Eumycotaprave gljive

Podrazdeo: MASTIGOMYCOTINA Podraydeo: ASCOMYCOTINAKlase: Chytridiomycetes Klase: Hemiascomycetes

Hyphochytridiomycetes PlectomycetesOomycetes Pyrenommycetes

LaboulbeniomycetesLoculoascomycetesDiscomycetes

Podrazdeo: ZYGOMYCOTINA Podrazdeo: BASIDIOMYCOTINAKlase: Zygomycetes Klase: Hymenomycetes

Trichomycetes GateromycetesTeliomycetes

Podrazdeo: DEUTEROMYCOTINAKlase: Hyphomycetes

CelomycetesBlastomycetes

Ascomycotina

Ascomycotina

Ascomycotina su morfološki veoma raznovrsna grupa gljiva sa zajedničkim seksualnim sporama, opisano je oko 30 000 vrsta.,

Ekonomski važna grupa: izazivači mnogih biljnih bolesti, učesnici u biotehnološkim procesima, producenti važnih sekundarnihbiotehnološkim procesima, producenti važnih sekundarnihmetabolita i dr.

Suvozemne vrste, obuhvataju oko 30% svih poznatih vrsta gljiva. Sa vrstama podrazdela Deuteromycotina (većinom Ascomycotina bez polnog razmnožavanja) čine oko 60% od poznatih vrsta gljiva.

Opšte karakteristika

hife uske, septirane, septe perforirane septalnim porama koje omogućavaju brzo strujanje citoplazme i migraciju jedara,

ćelije jednojedarne ili višejedarne (jedra nisu združena u dikarione),

hife formiraju bočne grane koje obrazujuanastomoze,

osnovna supstanca ćelijskog zida je hitin,

Ascomycotina na haploidnoj miceliji obrazuju dva tipa spora: konidiospore, aseksualne spore i askospore, seksualne spore.

septe

hyphae

septe

Polno razmnožavanje

Ciklus razvića Ascomycotina karakteriše pojava posebnog organa polne reprodukcije askusa.

Postanak askospora odvija se na više načina, zavisno od stupnja evolucije same gljive.

Niže Ascomycotina – posle kopulacije čitavih gametangija, ili posle kopulacije posebnih ćelija, gametangija, ili posle kopulacije posebnih ćelija, produkt oplođenja, zigot, direktno prelazi u askus sa askosporama.

Više Ascomycotina - dvoćelijski ženski polni organ:

askogen – donja meškoliko proširena ćelija, tihogin – gornja cilindrična ćelija.

anteridija – jednoćelijska, cilindrična, polni organi su višejedarni, bez diferenciranih

gameta.

anteridija srasta sa trihoginomi njen sadržaj prelazi u askogen,

izvrši se plazmogamija a jedra nagrade dikarione,

askogene hife –10 do 20 meškolikih granatih izraštaja iz askogena,

jedra se konjugovano dele,

iz vršne ćelije askogene hife razvija se askus,

kukasti izraštaj – obrazuju se 4 jedra, dva nesestrinska odlaze u vršnu ćeliju,

vršna ćelija kukastog izraštaja - majka ćelija askusa, u njoj se izvrši kariogamija,

zigot, jedina diploidna ćelija u ciklusu razvića,

nakon mejoze i dve mitoze obrazuje se 8 jedara, centri obrazovanja 8 askospora.

sazrevanje askospora

Mladi i zreli askusi

Na haploidnoj micelij obrazuju se muške i ženske gametangije.

U askusu se završava poslednja faza polnog procesa tj. spajanje muškog i ženskog jedra - kariogamija.

Jedra koja su kopulirala nisu jedra organa za razmnožavanje već njihovi potomci.

Plazmogamija i kariogamija su vremenski i prostorno udaljenе.

Specifičnosti polnog procesa

Plazmogamija i kariogamija su vremenski i prostorno udaljenе.

Konjugovanim deobama dikarioni se umnožavaju.

