fiziologija rastlin biotehniška fakulteta univerza v...

Obveznosti študenta:

prisotnost na vajah + poročanje o rezultatihkolokvij (vaje)

pisni izpit (+ ustni, po potrebi)

3 poletni in 3 jesenski izpitni roki + izredni izpitni roki

FIZIOLOGIJA RASTLINFIZIOLOGIJA RASTLIN Univerza v LjubljaniBiotehniška fakulteta

Oddelek za agronomijo

predavanja 60 urvaje 30 ur

Izr. prof. dr. Dominik Vodnik, Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo in fiziologijo rastlingovorilne ure: torek od 10h-12h

FIZIOLOGIJA RASTLINFIZIOLOGIJA RASTLIN -- šštudijskatudijska literaturaliteratura

Hopkins, W. G. 1999. Introduction to Plant Physiology. Druga izdaja. John Wiley and Sons, New York 512 s.

Salisbury, F. B. / Ross, C. W., 1992. Plant Physiology. Ćetrta izdaja. Wadsworth Publishing Company, Belmont, 682 s.

Denffer, D. / Ziegler, H., 1982. Botanika - Morfologija in fiziologija. Školska knjiga, Zagreb, 586 s.

Gogala, N., 1993. Slikovno gradivo za študij fiziologije rastlin. Biotehniška fakulteta, Ljubljana.

Marschner, H., 1995. Mineral nutrition of higher plants. Druga izdaja. Academic Press, London, 889 s.Nilsen, E. T. / Orcutt, D. M., 1996. The physiology of plants under stress. John Wiley & Sons, New York, 689 s.

Taiz, L. / Zeiger, E., 2002. Plant Physiology. Tretja izdaja. SinauerAssociates, Inc. Publishers, Sunderland, 690 s.

fiziologija rastlin

mikrobiologija

pedologija

biokemija

kemija,fizika

genetikabotanika

fitopatologija

ekologija biotehnologija

agronomsketehnologije

FIZIOLOGIJA RASTLINFIZIOLOGIJA RASTLIN -- TEMATSKI SKLOPITEMATSKI SKLOPI

PRESKRBA Z VODO IN MINERALNIMI HRANILI

FIZIOLOGIJA PRESNOVE (RASTLINSKA BIOKEMIJA)

RAST IN RAZVOJ

FIZIOLOGIJA RASTLINFIZIOLOGIJA RASTLIN -- TEMATSKI SKLOPITEMATSKI SKLOPI

VODA IN MINERALNA HRANILA- voda in rastlinska celica- vodna bilanca rastline, transport vode- mineralna prehrana- transport in translokacija (razporejanje)

BIOKEMIJA IN METABOLIZEM- svetlobne in temotne reakcije fotosinteze- fiziologija in ekofiziologija fotosinteze- transport po floemu- dihanje- asimilacija mineralnih hranil- sekundarni metabolizem

RAST IN RAZVOJ- rast, razvoj in diferenciacija- vpliv rdeče in modre svetlobe na rastline- rastlinski rastni hormoni- vpliv okoljskih dejavnikov na rast in razvoj- fiziologija stresa

VODA IN RASTLINSKA CELICA

Univerza v LjubljaniBiotehniška fakulteta


Agronomija - UNI – 2005/06

Poikilohidre rastline Homojohidre rastline

zelo suh zrak

zelo vlažen zrak

voda

kutikula


predstavlja 80-95% biomase neolesenelih tkiv, ca. 50% mase olesenelih tkiv

za 1g biomase rastlina “prečrpa” 500g vode

CO2

H2O


Rastlinska celica


Molekula vode je polarna.Vodikove vezi

Fizikalne lastnostivelika specifična toplota (4184 J g-1°K-1)velika latentna izparilna toplota ( 44 kJ mol-1)površinska napetostkohezija ← vodikove vezi med posameznimimolekulami vodeadhezija ← privlačne sile med molekulami vode in neko površinokapilarnostrelativno velika natezna trdnost

