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INTRODUCTION TO BRYOPHYTES
The green cushions that sheathe the trunks and branches and carpet rocks and soil are composed of a diversity of miniature plants kwon as bryophytes. These little plants differ from the trees that dominate the landscape in the Magellan Archipelago by not having flowers and seeds. Bryophytes also differ from the majestic trees in many aspects of their architecture; however, they share with them fundamental aspects of their life cycle, a testimony of their common, ancient, evolutionary history.
Furthermore, mosses have no roots. Mosses absorb water not from the soil, but rather straight
INTRODUCCIÓN A LAS BRIÓFITAS
Los cojines verdes que cubren los troncos y ramas, lo mismo que las alfombras sobre las rocas y el suelo, están compuestos de una diversidad de pequeñas plantitas, conocidas como briófitas. Estas difieren de los árboles que dominan el paisaje del archipiélago magallánico en la ausencia de flores y semillas. Además, las briofitas se diferencian de los árboles en muchos aspectos de su arquitectura; sin embargo, comparten con ellos aspectos fundamentales del ciclo de vida que expresan una ancestral historia evolutiva común.
Los musgos tampoco tienen raíces. Absorben el agua desde la atmósfera, no desde el suelo. A
Bryophytes and lichens contribute significantly to the biodiversity of forests around the world, especially in the cold temperate regions of Southern South America. (Photo Oliver Vogel).
Las briófitas y líquenes contribuyen de manera significativa a la biodiversidad de los bosques del mundo, especialmente en las regiones templado-frías del sur de Sudamérica. (Foto Oliver Vogel).
Las briófitas y líquenes contribuyen a la formación de suelos colonizando las rocas en los bordes glaciares en Cabo de Hornos. (Foto Ricardo Rozzi).
Acercamiento de varias especies de musgos cubriendo rocas en el Brazo Noroeste de Canal Beagle. (Foto Ricardo Rozzi).
Bryophytes and lichens contribute to the formation of soils colonizing the rocks on glacier borders in Cape Horn. (Photo Ricardo Rozzi).
Close up of communities of various moss species on glacier rocks along the North West Arm of the Beagle Channel. (Photo Ricardo Rozzi).
Bernard Goffinet & William Buck
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from the atmosphere. As rain falls onto the leaves, the water penetrates the plant throughout their surface because they lack a thick water-repellent, waxy cuticle. However, if water can move in easily, it is also readily lost. Dehydration is no serious threat, though, to most mosses. Their ability to tolerate desiccation and recover after periods of drought is one of their greatest assets, one attribute that their cousins, the flowering plants, wish they had!
medida que la lluvia cae sobre las hojas, el agua penetra a través de toda su superficie porque carecen de una capa cerosa repelente. Si el agua penetra fácilmente, también se pierde con facilidad. La deshidratación no es, sin embargo, una amenaza seria para la mayoría de los musgos. Su capacidad para tolerar la desecación y recuperarse luego de períodos de sequía es una de sus grandes ventajas, una que sus parientes las plantas con flores desearían poseer.
Although a thin layer of soil has accumulated in the rock crevice below this population of Pohlia elongata, the species depends exclusively on rain to supply it with water and nutrients. (Photo Bernard Goffinet).
Aunque se ha acumulado una delgada capa de suelo en la grieta de la roca, esta población de Pohlia elongata depende exclusivamente de las lluvias para el suministro de agua y nutrientes. (Foto Bernard Goffinet).
Many mosses can survive in a state of dormancy when water is not available, but all mosses depend on water for sexual reproduction. Their sperms are not carried by wind, like the pollen grains of higher plants. Instead, they must swim to meet the egg, and thus rely on enough water to bridge that distance. The mother plant always holds on to its egg, even when it is fertilized. In mosses, female plants hang on to their offspring, and feed the developing capsule with water and energy-rich sugars until it is mature. The female even develops tissues that protect the young embryo from desiccation during the most vulnerable stages of its development. The capsule, spherical structure which produces spores, will remain dependent on its leafy parent until it dies.
Muchos musgos pueden sobrevivir en estado de latencia cuando no hay agua disponible, pero todos ellos dependen del agua para su reproducción sexual. Los gametos masculinos no pueden transportarse con el viento, cómo el polen de las plantas superiores, sino que deben nadar hacia el óvulo (gameto femenino) y así el agua es el puente que cubre la distancia que los separa. La planta madre mantiene a los óvulos fertilizados. En los musgos, la planta madre mantiene su descendencia y la alimenta con agua y compuestos ricos en energía hasta su madurez. Incluso desarrolla tejidos que protegen a los embriones de la desecación durante los estados más vulnerables del desarrollo. La cápsula, estructura esférica donde se producen las esporas, permanece dependiente de sus progenitores hasta su muerte.
Female sex organs are produced at the apex of the leafy stem of Polytrichadelphus magellanicus. The embryo that results from sexual reproduction remains attached to the mother plant. New plants will result from the spores that are produced in this capsule. (Photo Oliver Vogel).
Los órganos sexuales femeninos se producen en el ápice del tallo folioso de Polytrichadelphus magellanicus. El embrión que resulta de la reproducción sexual permanece ligado a la planta madre. Las esporas producidas en esta cápsula producirán nuevas plantas. (Foto Oliver Vogel).
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Before it vanishes, it will produce many microscopic spores, each of which is no more than a single cell loaded with enough food to fuel germination, and armored with a thick wall to protect it from dehydration. Indeed the spores are shed and dispersed by wind. If they land on a suitable habitat, they will germinate into new leafy plants, which will function as the new generation.
This may seem like a peculiar life cycle, but upon closer examination it is much like that of trees, but with the dominant stages inverted. A new individual grows from spores, whereas in seed plants, spores (i.e., pollen grains) are used to
Antes de morir genera muchas esporas microscópicas, cada una de las cuales no es más que una célula cubierta de una gruesa pared para evitar la deshidratación y con reservas suficientes para resistir la germinación. Las esporas son dispersadas por el viento. Si caen en un hábitat apropiado, germinarán y formarán una nueva planta dando paso a una nueva generación.
Este ciclo puede parece muy peculiar pero analizado de cerca es como el de cualquier árbol, excepto que los estados dominantes están invertidos. El nuevo individuo crece de una espora, mientras que en las plantas con semillas
Colorful capsules of Tayloria mirabilis, which with their odor attracts flies for the dispersal of their spores in the forests of Cape Horn. (Photo Silvina Ippi).
Coloridas cápsulas de Tayloria mirabilis que con su olor atraen moscas que dispersan sus esporas en los bosques de Cabo de Hornos. (Foto Silvina Ippi).
move the sperm cell to the egg and new plants develop from seeds that hold the embryo. The unfamiliar life cycle of mosses has troubled many generations of biology students, yet it is shared by roughly 20,000 species of land plants. Besides mosses, liverworts and hornworts also exhibit this reproductive cycle. These three lineages of plants have historically been combined into a group called the Bryophytes. The name is derived from the Greek verb “bruein,” which means to swell, and the ending –“phyta,” which refers to plant. The name “bryophyte” thus means “plants that swell,” likely in reference to the fact that bryophytes swell when they absorb water.
Bryophytes are considered to be the descendants of the earliest forms of plant life on land.
las esporas (granos de polen) mueven el gameto masculino hacia el óvulo y las nuevas plantas se desarrollan de una semilla que contiene el embrión. El ciclo de vida de los musgos ha dado problemas a muchas generaciones de estudiantes de biología, aunque lo tienen 20.000 especies de plantas terrestres. Además de los musgos, las hepáticas y los antocerotes también tienen este ciclo reproductivo. Estos tres grupos de plantas han sido históricamente reunidos en un solo grupo denominado “Briófitas”. El nombre se deriva del griego “bruein” que significa hidratar, con el sufijo “phyta” que se refiere a la planta. Así, el nombre briófita significa “planta que se hidrata”, probablemente porque las briófitas se hidratan cuando absorben agua.
Se considera que las briófitas son descendientes de las primeras formas de vida sobre la Tierra.
Peatlands act as sponges that retain water in the ecosystems of Cape Horn. (Photo Ricardo Rozzi).
Las turberas actúan como “esponjas” que retienen agua en los ecosistemas de Cabo de Hornos. (Foto Ricardo Rozzi).
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The colonization of the terrestrial environment took place approximately 450 million years ago. The first land plants exhibited features that are now mostly seen in bryophytes. Vascular plants arose later, from an ancestor that was similar to mosses or hornworts. While many other forms of plant life have arisen and vanished since the conquest of land, mosses and liverworts have not only survived, but have also taken advantage of new opportunities. Many bryophytes have abandoned life on soil and have moved up into the air by colonizing the trunks and canopy branches of trees. This habitat only came into existence about 70 million years ago.
La invasión del ambiente terrestre ocurrió hace aproximadamente 450 millones de años. Las primeras plantas terrestres exhibían caracteres que ahora se encuentran fundamentalmente en las briófitas. Las plantas vasculares (también llamadas “plantas superiores”) aparecieron más tarde, a partir un ancestro común parecido a un musgo o un antocerote. Mientras que muchas formas de vida emergieron y desaparecieron desde la colonización de los ambientes terrestres, los musgos y antocerotes no sólo sobrevivieron, sino que han tomado ventaja de las nuevas oportunidades. Muchas briófitas han abandonado la vida sobre el suelo y se han trasladado al ambiente aéreo colonizando troncos y ramas de árboles. Este último hábitat esta disponible desde hace sólo 70 millones de años.
Peatlands formations are dominated by the moss Sphagnum magellanicum which forms compact and soft cushions. (Photo Ricardo Rozzi). Las turberas están dominadas por el musgo Sphagnum magellanicum que forma cojines compactos y blandos. (Foto Ricardo Rozzi).
Ulota magellanica is a common epiphyte in Southern Patagonia. It belongs to the Orthotrichaceae, a family that has completely abandoned soil as a substrate and is now prevalent on trees in temperate forests and in the canopy of tropical montane forests. (Photo Bernard Goffinet).
Ulota magellanica es una epífita común en el sur de la Patagonia. Pertenece a los Orthotrichaceae, una familia que ha abandonado completamente el suelo como sustrato y ahora predomina sobre los árboles, en el bosque templado y en el dosel de los bosques tropicales montanos. (Foto Bernard Goffinet).
Today, these tiny “dinosaurs” of the plant kingdom are present everywhere on the planet, from the arctic tundra to the tropical rain forest, from rocks in the tidal zone, to those above tree line.
