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I MUSCOLI

I MUSCOLI

La specializzazione delle cellule muscolari è quella di contrarsi: tutte le funzioni muscolari sono realizzate dalla contrazionecoordinata delle cellule muscolari. Il meccanismo della contrazione è basato sull’interazione dei filamenti proteici di actina emiosina.Ci sono due tipi principali di tessuto muscolare, il muscolo striato, che ha un aspetto a bande, ed il muscolo liscio (senza striature)Il tessuto muscolare liscio circonda le pareti degli organi interni, come gli organi dell’apparato digerente, l’utero, la vescica, i vasi sanguigni etc. I muscoli che muovono lo scheletro sono muscoli striati e sono talvolta detti volontari.Il muscolo cardiaco, che costituisce la parete del cuore, è un particolare tipo di muscolo striato.Il tessuto muscolare liscio e quello cardiaco non sono, tranne in rari casi, sotto un diretto controllo volontario, e sono pertanto classificati come involontari.Circa il 40% del peso corporeo di un uomo (20% nella donna) è costituito da muscolo striato scheletrico. Un muscolo scheletrico è tipicamente collegato a due o più ossa, sia direttamente sia, più spesso, indirettamente mediante tendini, costituiti da robuste strisce di tessuto connettivo. Alcuni tendini, come quelli che collegano le ossa delle dita ai rispettivi muscoli dell’avambraccio, possono essere molto lunghi.Tipicamente, quando il muscolo si contrae, le ossa cui è collegato si muovono intorno a un’articolazione [...].Tipicamente, quando il muscolo si contrae, le ossa cui è collegato si muovono intorno a un’articolazione [...].La maggior parte dei muscoli scheletrici che fanno capo ad un articolazione lavorano in coppie antagoniste, in cui un muscoloflette e l’altro estende.Inoltre, gruppi di coppie antagoniste possono contrarsi insieme per stabilizzare un’articolazione (es: mantenimento della postura eretta). [...]Anche le cellule del muscolo liscio contengono actina e miosina, ma le molecole non sono assembate in maniera regolare e non hanno un aspetto striato. Le cellule del muscolo liscio sono fusiformi e mononucleate. Dal punto di vista funzionale il muscolo liscio si contrae molto meno rapidamente di quello scheletrico e le sue contrazioni sono più prolungate, ed in genere non sono sotto controlo volontario. In gran parte degli organi cavi, come l’intestino, le fibre del muscolo liscio sono sono organizzate in strisce disposte su due strati, uno esterno longitudinale ed uno interno circolare, che possono contrarsi alternativamente (simile al meccanismo che consente il moto del lombrico). Negli organi interni dei vertebrati le variazioini di diametro e di forma, provocate dalla contrazione alternata delle due serie di muscoli, vengono utilizzate per per spingere i liquidi o i materialisemisolidi (come il cibo) lungo questi organi. Nei vasi sanguigni i fasci di fibre muscolari lisce che circondano le pareti contribuiscono al controllo del flusso sanguigno ed alla regolazione della pressione.

Helena Curtis – N.Sue Barnes, “Biologia”, Zanichelli, 3ed, 1994

I MUSCOLI

La parte centrale del muscolo è denominata ventre muscolare e rappresenta la parte carnosa, costituita da fibre muscolari, vasi sanguigni, tessuto connettivo. Le parti

I muscoli scheletrici striati sono gli organi deputati alla generazione delle forze impiegate per il movimento. Dal punto di vista meccanico sono dunque elementi attivi, costituiscono gli “attuatori” dell’apparato muscolo-scheletrico.I muscoli sono giuntati ai segmenti ossei dello scheletro per mezzo dei tendini, che dal punto di vista meccanico sono elementi passivi, così come le ossa.

punti di origine

ventre muscolare sanguigni, tessuto connettivo. Le parti terminali del muscolo vengono generalmente definite origine e inserzione.• Origine è il punto di terminazione del muscolo allo scheletro, che si trova più vicino al tronco (o meno mobile).• Inserzione rappresenta invece il punto di fissazione allo scheletro più distante dal tronco (o più mobile).