Lastnosti vode

sodeluje v večini pomembnejših fizioloških procesov

je glavni medij za transport metabolitovje dobro topilo za ione in različne polarne organskemetabolite (hidratacijski ovoj okoli ionov oz. nabitihmolekul)

Pomen vode

vodne molekule

protein


znotrajcelični tlak (TURGOR) → potreben za normalen potek fizioloških procesov, mehanskastabilnostvoda je v rastlinski celici tudi reaktant oz. substrat(fotoliza vode v fotosintezi, hidroliza škroba ipd.)

sodeluje v večini pomembnejših fizioloških procesovje glavnij medij za transport metabolitovje dobro topilo za ione in različne polarne organskemetabolite (hidratacijski ovoj okoli ionov oz. nabitihmolekul)

Pomen vode


Transport vode

difuzija masni tok


naključno, a progresivno gibanje molekul s področja z veliko prosto energijo na področje z majhno prostoenergijo (če ni drugih sil npr. po koncentracijskemgradientu).

Difuzijo opisuje Fick-ov zakon

Js (gostota toka) = -Ds (δcs/δx) [mol m-2 s-1]

Difuzija


Ds = difuzijski koeficient (konstanta, s katero označujemozmožnost gibanja neke snovi v določenem mediju m-2 s-1)

Koncentracijski profil

Začetno stanje Vmesno stanje Ravnotežno stanje

Položaj v posodi

Kon

cent

raci

ja


Z difuzijo se voda giblje pri:

transportu vode med apoplastom in simplastomtransportu vode preko membrantransportu vode iz tal v apoplast korenine (delno)pri prehodu vode iz apoplasta v zrak medceličnih prostorov listapri prehodu iz medceličnih prostorov lista v ozračje


Difuzija je zelo učinkovit transport, če gre za majhnerazdalje, ne pa pri velikih razdaljah. Za celične dimenzije 50 µm = sek, za daljše poti 1m = 30 let!

je gibanje molekul po gradientu tlaka

odvisno je od polmera vodnika (r), viskoznostitekočine (η) in gradienta tlaka (δΨ/δx). Hitrostvolumskega toka opisuje Poiseuille-ov zakon:

xpr

δδ

ηΨ

∗∗Π

=8

Jv4

[m3 s-1]

Masni (volumski) tok


Masni tok je neodvisen od koncentracijskih gradientov, če ti ne vplivajo na viskoznost.

Z masnim tokom se voda transportira pri:

transportu vode v ksilemutransportu vode v tlehtransportu vode v apoplastutransportu vode v floemu


Masni tok je glavna oblika transporta vode na daljše razdalje.

Rastlinska celica


Lipidna dvoplast

Zunanjost celice

Notranjost celice

Periferni membranski

protein


proteinIntegralni membranski

protein

Z lipidom sidrani membranski protein

Oliogosaharidne verige glikoproteinov


skozi membrano - z difuzijo

V rastlinsko celico lahko voda prehaja:

skozi pore, ki jih imenujemoakvaporini - z masnim tokom

Akvaporini za vodo specifične pore. Celica lahko kontrolira propustnostmembrane za vodo, tako da reguliraodprtje/zaprtje akvaporinov(fosforilacija AK v proteinu akvaporina).


citoplazma

zunanjost celice vodne molekule

akvaporin

fosfolipidna dvoplast


Osmoza

Lipidna dvoplast

Zunanjost celice

Notranjost celice


protein


proteinIntegralni

membranski protein

Z lipidom sidrani membranski protein

Oliogosaharidne verige glikoproteinov

Biološke membrane (plazmalema, tonoplast) so selektivnoprepustne. Skozi plazmalemo lažje prehajajo voda in drugenenabite manjše molekule, za večje in nabite molekule jeprehajanje težje, za to so potrebni posebni prenašalnimehanizmi.

