo a los amerindios que habitaban las zonas costeras, al tiempo que abrio las puertas a Ia colonizacion de esta region por los

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caribes negros y los criollos, que poseian las adaptaciones geneticas contra la malaria, asi como los vestigios de las culturas amerindias necesa-· rios para la 'utilizaci6n eficiente de los recursos naturales.

CoNcwsr6N

AI comienzo de este capitulo he hablado de las implicaciones evolutivas del despoblamiento masivo experimentado por los pueblos del Nuevo Mundo. La mayor parte de estos efectos fueron debidos a la elevada mortalidad asociada con las diversas enfermedades epidemicas. Sin embargo, los efectos evolutivos de las epidemias pueden amortiguarse por media de una elevada fertilidad. En una simulaci6n efectuada por orde-

-------uador---d.e-una--poblaci6n--tbxcalteca-(Cuana.lin}.....a.Ja...que-.se-Je_..hada-Pa.=----~decer una serie de epidemias, Keneth Turner (1976) demostr6 qu<:: en

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pueblos pequefios donde la epidemia se ve seguida rapidamente de un reemplazamiento de los j6venes que han muerto, las varianzas geneticas fluctuan menos que en poblaciones estables o en situaciones epidemicas sin un ajuste de la fertilidad. Asi, los patrones demograficos observados en Cuanalan, que consisten en picos peri6dicos de mortalidad debidos a las epidemias seguidos de picos de fertilidad de uno o dos afios, mini-mizan en terminos geneticos los efectos de los procesos estocasticos pro-vocados por la reducci6n poblacional propia de una epidemia. Desgra-ciadamente, la mayoria de las poblaciones aborigenes se enfrentaron inicialmente a epidemias que no eran ni dclicas ni simplemente afectaban a los j6venes y a los ancianos. Las enfermedades asolaron a todos los grupos de edades en muchas de las sociedades aborigenes debido a que la parte de la poblaci6n que normalmente se encuentra mejor preparada, los adultos, se hallaban esclavizados. De este modo, los efectos geneticos de las enfermedades epidemicas fueron realmente significativos, y el acervo genetico amerindio se vio esculpido por el azote de las enfennedades, de la espada y de los trabajos fisicos inhumanos.

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Capitulo IV

VARIABILIDAD GENETICA EN LAS POBLACIONES CONTEMPORANEAS DE LAS AMERICAS

z:V

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INTRODUCCI6N

Antes de examinar la variabilidad gem~tica eibservada en las poblaciones nativas contemporaneas del continente americano, es preciso analizar algunas de las causas responsables de Ia aparici6n de este fen6meno. Es bastante improbable que la variabilidad observada hoy en dia se asemeje a la que existfa en tiempos precolombinos. Los patrones de variabilidad actuales son el resultado de una serie de fen6menos, a saber:

1) El numero y tamaiio de las migraciones (expansiones) a traves de Beringia. Como se mencion6 en el capitulo I, existe una controversia considerable respecto al numero de migraciones desde Siberia hacia Alaska que contribuyeron con sus genes a las poblaciones de America. ~Q!Ie proporci6n de la variabilidad genetica se debe a Ia heterogeneidad de las poblaciones iniciales y que porcentaje ha sido fabricado en America? Si los grupos antecesores eran de pequeiio tamaiio, entonces los procesos estocasticos deberian haber contribuido en buena medida a la variabilidad observada.

2) Continuaci6n postglacial del flujo genetico hacia el continente americano. Los trabajos de campo que he realizado con los esquimales de Ia isla de San Lorenzo y Wales, en Alaska, han arrojado como resultado que, a pesar de los enormes impedimentos de naturaleza politica respecto al flujo genetico, el contacto entre el Viejo y el Nuevo Mundo continua. Asi, hasta Ia Segunda Guerra Mundial, los esquimales continuaban cruzando el macizo de hielo hacia Siberia para conseguir mujeres. Yo sostengo que el contacto social ha seguido existiendo


en la region Norton Sound, a ambos !ados del estrecho de Bering, y que el aislami~nto reproductivo entre el Viejo y el Nuevo Mundo es un mito. De igual modo, existen evidencias basadas en Ia parasitologia (vease capitulo II) de que Ia presencia de algunos helmiritos en America del Sur solo puede explicarse por media de la existencia de contactos trans-Padficos. En efecto, hay una especie determinada de helminto que no pudo haber acompaiiado a los primeros emigrantes a 16 largo del estrecho de Bering debido a que parte de su ciclo vital requiere Ia supervivencia del parasito en el sustrato. Este parasito no puede ser transmitido de hospedador en hospedador, y lo mas probable es que haya llegado al Nuevo Mundo con el naufragio de marineros pro-

------~oe-dentes---der-Asi.a.~-----------3) Reducci6n de la poblaci6n debido a epidemias, guerras y es

clavismo. La poblacion del Nuevo Mundo, a la llegada de los europeos, ha sido estimada entre los 8,4 millones (Kroeber, 1939) y la estimacion de Dobyns (1966), entre 90 y 112 millones. La <<verdad» descansa probablemente a mitad de camino entre estas dos cifras, mi sugerencia (vease capitulo II) es de 44 millones. En cualquier caso, esta poblaci6n se redujo a unos pocos millones de supervivientes, en su nadir poblacional, en todo el continente. El despoblamiento varia entre las distintas regiones desde Ia extincion total de algunas poblaciones hasta tasas de supervivencia de uno de cada tres, en areas como Tlaxcala, que supieron impedir los asaltos indiscritninados de Ia colonizaci6n. Fitch y Nee!, 1969, advierten lo siguiente:

'J

... un cierto numero de tribus ... han resultado diezmadas despues de Ia llegada de Colon, de un modo no aleatorio, como resultado de las enfermedades, las guerras o las persecuciones. En consecuencia, se deben de haber llevado a cabo distorsiones indiscriminadas en el paisaje precolombino.

En terminos geneticos, Ia cuestion importante es <<(quien sobrevivio?>> (Son los supervivientes una muestra aleatoria de las poblaciones anteriores a la llegada europea, o son e1 resultado de una seleccion intensiva y de Ia ocurrencia de sucesos historicos unicos? Con mas exactitud, las frecuencias de los distintos productos genicos como los grupos sanguineos, las enzimas y las proteinas han experimentado una selecci6n y no son representativos de las poblaciones nativas precolom-

Variabilidad genitica en las poblaciones contempordneas 137

binas. Asi mismo, ciertas pruebas como el numero exacto de linajes de ADN mitocondrial y el poblamiento del Nuevo Mundo pueden resultar imposibles de demostrar, debido a Ia probable desaparicion de las Hneas maternas durante los procesos de despoblamiento.

A pesar de que las frecuencias alelicas de varios de los loci genicos presentes en las poblaciones amerindias pueden no ser representativos de los existentes antes de la llegada de los europeos, es fundamental examinar la variaci6n contemporanea para comprender el proceso evolutivo que se ha seguido. La caracterizacion de una poblacion en base a las frecuencias geneticas de sus marcadores sanguineos es una muestra grosera del acervo genetico completo. Sin embargo, esta caracterizaci6n genetica a lo largo del tiempo permite cuantificar los cambios

---e=v=olutivos que sufre una .poolaa:on en ese periodo.

EXACTITUD Y FIABILIDAD DE LAS MUESTRAS

Teniendo en cuenta los posibles errores de laboratorio y el uso de diferentes tecnicas para la caracterizaci6n del acervo genetico (hasta que punto es fiable o exacto el estudio de la evoluci6n humana? La mayor parte de Ia labor de investigaci6n se lleva a cabo en muestras unicas de la poblaci6n y las muestras de sangre suelen ser analizadas por un solo laboratorio. La comunidad cientifica acepta estos resultados a menos que no puedan verificarse en estudios posteriores. Ha habido unos pocos casas en donde se obtuvieron resultados que ofredan grandes diferencias al comparar los datos procedentes de trabajos de campo para el estudio de la misma poblacion. Normalmente, al seguir' los estudios, Ia informacion es recogida por diferentes individuos y/o la investigaci6n original habia sido comenzada muchos aiios o decadas antes, dejando abiertas una serie de cuestiones referentes a si ciertas diferencias observadas eran debidas al muestreo, a los cambios evolutivos o a errores metodol6gicos o dellaboratorio.

