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Noviembre de 2010 La Paz, Baja California Sur

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA MARINA

DISTRIBUCIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DE AVES

PLAYERAS EN LAGUNA

SAN IGNACIO, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO

Tesis

Que como requisito para obtener el título de BIÓLOGO MARINO

Presenta

LUIS FRANCISCO MENDOZA CONTRERAS

DEDICATORIA

A MI MADRE………CON AMOR Y GRATITUD, POR TODOS SUS SACRIFICIOS PARA QUE YO PUDIERA SEGUIR ADELANTE EN MI

CARRERA.

AGRADECIMIENTOS Deseo expresar mi más sincero agradecimiento a mis dos familias por todo el apoyo incondicional que he recibido de ellos: Familia Mendoza Contreras: A mi madre Margarita Contreras y a mi padre Francisco Mendoza, por todas las buenas enseñanzas que recibí de ellos, pero sobre todo por ser el soporte principal de mi vida; a mis hermanos Blanca Isabel, Hugo Israel y Alejandra Yessenia por todos los momentos divertidos y amargos que hemos vivido. Familia Domínguez Cruz: A Don Alfonso Domínguez y Doña Julia Cruz, que son los pilares de esta hermosa familia y porque nunca me han negado su hospitalidad, amistad y amabilidad; al resto de la familia, Lupita, Patricia, Karla, Abraham, Kenia y Alfonso. Pero sobre todo quiero dedicar unas cuantas líneas a mi integrante favorita, mi novia Josefa Domínguez Cruz, quien ha sido mi compañera los últimos ocho años y quien se ha preocupado por mi en todas las formas posible, por regalarme muchos de sus buenos consejos y criticas, pero sobre todo por ser la impulsora de mi vida. A las Nuevas integrantes de mi familia: Mí cuñada Brenda y mi sobrinita Deborah, a quienes aprecio y quiero mucho. A mis compañeros del Laboratorio de Aves de la UABCS: Víctor, Nallely, Rosalba, Israel, Roberto, Denisse, Fabiola, Rafael, Hugo, Gabriela, Gerardo (Lupillo) y Adriana. A cada uno de ellos por todos los momentos de humor y aventura. A mis valiosos compañeros de carrera quines emprendieron la enorme tarea junto conmigo. A las personas integrantes de mi comité de revisión de tesis, Gustavo de la Cruz, Roberto Carmona y Héctor Reyes, por sus atinados comentarios a las diferentes versiones del escrito que sin duda lo enriquecieron. A Pronatura Noroeste A.C., en especial a su Director ejecutivo Gustavo D. Danemann, ya que el trabajo presente se realizó dentro del proyecto “Conservation of the Black Brant and other migratory waterbirds in San Ignacio Lagoon, Mexico”, del cual fue responsable. Un agradecimiento a la División de Conservación de Hábitat de Aves del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos de América, que a través del Acta para la Conservación de los Humedales de Norteamérica (NAWCA) financió este proyecto, en especial a Ellen C. Murphy, Coordinadora del Programa México por todas las facilidades otorgadas a lo largo del proyecto. Se agradece a la Reserva de la Biosfera del Vizcaíno, por el apoyo brindado en los diferentes aspectos administrativos.

ÍNDICE PÁGINA Lista de figuras………………………………………………...…………………….i Lista de tablas…………………………………………………………………...…..iii Lista de anexos……………………………………………………………..…...…..iv Resumen………………………………………………...……………..……………..v

1 Introducción…………………………………………………...................…….1

2 Objetivos………………………………………………….………….....………..8

3 Área de estudio…………………………………….……….……….....……….9

4 Metodología……………………………………………….…………......……..10

5 Resultados…………………………………………….……..………......……..15

5.1 Riqueza y abundancia………………………..…………………….…….....15

5.2 Especies numéricamente más importantes…………..…………….…….18

5.3 Tendencias estacionales………………………………….………………...22

5.4 Tendencias espaciales…………………………….………..………..……..24

5.5 Plan de monitoreo……………………………………………………..……..26

6 Discusión…………………………………………………..……….…….….…..31

6.1 Riqueza…………………………………………….……………….......……..31

6.2 Abundancia general…………………………….……………………...…….33

6.3 Especies numéricamente más importante………………………….……..38

6.4 Tendencias estacionales…………………………………………….….…..46

6.5 Tendencias espaciales…………………………………………….………...48

6.6 Plan de monitoreo………………………………………………….…..…….50

7 Sumario…………………………………………….……………..............……..53

8 Literatura citada…………………………………………….……….……….....54 9 Anexos……………………………………………………………….…………..62

LISTA DE FIGURAS

PÁGINA

Figura 1. Laguna San Ignacio, se indica las áreas establecidas...……..……

10

Figura 2. Riqueza especifica temporal de aves playeras en Laguna San Ignacio…………………………………………………………………….

15

Figura 3. Riqueza de especies por zonas para las aves playeras en Laguna San Ignacio…………………………………………………………...

16

Figura 4. Abundancia mensual de las aves playeras registradas a lo largo de la temporada de estudio……………………………………………

17

Figura 5. Registros acumulados para las diferentes zonas agrupadas de acuerdo a los dos brazos de Laguna San Ignacio……………………..

17

Figura 6. Porcentaje acumulado del número de registros en Laguna San Ignacio, se indican las especies requeridas para conjuntar al menos el 95% del total………………………………………………………..

18

Figura 7. Abundancia mensual de L. fedoa, C. mauri y T. semipalmata en Laguna San Ignacio..........................................………………………...

20

Figura 8. Abundancia de Limnodromus spp. y N. americanus en Laguna San Ignacio…………………………………………………………..

21

Figura 9. Comportamiento estacional de las tres especies incluidas en el grupo homogéneo indicado por la prueba de independencia………….

23

Figura 10. Comportamiento estacional de las dos especies que no formaron grupos de acuerdo a sus tendencias migratorias (prueba de independencia)…………………………………………………………………

23

Figura 11. Dendrograma de similitud utilizando el coeficiente de Bray-Curtis (cuantitativo) aplicado a las zonas en relación con las abundancias……………………………………………………………….......

25

Figura 12. Se muestra la abundancia porcentual de las especies de aves playeras más importantes en relación a las secciones……………..

26

Figura 13. Recorrido propuesto para el plan de monitoreo. Se indica en rojo la zona que se incluyó por pertinencia geográfica……………………

27

Figura 14. Relación de las zonas (en importancia porcentual decreciente) con el coeficiente de determinación (r2), y con el porcentaje acumulado de abundancia………………………………….......

28

i

Figura 15. Relación entre las abundancias de aves playeras en toda la laguna y las siete zonas seleccionadas (se incluye la zona 02). Se muestra la ecuación obtenida y su coeficiente de determinación……….

29

Figura 16. Porcentaje acumulado de las abundancias mensuales ordenadas en importancia descendente……………………………………

30

ii

PÁGINALISTA DE TABLAS Tabla I. Resultados de la prueba X2 sobre las tendencias estacionales de las cinco especies de aves playeras (MAGO= Limosa fedoa, WILL= Tringa semipalmata, LBCU= Numenius americanus, WESA= Calidris mauri, DOWI= Limnodromus spp.)………………………………………………………………

24

Tabla II. Resultados de la prueba de X2 sobre las tendencias espaciales para las cinco especies importantes de aves playeras en las cuatro secciones……………………………………………………………….

26

iii

LISTA DE ANEXOS

PÁGINA

Anexo I. Tabla con las características paisajísticas que presentan las diferentes áreas de Laguna San Ignacio……………………………………..

62

Anexo II. Aves censadas en Laguna San Ignacio. Se indica su abundancia y el mes correspondiente………………………………………...

63

iv

DISTRIBUCIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DE AVES PLAYERAS EN LAGUNA SAN IGNACIO, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO

RESUMEN El grupo de aves acuáticas migratorias más abundantes en la Península de Baja

California son las aves playeras, de acuerdo con ello, existen diferentes humedales

reconocidos por la Red Hemisférica de Reservas de Aves Playeras por su

importancia para estos organismos. Laguna San Ignacio presenta el 10% de las

abundancias totales de las aves playeras reportadas para la Península; no obstante,

existe poca información sobre este grupo. Por lo anterior en el trabajo presente se

determinó la distribución espacial y la variación temporal de las aves playeras en

dicha laguna durante un ciclo anual, proponiendo además un plan de monitoreo.

Para ello se realizaron 12 censos mensuales (octubre 2007 a septiembre 2008) que

incluyeron todo el perímetro interno de la laguna, la cual fue dividida en 14 áreas.

Para el monitoreo se excluyeron los meses y las áreas de menor importancia. Las

abundancias menores se presentaron en mayo (1,585 aves) y las mayores en octubre

(47,410). Las especies más abundantes fueron Limosa fedoa (55% del total de

registros), Calidris mauri (24%), Tringa semipalmata (11%), Limnodromus spp. (4%) y

Numenius americanus (3%). L. fedoa presentó sus mayores abundancias en otoño,

estabilizándose en invierno y primavera y disminuyendo en verano. C. mauri presentó

una abundancia alta en otoño con un máximo en invierno temprano (diciembre), para

disminuir notoriamente el resto del invierno y sin representantes en verano. T.

semipalmata y N. americanus mostraron pocos cambios, con máximos en otoño e

invierno y mínimos en mayo y junio. Limnodromus exhibió sus mayores abundancias

en otoño, con números bajos y fluctuantes el resto del año. En cuanto al plan de

monitores, se seleccionaron 7 zonas y 9 meses por lo que sólo se utilizaría el 37.5%

del esfuerzo original, manteniendo una confianza estimada superior al 90%. Las siete

áreas de mayor importancia se ubicaron al sur de la laguna, posiblemente por las

características del sustrato y la disponibilidad y abundancia del alimento. Los

resultados de este trabajo se presentaron en una reunión ante la Red Hemisférica de

Reservas de Aves Playeras (RHRAP) lo que permitió incluir a Laguna San Ignacio

ante dicha organización como sitio de importancia internacional.

v

Mendoza, L. F. 2010. Distribución espacial y temporal de aves playeras en Laguna San Ignacio, Baja California Sur, México.

1

INTRODUCCIÓN En la Región Neártica se localizan las áreas de reproducción de 49 especies de

aves playeras (Suborden Charadrii). Este grupo de especies presentan una

característica generalizada que es la migración (Howes y Bakewell 1989). Al menos

40 de ellas utilizan áreas tropicales y templadas de México, Centro y Sudamérica

para pasar el invierno (Myers et al. 1987a).

Para realizar los movimientos entre sus áreas de reproducción y sus sitios de

invernación, las aves playeras utilizan tres principales Corredores Migratorios en el

Continente Americano: Atlántico, Transcontinental y Pacífico; éste último es el más

importante tanto por el número de especies como de individuos que lo utilizan

(Myers et al. 1987a). A lo largo de este Corredor Migratorio existen numerosos

humedales de particular interés para las aves playeras, ya que son usados como

zonas de paso, área de invernación o cumpliendo ambas funciones. Muchos de

estos humedales han sido reconocidos por la Red Hemisférica de Reservas de Aves

Playeras (RHRAP; Morrison et al. 1992, Page y Palacios 1993). De hecho, de los 19

sitios importantes en la parte norte del Corredor del Pacífico, ocho están en el

noroeste de México, mientras que en la Península de Baja California existen al

menos cuatro (Delta del Río Colorado, Guerrero Negro, Bahía San Quintín y

Ensenada de La Paz; RHRAP) que han sido señalados por su importancia para las

aves playeras por diferentes autores (Page et al. 1997, Danemann et al. 2002,

Carmona et al. 2004, Carmona 2007).