Hoy en día estos pequeños “dinosaurios” del Reino de las Plantas están presentes en todo el planeta, desde la tundra ártica hasta el bosque tropical lluvioso, desde las zonas rocosas hasta el intermareal, en las zonas sobre la línea arbórea y en la zona alpina.
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In the Archipelago region of the Cape Horn Biosphere you can find mosses growing even in the intertidal zones. The species Muelleriella crassifolia grows on intertidal rocks, just above the characteristic kelp forests of the southern extreme of the Americas. (Photo Ricardo Rozzi).
En los archipiélagos de la Reserva de Biosfera Cabo de Hornos se pueden encontrar musgos que incluso crecen en la zona intermareal. La especie Muelleriella crassifolia crece sobre las rocas del intermareal, justo por encima de los característicos bosques de algas pardas del extremo sur de América. (Foto Ricardo Rozzi).
Close up of a population of the moss Muelleriella crassifolia showing the dark color of the foliage and light brownish color of its capsules. (Photo Ricardo Rozzi).
Acercamiento de una población del musgo Muelleriella crassifolia mostrando los colores oscuros del follaje y café claro de sus cápsulas. (Foto Ricardo Rozzi).
Una gran diversidad de briófitas crece a lo largo de los riachuelos y los hábitats húmedos de los bosques subantárticos siempreverdes lluviosos de Magallanes en el área del Canal de Beagle. (Foto Ricardo Rozzi).
En zonas altoandinas de Cabo de Hornos se encuentran áreas donde la vegetación está dominada por musgos del género Racomitrium, que crecen en forma de cojín “blancos” y blandos. (Foto Ricardo Rozzi).
A diversity of bryophyte species grows along the streams and in the wet forest habitats of the sub-Antarctic evergreen rainforests of Magallanes found in the area of the Beagle Channel. (Photo Ricardo Rozzi).
In alpine zones of Cape Horn there are areas where the vegetation is dominated by mosses of the genus Racomitrium that grow forming “white” and soft cushions. (Photo Ricardo Rozzi).
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Bryophytes are not only able to survive in habitats that are inhospitable to other plants, in some environments, such as the boreal forests, they dominate the vegetation, and even control the growth of the majestic trees that shade them. But even, when inconspicuous and restricted to discrete niches in the forests, mosses fulfill important ecological roles, such as providing food and shelter for many invertebrates, nesting material for birds, and beds in which seeds can germinate. Size is clearly not the best indicator of an organism’s importance in nature.
Además de sobrevivir en hábitats poco hospitalarios para otras especies de plantas, las briófitas dominan la vegetación en ciertos ambientes, como el bosque boreal, controlando incluso el crecimiento de los majestosos árboles a cuya sombra se cobijan. Aunque poco visibles y restringidos a nichos discretos en los bosques, las briófitas cumplen un importante papel ecológico, como proveer alimento y protección para muchos invertebrados, material de construcción para los nidos de las aves y camas para la germinación de las semillas de numerosas plantas. ¡En la naturaleza el tamaño no es el mejor indicador de la importancia de un organismo!
Peatlands represent one of the most characteristics type of ecosystems in the Cape Horn Biosphere Reserve that are dominated by bryophytes, mainly mosses of the genus Sphagnum and other brown mosses (Amblystegiaceae). (Photo Bernard Goffinet).
Las turbas representan uno de los tipos de ecosistemas más característicos de la Reserva de Biosfera Cabo de Hornos dominado por briófitas, principalmente musgos del género Sphagnum y otros musgos pardos (Amblystegiaceae). (Foto Bernard Goffinet).
Architecture
The moss plant is composed of a stem that is anchored to the substrate by tiny root-like threats, called rhizoids (they do not absorb water), and of leaves arise from all around the stem. The basic architecture of mosses follows a modular pattern, which means that a complex architecture is achieved merely by repeating a simple template numerous times, and attaching the different units together in various ways. The pattern by which branches develop from the stem is pretty much defined for a species or lineage: some never branch, others branch freely throughout their life time, and finally some only develop branches once the main stem has ceased to grow.
Arquitectura
El cuerpo de un musgo está compuesto por un tallo anclado a un sustrato por unos hilos llamados rizoides (que no absorben agua) y hojas que emergen alrededor de todo el tallo. La arquitectura básica de los musgos sigue un patrón modular, lo que significa que se establece una arquitectura compleja sólo repitiendo un módulo muchas veces y ligando las diferentes unidades de varias formas. El patrón por el cual las ramas se desarrollan desde el tallo está muy definido por la especie: algunas nunca ramifican, otras lo hacen libremente durante todo su ciclo de vida y algunas desarrollan ramas una vez que el tallo principal ha cesado de crecer.
Close up of the apex of the leaves of the moss Racomitrium that are colorless; the cells no longer participate in photosynthesis, but instead may be involved in controlling water balance. (Photo Ricardo Rozzi).
Acercamiento del ápice de las hojas del musgo Racomitrium que están decoloradas. Estas células no realizan fotosíntesis, sino que están involucradas en el control del agua. (Foto Ricardo Rozzi).
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Like all green plants, mosses photosynthesize. They capture light energy from the sun to fix atmospheric carbon (CO2) and assemble it into sugars in the presence of water. Leaves are well adapted to this function: they are flat and stacked in several layers on the plant in order to maximize the capture of sunlight. Since most mosses absorb water and CO2 through the leaves, they face a dilemma: how to acquire water without slowing down the intake of CO2. The solutions are diverse and ingenious, ranging from coating one surface of the leaf with a water repellent coating, to developing small papillae or warts on the cell surfaces, to act as snorkels emerging from the thin layer of water covering leaves when moist.
Como todas las plantas verdes, los musgos fotosintetizan. Capturan la energía luminosa para fijar el carbono atmosférico (CO2) y transformarlo en azúcares en la presencia de agua. Las hojas están bien adaptadas para esta función: son planas y se ubican en capas en el cuerpo de la planta para maximizar la captura de la luz solar. Debido a que la mayoría de los musgos absorben agua a través de las hojas, enfrentan un dilema: ¿cómo adquirir agua sin disminuir la absorción de CO2. Algunas especies desarrollan una cubierta repelente al agua sobre una cara de la hoja, otras desarrollan pequeñas papilas o protuberancias sobre la superficie de la hoja que actúan como “respiradores” que emergen desde la delgada película de agua que cubre las hojas cuando están húmedas.
The hornwort Megaceros fuegianus colonizes soil in shaded forests showing its flattened stems. (Photo Oliver Vogel).El antocerote Megaceros fuegianus coloniza el suelo en bosques sombreados mostrando sus tallos aplanados. (Foto Oliver Vogel).
The thallus of the liverwort Metzgeria decipiens is composed of narrow greenish-yellow ribbons that branch like the axis of a Y. (Photo Bernard Goffinet).
El talo de la hepática Metzgeria decipiens está compuesto de bandas estrechas verde-azuladas que se ramifican como el eje de una Y. (Foto Bernard Goffinet).
If stems and leaves characterize the architecture of all mosses, it is not so for other bryophytes. Hornworts always lack leaves; their stem is flattened. In some cases the stem margin is fringed, but it is typically merely a ribbon, also referred to as a thallus. Thalloid growth also defines several lineages of liverworts, although most have leafy stems. Some thalloid liverworts mimic their leafy relatives.
Si bien tallos y hojas caracterizan la arquitectura de todos los musgos, esto no es así para todas las briófitas. Los antocerotes carecen de hojas y sus tallos son aplanados. En algunos casos el margen del tallo es lobulado, pero por lo general es sólo una banda también llamada talo. El crecimiento taloide también define a algunas especies de hepáticas aunque la mayoría tiene tallos foliosos. Algunas hepáticas taloides se asemejan a las hepáticas foliosas.
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The leaves of liverworts are arranged in three ranks: the lateral leaves are well developed whereas those developed on the lower surface of the stem are highly reduced or even absent. (Photo Oliver Vogel).
Las hojas de las hepáticas se disponen en tres niveles: las hojas laterales están bien desarrolladas mientras que aquellas que se desarrollan sobre la cara inferior del tallo están muy reducidas o ausentes. (Foto Oliver Vogel).
Reproduction
An important role of any individual is to contribute to the continued existence of the species by producing offspring through reproduction. Bryophytes can use just a few cells of their leaves to generate new plants by an array of asexual reproductive modes. Bypassing sexual reproduction offers a viable alternative when the other partner is not present or if water is in short supply when sperms are mature and ready to swim. The main disadvantage of asexual reproduction is that all offspring are clones of one another and of their parent. Clones are genetically identical individuals. A species relying exclusively on clonal propagation lacks a great deal of genetic variation. The genetic diversity obtained by sexual reproduction constitutes an
Reproducción
La función de un individuo es contribuir a la permanencia de la especie generando descendencia a través de su reproducción. Las briófitas pueden usar unas pocas células de su propio cuerpo para generar nuevas plantas a través de la reproducción asexual. Esto ofrece una ventaja cuando el otro sexo no está presente, o si el agua es escasa cuando los gametos masculinos están maduros y listos para nadar. La principal desventaja de la reproducción asexual es que los descendientes son clones de su progenitor. Los clones son individuos genéticamente idénticos. Una especie que solamente tiene reproducción clonal carece de variabilidad genética. La diversidad de genes que se logra cuando existe reproducción sexual,
insurance policy against future changes in the environment to which a species must adapt to avoid extinction.
Generally, bryophytes have a “green body” that is made up a thallus or stem and/or leaves. This body is called a gametophyte. The gametophyte can produce one or both sexes, depending on the species. The female gametophyte produces the egg in an archegonium and the male produces sperm in an antheridium. When the egg and sperm join (which requires water), a sporophyte begins to grow with a stalk (seta) that is usually taller than the leaves and the thallus and which has a capsule at its tip. This capsule contains spores, specialized reproductive cells that function like seeds. When the spores are mature, the capsule opens (sometimes explosively, sometimes by small openings), permitting the
representa un seguro para cambios futuros en el ambiente a los cuales la especie deberá adaptarse para evitar la extinción.