A lo largo de casi un cuarto de siglo de experiencia en investigacion de ca~po, he encontrado dos casas en donde las caracterizaciones geneticas iniciales no pudieron ser verificadas. El primero se trata de las inusuales series de frecuencias geneticas dadas a conocer por Yuri Rychkov y sus colegas, sobr~ ciertas poblaciones indigenas de Siberia. Rychkov y Sheremetyeva (1977) encontraron una frecuencia genetica

7't l/

138 Antropologia biol6gica de los indios americanos Variabilidad genetica en las poblaciones contempordneas 139

media de FY''A para 38 poblaciones de Siberia de 0,2319. Debido ala la genetica de la isla de San Lorenzo un sitio de gran interes. AI ano elevada frecuencia del alelo FY''A en Siberia, Ferrel et al, 1981 mostra- siguiente, William Laughlin obtuvo fondos del NIH para efectuar otro ron una <<bandera roja de peligro>> respecto a las bajas frecuencias des- proyecto en la isla de San Lorenzo, en donde se hizo la caracterizacion critas por Rychkov y Sheremetyeva. La probabilidad de que estas bajas de la genetica sanguinea de la poblacion. Esta era, pues, una oportu-frecuencias sean debidas a un error de muestreo es men or que. uno en nidad unica para estudiar Jos metodos de muestreo y las tecnicas de 10 elevado a -52 (Ferrel et al., 1981). Yo he sugerido que la razon mas laboratorio en los mismos' poblados con una diferericia de un ano. probable para la aparicion de estas frecuencias tan bajas es un suer:o Existia aqui, ademas, la oportunidad para deterrninar en que medida la con anticuerpos defectuosos (Crawford et al., 1981). Los estudios efec- caracterizacion del acervo genetico humano era buena. Las muestras de tuados por Sukernik y sus colegas no confirrnaron los resultados de sangre fueron analizadas por dos laboratorios de reconocido prestigio, Rychkov, en particular respecto a los haplotipos RH en las poblaciones uno en el Minneapolis ,War Memorial Bloody el otro en el Center for de Chokotka. Otra serie de resultados que han dado Iugar a c_ierta con- Demographic and Population Genetics, del Health Sciences Center de fusion, han sido los presentados por Rychkov et al. (1969), relaciona- la Universidad de Texas, en Houston. Las inmunaglobulinas fueron ti-

-----aos con las frecuenoas genetrcas unrcas para las poblacrones altai. Esta prfrcadas por otros dos laboratorios, uno en la Cruz Roja Americana, distincion genetica es debida ·en parte a la elevada incidencia del seg- en Washington, D.C. y el otro en el Departamento de Genetica Hu-mento cromos6mico NS, con una frecuencia que alcanza el 52 por mana de la escuela de Medicina de la Universidad de Michigan. En el ciento en uno de los poblados tophalar. AI comparar estos resultados caso de las inmunoglobulinas, un miembro de nuestro equipo, Moses con la frecuencia en otras poblaciones siberianas, se descubre que la Schanfield, habia sido alumno de Henry Gershowitz, de la Universidad alta frecuencia de los altai son erroneas. AI mismo tiempo, dos cornu- de Michigan. Por tanto, fueron utilizadas las mismas tecnicas desde el nidades de Touvan presentan una incidencia especial de CDE, al com- punto de vista metodologico. pararlas con otros grupos de la zona. Las medidas de la microdiferen- Cada investigacion se centro en aspectos ligeramente diferentes, ciacion genetica entre los distintos grupos de Siberia, basadas-eri la F" hecho que afectaba la eleccion de los marcadores sanguineos emplea-de Wright, revela que si los grupos de Touvany Tophalar .soninclui- dos. El grupo de la Universidad de Kansas se hallaba mas interesado dos en el calculo, existe una diferenciacion genetica tan alta como la en la estructura genetica de las poblaciones esquim:ales y en averiguar existente entre todas las poblaciones del mundo. El valor de la F,1 para en que medida los sucesos historicos espedficos y los factores cultura-los grupos del drculo polar (incluidos los altai) es de 12,2 por ciento. les tales como las diversas lenguas, ejerdan su efecto sobre las distri-Sin embargo, con excepci6n de las poblaciones altai, los valores de la buciones geneticas. El grupo de la Universidad de Texas, por su parte, F,1 para el drculo polar parecen tener los mismos valores que los en- estaba mas interesado en las afinidades poblacionales y en la busqueda contrados para las poblaciones distribuidas en regiones geograficas de variantes raras, examinando para ello mas sistemas proteicos y gru-comparables. pos sanguineos. Existia una pequena diferencia en el tamano de la

Los habitantes de la isla de San Lorenzo fueron muestreados dos muestra, 172 frente a 222 muestreados en Savoonga y 81 frente a 73 vece} en un ano. La primera de elias fue en 1977, cuando recibi una en Gambell. Asi mismo, hubo algunas diferencias en cuanto al alma-ayuda de la National Science Foundation, para investigar los posibles cenamiento y a la preparacion de las muestras para enviarlas a los la-efectos de las barreras reproductivas como podrian ser las distintas len- boratorios. Mientras el grupo de Kansas separo los eritrocitos del suero guas o la divergencia genetica de las poblaciones esquimales de la pe- y empaqueto los componentes sanguineos separadamente en hielo co-ninsula de Seward. Para llevar a cabo este estudio seleccione dos pobla- mun, el grupo de Texas transporto sus muestras en nitrogeno liquido. dos yupik de la isla de San Lorenzo (Savoonga y Gambell) y dos A pesar de que la mayoria de los resultados por parte de los dos comunidades inupik (Wales y King Island). Ademas de las diferencias grupos fueron similares, se produjeron un numero significative de di-en el lenguaje, existian un numero de factores historicos que hacian de ferencias. Ferrel y sus colegas encontraron que la frecuencia de


ABO''A1 en Gambell era de 0,183, mientras que nuestro grupo hallo una frecuencia. para este mismo alelo de 0,334. Es posible que la aparente diferencia se deba en haber muestreado dos veces mas individuos con Al en nuestro proyecto. Los resultados para Savoonga estan mas proximos, y las diferencias entre los resultados de cada grupo son insignificantes: para el Al, 0,268 frente a 0,251; para el B, 0,094 frente a 0,103 y para el grupo 0, 0,638 frente a 0,646. Supongo que en la tabla 1 de Farrell et al, el segundo valor para la frecuencia del grupo B es en realidad la frecuencia del 0. Existen al menos ocho errores de imprenta o errores de dlculo dentro de esa tabla 1 ·que requieren una interpretacion, incluyendo una frecuencia de NS de 0,619 en vez de

---~·0~0.6Ly_uua_frecuencia dLES_D'-·1 de 0,068 en Iugar de 0,932. Otra diferencia importante entre los dos estudios se refiere al locus Diego. Nosotros no logramos detectar ninguna reaccion DI''A para las dos comunidades, mientras que Farrel y sus colegas encontraron 14 individuos que eran DiA+. Esta diferencia puede deberse al modo en que se efectuo el envio de las muestras, que puede haber afectado a la reaccion de Diego. Ademas, aunque los dos grupos utilizaron los mismos cinco antisueros para el sistema RH, Ferrell estimo el RH''Ro como 12,3 por ciento enSavoonga, mientras que nuestro grupo no logr6 de-tectar ningun fenotipo Ro. . · -

Los resultados de las pruebas de inmunoglobulinas fueron parecidos con unas frecuencias que a menudo se diferenciaban solo en los segundos decimales. No obstante existe una diferencia importante, mientras nuestro grupo describio la presencia de una familia de Savoonga con GM':·A, Z- (GM* A-), para Ferrell y sus colegas constituye el haplotipo GM'' AZB. Este posible entrecruzamiento desigual fue identificado debido a la disponibilidad de informacion genealogica solida (Schanfield et al., 1990).

Esta comparacioh de dos equipos diferentes que caracterizan geneti'(l;amente la misma poblacion y con un afio de diferencia, revela que incluso bajo condiciones optimas se encontraran diferencias en las frecuencias genicas y en la deteccion de algunos alelos espedficos. A diferencia de la Antropologia Cultural, donde los resultados de los diferentes investigadores sobre una misma comunidad a menudo guardan poco parecido entre sf (por ejemplo, las controversias entre Mead y Freeman sobre el crecimiento en Samoa), las diferencias en las frecuencias geneticas son relativamente pequefias y suponen un escaso efecto


sobre las medidas de las afinidades entre poblaciones. Los dos analisis, uno basado en dendrogramas y el otro en matrices de tipo R, ponen de manifiesto que las poblaciones de la isla de San Lorenzo se agrupan de modo muy proximo, y muestran una estrecha afinidad con otras poblaciones de_. grupos esquimales siberianos. No deberia inferirse de lo anterior que se intenta eliminar las diferencias existentes. Creo que es necesario un mayor rigor en los metodos de muestreo y en la labor de laboratorio. La mejor soluci6n para lograr la exactitud en el laboratorio es (si los fondos lo permiten) enviar duplicados de las muestras de san-gre a dos laboratories diferentes. Aunque se intenten seguir tecnicas de muestreo al azar, es dificil imponer estos esquemas, ya que los indivi-duos en toda investigacion humana tienen derech.o a rechazar su part1cipac10i:iell1os proyectos y, con frecuencia, disefios de muestre.-'o-Le.ccle----gantes se estropean y se convierten en muestras de <<ipilla lo que puedas!».

El resto de este capitulo resume la variacion genetica observada en las poblaciones del Nuevo Mundo respecto a los marcadores sanguineos. Debido a las restricciones en cuanto al numero de paginas de este libro, no pueden resumirse las distribuciones de frecuencias de las poblaciones del Nuevo Mundo poblaci6n por poblacion, locus por locus. Por ello, intentare por todos los medios resaltar los patrones que poseen mayor interes desde el punto de vista evolutivo y/o que son propios del poblamiento del Nuevo Mundo.