La utilización que realizan las aves en un determinado humedal suele ser un

proceso dinámico y está influenciada por factores bióticos (abundancia y


2

disponibilidad de alimento, competencia intra e interespecífica y depredadores) y

abióticos (tipo de sustrato, compactación del sedimento, nivel de mareas y vientos,

entre otros; Yates et al. 1993, Fernández y Lank 2006).

Se ha demostrado que algunas características del sustrato como la textura y

la humedad son factores determinantes que influyen en la distribución de las aves

playeras (Colwell y Landrum 1993), puesto que ambos factores afectan la

penetrabilidad del sedimento y el tipo y abundancia de las presas disponibles

(Quammen 1982). De hecho, las mayores concentraciones de aves playeras se

encuentran en zonas con sedimentos lodosos y arcillosos (Recher 1966, Ramer et

al. 1991, Fernández y Lank 2006), pues generalmente es en estos sitios donde la

abundancia de alimento es mayor (Barnes 1997, Desholm et al. 1998); otros tipos de

sedimentos como los arenosos, son hábitats físicamente más rigurosos en donde la

cantidad de presas potenciales es baja. De la misma forma, los ambientes rocosos

presentan baja o nula penetrabilidad por lo que son utilizados por pocas especies de

playeros (Recher 1966).

A lo largo de la Península de Baja California existen diferentes humedales que

cumplen con las características básicas requeridas por las aves playeras. Los más

conocidos son Bahía San Quintín, el complejo lagunar Guerrero Negro-Ojo de

Liebre, Laguna San Ignacio y Bahía Magdalena (Massey y Palacios 1994).

En estos humedales, todos ellos ubicados en la costa occidental de la

Península, invernan al menos 355 mil aves playeras (Page y Palacios 1993, Page et

al. 1997). En su porción media, dentro de los límites de la Reserva de la Biosfera del

Vizcaíno, se ubica Laguna San Ignacio. Esta laguna ha sido reconocida como una

de las más importantes de la región para las aves playeras (Page et al. 1997), con


3

estimaciones mínimas de 31,500 aves invernantes, lo que representa del orden del

10% del total para la Península, sólo superada por el complejo lagunar Guerrero

Negro-Ojo de Liebre y el Delta del Río Colorado y con números semejantes a los de

Bahía San Quintín (Page y Palacios 1993, Page et al. 1997, SEMARNAT 2008).

Pese a la importancia de Laguna San Ignacio para las aves playeras, existe

muy poca información ornitológica al respecto. Los pocos trabajos realizados se

limitan a descripciones generales que proporcionan información limitada sobre la

distribución de las aves dentro de la laguna (Huey 1927, Danemann y Guzmán Poo

1992). Los reportes que incluyen estimaciones de abundancia son puntuales en el

tiempo, abarcando regularmente sólo una visita en invierno mediante censos aéreos

(Morrison et al. 1992, Page y Palacios 1993, Page et al. 1997), lo que no ha

permitido conocer el patrón de utilización temporal de la zona por parte de las

diferentes especies, información requerida para poder detectar las preferencias y los

cambios en el uso del hábitat, así como identificar grupos residentes.

La cantidad de información mejora para otros humedales de la Península de

Baja California, como el estero Punta Banda, donde se han llevado a cabo tanto

trabajos que describen la comunidad de aves playeras durante un ciclo anual

(Palacios et al. 1991, Gonzáles-Guzmán 1996), como investigaciones

autoecológicas en particular con Calidris mauri (Buenrostro et al. 1999, Fernández y

de la Cueva 2001). De los trabajos de descripción general, se reporta que el estero

Punta Banda presenta una riqueza entre 13 y 22 especies y que las mayores

abundancias se observaron en el periodo de invierno.

En Guerrero Negro se han realizado estudios sobre aves playeras en todo el

complejo lagunar. En Exportadora de Sal (ESSA) se ha descrito la abundancia de la


4

comunidad de aves que la utilizan, sobresaliendo el grupo de las aves playeras

(Carmona y Danemann 1998), ya que presentan una alta riqueza (26 especies) y

abundancia (110,500 aves; Danemann et al. 2002). En Ojo de Liebre se han

realizado estudios con las especies más numerosas del humedal: Arce (2008)

describió el uso migratorio e invernal de un sitio artificial (ESSA) y otro natural (Ojo

de Liebre) de Calidris mauri la especie más abundante del complejo lagunar; Ayala-

Pérez (2008) observó el efecto del nivel de marea sobre las aves playeras

numéricamente más importantes, las cuales tienden a utilizar sitios alternos para la

alimentación durante las mareas altas. Recientemente se describe el patrón de

utilización de los tres principales humedales de la zona Ojo de Liebre, Guerrero

Negro y Exportadora de Sal (Carmona et al. en revisión). Se describen las

tendencias estacionales de las especies más importantes y se encontró que las

mayores abundancias se presentaron en la época de invierno lo que refleja la

importancia de la zona como área de invernación para las aves playeras.

Para Bahía Magdalena existen trabajos sobre la avifauna general (Amador

1985) y sobre la comunidad de aves playeras (Zarate-Ovando et al. 2006). Amador

(1985) menciona la presencia de 17 especies de aves playeras, siendo la familia

Scolopacidae la más importante. Sin embargo, el estudio sólo abarcó una fracción

de la Bahía; por su parte Zarate-Ovando et al. (2006) presentan una lista de 22

especies playeras. Encontraron además que las mayores abundancias se

presentaron en otoño e invierno.

La Ensenada de La Paz es por mucho, el humedal mejor estudiado con

relación a las aves playeras. Existen estudios relacionados con la abundancia

temporal y espacial (Carmona y Carmona 2000, Zamora-Orozco et al. 2007,


5

Carmona 2007). Carmona et al. (2008a) publicó un estudio que compila 10 años de

investigación en la zona. En este trabajo presenta una lista sistemática de 36

especies de aves playeras, la mayor riqueza registrada en el país. Por otro lado,

estos trabajos permitieron conocer que las mayores abundancias de playeros se

presentan en el humedal lodoso de Chametla, lo que ha dado pie a diferentes

trabajos específicos, como el de conducta alimenticia de las especies de tamaño

grande (Limosa fedoa, Numenius americanus, Tringa semipalmata y Numenius

phaeopus; Brabata y Carmona 1998); También se ha observado la fidelidad de C.

mauri para esta zona, encontrando una tasa de retorno relativamente alta (38%;

Vázquez 2007).

De los trabajos anteriores se deriva que las principales especies,

numéricamente hablando reportadas para la Península de Baja California son:

Calidris mauri (con el 36% del total de aves playeras invernantes en la Península;

Page et al. 1997), Limosa fedoa (25%), Limnodromus spp. (13.5%), Calidris alpina

(11%) y Tringa semipalmata (5%). Para estas especies la región del Vizcaíno es una

zona crucial para la invernación y esto se ve reflejado en las altas fracciones

poblaciones que las usan: L. fedoa con el 50% de sus estimados poblacionales, C.

canutus roselaari con el 32%, Limnodromus griseus caurinus con el 65%, C. alpina

con el 8% (Carmona et al. en revisión). Asimismo esta región presenta poblaciones

veraneantes de especies grandes de aves playeras (Limosa fedoa, Tringa

semipalmata y Numenius americanus) y presumiblemente formado por juveniles que

no han alcanzado su madurez sexual y por tanto no migran a las áreas de

reproducción (Hockey et al. 1998, Danemann et al. 2002).


6

Una especie particularmente estudiada en los humedales peninsulares es

Calidris mauri, debido principalmente a su alta abundancia y su fácil captura. En

Punta Banda, La Ensenada de La Paz y Guerrero Negro se han llevado a cabo

estudios sobre su migración y uso del hábitat (Buenrostro et al. 1999, Brabata 2000,

Fernández y de la Cueva 2001, Galindo 2003, Morales 2007, Arce 2008), sobre la

fidelidad al sitio de invernación (Vázquez 2007) y referentes a la competencia y

territorialidad (Becerril 1998, Carmona et al. 2005). Recientemente se han empezado

a estudiar otras especies en Guerrero Negro mediante la captura y anillado; tales

como Limosa fedoa y Calidris canutus roselaari (Ayala-Pérez et al. 2009, Arce et al.

2009). Por lo anterior, resulta interesante la falta de información para las aves

playeras en Laguna San Ignacio.

Por otro lado, recientemente ha crecido el interés internacional en las áreas

de paso y sitios de invernación (Tsipoura y Burger 1999) donde las aves playeras se

concentran en grandes números y donde se registran las mayores mortalidades

(Myers et al. 1987a, Shepherd et al. 2003). Esta preocupación surge debido a las

declinaciones poblacionales que diferentes especies han presentado y que se

atribuye principalmente a la pérdida o degradación de diferentes humedales costeros

(Erwin et al. 1986, Morrison et al. 2006).

Dentro de los datos faltantes para diferentes humedales peninsulares, se

encuentra información básica como la descripción de sus abundancias temporal y

espacial e incluso listas sistemáticas y un caso particularmente sobresaliente es

Laguna San Ignacio, pues pese a que se ha reconocido su importancia, a la fecha

prácticamente no existen trabajos particulares en la zona.


7

Adicionalmente se ha mencionado de manera recurrente la necesidad de

implementar planes de monitoreo que permitan detectar eventuales cambios en la

utilización de los diferentes sitios (Donaldson et al. 2000, Brown et al. 2001). Dichos

planes podrían proporcionar información clave para la planeación de estrategias de

conservación (Warnock et al. 1998). Los planes de monitoreo tienen dos finalidades:

(1) identificar las áreas importantes para las aves playeras estimando el tamaño de

la fracción poblacional que los utiliza y (2) estimar las variaciones de las

abundancias y tendencias poblaciones en esos sitios a mediano y largo plazo

(Skagen et al. 2003). Asimismo, un plan de monitoreo específico para Laguna San

Ignacio contribuiría a las funciones de seguimiento de especies importantes que

vienen realizando personal de la Reserva de la Biosfera del Vizcaíno.

No obstante, los planes de monitoreo son costosos por lo que para poder

asegurar su continuidad es necesario reducir los gastos requeridos para llevarlos a

cabo (Martínez 2009). Una adecuada planeación e implementación del plan de

monitoreo permitirá, además, conocer el estado general de la laguna pues las aves

playeras son buenas indicadoras de la calidad de los ecosistemas, ya que

responden rápidamente a cambios o perturbación del ambiente (Flint 1998).

Cualquier plan de monitoreo debe basarse en un sólido conocimiento de la

abundancia espacial y temporal de las especies clave de la localidad (Warnock et al.

1998). En este contexto, el trabajo presente tiene como objetivo:


8

OBJETIVO GENERAL

Determinar la distribución espacial y la variación temporal de las aves

playeras en Laguna San Ignacio con el fin de identificar los sitios y los tiempos de

mayor importancia para proponer un plan de monitoreo.

OBJETIVOS PARTICULARES

• Determinar las abundancias y riqueza de las aves playeras y sus cambios

temporales a lo largo de un año (censos mensuales).