Biološke membrane (plazmalema, tonoplast) soselektivno prepustne. Skozi plazmalemo lažje prehajajovoda in druge nenabite manjše molekule, za večje in nabite molekule je prehajanje težje, za to so potrebniposebni prenašalni mehanizmi.

Osmoza je neto tok vode skozi selektivno prepustnomembrano, ki razmejuje dve raztopini z različnimikoncentracijami topljenca.

Gibanje vode ← koncentracijski gradient + gradient tlaka

Smer in hitrost toka sta odvisna od seštevka obehgradientov, ki ga opisuje gradient vodnega potenciala.

Osmoza


Pfeffer-jeva celica:

20% vodna raztopinasladkorja

100% voda

«polpropustnamembrana«

glina + CuFe(CN)6

Rastlinska celica:koncentracija topljencev v notranjosti celice je navadno 0.5 do 1 mol večjakot v zunanjosti celice, med organeli je koncentracija precej izenačenakoncentracija v apoplastu 10-20 10-3 molalna

osmotski tlak


Vodni potencial (Ψw) je mera za razpoložljivost vode v nekem sistemu.Enota za vodni potencial je pascal (Pa ← Nm-2 ← J m-3). Je relativnakoličina. Navadno ga izražamo kot razliko med potencialom v danihpogojih in potencialom, izmerjenim v standardnih pogojih.

Referenčni vodni potencial ima čista voda pri atmosferskem tlaku in okoljski temperaturi (Ψw). Ψ w rastlinske celice je negativen.

Na vodni potencial vplivajo štirje glavni dejavniki:koncentracija (s) → potencial raztopine = osmotski potencial Ψs

tlak (p) → potencial tlaka Ψp

gravitacija (g) → gravitacijski potencial Ψg

interakcije vodnih molekul s površino (m) → matrični potencial Ψm

ψw = ψs + ψp + ψg + (ψm)

Vodni potencial

Ψs .... potencial raztopine = osmotski potencial (Π), ( < 0)

Ψ s = - RTcs van't Hoff-ova enačba:

R = plinska konstanta, 8.31 J mol-1 K-1 m-3

T = absolutna temperatura, Kcs = osmolalnost raztopine, mol kg-1

Ψ p .... potencial tlaka = hidrostatski tlak raztopine (P), pozitiven tlak večavodni potencial, negativni ga zmanjšuje

Potencial tlaka v celicah = turgorski tlak ali turgor ( > 0). Ψ p je lahko tudi negativen - v ksilemu in celičnih stenah (tenzija).


Ψ g .... gravitacijski potencial = potencial, ki ga ima voda na večjivišini v primerjavi z vodo na referenčni višini

ψg = ρwgh (10m ⇒ 0.1 MPa)

Ψ m .... matrični potencial = potencial matriksa, opisuje zmanjšanjeproste energije vode na račun tvorbe tankega sloja vode (1-2 slojamolekul vode) na površini talnih delcev, celične stene in drugegamateriala.

ψw = ψs + ψp + ψgψw = ψs + ψp

Sistem z velikim ψw bo vodo oddajal sistemu z manjšim ψw. Tudi v celico in iz nje voda prehajaglede na gradient vodnega potenciala.

ψw

ψw


Ravnotežje = ni neto toka vode preko membrane

ψw ψw


ψs

raztopinapri atm.

tlakuψp

čista vodapri

povečanemtlaku

ψw

čista vodapri atm.

tlaku+

-

raztopina prirazličnem tlaku

-

ψw

+


Čista voda0.1 M razt. saharoze

Neturgescentna celica

Celica po vzpostavitvi ravnotežja


Turgescentna celica

0.3 M razt. saharoze

Celica po vzpostavitvi ravnotežja


ψw = ψs + ψp

ψw = ψs + ψm

ψw = ψs + ψp

ψw = ψs + ψm

(- 0.9 MPa) + (+ 0.3 MPa)

