sinh lÝ tẾ bÀo -...

26
40 Chương 2 SINH LÝ TẾ BÀO Đơn vị cấu trúc-chức năng của cơ thể đơn bào cũng như đa bào là tế bào. Mỗi tế bào là đơn vị sống, có khả năng trao đổi chất với dịch ngoại bào, sản xuất các sản phẩm của mình và phân chia sinh tế bào con. Ở các cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào khác nhau về hình dáng cũng như chức năng. Các tế bào có cùng chức năng tập hợp lại thành cơ quan, hệ thống cơ quan (như hệ tiêu hóa, tuần hoàn, hô hấp, bài tiết, nội tiết, thần kinh...) Tuy khác nhau về kích thước, hình dạng, chức năng nhưng tất cả mọi tế bào đều có một cấu trúc chung, giống nhau. Dưới kính hiển vi quang học có thể thấy tế bào bao gồm các thành phần sau: màng bao quanh được gọi là màng tế bào, nhân, bào tương và bào quan (hình 2.1). Theo cấu trúc - chức năng của tế bào có thể chia tế bào thành các phần như sau: - Màng tế bào với các chức năng khác nhau như chức năng chia ngăn, chức năng vận chuyển vật chất, chức năng tiếp nhận, chức năng thông tin ... Hình 2.1: Cấu trúc hiển vi của tế bào nhân chuẩn

Upload: others

Post on 30-Aug-2019

2 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

40

Chương 2

SINH LÝ TẾ BÀO

Đơn vị cấu trúc-chức năng của cơ thể đơn bào cũng như đa bào là tế bào.

Mỗi tế bào là đơn vị sống, có khả năng trao đổi chất với dịch ngoại bào, sản

xuất các sản phẩm của mình và phân chia sinh tế bào con.

Ở các cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào khác nhau về hình dáng cũng như

chức năng. Các tế bào có cùng chức năng tập hợp lại thành cơ quan, hệ thống

cơ quan (như hệ tiêu hóa, tuần hoàn, hô hấp, bài tiết, nội tiết, thần kinh...)

Tuy khác nhau về kích thước, hình dạng, chức năng nhưng tất cả mọi tế

bào đều có một cấu trúc chung, giống nhau. Dưới kính hiển vi quang học có

thể thấy tế bào bao gồm các thành phần sau: màng bao quanh được gọi là

màng tế bào, nhân, bào tương và bào quan (hình 2.1). Theo cấu trúc - chức

năng của tế bào có thể chia tế bào thành các phần như sau:

- Màng tế bào với các chức năng khác nhau như chức năng chia ngăn,

chức năng vận chuyển vật chất, chức năng tiếp nhận, chức năng thông tin ...

Hình 2.1: Cấu trúc hiển vi của tế bào nhân chuẩn

41

- Nhân tế bào chứa nhiễm sắc thể với vật liệu di truyền, làm chức năng di

truyền và tổng hợp đại phân tử.

- Bào tương với các bào quan, trong đó có mạng lưới nội bào tương, bộ

Golgi, ty thể, ribosom, lysosom với các chức năng riêng biệt, phức tạp.

MÀNG TẾ BÀO

Hiện nay, người ta quan niệm tế bào không chỉ có lớp màng bao quanh tế

bào (còn gọi là màng nguyên sinh chất hay đơn giản gọi là màng tế bào) mà

gồm cả màng bao bọc các thành phần bên trong tế bào (màng nhân tế bào,

màng ty thể, màng lysosom, màng của bộ Golgi và một cấu trúc màng được

gọi là mạng lưới nội bào tương).

1. Thành phần hóa học của màng.

Màng tế bào là một cấu trúc gồm các thành phần cơ bản là glucid, lipid và

protein. Tỷ lệ các thành phần khác nhau tùy thuộc từng loại màng (bảng 2.1).

1.1. Glucid:

Glucid của màng thường ở dạng kết hợp với protein và lipid, tạo thành các

glycoprotein và glycolipid, trong đó có 9/10 là glycoprotein, 1/10 là glycolipid.

Phần “glyco” của các phân tử glycoprotein và glycolipid nhô ra mặt ngoài

tế bào. Nhiều hợp chất cacbohydrat khác được gọi là proteoglycan cũng nằm

ở mặt ngoài màng. Chúng nối với nhau qua các lõi protein và gắn lỏng lẻo trên

bề mặt tế bào tạo thành một lớp được gọi là lớp glycocalyx.

Bảng 2.1 Thành phần hóa học của một số màng ( tính theo %)

Màng Protein Lipid Glucid

Myelin

Màng hồng cầu người

Màng tế bào gan

Màng amip

18

49

44

54

71

43

52

42

3

8

4

4

Trên màng tế bào có một glucid quan trọng nhất, đó là acid nitơ acetyl

neuraminic, còn gọi là acid sialic. Acid sialic được hợp thành từ acid pyruvic

và nitơ acetyl manosamin hoặc nitơ acetyl galactosamin.

Acid sialic là chất quan trọng vì nó liên quan với một số kháng nguyên,

kháng thể và đặc điểm miễn dịch, dị ứng của tế bào.

42

Thành phần glucid của màng có một số chức năng quan trọng sau:

- Nhiều cabonhydrat ở ngoài màng tích điện âm, nên có thể đẩy những vật

khác cùng tích điện âm.

- Glycocalyx của một số tế bào có thể gắn với glycocalyx của các tế bào

khác, do đó có thể liên kết tế bào khác lại với nhau.

- Nhiều glucid màng có tác dụng như những receptor tiếp nhận các hormon

và một số chất khác, tham gia vào phản ứng miễn dịch.

1.2. Lipid:

Lipid màng chủ yếu là phospholipid, chiếm khoảng 40-80% trọng lượng

khô lipid của màng. Trong các phospholipid có phosphatidylcholin,

phosphatidylethanolamin, sphingomyelin và một số lượng nhỏ các chất khác

như phosphatidylserin, phosphatidylinositol, phosphatidylglycerol,

diphosphatidylglycerol. Ngoài phospholipid, màng tế bào còn có các lipid khác

như cholesterol, triglycerid và glycolipid...

Phospholipid là dẫn xuất của glycerin (hoặc của sphingosin), gồm một hay

hai chuỗi acid béo và một phosphat gắn với gốc glycerin (hoặc gốc sphingosin)

nhờ các cầu nối este phức tạp hoặc amid. Các phospholipid màng là những

phân tử lưỡng cực, có một đầu ưa nước và một đầu kỵ nước (hình 2.2).