• Describir los patrones de variación espacial y temporal de las especies de aves

playeras numéricamente más importantes.

• Determinar las zonas y los meses de mayor importancia para las aves playeras.

• Proponer un plan de monitoreo para las aves playeras.


9

ÁREA DE ESTUDIO

Laguna San Ignacio se ubica en la costa occidental de la Península de Baja

California, México, entre los 26°38’ y 27°00’ latitud N y los 113°06’ y 113°18’ longitud

W, con una extensión aproximada de 28,000 ha (Fig. 1). Se localiza dentro de los

límites del área protegida más grande del país, la Reserva de la Biosfera El

Vizcaíno, situada en la porción norte del estado de Baja California Sur (Segura-

Zarzosa et al. 1997).

Es una laguna somera, con una profundidad promedio de 2 a 4 m en la mayor

parte de su extensión, aunque llega hasta los 26 m en los canales que la comunican

con el Océano Pacífico. La laguna se compone de dos grandes brazos: uno hacia el

sudeste, que contiene amplias extensiones de manglar (Rhizophora mangle) y

canales pocos profundos y el otro hacia el norte, que es el cuerpo de agua principal;

éste presenta grandes salitrales y pocos parches de manglar. La línea de costa de la

laguna está representada por playas arenosas y limosas, manglares, parches de

costa rocosa, conchales y marismas (Danemann y Guzmán Poo 1992). La marea

semidiurna mixta expone grandes planicies lodosas que se extienden muy adentro

de la laguna (Danemann y Guzmán Poo 1992), el hábitat preferido por la mayoría de

las especies de aves playeras.

En general, el clima es cálido y muy seco, con lluvias predominantemente en

invierno con una precipitación anual de 56 mm, la temperatura promedio anual oscila

entre los 18° y 22°C, con una fluctuación diaria de 7° a 14°C (Segura-Zarzosa et al.

1997).


10

METODOLOGÍA

CLASIFICACIÓN DE LAS ZONAS

A principios de 2006 (enero) se realizó una visita prospectiva al área de

estudio; con base en ella, el perímetro interno de Laguna San Ignacio se dividió en

14 áreas, 7 correspondientes al brazo sur (1S, 2S, 3S, etc.) y 7 al brazo norte (1N,

2N, 3N, etc.; Fig. 1).

26º 41’

113º 16’ 113º 02’

26º 52’

O C E A N OP A C I F I C O

N

0 7 km

N

OCEA N

O PA CIFICO

GOLFO DE CALIFORNIA

Laguna San

Ignacio

1S

2S

3S

4S

5S

6S

7S

1N

2N

3N

4N

5N

6N

7N

Figura 1. Laguna San Ignacio, se indica las áreas establecidas.


11

Para dichas divisiones se tomó en cuenta el tipo de costa, pendiente, vegetación y

tipo de sustrato. Todos los puntos se georeferenciaron (±5 m) para su posterior

integración a un Sistema de Información Geográfica (ANEXO I).

TRABAJO EN CAMPO

Se realizaron visitas mensuales a Laguna San Ignacio entre octubre de 2007

y septiembre de 2008; en cada una de éstas se llevaron a cabo censos que

incluyeron recorridos por todo el perímetro interno de la laguna, incluyendo así todas

las divisiones antes mencionadas. Los censos se realizaron desde una embarcación

de 7 m de eslora, con motor fuera de borda de 75 hp. Los recorridos se efectuaron

con apoyo de un geoposicionador a una velocidad constante y lo más cercano

posible a la línea de costa, cuando se encontraban bandadas numerosas se hacia

un alto total.

Las especies se identificaron utilizando diferentes guías de campo (Sibley

2000, National Geographic 2002, Kaufman 2005). Se efectuaron conteos directos

cuando el tamaño de la bandada era menor a 300 organismos, mientras que cuando

se trataba de bandadas mayores se realizaron estimaciones siguiendo las

sugerencias de por Kasprzyk y Harrington (1989) para su estandarización. Las

observaciones fueron hechas usando binoculares (8 y 10x) y telescopio (15-60x).

El equipo de trabajo estuvo formado por tres personas, dos observadores y un

anotador. Dado el tamaño del área de estudio y el esfuerzo utilizado, cada visita tuvo

una duración promedio de tres días.


12

ANÁLISIS DE DATOS

RIQUEZA Y ABUNDANCIA GENERALES

Se reportaron las abundancias y riquezas mensuales de las especies en

conjunto observadas en Laguna San Ignacio. Dado que se cuanta con un solo dato

mensual, no se realizaron análisis, limitándose a describir tendencias.

ESPECIES PRINCIPALES

Con base en los máximos acumulados se seleccionaron las especies

requeridas para conjuntar al menos el 90% del total de registros. Esté criterio fue

apoyado con la ayuda de curvas de porcentaje de abundancia acumulada. Para las

especies seleccionadas se analizaron las abundancias por mes, mediante las cuales

se describieron los patrones de uso estacional.

Para detectar patrones migratorios similares entre las especies

seleccionadas, se obtuvieron los promedios porcentuales por estación del año

(otoño: julio a octubre, invierno: noviembre a febrero, primavera: marzo y abril, y

verano: mayo y junio); estas divisiones estuvieron basadas en datos de literatura (V.

gr. Arce 2008) y en las propias abundancias. A los promedios porcentuales

arreglados en una tabla de contingencia, que incluía las especies y las estaciones se

les aplicaron unas series de pruebas de independencia ji-cuadrada (α=0.05; Zar

1999). Cuando la hipótesis nula (independencia entre las abundancias porcentuales

promedio y la estación del año) fue rechazada, se determino cual de las especies

fue la que más contribuyó al rechazo y dicha especie se excluyó del análisis, este

proceso se repitió hasta que la hipótesis fuera aceptada, formando así el primer


13

grupo homogéneo. Las especies excluidas fueron comparadas entre si, reiniciando

el proceso (Carmona et al. 2004).

Para detectar las tendencias espaciales de las especies seleccionadas se

formaron secciones agrupando las áreas en las que originalmente se dividió Laguna

San Ignacio, para tal caso se utilizo el índice de similitud cuantitativa de Bray-Curtis

y la técnica de unión media no ponderada (Crisci y López 1983) con la finalidad de

obtener dendrogramas en base a la similitud de las áreas. Una vez formadas las

secciones se estandarizaron los registros totales de las cinco especies más

abundantes, para lo anterior se determinaron los promedios de cada sección con los

datos de las áreas que las conformaron. A estos se les aplicaron pruebas de

independencia Ji-cuadrada y se repitió el ejercicio anteriormente descrito para los

patrones migratorios, hasta que la hipótesis nula fuera aceptada.

PLAN DE MONITOREO

ZONAS PRINCIPALES

Se realizó un ejercicio para la selección de zonas con la finalidad de: (1)

determinar aquellas áreas de mayor importancia para las aves playeras y (2)

proponer un monitoreo adecuado que implique un esfuerzo menor, comparado al

llevado acabo en el trabajo presente y eventualmente, de ser requerido, proponer su

implementación al personal de la Reserva de la Biosfera del Vizcaíno. Los criterios

para la priorización de las zonas fueron principalmente dos: su abundancia

porcentual y su pertinencia geográfica.


14

Inicialmente se presentaron las abundancias acumuladas obtenidas para cada

áreas de la laguna, posteriormente, se seleccionaron los sitios requeridos para

acumular al menos el 80% de los registros totales.

La pertinencia de la elección de las secciones fue probada mediante un

análisis de regresión lineal (Zar 1999), donde se relacionó la abundancia

determinada para todas las áreas (variable dependiente) con la abundancia

acumulada para las zonas seleccionadas previamente (variable independiente) esto

con el fin de probar si la abundancia en las zonas seleccionadas puede predecir

adecuadamente la abundancia total en Laguna San Ignacio.

TIEMPOS PRINCIPALES

Para determinar los meses de mayor importancia, los 12 meses se arreglaron

en orden de importancia numérica descendente en base a su total de registros, se

seleccionaron aquellos necesarios para alcanzar al menos el 90% de los registros

totales, lo anterior fue auxiliado mediante una curva de porcentaje acumulada.


15

RESULTADOS

RIQUEZA Y ABUNDANCIA

En Laguna San Ignacio se registraron un total de 21 especies de aves

playeras, un género (Limnodromus spp.) e híbridos de ostrero (Haematopus

palliatus v.s. H. bachmani; Wehtje 2005). La riqueza específica varió a lo largo del

año, con los valores mayores en los períodos de otoño e invierno (19 especies en

julio, septiembre y diciembre) y los menores en verano (13 especies en junio). El

resto del año la riqueza se mantuvo con valores poco fluctuantes (Fig. 2).

12

13

14

15

16

17

18

19

20

OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGOS SEP

Meses

Riq

ueza

Figura 2. Riqueza especifica temporal de aves playeras en Laguna San Ignacio.

Las zonas en las que se observó mayor número de especies fueron: 6S, 3N,

1N y 7S. La primera alcanzó una riqueza total de 21 especies, la segunda 18 y las

tercera y cuarta 17 especies. En general, la riqueza disminuyó hacia el norte de la

laguna, con riquezas menores a 10 especies, con excepción de la zona 3N (Fig. 3).


16

9

11

13

15

17

19

21

23

1 2 3 4 5 6 14Zonas

Riq

ueza

Brazo sur Brazo Norte

1S 1N 2S 2N 3S 3N 4S 4N 5S 5N 6S 6N 7S 7N

Figura 3. Riqueza de especies por zonas para las aves playeras en Laguna San Ignacio.

La suma de los máximos mensuales observados, lo que evita el reconteo,

indica que esta laguna fue utilizada por al menos 56,700 aves playeras a lo largo del

ciclo anual (Anexo II). La abundancia mensual presentó marcadas oscilaciones, los

números más altos se presentaron en otoño tardío (octubre) con 47 mil individuos y

los más bajos se registraron en verano (mayo) con 1,500 aves. Después de octubre

hubo un drástico descenso, los números se mantuvieron con valores medios y

relativamente estables entre noviembre y abril; aunque con una tendencia a

disminuir. En verano (mayo y junio), se observaron los registros más bajos. A partir

de julio las abundancias comenzaron a incrementarse paulatinamente (Fig. 4).


17

05

101520253035404550

OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP

Meses

Abu

ndan

cia

(x10

3 )

Figura 4. Abundancia mensual de las aves playeras registradas a lo largo de la temporada

de estudio.

Espacialmente las zonas en las que se observó mayor abundancia fueron 1S,

6S y 7S, en su conjunto acumularon más del 50% de los registros totales.

Comparativamente el brazo norte de la laguna presentó pocos registros (19 % de los

acumulados) a diferencia de los del brazo sur (81%; Fig. 5).

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

1 2 3 4 5 6 14Zonas

Reg

istro

s ac

umul

ados

Brazo Sur Brazo Norte

1S 1N 2S 2N 3S 3N 4S 4N 5S 5N 6S 6N 7S 7N

Figura 5. Registros acumulados para las diferentes zonas agrupadas de acuerdo a los dos

brazos de Laguna San Ignacio.


