D

i tutti i sistemi dinamici che costi-tuiscono il nostro pianeta. labiosfera è l'ultimo ad aver preso

forma ed è anche quello che maggiormen-te si distingue e che presenta il maggiornumero di interazioni. Altri pianeti e satel-liti del sistema solare hanno un nucleo, unmantello e perfino una crosta e un'atmosfe-ra. Titano, il più grande fra i satelliti diSaturno, ha probabilmente mari di metanoliquido e, fra i corpi più esterni del sistemasolare da Marte in poi, si trovano numeroseidrosfere di ghiaccio. Soltanto sulla Terra,però, vi sono strutture in grado di replicarsi,di modificarsi in forme diverse per muta-zione e ricombinazione genetica, infine ditrasmettere tali cambiamenti ai loro di-scendenti. Strutture che svolgono questefunzioni si dicono «viventi» ed è proprio laloro integrazione in tutti i punti della super-ficie terrestre, o in prossimità di essa, con lalitosfera, l'idrosfera e l'atmosfera che costi-tuisce la biosfera.

La diversità e la capacità di interagiredella biosfera sono molto al di sopra del-l'attuale possibilità di comprensione, cosìcome è davvero sorprendente la varietàpotenziale all'interno del pool genico col-lettivo. Fino a oggi i biologi hanno catalo-gato un milione e mezzo circa di specieanimali e mezzo milione di quegli organi-smi che si definiscono in generale piante(ivi inclusi alghe, funghi e batteri). Nuovespecie vengono scoperte e denominate alritmo di circa 10 000 l'anno e la maggiorparte di esse sono insetti, anche se neltotale sono incluse altre forme viventicome alcuni giganteschi bivalvi di mariprofondi e numerosi fossili provenienti dalegioni di piante e di animali non ancoradescritte e che prosperarono in epoche

primitive. Si può davvero dire, senza temadi esagerare, che la vita brulica. Comerisposta alla varietà delle potenziali nic-chie ecologiche presenti sulla Terra, gliorganismi viventi si sono spesso differen-ziati rapidamente, in termini geologici. Cisi trova proprio di fronte all'evoluzione inatto. L'isolamento climatico e geograficoe variabili su grande scala. come i motidelle zolle litosferiche e l'intensità dell'ir-radiazione solare, costituiscono quellepressioni selettive che danno un orienta-mento a un processo che sembra altri-menti casuale.

Si considerino le isole Hawaii. formate-si in seguito alla deriva di una zolla litosfe-rica al di sopra di un «punto caldo», unacorrente convettiva ascendente in senoal mantello terrestre. Kauai, verso nord--ovest, formatasi all'inizio della deriva, haun'età di 5,6 milioni di anni; Oahu ha 3,3milioni di anni e Maui 1,8 milioni di anni.A sud-est della catena, la grande isolaHawaii, che si sta ancora accrescendo, èemersa solo 700 000 anni fa. In questobreve arco di 5,6 milioni di anni di storiadella Terra, i discendenti di qualche mo-scerino della frutta (Drosophila), migratocasualmente nelle nuove isole, si sonocosì differenziati che ben il 25 per centodel totale mondiale di circa 2000 specie diquesto insetto si trova in esse e lì soltanto.Nello stesso arco di tempo, nell'arcipela-go si sono evolute, in valli isolate lungo ipendii dei vulcani, più di 1000 specie se-parate di gasteropodi terrestri. E un'inte-ra nuova famiglia di uccelli, i drepanididi,che comprendono un paio di dozzine dispecie, si è costituita a partire da antenatiignoti simili a fringuelli, probabilmentetrasportati su quelle isole dai venti.

Nella lunga storia della biosfera, però,l'evento di gran lunga più importante

finora sono state l'origine e la precocediversificazione della vita: cioè gli inizidell'interazione della biosfera con la su-perficie terrestre. A dire il vero, non miinteresserò molto qui dell'affascinantediversità e complessità delle strutture vi-venti sul pianeta, o dei particolari dellaloro evoluzione. Al contrario, mi concen-trerò da un lato sugli effetti di vasta porta-ta che la vita ha esercitato sulla storia delnostro pianeta e sulle caratteristiche dellasua superficie, dall'altro su quelli che ha asua volta subito nei quattro miliardi dianni che sono trascorsi da quando la Ter-ra divenne per la prima volta abitabile.

Oggi ben pochi luoghi sulla superficieterrestre, o sotto il suolo a profondità diqualche decina di metri, o nell'aria fino aun'altezza di quasi 10 chilometri, sonocosì caldi o così freddi o così aridi o cosìinquinati o esposti alle radiazioni ioniz-zanti da essere realmente privi di vita.Non fu sempre così. Né il maggior lavorodella biosfera venne svolto da quelli chesono oggi i suoi più vistosi componenti: lepiante e gli animali pluricellulari che vi-vono nei campi, nei corsi d'acqua, nelmare e che sono a tutti ben noti. Nel corsodella storia della biosfera, i suoi membriche hanno avuto la maggior influenzageochimica sono sempre stati quelli cheappartenevano al regno dei microbi, lemasse umili e morfologicamente semplici,ma diverse e adattabili sotto il profilo bio-chimico, degli esseri minuti.

La reciproca interazione tra biosfera,idrosfera e atmosfera e di ciascuna di essecon la parte esterna della crosta terrestrenon è solo un fatto universale. ma anchecontinuo, una questione di cicli all'inter-no di altri cicli, a loro volta all'interno dialtri ancora. Animali come i vermi, leformiche, le talpe e i geomii dissodano ilsuolo fino a quando i loro resti vengonoriciclati da batteri decomponenti e da altriorganismi saprofagi. Nel frattempo, altricomponenti della biosfera, tra cui queglistrani simbionti pianta-animale che sonole termiti e i coadiutori batterici che vivo-no nel loro intestino, riciclano buona par-

La grande barriera corallina, in vicinanza di Capo Melville (in alto a sinistra), è ben visibilenell'immagine dal Landsat riprodotta nella pagina a fronte. La barriera è un chiaro esempio dicome i processi che si svolgono nella biosfera interagiscano su ampia scala con quelli della lito-sfera, dell'idrosfera e dell'atmosfera. Le attività di diverse forme di vita, in particolare dei coralli edelle alghe, hanno contribuito all'edificazione di questo frangiflutti naturale che si estende per2000 chilometri dal tropico del Capricorno verso nord fino allo Stretto di Torres in NuovaGuinea. La barriera corre parallela alla costa del Queensland a distanze variabili tra 15 e 150chilometri e le acque tra la barriera corallina e la costa presentano molte altre strutture del genere.Il nord è verso l'alto. L'area ripresa nell'immagine ha un'estenzione in larghezza di 60 chilometri.

La biosferaTutte le forme di vita vegetale e animale presenti sulla Terra non solotraggono sostegno dalla litosfera, dall'idrosfera e dall'atmosfera, mane hanno anche modificato profondamente ed estesamente l'evoluzione

di Preston Cloud

133

Le più antiche rocce sedimentarie, della regione di 'sua nella Groenlandia sudoccidentale, sidepositarono circa 3,8 miliardi di anni fa. L'esemplare qui riprodotto proviene da una formazioneferrosa a interstratificazioni silicee scure (anche se non appaiono le strisce di colore rossastrocaratteristiche di altre rocce del genere). Le interstratificazioni constano di lamelle sottili e sonoripiegate e stirate. Formazioni di questo tipo costituirono vere «trappole» per l'ossigeno, ren-dendo questo elemento del tutto non esistente o scarso nell'atmosfera terrestre primitiva. il ritmicoalternarsi delle interstratificazioni nel campione, assieme a un rapporto tra gli isotopi del carbonioche ricorda i processi vitali, suggerisce la possibilità che fossero già in azione dei microrganismi.