Đầu ưa nước có gốc P-O- (mang điện tích âm) và N+ (mang điện tích

dương) đều ở dạng ion hóa, nên phân tử phospholipid luôn mang điện tích và

ở trạng thái phân cực. Đầu khác của phân tử phospholid, gồm hai chuỗi acid

béo là đầu không phân cực, kỵ nước. Đặc điểm này của phospholipid có tính

quyết định tính thấm của màng đối với các chất khác nhau. Lớp phospholipid

Hình 2.2: Cấu trúc hóa học của một phân tử lipid

43

của màng dễ dàng cho thấm qua các chất hòa tan trong mỡ (như O2, CO2 và

cồn) trong khi đó không cho thấm qua các chất hòa tan trong nước (như các

ion, glucose, ure và một số chất khác).

1.3. Protein:

Protein của màng có hai loại: protein trung tâm và protein ngoại vi. Theo

chức năng, người ta chia protein làm 3 loại: protein cấu trúc (protein trung

tâm), protein receptor và protein enzym (thuộc loại protein ngoại vi).

Protein trung tâm: một đầu cắm sâu vào lớp lipid kép hay xuyên qua suốt

màng. Protein ngoại vi chỉ tiếp xúc trên mặt màng và trên đầu protein trung

tâm (xem hình 2.4).

Protein cấu trúc rất khó tách khỏi màng, muốn tách chúng phải phá hủy

màng. Protein enzym và protein receptor có thể tách khỏi màng một cách dễ

dàng bằng cách thay đổi pH và bằng lực ion của dung môi.

Nhiều protein cấu trúc hay protein trung tâm tạo trên màng những kênh

dẫn (còn gọi là lỗ màng). Qua đó, các chất hòa tan trong nước, đặc biệt là các

ion có thể khuyếch tán qua màng. Nhiều protein trung tâm còn đóng vai trò

của chất tải để vận chuyển các chất ngược dòng khuyếch tán. Một số protein

trung tâm khác có tác dụng như các enzym.

Thành phần và số lượng protein màng phụ thuộc vào từng loại mô. Ví dụ:

ở màng ty thể có 20 loại protein có phân tử lượng từ 9.000 đến 14.000; ở

màng tiểu cầu có hơn 20 loại protein có phân tử lượng từ 30.000 đến 100.000;

ở màng hồng cầu có 27 loại protein có phân tử lượng từ 23.000 đến 157.000.

Để đảm bảo hoạt động bình thường cho tế bào, màng của nó phải được

duy trì ở trạng thái ổn định. Có nhiều yếu tố (chất phóng xạ, hóa chất độc...)

gây thay đổi thành phần màng, làm cho màng bị tổn thương bằng cách tăng

cường các quá trình oxy hóa, peroxy hóa trên khắp các màng nhân, màng ty

thể, mạng lưới nội bào, màng lysosom và màng bao quanh tế bào. Hậu quả

dẫn đến là tế bào bị hủy diệt.

2. Mô hình cấu trúc màng.

Năm 1935, Dawson và Danielli dựa trên cơ sở nghiên cứu thế năng của

màng tế bào đã đưa ra một mô hình cấu trúc màng. Theo mô hình này thì

phần lõi (phần giữa) của màng là một lớp lipid hai phân tử, được cấu tạo từ

các phân tử nằm sát nhau, chúng nằm song với nhau và được định hướng:

44

phần không phân cực của hai lớp hướng vào nhau, còn các đầu phân cực thì

hướng ra hai phía của màng. Ở hai phía của lớp lipid, hai phân tử này được

phủ bởi lớp protein. Chúng kết với các đầu phân cực của lớp lipid bằng các

lực tĩnh điện và bảo vệ các lipid khỏi tiếp xúc trực tiếp với nước. Các phân tử

protein phủ trên lớp lipid hai phân tử từ hai phía chỉ kéo dài trên bề mặt của

màng, chứ không xuyên qua lớp này. Màng có hai lớp lipid kép ở giữa được

gọi là màng cơ bản (hình 2.3).

Về sau, nhờ áp dụng những kỹ thuật mới trong nghiên cứu màng tế bào,

người ta đã phát hiện được các phân tử protein nằm sâu trong lipid kép và biết

được lipid của màng ở trạng thái lỏng (chính trạng thái này mới tạo điều kiện

cho các phân tử protein di chuyển được dễ dàng qua màng tế bào).

Dựa trên cơ sở những phát hiện mới này, Singer, Lenard và Nicolson

(1972) đã đưa ra mô hình cấu trúc màng mới và gọi là màng khảm lỏng (hình

2.4). Theo mô hình này thì màng tế bào được cấu tạo từ lớp lipid kép cùng

với các protein cắm sâu vào lớp này. Theo cách phân bố của các protein trên

màng, người ta chia chúng thành protein trung tâm và ngoại vi. Protein trung

tâm được gọi là protein cấu trúc, còn protein ngoại vi là các protein receptor

và protein enzym.

Như trên đã nói, các protein trung tâm hoặc một đầu cắm sâu vào lớp

Hình 2.3: Mô hình cấu trúc màng tế bào theo đề xuất của Danielli và Dawson

Giữa hai lớp phân tử protein bên ngoài và bên trong có chiều dày mỗi lớp là 3nm

là một lớp phân tử phospholipid kép có chiều dày 6 nm.

1 - Phân tử protein, 2 - Phần ưa nước của phân tử phospholipid,

3 - Các chuỗi acid béo, 4 - Lớp phân tử phospholipid kép.

45

lipid, đầu khác nhô ra tự do, hoặc xuyên suốt qua màng và cả hai đầu đều nhô

ra. Trong khi đó các protein ngoại vi chỉ tiếp xúc trên mặt màng và trên đầu

các protein trung tâm. Các protein màng tạo ra trên màng các lỗ màng. Tùy

trạng thái của các protein này mà lỗ màng có thể có kích thước khác nhau, do

đó, cho phép hay không cho phép các chất qua màng.

Mô hình màng khảm lỏng cho thấy rõ cách phân bố các thành phần cấu

trúc trên màng và cho phép hiểu được sự tác dụng tương hỗ có tính đặc hiệu

giữa các thành phần của màng, cũng giải thích được nhiều chức năng của

màng. Mô hình khảm lỏng được sự thừa nhận của nhiều nhà khoa học và

được xem là mô hình gần đúng thực tiễn nhất.

3. Chức năng của màng tế bào.

Màng tế bào có các chức năng sau:

3.1. Chức năng chia ngăn:

Màng có nhiệm vụ chia ngăn tế bào này với tế bào khác và chia ngăn các

thành phần bên trong tế bào. Nhờ việc chia ngăn này mà màng đảm bảo cho

sự tồn tại và sự hoạt động của tế bào, cũng như trao đổi thông tin, trao đổi

chất và năng lượng, phân chia... Màng còn làm nhiệm vụ bảo vệ tế bào (ví dụ

màng lysosom bọc trong nó các protease và các chất phân hủy mọi vật lạ).

