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© Anna Gorbushina, WS 2005/2006

Pilze – die VielfaltSchimmelpilze, Schlauchpilze, Ständerpilze und Hefen


Organismenreiche

•2 Reiche - von Aristoteles bis Linné•Bis 1969 Robert H. Whittaker überzeugend 5 Reiche bezeichnete•Erstmals stellten die Pilze ein eigenes Reich •Aber auch im Protisten-Reich findet man Vertreter, die im Rahmen der Pilzkunde (Mykologie) untersucht werden•Systeme der Klassifizierung ändern sich•Die meiste Lebensvielfalt ist mikroskopisch: Eubakterien und Archaea werden in 2 eigenen Reichen untergebracht (6 Reiche-System von Cavalier-Smith)

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Pilze in der Mikrobiologie (was ihr schon von Pilzen gehört habt…)

n Angewandte Mikrobiologie, Biotechnologieq Saccharomyces cerevisiae (Bier, Brot)q Penicillium roquefortii (Käse)q Penicillium chrysogenum und Acremonium chrysogenum

(Antibiotika)q Aspergillus niger (Citronensäure, „Apfelsaft!“)

n Forschung an schnell zu züchtenden haploiden Eukaryotenq Neurospora crassaq Aspergillus nidulansq Saccharomyces cerevisiae als „Versuchskaninchen“

n Ökologie, Physiologie, Diversität, Pflanzenpathologie etc.

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Pilze sind...& haben...

n Eukaryotisch, haploid (n)q Manchmal auch dikaryotische (n+n) und diploide (2n)

Periodenn Unbeweglich

q Ausnahme im Reich Fungi: Sporen der Chytridiomycota q Ausnahme Pilz-ähnliche Protisten: Oomycota

n Zellwand besteht überwiegend aus Chitin (R=NH-CO-CH3)n Einzellig (Hefen) und mehrzellig (fädige oder myzeliale Pilze)n Spitzenwachstum der zylindrischen Zellen, die sich verzweigenn Sporen als Verbreitungs- und Überdauerungseinheiten


Pilzsporenn Verbreitungs- und Überdauerungseinheiten

q Verbreitung - Mehrzahlq Überdauerung - verdickte Zellwände mit eingelagerten

Pigmenten, sehr niedriger Wassergehaltn Asexuelle (durch mitotische Teilung, an den

Sporenträgern) n Sexuelle (nach Verschmelzung der Zellen und

Kernphasenwechsel, meistens in den Fruchtkörpern) n In verschiedenen Stadien des Lebenskreislaufs

kommen beide Sporentypen vor

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Pilze und ihre Fruchtkörper

n Makroskopische Pilze – nur die Fruchtkörper

n Entstehen aus einem Geflecht mikroskopischer Hyphen

n Funktion der Fruchtkörper - Schutz und Verbreitung der Sporen


Morphologie der Pilze - Hyphe, Myzel, Kolonie

•Myzel (fädige Strukturen) mit dem Durchmesser von 1 bis 10 µm•Spitzenwachstum•Durchdringung und große Oberfläche

© Polona Zalar & Nina Gunde-Cimerman

© Prof. Trinci

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Hefen und Hyphen•Zellwand besteht überwiegend aus Chitin, Glucanpolymeren, Proteinen und Pigmenten, z.B. Melanin

•Einzellig (Hefen) und mehrzellig (fädige oder myzeliale Pilze)

•Isotropisches „Ballon“-Wachstum bei Hefen, Spitzenwachstum bei Hyphen

•Erbgutorganisation•DNA in Chromosomen, Kerne klein•Mitose häufig innerhalb der Kernmembran - schwierig nachzuweisen•Mehrzahl der Pilze hat mehrere Kerne pro Zelle (bis 50 bei manchen Arten)


Hefen und Hyphen

•Für Spitzenwachstum verantwortlich - Spitzenkörper, ein Ansammlung von Vesikeln an der Hyphenspitze fädiger Pilze (SpK)•Vesikeln enthalten

•Bausteine für die Zellwand•Enzyme für die Aufweichung der Zellwand

•Mitochondrien (Mi)•ER - endoplasmatisches Retikulum•Golgi Komplex (GC); auch Golgi-Apparat•Vakuole

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Organisation der Pilzkolonie•Mehrzellige Pilze sind durch Querwände oder Septen unterteilt•Septen sind durchlässig für Cytoplasma und Stofffluss, manchmal sogar für Zellorganellen wie Zellkerne •Zwischen den Septen liegen „Zellen“ oder Hyphenkompartimente•Septen dienen als systematisches Merkmal