Questo argilloscisto rosso, di circa due miliardi di anni fa, è localizzato al di sopra dei graniti delCambriano in prossimità del Lac Cambrien nel Quebec, che si fanno risalire a circa due miliardi emezzo di anni fa. Tra i più antichi letti rossi noti, esso rimane al di sotto delle più giovani formazioniferrose a interstratificazioni. I letti rossi segnano una transizione da condizioni essenzialmenteanossiche alla comparsa di un'atmosfera in cui era sempre presente una certa quantità di ossigeno.

FINE DEL CAMBRIANO.500 MILIONI DI ANNI FA

COMPARSA DELLA PRIMA FAUNA DEL CAMBRIANO CONRIVESTIMENTO ESTERNO: 550 MILIONI DI ANNI FA

ATTUALECOMPARSA DELLA FAUNA DI EDIACARASENZA RIVESTIMENTO ESTERNO:670 MILIONI DI ANNI FA

COMPARSA DELLE CELLULE EUCARIOTI:1,4 MILIARDI DI ANNI FA

ALGHE AZZURRE DI GUNFLINT:2 MILIARDI DI ANNI FA

PRIME ROCCESEDIMENTARIE NOTE:3,8 MILIARDI DI ANNI FA

ATMOSFERA ANOSSICA

4

Questa spirale ascendente rappresenta in modo schematico le primis-sime fasi della storia biogeologica della Terra, a partire da subito dopola formazione del sistema solare, all'incirca 4,6 miliardi di anni fa,quando le condizioni sul nostro pianeta erano inospitali e non vennelasciata alcuna testimonianza geologica diretta. Circa 3,8 miliardi dianni fa, l'atmosfera che si stava costituendo consisteva probabilmente,in prevalenza, di anidride carbonica, di vapor acqueo, di azoto, diossido di carbonio, di acido solfidrico e di idrogeno. L'ossigeno liberomancava del tutto o era scarso e saltuario. La temperatura della super-ficie solida terrestre a questo punto era scesa da un valore pari all'incir-ca a quello del punto di fusione del ferro a una temperatura mediacompresa tra i punti di ebollizione e di congelamento dell'acqua. Anchese il giovane Sole risplendeva con un'intensità pari a solo il 60-70 percento dell'intensità attuale, si stabilì una gamma di temperature in gradodi sostenere la vita grazie all'«effetto serra» di un'atmosfera ricca dianidride carbonica. Circa 300 milioni di anni dopo comparvero le stroma-toliti: esse assomigliano ai depositi che si formano oggi grazie alle attivitàfotosintetiche e di consolidamento dei sedimenti esercitate dalle algheazzurre. Dopo altri 700 milioni di anni circa, le rocce sedimentarie chevenivano depositate in quella che è oggi l'Australia occidentale include-vano minuscole strutture filamentose, ritenute con tutta probabilità dinatura microbica e forse protoalghe. Due miliardi di anni fa, data che si

colloca all'altezza della terza spira. gel silicei che si accumulavano in unaformazione ferrosa del Lago Superiore catturarono filamenti, cellule estrutture più complesse, di natura indiscutibilmente microbica. Alcunimostrano due o tre tipi di cellule simili all'alga azzurra oggi viventeNostoc, un tipico procariote. A quell'epoca si pensa che il contenuto diossigeno dell'idrosfera e dell'atmosfera avesse raggiunto all'incirca l'lper cento del livello attuale, rendendo possibile così la formazione di untenue scudo di ozono per proteggere la superficie terrestre dalle radia-zioni ultraviolette dannose per gli organismi viventi. Le più antichecellule sicuramente eucarioti entrano a far parte della documentazionefossile circa 1,4 miliardi di anni fa. La loro comparsa è annunciata da undiffuso aumento del diametro medio delle cellule. Circa 670 milioni dianni fa, nella documentazione fossile di Ediacara, compare un grupponotevole e diversificato di animali acquatici dal corpo molle. i primimetazoi conosciuti. La mancanza di un rivestimento, guscio o conchiglia,fa pensare che il livello di ossigeno fosse allora all'incirca il 7 per centodel livello attuale. La loro comparsa segna la fine delle precedenti divi-sioni del tempo geologico e l'inizio del periodo attuale, il Fanerozoico.questo il periodo della vita animale manifesta e non più criptica, cheviene rappresentato in colore nella quinta e ultima spira. I metazoi concorpo molle e con rivestimento duro si conservano come fossili neisedimenti del Cambriano, depositatisi tra 550 e 500 milioni di anni fa.

PROTOALGHE:2,8 MILIARDI DI ANNI FA

........... •••

PRIME STROMATOLITI:3,5 MILIARDI DI ANNI FA

4,6 MILIARDIDI ANNI FA

te di tutti i vegetali fornendo simultanea-mente all'atmosfera un notevole apportodi metano e di anidride carbonica. due gasgià presenti in essa. Ogni anno, le piantetrasferiscono all'atmosfera 400 000 ton-nellate di composti organici volatili, alcu-ni dei quali incorporano metalli.

Un buon terzo di tutti gli elementi chi-mici vengono riciclati biologicamente ealcuni organismi viventi sono in grado diconcentrare elementi relativamente rari,portandoli ben al di sopra di quella che èla loro concentrazione nell'ambiente.Tutti gli organismi utilizzano e riciclanonon solo l'idrogeno, l'ossigeno, il carbo-nio e l'azoto, ma anche il fosforo, lo zolfo,il calcio, il potassio, il magnesio, il sodio, ilferro, il manganese, il cobalto, il rame e lozinco. La maggior parte utilizza in qual-che modo il cloro e circa una dozzina dialtri elementi vengono sfruttati per parti-colari funzioni biologiche. I processi bio-logici sono responsabili delle massicceconcentrazioni nella crosta terrestre di si-licio, ferro, manganese, zolfo e carbonio.I microbi possono prosperare in presenzadi, o addirittura su, sostanze corrosivecome l'acido solforico, l'acido carbolico el'acido solfidrico.

L'alterazione delle rocce dovuta agliagenti atmosferici, la formazione del suo-lo e molte rocce sedimentarie sono impor-tanti prodotti parziali di processi microbi-ci e biologici in generale. L'ossigeno at-mosferico proviene in misura preponde-rante dalla fotosintesi delle piante verdi,che concentrano anche il carbonio nelsuolo e nei sedimenti. Gli animali dome-stici che, con la loro carne, forniscono gliamminoacidi essenziali alla nutrizionedell'uomo, non potrebbero espletare leloro funzioni, come non lo potremmo noi,senza i batteri del loro apparato digeren-te. E molte delle piante di cui si nutronogli animali dipendono dalle attività azoto-fissatrici dei batteri e dei loro cugini pri-mi: le alghe azzurre o protoalghe, vestigiadei primissimi tempi della storia dellaTerra. La biosfera influisce sul resto dellasuperficie terrestre in maniera profonda ediffusa ed è a sua volta acutamente reatti-va alle retroazioni che provengono da al-tre sfere di attività.

T a comparsa della vita fu così una dram-matica innovazione sul nudo pianeta

prebiotico. e vi introdusse un processogeologico di vasta portata e senza prece-denti. Benché non si possa ancora direcon sicurezza come e quando la vita com-parve per la prima volta sulla Terra, levarie congetture sono oggi limitate dalladocumentazione disponibile sulle proba-bili fonti abiotiche delle macromolecoleiniziali. già organiche, ma non ancora vi-venti, e sui processi autocatalitici che po-trebbero averle organizzate nei compo-nenti delle primissime cellule. Ciò che sipuò dire con una certa sicurezza è che leforme iniziali di vita sul pianeta eranosemplici sotto il profilo biochimico, uni-cellulari (o non cellulari). probabilmentedi forma sferoidale e dipendenti da fontialimentari extracellulari. Se tali oggettiun giorno si dovessero trovare come fossi-

134 135

EVENTO MILIARDI DIANNI FA

MANIFESTAZIONE OSSIGENO(PER CENTO

EVENTI COLLATERALIE CONSEGUENZE

8. EVOLUZIONE DELLA BIOSFERAPIENA 0,4 100 VERSO LO STATO ATTUALE

OSSIGENAZIONE -"',M'---- • - ''' IN TUTTO IL MONDO.1..' -"'" ---•

GROSSI PESCI, PRIME PIANTE TERRESTRI

7.METAZOI FORME CHE VIVONO

CON RIVESTIMENTO 0.55 -.MIO7 —10 IN GALLERIE NEL SUBSTRATO E

ESTERNO LOR O SUCCESSIVA EVOLUZIONE

, ;FAUNA DEL CAMBRIANO

4, ,...‘, ,,.. ,_... /A6. i I'lli INIZIO DEL FANEROZOICO:

METAZOI 0.67 1-1'.• Mer4,..