punto di inserzione

ventre muscolare

Esempio in figura: muscolo bicipite brachiale.punti di origine: tubercolo sopraglenoideo (Capo lungo) e apice del processo coracoideo della scapolapunto di inserzione: tuberosità del radio

I MUSCOLI

La denominazione dei muscoli è molto varia e puòad esempio riferirsi:alla forma (muscoli lunghi, brevi, anulari e larghi,oppure…muscolo deltoide, muscolo quadrato deilombi, muscolo romboide, muscolo trapezio ecc.);all'azione che essi svolgono (muscoli flessori,muscoli estensori, muscoli pronatori, muscoliadduttori, muscoli abduttori ecc.);alla forma e alla funzione (muscolo pronatorerotondo, muscolo pronatore quadrato);rotondo, muscolo pronatore quadrato);all'organo servito (muscoli laringei, muscoliesofagei, muscoli gastrici);alle ossa alle quali sono inseriti (muscoli tibiali,muscoli peronieri);al numero dei capi d'inserzione (bicipiti, tricipiti,quadricipiti) o alla loro direzione (obliqui, retti,trasversi).

I MUSCOLI

bicipite brachiale brachiale

•flessione del gomito•supinazione della mano

•flessione del gomito

I MUSCOLI - Classificazione in base ai punti di origine e di inserzione

Classificazione in base ai punti di origine• muscoli monocipiti: sono quelli che hanno un solo punto di origine• muscoli bicipiti: sono quelli che hanno due punti di origine • muscoli tricipiti: sono quelli che hanno tre punti di origine • muscoli quadricipiti: sono quelli che hanno quattro punti di origine

Classificazione in base ai punti di inserzione:• muscoli monocaudati: sono quelli che hanno un solo punto di inserzione.

muscoli monocaudati: sono quelli che hanno un solo punto di inserzione.• muscoli bicaudati: sono quelli che hanno due punti di inserzione.• muscoli tricaudati: sono quelli che hanno tre punti di inserzione.• muscoli pluricaudati: sono quelli che hanno più punti di inserzione.

bicipite brachiale tricipite brachiale tricipite della sura quadricipite femorale

I MUSCOLI - Classificazione in base ai punti di origine e di inserzione

I MUSCOLI - Classificazione in funzione della disposizione delle fibre

Muscoli a fasci paralleli• Muscoli fusiformi: sono quelli che hanno fasci muscolari pressoché paralleli tra di loro e che si fanno convergenti su un tendine in corrispondenza di una o di entrambe le estremità •Muscoli nastriformi: sono quelli che hanno fasci muscolari organizzati parallelamente fra di loro da una estremità all'altra•Muscoli larghi: sono quelli che hanno fasci muscolari piatti che unipennato bipennato multipennatofusiforme

Muscoli a fasci obliqui o pennati• Muscoli pennati: sono quelli che hanno un tendine centrale sul quale vanno a confluire e a tendersi le fibre muscolari• Muscoli semipennati: sono quelli che hanno due lamine tendinee fra le quali sono tese le fibre muscolari• Muscoli pluripennati: sono quelli che hanno molti tendini di origine sui quali vanno a confluire e a tendersi le fibre muscolari

La disposizione delle fibre è associata alla funzione del muscolo: i muscoli veloci sono solitamente a fasci paralleli, quelli forti pennati.

hanno fasci muscolari piatti che si fondono con le aponeurosi alle estremità

unipennato bipennato multipennatofusiforme

•Muscoli a ventaglio: sono quelli in cui i fasci muscolari divergono in corrispondenza di una estremità e convergono su un tendine di inserzione all'altra estremità

I MUSCOLI - STRUTTURA

I MUSCOLI – FIBRA MUSCOLARE (o miocita o miocellula)

MUSCOLO (epimisio)

FIBRE MUSCOLARI(endomisio)

FASCICOLI (perimisio)

Le fibre muscolari sono cellule fusiformi (diametro ≈10 ÷ 100µm) polinucleate che siestendono da un capo all’altro del muscolo o solo in parte di esso, e terminano intessuto tendineo o connettivo. Le fibre sono raggruppate in fasci e fascicoli per mezzodi tessuti connettivi. La membrana che avvolge la singola cellula-fibra, il sarcolemma(analogamente alla membrana assonica), consente la propagazione del potenzialed’azione (il “segnale elettrico”) che attiva la contrazione. La massa delle fibre muscolariè 75% acqua e 25% proteine (solubili 30% , miosina 38%, actina 12%).Tra gli altri elementi, all’interno della cellula sono presenti le miofibrille (80% involume della cellula), che costituiscono la parte contrattile vera e propria della cellula.Le miofibrille sono costituite da una sequenza organizzata di strutture di filamentiproteici (sarcomeri) che si ripete periodicamente.

