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Patrones y mecanismos de control del desarrollo folicular durantela administración de protocolos superovulatorios en pequeños

rumiantes (Revisión)

A. González-Bulnes *, J. Santiago-Moreno, R.M. García-García, M.J. Cocero,A. López-Sebastián

Dpto. Reproducción Animal. INIA. Avda. Puerta de Hierro s/n. 28040-Madrid. España

[email protected]

RESUMEN

En pequeños rumiantes, las técnicas de superovulación y transferencia de embriones constituyen, en la ac-tualidad, una herramienta imprescindible para el desarrollo tanto de programas de conservación de recursos ge-néticos en razas con bajo número de efectivos, como de programas de mejora genética destinados a aumentar lasproducciones ganaderas. Su fundamento es el incremento del número de ovulaciones y de embriones viables porhembra seleccionada y ciclo mediante tratamientos hormonales. Sin embargo, y a pesar de las mejoras alcanza-das en los últimos años en cuanto a eficacia de los protocolos utilizados, los rendimientos de estas técnicas seencuentran afectados por una alta variabilidad; entre grupos de tratamiento y entre animales en el mismo grupo.Esta variabilidad ha sido relacionada con la influencia de factores intraováricos; concretamente, la población fo-licular y las relaciones entre los folículos presentes en el ovario en el inicio del tratamiento. Esta revisión preten-de ofrecer una visión actualizada de las características del desarrollo folicular en ovejas y cabras, y su influenciasobre los rendimientos obtenidos en tratamientos de superovulación.

Palabras clave: cabra, oveja, ovario, dinámica folicular, superovulación.

INTRODUCCIÓN

La tasa de ovulación es un carácter muy constante en los mamíferos y estrechamenterelacionado con la especie por factores genéticos. Así, las especies ovina y caprina mues-tran una tasa de ovulación muy reducida; aunque debe señalarse la existencia de variacio-nes entre razas, con oscilaciones entre 1 y 4 cuerpos lúteos en cada ciclo. El número de

Invest. Agr.: Prod. Sanid. Anim. Vol. 17 (1-2), 2002

* Autor para correspondenciaRecibido: 22-5-02Aceptado para su publicación: 12-8-02

ovulaciones durante el ciclo sexual, inmediatamente después de la luteolisis, está relacio-nado con el número de folículos que se desarrollan hasta alcanzar el estadio preovulato-rio. A su vez, la dinámica de crecimiento de estos folículos está condicionada por un equi-librio entre mecanismos de estimulación y de inhibición del crecimiento folicular, quepueden actuar tanto a nivel sistémico como intraovárico. Los factores sistémicos sonaquellos pertenecientes al eje hipotálamo-hipófisis-ovario; destacan las gonadotropinashipofisarias (FSH y LH), con acción estimulante, y el estradiol y la inhibina, con accióninhibidora. Los factores intraováricos se originan y actúan a nivel del ovario; igualmentepueden ser estimulantes (activina y factores de crecimiento) o inhibidores (estradiol e in-hibina).

Así, el incremento de la descendencia de una determinada hembra mediante la obten-ción y transferencia de sus embriones, hace necesaria la utilización de tratamientos de es-timulación del desarrollo folicular y la ovulación mediante el aporte de gonadotropinasexógenas. La mejora de los resultados obtenidos en estos tratamientos pasa por un mejorconocimiento de los patrones de crecimiento y dinámica folicular; que ha sido posible conla incorporación de técnicas como la ultrasonografía transrectal. Esta metodología permiterealizar mediciones exactas del diámetro de todos los folículos presentes en el ovario endías consecutivos y, con ello, realizar el seguimiento de su crecimiento, ovulación o re-gresión y establecer sus relaciones con otros folículos (Fig. 1).

38 A. GONZÁLEZ-BULNES et al.

Fig. 1.–Imagen ecográfica de un ovario en que pueden observarse un folículo de tamañopreovulatorio (F) y un cuerpo lúteo (CL)