..,,,,, -..i—7 FOSSILI E TRACCE

DI METAZOI

\ 'gh \ '

:FAUNA DI EDIACARA

5. O th

,C#4

DIFFUSIONE DEI LETTI ROSSI;

PRIMI REPERTI DI 1,4 >1 ORGANISMI PLURICELLULARI;

CELLULE EUCARIOTI 04). *"4èMITOSI, MEIOS1.RICOMBINAZIONE GENETICA

CELLULE CON DIAMETRO MAGGIORE

4.ALGHE AZZURRECHE TOLLERANO —2.0

' #4"'41F

«P

111,—1

METABOLISMO OSSIDATIVO,SCUDO DI OZONO:ALLE PIÙ RECENTI FORMAZIONI

L'OSSIGENO 09 •

FERROSE A STRATI SILICEISI AGGIUNGONOI PRIMI LETTI ROSSI

GROSSE CELLULE CON PARETE SPESSA,INTERVALLATE SU FILAMENTI ALGAL1

3. SINTESI DELLA CLOROFILLA a EFOTOAUTOTROFISMO,

CHE LIBERA ,..DEL CITOCROMO b: FORMAZIONIFERROSE A STRATI SILICEI

PROBABILMENTEOSSIGENO MOLECOLARE

>2,8 ,..., ......co,.......STROMATOLITI,

<1 E ALTRE «TRAPPOLE»PER L'OSSIGENO;MINOR EFFETTO SERRA

PRECURSORI DELLE ALGHE AZZURRE

AUTOTROFISMO(METANOGENESI?)

(OSSIDAZIONE>3,5

?,---,--:,,---.-,'-~-'''r: . - ASSENTE

CONTINUITÀDELLA BIOSFERA

DELLO ZOLFO?)STROMATOLITI, SOLFATO, CARBONIO LEGGERO

1.ORIGINE ASSENTE INIZIO DELL'EVOLUZIONE

DELLA VITA(-3,8? )

CARBONIO LEGGERODELLA BIOSFERA

Vengono elencati otto stadi della primitiva evoluzione della biosfera. apartire dall'origine della vita (1). Questa data è suggerita dalla diminu-zione dell'isotopo carbonio 13 rispetto al più leggero isotopo carbonio 12(«carbonio leggero»), un rapporto caratteristico dei processi vitali. Alcu-ne centinaia di milioni di anni dopo (2), anche se l'ossigeno non eraancora presente in permanenza nell'atmosfera e nell'idrosfera, la com-parsa di stromatoliti implica che doveva essersi evoluta qualche formamicrobica di vita, in grado di alimentarsi autonomamente. Circa 800milioni di anni ancora più tardi (3), altre stromatoliti e resti fossilizzati diorganismi, che sembrano alghe azzurre o i loro precursori, suggerisconol'inizio della fotosintesi, con liberazione di ossigeno e con un nuovoproblema da affrontare: come proteggere la vita da questo elementodistruttivo. La comparsa di formazioni ferrose a interstratificazioni sili-cee, i cui sedimenti servirono da enormi trappole per l'ossigeno, potrebbeaver postposto il problema. Circa 2 miliardi di anni fa (4), alghe azzurre lecui catene includevano cellule dalle pareti spesse, come quelle che oggiproteggono dall'ossigeno libero le nitrogenasi, indicano che l'ossigenosi stava accumulando nell'idrosfera e suggeriscono la comparsa di unmetabolismo ossidativo come via energetica superiore. I primi letti ros-si continentali compaiono all'incirca in questo periodo, sottintenden-

do l'evolversi di un'atmosfera che conteneva in permanenza ossigeno. Daquest'epoca a 1,4 miliardi di anni fa (5) , gli eucarioti. cellule generalmen-te più grosse e il cui DNA è protetto all'interno di un nucleo delimitato dauna membrana, segnano l'evoluzione di tre caratteri tipici: la mitosi (incui i cromosomi di forma bastoncellare si allineano e si dividono su unfuso mitotico). la meiosi (in cui i cromosomi si dividono in due metà per lariproduzione) e il processo eN oluth o avanzato della ricombinazione ge-netica. Tra 670 e 550 milioni di anni fa i fossili trovati in vari siti sui cinquecontinenti (6) mostrano il risultato della prolungata proliferazione deglieucarioti: la fauna di Ediacara, animali acquatici pluricellulari che segna-no l'inizio del Fanerozoico, cioè quando cominciano ad apparire le formedi vita tuttora viventi. Circa 550 milioni di anni fa (7), la fauna delCambriano, una successione di antichi organismi diffusa in tutto il mondoe comprendente i primi (o quasi) invertebrati con rivestimento esterno,entra a far parte della documentazione fossile. Si stima che a quell'epocala concentrazione di ossigeno avesse raggiunto all'incirca il 10 per centodel livello attuale. Circa 150 milioni di anni dopo (8), la probabilità checi si stesse avvicinando al livello attuale è sottintesa dalla presenza dipesci grossi e attivi nel mare e di piante e di invertebrati sulla terraferma.I loro discendenti occuparono tutte le nicchie ecologiche del pianeta.

100

/bRIGINE1

PRIMIMAMMIFERI ANGDIOESLPLEERME

PRIMICORDATI

PRIMI ANIMALI TERRESTRI

— ORIGINE DELLA SESSUALITÀ

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INIZIO DELL'AUMENTO DELL'OSSIGENO

1 1 1 1 1 1 I I i 0.8 0,6 0,5 0.4 0,3 0,2 0.1

PRIME CELLULEEUCARIOTI

ORIGINE DELLE PIANTE TERRESTRI

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PRIMI RIVESTIMENTI ESTERNI

PRIMI METAZOI

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MILIARDI DI ANNI FA

In questo grafico in doppia scala logaritmica viene rappresentato l'arricchimento in ossigeno dell'at-mosfera terrestre, originariamente anossica. In ascissa è la scala temporale (in miliardi di anni trascor-si); in ordinata l'aumento stimato di ossigeno molecolare da circa 1'1 per cento del livello attuale al livel-lo attuale. I filetti di riferimento indicano la collocazione nel tempo degli eventi chiave nell'evoluzio-ne della biosfera, correlati all'evoluzione dell'atmosfera. Nel caso di eventi per i quali esistaincertezza riguardo il momento di origine un segmento orizzontale (in colore) indica i limiti possibili.Per esempio, microbi terrestri del tipo più semplice potrebbero essere comparsi all'inizio del Fane-rozoico o prima, mentre le spore interpretate come quelle di vere piante vascolari non comparverofino alla fine dell'Ordoviciano, da 440 a 430 milioni di anni fa. A loro volta, i più antichi organismigeneralmente accettati come piante terrestri in senso moderno appartengono al tardo Siluriano, erisalgono forse a 420-415 milioni di anni fa. Sono noti aracnidi simili a scorpioni all'incirca dellastessa età. Insetti primitivi non compaiono fino alla metà del Devoniano, 380 milioni di anni fa.

li, probabilmente non potrebbero esseredistinti su basi morfologiche da analoghioggetti di origine non biologica.