MARCADORES AMERINDIOS Y SIBERIANOS

William Boyd (1956) creia que los amerindios en conjunto eran distintos de otras poblaciones continentales importantes respecto a sus frecuencias en los grupos sanguineos. Asi, propuso una raza de indios americanos unica desde el punto de vista serologico, uno entre siete grupos principales. En ellibro <<Biomedical Challenges Presented by the American Indian>> (1968), Miguel Layrisse resume los patrones de frecuencias distintivos de las poblaciones amerindias (vease tabla 13).

En los ultimos veinte afios las diversas innovaciones en genetica bioquimica y en serologia han dado Iugar a una pletora de marcadores geneticos de la sangre que ppeden ser utilizados para evaluar las afinidades y los movimientos poblacionales. Desde la compilacion efectua-


ABO*Al en Gambell era de 0,183, mientras que nuestro grupo hallo una frecuencia. para este mismo alelo de 0,334. Es posible que la aparente diferencia se deba en haber muestreado dos veces mas individuos con Al en nuestro proyecto. Los resultados para Savoonga estin mas proximos, y las diferencias entre los resultados de cada grupo son insignificantes: para el Al, 0,268 frente a 0,251; para el B, 0,094 frente a 0,103 y para el grupo 0, 0,638 frente a 0,646. Supongo que en la tabla 1 de Farrell et al, el segundo valor para la frecuencia del grupo B es en realidad la frecuencia del 0. Existen al menos ocho errores de imprenta o errores de calculo dentro de esa tabla 1- que requieren una interpretacion, incluyendo una frecuencia de NS de 0,619 en vez de

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Los resultados de las pruebas de inmunoglobulinas fueron parecidos con unas frecuencias que a menudo se diferenciaban solo en los segundos decimales. No obstante e:xiste una diferencia importante, mientras nuestro grupo describio la presencia de una familia de Savoonga con GM''A, Z- (GM''A-), para Ferrell y sus colegas constituye el haplotipo GM'' AZB. Este posible entrecruzamiento desigual fue identificado debido a la disponibilidad de informacion genealogica s6-lida (Schanfield et al., 1990).

Esta comparaci6h de dos equipos diferentes que caracterizan geneti~amente la misma poblacion y con un afio de diferencia, revela que incluso bajo condiciones 6ptimas se encontraran diferencias en las frecuencias genicas y en la deteccion de algunos alelos espedficos. A diferencia de la Antropologia Cultural, donde los resultados de los diferentes investigadores sobre una misma comunidad a menudo guardan poco parecido entre si (por ejemplo, las controversias entre Mead y Freeman sobre e1 crecimiento en Samoa), las diferencias en las frecuencias geneticas son relativamente pequefias y suponen un escaso efecto


sobre las medidas de las afinidades entre poblaciones. Los dos analisis, uno basado en dendrogramas y el otro en matrices de tipo R, ponen de manifiesto que las poblaciones de la isla de San Lorenzo se agrupan de modo muy proximo, y muestran una estrecha afinidad con otras poblaciones de_. grupos esquimales siberianos. No deberia inferirse de lo anterior que se intenta eliminar las diferencias existerites. Creo que es necesario un mayor rigor en los metodos de muestreo y en la labor de laboratorio. La mejor soluci6n para lograr la exactitud en ellaboratorio es (si los fondos lo permiten) enviar duplicados de las muestras de sangre a dos laboratories diferentes. Aunque se intenten seguir tecnicas de muestreo al azar, es dificil imponer estos esquemas, ya que los indivi-duos en toda investigacion humana tienen derecho a rechazar s~R.::a=-r-__ _

---ttctpaCI6nen.los proyectos y, con frecuencia, disefios de muestreo ele-gantes se estropean y se convierten en muestras de <<ipilla lo que puedasl».

El resto de este capitulo resume la variaci6n genetica observada en las poblaciones del Nuevo Mundo respecto a los marcadores sanguineos. Debido a las restricciones en cuanto al numero de paginas de este libro, no pueden resumirse las distribuciones de frecuencias de las poblaciones del Nuevo Mundo poblacion por poblacion, locus por locus. Por ello, intentare por todos los medios resaltar los patrones que poseen mayor interes desde el punto de vista evolutivo y/o que son propios del poblamiento del Nuevo Mundo.

MARCADORES AMERINDIOS Y SIBERIANOS

William Boyd (1956) creia que los amerindios en conjunto eran distintos de otras poblaciones continentales importantes respecto a sus frecuencias en los grupos sanguineos. As{, propuso una raza de indios americanos unica desde el punto de vista serologico, uno entre siete grupos principales. En el libro <<Biomedical Challenges Presented by the American Indian>> (1968), Miguel Layrisse resume los patrones de frecuencias distintivos de las poblaciones amerindias (vease tabla 13).

En los U.ltimos veinte afios las diversas innovaciones en genetica bioquimica y en serologia han dado lugar a una pletora de marcadores geneticos de Ia sangre que ppeden ser utilizados para evaluar las afinidades y los movimientos poblacionales. Desde la compilacion efectua-


Tabla 13. Frecuencias de los marcadores de los grupos sangufneos en las poblaciones del Nuevo Mundo. Se emplea el sistema de notaci6n del ISGN (1987)

P!'lra Ia descripci6n de los alelos (de Layrisse, 1968)

Marcadores de elevada frecuencia Baja frecuencia 6 ausencia

ABO*O ABO*A2 MN*M ABO*B RH*R1 RH*RO FY*A LU*A DI*A K*K

ABH*SE LE*A Hemoglobina anormal

aa en 1968 por Laynsse se han tdentllicaao un buen numeroele marcadores geneticos por medio de la electroforesis, el enfoque isoelectrico y tecnicas inmunologicas. Los dos marcadores geneticos que otorgan una mayor informacion son las inmunoglobulinas (Gms y Kms) y el antigeno de leucocito humano (sistema HLA). En la tabla 14 se enumeran los nuevos marcadores que distinguen a las poblaciones amerindias.

Tabla 14. Nuevas marcadores geneticos que distinguen a las poblaciones del Nuevo Mundo

Elevada frecuencia Baja frecuencia o ausencia

HLA*A2, HLA*A9, HLA*W28 HLA*A1, HLA*A3, HLA*A10, HLA*A11 HLA*BW15, HLA*BW16, HLA*BW40 HLA*B29, HLA*B18 GM*AG, GM*AT GM*FB, GM*AFB GC*1 S, GC*IGL BF*F GC*CHIP GC ALB*MES, ALB*NASK TF*DCHI, TF*B0-1 CHE1*S, CHE*2+

()

De acuerdo con Lampl y Blumberg (1979), en el sistema de histocompatibilidad humano, el alelo HLA'' A2 posee sus ffecuencias mas elevadas entre los amerindios. Ademas, los alelos HLA'' A9, HLA''W28 y HLA''W31 son comunes. Bodmer y Bodmer (1974) sefialan Ia ausencia de HLA"A1, HLA''A3, HLA*A10, HLA''All y HLA*W29 en las poblaciones amerindias. Las poblaciones de America del Sur y de

2. ~~

Variabilidad genitica en las poblaciones contemporaneas 143

America del Norte pueden distinguirse en cuanto que los alelos HLA''AW31 y HLA*W15 aparecen en frencuencias elevadas en los grupos indios de Sudamerica, mientras que el HLA*W28, el HLA*A9 y el HLA*W5 son marcadores propios de America del Norte y America Central.

Las poblaciones de Asia se caracterizan por unas frecuencias elevadas de HLA*A2 y HLA*A9, de HLA''BW15, HLA*BW22 y HLA*BW40. Otros genes, como el HLA''AW31 y el HLA*AW32 y el HLA *B14 y el HLA *BW21 no aparecen en las poblaciones asiaticas. A pesar de que los amerindios comparten cierto numero de haplotipos con los grupos asiaticos, hecho que corrobora su antecesor asiatico, hay algunos haplotipos que solo existen en cada grupo •por separado. Hasta la fecha, hay una falta de informacion de haplotipos de HLA para ccimparar, procedentes de las poblaciones indigenas de Siberia.

En contraste con el sistema HLA, se dispone de una gran cantidad de informacion sobre Ia distribucion de los haplotipos de inmunoglobulina en todo el mundo. Las poblaciones del Nuevo Mundo comparten con Asia las mas altas frecuencias de GM* AG del planeta, variando en Siberia entre un 35 y un 86 por ciento, y presentandose mas a menudo en los amerindios y esquimales. Si bien el GM''AT constituye el haplotip() mas frecuerite entre los chukchi, los indios que hablan el athapasko y los esquimales, es casi inexistente y a menudo ausente en los grupos indios meso y sudamericanos. Ademas, el GM* AT se mantiene con frecuencias altas o moderadas en todas las poblaciones de Siberia y de la zona artica de America que han sido analizadas hasta Ia fecha (Sukernik y Osipova, 1982).

Sukernik y Osipova (1982) mantienen que los patrones de· distribucion de los haplotipos de inmunoglobulinas de las poblaciones de Siberia y de Nuevo Mundo apoya Ia conclusion de Szathmary de que los esquimales, los pastores chukchi y los indios athapaskos han formade un continuo a lo largo del puente de tierra, aunque separados de otros grupos que se habian extendido por el Nuevo Mundo durante la edad de hielo. Esta conclusion esta apoyada tambien por un aumento gradual observado en el alelo KM'' 1 desde Siberia, a traves del estrecho de Bering y ya en el continente americano, en Norteamerica.