Patrones de dinámica folicular durante el ciclo sexual

La foliculogénesis en el ovario de especies poco prolíficas, como la ovina o caprina,se caracteriza por el desarrollo simultáneo de subpoblaciones de folículos que presentancaracterísticas funcionales diferentes, según su capacidad de respuesta y grado de depen-dencia del aporte de gonadotropinas hipofisarias, FSH y LH. El crecimiento folicular enlos estadios preantrales sería independiente de ambas gonadotropinas. La aparición y au-mento de tamaño del antrum dan lugar a una serie de cambios funcionales en el folículoque determinan su entrada en la fase de crecimiento terminal rápido. Los primeros estu-dios de dinámica folicular durante el ciclo sexual en pequeños rumiantes mediante ultra-sonografía fueron realizados en ovejas con ovulación múltiple (Schrick et al., 1993), ymostraron que la entrada de los folículos en la fase de crecimiento terminal se produce deforma continua. Algunos de estos folículos alcanzan el tamaño preovulatorio, aunque nollegan a ovular, tanto durante la fase folicular como la fase luteal (Ravindra et al., 1994).Sin embargo, existen días durante el ciclo en que se ve aumentado el número de folículosen desarrollo; lo que para Ginther et al. (1995), constituyen una onda de crecimiento simi-lar a las descritas en el ciclo sexual de la vaca. En ovejas prolíficas no se observa tampocoque los folículos de tamaño preovulatorio existentes durante la fase luteal ejerzan una do-minancia similar a la descrita en vacuno (Guilbault et al., 1991). La misma controversiaexiste entre los resultados obtenidos en cabras, con estudios que han identificado ondas decrecimiento (Ginther y Kot, 1994), y estudios que han identificado crecimiento continuoen el caso de las cabras de raza Murciano-Granadina (González-Bulnes et al., 1999c),como se muestra en la figura 2.

Estas diferencias en la dinámica folicular entre especies podrían estar relacionadascon las diferencias en la tasa de ovulación; sin embargo, el estudio de la dinámica folicu-lar en ovejas Merinas con una sola ovulación (López Sebastián et al., 1997) indica que losfolículos aparecen, crecen y regresan también de forma continua en el tiempo. En estosestudios, se señala un índice de regresión folicular más rápido que en razas prolíficas,


DINÁMICA FOLICULAR Y SUPEROVULACIÓN EN PEQUEÑOS RUMIANTES 39

Fig. 2.–Patrones de crecimiento y regresión individuales de los folículos que alcanzan un tamañoigual o superior a 4 mm durante el ciclo sexual de cabras Murciano-Granadina con ovulación

simple (A) y doble (B)

A

2

3

4

5

6

7

8

9

10

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22

B

2

3

4

5

6

7

8

9

10

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22

coincidiendo con las hipótesis que identifican como factor limitante de la ovulación laatresia y no el reclutamiento de folículos (Driancourt et al., 1990).

Asimismo, al igual que en ovejas poliovulares, en ovejas Merinas con tasa de ovula-ción igual a uno no existe efecto de dominancia folicular clara hasta el período de apari-ción y crecimiento del folículo preovulatorio. Este efecto se observa desde este momentoy hasta el celo y ha sido confirmado mediante el seguimiento ecográfico de la fase folicu-lar en hembras también monovulares de muflón, especie de ovino silvestre (Gonzá-lez-Bulnes et al., 2001a). El efecto de dominancia en el ovino vendría marcado por un au-mento significativo en diferencia de tamaño entre el folículo ovulatorio y el resto, que co-mienza a disminuir su tamaño al entrar en atresia. Sin embargo, el efecto de dominanciapor parte del folículo preovulatorio es también diferente del observado en vacuno, ya queno estaría determinado por una anulación sino por un descenso en el reclutamiento de fo-lículos gonadotropo-receptivos y por una disminución de su crecimiento hasta categoríassuperiores (Fig. 3). Esta observación confirmaría de nuevo la hipótesis de Driancourt etal. (1990), respecto al papel preponderante de la atresia como factor limitante de la tasade ovulación.

El mecanismo por el que se produce la dominancia folicular estaría relacionado conla dependencia de la FSH que muestran los folículos antrales para su crecimiento. Los fo-lículos de tamaño preovulatorio secretan altos niveles de inhibina y estradiol, con lo quedisminuyen los niveles de FSH y causan la atresia de los folículos menores. Los folículospreovulatorios evitarían su propia entrada en atresia cambiando sus necesidades de FSHhacia LH; en respuesta a la cual crecen y maduran hasta el estadio ovulatorio. Sin embar-go, durante la fase luteal, la frecuencia de pulsatilidad de LH permanece baja debido alefecto inhibidor de la progesterona y los folículos preovulatorios no tienen oportunidad deestablecer su dominancia. En fase folicular, la desaparición del cuerpo lúteo provoca el


Fig. 3.–Disminución del número de folículos de 4-5 mm coincidentes con la aparición del folículopreovulatorio durante la fase folicular del ciclo sexual en hembras de muflón (izquierda) y

disminución del número de folículos nuevos que alcanzan un tamaño igual o superior a 3 y 4 mmen alguna de las observaciones siguientes (derecha)

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

–24 0 24 48 72 96Horas respecto cloprostenol

Medianos

Grandes

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

0 24 48 72 96Horas respecto cloprostenol

N3N4

Núm

ero

defo

lícul

os

Núm

ero

defo

lícul

os

descenso de los niveles de progesterona y el aumento de los niveles de LH; es el momen-to en que la dominancia puede ser establecida.