E anche possibile entro certi limiti fareuna stima di quando e in quali condizionila protobiosfera ebbe inizio e perfino ri-costruire alcuni elementi della sua storiasuccessiva e delle sue interazioni con ilmondo non biologico. Le prove dell'esi-stenza di processi della biosfera nella sto-ria della Terra appartengono al vastocampo della biogeologia. i cui dati riguar-dano i resti dei microrganismi trovati, lestrutture sedimentarie prodotte dalle loroattività, la geochimica e la composizioneisotopica di elementi di significato biolo-gico e la biogeochi mica di sostanze e pro-dotti organici. Le due più importanti e piùantiche segnalazioni si trovano nell'Au-stralia occidentale. Una di esse, vicino auna località così isolata che viene chiama-ta North Pole, si trova in rocce di circa 3,5miliardi di anni (Warrawoona Group)sotto forma di strutture sedimentarie,dette stromatoliti, che si possono conside-rare per deduzione biogene (e di microfi-lamenti che possono però non essere con-temporanei dei sedimenti che li racchiu-dono). La seconda indicazione, che pro-viene da strati di 2,8 miliardi di anni delFortescue Group, sempre nell'Australiaoccidentale, si riferisce ai più antichi pa-leomicrobioti: mi sembrano convincentile prove addotte sia a favore della loronatura biogena, sia a favore della lorocontemporaneità con le rocce nelle qualisi trovano.

Una terza segnalazione è ben presentein rocce silicee di due miliardi di anni,localizzate in corrispondenza della rivasettentrionale del Lago Superiore e notecome selce. Queste rocce fanno parte del-la formazione ferrosa di Gunflint, checontiene varietà e abbondanza di fossilimicrobici, la cui origine biogena è dimo-strabile e la contemporaneità inequivo-cabile; questi fossili, inoltre, si possonoconfrontare con le ricchissime microflorecontemporanee. Difatti, la microflora e lamicrofauna di Gunflint contengono i piùantichi fossili noti che mostrino una nettadifferenziazione in due o più tipi di cellu-le. Un comune microfossile filamentosoassomiglia molto alle attuali alghe azzurred'acqua dolce, appartenenti al genereNostoc. Altri assomigliano a batteri ingemmazione. La loro presenza nella for-mazione di Gunflint, assieme alla lorosomiglianza con gli organismi attuali, sot-tintende una continuità di funzioni biolo-giche da due miliardi di anni fa a oggi.

I primissimi documenti di vita microbicasono meno decisivi. La testimonianza

del Fortescue Group, che risale a 2,8 mi-liardi di anni fa, consiste di catene fila-mentose di entità simili a cellule, che nonmostrano alcun differenziamento cellula-re, ma assomigliano piuttosto a certe al-ghe azzurre attuali. Le rocce del Warra-woona Group, che risalgono a 3,4-3,5miliardi di anni fa, in corrispondenza del-la località da cui è stato raccolto il migliormateriale, mostrano tre serie separate difratturazioni, avvenute dopo la deposi-

zione, hanno subito cambiamenti nel lorostato chimico iniziale e sono profonda-mente infiltrate da ferro secondario. Inesse, le forme microbiche meglio conser-vate e più abbondanti assomigliano aipeduncoli piatti e spiralati dell'attualeferrobatterio Gallionella ferruginea. Leprove che abbiano la stessa età dei sedi-menti in cui si trovano non sono convin-centi. in rocce che vengono consideratecontemporanee di quelle contenenti que-sta microflora, vi sono però strutturestromatolitiche pseudocolonnari e a cu-pola, laminari e ondulanti. come quelleche vengono costruite oggi in acque pocoprofonde da colonie di alghe azzurre.Queste antichissime stromatoliti sono unindizio (non una dimostrazione) di pre-sunta presenza microbica nelle rocce delWarrawoona Group: forse si tratta deiprogenitori delle alghe azzurre o dei bat-teri loro cugini, che sarebbero vissuti inseguito.

Una testimonianza più indiretta di unapresenza di vita ancora più antica si ha nei

sedimenti ricchi in carbonio della zona diIsua, nella Groenlandia sudoccidentale. Irapporti tra isotopi del carbonio in que-ste rocce di 3,8 miliardi di anni fa mostra-no un esaurimento dell'isotopo carbonio13 rispetto al più leggero carbonio 12,manifestazione comune dell'attività dellabiosfera. Sarebbe coerente con una similetestimonianza postulare la presenza dellavita anche così precocemente. Il frazio-namento osservato, però, non è così con-vincente per quanto riguarda la sua origi-ne: potrebbe essere opera di organismifotosintetizzanti aerobi e anaerobi, di bat-teri che assimilano il metano (metanoge-ni) o anche, come si può immaginare, diqualche processo non biologico.

Che aspetto aveva l'ambiente terrestrein quei primi tempi? Fino a oggi non sonostate trovate sulla Terra rocce più antichedi quelle di Isua, anche se rocce molto piùantiche sono state trovate sulla Luna e informa di meteoriti litoidi. Considerando ilfatto che, nella primitiva fase della storiadel sistema solare, si è avuto un massiccio

136

137

I monti Guadalupe, nel Texas, vicino al confine con il New Mexico, sonodominati da un picco scosceso, El Capitan (1200 metri), qui coperto danubi, prodotto prevalentemente da spugne e alghe. Fa parte di una

scogliera, lunga 640 chilometri, comparsa gradatamente alla fine delPermiano, tra 240 e 230 milioni di anni fa. Gran parte di questa forma-zione del Paleozoico si trova oggi sepolta sotto sedimenti più recenti.

bombardamento da parte di meteoriti e dicomete, si può dedurre con sicurezza chefino a circa quattro miliardi di anni fa laTerra era inospitale per la vita come laconosciamo oggi. Le temperature inizialialla . superficie terrestre, che si avvicina-vano o erano addirittura al di sopra delpunto di fusione del ferro, la mancanza siadi una atmosfera sia di una idrosfera el'intensa irradiazione solare non scherma-ta avrebbero tutte contribuito al rigoredell'ambiente primordiale. Come la vita,però, la Terra si evolve e queste condizio-ni rigide finirono per modificarsi.

na libera interpretazione della do-cumentazione geologica alla luce di

principi biologici fondamentali suggeri-sce, per circa 3,8 miliardi di anni fa, ilseguente ambiente di superficie. A quel-l'epoca, l'atmosfera che si stava svilup-pando era anossica, cioè era priva di ossi-geno libero permanente. I gas principaliche conteneva erano con tutta probabilitàanidride carbonica, azoto, vapor acqueo.ossido di carbonio e forse acido solfidrico.Probabilmente erano presenti anche trac-ce di idrogeno, di acido cloridrico, diammoniaca e di metano. Non c'erano,invece, né fonti primarie di ossigeno, nél'ossigeno molecolare comune (0 2), nél'ossigeno atomico (0), né l'ozono (03).Tutto l'ossigeno libero transitorio, cheavrebbe potuto formarsi come risultatodella decomposizione fotolitica di vapord'acqua e anidride carbonica, si sarebberapidamente consumato per ricombinazione chimica, per l'intervento di gas ri-

-

dotti espulsi dall'interno della Terra, eper una serie di altri processi atti a cattu-rare l'ossigeno. L'idrosfera in via di for-

mazione era probabilmente salata, anchese forse meno dei mari attuali, come con-seguenza di una diluizione dovuta all'ac-qua proveniente dalle comete. Le anticherocce sedimentarie di Isua testimonianoper certo che la temperatura media dellasuperficie del pianeta, risalendo nel tem-po fino a quando abbiamo testimonianze,era al di sopra del punto di congelamentodell'acqua e al di sotto del punto di ebolli-zione. Il freddo gelido, suggerito da quel«pallido primo Sole» degli astronomi, eraprobabilmente controbilanciato dagli ef-fetti «serra» dell'anidride carbonica, delvapor acqueo e dell'ammoniaca presentinell'atmosfera.

