Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Taavi Paal

TAIMEDE FUNKTSIONAALSED GRUPID

METSAKOOSLUSTES – NENDE SEOSED

LOODUSLIKE JA ANTROPOGEENSETE HÄIRETEGA

Bakalaureusetöö keskkonnatehnoloogias

Juhendaja: PhD Jaan Liira

Tartu 2008

2

Sisukord

Sissejuhatus............................................................................................................................3

1. Metsakoosluste üldiseloomustus .........................................................................................4

1.1 Majandamata e. ürgmets ...............................................................................................4

1.2 Majandatud mets...........................................................................................................5

2. Häiringud metsades ............................................................................................................6

2.1 Looduslikud häiringud ..................................................................................................6

2.2 Antropogeensed häiringud ............................................................................................7

3. Rohurinde tähtsus metsakooslustes .....................................................................................9

4. Metsakoosluste taimede iseloomustus...............................................................................10

4.1 Taimede tunnused Whigham’i (2004) järgi .................................................................10

4.2 Ürgmetsa taimed.........................................................................................................12

4.3 Majandatud metsade taimed........................................................................................13

5. Metoodika ........................................................................................................................14

6. Tulemused ........................................................................................................................15

7. Arutelu .............................................................................................................................20

Kokkuvõte............................................................................................................................23

Summary..............................................................................................................................24

Tänuavaldused......................................................................................................................25

Kasutatud kirjandus ..............................................................................................................26

3

Sissejuhatus

Mets on parasvöötme üks olulisemaid biotoope. Inimesele on ta olnud tähtis läbi aegade –

algusaegadel eelkõige toiduallikana; hilisemal perioodil ka majanduslikel põhjustel.

Tänapäeval kasutatakse metsa eelkõige palgipuu saamiseks, taastuvenergia tootmiseks ja

puhkemajanduse arendamiseks. Siiski ei ole mets tähtis vaid inimese kasu seisukohast. Mets

pakub elupaika taime-, looma- ja linnuliikidele ning on seetõttu tähtis biodiversiteedi

säilimise seisukohast.

Inimmõju osakaal metsale on läbi ajaloo kasvanud, vähendades looduslike häiringute

tekkevõimalusi (Bengtsson jt 2000). Inimhäiring peegeldub eelkõige metsade raiumises, kas

siis lageraies või harvendusraies. Inimhäiring mõjutab metsade struktuuri ja koosseisu

mitmeti. Terve hulk struktuurseid muutusi on põhjustatud otseselt tahtlikult nagu näiteks mõju

puude koosseisule, vanuselisele struktuurile ja puude kujule. Samal ajal põhjustab

inimtegevus ka kaudseid negatiivseid kõrvalmõjusid nagu mulla erosioon ja biodiversiteedi

kadu (Kenderes ja Standovar 2003). Enamus inimtekkelisi häiringud, eriti lageraie, erinevad

looduslikest häiringutest, sest antropogeensete häiringute järel ei jää metsa peaaegu üldse

surnud puitu võrreldes looduslike häiringutega (Jonášová ja Matĕjková 2007). Looduslikud

häiringud omakorda, näiteks põlemine, tuulemurd või kahjurid, on ökosüsteemide protsesside

võtmefaktoriteks (Lindenmayer jt 2004).

Metsad on oma olemuselt väga kompleksed paljuliigilised kooslused. Uurimaks

metsakoosluste ökoloogiat üldistatult süsteemi tasandil, kasutatakse tihtipeale liikide

tunnuseid ja funktsionaalseid gruppe. Paljudele tunnuspõhistele uurimustele on olnud

iseloomulikuks jooneks sellise funktsionaalse klassifikatsiooni otsimine, mis baseeruks

taimede tunnustel, mis optimaalselt iseloomustaks taimkatte reageeringut keskkonnale,

sõltumata fülogeneetilistest seosetest (Rusch jt 2003; Lavorel jt 1997). Selle jaoks võeti

kasutusele termin taime funktsionaalsed grupid. Taime funktsionaalsed grupid (TFG) on

defineeritud kui mitte-fülogeneetilised liikide grupid, mis käituvad ökosüsteemis sarnaselt,

baseerudes sarnaste bioloogiliste tunnuste rühmale (Lavorel jt 1997). TFG on tänapäeva

ökoloogias väga laialdaselt kasutusel uurimaks just häiringuid nii metsades, niitudel kui ka

põllumajandusmaastikel (Wang ja Ni 2005; Aubin jt 2007; Liira jt 2008).