El objetivo de un tratamiento destinado a aumentar la tasa de ovulación sería, pues,vencer los mecanismos inhibidores establecidos por el folículo dominante. Por ello, losprotocolos de superovulación y transferencia de embriones implican el aporte de altascantidades de FSH. El protocolo de estimulación utilizado actualmente por nuestro labo-ratorio para ganado caprino consiste en la inducción y sincronización de celos mediante lainserción de una esponja intravaginal de 45 mg de FGA (acetato de fluorogestona; Chro-nogest®, Intervet Int., H) durante 16 días, junto con una sola dosis i.m. de 0,4 ml de clo-prostenol, análogo de la prostaglandina F2� (Estrumate™, Mallinckrodt Vet., G), en elmomento de iniciar el tratamiento superovulatorio con FSH; esto es, 60 horas antes de laretirada del progestágeno. El tratamiento superovulatorio consiste en la administración de8 dosis iguales de 1,25 ml de FSH ovina (Ovagen™, ICP, NZ) con 12 horas de intervalo.La octava inyección de FSH sólo se administra en aquellas hembras que 24 horas despuésde la retirada de la esponja, aun no presentan síntomas de celo. El uso de este protocoloen un total de 170 hembras ha proporcionado una media de 14,3 � 0,5 cuerpos lúteos,11,3 � 0,5 embriones recuperados y 6,8 � 0,4 embriones viables, considerando como talessólo los de calidad grado 1, que son los congelables (González de Bulnes et al., 2001b).En el caso del ganado ovino, el protocolo tipo es similar al del ganado caprino, salvo quelas dosis de FSH son decrecientes (1,5; 1,5; 1,5; 1,25; 1,25; 1; 1; 1 ml), y como método desincronización de celo se utilizan 2 esponjas intravaginales de 40 mg de FGA, sustituyen-do la primera 7 días después de su inserción. Asimismo, coincidiendo con la primera in-yección de FSH se administran 0,5 ml de cloprostenol (Estrumate). Este protocolo permi-te la obtención de una media de 15,9 � 1,9 cuerpos lúteos, 13,5 � 2,4 embriones recupera-dos y 7,0 � 1,7 embriones viables (Cocero et al., 1999).

Características de la dinámica folicular durante el tratamiento de superovulación

La aplicación de la ecografía durante el tratamiento de superovulación permite cono-cer las variaciones que se producen en la población folicular por influencia de las gonado-tropinas exógenas (Fig. 4). En los estudios realizados en ganado ovino, la administraciónde FSH en los protocolos habituales, con inyecciones cada 12 horas, comienza a actuarsobre la población folicular presente en el ovario de la oveja entre 12 y 24 horas del iniciodel tratamiento. A partir de ese momento, y hasta las 48 horas, se observa un marcadocrecimiento de los folículos desde los 2 mm de diámetro hasta los 5 mm. Los folículos encrecimiento alcanzaran el tamaño preovulatorio entre las 36 y 60 horas, pero especialmen-te entre las 48 y 60 horas (González-Bulnes et al., 1995a). Este perfil de crecimiento va-ría, sin embargo, en función del tipo de preparado comercial de FSH y de su protocolo deadministración; sin embargo, una característica constante de los folículos que ovulancomo consecuencia de la administración de dosis superovulatorias de gonadotropinas essu menor tamaño respecto al de los folículos ovulatorios presentes durante el ciclo sexual,como ya describieron Driancourt et al. (1991).