Come poté sorgere la vita in un similecontesto? Erano necessari una fonte o piùfonti di energia, una struttura o un mec-canismo che fungesse da stampo o matri-ce per spiegare la chiralità (cioè l'attivitàottica dovuta ad asimmetria) degli ammi-noacidi e degli zuccheri, una concentra-zione locale di macromolecole organicheed effetti catalitici per accelerare e dirige-re il processo. La sperimentazione, l'os-servazione e la riflessione danno sostegnoall'idea che l'energia per le reazioni pre-biotiche e per le prime reazioni biochimi-che sia stata fornita dall'irradiazione ul-travioletta solare e probabilmente da al-tre fonti (per esempio lampi o reazionichimiche). La funzione di stampo e laconcentrazione di molecole organicheabiogene potrebbero essere state favoritedalle proprietà di minerali asimmetricicome le argille, o forse dalla luce polariz-zata. E gli effetti autocatalitici furono si-curamente possibili nella forma di queifrequenti cicli di congelamento e di disge-lo, dovuti all'alternarsi della notte e del

giorno sulla Terra primitiva che ruotavarapidamente, dei composti del ferro e delmagnesio, delle condensazioni per disi-dratazione (legame di molecole medianteeliminazione di acqua) e della selezionechimica. L'origine della vita fu senzadubbio un evento epico. Date le docu-mentate interazioni della biosfera, nullaalla superficie terrestre, o vicino a essa,avrebbe potuto rimanere inalterato.

Da un simile inizio, così poco promet-tente e privo di ossigeno, in che

modo la biosfera iniziale sarebbe potutadiventare la biosfera d'oggi? La forzaguida più importante e più generale fu laselezione naturale: una risposta alle mu-tevoli sfide e opportunità ecologiche. Tradi esse, sottolineerò il ruolo dell'ossigeno.

L'ossigeno, primariamente nella suaforma molecolare, era per la biosferaprimitiva quello che, per analogia, l'ener-gia nucleare è per la biosfera d'oggi: riccodi promesse e tormentato da contraddi-zioni. La biosfera è un enorme dispositivometabolico per la cattura, l'immagazzi-namento e il trasferimento di energia.Essa realizza queste funzioni metabolichesecondo due modalità: la fermentazione ela respirazione, che comportano ambe-due la conversione enzimatica del gluco-sio in energia attraverso stadi intermedi.Un gruppo di organismi, tutti batteri,opera solo per fermentazione. Il metabo-lismo della maggior parte degli altri orga-nismi, soprattutto di quelli che chiamia-mo «superiori», ma anche di alcuni mi-crobi, si basa invece sulla respirazione.Allo stadio iniziale della fermentazione,detto glicolisi, il metabolismo respiratorioaggiunge la serie di reazioni (il ciclo del-

138

La storia della biosfera, un arco di tempo di due miliardi di anni, si conserva in questi strati, che sielevano per 1340 metri sopra il livello del deserto. In basso vi sono letti rossi di arenaria, formatisiall'epoca del Proterozoico superiore, 1,1 miliardi di anni fa. Appena sotto la vetta si notano altri lettirossi, formatisi nel Paleozoico superiore, da 300 a 270 milioni di anni fa. Sulla cresta vi è una forma-zione costituita da sedimenti marini, che si accumularono quando la regione era ricoperta dal marealla fine del Paleozoico. La vetta, il Comanche Poiunt, è un punto di riferimento per il Gran Canyon.

l'acido citrico), che fa aumentare di 16volte la quantità di energia generata gra-zie al processo della fosforilazione ossida-tiva. Nel ciclo dell'acido citrico. il glucosioè trasformato in energia biologica nellaforma dell'adenosintrifosfato (ATP).

Da questo si deduce che la fermentazio-ne è la forma primitiva di metabolismo eche la respirazione è la forma derivata.Solo così si riesce a spiegare la loro quasiperfetta corrispondenza, con la separazio-ne del mondo vivente in due categorieprimarie, che si sono succedute nel tempoe che sono costituite da tipi cellulari pro-fondamente diversi: 1) i procarioti, privi diun nucleo cellulare e prevalentementefermentanti, e 2) gli eucarioti, che hannoun nucleo e sono soprattutto aerobi obbli-gati. Possiamo così spiegare anche la so-vrapposizione del ciclo dell'acido citricoalla fermentazione iniziale. Le alghe az-zurre sono procarioti funzionalmente in-termedi, che in parte possono disinnescarecompletamente la fosforilazione ossidativae vivere solo sulla fermentazione. Primepiante verdi fotosintetizzanti, non hannocompletamente tagliato i ponti con i loroantenati batterici anaerobi.

Le principali forze propellenti dietrol'interazione della biosfera con la litosfe-ra, l'idrosfera e l'atmosfera sono, pertan-to, la produzione di glucosio, utilizzandofonti esterne di energia, e la conversionemetabolica del glucosio in ATP, partico-larmente attivata dalla fosforilazione os-sidativa nel ciclo dell'acido citrico. Quan-do le prime alghe azzurre o protoalghelasciarono, quasi due miliardi di annidopo la probabile origine della vita sullaTerra, inconfondibili tracce sotto formadi microflora di Gunflint, l'atmosferaconteneva solo, probabilmente, circa Hper cento dell'attuale livello di ossigenomolecolare. Ciò significava, però, che lecause che facevano abbassare il livello diquell'ossigeno iniziale erano ormai in fasedi neutralizzazione e che l'ossigeno pote-va ora accumularsi nell'idrosfera e co-minciava addirittura a sfuggire nell'atmo-sfera. La fosforilazione ossidativa fu, daallora, una realtà del processo vitale.

pora giusto considerare in modo più

, completo come l'evoluzione dellabiosfera possa essere stata collegata allealtre grandi sfere di attività che costitui-scono la dinamica della Terra. Benché leprove siano ancora terribilmente incom-plete, sono sufficienti per formulare unresoconto preliminare e coerente sui pro-babili precoci legami tra queste sfere. Ol-tre all'aumento dell'ossigeno nell'idrosfe-ra e nell'atmosfera, considererò breve-mente l'evoluzione della cellula eucario-te, che ha fatto presagire la comparsa,circa 700 milioni di anni dopo, dei meta-zoi, cioè degli animali pluricellulari. Inseguito, la tettonica a zolle avrebbe avutouna profonda influenza sull'evoluzione diquesti stessi organismi e delle piante ter-restri. Qui però porrò l'accento sui pro-cessi microbici, coadiuvati in un momentosuccessivo dalle alghe superiori e dallepiante terrestri.

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spiegazione riguardo l'ossigeno nell'at-mosfera non è la sua scarsità all'inizio, mala sua abbondanza alla fine: dalla condi-zione anossica degli inizi, a circa il 7 percento dell'attuale livello, quando i meta-zoi fecero per la prima volta la loro com-parsa, al livello quasi identico a quelloattuale verso la metà del Paleozoico.Questo è, perlomeno, in buona partechiaro: omettendo quantità minori di os-sigeno fotolitico, l'aumento dell'ossigenonell'idrosfera e nell'atmosfera a seguitodella neutralizzazione delle principaliperdite di esso è dipeso dalla segregazio-ne a seguito di sedimentazione di unaquantità equivalente di carbonio. Per in-dicare il perché, semplificherò in questomodo l'equazione della fotosintesi: CO2+ H2O (CH20),, + 02 . Per creare emantenere l'atmosfera ricca di ossigenodella Terra, il C della CH 2 0 (o del gluco-sio derivato da essa) deve essere incluso,nella colonna che sedimenta, più rapida-mente di quanto l'ossigeno sia consumatoper ricombinazione o per ossidazione delcarbonio già incluso nella colonna e deigas vulcanici appena ridotti, un ciclo cheoggi richiede solo tre milioni di anni. Inaltre parole, l'ossigeno atmosferico è pre-valentemente il risultato di un rallenta-mento nel riciclaggio geochimico dei pro-dotti della fotosintesi.