Por lo general las briófitas tienen un “cuerpo verde” que consta de un talo o tallo y/o hojas. Este cuerpo se llama gametofito. El gametofito puede producir uno o los dos sexos dependiendo de la especie. El gametofito femenino produce un huevo en un arquegonio y el masculino produce los gametos masculinos en un anteridio. Cuando el huevo y el espermio se unen (lo cual requiere agua) comienza a crecer un esporofito con un filamento (seta) que suele ser más alto que las hojas y el tallo y que lleva una cápsula en su extremo. Esta cápsula contiene las esporas (células especializadas para la reproducción) que “funcionan” como si fueran semillas. Cuando las esporas están maduras, la cápsula se abre (a veces explosivamente o a veces por
Los tallos foliosos de las Polytrichaceae producen órganos masculinos o femeninos. Para mejorar la posibilidad de reproducción sexual, los órganos sexuales se ramifican en copas terminales: las masculinas favorecen la dispersión de los gametos masculinos por las gotas de lluvia y las femeninas están diseñadas para aumentar la posibilidad de ser golpeadas por una gota que transporta los gametos masculinos. (Foto Bernard Goffinet).
Leafy stems of Polytrichaceae produce either male or female sex organs. To enhance the chance of sexual reproduction, sex organs are clustered in terminal cups: male cups favor the dispersal of sperms by rain drops, and female cups are designed to increase the chance of being hit by a rain drop that carries the sperms. (Photo Bernard Goffinet).
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The leaves of liverworts are arranged in three ranks: the lateral leaves are well developed whereas those developed on the lower surface of the stem are highly reduced or even absent. (Photo Oliver Vogel).
Las hojas de las hepáticas se disponen en tres niveles: las hojas laterales están bien desarrolladas mientras que aquellas que se desarrollan sobre la cara inferior del tallo están muy reducidas o ausentes. (Foto Oliver Vogel).
pequeños orificios), las esporas se dispersan, germinan y forman nuevos gametofitos.
Las briófitas pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. La reproducción asexual se produce generalmente por fragmentación, es decir, que cualquier trocito que se corte del gametofito es capaz de regenerar la planta completa. Muchas especies también producen gemas, las que al germinar generan nuevos gametofitos. Las gemas son un grupo de células que forman pequeños discos, protuberancias o filamentos. La hepática Marchantia berteroana, que crece en los ambientes húmedos de Magallanes, produce gemas discoides en pequeñas copas sobre la superficie superior del talo. La forma de la copa está diseñada para promover la dispersión de las gemas en las gotas de lluvia.
Ecology
Virtually all ecosystems on the planet, with the notable exception of the marine environment, harbor bryophytes. In fact, bryophytes along with lichens may even dominate the vegetation in some places. Seen from the sky, the boreal forest appears no more than an extensive community of coniferous trees. Yet, upon entering the forest on foot, one sees a lush green carpet covering the ground. In these northern forests bryophytes dominate the undergrowth, and play essential roles in the local water and nutrient cycles, which in turn control the growth of the trees that emerge from it. The same happens in the sub-Antarctic evergreen rainforests of Magallanes. Bryophytes absorb water, and the nutrients it carries, through much of the surface of the gametophyte. Much of the water raining down is thus intercepted and used by the moss layer. The extensive moss layer also insulates the humus layer from sun rays, and the temperature of this layer will be lower than that immediately above. Consequently, microbial activity, which is essential for the recycling of nutrients trapped in the dead organic matter, will be less than optimal. The moss layer reduces the amount of water immediately available to the trees but it prevents runoff and as bryophyte mats dry out and water evaporates, the local atmospheric humidity is high for prolonged periods of time. This humidity level is important for the ecosystem as a whole and it is maintained due to the water regulation exerted by bryophytes.
Dominance of bryophytes can be limited in time. Indeed, mosses in particular play important roles in preventing soil erosion by rapidly colonizing exposed soil following disturbance. Here bryophytes lay the foundation for other plants to succeed. The carpet of bryophytes will decrease evaporation, reduce run off of water, and provide microhabitats suitable for seed germination. The role in soil formation is
Ecología
Prácticamente todos los ecosistemas del planeta tienen briófitas, con la notable excepción de los ecosistemas marinos. Las briófitas, junto con los líquenes, pueden llegar a dominar una región. Es así que visto desde el aire, el bosque boreal parece ser nada más que una extensa comunidad de coníferas, pero al internarse caminando entre los árboles se observa una alfombra exuberante y verde cubriendo el suelo. En estos bosques del norte las briófitas dominan el sotobosque y juegan un papel esencial en el ciclo del agua y de los nutrientes, los que controlan el crecimiento de los árboles emergentes. Lo mismo ocurre en los bosques subant’articos siempreverdes de Magallanes. Las briófitas absorben el agua y los nutrientes disueltos en ella a través de la superficie de los gametofitos. Gran parte del agua de lluvia es interceptada y utilizada por la capa de musgos. La extensiva capa de musgos también protege la capa de humus de los rayos de sol incidente y así su temperatura será menor, en consecuencia, la actividad microbiana esencial para el reciclaje de los nutrientes atrapados en la materia orgánica muerta estará bajo el óptimo. La capa de briófitas reduce la cantidad de agua inmediatamente disponible para los árboles, pero a la vez evita la pérdida por escurrimiento superficial y, en la medida que el colchón de briófitas se seca y se evapora el agua, la atmósfera local se mantiene húmeda por períodos prolongados. El nivel de humedad es importante para todo el ecosistema y se mantiene gracias a la regulación hídrica ejercida por las briófitas.
La dominancia de las briófitas puede estar limitada en el tiempo. Los musgos tienen un papel fundamental en la prevención de la erosión, colonizando rápidamente el suelo expuesto luego de una perturbación. En estos casos las briófitas generan la base para el establecimiento futuro de otras especies de plantas: la alfombra de briófitas disminuye la evaporación, reduce
spores to disperse and then germinate to form new gametophytes.
Bryophytes can reproduce asexually as well as sexually. Asexual reproduction is generally done by fragmentation, whereby a small piece of the gametophyte is capable of regenerating the whole plant. Many species also have “gemmae” which, upon germinating, produce new gametophytes. Gemmae are typically composed of several cells forming either small discs, small warts or filaments. The liverwort Marchantia berteroana, which grows in wet places in Magallanes, produces discoid gemmae in small cups on the upper surface of the thallus. The shape of the cup is designed to promote dispersal of the gemmae by rain drops.
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Gran parte de la lluvia es interceptada y utilizada por la gruesa y extensa capa de musgos. (Foto Bernard Goffinet).
also evident in the canopy of the rainforests. Some mosses and liverworts form thick carpets on branches. The lower layers of the mats die and allow for a microbial fauna to develop. Within years or maybe decades, a layer of soil is formed high above ground in the crown of the large trees, and soon ferns, orchids and other vascular plants can be found emerging from these raised beds.
el escurrimiento superficial del agua y provee microhábitats apropiados para la germinación de semillas. El rol en la formación del suelo es también evidente en el dosel de los bosques lluviosos. Algunos musgos y hepáticas forman gruesas capas sobre las ramas. La parte inferior de éstas muere permitiendo el desarrollo de la fauna microbiana. Después de años o décadas se forma una capa de tierra más arriba del suelo, en la copa de los árboles altos y pronto helechos, orquídeas y otras plantas vasculares crecerán sobre estos cojines en altura.
Bryophyte litter decomposes slowly. Its resistance to degradation may explain why few bryophytes are eaten. Moss capsules with spores seem to make up an important part of the diet of some rodents, but how significant mosses are in the diet of these animals is poorly explored. Bryophytes may also be of low energetic value, and hence would not be favored by herbivores. Experiments with slugs have shown that bryophytes may also protect themselves against grazers by producing chemicals whose taste deters the animals. Bryophytes are certainly valued as construction material. Beside the numerous invertebrates that inhabit the bryophyte cushions and carpets, birds often use mosses to build their nests. The moss stems are pliable, soft and come in a color
Los residuos de las briófitas se descomponen lentamente. Su resistencia a la degradación puede explicar por qué son pocas las briófitas utilizadas como alimento. Aparentemente las cápsulas con esporas constituyen un importante alimento para algunos roedores, pero se desconoce la relevancia de los musgos en la dieta animal. Las briófitas pueden ser de bajo valor energético, lo que no favorece a los herbívoros. Experimentos con babosas demuestran que las briófitas pueden producir moléculas de protección cuyo sabor actúa como repelente. Por otra parte, las briófitas también representan un material de construcción valioso. Además de los numerosos invertebrados que habitan las alfombras y cojines, las aves a menudo usan briófitas para construir sus nidos.
Old-growth sub-Antarctic evergreen Magellanic rainforests in the Cape Horn Biosphere Reserve showing how bryophytes form an exhuberant epiphyte flora covering the trunks of most trees. (Photo Ricardo Rozzi).
Bosques antiguos del tipo sub-antártico siempreverde lluvioso de Magallanes en la Reserva de Biosfera Cabo de Hornos, mostrando cómo las briófitas forman una exuberante flora epífita que cubre los troncos de la mayoría de los árboles. (Foto Ricardo Rozzi).
Much of the water raining down is intercepted and used by the extensive moss layer. (Photo Bernard Goffinet).
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that provides instant camouflage. Rodents, such as mice and flying squirrels, keep their young on a bed woven in part with mosses. Humans too, appreciate the softness of dry mosses and have used them to stuff pillows.
Bryophytes play important ecological roles. The scale of magnitude of their contribution varies, mainly with regard to the organisms that benefit from them. For example, Muelleriella crassifolia is often the only plant growing on rocks in the spray zone at sea level. When dissecting a mat, it is common to find small arthropods, such as mites, hiding among the stems. Clearly, for these animals the cushions formed by the moss serve as an oasis in a desert. We cannot always measure the significance of the presence of individual species, but we could always imagine how a species impacts its environment, regardless of how conspicuous it is and where it grows.
Los musgos son suaves y proveen camuflaje. Los roedores, como ratones y ardillas voladoras, mantienen sus crías en camas de musgos. Los humanos también han usado musgos secos para rellenar almohadas.
Las briófitas juegan importantes roles ecológicos. La escala de magnitud de su contribución es variable, principalmente en relación a los organismos que se benefician de ellas. Por ejemplo, Muelleriella crassifolia es a menudo la única planta que crece sobre rocas en la zona límite intermareal. Cuando se disecta una alfombra de musgos, es común encontrar pequeños artrópodos (como ácaros) escondidos entre los tallos. Para estos animales, los cojines formados por los musgos son como un oasis en un desierto. No siempre se puede determinar la importancia de la presencia de una especie, pero se puede suponer el impacto de esa especie sobre su ambiente independientemente de cuán conspicua sea o de dónde crezca.