= - 0.6 MPa

ψw= 0

ψw

ψp

ψs

ψw= 0

ψw

ψm

ψs


Posamezne komponente vodnega potenciala so spremenljive

ΨS celica- 0.5 MPa dobro zalivane rastline (solata, kumare fižol)- 0.8 do -1.2 MPa bolj tipično- 2.5 MPa korenine sladkorne pese, jagode vinske trte

- halofitiapoplast

- 0.1 do 0 MPa

ΨP celica0.1 do 1 MPa dobro zalivane rastline

apoplastksilem - 1 MPa ali manjši (spremenljiv, odvisen odtranspiracije, lahko tudi pozitiven = koreninski tlak)

Ψs = - 3.2 do -7.3(?) MPa

osmotska prilagoditev brez osmotske prilagoditve

pomanjkanjevode

Merjenje vodnega potenciala (glej skripta vaje!)

tlačna sondatlačna (Scholandrova) komorapsihrometerkrioskopski osmometer


Tlačna sonda


Tlačna (Scholandrova) komora


(1) Relativna vsebnost vode - relative water content (RWC)

100×−

−=

masasuhasaturacijiobmasamasasuhamasasvezaRWC

Kako določiti vsebnost oz. razpoložljivost vode v tkivu ?

(2) Vodni potencial (Ψ)


Relativna vsebnost vode - relative water content (RWC)

100×−

−=

masasuhasaturacijiobmasamasasuhamasasvezaRWC

RWC

-Ψ


ΔΨ= ε ∗ (ΔV/ V)ε … prostorninskirazteznostni modul

Elastičnost cel. stene( ↑ ε = ↓ elastičnost)

• ε ni konstanten, ampak pada s padcem turgorja

• celica izgubi relativno malo vodevendar se to zelo pozna na padcuturgorja (Ψp).10% → Ψp = 0

• ko sta ε in Ψp majhna, na vodnipotencial najbolj vplivajo spremembeΨs

Kaj se dogaja z vodnim potencialom in njegovimi komponentami, kocelica izgublja vodo?

Relativni celični volumen

Vodn

i pot

enci

al (

MPa

)

popoln turgor

naklon

turgor = 0

Höflerjev diagram

Prostorninski razteznostni moduli se pri različnih rastlinah razlikujejo in odražajo prilagoditev tkiva različnih vrst na zmanjšano razpoložljivost vode

Transport vode

Jv = Lp (ψm (a)- ψp(p) + σ (ψs (a) - ψs (p))

Jv … hitrost transporta (toka) vodeLp … hidravlična prevodnost membrane (m3 m-2 s-1 MPa-1)σ … reflekcijski koeficient [ 0,1 ]; σ = 1 če membrano prehaja samo voda

Jv = Lp (Δ ψw ) [ m3 m-2 s-1]

Jv … hitrost transporta (toka) vodeLp … hidravlična prevodnost membrane (m3 m-2 s-1 MPa-1)

TLA IN VODA




Fizikalno kemične lastnosti talteksturastrukturadelež organske snovi

Rast rastlinerazpoložljivost mineralnihhranil in voderast korenin (prezračenost, neprevelika zbitost prodiranjekorenin)


Gravimetrično določena količina vode v tleh (θm):

razmerje med maso vode v talnem vzorcu in njegovosuho maso (%)

Volumska (prostorninska) vsebnost vode v tleh (θv)

θm množena z navidezno gostoto tal (%)


Poljska kapaciteta - količina vode, ki ostane v tlehpotem , ko iz z vodo nasičenih tal odteče vodazaradi gravitacije

Točka venenja - je tisti vodni potencial tal, prikaterem rastlina ne more več vzpostaviti turgorja, četudi popolnoma omeji transpiracijo (npr. prekonoči, čeprav je zalita).To pomeni, da je vodni potencial tal mnajši ali enakosmotskemu potencialu (ψs ) rastline