Dato che gli esseri umani, come lamaggior parte degli altri eucarioti, dipen-dono per l'energia da utilizzare nelle lorofunzioni biologiche dal metabolismo re-spiratorio, che comporta l'ossidazione delpiruvato derivato dal glucosio, pensanoall'ossigeno molecolare come a qualchecosa di essenziale per la vita. L'ossigeno,invece, è tossico per tutte le forme di vitain assenza degli enzimi che servono a ri-durre i prodotti collaterali dannosi delmetabolismo ossidativo, per esempio ilperossido e il superossido di idrogeno. Lanatura ha dovuto essere anche molto abi-le nel proteggere dall'ossigeno i nuclei ealtri punti critici della cellula vivente e nelprogettare vie ossidative che operane)mediante la rimozione dell'idrogeno piut-tosto che per addizione di ossigeno.

In effetti, ciò per cui l'ossigeno è essen-ziale non è il processo vitale in sé, ma unalto livello di energia metabolica. Il fabbi-sogno di ossigeno degli organismi euca-rioti riguarda interamente la produzionedell'ATP, la molecola fondamentale peril trasferimento dell'energia. Se i processinon ossidativi fornissero altrettanto ATPdi quelli ossidativi, non vi sarebbe richie-sta di ossigeno per il metabolismo. É al-trettanto certo che l'evoluzione chimicaprebiotica, che ha portato a uno stockiniziale di macromolecole organiche, nonavrebbe potuto aver luogo in presenza diuna qualsiasi forma di ossigeno libero. Lereazioni non avrebbero potuto procederee i loro prodotti non sarebbero sopravvis-suti. Né la vita primitiva avrebbe potutosopravvivere in presenza di ossigeno libe-ro prima che le difese enzimatiche con-tro di esso si fossero evolute, se non inpresenza di concentrazioni di ossigenoestremamente basse e transitorie.

Queste conclusioni di natura biochimi-

ca, indirette ma ben fondate, sono raffor-zate da prove di natura geochimica e pa-leomicrobiologica in favore di una Terrainizialmente priva di ossigeno. La docu-mentazione mostra che alcuni fossili at-tendibili, che si fanno risalire a prima didue miliardi di anni fa circa, erano formesferoidali e catene filamentose di cellule,così piccole e di una tale semplicità, chesottintendono una natura da procarioti epertanto una limitata tolleranza all'ossi-geno. Questi minuscoli organismi, in pre-senza di «trappole» per l'ossigeno così am-pie come sono i gas e i minerali solfurici,il ferro bivalente e i gas ridotti prodotti daquelle estese fasce vulcaniche dell'Ar-cheano, che risalgono a due miliardi emezzo di anni fa e anche più, non eranosoggetti ad alcuna pressione selettiva chepermettesse loro di acquisire difese con-tro l'ossigeno. E, in realtà, una similepressione non si sarebbe sviluppata fino adopo l'evoluzione della fotosintesi da par-te delle alghe azzurre, con liberazione diossigeno molecolare, e la saturazione de-finitiva dei principali prodotti che intrap-polano l'ossigeno.

T a più antica testimonianza paleontolo-gica che l'ossigeno biologico stava

cominciando ad accumularsi in un'idro-sfera, fino ad allora anossica, e a sfuggirenell'atmosfera giunge dalla formazioneferrosa di Gunflint, che risale grossomodo a due miliardi di anni fa. La speciemicrobica filamentosa Gunflintia minutamostra occasionalmente cellule ingrossa-te che assomigliano in modo sorprenden-te alle cellule dalla parete spessa che sitrovano a intervalli lungo i filamenti dialghe azzurre come Nostoc. In tali specie,le cellule a parete spessa, dette eterocisti,proteggono gli enzimi necessari per la fis-sazione dell'azoto dall'ossigeno, che al-trimenti li distruggerebbe. Queste cellulemancano di pigmenti fotosintetici e néproducono né tollerano l'ossigeno. Lasomiglianza è troppo stretta per esserefortuita. Le eterocisti di Gunflint stanno asignificare che due miliardi di anni fa l'os-sigeno aveva raggiunto nell'atmosferalivelli superiori a quello che oggi inattivale nitrogenasi. Esse stanno a significareanche che, a quell'epoca, se non prima,esisteva qualcosa di molto simile alle no-stocacee attuali. Organismi del genereerano presumibilmente capaci di scinderela molecola dell'acqua per ottenere ener-gia ossidativa, necessaria per aggiungereil ciclo dell'acido citrico a un metabolismoesclusivamente fermentativo.

In che modo le prime alghe azzurre, o iloro predecessori, potrebbero aver acqui-sito una simile caratteristica? In che modopotrebbero aver limitato l'ossigeno liberogenerato come prodotto secondario diquest'attività a livelli che potevano esseretenuti sotto controllo da primitivi sistemienzimatici mediatori di ossigeno? Rispo-ste a questi interrogativi sono suggerite darappresentanti di quella mezza dozzina digeneri delle attuali alghe azzurre, chepossono passare dal metabolismo aerobi-co a quello anaerobico. Queste specieprosperano solo in presenza di acido sol-

142 La strada dell'intelligenza.

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Sono felice di averti qui con me e dipassare una serata in tua compagnia.Fuori fa freddo e forse sta ancora pio-vendo; è proprio la serata ideale perstare con un vero amico, magari gioca-

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Gli animali del Precambriano, un tempo conosciuti soprattutto in baseai resti di Ediacara. sono stati trovati in seguito in tutti e cinque i con-tinenti. I più abbondanti assomigliano a meduse (a) o ad altri celenteratiattuali come le penne di mare, che ricordano i coralli (b). Altri, come

Spriggina (c) sembrano artropodi e anellidi senza rivestimento. Altriancora, come Parvancorina (d) e Tribrachidium (e), non assomigliano)ad alcun altro animale noto. Tutti probabilmente assorbivano attra-verso gli epiteli la quantità di ossigeno necessaria dall'acqua circostante.

Gli animali del Cambriano, di gran lunga più abbondanti della prece-dente fauna di Ediacara e comunemente protetti da un esoscheletro.includevano anche specie dal corpo molle, che si sono conservate inmodo eccellente in una formazione del Cambriano medio a MountRobson, in Canada. A quell'epoca erano comparsi rappresentanti di

tre nuovi phyla, oggi estinti: l'immobile Dinomischus (a), un saprofi-ta,Hallucigenia, dalle zampe a trampolo (N, e il predatore Opabinia(c). Un quarto neoarrivato, Aysheaia (d), assomiglia all'onicoforo i-vente Peripatus. Probabilmente il membro più progredito del gruppo.Pikaia (e), viene interpretato come l'unico rappresentante dei cordati.

a

e

fidrico, un gas riducente che mantiene lapressione dell'ossigeno ambientale a bas-si livelli. Esse hanno una scarsa tolleranzaper l'ossigeno e possono passare dall'ac-qua all'acido solfidrico come fonte di elet-troni energetici. Il prodotto di questa fo-tosintesi anaerobica è costituito da dueatomi di zolfo invece che da una molecoladi ossigeno. Gli atomi di zolfo diventano

quindi disponibili per essere convertiti inioni solfato da parte di solfobatteri.

Qualche solfobatterio mutante e foto-sintetizzante potrebbe essere stato il pri-mo ad acquisire elettroni in grado di for-nire energia alla reazione, scindendomolecole d'acqua invece di molecole diacido solfidrico, pur conservando nel con-tempo la propria capacità di utilizzare

acido solfidrico come fonte energeticaalternativa. Il successo di un simile mu-tante sarebbe stato assicurato quando lasua capacità sia di generare sia di tollerarel'ossigeno come prodotto secondario l'a-vesse reso superiore, da un punto di vistaadattativo, ai suoi concorrenti microbici,esclusivamente anaerobici. Si possonoanche immaginare ulteriori mutazioni,

che portano a una protezione enzimaticacontro concentrazioni di ossigeno più ele-vate, pur conservando (ma alla fine ancheperdendo) un accesso all'acido solfidricocome fonte energetica di emergenza.