Pocas briófitas son utilizadas como alimento e incluso pueden producir moléculas de protección cuyo sabor actúa como repelente para invertebrados, como babosas y caracoles. (Foto Silvina Ippi).
Peatlands cover more than 10% of the land surface of Southern South America. Peatlands may form on the margins of lakes are gradually cover the water surface and form floating bogs. (Photo Oliver Vogel).
Las turbas cubren más del 10% de la superficie del sur de Sudamérica y en muchas áreas pueden caracterizar el paisaje. Las turberas pueden formarse en las orillas de los lagos, gradualmente cubrir la superficie del agua y formar turbas flotantes. (Foto Oliver Vogel).
On Navarino Island, rocks are mainly siliceous and hence acidic in nature, and the flora of saxicolous bryophytes is rather homogenous. The composition of the terricolous flora will also be shaped by the chemistry of the soil and certainly more importantly, by other factors such as moisture levels and temperature fluctuations. Mosses growing on soil in the alpine zone, which is above tree line, must withstand much greater exposure to sun light, and hence be more resistant to or tolerant of dehydration. Not surprisingly, few of the species thriving below the Nothofagus canopy will extend their realm beyond the edge of the forest. Specialization for distinct types of soils is rare in mosses, and on Navarino, it is only seen in the Splachnaceae, which grow exclusively on dung or carrion.
En la isla Navarino las rocas son principalmente silíceas y por ende ácidas, y la flora de briófitas que crece sobre ellas es bastante homogénea. La composición de la flora terrícola se define por la química del suelo, pero también por otros factores tales como la humedad del suelo y las fluctuaciones de temperatura, que son aún más relevantes. Los musgos que crecen sobre el suelo en la zona alpina, esto es sobre la línea arbórea, deben enfrentarse a una mayor exposición al sol y por lo tanto tienen mayor resistencia a la deshidratación. Pocas de las especies que habitan bajo el dosel de Nothofagus lo harán más allá del borde del bosque. La especialización para distintos tipos de suelos es rara en musgos, y en Navarino se detecta sólo en Splachnaceae, que crecen exclusivamente sobre excrementos o carroña.
Few bryophytes are used as food, even some produce chemicals whose taste deters invertebrates such as slugs and snails. (Photo Silvina Ippi).
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Mosses growing on high alpine zone, such as above tree line, are exposed to intensive sunlight, and need to be more resistant to dehydration. (Photo Ricardo Rozzi).
Los musgos que crecen en la zona alpina, por sobre la línea arbórea, están expuestos a una alta radiación solar y por lo tanto deben tener una mayor resistencia a la deshidratación. (Foto Ricardo Rozzi).
Streams are remarkably poor in bryophytes, and this pattern is true throughout the world. However, those bryophytes that do claim submerged or emergent rocks as their habitat often form large colonies. On Navarino Island, Vittia pachyloma is the most common aquatic bryophyte. The mats are often blackish and only the most recent leaves are still green. One is almost tempted to refer to these moss mats as the freshwater coral reefs, as they harbor an astonishing activity and diversity of arthropods, and serve as spawning grounds for a number of aquatic invertebrates.
Los cursos de agua son notoriamente pobres en briófitas y este es un patrón común en todo el mundo. Sin embargo, aquellas briófitas que tienen como hábitat rocas sumergidas o emergentes forman a menudo grandes colonias. En la isla Navarino, Vittia pachyloma es la más común de las briófitas acuáticas. Sus alfombras son a menudo negruzcas y sólo las hojas más jóvenes son verdes. Uno se siente tentado de referirse a estos musgos como los corales de agua fresca porque albergan una impresionante actividad y quizás diversidad de artrópodos, y a la vez sirven como sitio de reproducción para numerosas especies de invertebrados acuáticos.
Many of the mosses growing on high alpine zone form compact cushions. This growth form contributes to protect them from dehydration. (Photo Ricardo Rozzi).
Muchos de los musgos que crecen en la zona alpina forman cojines compactos que les ayudan a protegerse de la deshidratación. (Foto Ricardo Rozzi).
Las rocas húmedas que emergen o están debajo de los arroyos tienen gruesas alfombras de briófitas. Al separar los tallos se revela la presencia de muchos invertebrados, representativos de una microfauna diversa que depende de estas cubiertas verdes para completar sus ciclos de vida. (Foto Oliver Vogel).
Wet rocks emerging from streams often hold thick carpets of bryophytes. Pulling the stems apart reveals the presence of many invertebrates, likely representative of a diverse microfauna that depends on these green beds to complete their life cycles. (Photo Oliver Vogel).
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and erect (like a horn), and at maturity breaks open along longitudinal lines with the valves peeling back (kind of like you would peel a banana) and becoming twisted and contorted upon drying. Most hornworts host colonies of cyanobacteria (sometimes called blue-green algae) that grow inside the thallus and are responsible for nitrogen fixation. Nitrogen is a mineral nutrient that is essential for plant growth; plants, and in fact all organisms, require high quantities of nitrogen. With the thallus housing cyanobacteria, hornworts have thus their own built-in fertilizer factories. The advantages of housing cyanobacteria may be obvious, but may come at a price to the hornwort, since some species, such as our local Megaceros, have opted out of the contract, and are no longer known to establish an association with the nitrogen-fixing bacteria.
largo y erecto (como cuernos) y en la madurez se abre longitudinalmente a los costados, las paredes se abren y contraen (como una banana) y se tuerce a medida que se seca. La mayoría de los antocerotes hospeda colonias de cianobacterias (también llamadas algas verde-azules) que crecen dentro del talo y son responsables de la fijación del nitrógeno. El nitrógeno es un nutriente mineral esencial para el crecimiento de las plantas: ellas y todos los organismos vivos requieren altas cantidades. Con las cianobacterias, los antocerotes tienen su propia fábrica de fertilizantes. Las ventajas de mantener cianobacterias pueden ser obvias pero algunas especies, como el Megaceros de la isla Navarino, han tomado otra opción y ya no se asocian con bacterias que pueden fijar nitrógeno.
HORNWORT SPECIES OF THE CAPE HORN BIOSPHERE RESERVE
Megaceros fuegianus
Hornworts, so called because the reproductive structure looks like a horn coming out of the flat, strap-like vegetative portion, have the least number of species among living members of early land plants. Biologists now believe that hornworts are in fact more closely related to vascular plants than to either mosses or liverworts, suggesting that the ancestor to the hornworts also gave rise to what is now the most diverse lineage of land plants.
Megaceros is the only genus of hornworts on Navarino Island. As is characteristic of all hornworts, the sporophyte of Megaceros is long
ANTOCEROTES DE LA RESERVA DE BIOSFERA CABO DE HORNOS
Megaceros fuegianus
Los antocerotes, llamados así porque sus estructuras reproductivas lucen como cuernos emergiendo de una sección vegetativa plana, son las menos abundantes de las plantas terrestres primitivas vivientes. Los biólogos creen que los antocerotes están más relacionados con las plantas vasculares que los musgos y las hepáticas, sugiriendo que el ancestro de los antocerotes también generó lo que hoy conocemos como un linaje de plantas terrestres.
Megaceros es el único género de antocerotes en la isla Navarino. Como es característico en todos los antocerotes, el esporofito de Megaceros es
Megaceros gets its name from the fruiting bodies that resemble large (=mega) horns (=ceros). (Photo Oliver Vogel) Megaceros deriva su nombre de sus estructuras reproductivas que semejan grandes (=mega) cuernos (=ceros). (Foto Oliver Vogel).
Un Megaceros colectado en el piso de un bosque lluvioso cerca de Bahía Orange, mostrando su largo y erecto esporofito, como un cuerno. (Foto Ricardo Rozzi).
A Megaceros collected on the floor of a rainforests near Bahia Orange, showing its characteristic long and erect sporophyte, like a horn. (Photo Ricardo Rozzi).
Bernard Goffinet & William Buck
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Marchantia berteroana crece en los hábitats húmedos de bosques abiertos. (Foto Oliver Vogel).
So far only one species of Megaceros, M. fuegianus, has been found on Navarino Island. Another species has been found in the region, M. endiviifolius. Both species of Megaceros grow in rather shaded habitats, on either creek banks or the soil in the understory of forests of Nothofagus.
A la fecha sólo una especie de Megaceros, M. fuegianus, ha sido detectada en la isla Navarino. Otra especie también ha sido descrita en la región, M. endiviifolius, que difiere porque el talo es mucho mas ceroso a lo largo del margen. Ambas especies de Megaceros crecen en hábitats sombreados, en las orillas de arroyos o en el suelo de los bosques de Nothofagus.
Una colonia de Megaceros creciendo entre helechos película (Hymenophyllun sp.) en el piso de un bosque lluvioso siempreverde dominado por canelo (Drimys winteri) y coigüe de Magallanes (Nothofagus betuloides) en las cercanías de Bahía Orange. (Foto Ricardo Rozzi).
SOME LIVERWORTS SPECIES OF THE CAPE HORN BIOSPHERE RESERVE
Marchantia berteroana
Marchantia is very different looking from the other kinds of liverworts with leaves and certainly from the mosses. It looks more like a hornwort. Each plant consists of a thin, flat strap of green tissue which, when viewed with a hand-lens, can be seen to be covered by many small, whitish pores. Reproductively, Marchantia is also very different from the leafy liverworts. From some plants you can see fairly sturdy little green stalks sticking up from the thallus, each bearing what looks like small green dinner plate at their end, much like a small umbrella. Although these may appear to be the sporophytes, in fact these are highly modified parts of the thallus, specialized for producing the sex organs. Individual plants produce either male or female sex organs, and the sex of a plant can be determined macroscopically.
ALGUNAS ESPECIES DE HEPÁTICAS DE LA RESERVA DE BIOSFERA
CABO DE HORNOS
Marchantia berteroana
Marchantia es muy diferente de los otros tipos de hepáticas con hojas, y por cierto de los musgos. Luce más como un antocerote. Cada planta consiste en una banda plana y delgada de tejido verde que al ser examinado con una lupa de mano, se presenta cubierto de muchos pequeños poros blanquecinos. Marchantia y otras hepáticas similares se denominan taloides. Reproductivamente, Marchantia es también muy diferente de las hepáticas foliosas. En algunos individuos pueden detectarse pequeños tallos verdes muy fuertes emergiendo desde el talo, con la apariencia de pequeños platos verdes en las puntas, muy similares a un pequeño paraguas. Aunque parecen esporofitos, son en realidad partes modificadas del talo especializadas para la producción de órganos sexuales. Los individuos producen órganos sexuales masculinos o femeninos y el sexo de una planta puede ser determinado macroscópicamente.