Mnoge Ascomycotina formiraju plodonosna tela ili askokarpe koji su najvećim delom sagrađeni od isprepletanih monokariotskih hifa ženske i muške micelije.

Često kod Acomycotina nema: diferencijacije polnih organa, razvoja kukastih izraštaja, razvoja askokarpa.

Askusi

unitunikatni i bitunikatni, najčešće po 8 askospora (4, 16, 32), uglavnom su cilindrični, uglavnom su cilindrični, većina ima aktivno izbacivanje spora.

Askospore

uglavnom jednoćelijske,

loptaste ili ovalne, sa bezbojnim ili obojenim zidom, zidovi glatki ili sa različitim zadebljanjima, slobodno plivaju unutar askusa,

aktivno se rasejavaju.

Plodonosna tela - askokarpi

Kleistotecija – zatvoreno plodonosno telo, loptastog oblika, obavijeno peridijom, askusi neuređeni, oslobađaju se

nakon pucanja peridije. gametangije

Mlada kleistotecija

Zrela kleistotecija

Peritecija - otvoreno plodonosno telo – ostiolum, kruškastog oblika, askusi uređeni – himenijum, aktivno oslobađanje askospora.

Apoitecija kada je zrela otvorena, tanjirastog ili peharastog oblika, na površini himenijum, aktivno oslobađanje askospora.

Netipična apotecija

Aseksualna razmnožavanje

Sve Ascomycotina aseksualno se razmnožavaju konidijama.

Konidiofori su specijalizovane vazdušne hife izdignute iznad supstrata.

Konidije - egzogeno nastale spore, jednoćelijske ili višećelijske, loptaste, cilindrične, srpaste.

koremije – konidiofori združeni u snopiće.

sporodohije – male, kompaktne, jastučastog izgleda strome na kojima se formiraju kratki konidiofori.

acervule – agregati hifa jastučastog izgleda utkivu domaćina na kojima se obrazuju konidiofori.

piknidije – kruškasta tela sa otvorom piknidije – kruškasta tela sa otvorom na vrhu,

Anamorfni stadijum mnogih Ascomycotina ima posebna imena.

Strome – kompaktna masa somatskih hifa na ili u kojima, se, uobičajeno, produkuju fertilne hife koje generišu aseksualne ili seksualne reproduktivne strukture.

Presek kroz stromu sa peritecijama

Sklerocija sa stromama

Klаsifikacija AscomycotinaHemiascomycetes:► somatsko telo – jednoćelijsko ili septirana micelija,► ne obrazuju askogene hife,► ne obrazuju askokarp.

Loculoascomycetes:► somatsko telo – septirana micelija,► askokarp – askostroma (pseudotecija = askostroma).

Plectomycetes:► somatsko telo – septirana micelija, ► askokarp – kleistotecija.

Laboulbeniomycetes:► somatsko telo – redukovana micelija, egzoparaziti Arthropoda,► askokarp – peritecija.

Pyrenomycetes:► somatsko telo – septirana micelija , ► askokarp – peritecija ili kleistotecija.

Discomycetes:► somatsko telo – septirana micelija, ► askokarp – apotecija i modifikovana apotecija.

Klasifikacija - Ključ

1. Askokarp i askogene hife odsutni.......................................Hemiascomycetes

1‘ Askokarp i askogene hife prisutni; talus micelijalan.......................................2

2(1‘) Askusi bitunikatni; askokarp askostroma ....................Loculoascomycetes

2 ‘(1 ‘) Askusi tipično unitunikatni; ako su bitunikatni askokarp apotecija..........3

3(2 ‘) Askusi nepostojani, rasuti unutar askokarpa koji je tipična kleistotecija; askospore neseptirane .........................................................Plectomycetes

3 ‘(2 ‘)Askusi pravilno raspoređeni unutar askokarpa kao bazalni ili periferni sloj ......................................................................................................................4