Nếu không có màng này thì protease sẽ phân tán khắp trong tế bào và sẽ phân

Hình 2.4: Mô hình khảm lỏng của màng tế bào

46

hủy chính tế bào. Các màng nội bào tàng trữ các chất được tổng hợp trong tế

bào, trong đó có các túi chứa các chất trung gian hóa học ở synap...

3.2. Chức năng vận chuyển các chất qua màng:

Sự tồn tại của màng phụ thuộc vào sự thấm của các chất cần thiết từ môi

trường bên ngoài vào trong tế bào và đào thải các chất chuyển hoá, cặn

bã từ trong tế bào ra ngoài. Sự thấm hay vận chuyển các chất qua màng tế

bào được thực hiện theo các hình thức sau đây: vận chuyển trực tiếp, thực

bào, ẩm bào và xuất bào.

Trong vận chuyển các chất trực tiếp qua màng có thể chia thành 3 loại:

khuếch tán, vận chuyển thụ động và vận chuyển tích cực.

3.2.1. Khuếch tán đơn thuần:

Khuếch tán đơn thuần là quá trình vận chuyển vật chất trong môi trường

hoặc qua màng nhờ vận động do nhiệt năng của các phân tử, các ion. Các

chất được khuếch tán diễn ra từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp

và diễn ra sự cân bằng nồng độ các chất trong môi trường.

Khuếch tán các chất qua màng không tiêu tốn năng lượng, nhưng hạn chế

của nó là khi sự cân bằng nồng độ các chất ở hai bên màng được thiết lập, thì

quá trình sẽ dừng lại.

Dòng khuếch tán của các chất qua màng được biểu thị bằng phương trình

Fick có dạng như sau:

Như vậy dòng khuếch tán một chất nào đó qua màng sẽ tỷ lệ thuận với

nồng độ của chất đó và hệ số thấm của màng đối với từng chất. Hệ số thấm

của các chất qua màng phụ thuộc vào tốc độ vận động của các phân tử trong

Ở đây:

- dm/dt: lượng các chất m đi qua bề mặt s sau

thời gian t.

- D: độ khuếch tán.

- C: nồng độ.

- x: khoảng cách.

- dC/dx: gradient nồng độ gây di chuyển vật

chất

dm

dt = - Ds

dC

dx

47

dung dịch, vào sự va chạm của các phân tử vào màng và kích thước của các

phân tử.

Các chất hoà tan trong lipid như O2, N, CO2, có hệ số thấm cao, dễ dàng

khuếch tán qua màng. Nước cũng khuyếch tán được qua lớp lipid kép, cũng

như xuyên qua các lỗ màng. Các phân tử nước thấm được qua màng vì kích

thước của chúng nhỏ, trong khi động năng của chúng lại lớn, nên có thể thấm

qua phần lipid như những “viên đạn” trước khi phần kỵ nước của lớp lipid kịp

ngăn chúng lại.

Các phân tử ure, glucose có đường kính lớn, nên không thấm được qua

màng. Các ion H+, Na+, K+ mang điện tích, dễ bị bám bởi phân tử nước làm

cho kích thước của chúng tăng lên, do đó cũng khó thấm qua màng tế bào.

3.2.2. Vận chuyển thụ động:

Vận chuyển thụ động hay còn gọi là khuếch tán có chất tải là hình thức

vận chuyển trung gian giữa khuếch tán đơn thuần và vận chuyển tích cực.

Vận chuyển thụ động giống với khuếch tán đơn thuần ở chỗ là không cần

năng lượng và sự hạn chế là không chuyển hết các chất qua màng. Nó giống

với vận chuyển tích cực là có sự tham gia của chất tải.

+ Vận chuyển thụ động diễn ra như sau:

Khi chất được vận chuyển tiếp xúc với màng, nó sẽ được gắn với chất tải

trên màng và được chất tải chuyển sang phía đối diện của màng. Ở đây chất

được vận chuyển tách khỏi chất tải để vào trong hoặc ra ngoài tế bào. Quá

trình này có thể hình dung như sau:

XCCXXC ++

Ở đây: - C là chất được vận chuyển qua màng.

- X là chất tải

- CX là phức hợp chất tải và chất được vận chuyển.

Do lực gắn giữa chất được vận chuyển với chất tải yếu, nên khi được

chuyển sang phía bên đối diện của màng bằng chuyển động nhiệt của mình thì

chất được vận chuyển sẽ tách khỏi chất tải.

Những chất được vận chuyển qua màng bằng hình thức vận chuyển thụ

động là glucose và đa số các acid amin (từ tế bào sang dịch kẽ, vào máu).

48

Trong trường hợp vận chuyển glucose thì chất tải có phân tử lượng là 45.000.

Chất này có thể vận chuyển một số monosaccharid có cấu trúc tương tự

glucose như maltose, galactose, xylose và arabinose. Insulin có tác dụng làm

tăng tốc độ vận chuyển glucose qua màng lên 10 - 20 lần. Đây là cơ chế chủ

yếu để insulin điều hoà hàm lượng đường máu.

+ Vận chuyển thụ động có những đặc điểm sau:

- Dòng vật chất về một phía (vào trong hay ra ngoài tế bào) phụ thuộc vào

nồng độ của chất đó ở hai bên màng và vào hằng số phân ly phức tạp giữa

chất tải, chất được vận chuyển.

- Các chất tải đặc hiệu có sẵn ở trên màng và dòng vật chất được vận

chuyển qua màng phụ thuộc vào cấu trúc phân tử của chất tải.

- Số lượng kênh của hệ thống chất tải hạn chế, nên sự vận chuyển các chất

bởi hệ thống chất tải có sự cạnh tranh.

- Đối với hệ thống các chất tải lại có chất ức chế và có chất hoạt hoá riêng

biệt.

- Hoạt động của hệ thống các chất tải rất linh hoạt và tạo được hiệu quả

ngược dòng, nghĩa là sự vận chuyển chất này qua màng có sự vận chuyển qua

màng một chất khác theo hướng ngược lại.

3.2.3. Vận chuyển tích cực:

Đặc điểm của vận chuyển tích cực là mang các chất qua màng (từ ngoài

vào trong tế bào và ngược lại) diễn ra ngược gradient nồng độ và kèm theo là

sự tiêu hao năng lượng. Có hiện tượng như vậy là vì khi vận chuyển các chất

vào trong tế bào ở trạng thái tĩnh thì Ci > Ce, còn khi đưa các chất từ trong tế

bào ra ngoài thì Ci < Ce (Ci là chất ở trong tế bào, Ce là chất ở ngoài tế bào).