18

ESPECIES NUMÉRICAMENTE MÁS IMPORTANTES

Las especies de mayor importancia numérica (seleccionadas bajo el criterio

de los máximos acumulados) fueron: Limosa fedoa (144 mil registros; 55.1% del

total), Calidris mauri (61 mil; 23.6%), Tringa semipalmata (27 mil; 10.53%),

Limnodromus spp. (10 mil; 3.91%) y Numenius americanus (7 mil; 2.71%). En su

conjunto estas especies acumularon más del 95% de los registros totales a lo largo

del ciclo anual (Fig. 6).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13No. Especies

Reg

istro

acu

mul

ado

(%)

L. fedoa

C. mauri

T. semipalmataLimnodromus spp.

N. americanus95%

1 2 3 4 5 23

Figura 6. Porcentaje acumulado del número de registros en Laguna San Ignacio, se indican

las especies requeridas para conjuntar al menos el 95% del total.

En cuanto a las variaciones temporales de dichas especies, L. fedoa fue la

numéricamente más importante, estuvo representada con números importantes a lo

largo del año y fue la que marcó el comportamiento general de la abundancia.

Presentó sus mayores abundancias en otoño, con un máximo en octubre (33 mil


19

registros) para posteriormente presentar un notorio descenso (Fig. 7A). En el

período comprendido entre noviembre y abril las abundancias permanecieron

relativamente estables con números elevados. Entre mayo y junio los números

descendieron, mayo fue el mes con los registros más bajos (1,133), por último entre

julio y septiembre las abundancias comenzaron a recuperarse. Para esta especie se

evidenció que al menos el 20% de su estimado poblacional (tomando las

estimaciones hechas por Morrison et al. 2006) hace uso de la laguna.

Durante el otoño se observaron abundancias altas de C. mauri, sin embargo,

el punto más alto se presentó en diciembre (13 mil), para disminuir notoriamente el

resto del invierno. En mayo se presentó un pequeño incremento, para alcanzar sus

valores más bajos entre abril y junio. A partir de julio los números de esta especie

comenzaron a aumentar con un claro incremento entre agosto y septiembre (Fig.

7B).

A lo largo del año T. semipalmata presentó pocos cambios en su abundancia,

los grupos más importantes se observaron en otoño e invierno. Sus números

mínimos se registraron en mayo (140 aves) incrementándose entre julio y

septiembre (Fig. 7C). Para esta especie se registró al menos el 2% de su estimado

poblacional en la laguna (Morrison et al. 2006).

El género Limnodromus exhibió sus mayores abundancias en otoño con

valores relativamente estables, posteriormente entre noviembre y junio sus números

permanecieron bajos y muy fluctuantes. En julio inició un incremento progresivo para

alcanzar nuevamente sus máximos en otoño (Fig. 8A).


20

A) L. fedoa

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

40000

Abu

ndan

cia

B) C. mauri

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

Abu

ndan

cia

C) T. semipalmata

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000


Meses

Abu

ndan

cia

Figura 7. Abundancia mensual de L. fedoa, C. mauri y T. semipalmata en Laguna San

Ignacio.


21

Por último N. americanus presentó abundancias poco fluctuantes, la especie

estuvo bien representada en otoño e invierno, con valores máximos en marzo

(1,000) y mínimos en abril y mayo. En junio su abundancia comenzó a

incrementarse paulatinamente (Fig. 8B). Al menos el 2% de los estimados

poblacionales de esta especie utilizaron Laguna San Ignacio (Morrison et al. 2006).

A) Limnodromus spp.

0

500

1000

1500

2000

2500

Abu

ndan

cia

B) N. americanus

0

200

400

600

800

1000

1200


Meses

Abu

ndan

cia

Figura 8. Abundancia de Limnodromus spp. y N. americanus en Laguna San Ignacio.


22

Por otro lado, aunque cuantitativamente no sobresalieron, llamó la atención

Calidris canutus roselaari que con un máximo de 400 aves (febrero) presentó el 2%

de sus estimados poblacionales (según los estimados de Morrison et al. 2006) en

Laguna San Ignacio.

TENDENCIAS ESTACIONALES Respecto a las tendencias estacionales la serie de pruebas de independencia

evidenció la formación de un sólo grupo homogéneo, más dos especies que no

pudieron ser agrupadas (Tabla I). El grupo homogéneo estuvo formado por L. fedoa,

T. semipalmata y N. americanus, especies grandes que se caracterizaron por

presentar abundancias altas en otoño, invierno y primavera con notorias

disminuciones en verano, aunque en esta última estación hubo grupos veraneantes

en la zona que representaron entre un 5 (L. fedoa y T. semipalmata) y un 15% (N.

americanus) de la abundancia total (Fig. 9).

C. mauri y el género Limnodromus no pudieron agruparse. En relación a la

primera especie, está utilizó la zona preferentemente en otoño, con números

modestos en invierno, para disminuir en primavera y estar prácticamente ausente en

verano. Aunque el género Limnodromus también utilizó la laguna preferentemente

en otoño, su porcentaje en esta estalación fue muy superior al de C. mauri (70 y

48% respectivamente), posteriormente presentó una reducción en invierno y

primavera y números muy bajos en verano (Fig. 10).


23

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Otoño Invierno Primavera Verano

Estaciones

Por

cent

aje

L. fedoa T. semipalmata N. americanus

Figura 9. Comportamiento estacional de las tres especies incluidas en el grupo homogéneo

indicado por la prueba de independencia.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Otoño Invierno Primavera VeranoEstaciones

Por

cent

aje

C. mauri Limnodromus

Figura 10. Comportamiento estacional de las dos especies que no formaron grupos de

acuerdo a sus tendencias migratorias (prueba de independencia).


24

Tabla I. Resultados de la prueba X2 sobre las tendencias estacionales de las cinco especies

de aves playeras (MAGO= Limosa fedoa, WILL= Tringa semipalmata, LBCU= Numenius

americanus, WESA= Calidris mauri, DOWI= Limnodromus spp.).

Grupo comparado X2 P g.l.Especie que más contribuyó al

rechazo de la hipótesis nula

MAGO-WILL-LBCU-WESA-

DOWI 60.81 <0.001 12 DOWI

MAGO-WILL-LBCU-WESA 23.55 <0.001 9 WESA

MAGO-WILL-LBCU 7.83 0.25 6 -

WESA-DOWI 12.41 <0.001 3

TENDENCIAS ESPACIALES

La prueba de similitud cuantitativa (índice de Bray-Curtis) mostró que entre las

zonas se formaron cuatro grupos (secciones). El primero (A) incluyó las zonas 2N,

5N y 7N; el B las zonas 5S, 1N, 6N, 2S, 3N y 4N; el C las zonas 3S y 4S y el D las

zonas 1S, 6S y 7S (Fig. 11). Así, la sección D representa las zonas de mayor

abundancia, las secciones B y C abundancias intermedias y la sección A representa

las abundancias bajas.

La composición de las especies numéricamente más importantes fue similar

en todas las secciones lo que indica una homogeneidad proporcional (aunque no

numérica) en el uso de las secciones, excepto en la sección A la cual corresponde al

brazo norte. Es decir, para las secciones en donde el comportamiento fue similar (B,

C y D) las abundancias porcentuales de las especies se mantuvieron relativamente

constantes, con el siguiente orden de importancia: L. fedoa y C. mauri con

abundancias altas, T. semipalmata con abundancias intermedias y N. americanus y


25

Limnodromus con abundancias bajas (Fig. 12). La sección A fue excluida por la

prueba Ji-cuadrada, ya que fue la más diferente de todas (Tabla II). La principal

diferencia en esta sección fue la alta proporción en C. mauri (Fig. 12).

01.6

3.24.8

6.48

9.611.2

12.814.4

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9 1Similarity

2N

5N

7N

5S

1N

6N

2S

4N

3N

3S

4S

6S

7S

1S

A

B

C

D

Figura 11. Dendrograma de similitud utilizando el coeficiente de Bray-Curtis (cuantitativo)

aplicado a las zonas en relación con las abundancias.


26

Tabla II. Resultados de la prueba de X2 sobre las tendencias espaciales para las

cinco especies importantes de aves playeras en las cuatro secciones.

Grupo comparado

(Secciones) X2 P g.l.

Sección que mas contribuyo al

rechazo de la hipótesis nula

A-B-C-D 42.45 <0.001 12 A

B-C-D 8.6 0.377 8 -

0

10

20

30

40

50

60

70

Sección A Sección B Sección C Sección D

Secciones

Por

cent

aje

(%)

C.mauri Limnodromus L. fedoa N. americanus T. semipalmata

Figura 12. Se muestra la abundancia porcentual de las especies de aves playeras más

importantes en relación a las secciones.

PLAN DE MONITOREO

ESPACIAL

Con respecto al planteamiento del plan de monitoreo, se realizó una

priorización de zonas. Se llevó a cabo la elección de siete de las 14 zonas (Fig. 13),


27

las cuales reunieron aproximadamente el 80% de los registros totales. Como fue

mencionado hubo dos criterios fundamentales para su inclusión; su importancia

porcentual y su pertinencia geográfica. Es decir, debido al último criterio fue incluida

la zona 2S, que si bien no representa un sitio con una importancia porcentual se

ubicó entre dos áreas elegidas, lo que facilita su inclusión pues es un paso obligado.

Todas las áreas seleccionadas para el monitoreo se ubicaron en el brazo sur de la

laguna.

26º 41’

113º 16’ 113º 02’

26º 52’

O C E A N OP A C I F I C O

N

0 7 km

N

OCEA N

O PA CIFICO

GOLFO DE CALIFORNIA

Laguna San

Ignacio

Figura 13. Recorrido propuesto para el plan de monitoreo. Se indica en rojo la zona que se

incluyó por pertinencia geográfica.


28

La pertinencia de la selección fue corroborada mediante regresiones lineales

simples, se observó que sólo son necesarias seis zonas para que el modelo

explicara el 97% de las variaciones (Fig. 14). Sin embargo, se tuvo que incluir a la

zona 2S debido a que es un paso obligado. Por lo que en suma se proponen

monitorear siete áreas de Laguna San Ignacio.

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

1S 7S 6S 3S 4S 5S 1N 3N 6N 4N 2S 7N 5N 2NZonas

Coe

ficie

nte

de C

orre

laci

ón (r

2 )

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Abu

ndan

cia

acum

ulad

a (%

)

r2 Abundancia acumulada (%)

r2 =0.97

Figura 14. Relación del coeficiente de determinación (r2) con respecto a la abundancia

acumulada de las zonas (ordenadas en importancia porcentual decreciente).

El análisis de regresión lineal indicó que existe una estrecha relación entre las

abundancias de aves playeras en las siete zonas seleccionadas y la abundancia

para toda la laguna (F1, 10 =657.91 P<0.001, r2=0.985; fig. 15). La ecuación obtenida

indica que una vez determinada la abundancia de dichas áreas bastaría multiplicar

está por 1.12 (pendiente) y sumarle 1962 (ordenada al origen) para el 98% de

confianza estimar el número total de aves playeras en Laguna San Ignacio.


29

Abundancia total = 1962.8 + 1.1284xr2 = 0.985

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

0 10000 20000 30000 40000 50000Siete zonas seleccionadas

Reg

istro

tota

l de

LSI

Figura 15. Relación entre las abundancias de aves playeras en toda la laguna y las siete

zonas seleccionadas (se incluye la zona 02). Se muestra la ecuación obtenida y su

coeficiente de determinación.

TEMPORAL

Para disminuir el esfuerzo temporal, la curva porcentual acumulada permitió

observar que, sólo considerando los nueve meses de mayores abundancias se

acumulan más del 90% de los registros totales (Fig. 16).