Entre los diferentes sistemas geneticos que pueden ser utilizados para establecer las afinidades poblacionales entre los grupos siberianos y del Nuevo Mundo, ademas de los mencionados, se encuentran: el

1!

144 Antropolog{a biol6gica de los indios americanos Variabilidad genitica en las poblaciones contemporaneas 145

componente espedfico de grupo (Gc), pseudocolinesterasa del suero antigenos A y B. Esta hipotesis se basaba en parte en la ausencia tanto (CHE1 y CHEZ), el factor B properdina (BF), las transferrinas (TF) y del alelo ABO'' A como del ABO':·B en poblaciones indias sudamerica-la albumina (ALB). El componente espedfico de grupo proporciona un nas recien halladas procedentes de la selva tropical. Esta suposicion cierto numero de alelos marcadores tales como el GC''IGL en las po- hizo que algunos investigadores midiesen el grado de mestizaje de las blaciones esquimales y el GC*CHIP en los amerindios. El Nuevo poblaciones indias mesoamericanas basandose en la frecuencia de estos Mundo puede distinguirse de todas las demas regiones del planeta por alelos (por ejemplo, Matson, 1970). Sin embargo, Matson y Schrader la alta incidencia del alelo GC''1S hallada por enfoque isoelectrico, y (1933) encontraron en las praderas del norte, en Estados Unidos, que la baja frecuencia del GC"c2. El factor properdina presenta una baja fre- los blackfoots y los indios blood presentaban elevadas frecuencias del cuencia del alelo BPF y una alta frecuencia del BPS tanto en los gru- grupo A. Esta evidencia acabo con la idea de que los alelos A y B pos asiaticos como en los amerindios. Ademas de estos productos ge- fueron llevados a Norteamerica por los europeos. nicos los polimorfismos de fragmentos de restriccion de ADN y las Existe actualmente un consenso generalizado entre la comunidad secuencias tanto de ADN mitocondrial como el nuclear estan originan- cientifica sobre que la identidad de los pobladores ·de America, a partir do una discriminacion mas fina entre las poblac10nes, asi como a m- de pruebas genettcas, m0rf0log1cas y~de-situacion~geografica, _c.'o_or-r-es---~---veles de individuo. pondia a cazadores-recolectores siberianos. Obviamente, estos emigran-

MARCADORES TRADICIONALES DE LA SANGRE

Grupos sanguineos

ABO

El sistema de los grupos sanguineos ABO fue el primer marcador genetico identificado en las poblaciones humanas por Landsteiner (1900), quien describio tres de los tipos mas comunes de sangre, A, B y 0, mientras que el cuarto fenotipo, el AB, fue identificado por Decastella y Sturli (1902). Bernstein (1924), demostro que los cuatro fenotipos corrientes del sistema ABO eran el resultado de la codificacion de tres alelos, el A, el B y el 0. Estudios bioquimicos posteriores indicaron que el antigeno del grupo es un producto genico secundario cowpuesto por una serie de mucopolisadridos. De acuerdo con Roychoudhury y Nei (1988), ellocus que controla el sistema ABO esta situado en el brazo largo del cromosoma 9 (9q34).

Los primeros geneticos y antropologos fisicos suponian que el alelo A y el alelo B del sistema ABO fueron introducidos en el continente americano por un flujo genetico procedente de Europa (Coca y Diebert, 1923). Se sugeria que los amerindios se habian separado de las demas poblaciones humanas con anterioridad a la evolucion de los

tes trajeron sus genes entre su equipaje. Existen. dos fuentes de informacion principales para pro bar las diferentes · hipotesis acerca de la presencia o ausencia de los antigenos A y B en las poblaciones del Nuevo Mundo, antes de la llegada de los europeos. 1) La primera fuente de informacion se refiere a la distribucion contemporanea de los marcadores de los grupos sanguineos. La distribucion de estos grupos sanguineos -es · una indicacion de su presencia en las poblaciones fundadoras. T odas las poblaciones siberianas son, en alto grado, polimorficas respecto al locus ABO, con una frecuencia media del alelo ABO'' A1 (subtipo del grupo A) de casi 20 por ciento en los pastores chukchi de la peninsula de Chokotka y de 14 por ciento en los esquimales siberianos (Sukernik et al., 1981). Tanto el alelo ABO*A como el ABO''B son relativamente comunes en los grupos samoyedos, con frecuencias del 12 por ciento para el ABO''A1 en los forest nentsi y de mas del 20 por ciento entre los nganasan de la peninsula de T amyr (Karaphet et al., 1981; Sukernik et al., 1981). De modo similar, el alelo ABO''B se presenta con una frecuencia del· 23 por ciento en los nentsi y de 18 por ciento en las poblaciones esquimales siberianas. Si se asume que las frecuencias geneticas observadas en las poblaciones siberianas actuales se aproximan a las de los grupos fundadores que poblaron el continente americana, uno de cada cinco antecesores siberianos habria traido un gen ABO'' AI, y alrededor de uno de cada cinco habria traido el alelo ABO''B. Depepdiendo del tamaiio poblacional real de los grupos que atravesaron el estrecho de Bering, se requeriria una con-

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146 Antropologia bioi6gica de los indios americanos

siderable deriva genetica para <<librarse» de estos dos alelos para cuando los amerindios alcanzaron America del Sur. Si las poblaciones eran mas grandes, entonces se puede invocar a la seleccion natural como causa de la perdida de los genes. 2) El segundo tipo de informacion procede de la clasificacion de los grupos sanguineos de tejidos momificados procedentes de America del Sur. Llop y Rothhammer (1988) han anillizado 54 momias procedentes del norte de Chile para verificar la presencia o ausencia de los antigen as A y B, demostrando, al menos, ]a presencia del gen ABO* A en las poblaciones precolombinas. El tipo sanguineo de los materiales oseos o momificados ha sido objeto de criticas ya que Thieme y Otten (1957) han demostrado que la bacteria Clostridium tertium (que se localiza en los suelos) puede descomponer

-----·etant1gen<n\yproductrfalsosnegativo5.1\s1~lop y Rothnammer-encontraron esporas de Clostridium en las ocho momias que carecian de determinantes antigenicos ABO. Otros investigadores han encontrado pruebas de la presencia de los alelos ABO''A y ABO''B en poblacion-es prehistoricas de Sudamerica (Allison et al, 1978; Boyd y Boyd, 1937).

Distribuci6n geogrdfica

Los alelos A y B se hallan distribuidos tanto en las poblaciones siberianas como en los esquimales a ambos lados del estrecho de Bering. El alelo ABO*B se concentra, dentro de las poblaciones esquimales, principalmente en Alaska y en Angmagssalik, al este de Groenlandia, con frecuencias que alcanzan el 18 por ciento en Point Barrow y en algunos grupos siberianos. Sin embargo, la mayoria de las tribus indias de America del Norte presentan unicamente los alelos ABO''A y ABO"'O, con frecuencias bajas detectadas ocasionalmente de ABO*B, explicadas normalmente por el cruzamiento con poblaciones europeas y africanas (Mourant et al., 1976). AI sur de la frontera mexicana, tanto el a1elo ABO''A como el alelo ABO''B aparecen rara vez, y la presencia de sus genes ha sido explicada por el contacto con los europeos. Algunas tribus del Amazonas carecen totalmente de ambos antigenos, poseyendo el alelo ABO''O fijado en su acervo genetico. No obstante, hay poblaciones andinas (que no han tenido contactos con los europeos) que poseen tilnto el ABO*A como el ABO''B. A juzgar por las recientes pruebas procedentes de tejidos momificados precolombinos,


es probable que tanto el alelo A como el B hayan penetrado en America a traves del estrecho de Bering y se haya perdido en algunas poblaciones debido al efecto fundador y a la posible seleccion natural. En America Central, tanto el ABO'' A como el ABO*B se hallan presentes en la mayoria de las poblaciones, pero en frecuencias relativamente bajas. En las 12 tribus indias de Mexico muestreadas para d~terminar sus grupos sanguineos, Cordova et al. (1967) observaron una variacion para el grupo A y el B desde el 0 hasta mas del 5 por ciento. Desgraciadamente, las muestras eran de pequeiio tamaiio (por ejemplo, los chinantecas estaban representados unicamente por 21 genomas). Los indios tarahumara, del norte de Mexico carecian totalmente del alelo ABO*B (Rodriguez et al, 1963). Matson (1970) rec<!>gio las frecuencias

. genet! cas de los grupos sangufneos de un gran numero de poblaciones mesoamericanas, al tiempo que calculo el grado de mestizaje para estos grupos, empleando la formula de Bernstein y las frecuencias combinadas de los alelos A y B como indicadores de la mezcla procedente del exterior, afirmando que (Matson, 1970: 109): << ... Estos valores altos sugieren la existencia de un elevado grado de pureza racial>> (puntualizaciones efectuadas por mi). Estos comentarios sugieren un enfoque genetico tipologico del concepto de raza.