I MUSCOLI – SARCOMEROLa miofibrilla è una sequenza periodica di strutture elementari dette sarcomeri. Il sarcomero è l’unità anotomo-funzionale elementare del muscolo scheletrico. È costituito da una matrice regolare di filamenti proteici (principalmente actina e miosina) disposti in parallelo.All’esame della miofibrilla al polariscopio si identificano le zone diversamente colorate: il sarcomero è la porzione tra due bande Z consecutive.Lunghezza sarcomero: 2-3µm nei mammiferiLa linea M e la linea Z sono costituite da tessuto connettivo

CONTRAZIONE: la banda I e la banda H si accorciano (le CONTRAZIONE: la banda I e la banda H si accorciano (le due linee Z si avvicinano), la banda A rimane inalterata.

Lunghezza sarcomero: 2-3mm nei mammiferi

L'unità motoria è costituita da un motoneurone e da tutte le fibre muscolari da esso innervate. Dal punto di vista fisiologico è l'unità funzionale minima dell'apparato neuromuscolare, infatti le fibre muscolari appartenenti a una medesima unità si contraggono in maniera sincrona, secondo la legge del "tutto o nulla".

In dettaglio l'unità motoria è composta dal corpo cellulare del motoneurone, situato nel midollo spinale, dal suo assone (che è unito ad altri in fasci a formare nervi periferici), dalle fibre muscolari innervate dal medesimo assone e dalla giunzione neuromuscolare, che permette le contrazione muscolare a seguito dell'impulso nervoso.

I MUSCOLI – Unità motoria

Il tipo di fibre muscolari appartenenti a una medesima unità è sempre lo stesso (I, IIA o IIX) mentre il numero può variare di alcuni ordini di grandezza. In muscoli di ridottissime dimensioni ma in cui è necessario un controllo fine del movimento, come i muscoli estrinseci degli occhi, un'unità motoria comprende al massimo 10-20 fibre, mentre nei muscoli degli arti inferiori, deputati a movimenti ampi che richiedono molta forza, possono arrivare ad un paio di migliaia (nel gastrocnemio, ad esempio).

Nella contrazione muscolare l'ordine di attivazione delle unità motorie è fisso: per prime vengono attivate le fibre di tipo I ("rosse"), capaci di forza contrattile minore, e solo se necessario le fibre più grosse di tipo II.

I MUSCOLI – Unità motoria

Helena Curtis – N.Sue Barnes, “Biologia”, Zanichelli, 3ed, 1994

I MUSCOLI – Meccanismo della contrazione

Il potenziale d’azione dell’assone del motoneurone si trasmette alla impulso nervoso raggiunge la giunzione neuromuscolare, causa il rilascio di un trasmettitore che eccita chimicamente la fibra muscolare, producendo un potenziale d’azione che percorre il sarcolemma (1- 3m/s) . Tale variazione del potenziale elettrico del sarcolemma attiva un complesso fenomeno chimico all’interno della cellula, che ha l’effetto di alterazione dei legami (cross bridges) della teste di miosina con i filamenti di actina. Le teste tendono a compiere dei movimenti rotatori alternati e compiere nuovi legami in posizioni più “avanzate”.L’azione dei ponti non può essere sincrona, mentre alcuni tirano, altri si stanno appena attaccando, altri staccando per spostarsi verso un nuovo sito di attacco. La forza di picco in ogni momento riflette il numero medio di ponti attivi al momento. L’effetto globale è una riduzione della lunghezza del sarcomero, che si traduce in una forza di contrazione riscontrabile ai capi della fibra.contrazione riscontrabile ai capi della fibra.