Así, se podría prescindir de los tres meses de menores números (abril, mayo

y junio), sin afectar significativamente la precisión del plan de monitoreo. De esta

manera, temporalmente se puede disminuir el esfuerzo a un 75% del utilizado en

este trabajo.


30

0102030405060708090

100

OCT DIC AGO SEP NOV MAR JUL FEB ENE ABR JUN MAY

Meses

Abu

ndan

cia

% a

cum

ulad

a92%

Figura 16. Porcentaje acumulado de las abundancias mensuales ordenadas en

importancia descendente.

Por lo tanto, poniendo en práctica el plan de monitoreo propuesto se pueden

disminuir las zonas al 50% (de 14 zonas a sólo siete) y reducir los tiempos a un 75%

(de 12 meses a sólo nueve) con lo que se puede monitorear Laguna San Ignacio a

una confianza superior al 90% (0.98 de las zonas y 0.93 de los tiempos) aplicando

únicamente el 37.5% (0.50 espacial y 0.75 temporal) del esfuerzo originalmente

aplicado.


31

DISCUSIÓN

RIQUEZA

Todas las especies registradas en el presente trabajo están incluidas en las

listas conocidas para el Corredor Migratorio del Pacífico (Paulson 1993).

Considerando los últimos estudios y revisiones de diferentes autores, en el trabajo

presente estuvieron ausentes dos especies (Himantopus mexicanus y Charadrius

vociferus; Page y Palacios 1993, Massey y Palacios 1994) y se reporta una especie

que no estaba registrada en la literatura particularmente para Laguna San Ignacio

(Calidris canutus roselaari). Las dos especies que no se observaron en este estudio

fueron reportadas con muy bajas abundancias y como poco comunes, de forma

semejante a C. c. roselaari especie poco abundante, por lo que se asume que la

riqueza de aves playeras del complejo esta apropiadamente descrita.

El número de especies registradas en Laguna San Ignacio es relativamente

bajo y sólo supera al de Bahía Magdalena (21 especies; Zarate-Ovando et al. 2006),

se encuentra por debajo de lo reportado en otros humedales del Estado como la

Ensenada de La Paz (36; Carmona et al. 2008a) y Guerrero Negro (32; Carmona et

al. en revisión), lo que en buena medida esta influenciado por el esfuerzo de

investigación realizado en cada área, por ejemplo el listado presentado para la

Ensenada de La Paz compiló las observaciones y capturas de 10 años de trabajo de

campo (Carmona et al. 2008a).

La riqueza específica presentó variaciones a lo largo del año, lo que es un

reflejo de que 19 de las 22 especies registradas sean migratorias (Howell y Web

1995). Dichas aves se reproducen en el norte del continente Americano y utilizan

Laguna San Ignacio como una escala en su ruta migratoria o bien como sitio de


32

invernación (Page y Palacios 1993, Page et al. 1997). Lo anterior explica las

variaciones observadas en la riqueza que alcanzó sus máximos en los periodos de

otoño e invierno (19 especies), cuando las aves se mueven hacia sus sitios de

invernación y sus mínimos en el verano (13 especies) cuando la mayor parte de las

aves se encuentran en el norte reproduciéndose (Myers et al. 1987a).

Dentro de Laguna San Ignacio las zonas con mayor riqueza fueron 6S, 3N,

1N y 7S. El área 6S sobresalió por su riqueza, pues 21 de las 22 especies de aves

playeras fueron observadas en ésta zona, probablemente se deba a una mayor

heterogeneidad de hábitat, puesto que el sitio se caracteriza por la presencia de

manglares, marismas y grandes planicies lodosas, mismas que pueden ser

explotadas por un alto número de especies (Myers et al. 1987a). En contraste, se

observó que en general los sitios ubicados en la porción norte de la laguna

presentaron bajas riquezas específicas (menores a 10 especies), lo que

probablemente esté relacionado a las condiciones del sustrato, disponibilidad y

abundancia del alimento, ya que algunas características del sustrato, como el

tamaño del sedimento o la compactación, pueden afectar la composición de la

comunidad de invertebrados en la infauna de las cuales se alimentan las aves

playeras con lo que se reduce la variedad de los recursos alimenticios (Yates et al.

1993, Danufsky y Colwell 2003).

Estos factores han sido identificados por otros autores como los principales

responsables de los cambios en la riqueza y abundancia de especies de aves

playeras; sin embargo, existen otras causas tanto bióticas (morfología del ave) como

abióticas (nivel de marea, viento; Grant 1984, Ramer et al. 1991, Colwell y Landrum

1992, Yates et al. 1993). Los sitios 3N y 1N fueron las secciones del brazo norte con


33

las riquezas más altas (18 y 17 especies respectivamente) no obstante, fueron áreas

numéricamente poco importantes para las aves playeras, por lo que las riquezas

altas reflejan el carácter cualitativo de la variable donde la presencia de un solo

individuo hace que la riqueza se incremente (Carmona 1995).

ABUNDANCIA GENERAL

Para el sistema lagunar se han reportado números de aves playeras

invernantes de entre 16,402 y 31,500 (Morrison et al. 1992, Page et al. 1997). Las

abundancias registradas en el trabajo presente, en contraste, indican que Laguna

San Ignacio recibe anualmente al menos 56,700 aves playeras. Estas diferencias

están relacionadas principalmente por la temporalidad en las que se llevaron a cabo

los censos (censos en invierno vs. censos a lo largo del año), así como por las

diferencias entre las metodologías. Los censos aéreos tienen la ventaja de incluir

una mayor cobertura espacial y pueden ser más precisos para estimar parvadas de

aves grandes y que estén relativamente agrupadas, sin embargo, se pierde exactitud

con especies de aves playeras de tamaño pequeño (V. gr. Calidris mauri, Calidris

minutilla, Charadrius alexandrinus, etc.). Además no suelen ser muy adecuados en

zonas donde exista vegetación abundante en la línea de costa, ya que las

observaciones se dificulta, esto ultimo tiene implicaciones en Laguna San Ignacio ya

que gran parte de su zona costera presenta manglar, donde es frecuente observar

grupos de aves playeras tanto alimentadse como posadas, similar a lo indicado para

las costas sinaloenses (Engilis et al. 1998).

En contraste, los censos terrestres se realizan con un mayor esfuerzo y

tiempo, debido a su limitada cobertura espacial, por lo que se incrementa la


34

posibilidad de reconteo (Martínez 2009). También es probable que los censos

costeros sean poco adecuados para contabilizar a las aves playeras que se pueden

distribuir lejos de la línea de costa, como Ch. alexandrinus y Ch. wilsonia, por

ejemplo (Palacios et al. 1994). No obstante, para ambas metodologías las

estimaciones pueden variar como resultado de la movilidad de las aves playeras y

por las condiciones estacionales de la zona (Engilis et al. 1998). Los censos aéreos

pueden ser fundamentales en aquellas zonas en las que se inician las

investigaciones con aves playeras por lo que son altamente recomendados, mientras

que los censos terrestres permiten afinar la información y dado a su menor costo,

incrementar el esfuerzo temporal.

Las estimaciones generadas en el trabajo presente confirman la importancia

de Laguna San Ignacio para la migración e invernación de las aves playeras en el

Corredor Migratorio del Pacífico, como otros autores lo han indicado (Denemann y

Guzmán Poo 1992, Page y Palacios 1993, Page et al. 1997). Asimismo, Laguna San

Ignacio representa el tercer sitio en importancia numérica para las aves playeras

dentro de la Península de Baja California sólo superada por el complejo lagunar

Guerrero Negro (200 mil aves playeras; SEMARNAT 2008) y por Alto Golfo de

California (150 mil; SEMARNAT 2008). Por otro lado, los niveles de abundancia

registrados en este trabajo superan a otros humedales importantes como la

Ensenada de La Paz (21,000; Brabata 2000), Bahía Magdalena (24,000; Zárate-

Ovando et al. 2006) y Bahía San Quintín (31,925; Page et al. 1997). Estas

diferencias parecen estar dadas principalmente por las condiciones de los sitios y

por el tamaño de los humedales. La Ensenada de La Paz y Bahía Magdalena son

humedales que presentan manglar y gran parte de su sustrato esta conformado por


35

arenas, características similares a las del área de estudio, no obstante, Laguna San

Ignacio es más grande que el primer humedal por lo que puede soportar un número

mayor de aves playeras y aunque Bahía Magdalena es todavía más grande, tiene

muy limitada la zona intermareal (Page y Palacios 1993, Page et al. 1997) lo que

reduce la disponibilidad de áreas de alimentación para las aves playeras. En

contraste, en Laguna San Ignacio las mareas bajas dejan descubierta extensas

planicies lodosas que pueden ser utilizadas por los playeros (Denemann y Guzmán

Poo 1992).

Las oscilaciones en las abundancias mensuales se explican de manera

similar a las observadas para la riqueza, pues estos cambios también obedecen a

los movimientos migratorios de la mayoría de las especies presentes.

Comportamientos semejantes se han observado en prácticamente la totalidad de los

humedales estudiados en la península (Carmona y Carmona 2000, Danemann et al.

2002, Carmona et al. 2004, Zarate-Ovando et al. 2006). La abundancia alcanzó sus

máximos en otoño tardío (octubre) cuando las aves se desplazaban hacia sus sitios

de invernación y sus valores más bajos en verano (mayo) cuando la mayoría de las

aves se encontraron en sus sitios de reproducción (Myers et al. 1987a, Paulson

1993). La relativa estabilidad en los números de playeros después de octubre

sugiere que Laguna San Ignacio es utilizada como sitio de escala y recuperación y

como zona de invernación proporcionando refugio y alimentación a las especies

migratorias, además en la laguna se reproducen al menos tres especies (Ch.

alexandrinus con más de 180 parejas, Ch. wilsonia (se observaron dos pollos

cuidados por un adulto) y H. palliatus con 30 parejas; Massey y Palacios 1994, obs.

pers.).


36

Las zonas en las que se observaron mayores abundancias fueron 1S, 6S y

7S, acumulando estas tres zonas más del 50% de los registros totales. La

preferencia de utilización de determinados sitios en una zona es influenciada por

varios factores tanto bióticos (e.g. disponibilidad de las presas, depredadores) como

abióticos (e.g. viento, marea, lluvia, condiciones en el sustrato), los cuales pueden

afectar la distribución de las aves playeras puesto que tienen un efecto sobre la

actividad y el éxito de alimentación de éstas, lo que es de gran importancia en la

temporada migratoria, dados los altos requerimientos energéticos asociados a sus

largos viajes y a la muda de las plumas primarias de las aves adultas (Evans 1976,

Burger et al. 1977, Ramer et al. 1991, Colwell y Landrum 1992).

Los niveles de marea alta, los vientos fuertes y las lluvias provocan que las

aves playeras se mantengan guarecidas y poco móviles posadas entre la vegetación

(Burger et al. 1977, obs. pers.). De hecho, se observó durante el periodo de estudio

que cuando se presentaron mareas particularmente altas y fuertes vientos, las aves

utilizaron las tres zonas antes mencionadas como áreas de posadero; incluso, las

mayores concentraciones y el principal posadero de L. fedoa (hasta 12,000 aves) se

encuentra en 1S, en un espacio de aproximadamente 200 m frente a una planta

ostrícola (obs. pers.).