El conocimiento del desarrollo folicular en respuesta a los tratamientos con gonado-tropinas puede resultar de gran interés a nivel práctico, como ya lo es en el ganado vacu-no, para evaluar la respuesta ovárica durante la aplicación de diferentes protocolos de su-perovulación y la tasa de ovulación esperable (González-Bulnes et al., 2000a). Además,



la observación ecográfica de los ovarios en el momento de llevar a cabo la recogida deembriones permitiría determinar si se ha producido la respuesta superovulatoria y diferen-ciar cuerpos luteos de folículos anovulatorios o luteinizados (González-Bulnes et al.,1999b). El uso de la ecografía constituye también una aportación muy significativa parael desarrollo de estudios sobre los factores limitantes de la respuesta ovulatoria a un trata-miento de superovulación, tanto los dependientes del tratamiento (tipo de gonadotropina yprotocolo de administración) como aquellos dependientes del animal (estatus folicular),que pueden conducir a la mejora de los protocolos de superovulación utilizados.

Efecto del tipo de gonadotropinas exógenas sobre la dinámica folicular

Las observaciones realizadas en ganado bovino indican que el efecto del tratamientosobre la tasa de ovulación podría verse determinado principalmente por el tipo de hormo-na utilizada y, especialmente, por su contenido en LH (Boland et al., 1991), ya que un au-mento de LH disminuye la respuesta ovárica (Chupin et al., 1984; Murphy et al., 1984);lo que también se ha encontrado en la oveja (Torres et al., 1987; Picazo et al., 1995). Elseguimiento de ovejas tratadas con un preparado altamente purificado y prácticamente sinLH (Ovagen™) o con un preparado con una cantidad alta y variable de LH (FSH-P™)mostró que si bien no se encontraron diferencias en la tasa de ovulación en respuesta altratamiento, la existencia de altos niveles de LH en el preparado comercial utilizado pro-voca una mayor tasa de reclutamiento folicular (Fig. 5), como ya describieron Picton etal. (1990), pero a la vez aumenta la tasa de regresión y disminuye sus posibilidades paraovular (González-Bulnes et al., 2000a). Ambos efectos pueden relacionarse con el hechode que altos niveles de LH alteran los receptores presentes en el folículo para esta hormo-na y, con ello, los mecanismos de prevención de la atresia (Boland et al., 1991) y los me-canismos de la ovulación (Murphy et al., 1984). Este último efecto se ve reforzado por el


Fig. 4.–Imagen ecográfica de un ovario durante el ciclo sexual (izquierda), en que puedenobservarse varios folículos de diferentes tamaños. Población folicular en ambos ovarios de una

oveja sometida a un tratamiento de superovulación (derecha)

hecho de que los altos niveles de LH alteran, e incluso impiden, la descarga preovulatoriade esta hormona (Taft et al., 1996). En esencia, la utilización de preparados comercialescon FSH purificada supone un mejor aprovechamiento de la población folicular, evitandola estimulación excesiva sin resultados prácticos en cuanto a ovulación y obtención deembriones.

Efecto del protocolo de administración de las gonadotropinas exógenas sobre la di-námica folicular

Otro efecto del tratamiento se debe al protocolo utilizado. Habitualmente, consiste enla administración de entre 6 y 8 inyecciones de FSH, separadas 12 horas entre sí. La ob-servación de la dinámica folicular en protocolos de superovulación con 6 inyecciones de1,25 ml o con 8 dosis de 1 ml del mismo preparado de FSH, Ovagen™ (González-Bulneset al., 1997a), muestra que tanto el número medio de folículos de 4-5 mm como el de � 6mm son más bajos cuando se administran 8 inyecciones de 1 ml (5,8 vs 10,7 y 2,5 vs 4,0,respectivamente). Sin embargo, las diferencias entre grupos no eran significativas. A pe-sar de ello, el número de cuerpos lúteos fue significativamente mayor en el protocolo conlas dosis más altas, en concreto de 1,25 ml (9,0 vs 3,3; p < 0,001), lo que parece indicarque las diferencias en la tasa de ovulación podrían estar más relacionadas con el desarro-llo folicular en el período inmediatamente previo a la ovulación.

A pesar de que ICP, el laboratorio fabricante de Ovagen, recomienda la utilización dedosis constantes para simplicar el manejo, resultados de experiencias anteriores muestranmejores resultados cuando se utilizan dosis decrecientes (Cocero et al., 1999). Los análi-sis preliminares realizados mediante el seguimiento por ecografía de este tratamiento indi-can que este protocolo induce el crecimiento de un mayor número de folículos hacia lascategorías preovulatorias (Fig. 6).