I MUSCOLI – Meccanismo contrattile

Rilassamento:il rilassamento muscolare è completamente passivo, consiste nella cessazione di produzione di forza e può o meno essere associato all’allungamento del muscolo, le fibre muscolari sono incapaci di allungarsi autonomamente.Forza contrattile:è condizionata dal tipo di stimolo, dalla lunghezza del muscolo al momento dello stimolo e durante la contrazione, dalla velocità alla quale il muscolo si contrae.I muscoli possono essere indotti a contrarsi con mezzi naturali o artificialiArtificialmente, lo stimolo può essere applicato direttamente al muscolo, oppure indirettamente al nervo. Quando l’impulso è applicato al motoneurone tutte le fibre innervate si attivano (tutte o nessuna), aumentare l’ampiezza dello stimolo non aumenta l’intensità della risposta delle fibre.l’intensità della risposta delle fibre.Quando un singolo impulso adeguato è applicato all’intero muscolo questo si contrae velocemente in uno spasmo. L’entità dello spasmo varia con il numero di fibre che hanno risposto allo stimolo, e con l’ampiezza dell’impulso.Nello spasmo, dopo un breve periodo di latenza, la forza comincia ad aumentare in maniera iperbolica fino ad un picco (periodo di contrazione), quindi decresce più lentamente fino a zero (periodo di rilassamento).La forza esterna misurata nello spasmo è inferiore all’intera capacità contrattile del materiale, a causa delle componenti viscoelastiche del tessuto muscolare. Al fine di generare una contrazione un singolo impulso deve avere una certa intensità minima pergenerare una contrazione.


Artificialmente un muscolo può essere stimolato con impulsi elettrici o chimici e la singola stimolazione produce un evento contrattivo (twitch) della durata variabile tra pochi ms fino a circa 150ms. L’inizio della contrazione è ritardato rispetto alla stimolazione esterna (sia naturale che artificiale). Tale ritardo è detto periodo di latenza.


Sperimentalmente si osserva che l’ampiezza e il tipo di forza contrattile sviluppata dipendono dalla frequenza della stimolazione. Una serie di stimolazioni ripetute, con frequenza inferiore a 6 Hz, produce contrazioni separate e distinguibili, con uguale forza massima.Al crescere della frequenza nascono effetti additivi e i twitch tendono a fondersi (meccanismo della sommazione).Il valore della forza generata a regime tende ad un limite, legato alla frequenza di stimolazione. Per frequenze superiori a 60 Hz si ha saturazione (regime tetanico).La forza generata dalle fibre muscolari dipende dalla frequenza di stimolazione.

Al disopra di 100 Hz, un ulteriore aumento della frequenza ha un effetto trascurabile sul valore della forza generata. È interessante notare come la frequenza di stimolazione corrispondente al regime tetanico, sia molto vicina alla frequenza elettrica di rete negli usi domestici.I dati presentati nella figura, provenienti dagli esperimenti di A.V. Hill, sono stati ottenuti in condizioni isometriche, cioè con il muscolo vincolato a lunghezza costante.

tetano completo

tetano incompleto


scossa muscolare semplice

tetano incompleto

I MUSCOLI – Valutazione del comportamento meccanico

Il ricercatore A.V. Hill (premio Nobel per la medicina e fisiologia nel 1922) dedicò parte della sua attività scientifica alla comprensione del comportamento meccanico dei muscoli, ed i risultati del suo lavoro sono alla base dei modelli meccanici usati ancora oggi.

I parametri rilevanti per la descrizione del comportamento meccanico sono forza,lunghezza e spostamento. Nella realtà fisica sono presenti innumerevoli situazionicon diversi valori di forza esterna, condizioni di vincolo, esigenze cinematiche. Neisuoi esperimenti Hill definì alcune “trasformazioni” tipiche:

• Contrazione Isometrica . Si ottiene fissando le estremità del complesso muscolotendineo.tendineo.• Contrazione Isotonica.Uno dei capi del muscolo-tendine è fisso all’altro è applicata una forza costante, ad esempio un peso.• Contrazione libera. Uno degli estremi è fisso, l’altro è libero e privo di carichi. È un particolare caso di contrazione isometrica.• Rilascio rapido (quick release). Si tratta di una trasformazione ottenuta combinandole prime due. Il muscolo è prima portato all’eccitazione tetanica in condizioni isometrichecon un’opportuna stimolazione, quindi è rilasciato uno degli estremi, al quale è applicato un carico costante.