Las zonas de mayor importancia se ubicaron en el brazo sur de la laguna que,

comparativamente al brazo norte, resultó ser el más importante para las aves

playeras. Estas preferencias por las zonas sur posiblemente están en relación con

tres factores interrelacionados: el tipo de sustrato, la compactación del sedimento y

la abundancia y distribución de las presas.


37

Pese a que no se cuenta con información detallada sobre el tipo de sustrato

por localidad, el brazo sur aparentemente presenta un sustrato más lodosos o al

menos de menor consolidación que el brazo norte, en el cual se ha observado que

existe un predominio por sedimentos arenosos (Álvarez et al. 2002). Los sustratos

lodosos reportan, en general, las mayores abundancias de aves playeras, por la

gran disposición de las presas, pues estos sustratos presentan una alta biomasa de

invertebrados (Barnes 1997, Desholm et al. 1998). El uso de las planicies lodosas

para la alimentación de las aves playeras es tan importante que son consideraros

unos de los principales depredadores de las comunidades de invertebrados de la

infauna, incluso pueden reducir las densidades de sus presas hasta en un 86%

durante sus estancias invernales (Quammen 1981, Quammen 1982, Quammen

1984). Por otro lado, el sustrato arenoso es un hábitat físicamente riguroso por lo

que la cantidad de invertebrados es baja; asimismo, el ambiente rocoso presenta

poca penetrabilidad por lo que es utilizado por muy pocas especies de aves playeras

(Recher 1966).

Innegablemente existen especies observadas en Laguna San Ignacio con

preferencia por ambientes arenosos (V. gr. Calidris alba; Danufsky y Colwell 2003) o

rocosos (V. gr. Arenaria interpres; Paulson 1993), pero la abundancia de estas

especies es baja en la zona, predominando numéricamente las de afinidad lodosa.

Es probable que dada la menor profundidad de la porción septentrional del

brazo norte, independientemente de su tamaño de grano, los sedimentos estén más

compactados, pues se encuentra sujeta a largos periodos de desecación. La

compactación del sedimento puede afectar a las aves playeras de dos formas: en la

penetrabilidad del sustrato y en la disponibilidad de las presas. En sustratos


38

consolidados se dificulta la penetrabilidad influyendo en la profundidad del picoteo lo

que impide localizar a los grupos de presas, asimismo, se tiene que invertir una

considerable cantidad de energía extra (Evans 1976, Mouritsen y Jensen 1992, Hus

et al. 2009). Adicionalmente, la comunidad de invertebrados de la cual se alimentan

las aves playeras es afectada significativamente por esta compactación, ya que se

disminuye la porosidad del sustrato lo que impide el intercambio de agua y aire,

además de que se reducen los espacios intersticiales habitables por los organismos

de la infauna (Hus et al. 2009, Danufsky y Colwell 2003). Así la notoria diferencia

entre el brazo norte y el brazo sur se puede explicar, al menos en parte, por el tipo

de sustrato y la batimetría del lugar.

Es importante remarcar que las abundancias y resultados aquí reportados se

presentaron en la reunión que sostuvo la Red Hemisférica de Reservas de Aves

Playeras (WHSRN) en la ciudad de Mazatlán (2009), logrando incluir al sistema

lagunar como un sitio de importancia internacional ante dicha organización, la cual

tiene como una de sus funciones principales el de identificar los sitios prioritarios

para las aves playeras en el continente americano (Myers et al. 1987b).

ESPECIES NUMÉRICAMENTE MÁS IMPORTANTES

Picopando canelo (L. fedoa): la literatura menciona que L. fedoa inicia su

arribo a los sitios de invernación a partir de septiembre (Gratto-Trevor 2000); sin

embargo, en Laguna San Ignacio los números empezaron a aumentar dos meses

antes (julio) para alcanzar sus máximos en octubre (33 mil registros). Considerando

a las aves que pasaron el verano en el área de estudio, es probable que los 25 mil

restantes (los recién llegados) sean organismos adultos, ya que se reporta que los


39

juveniles migran semanas después que éstos (Gratto-Trevor 2000). Del máximo

observado, una importante fracción utilizó la zona aparentemente sólo como sitio de

paso, pues su número disminuyó notoriamente hacia el invierno, lo cual corrobora

que Laguna San Ignacio forma parte importante en la ruta migratoria de esta especie

a lo largo del Pacífico.

Esta fracción (cerca de 19 mil aves) probablemente invernó en otros

humedales más sureños dentro de la Península como Bahía Magdalena, sitio donde

es el playero más abundante (mínimo 6 mil aves; Zarate-Ovando et al. 2006).

También en la Ensenada de La Paz, el último humedal peninsular de importancia al

sur, se han registrado abundancias de más de 2 mil aves (Carmona 2007).

Adicionalmente, es pertinente señalar que existen otros humedales peninsulares al

sur de San Ignacio para los que no se cuentan con información y donde esta especie

pudiera ser abundante, por ejemplo los esteros El Cuarenta y El Dátil y los extremos

(norte y sur) de Bahía Magdalena.

Los números altos y constantes (más de 10 mil aves) observados entre

noviembre y abril indican que el área es utilizada durante el invierno por una fracción

poblacional relativamente estable de esta especie. Laguna San Ignacio está indicada

como un sitio importante para la invernación de esta especie (Page y Palacios 1993,

Page et al. 1997). El descenso observado entre mayo y junio corresponde al

abandono progresivo de las aves para dirigirse a sus sitos de reproducción en el

norte del continente, como se ha mencionado para otras zonas como Sonora,

Guerrero Negro y California (Myers et al. 1987a, Gratto-Trevor 2000, O’Brien et al.

2006).


40

Para L. fedoa el noroeste mexicano, en particular la Península de Baja

California, es la región más importante para la invernación (Melcher 2006). Laguna

San Ignacio resulta ser el segundo sitio en importancia para la invernación de esta

especie (12 mil aves). Además, las abundancias de invierno aquí reportadas

corresponden al 10% de sus estimados poblacionales, superado sólo por el

complejo lagunar Guerrero Negro en el cual se reporta el 50% de la población total

(Carmona et al. en revisión; Page et al. 1997, Morrison et al. 2006). Por lo tanto,

realizando sólo la suma de estos dos humedales, en la región del Vizcaíno inverna al

menos el 60% de la población total de esta especie.

Playero occidental (C. mauri): para C. mauri las altas abundancias

presentes en otoño fueron similares a las tendencias observadas en otras zonas de

la región (Fernández et al. 1998, Danemann et al. 2002) lo que indica que la especie

utilizó el sitio como área de recuperación y paso. Los máximos observados se

presentaron en diciembre (13 mil aves), lo que concuerda con los estimados para la

especie en la zona (Page y Palacios 1993, Page et al. 1997). Sin embargo, esta

especie no estuvo bien representada en la comunidad invernante de la zona, puesto

que hubo una drástica disminución en las abundancias para el resto del invierno, lo

que sugiere movimientos regionales, como ha sido sugerido para la Ensenada de La

Paz (Brabata 2000, Galindo 2003).

Esta fracción pudo haber invernado en otros humedales sureños de la

Península como Bahía Magdalena y la Ensenada de La Paz o simplemente seguir

su migración a sitios fuera de la Península, puesto que su intervalo de invernación

incluye hasta Perú (Wilson 1994). De forma similar que para Laguna San Ignacio, en


41

Bahía Magdalena C. mauri representa la segunda especie en abundancia (Zarate-

Ovando et al. 2006). En contraste, en la Ensenada de La Paz y en Guerrero Negro

ha sido registrada como la especie más abundante (Danemann et al. 2002, Carmona

2007).

Los meses correspondientes a la migración de primavera presentaron

abundancias muy bajas; tendencias similares han sido observadas en la mayoría de

los humedales de la Península, lo cual ha sugerido que el paso migratorio hacia el

norte es en general, de poca importancia (Brabata 2000, Carmona et al. 2004, Arce

2008). No obstante, en sitios más norteños se han observado importantes paradas

migratorias primaverales como en las Bahías de San Francisco y Bolinas en

California, donde las arribazones se dan a partir de abril (Wilson 1994), justo cuando

los números de esta especie iniciaron su disminución en el área de estudio. Para

mayo y junio la especie estuvo prácticamente ausente en la laguna, ya que en estos

meses se encuentran en sus sitios de reproducción en el norte del Continente

Americano (Wilson 1994).

Para Calidris mauri se han indicado oleadas durante la migración y en la

Península se ha confirmado este comportamiento (Brabata 2000, Arce 2008), sin

embargo, para el área de estudio la evidencia numérica no permite inferir este

comportamiento. Es probable que lo anterior se vea influido por lo espaciado de las

visitas (mensuales). Para poder concluir a este respecto se hace necesario realizar

capturas, a partir de las cuales se pueda determinar la estructura poblacional por

edad y sexo y sus eventuales cambios temporales (Galindo 2003, Carmona 2007).


42

Playero Pihuihuí (T. semipalmata): esta especie fue una de las aves

playeras que presentó menos cambios en sus abundancias. De hecho existió un

grupo importante que veraneó en la zona de estudio (c.a 1,000 aves); la llegada de

las primeras aves ocurrió en julio, por lo que probablemente se trate de adultos que

fracasaron en su intento reproductivo, como se ha sugerido para otras especies de

playeros (Galindo 2003). Sus números máximos aparecieron después de octubre, lo

que concuerda con la época en la que las aves salen de sus áreas norteñas de

reproducción, entre inicios de agosto y finales de septiembre (Lowther et al. 2001).

De la misma forma, sus abundancias disminuyeron entre abril y mayo como en otras

zonas de invernación (V. gr. Minnesota; Lowther et al. 2001). Este abandono del

área de estudio se relaciona con la temporada reproductiva de la especie la cual se

lleva a cabo entre principios de mayo e inicios de junio para el norte de California y

el centro de Canadá, respectivamente (Lowther et al. 2001, O’Brien et al. 2006). Lo

anterior sugiere que las aves invernantes en Laguna San Ignacio provienen de la

parte norte de su intervalo reproductivo, dadas las fechas de partida.

Esta especie también es importante en otros humedales de la Península de

Baja California, como en el complejo lagunar Guerrero Negro, donde se reportan

comportamientos similares a los aquí mostrados, con abundancias altas y máximos

en invierno (8,300 aves) y disminuciones en primavera y verano (Carmona et al. en

revisión). Por otro lado, T. semipalmata representó la tercer especie en importancia

numérica para el complejo Bahía Magdalena lo que coincide con lo reportado en

este trabajo (Zarate-Ovando et al. 2006) y apoya la idea de la similitud de la

composición entre esta última y Laguna San Ignacio.


43

Considerando los registros históricos para esta especie en Laguna San

Ignacio, al parecer sus abundancias se han mantenido estables, al menos en los

últimos 15 años, ya que han fluctuado entre 2,500 (Page y Palacios 1993, Page et

al. 1997) y 3,400 aves (trabajo presente).

Costureros (Limnodromus spp.): las mayores abundancias (otoño) para el

género Limnodromus indican que la zona fue utilizada como sitio de recuperación.