Các chất tải ở hai bên bề mặt

màng không giống nhau. Do đó,

trên sơ đồ vận chuyển các chất qua

màng người ta sử dụng 2 chất tải X

và Y (hình 2.5).

Để chuyển chất tải sang dạng X

và Y cần có năng lượng của ATP

cung cấp cho sự chuyển dạng này.

Hình 2.5: Sơ đồ vận chuyển tích cực

các chất qua màng.

X,Y là chất tải; Ci và Ce là chất được tải

Mặt ngoài Mặt trong

CX CX

X X

Y Y

CY CY

ATP

ADP

Ci

Ci

Ce

Ce

49

Trong quá trình vận chuyển các chất qua màng, chất tải lần lượt thực hiện

các bước sau:

+ Nhận biết và gắn chất được vận chuyển. Khi liên kết với chất được vận

chuyển, chất tải có thể thay đổi hình dạng.

+ Tự di chuyển cùng với chất được vận chuyển.

+ Giải phóng chất vận chuyển ở bề mặt khác của màng tế bào.

+ Trở lại vị trí ban đầu.

Các chất tải có ở trên màng tế bào là các protein màng, chúng chiếm 5 -

10% các protein màng.

50

Chúng dễ bị biến dạng và dễ dàng trở về hình dạng ban đầu sau khi kết

thúc quá trình vận chuyển.

Trong vận chuyển tích cực, người ta phân ra làm hai dạng: vận chuyển

tích cực nguyên phát và vận chuyển tích cực thứ phát.

* Vận chuyển tích cực nguyên phát:

Vận chuyển các ion Na+, K+,Ca++ qua màng là quá trình vận chuyển tích

cực nguyên phát, vận chuyển được thực hiện nhờ các "bơm Na+- K+" và

"bơm Ca++".

"Bơm Na+- K+" là một protein màng, gồm hai phân tử protein dạng cầu,

trong đó protein lớn có phân tử lượng100.000 và protein nhỏ có phân tử

lượnglà 55.000. Phân tử protein lớn có 3 đặc điểm quan trọng sau: 1) có 3 vị

trí tiếp nhận để liên kết với 3 ion Na+ nằm ở trên phần protein nhô ra ở mặt

trong màng tế bào; 2) có hai vị trí tiếp nhận để liên kết với 2 ion K+ nằm trên

phần protein nhô ra ở mặt ngoài của màng tế bào và 3) protein nhô ra ở mặt

trong màng, chỗ gần vị trí liên kết với Na+ có hoạt tính ATPase.

"Bơm Na+ - K+" hoạt động như sau:

Khi 3 ion Na+ được gắn vào đầu trong và 2 ion K+ được gắn vào đầu ngoài

của protein mang, thì hoạt tính của ATPase được phát động để chuyển một

phân tử ATP thành ADP và giải phóng năng lượng. Năng lượng này có tác

dụng làm thay đổi cấu hình của protein mang , đẩy ion Na+ ra ngoài và đưa

ion K+ vào trong tế bào (hình 2.6).

Nhờ có "bơm ion Na+ - K+" mà tránh được tích tụ quá nhiều ion, đặc biệt

là ion Na+ trong tế bào, không tạo ra áp suất thẩm thấu hút nước vào tế bào

làm tế bào phình ra và vỡ. "Bơm Na+- K+" được xem là cơ chế tạo ra điện thế

màng, do đẩy được nhiều ion mang điện tích dương (ion Na+) ra mặt ngoài

màng, tạo cho màng ở trạng thái phân cực. Một tác dụng nữa của "bơm Na+-

K+" là bảo đảm cho sự diễn biến của quá trình hưng phấn ở màng tế bào,

nghĩa là tạo trạng thái khử cực và cuối cùng là tái cực màng.

"Bơm Ca++" cũng là một protein mang nằm xuyên qua màng, có các vị trí

để gắn với Mg++, Ca++ và có hoạt tính ATPase. Có hai loại "bơm Ca++": một

loại nằm trên màng tế bào làm nhiệm vụ "bơm Ca++" từ trong tế bào ra ngoài,

một nằm trong bào tương làm nhiệm vụ "bơm Ca++" vào trong bào quan (ví

51

dụ vào mạng nội bào tương hoặc vào ty lạp thể).

52

*Vận chuyển tích cực thứ phát:

Vận chuyển tích cực thứ phát là vận chuyển dùng năng lượng gián tiếp,

nghĩa là mượn thế năng khuếch tán của sự chênh lệch nồng độ đã được tạo lập

trước do vận chuyển tích cực nguyên phát. Glucose và các acid amin được

vận chuyển bằng hình thức này.

Có hai cách vận chuyển tích cực thứ phát. Đó là đồng vận chuyển với ion

Na+ và vận chuyển đổi chỗ với ion Na+.

+ Đồng vận chuyển với ion Na+.

Glucose và acid amin qua màng tế bào do cơ chế đồng vận chuyển với ion

Na+. Protein mang trong trường hợp này có hai trung tâm tiếp nhận nằm trên

phần nhô ra ngoài tế bào: một trung tâm tiếp nhận natri, một trung tâm tiếp

nhận glucose. Đặc điểm của protein mang này là nó chỉ thay đổi cấu hình để

chuyển Na+ và glucose vào trong tế bào khi cả hai trung tâm của nó được liên

kết đồng thời với Na+ và glucose.

Đồng vận chuyển acid amin diễn ra cũng giống như đồng vận chuyển

glucose và có các protein vận chuyển khác nhau tương ứng với từng loại acid

Hình 2.6: "Bơm Na+ - K+" và cơ chế hoạt động của nó.

Ngoại bào

Nội bào

ATP ADP

+

Pi

ATPase

3 - Na+

2 - K+

3 - Na+

2 - K+

53

amin.

Sự vận chuyển ion Cl - cũng được thực hịên theo cơ chế đồng vận chuyển.

Có hai cách vận chuyển ion Cl -. Cách thứ nhất là đưa 2 ion Cl-, một ion Na+

và một ion K+ từ ngoài cùng vào trong tế bào. Cách thứ hai là đưa một ion Cl-

và một ion K+ từ trong tế bào cùng ra ngoài.

Các ion I-, Fe++, urat cũng được vận chuyển theo cơ chế đồng vận chuyển.

+ Vận chuyển đổi chỗ với Na+:

Có một số chất (ví dụ ion Ca++ và H+) được vận chuyển đổi chỗ cho ion

Na+. Trong trường hợp vận chuyển đổi chỗ natri và calci, ion Na+ đi vào trong

tế bào đổi chỗ cho ion Ca++ đi ra khỏi tế bào. Ion Ca++ gắn vào trung tâm nằm

ở mặt trong của protein mang, còn ion Na+ gắn vào trung tâm nằm ở mặt

ngoài của protein mang. Protein mang thay đổi cấu hình theo phương thức đổi

chỗ (quay 180o). Phương thức vận chuyển đổi chỗ natri - hydro diễn ra trong

một số mô, đặc biệt là trong ống lượn gần của thận. Ở đây, các ion Na+ từ

lòng ống đi vào tế bào ống, đổi chỗ cho các ion hydro từ tế bào ống đi ra dịch

ở lòng ống.