Ψ s … - 0.02 MPa normalna tla- 0.2 MPa slana tla

Ψ m … blizu 0 MPa tla nasičena z vodo-1 do -2 MPa izsušena tla fine teksture

Ψw = Ψ s + Ψ m

Ψ m = - 2T / r

T … površinska napetost 7.28 x 10-8 MPa

Vodni potencial tal


r = 2.98 µm

Ψ m = -0.05 MPa

Ψ m = -2T / r

T … površinska napetost vode7.28 x 10-8 MPa m

r … polmer


r = 0.0974µm

Ψ m = -1.5 MPa

Ψ m = -2T / r


Aparat za merjenje matričnega potenciala tal


Vsebnost vode (utežni %)

Vod

nipo

tenc

ialt

a l(-

MP

a)

pesek

peščena ilovica

glina


Gibanje vode v tleh

Infiltracija (nasičen tok vode navzdol, po dežju ali zalivanju)nenasičen tok vode - horizontalno, h koreninam

- navzgor (izparevanje, razlike v T horizontov )

Voda s v tleh giblje z masnim tokom. Rastlina s črpanjem vode v bližini korenin zmanjša vodni potencial tal, nastala tlačna razlika pa je osnova za masni tok.

Hitrost toka je odvisna od velikosti tlačne razlike in od hidravličneprevodnosti tal. Ta je odvisna od teksture in od vsebnosti vode v tleh (več vode, boljša prevodnost)


vodni potencial tal (MPa)

Hid

ravl

ična

prev

odno

stta

l(m

h-1

MP

a-1)

poljska kapaciteta

točka venenja


korenina koreninski lasek

voda peščeni delec

glineni delec

zrak

VODA in RASTLINA(sprejem, transport in

oddajanje vode)




Poikilohidre rastlineHomojohidre rastline

zelo suh zrak

zelo vlažen zrak

voda

kutikula

ksilem

zračni prostori v listu

prečni prerez korenine

tla


epidermis

skorja -korteks

ksilem

floem

žilni kambij

stržen

Prečni prerez stebla

žilni kambij

koreninski lasek

ksilem

floem

endodermis

pericikel

skorja -korteks

epidermisPrečni prerez korenine

Lastnosti korenin, pomembne za učinkovitoabsorpcijo vode

velika skupna dolžina in površina

veliko razmerje med površino korenin (AR) in površino listov (AL)

AR : AL = 0.24 - 10


Vsebnost vode v tleh vpliva na razrast korenin

suha tla vlažna tla

koreninska čepica

meristematska cona

cona podaljševanjadiferenciacija primarnega floema

diferenciacija protoksilema

primarna skorja (korteks)

centralni cilinder - žila

začetek suberinizacije in lignifikacije endodermisa

izoblikovan (diferenciran) metaksilem

suberinizacija in lignifikacijazmanjšujeta prevodnost

Počasno vstopanje vode in solizaradi zmanjšane prevodnosti

Najhitrejše vstopanje vode in soli

Počasno vstopanje vode in soli

Relativno nepropustno za vodo

Ex - neizgrajen eksodermisEn - endodermis s Casparijevo progo (CB)P - protoksilem (izgrajen)EM - zgodnji metaksilem (izgrajen)LM - neizgrajen pozni metaksilem

Ex - izgrajen eksodermisendodermis z asimetrično odebeljenimi celičnimi stenami, izgrajen protoksilem in zgodnji metaksilem, neizgrajenpozni metaksilem

Isto, kot pri (B) z izgrajenim poznim metaksilemom

Prečni rez primarne korenine koruze (Zea mays) v različnih razvojnih stadijih, UV mikroskopija, berberinm, analinsko modro, tuloidinsko modro.

apoplastna pot

simplastna pot +transcelična pot

epidermis

kortekspericikel

ksilem floem

endodermisCasparijev trak

Radialni transport vode

Celična stena (Σ = APOPLAST)Protoplast (Σ = SIMPLAST)

vakuola

rizodermis korteks(skorja)

endodermis parenhim centralnega

cilindra

ksilem

SIMPLASTNA POT

APOPLASTNA POT

Casparijeva proga

Radialni transport vode - shema

Upornost radialnemu toku vode naj bi bila enakomernorazporejena po radialnem preseku korenine.