Por otro lado estas aves presentaron importantes fluctuaciones a lo largo del año,

las que probablemente estén representando movimientos locales con la finalidad de

utilizar un número mayor de sitios de alimentación (Recher 1966), comportamiento

ya sugerido para el sur de la península (Carmona 1995). Estos sitios pudieran estar

representados por dos pequeños esteros (El Coyote y La Bocana) al noroeste del

área de estudio donde se han reportado importantes números de este género

incluso fuera de la temporada invernal (1,600 aves; Danemann y Carmona 1993),

planteando la posibilidad de que estas aves pudieran estar haciendo un uso

temporal recurrente de Laguna San Ignacio.

Recientemente en el complejo lagunar Guerrero Negro se han llevado a cabo

algunos estudios que involucran la captura de aves playeras; una de las aves

objetivo son los costureros. Todos los individuos capturados (530) fueron

identificados como Limnodromus griceus y muy probablemente de la subespecie

caurinus (Marrón y Carmona 2009). Por lo anterior, es probable que en Laguna San

Ignacio también predomine Limnodromus griceus caurinus y que el área represente

un sitio complementario a Guerrero Negro, ya que de forma semejante a Guerrero

Negro, en las inmediaciones de Laguna San Ignacio no existen cuerpos de agua


44

dulce, que son preferidos por la otra especie (L. scolopaceus; Takekawa y Warnock

2000).

La subespecie L. griceus caurinus migra exclusivamente a lo largo de las

costas del Pacífico (Jehl et al. 2001). Además, el inicio de la migración de otoño de

esta subespecie está indicado entre junio y julio (Jehl et al. 2001, O’Brien et al.

2006), lo que concuerda con el aumento observado para esas fechas en el área de

estudio.

Para Limnodromus se ha indicado que puede abandonar sus sitios de

invernación tan temprano como febrero (Jehl et al. 2001, Carmona et al. en revisión).

Sin embargo, en Laguna San Ignacio no se observó este comportamiento debido a

las grandes fluctuaciones que presentó la especie durante el invierno. Durante la

migración de primavera no se observó una importante utilización de la zona, pero se

ha reportado su llegada a California a partir de la segunda semana de abril (Jehl et

al. 2001), aves que pudieran provenir de la Península de Baja California.

Zarapito pico largo (N. americanus): esta especie presentó pocos cambios

en sus abundancias, similar a Tringa semipalmata. El incremento observado en

marzo posiblemente se deba a la llegada de individuos que invernaron en otros

humedales más sureños como la Ensenada de La Paz (Carmona 2007) y Bahía

Magdalena (Zarate-Ovando et al. 2006). Dicho incremento sugiere que las aves

utilizaron la zona como sitio de preparación antes de la migración al norte (O’Brien et

al. 2006).

En el verano se observaron aves en la zona (aproximadamente el 15% de las

abundancias máximas). De forma semejante a lo comentado para L. fedoa, es muy


45

probable que se trate de aves juveniles, pues esta conducta ha sido registrada en

otros humedales invernales (Carmona y Carmona 2000, Danemann et al. 2002). Los

aumentos registrados en junio se relacionan a la llegada temprana de las primeras

aves migratorias, presumiblemente adultos que fracasaron en su intento

reproductivo (Galindo 2003), ya que en zonas norteñas como Utah se ha indicado el

abandono de los grupos reproductores a partir de la primera semana de junio

(Dugger y Dugger 2002).

Por otro lado, abundancias similares a las aquí reportadas se han observado

en el complejo lagunar Guerrero Negro (Carmona et al. en revisión), no obstante la

diferencia en tamaño con el área de estudio. Por lo anterior, a nivel regional Laguna

San Ignacio se podría considerar un sitio importante para esta especie pues supera

los máximos para Guerrero Negro (776 aves; Carmona et al. en revisión).

Playero rojizo (C. canutus): por último, cabe destacar que en este trabajo se

registran las primeras observaciones de la subespecie C. canutus roselaari para

Laguna San Ignacio. Dicha subespecie sólo recientemente se han empezado a

estudiar sus patrones migratorios (Carmona et al. 2006, Carmona et al. 2008). En

Laguna San Ignacio censos realizados con anterioridad no indicaron la presencia de

esta especie, probablemente debido al poco esfuerzo y al tipo de metodología

aplicada (censos aéreos; Page y Palacios 1993, Page et al. 1997). El principal sitio

de invernación de la subespecie es Guerrero Negro, donde se reportan al menos 6

mil aves invernando (Carmona et al. 2008). Teniendo en cuanta las ultimas

estimaciones poblacionales (20 mil aves; Morrison et al. 2006), en Laguna San


46

Ignacio se presenta el 2% de la población, lo que hace del sitio un área de

invernación secundaria para la subespecie.

TENDENCIAS ESTACIONALES

El único grupo conformado (L. fedoa, T. semipalmata y N. americanus) se

integró por migrantes típicos de las costas del Pacífico de tamaño grande (Paulson

1993). Estas especies estuvieron bien representadas a lo largo del año, como se ha

indicado para otras lagunas de la Península (Carmona et al. 1995, Carmona y

Carmona 2000, Danemann et al. 2002).

El área de estudio fue utilizada como zona de recuperación durante la

migración de otoño, asimismo fue un sitio de invernación para estas especies. En

verano una importante fracción de sus abundancias (entre 5 y 15%) permaneció en

la zona. Estos individuos posiblemente fueron juveniles o subadultos, ya que debido

a su tamaño las tres especies requieren de más de un año para alcanzar la madurez

reproductiva (Hockey et al. 1998). De esta manera, pasar el verano en sus sitios de

invernación es una buena alternativa, puesto que tienen muy pocas posibilidades de

reproducirse en el norte (Hockey et al. 1998, Johnson 1977).

La tendencia al veraneo se ha reportado previamente para estas especies en

otros sitios de invernación como en Guerrero Negro, la Ensenada de La Paz y

California, entre otros (Carmona y Carmona 2000, Lowther et al. 2001, Danemann et

al. 2002). De hecho en Guerrero Negro se ha reportado una población veraneante

de L. fedoa de al menos 18 mil aves (Carmona et al. en revisión).

Para N. americanus Laguna San Ignacio pudiera ser una zona de veraneo en

la región ya que al menos el 15% de su abundancia total (350 aves) se quedó


47

durante este periodo en el área. Asimismo, el área de estudio probablemente es

una zona de congregación primaveral (máximos en marzo) previa a la migración de

primavera lo que concuerda con la llegada de las aves en sitios más norteños como

Columbia Británica, (Dugger y Dugger 2002). Por otra parte, en la región del delta

del Río Colorado se han estimado las abundancias de esta especie para otoño

(1,200 aves), invierno (214) y primavera (2,400) por lo que se ha considerado a la

zona como una importante parada temporal que conecta a los Estados Unidos con

las costas de México (Mellink et al. 1997, Dugger y Dugger 2002).

L. fedoa empezó abandonar la zona en primavera (abril) como se ha indicado

para otros sitios de México (Sonora, Guerrero Negro) y zonas más norteñas

(Oregon, Columbia Británica; Gratto-Trevor 2000, Carmona et al. en revisión). Lo

anterior indica que la especie inicia su migración primaveral al mismo tiempo e

independientemente de la zona donde invernó. Este comportamiento, común en la

mayoría de las aves playeras neárticas es determinante pues las condiciones

adecuadas para la reproducción se dan en un intervalo de tiempo muy corto

(O’Reilly y Wingfield 1995).

Entre abril y mayo T. semipalmata inicia su arribo primaveral a Dakota y

Alberta, respectivamente, época en la que esta especie presenta números bajos en

el área de estudio (Lowther et al. 2001). La migración se lleva a cabo por la ruta del

Pacífico hasta sus áreas de reproducción (Paulson 1993, Lowther et al. 2001).

Tanto C. mauri como el género Limnodromus no pudieron ser agrupadas,

utilizaron la laguna preferentemente en otoño e invierno tendencias similares a las

reportadas para otras lagunas de la Península (Ensenada de la Paz, Bahía


48

Magdalena; Fernández et al. 1998, Zarate-Ovando et al. 2006, Carmona 2007). Es

probable que la menor importancia de Laguna San Ignacio para estas dos especies

dificulte evidenciar un patrón estacional, pues en ambos casos se observaron

notorias fluctuaciones, con escasa representación de aves veraneantes ya que estas

especies se reproducen en su primer año de vida (Wilson 1994, Jehl et al. 2001).

TENDENCIAS ESPACIALES

Como se ha mencionado el brazo sur fue el más importante numéricamente;

independientemente de esto, en casi todas las secciones se presenta la misma

composición porcentual de las cinco especies principales lo que indica un uso

proporcional homogéneo. La sección A fue la más diferente de todas, en esta

sección aunque la abundancia de aves playeras fue la más baja la especie que

predominó fue C. mauri, como se ha observado en casi todos los sitios de la

Península (Mellink et al. 1997, Fernández et al. 1998, Danemann et al. 2002,

Carmona 2007). Lo anterior puede estar relacionado con sus hábitos generalista, es

decir, aunque C. mauri prefiere ampliamente las planicies lodosas para su

alimentación, puede utilizar diferentes ambientes para tal fin (rocoso, arenoso;

Wilson 1994, Morales 2007), por lo tanto, la mayor abundancia porcentual de esta

especie en la sección A puede ser un reflejo de que en ésta se presentan

condiciones desfavorables para la especie dominante de la laguna (L. fedoa).

Una de estas condiciones puede ser la penetrabilidad del sustrato. L. fedoa

utiliza principalmente el sondeo (el ave hunde el pico en el sustrato) como técnica de

alimentación. De esta forma, esta especie preferirá aquellos sitios donde el sustrato

no presente tanta dureza para que facilite su penetrabilidad (Brabata y Carmona


49

1998, Castillo-Guerrero et al. 2009). En contraste, C. mauri puede utilizar la técnica

del picoteo (el ave pica la superficie del sustrato) para aprovechar aquellos

ambientes con sustratos de poca penetrabilidad (rocoso y algunas planicies

costeras; Wilson 1994), ya que puede alimentarse de presas que utilizan la

superficie como las moscas (Fernández 1993), sin necesidad de hundir el pico. Así,

para disminuir en gran medida el efecto de la penetrabilidad L. fedoa se alimentará

la mayor de las veces dentro del agua (Brabata y Carmona 1998), lo que coincide

con lo observado en campo.

El resto de las especies (Limnodromus, T. semipalmata y N. americanus)

utilizaron la laguna de manera proporcional.

La distribución de las aves playeras no es uniforme; se rige por la

disponibilidad del alimento que a su vez está determinada por los factores

ambientales (Recher 1966, Evans 1976, Burger et al. 1977). Sin embargo, la

literatura menciona que existen ciertas condiciones en el ambiente que favorece la

incidencia de ciertas especies en un sitio. Por ejemplo, para N. americanus se

reporta que la presencia de canales en las marismas en un humedal más norteño

(Bahía de Humboldt, California) afecta positivamente sus densidades (Dugger y

Dugger 2002, Danufsky y Colwell 2003). Lo anterior podría explicar las mayores

concentraciones registradas de esta especie en el área 7S (incluida en la sección D),

zona donde existen varios canales mareales.

Se menciona que esta especie prefiere playas lodosas; sin embargo, son

importantes en playas con sustrato arenoso (Recher 1966). Esto probablemente

debido a su carácter oportunista (Stenzel et al. 1979, Brabata y Carmona 1998).