I MUSCOLI – contrazione ISOMETRICA ed ISOTONICA

I MUSCOLI – contrazione ISOMETRICA

I MUSCOLI – contrazione ISOTONICA

I MUSCOLI – CONTRAZIONE ISOMETRICA

Negli esperimenti di Hill, i risultati di una serie di contrazioni isometriche mostrarono che la forza tetanica sviluppata dipendeva dalla lunghezza con una legge approssimativamente parabolica. La figura rappresenta quest’andamento riferito a un singolo sarcomero. La lunghezza sulle ascisse è riportata sia in termini assoluti che relativi, mentre in ordinate abbiamo il rapporto tra la forza generata e quella massima, in percentuale. Si può osservare che la lunghezza massima del muscolo giunge a circa 1.8 il valore a riposo, quella minima a 0.6. Alla luce della teoria dei filamenti scorrevoli si riesce a dare una giustificazione qualitativa della forma della curva. Se assumiamo che la forza generata durante la contrazione sia proporzionale al numero delle teste dei filamenti di actina e miosina che possono interagire, è evidente che, in mancanza di sovrapposizione, la forza generata è nulla interagire, è evidente che, in mancanza di sovrapposizione, la forza generata è nulla (situazione D). Quando nasce una sovrapposizione dei filamenti per scorrimento relativo, la forza generata aumenta. Questo incremento ha termine quando la sovrapposizione è completa, per giungere a un massimo di forza, nella regione comunemente chiamata plateau region. Se il muscolo continua a contrarsi, la forza riprende a diminuire, per annullarsi completamente quando i due filamenti contigui di actina cominciano a sovrapporsi. Il diagramma presentato si riferisce a condizioni di eccitazione tetanica, riporta quindi per ogni valore della lunghezza del sarcomero la forza massima che il muscolo può produrre.

I MUSCOLI – CONTRAZIONE ISOMETRICA (Relazione forza/lunghezza del sarcomero)

Gli esperimenti di Hill hanno permesso di valutare la forza massima che può esprimere unafibra muscolare in funzione della sua lunghezza. Condizioni sperimentali: contrazioneisometrica, stimolazione tetanica. Il grafico in figura riporta la forza normalizzata rispetto allaforza massima misurata F/Fmax (sarcomero) .L0 = lunghezza del muscolo a riposo, L = lunghezza del muscolo durante la singola prova

Se il muscolo viene stimolato alla sua lunghezza “naturale” esso sviluppa la forza maggiore. Sele fibre sono troppo estese o troppo compattate non riescono ad esprimere tutta la forzapotenzialmente erogabile. Una possibile giustificazione lega la forza massima al numero di crossbridges che riescono a formarsi all’interno dei sarcomeri: con il crescere dell’allungamento dellafibra si ha una riduzione del grado sovrapposizione dei filamenti di actina e miosina conconseguente riduzione del numero teste di miosina in grado di creare i legami utili. Viceversa,quando le fibre si accorciano troppo, l’interferenza tra i filamenti proteici ne ostacolerebbe loscorrimento.quando le fibre si accorciano troppo, l’interferenza tra i filamenti proteici ne ostacolerebbe loscorrimento.

L/L01.80.6 1

100%

80%

60%

40%

20%

Ten

sio

ne

-%

del

val

ore

mas

sim

o

L3.6µm1.2µm 2µm

A

BC

D

E

Lunghezza del sarcomero (assoluta e relativa alla lunghezza di riposo)

I MUSCOLI – CONTRAZIONE ISOMETRICA (Effetto della rigidezza sulla forza totale)

Le prove per ottenere i punti sperimentali alla destra di L/L0 =1 sono condotte su muscoli conlunghezza iniziale maggiore di quella di riposo: occorre sottoporre il muscolo ad una forza ditrazione per portarlo alla lunghezza voluta (forza passiva).Durante gli esperimenti la forza realmente misurata è la forza totale. Per ottenere la forzarelativa alla sola forza imputabile al sarcomero occorre sottrarre la forza passiva.La forza passiva ha un andamento tipicamente non lineare, a causa delle caratteristiche nonlineari del tessuto connettivo presente nel muscolo.