Endodermis relativno dobro prepušča vodo (upornost tokuvode je majhna), hkrati pa predstavlja oviro za vračanjeionov iz centralnega cilindra v korteks. To omogočaučinkovit sprejem vode in učinkovito absorpcijo mineralnihhranil. Rezultat omejevanja ionov v centralnem cilindru jetudi koreninski tlak.


traheide

traheje

piknje

perforirane končne celične stene

Aksialni transport -transport po ksilemu

Hidravlična prevodnost elementov ksilema je dobra (ni membran). Tlak, ki je potreben, da pri znani geometriji ksilemskih elementov (r = 40 µm, 25-200 µm) dosežemo eksperimentalno izmerjene hitrostitoka (4 mm s-1, 0.3-13), je ocenjen na 0.02 MPa m-1.

→ za transport vode v 100 m visoko drevo potrebujemo ca. 3 MPatlačne razlike

Od kod ta tlačna razlika ?

tlak v koreninah ali

podtlak v nadzemnem delu

Aksialni transport vode (transport vode po ksilemu)


Pozitivni hidrostatski tlak se vzpostavi v ksilemu zaradi akumulacije ionov v ksilemski tekočini (zmanjšanje Ψs → privzem vode → Ψp). Pojavi se pri dobrozalivanih rastlinah v pogojih velike zračne vlage oz. majhne transpiracije. Znašalahko od 0.05 do 0.5 MPa.

Ksilemski tlak lahkopovzroči izhajanjevode iz hidatod nalistih, pojavimenujemo gutacija

Koreninski tlak in gutacija

Nastanek koreninskega tlaka

Ioni mineralnih hranil se aktivnim transportom sprejmejo v simplast in nakopičijo v centralnem cilindru korenine. Endodermis preprečuje uhajanje ionov iz centralnega cilindra, v katerem zaradi kopičenja ionov pada osmotski potencial. Pride do osmotskega učinka , t.j. vstopa vode v centralni cilinder, to pa poveča hidrostatski tlak – nastane koreninski tlak

evaporacija

Ali je gonilna sila toka vode po ksilemu podtlak, ki nastaja v nadzemnih delih rastline?

kloroplastcitoplazma

vakuola celična stena plazmalema

vodni film

izhlapevanje

kloroplastcitoplazma

vakuola celična stena plazmalema

vodni film

izhlapevanje

polmer krivine (µm)

hidrostatski tlak (MPa)

evaporacija evaporacijaevaporacija

zrak

plazmalema

celulozne mikrofibrile -prečno

citoplazma

voda v cel. stenicelična stena

meja voda/zrak

kohezijsko-tenzijska teorija ← gonilna sila za tok vode poksilemu je podtlak (tenzija), ki nastaja zaradi izhlapevanja vodeiz površine celičnih sten mezofilnih celic. Nastajajomikroskopsko majhni meniski vode, katerih polmer je z večjimizsuševanjem vedno manjši. Temu ustrezno pa naraščanegativni tlak (Ψp = -2T/r).

Da je tok pod takšnim podtlakom mogoč, je potrebna posebnaanatomska prilagoditev prevajalnih celic. Sekundarneodebelitve celičnih sten omogočajo potrebno mehanskotrdnost.

Kohezijske sile med molekulami vode omogočajo, da se stolpec vode ne prekine.

Transpiracijski tok razlaga kohezijsko-tenzijska teorija


Absorpcija vode v rastlino poteka na osnovi razlike v vodnempotencialu tal in korenine. Ta gradient pa ima pri rastlinah, kihitro oddajajo vodo in rastlinah, ki jo oddajajo počasi, različniosnovi:

majhna transpiracija → aktivna ali osmotska absorpcijavode

velika transpiracija → vlek vode skozi korenine

Tok vode iz tal v korenine in navzgor v nadzemni del rastlinelahko opišemo kot tok tekočine skuzi niz elementov, ki gradijorastlino. Ti elementi imajo različno hidravlično prevodnost in se pojavljajo v zaporedju (upornosti se seštevajo) ali vzporedno(prevodnosti se seštevajo).