Antud töö eesmärk on uurida metsakooslusi funktsionaalsel tasandil ning vaadata,

kuidas erinevad autorid on taime funktsionaalseid gruppe ja tunnuseid kasutanud seoses

erinevate häiringutega. Erilise tähelepanu alla on võetud rohurinne.

4

1. Metsakoosluste üldiseloomustus

Kogu maakera metsapindalast moodustavad umbes ühe kolmandiku okasmetsad ja kaks

kolmandikku lehtmetsad (Valk ja Eilart 1974). FAO (2007) andmetel on maailma metsa

pindala 4 miljardit hektarit, mis moodustab umbes 30% maismaa pindalast.

Metsad on suhteliselt keeruka struktuuriga mitmerindelised kooslused, kus puurindel

on enamasti tugev mõju allolevatele rinnetele (Masing 1979:272). Eelkõige määrab puurinne

ära alusrinnete suhtelise valgustatuse, mis on võtmefaktor määramaks rohurinde dünaamika

(Nabuurs 1996).

Antud uurimustöös jagasin metsad kaheks – majandatud (inimhäiritud) ja

majandamata (looduslikud) metsad. Majandatud metsades ilmneb mitme antropogeense

häiringu ning ka looduslike häiringute koosmõju (nii sisene struktuurne muutus – inimhäiring

kitsamas mõistes, kui ka muutused maastikulises jaotuses) (Van der Maarel 1993).

Majandamata metsades seevastu ei ilmne inimhäiringud vaid ainult looduslikud häiringud

(tuulemurd, tulekahjud). Samas tuleb silmas pidada seda, et enamus looduslikke metsi on

olnud kunagi mingil määral majandatud ning seetõttu on nad väga harva täiesti puutumata

(Verheyen jt 2003a; Decocq jt 2004).

1.1 Majandamata e. ürgmets

Majandamata ning majandatud metsade vahel on taimeliikide koosseisu vaadates suur

erinevus (Bossuyt jt 1999). Isegi sajand pärast põllumajandusliku maa metsastumist on

rohurinde koosseis ja struktuur erinev vanadest majandamata metsadest (Bossuyt jt 1999;

Verheyen jt 2003b).

Ürgmetsi iseloomustab suurem struktuurne heterogeensus kui nooremaid metsi, mida

väljendab mitmekihiliste puuvõrade olemasolu, suure diameetriga elus puud (mõnel tipp ära

murdunud) ja suur hulk seisvaid või lamavaid surnud ning lagunevaid puid (Humphrey 2005).

Lisaks kirjeldab majandamata metsi ka puude murdumisest tingitud häilud, häirimata pinnas,

ökosüsteemi stabiilsus ja inimhäiringute puudumine (McCarthy 1999).

5

1.2 Majandatud mets

Majandatud mets on tugevasti mõjutatud antropogeensetest teguritest. Enamasti on selleks

metsaraiest tulenevad muutused (harvendused, lageraie, tallamine). Majandatud metsale on

enamasti ka iseloomulik puude vanuseline sarnasus.

Sekundaarsete metsade liigiline koosseis ja rohkus oleneb allikate diaspooride

kaugusest, hiljutise metsaala suurusest, tema kujust ning vanusest (Grashof-Bokdam 1997).

Endine põllumajanduslik maakasutus hiljutistel metsaaladel on muutnud mulla omadusi,

näiteks tõstnud pH, mullaniiskuse küllastusvõimet ning fosfori ja lämmastiku kättesaadavust

(Koerner jt 1997). See aga mõjutab negatiivselt looduslike metsade liikide levikut uude metsa

(Bossuyt jt 1999). Dzwonko ja Gawroński (1994) leidsid, et sekundaarmetsa vegetatsiooni

koosseis 70 aastat pärast taasmetsastamist oleneb rohkem mulla konditsioonist, valgusest ning

domineerivate taimeliikide mõjust kui liikide levikuvormidest.

6

2. Häiringud metsades

Häiringud on metsade lahutamatu osa, mis on metsakoosluste säilimise eelduseks. Juhuslikult

kulgevad perioodilised häiringud, näiteks tormid, säilitavad kõrge liikide mitmekesisuse ja

piiravad konkureerivat välistamist (Schmidt 2005). Taimeliikide koosseis ja mitmekesisus

puistus on tugevalt mõjutatud inimtegevuse ning samuti looduslike- ja antropogeensete

häiringute sagedusest ja intensiivsusest (Nagaike jt 2005).