L = L0

F = 0

L > L0

F = Fpassiva

L > L0

F = Fpassiva + Fattiva

I MUSCOLI – QUICK RELEASE (relazione forza / velocità di contrazione)

Li

F = 0 F = Fmax

MM

M

Li

Lf

F = Mg

S: tensione sviluppata dal muscolo;v: velocità di contrazione;S0: tensione isometrica massima;a, b: costanti con dimensioni rispettivamente di forza e velocità.Se nell’equazione precedente si pone v = 0 si ottiene:(S+a) ∗ b = (S0+a) ∗b S= S0. (4.5.2)

∗ ∗ ∗

V = (Lf – Li)/Δt

(S+a) ∗ b = (S0+a) ∗b S= S0. (4.5.2)Se si pone S = 0 si ha invece:a ∗ (v+b) = (S0+a) ∗b v=S0 ∗ ba = v0. (4.5.3)Poiché S0 e v0 sono determinabili sperimentalmente come la massima tensione isometricaa velocità nulla e la massima velocità di contrazione a forza nulla, possiamoottenere il rapporto a/b dalla (4.5.3). Vedremo in seguito come giungere al valoredelle due costanti.

ba)(S b)(va)(S 0 ⋅+=+⋅+

a)(S a)(S 0 +=+ 0SS =0v =

0S = ba)(S b)(va 0 ⋅+=+⋅a

bSb

a

ba)(S v 00 ⋅=−⋅+= 0

0 va

bS v =⋅=

Hill sintetizzò i dati sperimentali raccolti nelle prove descritte in precedenza nella formula:

S: tensione sviluppata dal muscolo;v: velocità di contrazione;S0: tensione isometrica massima (dipende da L0);a, b: costanti con dimensioni rispettivamente di forza e velocità.

I MUSCOLI – EQUAZIONE DI HILL

0S = ba)(S b)(va 0 ⋅+=+⋅a

ba

v =−= 0va

v ==

Poiché S0 e v0 sono determinabili sperimentalmente come la massima tensione isometrica a velocità nulla e la massima velocità di contrazione a forza nulla, possiamo ottenere il rapporto a/b. S0

v0

I MUSCOLI – EQUAZIONE DI HILL (forma adimensionale)

È conveniente scrivere l’equazione di Hill in forma adimensionale:

⋅+⋅

−⋅

⋅=

+⋅

−⋅

⋅=

+−⋅=

++⋅−+=−

++=

++⋅=+

0

0

0

0

0

0

0

000

0

S

Sc1a

S

S1S

b

1aS

SSa

S

S1S

b v

a)(S

S)(Sb

a)(S

a)(Sba)(Sb

a)(S

a)(S v

a)(S

a)(Sb b)(v

Queste costanti dipendono da numerosi fattori, come la lunghezza iniziale del muscolo e altri parametri chimico-fisici.

S0 (massima tensione isometrica) è legata a L0

(lunghezza del muscolo a riposo) da una legge approssimativamente parabolica (si ottiene dalle prove di contrazione isometrica).

v0 (massima velocità di accorciamento ) è indipendente da L (con ragionevole

ba)(S b)(va)(S 0 ⋅+=+⋅+

⋅+

−

=

⋅+

−

=

0

0

0

0

0

0

v

vc1

v

v1

S

S

S

Sc1

S

S1

v

v

a

Sc 0=

a

bS v 0

0

⋅=indipendente da L0 (con ragionevole approssimazione), quindi si può ritenere in via approssimata che a sia proporzionale ad S0, secondo la (4.5.6), mentreb = v0/c.