Sprejem vode v korenino (absorpcija vode)


žilni kambij

koreninski lasek

ksilem

floem

endodermis

pericikel

skorja -korteks

epidermisPrečni prerez korenine

• evaporacija vode iz celičnih sten

• zmanjšanje Ψ v celicah

• kohezija vodnih molekul v ksilemu, kapilarna geometrija

ksilema

• embolije

• manjši Ψ v koreninah v primerjavis tlemi, privzem vode

• povečana absorpcijska površina


Rastline se razlikujejo po vrednosti vodnega potenciala, pri katerem pride do kavitacije

vrsta

Ilex aquifoliumAcer campestrePrunus mahalebQuercus ilexLaurus nobilisCeratonia siliqua

Ψcav (MPa)

- 0.4- 0.6- 0.7- 1.0-1.2-1.7

Prevelika tenzija (ob slabi razpoložljivosti vode), lahko privede do pretrganja vodnih stolpcev v ksilemu


Razmerja med koncentracijo vodne pare (c wv), tlakom vodne pare (p wv), relativno vlago (RH) in vodnim potencialom (Ψ)

c wv (mol m-3) p wv (kPa) RH Ψw (MPa)0.961 2.34 1 0.000.957 2.33 0.996 -0.540.951 2.32 0.990 -1.360.923 2.25 0.960 -5.510.865 2.11 0.900 -14.20.480 1.17 0.500 - 93.60 0 0 - neskončno

Podatki so izračunani po enačbi: Ψw = (RT/Vw) ∗ ln(RH) za temperaturo 20°C

Za transpiracijo je odločilna razlika v c wv, oz. razlika v p wv, ne pa RH.Ta razlika je temperaturno odvisna.

Vodni potencial atmosfere


vodni potencial innjegove komponente

(MPa)

Ψw Ψp Ψs Ψg Ψzrak

zrak RH% (50%) - 95.2 - 95.2

intercelular lista - 0.8 - 0.8

celična stenamezofila (na - 0.8 -0.7 -0.2 0.1

vukuola, mezofil(na 10m) - 0.8 0.2 -1.1 0.1

ksilem, list(na 10m)

- 0.8 - 0.8 -0.1 0.1

ksilem, korenine(ob površini) - 0.6 - 0.5 -0.1 0

vakuola,korenine (ob - 0.6 0.5 -1.1 0

tla ob koreninah - 0.5 - 0.4 -0.1 0

tla 10 mm odkorenin - 0.3 - 0.2 -0.1 0

Opomba: Ψzrak = (RT/Vw) ∗ ln(RH)


voda prehaja iz lista v atmosfero predvsem skozi listne režemehanizem tega transporta je difuzija, osnova pa

koncentracijski gradient vodne pare, ki ga lahko opišemo tudi z uporabo koncepta vodnega potenciala Ψw = (RT/Vw)∗ln(RH).

C wv (list) – C wv (zrak)

transpiracija: E = ------------------------------- (mol m-2 s-1)rs + rb

upornost mejne plasti zrakaupornost listnih rež

razlika v koncentraciji vodne parerazlika v tlaku vodne pare

p wv (list) - p wv (zrak)

deficit tlakavodne pare

Transpiracija


kutikula

cwv (zrak)

odprtina listne reže upornost listnih rež (rs)upornost mejne plasti zraka (rb)

cwv (list)