4(3 ‘) Egzoparaziti artropoda; talus redukovan; askokarp peritecija; askusi se otvaraju nepravilno .......................................................Laboulbeniomycetes

4 ‘(3 ‘( Nisu paraziti na artropodama.................................................................5

5(4 ‘( Askokarp tipična peritecija sa ostiolumom; askusi se otvaraju praavilno porom ili pukotinom...............................................................Pyrenomycetes

5 ‘(4 ‘) Askokarp apotecija ili modifikovana apotecija, najčešće makrokarpična, epigene ili hipogene; askusi se pravilno ili nepravilno otvaraju..Discomycetes

Hemiascomycetes

miceliske ili jednoćelijske gljive,

askogene hife i askokarpi odsutni.

EndomycetalesEndomycetales

Taphrinales

Endomycetales - kvasci

pravi kvasci, jednoćelijsko telo, primitivna grupa,

uglavnom saprobi, retko paraziti,

iskorišćavaju šećere po tipu: fermentacije (u anaerobnim uslovima), respiracije (u aerobnim uslovima).

izuzetak u građi i razmnožavanju kod Ascomycotina.

različite vrste kvasaca često se aseksualno reprodukuju pupljenjem i različite vrste kvasaca često se aseksualno reprodukuju pupljenjem i deobom.

kvasci su morfološka grupa prisutna u sva tri podrazdela viših gljiva

Kvasci se takođe mogu reprodukovatiseksualno i obično to čine u uslovimagladovanja.

Mnogi imaju dva ukrštajuća tipa, aliaskospore se često obrazuju ipartenogenetski.

Najviše proučavana vrsta je Saccharomyces cerevisiae. Kada kvasci suprotnog ukrštajućeg tipa dođu u kontakt ćelije se fuzionišu (plazmogamija i kariogamija).

Nastala diploidna ćelija može obrazovati veliki broj diploidnih ćelija pupljenjem.

Takođe, diploidne ćelije mogu obrazovati askus, nakon mejoze nastaju 4 haploidna jedra koja se obavijaju debelom zaštitnom membranom i postaju askospore.

Endomycetales

Saccharomyces cerevisiaepivski ili pekarski kvasac

Obrazovanju askusa ne predhodi polni proces, haploidne i diploidne ćelije, poznat samo u kulturi, izaziva šećerno vrenje – alkoholna fermentacija (etil alkohol i ugljen

dioksid).

Endomycetales

Shizosaccharomyces sp.

Postanku askusa predhodi polni proces, aseksualno se razmnožavaju deobom ćelija.

Taphrinales

micelija dobro razvijena, septirana,jednogodišnja i višegodišnja.

paraziti koštuničavog voća,

na zaraženim biljkama izazivaju različite deformacije, iskrivljenja - hiperplazije,deformacije, iskrivljenja - hiperplazije,

askusi se obrazuju ispod epidermisa,palisadno uređeni,

4-8 askospora u askusu, aktivno se izbacuju.

Taphrinales

Taphrina prunipasuljica ili rogač šljive

Septirane dvojedarne hife, askospore – blastospore (konidije), višegodišnja micelija.

Taphrinales

Taphrina deformanskovrdžavost lista breskve

Najdestruktivnija bolest breskve, razvija se na svim zeljastim delovima biljke,micelija se razvija u intercelularima i

stimulativno deluje na domaćina,askospore – blastospore (konidije),

Loculoascomycetes

askokarp je askostroma, unilokularna ili multilokularna,

askusi su bitunikatni,

brojne vrste, važni biljni paraziti.

Klasifikacija: Spontano otvaranje Klasifikacija:

Myriangiales Dothideales Pleosporales

Spontano otvaranje

Myriangiales

mala grupa, većina saprobi u tropima i malobrojni paraziti, strome sa lokusima u kojima su askusi i pseudoparafize, konidije se obrazuju u želatinoznoj masi.