3.2.4. Ẩm bào (pynocytose), thực bào (phagocytose), xuất bào (exocytose):

Trong những trường hợp các chất có kích thước lớn hơn lỗ màng, việc

vận chuyển chúng qua màng được thực hiện theo kiểu ẩm bào, thực bào và

xuất bào. Ẩm bào là sự "nuốt” các cao phân tử. Khi tiếp xúc với các vật thể

có kích thước lớn, màng tế bào lõm vào tạo ra các túi để bọc lấy vật thể đó.

Tiếp theo, túi tách rời khỏi màng đi vào bào tương, còn màng thì khép lại như

cũ (hình 2.7). Túi chứa vật thể lạ vào bào tương sẽ bị dẫn đến tiếp xúc với

lysosom. Tại điểm tiếp xúc sẽ diễn ra hiện tượng hòa màng, các enzym chứa

trong lysosom sẽ tác động lên vật thể lạ và tạo thành túi lysosom thực bào.

Ở người, chức năng thực bào được thực hiện bởi các bạch cầu hạt. Chức

năng này cũng quan sát được trong hệ võng nội mô. Ẩm bào qua sát được ở

nhiều loại tế bào khác nhau, đặc biệt ở những tế bào biểu mô thuộc các cơ

quan thường xảy ra các quá trình hấp thu, thực bào, trong các tế bào

Schwann, các tế bào ở các khối u ác tính... Nhờ ẩm bào mà các hợp chất cao

phân tử, các phân tử AND, các enzym có thể đi qua màng tế bào mà vẫn giữ

nguyên được hoạt tính của chúng.

Thực bào và ẩm bào là những quá trình vận chuyển tích cực, vì khi thực

54

hiện chúng, tế bào phải tiêu hao năng lượng.

Ngược với hiện tượng thực bào và ẩm bào là xuất bào. Xuất bào đảm bảo

cho việc đào thải ra khỏi tế bào các chất cao phân tử và các chất do tế bào tiết

ra (các hormon, các chất trung gian hóa học được tổng hợp trong tế bào cũng

như các chất không cần thiết cho tế bào). Trong trường hợp xuất bào, các túi

được chuyển đến sát màng, cũng diễn ra sự “hòa màng” để dẫn chất đào thải

ra ngoài và cũng có sự thay đổi hình dạng của màng tế bào tại nơi xảy ra quá

trình xuất bào (hình 2.7).

3.3. Chức năng tiếp nhận:

Trên màng tế bào có nhiều loại receptor khác nhau. Chúng có thể là các

enzym, các protein vận chuyển, các glycoprotein, các phân tử mang ion. Nhờ

có các receptor mà các tế bào có thể nhận dạng được tế bào khác, có thể tiếp

nhận các hóa chất, các mediator, các hormon, các virus, vi khuẩn, các vật lạ.

Trên mặt ngoài màng của các lympho bào có các receptor có khả năng

nhận dạng các kháng nguyên, các vật lạ từ bên ngoài vào cơ thể. Sau khi gặp

các kháng nguyên hay vật lạ, thông tin từ màng được chuyển vào bên trong tế

bào để sản xuất kháng thể tương ứng.

Receptor màng có thể nhận thông tin từ các hormon. Ví dụ,

adenylatcyclase nhận tin từ các hormon có bản chất protein. Sự tiếp xúc giữa

Hình 2.7: Các giai đoạn kế tiếp nhau (1, 2, 3)

của các quá trình ẩm bào (A), thực bào (B) và xuất bào (C).

A

B

C

Ngoại bào

Ngoại bào

Ngoại bào

Nội bào

Nội bào

Nội bào

1

1

1

2

2

2

3

3

3

55

hormon và adenylatcyclase sẽ dẫn đến tạo AMPC - chất gây ra các phản ứng

tiếp theo trong tế bào.

Khi thực hiện chức năng tiếp nhận, màng tế bào còn có khả năng sản xuất

các chất có tác dụng kích thích như prostaglandin khi màng tiếp nhận một

kích thích đặc hiệu.

3.4. Chức năng thông tin:

Giữa các tế bào trong cơ thể sống luôn diễn ra quá trình truyền thông tin

cho nhau. Chức năng này được thực hiện nhờ các kháng nguyên, các điện thế

phát sinh từ màng. Chức năng thông tin biểu hiện rõ nhất trên màng các tế bào

thuộc hệ miễn dịch và hệ thần kinh.

Nghiên cứu chức năng của đại thực bào trong miễn dịch, người ta nhận

thấy trong giai đoạn cảm ứng miễn dịch có một số đại thực bào làm nhiệm vụ

bẫy, bắt và xử lý các kháng nguyên. Sau khi xử lý các kháng nguyên, các đại

thực bào đến tiếp xúc và trình diện các kháng nguyên (truyền tin) cho các

lympho bào T. Đại thực bào còn tiết ra interleukin 1 để hoạt hóa lympho bào

T. Tiếp theo (trong giai đoạn miễn dịch qua trung gian tế bào) các lympho bào

T được hoạt hóa trong giai đoạn cảm ứng miễn dịch lại truyền tín hiệu (đó là

các lymphokin) cho các đại thực bào nhằm tập trung, kìm giữ và hoạt hóa đại

thực bào để chúng trở thành thành phần tế bào chủ yếu của phản ứng viêm tại

nơi xảy ra đáp ứng miễn dịch tế bào.

Các tế bào thần kinh truyền thông tin bằng các xung động thần kinh, còn

gọi là các điện thế động. Thông tin được mã hóa theo số lượng xung động, tần

số xung động và sự phân bố các xung động trong từng khoảng thời gian. Các

xung động thần kinh được tạo ra do sự thay đổi trạng thái phân bố các ion ở

hai bên màng. Lúc yên nghỉ màng ở trạng thái phân cực, mặt ngoài màng

mang điện tích dương, mặt trong màng mang điện tích âm. Khi nhận được

một kích thích nào đó, tính thấm của màng đối với ion thay đổi. Dòng ion Na+

từ dịch ngoại bào xuyên qua màng, ùa vào trong tế bào, gây ra trạng thái khử

cực rồi đảo cực của màng. Bấy giờ có sự phân bố lại điện tích màng, mặt

ngoài mang điện tích âm, mặt trong mang điện tích dương. Hiệu quả của quá

trình khử cực là làm xuất hiện điện thế hoạt động. Điện thế này được truyền

theo các sợi trục (axon) đến các tế bào thần kinh khác hoặc đến các địa chỉ

nằm dưới sự chi phối của thần kinh. Thông tin từ các nơi truyền đến các tế

bào thần kinh trong hệ thống thần kinh trung ương sẽ được giữ lại và có thể

56

duy trì suốt cuộc sống của một cá thể.