A Megaceros colony growing among Hymenophyllun ferns on the floor of an evergreen rainforest dominated by Winter’s Bark (Drimys winteri) and Evergreen Beech (Nothofagus betuloides) near Orange Bay. (Photo Ricardo Rozzi). Marchantia berteroana flourishes in moist habitats in
open woodlands. (Photo Oliver Vogel).
Bernard Goffinet & William Buck
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Each plant of M. berteroana produces either male or female sex organs. Growing together is a key to successful sexual reproduction. (Photo Oliver Vogel).
Cada planta de M. berteroana produce órganos sexuales femeninos o masculinos. Crecer juntos es la clave para una reproducción sexual exitosa. (Foto Oliver Vogel).
The name “liverwort” is a translation of the latin “Hepatica,” which was used in ancient times to refer to plants resembling a liver and those used to cure liver diseases. The thallus of Marchantia berteroana may indeed remind one of the lobed shaped of a human liver. (Photo Oliver Vogel).
El nombre “hepática” se deriva del latín “Hepatica”, término utilizado en la antiguedad para referirse a las plantas con forma semejante a un hígado, y a aquellas utilizadas para curar dolencias de este órgano. El talo de Marchantia berteroana recuerda la forma de un hígado humano. (Foto Oliver Vogel).
The male plants have an almost round structure on top of the stalk, and the margins are somewhat bumpy. The male sex organs (that produce the sperm) open to the upper surface, where the sperm is released. The female sex organs sit on the lower surface of a deeply lobed structure (rather than round). The sporophyte will emerge from the bottom of the female receptacle. The sporophytes are typically small.
To have male and female sex organs produced by different individuals may confer the species an evolutionary advantage in the sense that this distribution of the sexes favors outcrossing, that is, the mixing of genes from two individuals. Sexual reproduction usually requires that a continuous film of water connects the male and female
Las plantas masculinas tienen una estructura casi redonda en el extremo del talo y los márgenes son algo ondulados. Los órganos sexuales masculinos (que producen los gametos masculinos) se abren a la superficie superior donde se liberan. Los órganos sexuales femeninos están en la superficie inferior de una estructura profundamente lobulada (más que redonda). El esporofito emerge desde el fondo del receptáculo femenino. Los esporofitos son pequeños.
Tener órganos sexuales producidos por diferentes individuos puede conferir una ventaja evolutiva a la especie porque se favorece la fertilización cruzada, es decir, la mezcla de genes de dos individuos. La reproducción sexual de las briófitas requiere por lo general una película de agua continua que conecte los órganos sexuales masculino y femenino.
sex organs. Marchantia disperses the sperms in water droplets. During storms, raindrops fall on the top of the male receptacle, and break up into numerous smaller droplets, carrying with them the sperms that are released on the surface of the receptacle. If female plants grow nearby, some of the droplets may land on their receptacle. This mechanism is of little help when plants are widely separated. In those species with unisexual plants, long distance dispersal can result in only one sex present in a given region. In Antarctica for example, Marchantia is only known from female plants.
Marchantia dispersa sus gametos masculinos en gotas de agua. Durante las tormentas, las gotas de lluvia caen sobre el receptáculo masculino y se dispersan en numerosas gotas pequeñas que transportan los gametos que estaban liberados sobre la superficie del receptáculo. Si existen órganos sexuales femeninos en la cercanía, algunas gotas pueden caer sobre sus receptáculos produciéndose la fertilización. Este mecanismo no es eficiente cuando las plantas de distinto sexo están demasiado separadas. En estas especies, la dispersión a larga distancia puede resultar en que sólo un sexo esté presente en una región determinada. En la Antártica, por ejemplo, las plantas conocidas de Marchantia son sólo de sexo femenino.
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Sex organs in Marchantia are developed on specialized lobes elevated on long stalks: disk-shaped lobes carry male sex organs on their upper surface (left) whereas eggs are produced on the lower surface of fringed lobes (right). (Photo Ricardo Rozzi).
Los órganos sexuales de Marchantia se han desarrollado sobre lóbulos especializados sobre setas elongadas: los lóbulos con forma de disco llevan los órganos sexuales masculinos sobre su superficie superior (izquierda), mientras que los óvulos se producen sobre la superficie inferior de los lóbulos (derecha). (Foto Ricardo Rozzi).
When sexual reproduction fails, dispersal of clones insures that the species persists. Disk-shaped gemmae sitting in small cups will be dispersed by rain-drops. (Photo Ricardo Rozzi).
Cuando falla la reproducción sexual, la dispersión de clones asegura la persistencia de la especie. Las gemas con forma de disco en pequeñas copas serán dispersadas por las gotas de lluvia. (Foto Ricardo Rozzi).
Roivainenia jacquinotii
Roivainenia is a leafy liverwort and found primarily in Tierra del Fuego. The leaves of Roivainenia jacquinotii are rough, due to a warty cuticle covering their surface. Leafy liverworts typically have three rows of leaves, two rows on the sides of the stems and a single row on the underside of the stems. The leaves on the underside of the stems and facing the substrate are smaller and of a different form, or they may even be completely lacking. In Roivainenia, the leaves on the sides of the stems are broadly rounded and notched, whereas the underleaves are elongate and divided into four narrow lobes.
Its range extends north to the Valdivian forest and eastward to South Georgia. On Navarino Island the species forms rather extensive orange-brown mats over decaying
Roivainenia jacquinotii
Roivainenia es una hepática foliosa que se encuentra fundamentalmente en Tierra del Fuego. Las hojas de Roivainenia jacquinotii son ásperas debido a la cutícula pubescente que cubre la superficie de las hojas. Las hepáticas foliosas tienen tres filas de hojas: dos a los lados del talo y una en la parte de abajo del tallo. Las hojas de abajo del tallo y de frente al sustrato son más pequeñas y de forma diferente, o pueden estar ausentes. En Roivainenia las hojas de los costados del tallo son redondeadas, mientras que las hojas inferiores son elongadas y divididas en cuatro lóbulos estrechos.
Su ámbito de distribución se extiende por el norte desde el bosque Valdiviano y por el este a las Georgias del Sur. En la isla Navarino esta especie forma extensas alfombras de color café-
Roivainenia jacquinotii colonizes primarily decaying trunks on the forest floor. (Photo Oliver Vogel). Roivainenia jacquinotii coloniza troncos caídos sobre el suelo del bosque. (Foto Oliver Vogel).
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logs. Several mosses, liverworts and lichens colonize fallen trees. These small plants that grow on decaying logs may not be directly involved in the decomposition process but may promote it by maintaining appropriate microenvironments for other organisms, such as insects. Saprophytic fungi, that is those that decompose dead organic matter, may also benefit from the lichen cover on fallen trees, as they will keep the rotting trunk moister. Whether these bryophytes and lichens directly benefit from the decomposition of the tree is not clear. Instead they may rely on these logs providing a habitat that is more hospitable than that on standing trees, which are more exposed to drying winds.
Lepicolea sp.
anaranjado sobre troncos caídos. Varias especies de musgos, hepáticas y líquenes colonizan los troncos caídos, pero aunque no están directamente involucradas en el proceso de descomposición lo promueven manteniendo microambientes adecuados para otros organismos, como los insectos. Los hongos saprófitos (que descomponen materia orgánica muerta) también se benefician de la cubierta de líquenes de los árboles caídos porque gracias a esta capa el tronco podrido mantiene la húmedad. No está claro si estas briófitas y líquenes se benefician directamente de la descomposición del árbol. Es probable que los tocones provean un hábitat más hospitalario que los árboles en pie, más expuestos a los vientos desecantes.
Lepicolea sp.
Other liverworts encountered in this habitat are Lepidozia chordulifera, L. fuegiensis, Leptoscyphus expansus, and Telaranea plumulosa. Although few species may be restricted to fallen trees, many seem to be more common here than on standing trees or soil. Clearly, the presence of decaying trunks contributes to a diverse and abundant bryophyte flora.
Schistochila sp.
Otras hepáticas encontradas en este hábitat son Lepidozia chordulifera, L. fuegiensis, Leptoscyphus expansus y Telaranea plumulosa. Aunque son pocas las especies restringidas a los árboles caídos, son más comunes que sobre árboles en pie o sobre el suelo. Claramente la presencia de troncos en el suelo contribuye a mantener una brioflora diversa y abundante.
Schistochila sp.
Living trees offer a diversity of habitats for liverworts, including this luxuriant population of Lepicolea. (Photo Oliver Vogel). Los árboles vivos ofrecen una diversidad de hábitats para las hepáticas, incluyendo esta exuberante población de Lepicolea. (Foto Oliver Vogel).
Schistochila is a common genus in shaded forest floors. The pale green color and the bilobed leaves with a smaller lobes lying over the larger one serve to recognize the genus. Identifying the species requires a close look at microscopic characters. (Photo Oliver Vogel).
Schistochila es un género común en los pisos de bosques umbrosos. El color verde pálido de las hojas bilobuladas, con un lóbulo pequeño sobre uno grande, sirve para reconocer el género. La identificación de las especies requiere un análisis al microscopio. (Foto Oliver Vogel).
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reviving when water is once again available. When these animals die, they decompose in the small water sacks. The liverwort is then able to absorb these nutrients and thus can add valuable nitrogen to their diets.
las plantas se secan completamente, los animales entran en una especie de animación suspendida o hibernación, reviviendo cuando el agua está nuevamente disponible gracias a una lluvia. Cuando estos animales mueren, se descomponen dentro de estos sacos. Las hepáticas son entonces capaces de absorber estos nutrientes y así pueden agregar el preciado nitrógeno a su dieta.
Liverworts also form thick carpets on wet rocks, such as at the waterfall of Río Róbalo on Navarino Island, where they share the habitat with mosses. Ultimately the bryophyte mats serve as nurseries for vascular plants seedlings. (Photo Oliver Vogel). Las hepáticas también forman gruesas alfombras sobre las rocas húmedas, como las de la cascada del río Róbalo en la isla Navarino, donde comparten hábitat con los musgos. Además, las alfombras de briófitas sirven como vivero para las plántulas de especies vasculares. (Foto Oliver Vogel).
Gackstroemia can form extensive mats on tree trunks in very wet forests. (Photo Ricardo Rozzi).
Gackstroemia forma alfombras extensas sobre los troncos de los árboles en bosques muy húmedos. (Foto Ricardo Rozzi).