Elsinoe veneta/Gloeosporium venetumizaziva antraknozumaline i kupine;parazit na ružama. Seuratia millardetii

endoparazit ili saprob na iglicama četinara u tropima.

Dothideales paraziti ili saprobi biljaka, askostrome ili pseudotecije, bitunikatni askusi, konidije obrazuju u piknidijama, acervulama

ili na slobodnim konidioforima.

Guignardia bidwelli/Phyllosticta ampelicidacrna trulež grožđaznačajna bolest vinove loze,inficira mlade delove biljke,formira strome sa pseudotecijama,konidije obrazuje u piknidijama.

Pleosporales

saprobi i malobrojni paraziti biljaka, askokarp pseudotecija sa dlakama ili setama, askospore septirane, parafize, konidijski stadijum često prisutan.

Venturia inaequalis/

Fusicladium dendriticum, Spilocaea pomičađava krastavost jabuke

rasprostranjena vrsta u uslovima hladne i vlažne klime,parazit i saprob na listovima i plodovima,askospore dvoćelijske.

Phoma

anamorf

Pleosporales

Pleospora herbarum

teleomorf

Stemphylium sp.

Phomasp.

oštećuje mnoge vrste biljaka - polifagna vrsta.saprobna vrsta koja može biti i fitopatogen .

Plectomycetes

primitivna grupa karpoaskomicetida,

askokarp tipična kleistotecija,

neuređeni askusi u askokarpu, askusi loptasti, askospore neseptirane,

ne oslobađaju se aktivno,

konidije često preovlađuju u životnom ciklusu.

red Eurotialesred Onygenales red Ascosphaerales

Eurotiales

micelija dobro razvijena, ne obrazuju svi plodonosna tela, kleistotecija – mala, loptasta na miceliji, askusi loptasti, konidije česte i brojne, građa konidijskog aparata

važan taksonomski karakter, saprobi i paraziti biljaka i životinja. askospore saprobi i paraziti biljaka i životinja.

kleistotecija

askospore

askusi i askospore

Eurotiales

Emericella/Aspergillus nidulans

samofertilna vrsta, obrazuje kleistotecije u kulturi.

Eurotiales

Eurotium/Aspergillus amstelodami

kleistotecije

Konidiofor sa konidijama

askusi sa askosporama

veća koncentracija C u podlozi favorizuje obrazovanje kleistotecija, dok veća koncentracija N favorizuje konidiogenezu ,

češća u tropskim i subtropskim regionima zbog sposobnosti rasta na supstratima sa malom av.

Eurotiales

Emericella/Aspergillus nidulans

objekat za izučavanje eukariotske ćelije

Eurotiales

Eurotium/Aspergillus sp.

Eupenicillium/Penicillium sp.

Neosartoria/Aspergillus sp.

Eurotiales

Talaromyces flavus/Penicillium dangeardii

Ima sposobnost inhibicije klijanja spora nekih gljiva.

Eurotiales

Emmonsiella/Histoplasma capsulatum

mikrokonidije

kosmopolitska, dimorfna vrsta (micelija

na 25°C, kvasolika forma na 37°C),izaziva histoplazmoze ljudi i životinja,različiti ukrštajući tipovi.

kvasolika formamakrokonidije

Eurotiales

Elaphomyces spp.

kleistotecije - krupne, tvrde, hipogeične,

grade obligatnu mikorizu sa korenovim sistemomdrvenastih biljaka.

Laboulbeniomycetes micelija redukovana, receptakulum sa bazalnom ćelijom i

haustorije, na receptakulumu peritecije, askusi uređeni, bez parafiza, 4-8 askospora u askusu, diecke ili monecke vrste, obligatni egzoparaziti artropoda, uski specijalisti u izboru domaćina,

Laboulbeniales♀

♂

Herpomyces periplanetae

Stigmatomycesmajewskii

Na antenama bubašvabe,stopaona ćelija,

2 zrele i 2 mlade peritecije.

drozofila

Laboulbenia cristata