Các tế bào ung thư cũng có khả năng truyền thông tin cho các tế bào khác.

Ung thư di căn là do các tế bào ung thư từ một cứ điểm nào đó đã được phát

tán và truyền thông tin từ chúng cho các tế bào ở các nơi khác trong cơ thể.

NHÂN TẾ BÀO

Nhân tế bào là bộ phận to nhất trong tế bào. Nhân có hình tròn hoặc hình

bầu dục. Nhân có chức năng dập khuôn AND, tổng hợp các loại ARN và

đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa các quá trình diễn ra trong tế bào.

Nhân tế bào ngăn cách với tế bào chất bao quanh bởi màng nhân, bên

trong có hạch nhân và nhiễm sắc thể (Hình 2.8).

1. Màng nhân.

Màng nhân được cấu tạo từ hai lớp màng cơ bản giống như màng tế bào.

Màng ngoài nối liền với mạng lưới nội bào tương và với bộ Golgi. Trên màng

có những hạt Ribosom. Màng trong tiếp xúc với chất nhiễm sắc (Chromatin).

Màng trong dày hơn và chắc

chắn hơn màng ngoài. Thỉnh

thoảng hai màng có chỗ gặp

nhau và ở đó có các lỗ thông

với đường kính khoảng 500A0.

Đây là nơi để các chất trong

nhân có thể thông thương với tế

bào chất.

Chức năng của màng nhân là

điều hòa sự vận chuyển các chất

từ nhân vào tế bào chất và

ngược lại.

2. Hạch nhân.

Hạch nhân là một thể hình tròn, đông đặc. Hạch nhân thay đổi hình dạng,

cấu trúc, lúc xuất hiện (khi tế bào đã phân chia xong), lúc biến mất (khi tế bào

chuẩn bị phân chia). Hạch nhân gồm các cấu trúc hình sợi hoặc hình hạt, giàu

ARN. ARN hạch nhân là tiền thân của 3 loại ARN khác nhau, đó là ARN

thông tin, ARN vận chuyển và ARN ribosom.

Hình 2.8: Cấu trúc nhân tế bào

Lỗ màng nhân

Màng nhân

Chất nhiễm

sắc (AND)

Tế bào chất

Hạch nhân

Mạng lưới nội bào

57

Hạch nhân tham gia vào việc tổng hợp acid ribonucleic. Các acid

ribonucleic được vận chuyển ra bào tương và ở đây chúng kết hợp với protein

để tạo ra các hạt ribosom.

Tại hạch nhân cũng tổng hợp ARN thông tin và ARN vận chuyển. Chúng

cũng được đưa từ nhân ra bào tương và ở đây chúng tác động qua lại với

ARN ribosom trong quá trình tổng hợp protein.

3. Nhiễm sắc thể.

Nhiễm sắc thể nằm trong nhân. Trên lát cắt tế bào đã nhuộm màu (trong

thời kỳ giữa các lần phân chia) không phân biệt được các nhiễm sắc thể, thay

vào đó thấy rõ các sợi sẫm màu và các hạt nhỏ được gọi là chất nhiễm sắc

(chromatin). Khi tế bào chuẩn bị phân chia, các chất nhiễm sắc đông đặc lại

và xoắn chặt thành những nhiễm sắc thể. Mỗi nhiễm sắc thể gồm một phân tử

ADN mang thông tin di truyền kết hợp với protein.

Các tế bào trưởng thành trong cơ thể đều có số nhiễm sắc thể ngang nhau.

Con số này được xác định nghiêm ngặt trong mỗi tế bào của từng loài (ở ruồi

dấm là 8, ở cóc là 22, ở chuột là 42, ở người là 46, ở dê là 60, ở vịt là 80).

Những con số nêu trên là ở tế bào soma của các động vật bậc cao, trong đó

mỗi loại nhiễm sắc thể đều là số chẵn. Tế bào có 2 bộ nhiễm sắc thể hoàn

chỉnh được gọi là tế bào lưỡng bội. Ở tinh trùng và trứng, mỗi nhiễm sắc thể

chỉ có một chiếc (nghĩa là chỉ có một bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh) gọi là các

tế bào đơn bội. Trong chúng chỉ có một nửa nhiễm sắc thể so với tế bào soma

của cơ thể đó. Khi trứng được thụ tinh với tinh trùng, thì hai bộ nhiễm sắc thể

đơn bội kết hợp với nhau và như vậy là số lưỡng bội được phục hồi.

CÁC SIÊU CẤU TRÚC CỦA BÀO TƯƠNG

Các siêu cấu trúc trong bào tương đều là cấu trúc có màng. Đó là mạng

lưới nội bào tương, bộ Golgi, ty thể, ribosom, lysosom...

1. Mạng lưới nội bào tương.

Mạng lưới nội bào tương nhìn dưới kính hiển vi điện tử là những đám hai

lớp màng tạo thành những đường ống có đường kính khoảng 50 - 100nm, có

những chỗ mở rộng thành các túi. Mạng lưới nội bào tương nằm giữa màng

nhân và màng tế bào, phía trong có những chỗ nối thông với các lỗ màng

nhân, phía ngoài nối trực tiếp với các lỗ màng tế bào. Những màng của màng

lưới nội bào tương chia cắt tế bào thành những ngăn tách biệt nhau, trong

58

những ngăn ấy có thể diễn ra các phản ứng hóa học khác nhau. Những cơ

chất của những phản ứng hóa học và các sản phẩm của chúng theo các ống

của mạng lưới nội bào tương chuyển ra bề mặt ngoài tế bào hoặc vào trong

nhân.

Có hai loại mạng lưới nội bào tương: loại có gắn hạt ribosom gọi là mạng

có hạt, loại không có hạt ribosom gọi là mạng trơn.

Mạng lưới nội bào tương có hạt có nhiều trong các tế bào sản xuất và bài

xuất protein ra ngoài tế bào, ví dụ các tế bào tuyến tụy. Protein được sản xuất

tại hạt ribosom, sau đó tách khỏi ribosom xuyên qua màng của mạng nội bào

tương vào khoang giữa hai màng (các ống) để rồi từ đó được bài xuất ra ngoài

tế bào.