Gackstroemia magellanica
Gackstroemia magellanica typically grows in Nothofagus forests, mostly on decaying logs, but also on tree trunks and even soil. This is one of the most spectacular liverworts in southern Chile. The plants are a rich brown in color and are densely branched. The small leaves vary from entire to fringed. On the underside there is a slender, tongue-shaped sack that is part of the leaves. Each of these sacks can fill up with water, and serve as ponds for a diversity of tiny animals, such as species of Daphnia, or water fleas, which are only known from liverworts. These animals live their entire lives in these small habitats. When the plants become completely dry, the animals go into a kind of suspended animation or hibernation,
Gackstroemia magellanica
Gackstroemia magellanica crece en los bosques de Nothofagus principalmente sobre troncos caídos, también está en troncos vivos e incluso sobre el suelo. Esta es una de las hepáticas más espectaculares encontradas en el sur de Chile. Las plantas son de color café intenso y densamente ramificadas. Las pequeñas hojas varían desde enteras hasta lobuladas. Tiene un delgado saco con forma de lengua que es parte de las hojas. Dentro de estos saquitos llenos de agua, existe un mundo de pequeños animales. En particular están las especies de Daphnia, o moscas de agua, que sólo se conocen en las hepáticas. También existe una variedad de pequeños gusanos. Estos animales viven todo su ciclo en estos pequeños hábitats. Cuando
Unlike the leaves of mosses, those of liverworts are commonly divided into two or more parts (lobes). Leaves with the smaller half modified into a small sack-like structure, or lobule, are characteristic of the largest group of liverworts. If species diversity is a measure of evolutionary success, the family Lejeuneaceae must be con-sidered the most successful family of liverworts. The family has a world-wide distribution, but
A diferencia de las hojas de los musgos, las hojas de las hepáticas están generalmente divididas en dos o más partes (lóbulos). Las hojas con una modificación como saco son típicas del grupo más grande de hepáticas. Si la diversidad de especies es una medida del éxito evolutivo, la familia Lejeuneaceae debe ser considerada la más exitosa entre las hepáticas. Esta familia tiene una distribución cosmopolita pero el centro
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In drier sites, Gackstroemia is restricted to the forest floor. (Photo Oliver Vogel).
En los sitios más secos, Gackstroemia está restringida al piso del bosque. (Foto Oliver Vogel).
Feathery stems are a characteristic feature of Gackstroemia and so are the tiny lobules formed by each leaf to trap water and maybe also invertebrates. (Photo Bernard Goffinet).
Los tallos plumosos son un rasgo característico de Gackstroemia, como también los delgados lóbulos formados por cada hoja para atrapar agua y quizás invertebrados. (Foto Bernard Goffinet).
the center of its diversity is the tropical rain fo-rest, where they often grow over the leaves of trees and shrubs.
de su diversidad es el bosque lluvioso tropical, donde a menudo sus integrantes crecen sobre las hojas de árboles y arbustos.
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Members of the genus Frullania resemble those of Gackstroemia by their dark red color and the small lobules on the ventral surface of their leaves, but in fact they are not closely related. In the field Frullania is best distinguished by its leaves with an entire margin and its habitat; unlike Gackstroemia magellanica, Frullania grows typically on bark and wood, rarely on rocks and never among soil, on the forest floor. (Photo Bernard Goffinet).
Los miembros del género Frullania semejan aquellos de Gackstroemia por su color rojo oscuro y los pequeños lóbulos de la superficie ventral de las hojas, pero en realidad no están relacionados. Frullania se distingue bien por sus hojas con margen completo y su hábitat. A diferencia de Gackstroemia magellanica, Frullania crece sobre corteza y madera, raramente sobre rocas y jamás en el piso del bosque. (Foto Bernard Goffinet).
CHARACTERISTIC MOSSES OF THE CAPE HORN BIOSPHERE RESERVE
Splachnaceae
Growing on dung or dead animals may not sound like a very attractive habitat, but for many members of one moss family, the Splachnaceae, these are the substrates of choice. Many species in this family are unique among mosses in that they rely on flies to disperse their spores. The flies lay their eggs in fresh dung or carrion. The “dung mosses” attract these flies by producing chemicals that mimic the odor of fresh manure. When the fly lands on the capsule, it comes into contact with the mass of small sticky spores from the capsule. The fly then leaves the moss with spores attached to its body, pursuing its search for a suitable habitat for its progeny. When the
MUSGOS CARACTERÍSTICOS DE LA RESERVA DE BIOSFERA CABO DE HORNOS
Splachnaceae
Los animales muertos o sus excrementos no parecen ser hábitats muy atractivos, sin embargo muchos miembros de la familia Splachnaceae los eligen como sustratos para crecer. Muchas especies de esta familia son únicas entre los musgos, ya que dependen de las moscas para dispersar sus esporas. Las moscas depositan sus huevos sobre animales en descomposición o sobre excrementos. Los musgos, entonces, producen compuestos químicos con este olor para atraerlas, junto con generar esporas pegajosas. Cuando las moscas se posan sobre la cápsula entran en contacto con la masa de esporas que quedan adheridas a su cuerpo.
Because they grow only on dung or decaying animals, Splachnaceae often form discrete colonies on the forest floor or in peatlands. (Photo Ricardo Rozzi).
La familia Splachnaceae frecuentemente forma colonias discretas en el suelo del bosque o en las turberas, ya que sólo crece sobre excrementos o animales en descomposición. (Foto Ricardo Rozzi).
Bernard Goffinet & William Buck
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Tayloria mirabilis attracts flies to disperse its spores by producing chemicals that mimic the smell of dung. At maturity the yellow mass of sticky spores contrasts with the reddish urn in which they are produced, and the whitish base of the capsule. The combination of smell and colors may be the key to the ecological success of this species. (Photo Oliver Vogel). Tayloria mirabilis atrae moscas para dispersar sus esporas al producir compuestos químicos que huelen como excrementos de animales. En la madurez, la masa amarilla de esporas pegajosas contrasta con el receptáculo rojizo donde se producen y con la base blanca de la cápsula. La combinación de olor y color puede ser la clave del éxito ecológico de esta especie. (Foto Oliver Vogel).
Tayloria magellanica (Splachnaceae)
Most easily confused with T. mirabilis is T. magellanica, which is an endemic species of the Sub-Antarctic forests. In this species the capsules are also pale, but not quite white, and the base is not expanded. The leaves have relatively conspicuous teeth along the upper margins.
insect lands on fresh dung pile, spores will fall off. The establishment of a new population is insured. This family is widespread, but typically rare throughout its range, probably because of the widespread but patchy nature of its preferred habitat. They occur in temperate regions of the world, and their diversity is highest outside the tropics. In Patagonia several species occur, all of which grow only in South America. Traditionally they probably grew primarily on the dung of guanacos (Lama guanicoe), but today the dung of horses and cows is more common.
Tayloria mirabilis (Splachnaceae)
In the Omora Ethnobotanical Park, the most common species of dung moss is Tayloria mirabilis. The leaves are bright green and almost translucent, and capsules have an enlarged base that turns white at maturity. Three other species of dung mosses occur on Navarino Island.
En cuanto la mosca se posa en “excrementos verdaderos”, las esporas caen y aseguran el establecimiento de una nueva población del musgo. Debido a que el hábitat de estos musgos se encuentra en todo el mundo, esta familia tiene también una distribución muy amplia y con alta diversidad en las regiones templadas. En la Patagonia existen varias especies que sólo se encuentran en Sudamérica. Tradicionalmente crecían sobre excrementos de guanaco (Lama guanicoe), pero hoy en día crecen comúnmente sobre excrementos de caballos y vacas.
Tayloria mirabilis (Splachnaceae)
En el Parque Etnobotánico Omora la especie más común de Splachnaceae es Tayloria mirabilis. Tiene hojas de color verde brillante, casi traslúcidas y la cápsula tiene una base alargada blanca en la madurez. En la isla Navarino existen cuatro especies de este tipo de musgos.
Tayloria magellanica (Splachnaceae)
Tayloria magellanica es una especie endémica de los bosques subantárticos y es muy similar a T. mirabilis, aunque sus cápsulas son más claras, no tan blancas y la base no está expandida, a la vez que la hoja tiene dientes relativamente conspicuos en el margen superior.
The colors of Tayloria magellanica are dull, but the smell is still potent and effective at guiding flies to the capsule. (Photo Oliver Vogel).
El color de Tayloria magellanica es opaco, pero el olor es intenso y efectivo para guiar a las moscas hacia la cápsula. (Foto Oliver Vogel).
Tayloria dubyi (Splachnaceae)
Tayloria dubyi has smallish leaves that are rounded at the tip, and dark reddish capsules, also without an expanded base.
Tayloria dubyi (Splachnaceae)
Tayloria dubyi tiene hojas más pequeñas redondeadas en el extremo y una cápsula rojiza, sin la base expandida.
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Tayloria dubyi is much smaller than T. magellanica and T. mirabilis, and unlike the other species, prefers open habitats over forests. (Photo Oliver Vogel).
Tayloria dubyi es mucho más pequeña que T. magellanica y T. mirabilis y, a diferencia de otras especies, prefiere los hábitats abiertos del bosque. (Foto Oliver Vogel).
Tetraplodon fuegianus is the only member of this genus in the Southern Hemisphere. This species occurs mostly in peatlands. Its capsule is deep purple and not very inflated, but its odor is very strong. (Photo Bernard Goffinet). Tetraplodon fuegianus es el único miembro del género en el Hemisferio Sur. Esta especie se encuentra mayoritariamente en las turberas. La cápsula es púrpura oscuro y no muy globosa, pero su aroma es muy intenso. (Foto Bernard Goffinet).
Tetraplodon fuegianus (Splachnaceae)
The last species, Tetraplodon fuegianus, has leaves with a long, slender tip that has entire margins, and dark purple capsules. It is assumed that the color of the capsule plays a role in guiding the insect to the moss, but it has not been tested for Patagonian species. Modification of the capsule to enhance spore dispersal by insects reaches extreme proportions in some species of the genus Splachnum where the base of the capsule of some species is expanded like an umbrella, providing much more of a landing platform than even that found in T. mirabilis.