En aquellas poblaciones esquimales y amerindias que presentan el alelo ABO''A, los subtipos dan cuenta de una presencia predominante del tipo ABO''Al. Newman (1960) propane que el alelo ABO''A1 es originario del Nuevo Mundo, debido a su elevada frecuencia en la region noroeste de America del Norte, especialmente en los indios blackfoot y blood. El alelo ABO*A posee una frecuencia de un 0,45 en estos grupos, y las clinas se habrian radiado hacia el resto del continente de un modo acusado. Alice Brues, en su articulo de 1962, propone que la mayoria de los indios podrian haber posefdo el alelo ABO'' A, y haberlo perdido por fijacion debido a su baja frecuencia en las poblaciones fundadoras. Una simulacion por ordenador ha confirmado esta posibilidad, en particular para una pequeiia poblacion india de la selva tropical de la zona este de America del Sur. La perdida de genes por meclio de la fijacion es una explicacion mas parsimoniosa que el recibirlos por media de la migracion. Existen evidencias para la fijacion de este y de otros alelos en los xavante, en los yanoma~a y en otros grupos pequeiios. A menudo se <<culp.,a» a los europeos de haber introducido el ABO* A2 en las poblaciones amerindias y siberianas.

zf.:.

148 Antropologfa biol6gica de los indios americanos Variabilidad genhica en las poblaciones contemporaneas 149

Rhesus (RH) variaci6n escasa de CDe, entre 0,50 y 0,55. El haplotipo RH"'RO parece presentarse comunmente en las regiones del sur de Siberia, con fre-

E! sistem~ sanguineo Rhesus fue detectado por primera vez por cuencias que van desde un 11 por ciento en los yakutos a un 66 por Landsteiner y Weiner (1940), cuando inyectaron celulas de mono Rhe- ciento en los tophalares (Rychkov et a!., 1969). Sin embargo, no ha sus en conejillos de indias, produciendo anticuerpos qu~ aglutinaron habido otros estudios que verifiquen una elevada presencia de RH*RO algunas celulas de la sangre. Ha existido una considerable' controversia para los grupos altai. · -acerca del numero de loci que se encuentran relacionados en la regu- Los esquimales del Nuevo Mundo presentan una frecuencia ele-laci6n de la acci6n genica del sistema Rhesus. En un primer momenta, vada de RH''Rl (tal como lo hacen un numero de grupos de Siberia), Weiner supuso que los diversos fenotipos RH eran el resultado de un con frecuencias que sobrepasan el 50 por ciento en algunos esquimales unico locus con alelos multiples, tales como el R, R1, Rl, RO. Sin em- de Alaska y Canada. Los dos poblados esquimales de la isla de San bargo, despues de analizar la transmisi6n de los fenotipos RH, Ronald Lorenzo presentan unas frecuencias de RH''Rl de 0,45 y 0,37 (Craw-Fisher sugiri6 que la explicaci6n mas parsimoniosa de Ia variaci6n ob- ford et a!., 1981). El haplotipo RH''RO se halla o bien ausente o en servada era que -exl.stian tres loci estrechamente unidos, C-DE, cada uno bajas frecuencias en los grupos esquimales antes de cruzarse con las con tres alelos comunes. Los datos que sefialan una deleci6n cromo- poblaciones europeas. -s6mica en las poblaciones tlaxcaltecas revelaron que esta: ultima hip6- Las poblaciones amerindias del continente americana poseen ha-tesis era Ia que poseia mayor probabilidad de resultar correcta, y que plotipos del grupo Rhesus similares a los encontrados en los grupos Ia secuencia mas probable de los loci en el cromosoma uno no era siberianos y esquimales. Los complejos genicos RH''R1 y RH''Rl son CDE, sino ECD (Turner et a!., 1975). Esta investigaci6n verific6 asi- comunes en las poblaciones nativas, con unas frecuencias superiores al mismo Ia localizaci6n del sistema RH en el brazo corto del cromoso- 50 por ciento. Por ejemplo, entre los cherokee, los creek y los choctaw rna uno (1p36.2-p34). de Oklahoma, el alelo R1 aparece entre un 42 y un 57 por ciento,

E:xiste una variaci6n considerable en el loci Rhesus tanto en las mientras que el R2 aparece entre un 25 y un 38 por ciento (Kasprisin-poblaciones de Siberia como en las de America. Una parte de esta va- eta!., 1987). El haplotipo RH''RZ se encuentra normalmente en bajas riaci6n se debe al hecho de haber estudiado poblaciones de bajo nu- frecuencias, aproximadamente del 1 al 5 por ciento en las diferentes mero de habitantes, a haber recogido unas muestras muy pequefias, al tribus de America. A juzgar por la baja aparici6n y por su distribuci6n uso de diferentes tipos de antisuero y al cruzamiento con europeos y intermitente, es probable que el RH''RO haya sido introducido en el africanos. Nuevo Mundo por los europeos y africanos (Mourant et a!., 1976).

Siberia puede caracterizarse como poseedora de una elevada fre- Existe una considerable variaci6n a lo largo del continente americana cuencia del RH''Rl (cDE) y RH''R1 (CDe), y por una frecuencia escasa en relaci6n a las frecuencias de los haplotipos comunes RH, especial-de RH''R (cde). Asi mismo, algunos grupos siberianos poseen una fre- mente en subdivisiones poblacionales aisladas de America del Sur. Por cuencia relativamente alta de RH''RO (cDe), considerada normalmente ejemplo, Neel et al. (1977) encontraron en los 11 poblados de las tri-COll)-;O un marcador africano. El RH*Rl varia desde una media del 22 bus wapishana, que el haplotipo RZ aparece con frecuencias del 0 al por ciento entre las subdivisiones chukchi hasta casi un 60 por ciento 17 por ciento, y que el R2 varia desde un 12 hasta un 46 por ciento en los nganasan de la peninsula de Tamyr. Este haplotipo aparece en en una sola tribu. El alelo RZ varia en las poblaciones mexicanas de proporciones de 0,446 en los nentsi (samoyedos), entre un 0,21 y 0,26 amerindios desde un 0,009 para los cora hasta un 0,136 para los indios en los chelkanios, y alcanza un minima de 0,097 en un pueblo esqui- mixe (Cordova et a!., 1967). En suma, los marcadores geneticos del mal. El haplotipo RH''Rl se presenta con frecuencias elevadas en las grupo Rhesus observados en America poseen frecuencias similares a las subdivisiones de los chukchi de Chokotka, con una variaci6n que va halladas en Siberia. La unica ambigiiedad se refiere al haplotipo desde el 0,66 al 0,72. Los chelkanios y los kumandinos muestran una RH''RO, ya que su presencia en el Nuevo Mundo ha sido siempre atri-

;,


buida a un cruzamiento con africanos (Mourant eta!., 1976) y, sin embargo, aparece en Siberia con frecuencias relativamente altas y con una ausencia de tlujo genetico procedente de Africa. Si este haplotipo procede de Siberia y fue llevado a America a traves del estrecho de Bering, entonces algunas de las medidas del cruzamiento con poblaciones a:fricanas basadas en el RH*RO suponen una_ sobreestimaci6n.

MNSs

El sistema MN fue descrito por primera vez en 1927, por Lansteiner y Levine, quienes habian inmunizado conejos con diferentes eritroCltos humanos para tdentthcar los anttcuerpos que reaccwnaban en los individuos con identicos fenotlpos ABO. Walsh y Montgomery (1947) encontraron un anticuerpo que fue llamado S. Posteriormente, Sanger y Race (1951) demostraron que el alelo S pertenecia al sistema MNSs y que el locus M se encontraba estrechamente unido a! locus S. El sistema se encuentra situado en el brazo largo del cromosoma 4 (4q28-q31).

El sistema MNS y su distribuci6n geografica es a menudo descrita de forma dividida, en relaci6n a cada locus, esto es, las frecuencias de los alelos M y N se consideran_ a parte de los alelos S y s .. Respecto a los alelos M y N, la frecuencia mas elevada del gen M aparece en las poblaciones amerindias y esquimales. Los scarcee de Canada y los naskapi del este de los Estados U nidos poseen unas frecuencias de M superiores al 90 por ciento (Mourant et a!., 1976). Las poblaciones siberianas que hablan las lenguas samoyedas poseen las frecuencias de M mas bajas en Siberia, como los nganasan que poseen entre un 0,22 y 0,34; los pastores de renos chukchi, 0,42 y los nentsi, un 0,50. Los chelkanstii y los kumandintsii (pertenecientes a los altai) presentan las fre~uencias mas elevadas de M, entre 0,72 y 0,8. Los esquimales sovieticos de Siryeniki (0,57) y Chaplino (0,59) poseen frecuencias intermedias. En algunas poblaciones de Siberia (nentsi, chukchi, nganasan y esquimales) el alelo s se halla ligado mas a menudo con el M que con el S. Las poblaciones siberianas recuerdan tambien a las amerindias en la elevada frecuencia de Ns. AI efectuar una comparaci6n entre los esquimales siberianos (que hablan yupik) y los esquimales que hablan inupik, se observa una frecuencia mas alta del alelo M en el grupo inu-