Mạng lưới nội bào tương trơn là mạng nội bào tương mới được sản sinh

hoặc đã mất ribosom. Mạng trơn không tham gia tổng hợp protein. Mạng trơn

chứa đựng và vận chuyển những enzym quan trọng đối với quá trình sinh tổng

hợp glucid và lipid. Mạng trơn cũng có những enzym của quá trình sinh tổng

hợp acid béo, triglycerid và phospholipid. Trong một số tế bào của các tuyến

nội tiết, mạng trơn sản xuất polysaccharid hoặc các hormon steroid. Trong tế

bào gan, mạng trơn có liên quan chặt chẽ với các hạt glycogen. Người ta cho

rằng, mạng trơn tham gia sản xuất glycogen. Trong các tế bào cơ, mạng trơn

là mạng nội bào cơ có chức năng kiểm soát sự tập trung các ion Ca++ bên

cạnh bộ máy co cơ, có tác dụng trong co, giãn cơ.

2. Ribosom.

Ribosom là những hạt có đường kính khoảng 230A0. Chúng có thể gắn

vào màng của mạng lưới nội bào tương hoặc lơ lửng tự do trong tế bào chất.

Ribosom của tất cả các cơ thể từ vi khuẩn đến các loại động vật có vú rất

đồng nhất về kích thước, cấu tạo và thành phần hóa học. Trong ribosom có

khoảng 60% ARN, phần còn lại là protein.

Ribosom được cấu tạo từ 2 bán đơn vị cấu trúc hình cầu: một là 40S, một

là 60S. Cả hai đều có ARN và protein. Bán đơn vị cấu trúc 60S có phân tử

lượng khoảng 1.300.000; còn bán đơn vị cấu trúc kia là 600.000. Khi hai bán

đơn vị này kết hợp với nhau sẽ có một cấu trúc có khả năng tổng hợp protein.

Các ribosom được tổng hợp trong nhân tế bào, sau đó được chuyển ra tế bào

chất. Ở đây, chúng thực hiện chức năng của mình. Ở nhiều tế bào đơn vị chức

59

năng có hiệu quả để tổng hợp protein là các nhóm có 5-6 ribosom, gọi là

polysom hay polyribosom.

Quá trình tổng hợp protein tại ribosom diễn ra như sau: trong khi ARN

thông tin (ARNm) đến tiếp xúc với ribosom (bán đơn vị cấu trúc 40S của

ribosom) thì ARN vận chuyển (ARNt) mang acid amin đến gắn với phần 60S.

Đồng thời, một số protein trong ribosom tác động như những enzym xúc tác

phản ứng để kết các acid amin vào nhau thành phân tử protein (hình 2.9).

3. Bộ Golgi.

Bộ Golgi hay phức hệ Golgi là một thành phần của tế bào chất, có ở hầu

hết các tế bào, trừ tinh trùng và hồng cầu trưởng thành. Phức hệ Golgi là một

mạng lưới các kênh nằm lộn xộn (hình 2.10a), màng của phức hệ Golgi giống

màng của mạng lưới bào tương trơn, không có ribosom. Thường thì phức hệ

Golgi nằm gần nhân và bao quanh trung tử, còn trong tế bào đang chế tiết

mạnh thì phức hệ Golgi nằm ở phía có các sản phẩm chế tiết và các túi trong

phức hệ mở rộng ra.

Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ phức hệ Golgi được cấu tạo từ các màng

không có hạt nằm song song với nhau. Ở một số nơi, màng có thể được kéo

dài ra tạo thành các túi hoặc các không bào nhỏ.

Người ta cho rằng, phức hệ Golgi là nơi “đóng gói” các chất được sản xuất

trong mạng lưới nội bào tương và cũng là nơi tổng hợp bổ sung một số sản

phẩm (ví dụ như phần glucid của immunoglobulin).

Hình 2.9: Tổng hợp protein

60

Việc “đóng gói” các sản phẩm được tổng hợp ở mạng lưới nội bào tương

tại phức hệ Golgi diễn ra như sau: các protein được tổng hợp tại ribosom đầu

tiên được chuyển vào các ống trong mạng lưới nội bào tương. Ở đây, protein

được bọc lại thành các túi nhỏ bằng màng của mạng lưới nội bào tương. Tiếp

theo, các túi này được chuyển đến phức hệ Golgi. Những túi lớn chứa sản

phẩm tiết của tế bào còn được gọi là những hạt bài tiết, lại được vận chuyển

theo các ống của mạng lưới nội bào tương đến sát màng tế bào và được bài

xuất ra ngoài theo phương thức hòa màng (hình 2.10.b).

4. Ty thể.

Ty thể hay ty lạp thể (mitochondrie) là những thể nhỏ có màng bao bọc.

Số lượng ty thể trong mỗi tế bào rất khác nhau, có thể từ hàng trăm đến hàng

ngàn. Ty thể có kích thước 0,2 - 5µm, là cấu trúc có nhiều hình dạng khác

nhau; có thể là hình cầu, hình que, hình sợi. Ty thể có thể chuyển động, thay

đổi kích thước và hình dạng, có thể liên kết lại với nhau thành cấu trúc dài

hơn hoặc phân ra thành các cấu trúc ngắn hơn. Các ty thể thường tập trung ở

tế bào đang có sự trao đổi chất diễn ra mạnh nhất.

Ty thể (hình 2.11) được bao bọc bởi một màng kép, lớp ngoài tạo thành

bề mặt nhẵn, còn lớp trong có nhiều nếp gấp chạy song song ăn sâu vào trung

tâm ty thể, gọi là vách ngăn ty thể (crista). Giữa hai lớp màng trong và ngoài

của ty thể có chứa dịch kẽ màng, còn bên trong lớp màng trong là chất dịch

của ty thể, còn gọi là chất nền (matrix). Ở mặt ngoài của lớp ngoài và mặt

Hình 2.10: Phức hệ Golgi (a) và tham gia "đóng gói" các túi protein (b)

61

trong của lớp trong có rất nhiều hạt. Các hạt có kích thước khoảng 80 - 90A0,

chứa các enzym và các cofactor.

Màng ngoài của ty thể chứa các enzym monoaminoxydase, kinurenin-3-

hydroxylase, cytochrom C.

Màng trong của ty thể chứa các enzym của chuỗi hô hấp, enzym tổng hợp

và thủy phân ATP (cetoacid dehydrogenase, D-ß-oxybutirat-dehydrogenase,

succinat- dehydrogenase, creatinin-acetyltransferase), các emzym tự động tổng

hợp protein.

Giữa hai lớp màng có aldenylatkinase, nucleozid diphosphat

kinase.

Trong matrix của ty thể có các enzym như citrat-synthetase, isocitrat

hydrogenase, malat dehydrogenase, fumarat hydratase, anconitathydratase,

glutamat dehydrogenase.