I valori di c variano nel campoc = 1.2 ÷ 1.4 (per il muscolo scheletrico)

Ricavato quindi S0 sulla base di L0 e v0 da dati sperimentali o valutazioni su dati esistenti in letteratura, sarà possibile ottenere le costanti che appaiono nelle due forme dell’equazione di Hill.Nella forma adimensionale le costanti

da determinare sono S0,v0, e c.

ponendo

I MUSCOLI – EQUAZIONE DI HILL

⋅+

−=

000 S

Sc1

S

S1

v

v

da determinare: S0, a, bba)(S b)(va)(S 0 ⋅+=+⋅+

forma adimensionale

forma classica

da determinare: S0, v0, c

prove dicontrazione isometrica

S0= f(L0)S0

a

Sc 0=

a

bS v 0

0

⋅=

c = 1.2 ÷ 1.4 altre prove, letteraturac

v0quick releasea carico nullo v0 ≠f(L0)

a

b

I MUSCOLI – MODELLO FUNZIONALE A TRE ELEMENTI (sarcomero)

L’equazione di Hill descrive solo le proprietà attive del muscolo scheletrico durante il tetano. È necessario un modello più completo per descrivere il comportamento del muscolo non stimolato, o durante il singolo spasmo, o il fenomeno delle sovrapposizione delle onde: il più conosciuto è il modello funzionale di Hill a 3 elementi.

CE: elemento contrattile(rappresenta lo scorrimento dei filamenti di actina-miosina dove l’attacco e distacco dei ponti in risposta all’attivazione produce una tensione attiva).SE: elemento elastico in serie(elasticità dei filamenti, bande Z e tessuto connettivo. Può derivare anche dalla non uniformità della lunghezza del uniformità della lunghezza del sarcomero).PE: elemento elastico in parallelo(elasticità del tessuto connettivo, delle membrane cellulari, dei mitocondri e degli strati collaginei).

L - lunghezza del sarcomero (fattore di scala → lunghezza del muscolo)M - lunghezza del filamento di MiosinaC - lunghezza del filamento di Actina2C+M - lunghezza massima del sarcomero (nessuna sovrapposizione Lmax)Δ - sovrapposizione tra i filamentiLc - lunghezza di CE = 2C+M-Δ = Lmax - Δη - elongazione di SES - tensione su SE e CEP - tensione su PET - tensione totale (fattore di scala → tensione nel muscolo)


Congruenza delle lunghezze

L - lunghezza del sarcomero (fattore di scala → lunghezza del muscolo)M - lunghezza del filamento di Miosina

∆ η∆η -L-M2C L L maxc =++=+=

PS T +=

)S(S η=

( ) P)L(L

P* -ePP

*P ββα −⋅+=

oriferiment di stati L,P **

Equilibrio dei carichi

Tensione elemento elastico in serie

Tensione elemento elastico in parallelo

(*)

M - lunghezza del filamento di MiosinaC - lunghezza del filamento di Actina2C+M - lunghezza massima del sarcomero (nessuna sovrapposizione Lmax)Δ - sovrapposizione tra i filamentiLc - lunghezza di CE = 2C+M-Δ = Lmax - Δη - elongazione di SES - tensione su SE e CEP - tensione su PET - tensione totale (fattore di scala → tensione nel muscolo)

aS

S)(LSbL-v C0

+−=== ∆&&

Se si assume che l’equazione di Hill valga solo per l’elemento contrattile (cioè che la v non dipenda da η), dalla prima relazione e dall’equazione di Hill, si può scrivere:

La formula di Hill vale in condizioni eccitazione tetanica. Se si effettuano gli stessi esperimenti con eccitazione a frequenza minore, si misurano forze inferiori: si può tenere conto di questo fatto introducendo una funzione di attivazione, compresa tra 0 (stimolazione nulla) ed 1 (stimolazione tetanica), che va a moltiplicare S0 .

(*) Lmax= 2C+M, lunghezza del sarcomero alla sua massima estensione

1f(t) 0f(t) ≤≤

+−⋅=== ;

aS

S)(LSbL-v C0∆&&

La formula di Hill vale in condizioni eccitazione tetanica. Se si effettuano gli stessi esperimenti con eccitazione a frequenza minore, si misurano forze inferiori: si può tenere conto di questo fatto introducendo una funzione di attivazione f(t), compresa tra 0 (stimolazione nulla) ed 1 (stimolazione tetanica), che va a moltiplicare S0 .