Variabilidad genitica en las poblaciones contemporaneas 151

pik. Por ejemplo, Wales y King Island poseen frecuencias para el M de 0,86 y 0,73 frente a 0,58 y 0,46 para Savoonga y Gambell, respectivamente. Parece existir una division en Ia elevada frecuencia de los alelos M desde Wales, en Alaska, hasta Groenlandia, a las poblaciones yupik siberianas, con frecuencias mas .bajas. Esta elevada frecuencia del alelo Ms en los esquimales del Nuev:o Mundo es comparable· a la baja incidencia que muestran para el Ns. El alelo Ns es el que se presenta con menos frecuencia del sistema MNS en los indios de America del Norte, con unos valores que van desde el 0 hasta el 17 por ciento. Las frecuencias mas elevadas para el Ns aparecen en los ojibwa, al norte del Ontario (17 por ciento) y en los blackfoots de Alberta (16 por ciento). ~1alel~ente en todo el continente americano, con unas frecuencias que alcanzan el 90 por ciento en ciertas regiones del Ecuador y Peru. Sin embargo, existe- una variaci6n considerable de frecuencias en todo el Nuevo Mundo,· con unas pocas clinas o estructura aparente bien definida en base al sistema MNS. De acuerdo con Kasprisin eta!. (1987), los amerindios de Oklahoma, como los cherokee, creek y choctaw, presentan altas frecuencias de M (71 a 81 por ciento), encontrando ligados en mas ocasiones al M con el s, y no con el S. En las poblaciones amerindias mexicanas, e1 alelo M varLi con margenes relativamente estrechos, de un 68 a un 90 por ciento. Se dispone de pocos datos acerca de los haplotipos de MNSs en Mexico, sabiendose que para San Pablo del Monte, en el estado de Tlaxcala, las frecuencias son de 37,6 por ciento para el MS, 40,6 por ciento para el Ms, 7,1 por ciento para el NS y 14,7 por ciento para el Ns (Crawford eta!., 1974).

Diego

El sistema Diego, con su anticuerpo, anti-DIA, fue identificado en 1955 por Layrisse y sus colegas, en una familia con anemia hemolitica. Se encontr6 que el antigeno era poco frecuente en familias de origen europeo, pero bastante comun en los indios de America del Sur. Investigaciones posteriores revelaron que este antigeno se hallaba presente en asiaticos, as! como en otras poblaciones amerindias. Thompson et a!. (1967) identificaron un se.gundo anticuerpo, el anti-B, demostrando la existencia de dos alelos, Dr:·A y DI*B.

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152 Antropologia biol6gica de lqs indios americanos

El alelo Diego DI'' A ha sido utilizado como marcador genetico para las poblaciones asiaticas y amerindias. En Siberia, este alelo apa- · rece en proporciones bajas entre los nganasan (Karaphet et al., 1981). Los pastores chukchi y los esquimales de Siberia presentan este alelo con unos porcentajes que oscilan entre el 2 y el 4 por ciento. Los esquimales continentales de America del Norte, parece que no poseen este alelo, si bien Ferrell lo ha encontrado en bajas proporciones en Ia isla de San Lorenzo. De acuerdo con Mourant eta!. (1976) los esquimales difieren de los amerindios y de los siberianos en la ausencia total del alelo DPA.

El gen A del sistema Diego se halla presente en la mayoria de las poblaciones amerindias, pero con unas frecuenc1as menores de las en-

----contradan:nia-.po-bi:rch:>nes-deh~-steasiatrco-:-i.,a--presenciade-este~a1e-=

lo varia entre el 2 y el 6 por ciento en America del Norte, con ligeras variaciones regionales. Por ejemplo, las tribus de Oklahoma, cherokee, creek y choctaw, presentan el rango medio de variaci6n de los Estados Unidos. Las poblaciones nativas de Mexico presentan una variaci6n para el alelo DF A que va des de un 1 por ciento entre los tarahumaras (Rodriguez et al., 1963) hasta un maximo de 22,7 por ciento en los huichol (Cordova et a!., 1967). Sospecho que las elevadas frecuencias para el alelo DJ'fA encontradas en los huichol es un artefacto del muestreo, ya que se tomaron unicamente a 72 individuos para representar a una poblaci6n completa. Las tribus de America del Sur, como los wapishana y macushi, presentan frecuencias mas elevadas del alelo DPA, variando entre un 8 y un 29 por ciento, en sus diversos poblados.

Du./fy

o El sistema sanguineo Duffy fue hallado por primera vez por Cutbush et a!., (1950), quienes hallaron un anticuerpo en el suero de un individuo (llamado Duffy) que habia recibido un gran numero de transfusiones ya que padeda hemofilia. A este antigeno se le clio el nombre de FYA. Otro alelo del sistema fue detectado por Ikin et a!. (1951), quienes le dieron el nombre de FY'fB. Muy poco tiempo despues, Sanger et al. (1955) demostraron que Ia mayoria de los africanos no reaccionaban con ninguno de los alelos, llamando a este nuevo gen

Variabilidad genftica en las poblaciones contemporr:ineas 153

FY (sin sufijo). En cuanto a su localizaci6n, el alelo FY*A aparece en las poblaciones europeas con frecuencias que estan entre un 40 y 50 por ciento, encontrandose, en general, frecuencias mas elevadas en los grupos asiaticos y las mas altas en los aborigenes australianos (Mourant eta!., 1976).

Con pocas exce'pciones, las poblaciones de Asia, Siberia y amerindias pose en una mayor frecuencia del alelo FY'' A que del FY''B. Segun Rychkov y Sheremclyeva (1977), la frecuencia media del gen FY*A para 38 poblaciones siberianas es de 0,232. Sin embargo, sus resultados no han podido ser verificados por otros investigadores, incluso en las mismas poblaciones. Ferrell et aL (1981) manifiestan que Ia probabilidad

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de obtener los resultados publicados £Or Rychkov y Shere,!!l~eva es-__ ___ _ menor de uno entre 10-52

• La explicaci6n mas probable para estos re-sultados an6malos es que el antisuero de Duffy era defectuoso (Craw-ford et aL, 1981). En Siberia, el alelo FY''A varia entre 0,95 y 0,96 en los pastores chukchi y en los esquimales siberianos, hasta alrededor del 60 por ciento en los chelkanios y kumandinos (Sukernik et al., 1977). Las poblaciones esquimales de Alaska presentan el alelo FY'' A entre un 85 y un 100 por ciento (Crawford eta!., 1981).

En las poblaciones indias de America del Norte, el alelo FY''A se halla en unos porcentajes que van desde el 50 hasta el 80 por ciento, en poblaciones con tamafios grandes de muestras. Las tribus de Oklahoma poseen entre el 57 y el 62 por ciento de FY*A (Kasrisin et al., 1987). Las tribus del sudoeste de los Estados Unidos, como los maricopa, pima, papago y zufii, presentan una gama relativamente estrecha de variabilidad para ellocus Duffy, entre 0,71 y 0,82 (Workman et al., 1974). Los amerindios del sur muestran, por el contrario, una variaci6n considerable. Algunos estudios afirrnan que existen frecuencias de FY'' A menores del 50 por ciento (Post et al., 1968). Sin embargo, se han encontrado frecuencias de hasta 0,916 y 0,919 .para los trio y wajana de Surinam (Geerdink et a!., 1974}.

Kidd (JK)

El sistema Kidd, descubierto por Aile et a!. ( 19 51), se localiza en el brazo corto del cromosoma Z [2p(I)]. Se encontr6 un anticuerpo en el suero de la senora Kidd, cuyo hijo padeda anemia hemolitica. Se

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154 Antropologfa biol6gica de los indios americanos Variabilidad genitica en las poblaciones contemponineas 155

trata de un sistema muy polim6rfico, con unas frecuencias del alelo nas aglutinaba a algunas muestras de sangre incluso cuando se mante-JK''A en el mundo que varian desde el 0,315 en los guaymi de Costa nian constantes los tipos ABO y MN. Estos anticuerpos fueron dena-Rica (Barrantes et al., 1982) y el 0,946 en los khoi/hotentotes Oenkins, minados inicialmente P+ y P-, y sus fenotipos P1 y P2. Landsteiner y 1972). El alelo JK''A aparece en sus frecuencias mas alta's en los grupos Levine demostraron posteriormente que el antigeno P1 se heredaba africanos (p.lrededor del 75 por ciento), mas bajas en las poblaciones como alelo dominante y que el sistema era polim6rfico (Landsteiner y europeas (alrededor del 50 por ciento) y presenta los minimos en las Levine, 1930). El locus P parece hallarse situado en el cromosoma 6 poblacion~s asiaticas (un 30 por ciento). (Roychoudhury y Nei, 1988).