Tetraplodon fuegianus (Splachnaceae)
La última especie, Tetraplodon fuegianus, tiene hojas con un extremo largo y delgado, de márgenes enteros y cápsula púrpura oscuro. Aparentemente el color de la cápsula juega un rol importante en guiar al insecto hacia el musgo, aunque esto todavía no ha sido estudiado para las especies de la región. Existen modificaciones de la cápsula que aumentan la dispersión de las esporas por insectos, las que alcanzan proporciones extremas en algunas especies del género Splachnum, donde la base de la cápsula se expande como una sombrilla proveyendo una gran plataforma para el “aterrizaje”.
Sphagnum magellanicum & S. fimbriatum (Sphagnaceae)
On Navarino, bryophytes are dominant on soil, trees, and rocks. Emblematic of the ecological triumph of mosses are peatlands. These wetlands of low rolling hills are dominated by of two species of Sphagnum.
Probably no moss has a more important ecological role or is more used by man than the peat mosses, the common name for Sphagnum. The genus Sphagnum is among the most ancient lineages of mosses as well. The plants grow erect and have groups of small branches forming little heads at the tips of stems. The leaves are
Sphagnum magellanicum & S. fimbriatum (Sphagnaceae)
En la isla Navarino, las briófitas son dominantes en el suelo, árboles y rocas. Pero el triunfo ecológico de los musgos ha sido en las turberas. Estos humedales son colinas suaves dominadas por dos especies de Sphagnum.
No existen musgos con mayor importancia ecológica o más utilizados por el hombre que los Sphagnum, los que además están entre los linajes más antiguos de musgos. Las plantas crecen erectas, con grupos de “ramillas” que se agrupan formando cabezuelas en el extremo del tallo. Las hojas se componen de células
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In cold and temperate climates where rainfall exceeds water loss through evaporation, wetlands may be dominated by peat mosses. In Patagonia, two species of Sphagnum dominate the peatland vegetation: S. magellanicum (=reddish), and S. fimbriatum (=green). (Photo Bernard Goffinet). En climas fríos y templados, donde las precipitaciones exceden la pérdida de agua a través de la evaporación, los humedales pueden ser dominados por los musgos de turbera. En la Patagonia son dos las especies de Sphagnum que dominan la vegetación de turba: S. magellanicum (=rojizo), and S. fimbriatum (=verde). (Foto Bernard Goffinet).
composed of two types of cells: narrow green cells around larger dead, colorless cells with small holes. The dead cells can fill with water and some species can hold up to 200 times their own dry weight in water. In the Omora Park we find two species of Sphagnum, both of which also occur in the Northern Hemisphere. By far the more common is S. magellanicum, first described from Tierra del Fuego. Sphagnum magellanicum is recognized by its branches that appear rather fat due to the large spoon-shaped leaves, and by its reddish color, which is particularly pronounced when growing in the sun. The other species, S. fimbriatum, has much
angostas y verdes que rodean células muertas, hialinas, más grandes, con pequeños orificios por donde pueden absorber agua hasta 200 veces su peso seco. En el Parque Etnobotánico Omora existen dos especies de Sphagnum que también se encuentran en el Hemisferio Norte. La más común es S. magellanicum, descrita por primera vez a partir de un ejemplar colectado en Tierra del Fuego. Se reconoce por la apariencia gruesa de sus “ramas” dada por sus grandes hojas con forma de cuchara y por su color rojizo, mucho más pronunciado cuando crece expuesto al sol. La otra especie, S. fimbriatum, tiene ramas más delgadas y siempre son verdes.
Although the name suggests that this species is known only from the Magellan Region, Sphagnum magellanicum is widespread in the Northern Hemisphere, too. The reddish color and the thick, spoon-shaped leaves readily identify this species. (Photo Oliver Vogel).
Aunque el nombre sugiere que esta especie habita sólo en la región magallánica, Sphagnum magellanicum se distribuye ampliamente en el Hemisferio Norte. Su color rojizo y las hojas delgadas con forma de cuchara identifican a esta especie. (Foto Oliver Vogel).
more slender branches and is always green. Sphagnum magellanicum often grows in dense hummocks that extend higher than the water table, whereas S. fimbriatum is rather restricted to the depressions in the peatlands.
Sphagnum magellanicum frecuentemente crece en sitios con ondulaciones densas más arriba de la napa freática, mientras que S. fimbriatum está bastante restringida a las depresiones dentro de la turbera.
Species of Sphagnum grow in very wet habitats, and they are capable of making the water in which they grow more acidic, thereby creating a system where many other plants, microbes and fungi cannot live. For this reason, decomposition of dead plants is very slow and organic matter accumulates, raising the surface of the peat land. Below a dense carpet of Sphagnum is a layer of
Las especies de Sphagnum crecen en hábitats muy húmedos y como producen acidificación del agua en la que crecen, impiden el desarrollo de otras plantas, microbios y hongos, por lo que el proceso de descomposición es muy lento. Por esta razón, la materia orgánica se acumula constantemente y luego de algunos miles de años, bajo la capa superficial de
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The two species of Sphagnum often occur together, yet S. fimbriatum (the green species) is typically absent from the elevated and hence drier hills of the peatlands. Its leaves are smaller and more pointed than those of S. magellanicum. (Photo Oliver Vogel).
Las dos especies de Sphagnum frecuentemente están juntas, aunque S. fimbriatum (verde) por lo general está ausente de las turberas más secas y elevadas. Sus hojas son más pequeñas y más aguzadas que las de S. magellanicum (rojiza). (Foto Oliver Vogel).
Although commonly referred to as peat mosses, not all Sphagnum thrive in peatlands. Some are truly aquatic and live submerged, like in this drainage canal. (Photo Bernard Goffinet).
Aunque comúnmente se los llama musgos de turbera, no todos los Sphagnum viven allí. Algunos son acuáticos o viven sumergidos, como en este canal de desagüe. (Foto Bernard Goffinet).
peat, which after a few thousand years may be up to eight or ten feet thick.
One remarkable feature of the genus is that the same process that allows the plants to make their environment more acidic also imparts an antibiotic property to the plants. This antibiotic process has long been used throughout the world. Eskimos, in the far north of North America, used Sphagnum for babies’ diapers because not only is it absorbent, but it also prevents diaper rash. The indigenous people of the Cape Horn Archipelago, the Yahgans, traditionally used Sphagnum as well. During
Sphagnum puede haber otra de 3 o más metros de espesor.
Una característica notable de este género es que el mismo proceso que acidifica el ambiente, también confiere propiedades antibióticas a la planta que han sido aprovechadas por numerosas culturas. Los esquimales, en el extremo norte de Norteamérica, utilizaron Sphagnum como pañales para los bebés no sólo por su capacidad de absorción sino también porque prevenían las irritaciones. La etnia originaria de la isla Navarino, los yaganes, también utilizaron este musgo.
World War I, Sphagnum was widely gathered and made into bandages because it could absorb blood, and also help prevent infection. Even today, multinational companies are grinding up Sphagnum and putting it into menstrual pads, advertising them as “all natural.”
Durante la Primera Guerra Mundial, Sphagnum fue empleado como vendaje para absorber la sangre y prevenir infecciones. Hoy en día las compañías multinacionales utilizan Sphagnum molido para incluir en las toallas sanitarias con publicidad de “todo natural”.
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Esta especie acuática, Sphagnum ehyalinum, se describió recientemente como nueva para la ciencia desde la Península de Brunswick (cerca de la Reserva Magallanes). Se diferencia de la mayoría de las especies de este género en que sus hojas son “clorofilosas” y por lo tanto se ven verdes. (Foto Bernard Goffinet).
Sphagnum fimbriatum también crece en arroyuelos de aguas calmas en los bosques húmedos de coigüe de Magallanes (Nothofagus betuloides), como en esta quebradita a lo largo del Canal Beagle. (Foto Ricardo Rozzi).
Acercamiento de Sphagnum fimbriatum creciendo al borde del arroyuelo, mostrando las “bolas blancas” de digüeñes (Cyttaria darwinii) que han caído de los árboles de Nothofagus. (Foto Ricardo Rozzi).
Sphagnum fimbriatum grows also along slow running streams in the humid forests of Evergreen Beech (Nothofagus betuloides), as in this creek along the Beagle Channel. (Photo Ricardo Rozzi).
Close up of Sphagnum fimbriatum growing at the border of the stream showing “white balls” of Darwin’s fungi (Cyttaria darwinii) that have fallen from the Nothofagus trees. (Photo Ricardo Rozzi).
This aquatic species, Sphagnum ehyalinum, was recently described as new to science from the Brunswick Peninsula (near Reserva Magallanes). It is unlike many species of this genus in that virtually all cells of the leaves are chlorophyllose and thus green. (Photo Bernard Goffinet).
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Dendroligotrichum squamosum grows among small vascular plants and lycopods in somewhat open habitats, such as forest margins. (Photo Oliver Vogel).
Dendroligotrichum squamosum crece entre pequeñas plantas vasculares y licopodios en algunos hábitats abiertos, como los bordes del bosque. (Foto Oliver Vogel).
Dendroligotrichum squamosum (Polytrichaceae)
Dendroligotrichum squamosum es un musgo muy peculiar que podría ser fácilmente confundido con otros tipos de plantas, como los licopodios. Este “musgo árbol” tiene un “tronco” erecto de unos 5 cm y numerosas ramas en el extremo que crecen alrededor del tallo.
Dendroligotrichum squamosum (Polytrichaceae)
Dendroligotrichum squamosum is one of our most distinctive mosses, but one that could easily be confused with other kinds of plants, such as lycopods. This “tree moss” has an upright trunk of 5 cm and at the top there are numerous branches that emerge from all around the stem.
El tallo principal de esta especie se adelgaza bajo la superficie y produce tallos secundarios erectos que generan ramas agrupadas en el ápice. (Foto Oliver Vogel).
Dendroligotrichum squamosum colonizes mostly somewhat open and exposed habitats, such as at the margin of the forest, along roads. Its close relative, D. dendroides, which is more common at higher latitudes in the Magellan Region, can be distinguished by its leaves that are crisped when dry, a preference for moister habitats and a bigger size up to 30 cm tall. The record for height is held by yet another
Dendroligotrichum squamosum coloniza hábitats abiertos y expuestos, como los márgenes del bosque. Su pariente cercano, D. dendroides, es más común en latitudes más altas en la región de Magallanes, prefiere hábitats más húmedos, alcanza alturas de hasta 30 cm y se distingue por sus hojas crespas cuando se secan. El mayor tamaño se registra para otra Polytrichaceae: Dawsonia superba, que alcanza 50 cm y que
Polytrichaceae: Dawsonia superba reaches 50 cm. Dawsonia occurs only across the Pacific Ocean in Melanesia and Australasia. The ability to grow tall is accounted for by an efficient system of support and conduction. The leafy axes of the Polytrichaceae are typically connected by underground stems. Thus, a large cushion may be born from a single individual.
sólo se encuentra en el Océano Pacífico, en Melanesia y Australasia. La capacidad para alcanzar estos tamaños se debe a un sistema eficiente de soporte y conducción. El eje folioso de los Polytrichaceae se conecta bajo el suelo a través de tallos subterráneos, y así un gran parche de esta especie puede haberse generado de un solo individuo.