50

Limnodromus utiliza playas lodosas para su alimentación, en especial la

especie L. griseus, (Recher 1966, Jehl et al. 2001). Laguna San Ignacio, en general,

presenta planicies lodoso-arenosas y muy escasas planicies netamente lodosas, lo

que podría estar relacionado con las bajas abundancias del género en general. En

contraste, en Guerrero Negro, donde las planicies lodosas son las más extensas de

la Península, es precisamente el sitio en que se encuentran las mayores

concentración de este género (51 mil aves; Marrón y Carmona 2009, Carmona et al.

en revisión).

PLAN DE MONITOREO

Más allá de la necesidad incuestionable de llevar a cabo monitoreos, pues

esta actividad permite detectar tendencias poblacionales (Donaldson et al. 2000,

Brown et al. 2001, SEMARNAT 2008), su implementación puede resultar costosa,

sin mencionar las complicaciones de limitaciones logísticas. En consecuencia, es

importante crear planes de monitoreo óptimos que permitan la mayor eficiencia

posible al menor costo (Warnock et al. 1998, Skagen et al. 2003). Por lo anterior, en

este trabajo se realizó un primer ejercicio de propuesta de un plan de monitoreo para

Laguna San Ignacio. La identificación de los sitios de mayor importancia para las

aves playeras permitió reducir el esfuerzo espacial a un 50% (7 de 14 sitios)

respecto al utilizado en el trabajo presente. Asimismo, se disminuyó el esfuerzo

temporal, ya que en sólo nueve meses se realizaron más del 90% de los registros

totales, por lo que es factible excluir los meses restantes y utilizar sólo el 75% del

tiempo. Así el plan de monitoreo planteado incluye una disminución al 35% del


51

esfuerzo original (50% espacial y 75% temporal) y aún así mantener una confianza

superior al 90%.

Un ahorro en el esfuerzo, lo que también se traduce en ahorros económicos,

podría garantizar la continuidad del monitoreo a largo plazo en la zona. Estos

resultados se han puesto en práctica actualmente por personal del Laboratorio de

Aves de la UABCS; sin embargo, la idea es que personal de la Reserva de la

Biosfera del Vizcaíno realice este trabajo en un futuro cercano, por lo que a la fecha,

dicho personal se está capacitando a este respecto.

Las áreas excluidas se ubicaron principalmente en el brazo norte de la

laguna, región en la que se ha observado poca utilización por parte de las aves

playeras. En cuanto a los meses que no formaron parte del monitoreo por presentar

muy bajas abundancias, estos correspondieron a los indicados para el verano,

período cuando la mayoría de las aves playeras se encuentran en sus sitios de

reproducción en el norte del continente (Myers et al. 1987a).

La mayoría de los monitoreos tienen dos finalidades: (1) identificar las áreas

importantes para las aves playeras, estimando el tamaño de la población que la

utilizan y (2) estimar las variaciones de las poblaciones en esos sitios a largo plazo

(Warnock et al. 1998, Skagen et al. 2003). Los resultados obtenidos en este trabajo

sólo cubrieron el primer punto, no obstante el trabajo presente creó la línea base

para comparaciones ulteriores en las abundancias de los playeros.

Por otra parte en las zonas de reproducción las aves se encuentran muy

dispersas (como muchas especies de Calidris; Skagen et al. 2003) y las áreas de

anidación son de difícil acceso (C. c. roselaari en isla Wrangel, Rusia; Tomkovich y

Dondua 2008), lo que dificulta la ejecución de actividades de monitoreo, por lo que


52

últimamente se ha sugerido realizar estas actividades en los sitios de invernación,

donde existe una concentración de aves playeras en relativamente pocos humedales

(Tsipoura y Burger 1999, Shepherd et al. 2003, Skagen et al. 2003). De hecho, los

únicos censos realizados para Laguna San Ignacio han sido llevados a cabo en la

temporada invernal (Morrison et al. 1992, Page y Palacios 1993, Page et al. 1997) y

uno de sus objetivos es el monitoreo.

Otro aspecto importante del monitoreo durante la migración e invernación es

que proporciona información sobre disminuciones poblacionales, problemática que

se ha venido observado en los últimos años con muchas especies de playeros

(Erwin et al. 1986, Morrison et al. 2006). Por lo tanto, el monitoreo puede ser usado

para proveer información entre las relaciones de las aves playeras y su ambiente, lo

que es vital para proponer esfuerzos de conservación y poner en marcha proyectos

de censos en cooperación con otros países (Shepherd et al. 2003, Skagen et al.

2003).

Así, este trabajo contribuye a sentar las bases para dos grandes líneas: la

conservación y la investigación de aves playeras en Laguna San Ignacio. Para el

primer caso, se reconocieron las áreas más importantes estas aves las cuales son

prioritarias para minimizar el disturbio antropogénico en ellas; asimismo, el plan de

monitoreo propuesto ayudará a llevar acabo un seguimiento de las poblaciones de

aves playeras que utilizan Laguna San Ignacio.

Para la investigación, del trabajo presente emanan una serie de preguntas

interesantes para profundizar en el conocimiento de las aves playeras del lugar,

como: el por qué las aves playeras prefieren el brazo sur (disponibilidad del alimento

o características del sustrato); por qué L. fedoa es la especie más abundante,


53

cuando recurrentemente lo es en otros sitios C. mauri; cuál es la importancia de la

zona para C. canutus; entre otros.

SUMARIO

• Laguna San Ignacio fue utilizada por un género y 21 especies y al menos por

57 mil aves playeras al año.

• La especie más abundante fue L. fedoa con el 20% de su estimado

poblacional.

• Las especies grandes (L. fedoa, T. semipalmata y N. americanus) utilizaron

Laguna San Ignacio en todas las estaciones del año, con representantes en

verano.

• Limnodromus spp. y C. mauri sólo utilizaron el área como zona de paso.

• Se reportan los primeros registros para C. c. roselaari (2% de sus estimados

poblacionales.

• Las aves playeras se distribuyeron principalmente en el brazo sur de Laguna

San Ignacio.

• Se propone un plan de monitoreo con sólo el 38% del esfuerzo empleado en

este trabajo.

• La información generada en este trabajo se presentó en la Red Hemisférica

de Reservas de Aves Playeras (RHRAP) donde se logró proponer y aceptar a

Laguna San Ignacio como Sitio de Importancia Internacional ente dicha

Organización.


54

LITERATURA CITADA Álvarez, S., S. Flores y V. Sevilla. 2002. Sedimentología y medios ambientes de

depósito de Laguna San Ignacio, Baja California Sur, México. Res. XIII Congreso Nacional de Oceanografia. Puerto Vallarta, Jalisco.

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62

ANEXOS ANEXO I. Tabla con las características paisajísticas que presentan las áreas en las

que fue dividida Laguna San Ignacio.

Puntos

No. Zonas Inicio Fin Características

1S

26° 47' 5.3"

113° 10' 10.2"

26° 46' 39.4"

113° 8' 58.4" Presenta grandes extensiones de manglar y la playa es de sustrato lodosa.

2S

26° 46' 39.4"

113° 8' 58.4"

26° 45' 27.9"

113° 8' 49.6" Presenta gran extensión de manglar.

3S

26° 45' 27.9"

113° 8' 49.6"

26° 43' 12.3"

113° 6' 55.1" La playa presenta un sustrato arenoso, con muy pocos parches de manglar y pastos.

4S

26° 43' 12.3"

113° 6' 55.1"

26° 38' 48.7"

113° 3' 30.8" Presenta extensos parches de manglar y la playa es de sustrato arenoso.

5S

26° 38' 48.7"

113° 3' 30.8"

26° 38' 7.2"

113° 4' 53.4" Presenta amplia extensión de manglar con parches de marismas, la playa es lodosa.

6S

26° 38' 7.2"

113° 4' 53.4"

26° 39' 36.6"

113° 6' 51.3" La playa es arenosa con fracciones rocosa de cantos rodados y parches de manglar.

7S

26° 44' 5.1"

113° 13' 57.3"

26° 39' 49.2"

113° 8' 9.4" Presenta grandes extensiones de manglar, con parches de marisma, la playa es arenosa.

1N

26° 47' 5.3"

113° 10' 10.2"

26° 49' 13"

113° 10' 53.8" Presenta grandes extensiones de manglares y la playa es arenosa con porciones de dunas.

2N

26° 49' 13"

113° 10' 53.8"

26° 52' 28.9"

113° 8' 10" Presenta playa arenosa con algunas zonas rocosas.

3N

26° 52' 28.9"

113° 8' 10"

26° 59' 0.1"

113° 10' 5.9" La playa es de sustrato arenoso fino, presenta parches de manglar.

4N

26° 59' 0.1"

113° 10' 5.9"

26° 56' 12.6"


5N

26° 56' 12.6"

113° 11' 41.8"

26° 51' 3"


6N

26° 51' 3"

113° 12' 4.6"

26° 47' 17.9"

113° 16' 7.4" Presenta gran extensión de manglar con parches de pasto marino y marismas.

7N

26° 47' 17.9"

113° 16' 7.4"

26° 45' 23.5"

113° 15' 53.9" La playa es de sustrato arenoso con escasa vegetación.


ANEXO II. Aves censadas en Laguna San Ignacio. Se indica su abundancia y el mes correspondiente.

ESPECIES OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP TOTAL Pluvialis squatarola 226 494 326 165 333 288 6 45 137 503 355 865 3743 Charadrius alexandrinus 8 - 9 - 2 - - - 17 1 2 - 39 Charadrius wilsonia - - - - 4 - - - - - - - 4 Charadrius semipalmatus - 5 22 - 4 - - 10 11 7 12 1 72 Haematopus palliatus 287 204 178 200 208 60 52 34 21 73 182 74 1573 Haematopus bachmani 10 20 12 10 8 5 3 2 4 6 5 7 92 Haematopus híbrido 6 3 3 7 5 3 5 - 1 17 2 - 52 Recurvirostra americana 30 34 60 60 72 8 7 1 - - 2 1 275 Actitis macularius 3 3 - 2 - - 3 1 - - 4 7 23 Tringa melanoleuca 167 199 78 178 57 37 1 7 3 41 5 208 981 Tringa semipalmata 2001 3486 3279 2824 2012 2278 2172 140 1009 2151 2877 3347 27576 Tringa flavipes - 20 2 203 - 1 - - - 61 - 1 288 Numenius phaeopus 26 7 17 3 - 7 1 7 17 46 12 14 157 Numenius americanus 528 951 593 615 502 1108 59 114 553 810 755 521 7109 Limosa fedoa 33652 14201 10556 10564 12699 13929 7166 1133 4611 12741 14561 8354 144167 Arenaria interpres 4 - - - - - - - - 9 - - 13 Arenaria melanocephala - - - - - - - - - - - 1 1 Calidris canutus 136 93 200 4 387 34 10 3 - 5 - 240 1112 Calidris alba 110 46 60 - 3 19 312 - - 4 8 10 572 Calidris mauri 7533 5790 13248 1116 2272 5131 1552 60 1 5187 8161 11704 61755 Calidris minutilla - - 4 - - - 1 - - 14 33 1 53 Calidris alpina 331 186 341 25 405 34 84 12 - 4 188 130 1740 Limnodromus spp. 2352 290 761 92 814 135 445 16 80 983 2070 2202 10240 TOTAL 47410 26032 29749 16068 19787 23077 11879 1585 6465 22663 29234 27688 261637

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distribuciÓn espacial y temporal de aves …biblio.uabcs.mx/tesis/te 2574.pdf · a cada uno de...

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