El sistema ]K varia mucho entre las poblaciones del Nuevo Mun- El locus P parece ser muy polim6rfico en las poblaciones siberia-do, con unas frecuencias que pueden alcanzar tasas de hasta 0,796 en nas, con frencuencias del alelo P''P1 que varian entre el 20 por ciento los esquimales de Savoonga, de la isla de San Lorenzo (Crawford, et (en los esquimales de New Chaplino) y-el 42 par ciento (en los chuk-al., 1981) y tan bajas como las de los guaymi (0,135). No parece existir chi de Chokotka). Este sistema parece ser especialmente util para dis-un patron bien definido en la distribuci6n geografica del alelo JK* A tingui.La_los__chukchi_deJns_-esquimales-de~Chokotl~.-Los-esquimales-------en las poblaciones nativas de America. Mourant et al. (1976) mantie- dellado de Alaska presentan, asi mismo, una frecuencia relativamente nen que el gen JK''A varia ampliamente con promedios del 45 al 50 baja de P''P1, d.onde los esquimales inupik poseen las inferiores, con por ciento: en amerindios y esquimales. En Mexico, el alelo JK''A cae un 9 par ciento en Wainwright (Corcoran et al.; ·1959), 8 por ciento fuera de los promedios proporcionados por Mourant, con frecuencias en Wales y 17 par ciento en King Island (Crawford et al., 1981) y el del 0,36 a 0,37 en el estado de Tlaxcala (Crawford et al., 1974). De 19,7 por ciento en los thule de Groenlandia (Gurtler, 1971). Los esqui-igual modo, este alelo aparece con frecuencias relativamente bajas en- males yupik presentan unas frecuencias ligeramente superiores del alelo tre los indios papago, 0,360 y los pima, 0,359 (Niswander et al., 1970). P*P1, con un 21 par ciento en la isla de San Lorenzo. Las poblaciones

Los unicos datos publicados sabre las frecuencias del locus Kidd amerindias exhiben unas frecuencias mayores, entre el 30 y el 40 par para las poblaciones indigenas siberianas, sugie:en que _existe una v~ria- ciento. Existen algunas excepciones, como par ejemplo, los indios oji-ci6n considerabl~. A pesar de q_ue las ~re:uenctas medias de d~s tnbus wa, que poseen una frecuencia de P*P1 del 76 por ciento, mientras (past?res chukch~ Y_ ~or~st nen~si) son simll~res (0,54 Y 0,41), exist~ una que los dogrib de los territorios del noroeste de los Estados Unidos considerable vanacwn mtra-tn~al. En ~artiCular, los forest n~ntsi pre- poseen una frecuencia del 18 par ciento (Szathmary et al., 1975 y senta entre el 26 Y un 56 par Ciento, mientras que los chukchi entre el Szathmary 1983). Las razones para tales diferencias deberian ser anali-47 y un 69 par ciento. Estas son subdivisiones pequenas de las pobla- zadas. ' ciones, par lo que son mas susceptibles a las fluctuaciones estocasticas. Los nganasan de T amyr exhiben las frecuencias mas altas del alelo ]K''A, con un 83 por ciento. Sin embargo, el tamano de la poblaci6n es pequeno, lo cual puede ser la raz6n para la excepcional frecuencia ele¥ada al compararlo con otros grupos que hablan la lengua samoyeda (Sukernik et al., 1978).

Sistema sanguineo P

El grupo sanguineo P fue descubierto par Landsteiner y Levine en 1927. El suero procedente de conejos inmunizados con celulas huma-

Otros grupos sanguineos

Existe un gran numero de sistemas sanguineos y familias antigenicas en las poblaciones humanas, distintos de los presentados hasta ahara. Entre estos estan: Colton, Dombrock, Gerbich, Henshaw, Kidd, Kell, Lewis, Lutheran, Miltenberger, Scianna, Stoltzfus, Sutter, Vel y XG. Algunos de estos sistemas son espedficos de un grupo etnico, como el Henshaw y el Vel, mi,mtras que otros aparecen con frecuencias bajas, a menudo restringido a familias o comunidades espedficas.


Algunos de estos sistemas no ofrecen ninguna informacion de inten§s, debido a la baja frecuencia de uno de los alelos.

Me referire brevemente a una serie de sistemas polimorficos que no han sido estudiados suficientemente en las poblaciones del Nuevo -Mundo o de Siberia. A pesar de que el sistema Kell (K) ha sido am; pliamente estudiado, no parece ser especialmente informative en las

_' poblaciones del Nuevo Mundo. El alelo K'k se presenta en un estre: cho margen dentro de America, desde un 100 a un 94 por ciento. La

mayor parte de los grupos amerindios y esquimales no presentan el alelo K''k (Roychoudhury y Nei, 1988). Asi, este alelo se halla ausente en los papago, maricopa, tlaxcalteca, yaqui, tarahumara, chontal, toto-

Variabilidad genitica en las poblaciones contemporcineas 157

desarrollo de la electroforesis en gel de almidon, que afiadia otro criteria para la separacion de las proteinas, el tamafio molecular. El desarrollo de otras tecnicas como el enfoque isoelectrico (IEF) basada en el punta isoelectrico de las moleculas, permitieron mejoras en las tecnicas de electroforesis, y revelaron la existencia de una variabilidad cada vez mas grande en el genoma humano.

Protefnas siricas

Albumina (ALB) nac, zapoteca, mixteca y nahua, por nombrar unas pocas poblaciones ____ _

------ae1 sudoeste de los Estados Unidos y aeMexico. El sistema Lewis (LE), La albumina es una proteina serica cuyo locus se encuentra situa-aunque muy polimorfico, ha sido estudiado en pocos grupos amerin- do en el brazo largo del cromosoma 4, en la posicion 11-q13. Entre

-dios y siberianos. Parece ser un marcador prometedor para los grupos sus funciones fisiologicas primarias se encuentran el actuar como - indios de America del Sur, donde el alelo LE"LE fluctua entre 0,52 y amortiguador del pH y el mantenimiento de la viscosidad del plasma.

0,20. El sistema Sutter OS''A) fue descubierto por Giblett (1958) y se Scheurlen (1955) hallo una banda de albUmina de movimiento lento trata de un marcador excelente en las poblaciones de origen africano. en un paciente diabetico. Estas investigaciones fueron continuadas por Sin embargo, este sistema parece ser de uso limitado en las poblacio- Wieme (1962), quien demostro que la bisalbuminemia se heredaba nes amerindias, en donde solo se ha estudiado la frecuencia del alelo como alelo codominante. Melartin y Blumberg (1966) detectaron una JS*A en los aymara (0,011) por Ferrell et al. (1978). El unico grupo variante de albumina relativamente comun, que se movia rapidamente sanguineo ligado al sexo, el XG''A, aparece en frecuencias altas entre en la electroforesis, en los amerindios naskapi y montagnais; al mismo los escasos grupos amerindios analizados hasta la fecha. Dewey y Mann tiempo encontraron una variante lenta en los indios de Mexico. La al-(1967) encontraron que el alelo XG''A aparece en un 91 por ciento en bumina ha demostrado ser especialmente util para estudiar las pobla-los indios zufii, en un 85 por ciento en los cheyenne y en un 77 por ciones del Nuevo Mundo, ya que proporciona marcadores para las po-ciento en los navajo. Se ha descrito una frecuencia mas baja, 56 por blaciones indias mesoamericanas y norteamericanas a unas frecuencias ciento, para los cree de Manitoba, Lucciola et al. (1974). relativamente altas. Se han detectado pocas variantes que presenten una

MARCADORES ELECTROFORETICOS

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Las proteinas de la sangre proporcionan una muestra del material genetico que se ha mantenido en el acervo genetico de una poblacion. Estas proteinas son productos genicos primaries y reflejan una parte de la variacion encontrada en el ADN. Las tecnicas de separacion rapida se encuentran disponibles desde los afios 50, con el desarrollo de la electroforesis en papel de filtro, que permitia la separacion de las proteinas a partir de su carga molecular. Esta tecnica fue seguida por el

distribucion geografica generalizada en el Nuevo Mundo, no obstante, se han caracterizado mutaciones familiares en los makiritare (Arends et al., 1970), wapishana (Neel et al., 1977) y los yanomama (Weitkam et al., 1972).

La albumina Mexico (ALB''MEX) es un componente electroforetico extra, que se encuentra en muestras de suero procedentes de poblaciones que descienden de los aztecas de Mexico y en los grupos piman del suroeste de los Estados Unidos Oohnston et al., 1969). No se presenta en las poblaciones del Sur y en la mayoria de las poblaciones de America del Norte. Los pima, papago, cocopah y maricopa exhiben ALB"MEX con una frecuencia entre 1 y 5 por ciento (Workman et al.,


1974). Asi mismo, se ha observado la presencia de ALB''MEX en dos muestras de las tierras altas de Guatemala (Johnston et a!., 1973). Esta variante de albumina me ha resultado muy util para el estudio de la expansion geogrifica y el mestizaje de los caribes negros · a lo largo de America Central, ya que se encuentra en las poblaciones garifunas del continente pero no asi en las comunidades fundadoras de la isla de San Vicente. La presencia de ALB"'MEX en los caribes negros de Belice y Guatemala parece ser el resultado de un flujo genetico desde los : indios de America Central al genoma de los caribes negros. El ALB''MEX no ha podido ser introducido por los indios caribes o los arawaks, ya que este alelo es un marcador de America Central y no se presenta en los grupos indigenas de Sudamerica. Por tanto, la presencia de esta variante de albumina me ha permitido estudiar la controversia etnohistorica que rodea al aislamiento reproductive de los caribes negros y medir, en ultima instancia, la tasa de flujo genetico procedente de los indios del altiplano circundante (Crawford et a!., 1984).