The main stem of this species stretches below the surface, and produces erect secondary stems that create a cluster of branches at the apex. (Photo Oliver Vogel).
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Soil exposed by uprooted trees is rapidly colonized by Polytrichadelphus magellanicus. This species forms large colonies and is typically found with numerous capsules. (Photo Oliver Vogel).
El suelo expuesto por árboles caídos de raíz es rápidamente colonizado por Polytrichadelphus magellanicus. Esta especie forma grandes colonias y siempre se observa con numerosas cápsulas. (Foto Oliver Vogel).
Polytrichadelphus magellanicus (Polytrichaceae)
Polytrichadelphus magellanicus produce menos ramas y no tiene la forma de un pequeño árbol, pero también forma colonias de 10 a 15 cm de altura. Con la ayuda de una lupa de mano se pueden ver fácilmente las lamelas que cubren la superficie de la hoja y que evidencian su relación con Dendroligotrichum.
Polytrichadelphus magellanicus (Polytrichaceae)
Polytrichadelphus magellanicus produces few branches and is not at all tree-like, but also forms broad colonies reaching 10-15 cm in height. With the aid of a hand-lens, one can easily see the lamellae that cover the leaf surface and give evidence of a relationship with Dendroligotrichum.
Polytrichum juniperinum is common in more open and hence drier habitats. Under the hand lens, the lamellae of the leaves are obscured by the margin, which forms a roof over them. (Photo Oliver Vogel).
Polytrichum juniperinum es común en hábitats más abiertos y secos. Bajo la lupa de mano las lamelas de las hojas son oscuras en el margen, lo cual forma un “techo” sobre ellas. (Foto Oliver Vogel).
Polytrichadelphus strictum & P. juniperum (Polytrichaceae)
Fuera del bosque, en las turberas, entre los Sphagnum crece Polytrichum strictum, un musgo similar a Polytrichadelphus excepto que las lamellas están restringidas a la mitad de la hoja.
Polytrichadelphus strictum & P. juniperum (Polytrichaceae)
Outside of the forest, in the middle of the peat bogs, growing through the large hummocks of Sphagnum, emerges Polytrichum strictum that is similar to Polytrichadelphus except for the lamellae
that are restricted to the middle of the leaf, as they are in the two other local species, P. juniperinum and P. piliferum. In the latter, each leaf ends in a long, white tip. Polytrichum strictum and P. juniperinum are very similar though, although the presence of a whitish coat of rhizoids along the stem helps recognize P. strictum. All three of these mosses are known as the “hair cap mosses” because the small hood that covers and protects the young capsule is densely covered with hairs. Notoligotrichum trichodon is another member of the Polytrichaceae in this region. This plant is much smaller than the other species, usually not more than about 1 cm tall. It is most often found on disturbed, exposed soil either in alpine zones or in pastures.
Los mismo ocurre con los otros Polytrichum de la isla Navarino: P. juniperinum y P. piliferum. Ambas especies son muy similares, pero P. strictum puede reconocerse por una cubierta blanquecina de rizoides a lo largo del tallo. Estas tres especies son conocidas como los musgos “de gorra pilosa” debido a la densa cubierta de pelos sobre la capucha que protege las cápsulas jóvenes. Notholigotrichum trichodon es otra especie presente en la región. Es mucho más pequeña que las otras especies, alcanzando 1 cm. Es frecuente encontrarlo en suelos perturbados o expuestos, como zonas alpinas o de pradera.
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Polytrichum strictum forma densas colonias en los sectores altos de las turberas dominadas por Sphagnum. El extremo de la hoja es rojizo y serrado. (Foto Oliver Vogel).
The sex organs are clustered in terminal cups at the apex of the stem in Polytrichum. Plants are either male or female. Raindrops may fall onto the cups and disperse the sperm cells. This so-called “splash-mechanism” must be efficient as populations of Polytrichum are often fruiting. (Photo Oliver Vogel). Polytrichum tiene los órganos sexuales agrupados en “copas” terminales en el ápice del tallo. Las plantas son masculinas o femeninas. Las gotas de lluvia caen sobre estas copas y dispersan los gametos masculinos. Este “mecanismo splash” es eficiente siempre que las poblaciones de Polytrichum fructifiquen con frecuencia. (Foto Oliver Vogel).
Lamellae on the leaf surface make a good diagnostic character for the Polytrichaceae on Navarino Island. These outgrowths are, however, not shared by all members of the family, including the most primitive species. In fact, the Polytrichaceae are best identified by the architecture of the capsule. In essence the capsule looks and works like a salt-shaker with the spore falling through little hole in the mebrane that covers the capsule mouth.
Considering that most Polytrichaceae are among the most perennial bryophytes, it is not surprising that they host a variety of fungal parasites. This fungal diversity is, however, poorly known as few biologists study these specialized fungi. A
Las lamelas son un buen carácter diagnóstico de esta familia dentro de Navarino, aunque no todos los miembros las poseen. La arquitectura de la cápsula unifica a las Polytrichaceae, que en esencia funciona de la misma forma que un salero para liberar las esporas que caen por una abertura en la membrana que cubre la boca de la cápsula.
Considerando que la mayoría de las Polytrichaceae están entre las briófitas más longevas, no es sorprendente que hospeden una variedad de hongos parásitos. Un estudio reciente de dos tallos de P. magellanicus de Tierra del Fuego llevó a la descripción de cinco hongos desconocidos para la ciencia.
Polytrichum strictum typically forms dense colonies in raised portions of Sphagnum-dominated peatlands. The leaf ends are a reddish toothed awn. (Photo Oliver Vogel).
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recent study of two stems of Polytrichadelphus magellanicus from Tierra del Fuego led to the description of five fungi previously unknown to science. Subsequent examinations of additional collections from southernmost South America revealed the presence of four other fungal species. These fungi penetrate the leaves and when ready to reproduce, they expose their fruiting bodies (ascocarps) on the lower surface or between the lamellae. They may often only be visible to the naked eye as black dots.
Estudios de colecciones del sur de Sudamérica revelaron la presencia de otras cuatro especies de hongos parásitos. Estos hongos penetran en las hojas y al reproducirse exponen su cuerpo fructífero (ascocarpo) en la superficie inferior o entre las lamelas. Frecuentemente se pueden observar a simple vista como puntos negros.
Potriphila neurogena is a fungal parasite of Polytrichadelphus magellanicus. The fruiting bodies of the fungus are urn shaped and formed within the thickness of the leaf, and protrude from the dorsal surface to release the spores. (Photo Peter Döbberler).
Potriphila neurogena es un hongo parásito del musgo Polytrichadelphus magellanicus. Los cuerpos fructíferos del hongo tienen forma de urna y viven dentro de la hoja, desde donde salen a través de la superficie dorsal para liberar las esporas. (Foto Peter Döbberler).
At maturity, the capsules of Bartramia mossmaniana are round, slighted ribbed and barely emerging from among the leaves. (Photo Oliver Vogel).
En la madurez las cápsulas de Bartramia mossmaniana son redondeadas, con nervadura suave y apenas emergiendo entre las hojas. (Foto Oliver Vogel).
Bartramia mossmaniana (Bartramiaceae)
Bartramia es otro género muy común en los bosques de Nothofagus de la región magallánica. Estos musgos se denominan “musgos manzana” porque poseen una cápsula redondeada. Bartramia mossmaniana forma grandes cojines verde pálido sobre el suelo o vegetación del bosque, y cuando están secos, las hojas se contorsionan dando a la planta una forma muy peculiar.
Bartramia mossmaniana (Bartramiaceae)
Another common moss of the Nothofagus forest in the Magellan Region is Bartramia mossmaniana. This species forms large, pale green cushions on soil or decaying vegetation on the forest floor. The leaves are strongly contorted when dry, giving the plants a distinctive look. Bartramia is often referred to as the “apple moss” because the capsule is round.
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Bartramia sp. con hojas erectas. (Foto Silvina Ippi).
Bartramia patens (Bartramiaceae)
Bartramia patens, que es común en el Parque Etnobotánico Omora, es más pequeña y crece mayormente en rocas agrietadas en hábitats húmedos, como el Río Róbalo, más que en el suelo del bosque. En esta especie las hojas son rígidas y erectas y las cápsulas se extienden por sobre las hojas. Bartramia y sus parientes tienen las cápsulas casi redondas y usualmente largas y hojas delgadas con una única nervadura. Los márgenes de las hojas frecuentemente llevan numerosos y pequeños dientes.
Bartramia patens (Bartramiaceae)
Bartramia patens, which is common in the Omora Ethnobotanical Park, is smaller and primarily grows in rock crevices in somewhat humid habitats, such as along the Róbalo River, rather than on soil on the forest floor. In this species the leaves are stiff and erect and the capsules extend well beyond the leaves. Bartramia and its relatives all have the almost round capsules and usually long, slender leaves with a single midrib. The leaf margins often bear numerous small teeth.
Philonotis vagans grows also on soil, but in more humid habitats, such as in the creek bank, where they form tall, pale green, loose cushions. (Photo Oliver Vogel).
Philonotis vagans crece también en suelo pero en hábitats más húmedos, como las orillas de arroyos, donde forman cojines verdes, altos y sueltos. (Foto Oliver Vogel).
Philonotis vagans (Bartramiaceae)
La familia Bartramiaceae incluye varios miembros en el área. Philonotis es característico de los bordes de arroyos, crece sobre el suelo y entre las rocas cerca de la superficie del agua. Este musgo está entre las especies más altas del género, alcanzando 7 cm o más.
Philonotis vagans (Bartramiaceae)
The family Bartramiaceae includes a number of other members in the area. Philonotis is characteristic of stream banks, growing on soil and among rocks above but near the water surface. This moss is among the tallest species in the genus to be found anywhere in the world, regularly reaching 7 cm or more.
Bartramia sp. with erect leaves. (Photo Silvina Ippi).