•An der Spitze wachsende zylindrische Zellen, die sich verzweigen und vernetzen•Netzwerke des Myzels im Substrat – mehrere Meter, Transportfunktion


n Basis für die Systematik:

n Unterschiede in Vermehrung, vor allem bei der Meiose und meiotischen Sporen

n Kernphasenwechsel/Generationswechsel

n Merkmale untermauert durch molekularbiologische Daten

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Jochpilze (Zygomycota)n Chitin in der

Zellwandn Sporen

werden innerhalb der Sporangien entstehen

n Keine Fruchtkörper


Jochpilze (Zygomycota)n Zersetzer

(Zuckerpilze, erfolgreiche Strategie an leicht verdaulichen Stoffen)

n Parasiten von Insekten

n Symbionten (VAM Mykorrhiza)

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Schlauchpilze (Ascomycota)n Chitin in der Zellwandn Sporen asexuell –

exogen; sexuell – in Asci

n Größte Pilz-Gruppen Fruchtkörper von

verschieden Typen, auch makroskopische


Schlauchpilze (Ascomycota)

n Parasiten (Echter Mehltau)

n Symbionten (Flechten, Mykorrhiza)

n Zersetzer

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Ständerpilze (Basidiomycota)n Chitin in der

Zellwandn Dikaryotische

Phase (zeitlich verzerrter Vermehrungs-prozess)

n Sporen exogen an der Basidie; Basidien an dem Fruchtkörper (Schutz und Verbreitung)


Ständerpilze (Basidiomycota)n Saprotrophe

q (z. B. Holzzerstörer)

n Parasiten (lebendige Wirte)

n Symbionten (Mykorrhiza oder Pilzwurzel)

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Rolle der Pilze in Ökosystemen

n Absorptive Ernährungsweise und vielfältige Enzyme machen die Pilze zu wichtigen Zersetzern und Mineralisierern

n Wachstum in fädigen Strukturen gewährleistet eine große Kontaktoberfläche mit dem Substrat oder anderen Organismen

n Pilzliche Biomasse in manchen Ökosystemen erreicht 75%

n Chemoorganoheterotroph - org. Materialien notwendig


Lebensweise der Pilze

q Saprophyten:n Boden (1g enthält 10-100 m Pilzmyzel)n Holz (Abbau und Verfärbung)n Sämtliche organische Materialien n Anorganische Materialien als Wachstumsunterlage

q Parasiten n auf Pflanzen, Algen, Tieren

q Symbiontenn mit Bäumen (Mykorrhiza), Algen, Cyanobakterien

(Flechten)

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SAPROPHYTEN

•Substratmyzel, Exoenzyme und Osmotrophie

•Aufschliessbare Nährstoffe

-Kohlenhydrate (Cellulose, Stärke, Pektine, Lignin, Lignocelulose)

-Proteine (auch Keratin)

-Fette


PARASITEN

•Direkter Kontakt und geregelte ernährungsphysiologische Beziehungen

•Myzel auf der Oberfläche oder zwischen den Zellen, aber immer in die Zelle eindringend, um direkten Plasmalemmakontakt zu gewährleisten

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PARASITEN

•Metabiotrophe Parasiten: zuerst parasitisch, dann von dem abgestorbenen Wirt

•Biotrophe Parasiten: Ernährung von dem lebenden Wirt (Pflanzen, Insekten), häufig nur Krankheit, kein Absterben

•Umkehrung der Balance: Pilze als Wirte bei den Orchideen


Mutterkorn – ein lokaler Parasit

Geregelter Lebenszyklus, Geregelter Lebenszyklus, weil angepasst an den weil angepasst an den WirtWirt

Nur ein Korn wird Nur ein Korn wird befallen, noch als Blütebefallen, noch als Blüte

Überdauerungsform für Überdauerungsform für den Winter, danach den Winter, danach werden die Fruchtkörper werden die Fruchtkörper geformt (geformt (meiotische meiotische Sporen)Sporen)

Mannigfaltige Mannigfaltige Stoffwechselprodukte Stoffwechselprodukte (LSD)(LSD)

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SYMBIONTEN•Symbiose, oder Zusammenleben