Listne reže = stomata

anatomska zgradbaštevilorazporeditevvgreznjenost…

celici zapiralki celici zapiralkipora pora celici spremljevalki

kompleks reže

epidermalne celice radialno orientirane celulozne mikrofibrile

epidermalne celice radialno orientirane celulozne mikrofibrile


mehanizem odpiranja/zapiranja je sprememba Ψs (črpanje K+ v celico) in posledično sprememba Ψp v celicah zapiralkah)

Regulacija transpiracije – Mehanizem delovanja listnih rež

↑[K+] v celici → ↓Ψs→ ↑ΨP→ odprtje reže ↓[K+] v celici → ↑Ψs→ ↓ΨP→ zaprtje reže


koncentracija CO2 v celicah (↓CO2 → odprtje rež)

svetloba (posredno preko fotosintezne aktivnosti + vplivmodre svetlobe)

vodni potencial lista (zapiranje pri vodnem potencialu -0.7 do -1.5 MPa, tudi podnevi - neposredni učinki, hormonalna kontrola preko abscizinske kisline)

temperatura, hlajenje

veter

Regulatorni dejavniki, ki uravnavajo zapiranje/odpiranje rež


tema svetloba

normalno stanje CO2, H2O

normalno stanje CO2, H2O

povečan CO2

visoka temperatura

močna svetloba

šibka svetloba

močan veter ali sušni stres

močan sušni stres

malo CO2

rela

tivna

pov

preč

na o

dprti

na li

stne

reže

čas

tipičen dan. tipična rastlina

nekatere rastline

sukulentioblačen dan

zelo suha tla

polnoč polnočpoldne

čas dneva

sončni vzhod

sončni zahod

poldne

Tran

spira

cija

kutik

. s

tom

at.

Evaporacija

reže odprtereže zaprte

Dnevni hod transpiracije ob različni vsebnosti vode v tleh (krivulje 1-5):

1 - neomejena transpiracija2 - omejevanje transpiracije z opoldanskim zapiranjem rež3 - popolno zaprtje rež opoldne4 – permanentno zaprtje rež, le kutikularna transpiracija5 – močno zmanjšana transpiracija zaradi poškodb membran

siva površina prikazuje območje, v katerem je transpiracija izključno kutikularna

Tra n

spira

cija

(m

mol

H2O

m-2

h-1 )

Čas dneva (h)

Dnevni hod transpiracije pri 2-letnih sadikah bora (Pinus radiata): a –dobro zalivane, b – 9 dni brez zalivanja, c – 12 dni brez zalivanja

Prevodnost listnih rež uravnava hormon abscizinska kislina

H2O

↓ Ψ→↑ ABA

ABA

reže se odprejovstop CO2 fotosinteza

zniža CO2

H20 K+K+

reže se zaprejo

↑ Ψ

H2O CO2epidermalne celica celica

zapiralkeevaporacija

sončna svetloba

H20

substomatalnavotlina

velikavsebnost

vodne pare

stomatalnaupornost

majhna vsebnostvodne pare

upornost mejneplasti zraka

vodna paravelika

koncentracija CO2

CO2

celica zapiralka

mejna plast zraka

malo CO2

mejna plast zrakapalisadni parenhim ksilemcelice mezofila

kutikula

zgornjiepidermis

spodnjiepidermis

kutikula

CO2

H2O

Prevodnost listnih rež ter kompromis fotosinteza/transpiracija

učinkovitost izrabe vode: water use efficiency (WUE)

molov asimiliranega CO2

WUE = ------------------------------------------------molov H2O, oddane s transpiracijo

Čas (dnevi)

Vod

nip o

tenc

ial

(MP

a )

tla

korenine

list

Spremembe vodnega potenciala tal, korenin in lista, v primeru napredujoče suše

Glej tudi poglavje vodni stres !!!

Dodatna literatura

Kramer, P.J., Boyer, J.S. 1995. Water relations in plants and soils. Academic Press. 495s.članki v reviji Journal of Experimental Botany. Posebna izdaja: Treatise in Experimental Botany: Water Relations, 1998.

fiziologija rastlin biotehniška fakulteta univerza v...

Documents