Fig. 5.–Número medio de folículos pequeños (2-3 mm), medianos (4-5 mm), grandes (� 6 mm) ytotales (� 2 mm) en ovejas tratadas con FSH-P (A) u OVAGEN (B)

A

0

5

10

15

20

25

–48 –36 –24 –12 0 12 24 36

B

0

5

10

15

20

25

–48 –36 –24 –12 0 12 24 36

Número de folículos

Pequeños Medianos Grandes

Horas respecto a la retirada de la esponja

Efecto del estatus folicular previo sobre la respuesta a las gonadotropinasexógenas

Los estudios realizados en ganado vacuno señalan que el factor determinante de ma-yor importancia en un protocolo de superovulación en esta especie son las relaciones en-tre folículos, el estatus folicular existente en el momento de iniciar el tratamiento; factordefinido tanto por la presencia o ausencia de un folículo dominante como por la distribu-ción de la población folicular. Así, la respuesta ovulatoria se verá favorecida por la exis-tencia de un alto número de folículos de tamaño medio, capaces de crecer hasta el tamañoovulatorio en ausencia de un folículo dominante (Bungartz y Niemman, 1994; Kohram etal., 1995). Una de las aplicaciones más directas de la ultrasonografía será, por tanto, lavaloración de la población folicular y su distribución por tamaños en el momento de ini-ciar un tratamiento de superovulación, evitando el tratamiento de hembras que presentenun folículo dominante o eliminando este mediante diferentes tratamientos; uno de los másefectivos es su punción, puesto que aumenta el rendimiento en número de ovulaciones yel número de embriones viables obtenidos.

En pequeños rumiantes, los estudios no se encuentran tan avanzados. La valoracióndel efecto de la presencia de un folículo dominante en el comienzo de tratamientos de su-perovulación con una dosis única de eCG o FSH en ganado ovino señala la existencia deun posible efecto limitante de dicho folículo sobre la respuesta al tratamiento (Rubianes etal., 1997; López Sebastián et al., 1999). Esto coincide con el hecho de que la eliminaciónde los folículos mayores de 4 mm presentes en el ovario al inicio del tratamiento, median-te administración continuada de antagonistas de la GnRH, induce un mayor número de


Fig. 6.–Número medio de folículos pequeños (2-3 mm), medianos (4-5 mm), grandes (� 6 mm) ytotales (� 2 mm) en ovejas tratadas con un protocolo decreciente de OVAGEN

Horas respecto a la retirada de la esponja

0

5

10

15

20

25

30

Pequeños Medianos Grandes

Número de folículos

–60 –48 –36 –24 –12 0

ovulaciones (Brebion et al., 1990). En los protocolos de superovulación con varias dosisde FSH, la presencia de un folículo de gran tamaño antes de iniciar el tratamiento no afec-ta significativamente a la tasa de ovulación obtenida (González-Bulnes et al., 1996b), queestaría más relacionada con el número de folículos de pequeño tamaño, 2-3 mm (Gonzá-lez-Bulnes et al., 1999a). Así, un mayor número de estos folículos favorece una mayortasa de ovulación y un mayor número de embriones (Fig. 7); independientemente del tipode gonadotropina utilizada. Este hecho ha sido observado tanto en tratamientos conFSH-p con cierto contenido de LH (González-Bulnes et al., 1996) como con FSH ovinapurificada (González-Bulnes et al., 1999a), a pesar de que la dinámica folicular previa ala ovulación sea diferente (González-Bulnes et al. 2000a). Estos resultados coinciden conlas hipótesis que indican que, durante la inserción de un progestágeno, no existen signosde dominancia folicular o que si esta existe, es un mecanismo pasivo debido a la disminu-ción de los niveles de FSH circulantes y fácil de evitar al administrar gonadotropinas exó-genas (Driancourt et al., 1991).

En ganado caprino, los trabajos experimentales previos realizados con la raza Murcia-no-Granadina muestran que la tasa de ovulación estaría favorecida por la presencia de unmayor número de folículos con diámetros entre 2 y 6 mm en el momento de la primera in-yección de FSH y disminuida en presencia de folículos de tamaño igual o superior a 7mm. Sin embargo, tanto el número de embriones recuperados como el número de embrio-nes viables estarían determinados por el número de folículos entre 4 y 6 mm (Gonzá-lez-Bulnes et al., 2001c); este hecho parece indicar que, si bien el tratamiento estimularíael crecimiento y la ovulación de los folículos menores, estos no habrían alcanzado un gra-do de maduración adecuado para liberar un ovocito apto, que diera lugar a un embriónviable.