•Mutualismus

•Gegenseitiges Nutzen

•Kontakt der Lager

•Stabile Verhältnisse des Stoffaustausches

•Charakteristische morphologische Strukturen an den Kontaktstellen

•Die Grenzen zwischen Parasitismus (para – daneben, sitos - Brot) und Mutualismus (physiologisch und ökologisch fakultativ) sind fließend


Symbiotische Pilze

q Mykorrhiza – Symbiose mit höheren Pflanzen (Bäume, Gräser)

q Flechten – Symbiose mit Algen oder/und Cyanobakterien

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Mykotrophie der Pflanzen• 80% der Pflanzen sind obligat mykotroph, 10% fakultativ mykotroph

•Pilze wachsen in engem Kontakt mit der Pflanzenwurzel •In der Zelle•Als Pilzmantel um die Wurzel

•Charakteristische Morphologie

•Charakteristische Physiologie


Mykotrophie der Pflanzen

n Gegenseitiger Nutzenq Wasser, P-, N- und Ca-Verbindungen für

die Pflanze (Funktion der Saugwurzel wird an die Hyphen übergeben)

q Assimilierte Kohlenhydrate für den Pilz

n Kontakt der Lagerq Auflösung der eingedrungenen Hyphenq alkalische Phosphatasen in den

Kontaktbereichenq Glukose und Saccharose werden in der

Hyphe sofort in Trehalose und Mannitol umgewandelt

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Ektotrophe Mykorrhiza der Bäume

Fs – fungal sheath (Mantel aus Pilzhyphen, die auch außerhalb der Wurzel weiter in den Boden wachsen)Hn – Hartig`sches Netz (Myzel zwischen den Zellen)Epi - Wurzelepidermis


Mykorrhiza als Wachstumförderer –Wachstum der Pflanze als Antwort auf die Phosphorzugabe

See also: Smith, S.E., Smith, F.A. & Jakobsen, I. (2003) Plant Physiol. 133: 16-20.

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Flechten•Duale Organismen•Mykobiont – Pilz•Photobiont – Alge oder Cyanobacterium


FLECHTEN

•Photobionten: Grünalgen und Cyanobakterien

•Mykobionten: Asco- und Basidiomyzeten

•Photobionten kommen auch freilebend vor, und der Name gehört dem Mykobionten

•Mykobiont ist formgebend und vermehrt sich sexuell

•Photobiont ist photosynthetisch sehr aktiv und teilt sich nur

•Kontakte: Zellwand/Zellwand bis Membran/Membran

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FLECHTEN•Aufbau des Lagers:

•Rinde (Cortex),

•Photobionteschicht und

•Markschicht (Medula)

•Fruchtkörper der Flechten

•Vegetative Vermehrung beider Bionten

•Soredien (Öffnung in der Rinde, und Gruppen von Algenzellen mit Hyphen umflochten)

•Isidien (Auswüchse mit der Rinde)

•In unwirtlichen Habitaten dominieren häufig die Flechten


Flechtenlagern Form und Struktur durch Mycobiont bestimmtn Lagerform

q Krustenflechtenq Blattflechtenq Strauchflechten

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Krustenflechten

q dem Untergrund dicht aufliegend, mit dem Substrat verwachsen

q besitzen nur die obere Rindeq Wachstumszone am Rand


Blattflechten

q dem Untergrund locker aufliegendq Geschützt durch Rinde von oben und von untenq Wachstumszone am „Blattrand“

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Strauch- und Bartflechten

q Strauchförmig, rund im Querschnittq Rinde rundumq Wachstumszone am Ende der Ästeq Nur in Reinluftgebieten, besonders sensitiv gegen

der Luftverschmutzung


Vorkommenn Nahezu alle Lebensräume n Verschiedene Substrate

q Holz, Bäumeq Gestein, Glas, Bodenq Blätter (tropisch)

n Konkurrenzschwach, da Wachstumsgeschwindigkeit sehr niedrig ist

n An Extremstandorten, wo die Vegetationsperioden kurz sind (Wüste, Hochgebirge, Permafrostböden, Tundren) oft den Blütenpflanzen überlegen

n In Tundra vegetationsbestimmend, weil Photosynthese schon bei sehr niedrigen Temperaturen anfangen kann

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Nutzen der Flechten

n Bodenbildung durch Gesteinsverwitterungn Nahrungsquelle für Tiere (Renntiere in

Tundra)n Enthalten biologisch aktive Substanzen wie

Heilmittel und Farbstoffen Bioindikation von Umweltbelastungen

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