Ty thể còn có các enzym tham

gia vào quá trình oxy hóa các acid

béo, ADN, ARN và nhiều cofactor

khác.

Ty thể được xem như là nhà

máy năng lượng của tế bào. Hệ

thống sinh năng lượng trong ty thể

bao gồm hai quá trình kết hợp với

nhau là oxy hóa và phosphorin

hóa. Qua các phản ứng oxy hóa sẽ

giải phóng các điện tử. Các điện tử

tác động như tác nhân biến đổi và

tích lũy năng lượng dưới dạng

những cầu nối phosphat giàu năng

lượng.

Ty thể tiếp nhận những sản

phẩm được phân giải từ các chất

glucid, lipid, protid diễn ra trong

bào tương dưới dạng pyruvat và chuyển sang dạng acetyl-CoA. Trong ty thể,

Hình 2.11: Cấu trúc ty thể.

A- Cắt một phần, B- Lát cắt ngang,

C- Cấu trúc chi tiết một crista.

2,5m

Chất nền

Màng trong Xoang chứa dịch

Màng ngoài

Màng ngoài

Màng trong

Các vách

ngăn (crista)

Vòng ADN

Các hạt hình nấm

(đường kính 0,8 nm)

Ribosom

A

B

C

62

acetyl-CoA trải qua quá trình oxy hóa trong chu trình Krebs. Trong chu trình

này có 4 lần giải phóng 2 ion H+, tức giải phóng 2 điện tử. Các ion H+ giải

phóng sẽ được các chất gọi là chất vận chuyển H+ tiếp nhận và chuyển vào

chuỗi hô hấp tế bào và cuối cùng chuyển H+ cho O2. Trong chuỗi hô hấp này,

năng lượng giải phóng ra được tích lại 3 lần dưới dạng ATP.

Một đặc điểm của ty thể là trong dịch nền của nó có những hạt ADN và

ARN. Ty thể sử dụng ADN làm khuôn để sản xuất ty thể mới. Việc tự sản

sinh này làm cho người ta nghĩ đến nguồn gốc của ty thể có thể là những vi

khuẩn xâm nhập vào tế bào rồi trong quá trình tiến hóa đã trở thành một

thành phần của tế bào.

5. Lysosom:

Lysosom là một bào quan có màng bao bọc, có kích thước khác nhau,

đường kính từ 250 đến 750 Ao. Lysosom được xem là cơ quan tiêu hoá của tế

bào.

Trong lysosom chứa nhiều loại enzym khác nhau, có tên chung là

hydrolase. Hydrolase có khả năng thủy phân protein, glycogen, acid nucleic,

mucopolysaccharid và các chất khác.

Hình 2.12: Hoạt động tiêu hoá nội bào của lysosom.

63

Màng lysosom có đặc điểm là có cơ chế chống lại tác dụng của hydrolase

đối với nó. Do đó màng có khả năng ngăn chặn không cho hydrolase thoát ra

ngoài bào tương. Đặc điểm thứ hai của màng lysosom là khả năng hòa màng

khi nó tiếp xúc với màng các bọc thực bào, ẩm bào. Trong trường hợp màng

lysosom bị phá hủy, các enzym chứa trong nó được giải phóng ra và tiêu hủy

toàn bộ tế bào. Chính điều này đã giải thích được một phần sự tiêu biến các tế

bào đã chết và sự tái hấp thu của tế bào (ví dụ trong đuôi của nòng nọc trong

thời kỳ biến thái).

Sự hình thành các lysosom trong tế bào diễn ra như sau: Đầu tiên

hydrolase được tổng hợp tại ribosom, sau đó thấm vào dịch kẽ của mạng lưới

nội tương, được bọc lại và được vận chuyển đến phức hệ Golgi. Ở đây các

enzym được “đóng gói” lại thành bọc lysosom, sau đó được chuyển vào bào

tương. Chúng có thể nằm rải rác trong bào tương (ở các bạch cầu có hạt)

hoặc tập trung ở những vùng chức năng của tế bào (quanh các ống mật viti

của tế bào gan).

Lysosom chưa hoạt động gọi là lysosom cấp I. Khi trong bào tương xuất

hiện các bọc thực bào, ẩm bào, lysosom cấp I được hấp dẫn đến các bọc này

và tiếp xúc với chúng. Tại nơi tiếp giáp giữa màng của lysosom và màng thực

bào (hay ẩm bào) sẽ xảy ra hiện tượng hòa màng. Hydrolase của lysosom đổ

vào các bọc thực bào, ẩm bào để tiêu hóa các vật thể, các chất chứa trong

chúng (hình 2.12). Sau khi tiêu hóa các chất, lysosom cấp I trở thành lysosom

cấp II. Chất chứa trong lysosom cấp II là các sản phẩm tiêu hóa. Chúng sẽ

được bài tiết ra ngoài tế bào hoặc được thấm qua màng lysosom vào bào

tương và tham gia vào các hoạt động của tế bào. Sau khi các sản phẩm tiêu

hóa được chuyển ra ngoài, lysosom cấp II lại trở thành lysosom cấp I. Trong

trường hợp lysosom không tiêu hoá hết các vật thể trong bọc thực bào sẽ ứ

đọng các chất cặn bã trong lysosom. Trong trường hợp này, lysosom chứa

chất cặn bã có thể được tế bào bài xuất ra ngoài theo cơ chế xuất bào hoặc giữ

lại trong bào tương. Khi cơ thể già cỗi, trong các tế bào của tổ chức da, thần

kinh... có nhiều lysosom chứa chất cặn bã và bất hoạt. Đây là một trong

những nguyên nhân của quá trình lão hóa.

Có thể tóm tắt chức năng của lysosom trong tế bào như sau:

+ Tiêu hóa vật chất, cung cấp các chất chuyển hóa cho tế bào.

64

+ Tiêu hủy các vật lạ xâm nhập vào tế bào.

+ Tự thực bào để cung cấp vật chất cho cơ thể hoạt động khi cơ thể bị

đói, không thu nhập đủ vật chất.

+ Thực bào trong quá trình biến thái của côn trùng, lưỡng thê.

+ Thực hiện những chức năng chuyên biệt trong từng loại tế bào như dọn

sạch môi trường trong tế bào (lysosom của bạch cầu); tái hấp thu protein trong

tế bào ống lượn của thận; giúp tinh trùng xuyên qua màng của trứng; bài tiết

các hormon trong tế bào tuyến giáp.

6. Các không bào.

Không bào là những túi rỗng chứa chất lỏng như nuớc và được tách biệt

với tế bào chất bởi màng không bào. Ở những động vật nguyên sinh

(Protozoa) có không bào tiêu hoá chứa thức ăn đang trong quá trình tiến hóa

và không bào co bóp “ bơm” nước thừa ra khỏi cơ thể.

65