La segunda variante corriente de albumina, que se encuentra distribuida entre los esquimales, los athapaskos y los grupos de que hablan el algonkino, se denomina Naskapi (Szathmary eta!., 1974; 1983; Crawford eta!., 1981). Aparece con las mayores frecuencias en los grupos athapaskos del sur, como los navajo (AL''NA, 0,032) y los apache (0,015). Este alelo ha sido adquirido por los esquimales por causa del flujo genetico. La variante Naskapi se halla con una frecuencia de 0,098 en los grupos athapaskos Slaves y Beaver, y entre los algonkinos Crees, entre 0,002 y 0,03. Las frecuencias para America Central y America del Norte de la variante Naskapi y de la variante Mexico se encuentran resumidas en Schell y Blumberg (1977).

Haptoglobinas (HPA y HPB)

()

Polonovski y Jayle (1938; 1940), descubrieron una proteina serica, la alfa-2-glicoproteina o haptoglobina, que poseia una capacidad de union a la hemoglobina. Investigaciones posteriores pusieron de manifiesto que la haptoglobina es un grupo constituido por moleculas estrechamente relacionadas (Jayle y Moretti, 1962). Hay dos loci implicados en la sintesis de la haptoglobina, uno para las cadenas alfa y otro para las cadenas beta (Bias y Migeos, 196 7). El locus alfa se encuentra en el


brazo corto del cromosoma 16 (16q22.1). ]avid (1967) ha descrito una variante de la cadena polipeptidica beta de la haptoglobina, y ha sugerido denominar a esta cadena el peptide de union. Smithies (1955) describio, utilizando para ello la electroforesis en gel de almidon, tres fenotipos distintos de la haptoglobina, Hp 1-1, 2-2 y 2-1. Asi mismo, Smithies y Walker (1956) demostraron que estos tres fenotipos se hallaban determinados por dos alelos autosomicos, Hp1 y Hp2• Estos alelos se encuentran comunmente distribuidos y en proporciones variables en todas las poblaciones del mundo.

3

Las poblaciones indigenas del Nuevo Mundo presentan una considerable variabilidad en ellocus HPA. El alelo HPN-1 posee una fre-cuencia de 0,260 en los indios ojihwa_(Szathn;ucy:-e~---tiJ.-,---l-9+4)-y-aiean~----za 0,830 en los yanomama de Venezuela (Weitkamp et a!., 1972). Salzano et a!. (1986) han observado una variacion considerable de este mismo locus en los poblados de los indios del rio Icana (HPA * 1 entre 0,27 y 0,52). Los esquimales de Alaska y Siberia poseen las frecuencias mas bajas de HPA*1, similares a las encontradas en los grupos asiati-cos, variando entre el 14 por ciento para los koryakos y el 52 por cien-to en los yakutos (Spitsyn, 1985). Sin embargo, se deberia tomar estos datos con ciertas precauciones, ya que los tamaiios de las muestras to-madas eran relativamente pequeiias.

Recientemente, Simoes et a!. (1989) han aplicado tecnicas de enfoque isoelectrico para el analisis del locus de haptoglobina procedente de muestras de dos tribus brasileiias. El IEF separo tanto la HPA''l como la 2 en componentes lentos y ripidos. Los resultados de ese estudio mostraron una significativa variabilidad intratribal de los aleJos HPA''lS y HPA''2FS en los macushi, pero no asi en los indios del rio Ieana. La aplicacion de las tecnicas IEF para e1 estudio del locus HPA en las poblaciones amerindias y siberianas deberia permitir en el futuro una discriminacion mas fina respecto a los origenes y afinidades de estas poblaciones.

T ransferrinas (TR)

Las transferrinas (TR) constituyen la fraccion beta-globulina del suero, y su funcion fisiologica con.siste en el transporte de hierro desde el plasma a las celulas receptoras de la medula osea y compartimentos


de almacenamiento de los tejidos (Giblett, 1969). Aparentemente, el higado es el organa primario de sintesis, que comienza en los primeros estudios de la embriogenesis (Scheidegger eta!., 1956). Se descubri6 un polimorfismo para este locus genetico gracias a la utilizacion de la electroforesis en gel de almidon (Smithies, 1957). Se cree que el locus de la transferrina se situa en el brazo largo del cromosoma 3 (3q21), ligado estrechamente a los loci de la cueroplasmia (CP) y Fseudocoli-nesterasa. ·

El f~notipo mas co~un ~el locus de la tra~~ferrina aparece en f?:- I rna de banda electroforetJ.ca stmple, de coloraciOn oscur;1 y de movtl1- , dad media. Este fenotipo, que se halla bajo el control de dos alelos C, I

~~~---.se__pr~enta_en_.todas_las.poblaciones_h_u_manas__c_o_n_una.£..fn~_c::uencias I muy altas, entre 0,85 y 1,00. Las variantes del Nuevo Mundo incluyen · la TPB, TF*B0-1, TPD y TPDCHI. Las variantes TPD y TF*B apa- I recen en las poblaciones de Mexico. El alelo TF"B es compartido por los mayas de Lacandon (0,19), los mestizos de Tlaxcala (0,23), los chinantecos (0,28), los cora (0,05) y los pima del suroeste de los Estados Unidos (0,32). Los nganasan de Siberia (Sukemik et a!., 1978) y los blackfoots de Montana (Rokala eta!., 1977) comparten la misma mu-taci6n extrafia -TF"BOl- en niveles polim6rficos (0,48 y 0,017, respectivamente). Estos datos no significan que posean un origen comun, si no la posibilidad de ocurrencia de la misma mutacion actuando bien por el efecto fundador o por la seleccion natural. Asimismo, la varian-te TF*DCHI aparece en varias tribus de America del Norte (montg-nais, naskapi, cree y ojibwa), en Costa Rica (guaymi) y en los jandu cachoeira, asurini y ticuna de America del Sur.

Las tecnicas de enfoque isoelectrico aplicadas recientemente al estudio del locus de Ia transferrina han permitido subtipificar la banda CC en un cierto numero de variantes diferentes. El metoda utiliza la presencia de gradiantes de pH sobre un gel para la separacion de p.roteinas con diferencias insignificantes en su punto isoelectrico. Uno de los subtipos, el TPC4, parece ser especialmente Mil para separar a las poblaciones amerindias de los elementos europeos o africanos. Mientras el alelo TF*C4 se halla ausente tanto para los europeos como para los negros de Estados Unidos, aparece con unas frecuencias de 8 a 18 por ciento en las tribus indias de America del Norte, como los apache, blackfoot, navajo, pima y walapi (Dykes y Polesky, 1984). '

Variabilidad genetica en las poblaciones contempordneas 161

En las poblaciones siberianas indigenas, se han observado tanto el TF*B0-1 como el TPDCHI. El resumen mas completo acerca de la variabilidad genetica de las poblaciones indigenas siberianas respecto a la transferrina ha sido realizado por Spitsyn (1985), quien indica que el TPDCHI varia entre el 0 y el 2,3 por ciento en Siberia. Alexseyeva et a!. (1978) describen la presencia del alelo TPDCHI (0,004 a 0,02) en los aleutianos de la isla de Bering, los chukchi de Uelen y los eveni de la region de Bastrinskii. En su vasto informe sobre las poblaciones nativas siberianas, Spitsyn (1972) ha recogido la presencia de esta variante en los esquimales, khanti, nentsi y buryati. Teniendo en cuenta Ia ausencia o rareza de TPCHI en poblaciones que no sean amerin-_ilias, este marcadcrr_p.mporciona...otra--Pmeba-del-Grige£-asial'iee-de-los-----~ pueblos del Nuevo Mundo. Desgraciadamente, no se poseen mas datos acerca de Ia subtipificaci6n de la transferrina gracias al IEF en las po-blaciones indigenas de Siberia.

Componente espedfico del grupo (GC)

El componente espedfico de grupo, tambien conocido como proteina de union de vitamina D (DBP), se localiza, en la especie humana, en el brazo largo del cromosoma 4 (4q12). Fue Hirschfeld (1960) quien encontr6 por primera vez que el locus era polimorfico, gracias a tecnicas inmunoelectroforeticas. Una serie de estudios efectudos en nucleos familiares, han deterrninado que los patrones GC son codificados por un par de alelos codominantes llamados GC'1 y GC''2 (Hirschfeld et al, 1960). Los estudios poblacionales para determinar la distribuci6n geografica de los alelos GC han relevado que, con unas pocas excepciones, el alelo GC''1 es mas corriente que el GC''2. La frecuencia del alelo GC*1 varia entre 0,37 y 0,94 en las poblaciones de America. Sin embargo, la frecuencia de GC* 1 encontrada para los parakana parece ser una anomalia provocada por las poblaciones del area circundante (Black et al., 1980). Dejando de lado unas pocas variantes raras presentes en poblaciones especificas, como el GC''IGL en los esquimales y el GC''CHIP en los indios ojibwa (Szathmary et a!., 1974), no existe un patron bien definido para los amerindios. De modo similar, los pocos informes que se han elaborado acerca de las poblaciones nativas de Siberia, basados en la separaci6n por electroforesis, tampoco revelan un

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