Si bien la presencia de un folículo de gran tamaño en el momento de iniciar un trata-miento superovulatorio no parece afectar significativamente a la tasa de ovulación, sí seha relacionado con un menor número y calidad de los embriones obtenidos obtenida



Fig. 7.–Relación entre el número total de folículos de 2 a 3 mm presentes en el ovario en laprimera inyección de FSH y el número total de cuerpos lúteos y embriones recuperados en

respuesta al tratamiento superovulatorio en ovejas.

y = 0.7657x + 4.494R = 0.2219P<0.05

2

0

5

10

15

20

25

30

0 5 10 15 20Folículos

y = 0.7343x + 1.3019R = 0.2466P<0.01

2

0

5

10

15

20

25

30

0 5 10 15 20Folículos

Cue

rpo

lúte

os

Em

brio

nes

recu

pera

dos

(González-Bulnes et al., 1999a), como puede observarse en la Tabla 1. El escaso númerode estudios realizados en pequeños rumiantes hace difícil conocer las causas de este efec-to, pero puede hipotetizarse que la disminución en la tasa de recuperación y de viabilidadde los embriones obtenidos en presencia de un folículo dominante podrían relacionarse notanto con alteraciones en los niveles endocrinos durante el período preovulatorio (Gonzá-lez-Bulnes et al., 2000d) como con alteraciones en el desarrollo folicular o en la madura-ción del ovocito. Así, algunos de los folículos ovulados podrían estar en fases tempranasde atresia, con lo que la capacidad de ovulación o de desarrollo de los ovocitos y/o em-briones estaría disminuida.

La actividad del folículo dominante estaría determinada por la situación endocrina dela hembra. Así, los efectos inhibitorios están disminuidos cuando hay un cuerpo lúteo pre-sente durante el período de tratamiento progestativo previo a la administración de FSH(González-Bulnes et al., 2000). Nuestras observaciones confirmarían la teoría de Adams(1999), según la cual, los efectos de dominancia estarían disminuidos en presencia de uncuerpo lúteo, lo que podría estar relacionado con los bajos niveles de LH inducidos poreste cuerpo lúteo, de acuerdo con las hipótesis de Campbell et al. (1995). Coincidiendocon los resultados anteriores, los efectos inhibitorios de los folículos dominantes estándisminuidos también en protocolos de superovulación realizados durante el período deanestro estacional (González-Bulnes et al., 2000), en que los niveles de LH son tambiénbajos.

El análisis del conjunto de estos resultados parece indicar que la vía adecuada para in-crementar los rendimientos de los protocolos de superovulación actuales consistiría en elaumento de los folículos gonadotropo-receptivos en buenas condiciones de desarrollo,evitando la presencia de folículos capaces de ejercer dominancia.


Tabla 1

Rendimientos superovulatorios en ganado ovino en relación con la presencia oausencia de un folículo � 6 mm de diámetro al iniciar el tratamiento con FSH

Folículo

Presente Ausente

Número de animales 18 12Tasa de ovulación 10,1 � 1,2 13,9 � 2,3Número de embriones recuperados 6,1 � 0,9 a 11,6 � 2,0 b

Tasa de recuperación (%) 60,5 � 6,9 a 83,8 � 9,2 b

Número de embriones viables 4,5 � 0,8 a 8,5 � 2,0 b

Tasa de viabilidad (%) 70,6 � 8,3 83,6 � 7,2Número de oocitos no fertilizados 0,7 � 0,5 0Tasa de no fertilización (%) 9,3 � 6,0 0Número de embriones degenerados 1,3 � 0,4 2,6 � 1,2Tasa de degeneración (%) 20,0 � 6,6 16,1 � 0,8

a b Valores con superíndices distintos son significativamente diferentes (P < 0,05).

SUMMARY

Patterns and mechanism controlling follicular development during superovulatoryprotocols in small ruminants (Review)

In small ruminants, superovulation and embryo transfer is an essential procedure both for preservation ofendangered breeds and genetic improvement in high-production breeds. Superovulation and embryo transfer isbased on the increase of the number of ovulations and embryos per ewe and cycle by means of hormonal treat-ments. However, yields of these techniques remain affected by a high variability, between groups and animals inthe same group, despite improvement in efficiency of superovulatory protocols. This variability seems to be re-lated with influence from intraovarian factors, such as the number of follicles and the relationship between themat start the FSH treatment. This revision analyzes the characteristics of follicular development in sheep andgoats and its influence on superovulatory yields.

Key words: goat, sheep, ovary, follicular dynamics, superovulation.

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patrones y mecanismos de control del desarrollo folicular ... · aquellos pertenecientes al eje...

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