Organismi di questo tipo potrebberoessere stati responsabili di insolite forma-zioni rocciose, depositatesi estesamentenell'Archeano e nel primo Proterozoicofino a circa due miliardi di anni fa. Sonoqueste le formazioni ferrose a interstrati-ficazioni silicee finemente laminate. Incondizioni di quasi totale assenza di ossi-geno, il ferro bivalente solubile potrebbeessere stato disperso episodicamente suvaste aree, fungendo da tampone per l'os-sigeno e stimolando lo sviluppo di mi-crorganismi fotosintetizzanti produttoridi ossigeno, ma con una limitata tolleran-za per questo gas, così come fa oggi l'aci-do solfidrico. Queste protoalghe azzurre,a loro volta, potrebbero aver fornito l'os-sigeno necessario per la saltuaria precipi-tazione di ossidi ferrici e ferroso-ferrici(ematite e magnetite), che avrebbe pro-dotto le già citate formazioni ferrose coninterstratificazioni silicee finemente la-minate. L'episodicità osservata può esse-re il riflesso di fioriture microbiche sta-gionali, oppure di eventi saltuari di risali-ta del ferro bivalente, favoriti da correntiascensionali a partire da settori in cuidomina l'anaerobiosi, oppure di ambeduequesti fenomeni. (Questo discorso, però,non vuole affatto significare che tutte leformazioni ferrose vengono prodotte inquesto modo.) Allorché questo tipo diequilibrio chimico si stabilisse, il livellodell'ossigeno nell'idrosfera aumentereb-be e parimenti aumenterebbe la quantitàdi questo gas che sfugge nell'atmosfera.

I ' passaggio da un'idrosfera e da un'at-

mosfera prevalentemente anossiche aun'idrosfera e a un'atmosfera debolmen-te ossigenate, circa due miliardi di anni fa,trova sostegno in due altre serie di provegeochimiche. La prima consiste nella dif-fusa presenza in Africa e nelle Americhe,in sabbie di fiume più antiche di 2,3 mi-liardi di anni circa, del minerale uraninite,facilmente ossidato. Accumuli così estesiin depositi fluviali di tale minerale sareb-bero stati improbabili in un'atmosferasostanzialmente ricca d'ossigeno. La se-conda prova consiste nel fatto che le for-mazioni rocciose ferrose con interstratifi-cazioni silicee sono vicine a rocce più an-tiche di due miliardi di anni. Tra le roccepiù giovani di due miliardi di anni vi sonogli antichissimi e vistosi «letti rossi», sab-bie in prevalenza di origine continentale,colorate dall'ossido di ferro. Le rocce fer-rose con interstratificazioni silicee sottin-tenderebbero così un'idrosfera general-mente anossica con episodi di ossidazio-ne; i letti rossi un'atmosfera (e idrosfera)ossidativa.

Quale potrebbe essere stato due mi-

liardi di anni fa il livello dell'ossigenoatmosferico? Parecchie considerazionisuggeriscono che fosse all'incirca l'1 percento del livello attuale. Al di sopra diquesto valore, si può formare sufficienteozono per bloccare le radiazioni ultravio-

lette solari più pericolose; al di sotto, or-ganismi anaerobi facoltativi possono pas-sare da un metabolismo aerobico a unoanaerobico. La chiara presenza di euca-rioti all'incirca 1,4 miliardi di anni fa sta asignificare che un livello di ossigeno pariall' l per cento di quello attuale era statoraggiunto già prima. La presenza di ura-ninite in arenarie fluviali che risalgono a2,3 miliardi di anni fa indica che a quell'e-poca tale livello non era stato ancora rag-giunto. Di conseguenza, un livello di ossi-geno atmosferico durevolmente al di so-pra dell' l per cento viene collocato traqueste due date. La transizione generaledalle formazioni ferrose con interstratifi-cazioni silicee ai letti rossi, avvenuta circadue miliardi di anni fa, suggerisce il supe-ramento di qualche livello soglia per l'os-sigeno all'incirca a quell'epoca. È statoquesto forse il primo raggiungimento, suuna solida base dell'i per cento, dell'at-tuale livello atmosferico di ossigeno?Molto probabilmente sì.

Se, nell'evoluzione della biosfera, l'e-vento più importante è stata la primacomparsa della vita, al secondo e terzoposto, subito dopo, si trovano la compar-sa della clorofilla a come mediatore nellafotosintesi, un processo che produce ossi-geno, poco meno di due miliardi di annifa, e la comparsa della cellula eucariote,con la sua caratteristica divisione mitoti-ca, tra due e 1,4 miliardi di anni fa. Men-tre, nella cellula procariote, il DNA for-ma un unico lungo cromosoma irregolar-mente aggomitolato in tutta la cellula,nella cellula eucariote i cromosomi sononumerosi, simili a bastoncelli e protettiall'interno di un nucleo ben definito, de-limitato da una membrana. Nel processomitotico, essi si ammassano su un fuso alcentro della cellula e si scindono in dueelementi che formano una coppia, primadi ogni divisione cellulare. La mitosi di-pende dalle proprietà contrattili dellaproteina actomiosina, che non si può for-mare in assenza di ossigeno. Anche glistadi più avanzati della sintesi degli stero-li, degli acidi grassi e della proteina fila-mentosa collageno, che conduce ai mu-scoli e ai metazoi, dipendono da un suffi-ciente livello di ossigeno.

Rimane da stabilire esattamente in chemodo comparvero le cellule eucarioti e imetazoi. La storia dell'origine della cellu-la eucariote comporta sicuramente in par-te l'endobiosi, cioè l'inglobamento di unorganismo da parte di un altro, con for-mazione di organelli quali i mitocondri e icloroplasti. Processi tuttora sconosciutisono sicuramente interessati nell'originedel càratteristico nucleo eucariote, nellamitosi e nella meiosi, divisione riduziona-le dei cromosomi per la riproduzione. Ildistacco tra procarioti ed eucarioti è,comunque, ben colmato dall'identità delcodice genetico in tutti gli organismi, dal-l'universalità dell'ATP come molecolache trasporta l'energia e dalla costanzanella composizione in amminoacidi delleproteine in tutte le forme di vita. Questeproprietà universali hanno un senso solose riflettono un'origine comune.

Quali sono le testimonianze fossili a

144 145

proposito della comparsa degli eucariotitra 2 e 1,4 milioni di anni fa? Tanto percominciare, le cellule eucarioti sono ingenere più grosse delle procarioti. Comehanno da molto tempo notato V. V. Ti-mofeev e altri paleomicrobiologi sovieti-ci, il diametro cellulare medio dei micror-ganismi fossili aumenta in misura sostan-ziale in rocce che risalgono al Proterozoi-co più recente. James W. Schopf dell'U-niversità della California a Los Angelesha compilato una serie di dati che impli-cano che l'afflusso di cellule più grosseebbe luogo circa 1,4 miliardi di anni fa einteressò un passaggio da dimensionigeneralmente inferiori ai 10 micrometri adimensioni comunemente superiori ai 20micrometri. G. R. Licari e io stesso ab-biamo osservato nei microfossili dellaCalifornia orientale, che possono risalirea 1,3 miliardi di anni fa, diametri cellularidi anche 60 micrometri. Queste dimen-sioni implicano un cambiamento da unamicrofiora totalmente procariote a unaparzialmente eucariote, verificatosi allorao in precedenza. La documentazione geo-logica per l'intervallo compreso tra 2 e 1,4miliardi di anni fa è, tuttavia, ancora ab-bastanza incompleta da lasciare aperta lapossibilità che gli eucarioti più antichivengano alla luce in futuro. Sembra che ilivelli di ossigeno ne avrebbero favorito lacomparsa in un momento qualsiasi a par-tire da due miliardi di anni fa in poi.