S

−f(t)

In forma adimensionale diventa:


S

Sc1

S

S

vv

0

00

⋅+

−

⋅=∆=

)(

)(

C

C

L

Lf(t)

& a

)(LSbv C0

0 ⋅=

a

)(LSc C0=

Ricordando che L = Lc + η e considerando che η è qualche percento di L , si può assumere L ≈ Lc

Inoltre, se 2 ≤ L ≤ 2.2µm , la dipendenza da L risulta così piccola che si può scrivere:

massima velocità di accorciamento tetanica

S

Sc1

S

S

v

0

00

⋅+

−

⋅=∆f(t)

&

Abbiamo 6 incognite (L, Δ, η, S, P, T) e 5 equazioni.

Per risolvere il problema indeterminato si puo procedere in due modi:

1. Definire la relazione tra S e P, ovvero la relazione che definisce come i due rami (CE+SE e PE) si ripartiscono il carico.


⋅+

−⋅=∆

00

0S

Sc1

S

S v f(t)&

η∆η ++=+= -M2C L L c

PS T +=

)S(S η=

( ) P)L(L

P* -ePP

*P ββα −⋅+=1

2

3

4

5

1. Definire la relazione tra S e P, ovvero la relazione che definisce come i due rami (CE+SE e PE) si ripartiscono il carico.

2. Assumere L o T noti in ingresso al sistema

muscoloL

L costante:prova isometrica

T muscoloT

T costante:prova isotonica

L

prova di quick release: prova isometrica + prova isotonica.I due schemi funzionali permettono di caratterizzare i blocchi funzionali del modello a tre elementi sulla base delle prove di quick release.

I MUSCOLI – MODELLO FUNZIONALE A TRE ELEMENTI

0≅⇒≅ P L L 0Accenniamo il caso semplificato in cui

⋅+

−⋅=∆

00

0S

Sc1

S

S v f(t)&

η∆η ++=+= -M2C L L c

PS T += )S(S η=

1

2 3

45

( ) P)L(L

P* -ePP

*P ββα −⋅+=

∆+= maxL-L η1

Rimangono 3 equazioni (n° 1, 3 e 5) e 4 variabili (L, Δ, η, S)(Condizione di ingresso: Δ(0) = Δ0

Il sistema è determinato se si assume L in ingresso.


muscoloL

L costante:prova isometrica

T


Il sistema è determinato se si assume L in ingresso.

1. Si entra in eq.1 con L e Δ0 e si calcola η2. Si entra con η in eq.3 e si trova S(η)2. Si entra con η in eq.3 e si trova S(η)

dell’istante iniziale3. Con S(η) e f(t) – è ipotizzato un certo

grado di attivazione – si ricava v (=dΔ/dt)

4. Si integra v (le condizioni iniziali sono note) per trovare il nuovo valore di Δcon il quale si ricolacola η con l’eq.1 (ritorno al punto 1)

Eseguendo il ciclo si ottiene il valore di S (= T) in funzione del tempo

⋅+

−⋅=∆

00

0S

Sc1

S

S v f(t)&

)S(S η=

∆+= maxL-L ηEq.1

Eq.3

Eq.5


muscolo L

T costante:prova isotonica

T


Il sistema è determinato se si assume T in ingresso.

1. Si assume un valore di S (= T)2. Dalla relazione di eq.3, noto S, si

⋅+

−⋅=∆

00

0S

Sc1

S

S v f(t)&

)S(S η=

∆+= maxL-L ηEq.1

2. Dalla relazione di eq.3, noto S, si ricava η

3. Dalla relazione di eq.5, noto S ed il grado di attivazione f(t) si ricava v (=dΔ/dt).

4. Si integra v (le condizioni iniziali sono note) per trovare il nuovo valore di Δ.

5. con i valori di Δ del punto4 e di η del punto2 si calcola L con l’eq.1 (ritorno al punto 1)

Eseguendo il ciclo si ottiene il valore di Lin funzione del tempo

Eq.3

Eq.5

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