Tutto considerato, vi sono ben scarsi ra-gionevoli dubbi che, in qualche mo-

mento, tra 2 e 1,4 miliardi di anni fa, imicrorganismi eucarioti, probabilmentecomprendenti anche le alghe verdi e rosse,si siano stabiliti sulla Terra. Questo eventoschiuse la via alla precipitazione biologicadella silice, che solo gli eucarioti possonorealizzare (e che è probabilmente il motivoper cui la silice nelle formazioni ferrose astrati sembra essere stata precipitata nonper via biologica, ma chimica). Esso soddi-sfece, inoltre, una delle due condizioni pre-liminari, essenziali per l'evoluzione deimetazoi: l'esistenza della cellula eucariote.L'altra condizione da soddisfare, come hamesso in evidenza Kenneth M. Towe dellaSmithsonian Institution, è stato un livellodi ossigeno libero sufficientemente alto darendere possibile la sintesi di prodotticome il collageno.

Dopo la data di circa 1,4 miliardi dianni fa, la documentazione, fino ad allorainsufficiente e costituita da resti di cellule,migliorò notevolmente. Era come se l'e-voluzione stesse subendo una accelera-zione. Eppure sarebbero dovuti trascor-rere altri 700 milioni di anni prima checomparisse la prova dell'esistenza dei piùantichi organismi fossili, che tutti concor-dano essere metazoi, indigeni nei depositisedimentari nei quali si trovano e deposi-tatisi in contemporaneità con quei sedi-menti. Questi organismi sono gli inverte-brati marini dal corpo molle che fannoparte del sistema di Ediacara, il quale puòessere localizzato nella primissima partedel Paleozoico e nel Fanerozoico.

La fauna di Ediacara era nota in originesoltanto dalle colline dell'Australia meri-

dionale chiamate Ediacara Hills; invecerappresentanti di un'associazione di fossi-li della stessa età, ancora più ampia, sonostati trovati in un paio di decine di areediverse sui cinque continenti, inclusi inrocce sedimentarie depositatesi tra 670 e550 milioni di anni fa. La loro comparsaha fatto seguito a una successione prati-camente globale di depositi glaciali nellaparte più tardiva del Proterozoico. Da taliprimordi e dalle alghe a essi contempora-nee nacque alla fine la biosfera come laconosciamo oggi.

Gli organismi dominanti nel sistema diEdiacara, che rappresentavano quasi il 70per cento del totale, erano celenterati(cnidari): per tre quarti poi erano organi-smi galleggianti tipo meduse o forme co-loniali che ricordano l'attuale sifonoforoVelella, animale che si lascia andare alladeriva in mare aperto o che va a finire insecca su molte spiagge. L'ultimo quartorestante è costituito da celenterati colo-niali, attaccati al fondo marino come leattuali penne di mare (Pennatula). Nellafauna di Ediacara, i non celenterati inclu-dono vermi marini simili agli attuali poli-cheti, alcuni animali insoliti che assomi-gliano agli artropodi, ma mancano di uncarapace; infine un curioso animale di-scoidale triraggiato, che fa pensare a unaminuscola stella di mare nuda.

Alcuni di questi primi animali che an-davano alla deriva e che abitavano suifondali di mari poco profondi lasciaronosulla superficie tracce e impronte del lorocorpo come documentazione fossile;sembra, tuttavia, che nessuno di essi vi-vesse nel fondo all'interno di gallerie ver-ticali. Alcuni erano grandi: c'erano, peresempio, meduse il cui diametro potevaraggiungere il metro e penne di mare lun-ghe più di un metro. Un verme marino dalcorpo appiattito, simile a una lamina, det-to Dickinsonia, poteva raggiungere lalunghezza di quasi un metro, ma il suospessore era inferiore ai tre millimetri.

Gli animali di Ediacara, pur essendoprimitivi, assomigliano ben poco al tipo difauna quasi microscopica che molti pa-leontologi si aspettavano di trovare allabase della genealogia dei metazoi. Non-dimeno, in retrospettiva questi stranianimali non sono dissimili da quelli che cisi potrebbe aspettare di trovare se il rag-giungimento di qualche livello critico diossigeno disciolto avesse innescato la loroevoluzione. Come hanno dimostratoRudolf A. Raff e Elizabeth C. Raff del-l'Indiana University, le meduse e i celen-terati a esse analoghi ricavano l'ossigenoche è indispensabile per loro attraversoun assorbimento superficiale a concen-trazioni che equivalgono a solo il 7 percento circa dell'attuale livello di pressionedell'ossigeno atmosferico. In tali condi-zioni, una superficie sottile, metabolica-mente attiva, associata a una superficie diassorbimento dell'ossigeno molto estesa,offrirebbe dei vantaggi. Non dovrebbesorprendere, così, che meduse, vermi dalcorpo sottile e artropodi privi di carapacepredominassero nel più antico mondoanimale conosciuto. Esistono testimo-nianze che Dickinsonia aveva un intestino

e un corpo debolmente muscolare, il chesottintende che doveva anche avere unsistema interno di raccolta dell'ossigeno.Il paleontologo australiano Bruce Run-negar ha calcolato che perfino questaforma potrebbe aver acquisito una suffi-cente quantità di ossigeno a pressioni diossigeno disciolto pari anche a solo il 6-10per cento di quelle che si riscontrano at-tualmente vicino alla superficie del mare.

Il fatto che le cellule eucarioti avesserofatto la loro comparsa circa 700 milioni dianni o più prima che venissero alla luce ipiù antichi metazoi noti, fa pensare chel'evento scatenante nell'evoluzione deimetazoi sia stato l'accumulo di ossigenonell'idrosfera e nell'atmosfera fino a rag-giungere quasi il 7 per cento del suo livel-lo attuale. Probabilmente un simile even-to scatenante fu favorito dalla tensioneecologica e dall'isolamento geografico,provocato dalla deriva delle zolle litosfe-riche, allora rapida. e dai relativi cam-biamenti climatici. I primi animali conscheletri esterni fosfatici e calcarei si tro-vano tra i più antichi fossili del Cambria-no e in rari casi tra i più recenti della faunadi Ediacara. Rivestimenti così imper-meabili escluderebbero la possibilità diun assorbimento superficiale dell'ossige-no. Presumibilmente a quell'epoca ave-vano cominciato a funzionare branchie esistemi circolatori di un certo tipo, il chefa pensare a un livello di ossigeno piùprossimo al 10 per cento del livello attua-le. La corsa verso una più efficiente utiliz-zazione dell'energia biologica era ormaiin atto.

Gli effetti di retroazione legati all'ac-cumulo di ossigeno a seguito della

fotosintesi erano di vasta portata. Oltreall'azione stimolante esercitata sull'evo-luzione degli eucarioti e dei metazoi, l'os-sigeno aumentava sia nell'idrosfera sianell'atmosfera a spese dell'anidride car-bonica. Le maggiori pressioni iniziali dianidride carbonica probabilmente spie-gano perché, nei sedimenti marini di buo-na parte del pre-Fanerozoico, la dolomiteprevalga sul calcare. L'azoto che prevaleoggi nella massa gassosa dell'atmosfera,probabilmente raggiunse questa condi-zione in modo graduale; cionondimeno,fu presumibilmente sempre importante.Nel lontano passato, era un elemento nu-tritivo di vitale importanza per la biosfe-ra. Lo è ancora oggi e forse è ugualmenteimportante come diluente inerte dell'os-sigeno, che ha un'azione così corrosiva.

Il resto della storia della biosfera riflet-te la risposta data dall'evoluzione deglieucarioti alla tettonica a zolle, al clima ealla sfida ecologica lanciata sulla Terra indivenire del Fanerozoico. È una questio-ne di dettaglio, in buona parte bella ericca di significato. La biosfera del Fane-rozoico, derivata da una precedente bio-sfera quasi esclusivamente costituita damicrobi, ha avuto una storia con diversifi-cazioni ancora più elaborate. Essa è anco-ra in atto oggi. Dove finirà? Una fine deveesserci, se non altro quando il Sole siespanderà per diventare una gigante ros-sa tra quattro o cinque miliardi di anni.

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