2.1 Looduslikud häiringud

Looduslikud häiringud on võtmeprotsessiks kõigis metsa ökosüsteemides, näiteks tulekahjud,

tormid ning vulkaanipursked vormivad metsa struktuuri ja koosseisu nii puistu, maastiku, kui

ka ökosüsteemi skaalas (Lindenmayer ja McCarthy 2002).

Frelich (2002, Roberts 2004 järgi) klassifitseeris looduslikud häiringud 4 klassi:

1) Häiringud, mis peamiselt mõjutavad metsa võrastikku (näiteks tuule- ning jäätormid,

lehtede hävitamine putukate poolt);

2) Häiringud, mis peamiselt mõjutavad metsa alustaimestikku (näiteks madala

intensiivsusega maapõlengud ning herbivoorid);

3) Häiringud, mis mõjutavad nii võrastikku, kui ka alustaimestikku (näiteks suured

tulekahjud);

4) Kumulatiivse mõjuga häiringud (näiteks madala intensiivsusega pinnatuli, millele

järgneb tuul).

Looduslikest häiringutest üheks tähtsamaks võib pidada tuld, näiteks põleb Kanadas

igal aastal umbes 2 miljonit hektarit metsa (Amiro jt 2001). Van Wagner’i (1983) järgi on tule

koheseks efektiks ülemise võrastiku osaline või täielik hävitamine, mulla orgaanilise kihi

osaline või täielik eemaldamine ja mõningane kontroll väikese vegetatsiooni üle. Tule

kuumus püsib reeglina pinnase peal ning see mõjutab eelkõige taimede pinnasesse peitunud

seemneid (Roberts 2004).

Samuti üheks olulisemaks looduslikuks häiringuks on kindlasti tuul. Tuulemurrud

tekitavad tühimikke, mis suurendavad valguse hulka ning vabastavad alustaimestiku kasvuks

7

vajalikke ressursse (Papik ja Canham 2006), samuti muudab tuul substraati ja pinnast

(juurides puid) ning paiskab varist segamini (Roberts 2004).

Kahjurputukad on üks looduslik häiring, mida ei saa alahinnata. Boreaalsetes metsades

on kõige tähtsamaks ürasklaste (Scolytidae) puhangud (Schelhaas jt 2003). Samuti on

suuremastaabiliseks häiringuks herbivoorsed putukad, kes hävitavad peamiselt puude lehti,

millele järgneb valguse, toitainete ning niiskuse kasv (Roberts 2004).

Lisaks on veel tähtsad üleujutused, mis mõjutavad rohurinde taimestikku läbi uputuste,

liiva ja setetega matmise, ujuva prahiga rammimise, juurdumise liikuva vee toimel, samuti

tekitades vett täis imbunud muldasid (Oliver ja Larson 1996, Roberts 2004 järgi).

2.2 Antropogeensed häiringud

Inimhäiringud on erinevad looduslikest häiringutest, näiteks inimhäiring ei säilita metsa

ökosüsteemi ühenduvust, maastiku heterogeensust ja puistu struktuurset keerukust

(Lindenmayer ja Franklin 2002, Zhu jt 2007 järgi). Metsa majandamine on üks inimhäiringu

tüüp, mis suuresti mõjutab liikide mitmekesisust ja koosseisu, puistu struktuuri ning metsade

ökosüsteemi funktsioone (Nagaike jt 2005).

Metsade majandamine on ka peamine inimhäiringu tüüp metsades, mis mõjutab

otseselt või kaudselt puistu struktuuri. Otsesteks mõjudeks metsastruktuurile on näiteks

harvendusraie, mida iseloomustab selektiivne puude raiumine (Lexerød ja Eid 2006). Metsa

selektiivse raiega kaasneb ka ümbritsevate puude vigastamine langetatud puude poolt, mis on

eriti problemaatiline troopilistes metsades (Kobayashi 1994).

Kõige rohkem mõjutab puistu struktuuri aga lageraie. Lageraie kujutab endast kogu

puistu eemaldamist. Lageraie võib alandada metsa alustaimestiku mitmekesisust ning tihti

pärast lõikust domineerivad taimekooslusi mõned liigid, mis suudavad toime tulla raie poolt

põhjustatud uue keskkonnaga (Godefroid jt 2005).

Üks tähtsamaid metsade majandamise tulemusi on fragmentatsioon. Fragmentatsiooni

mõjud tulenevad elupaikade muutumisest, elupaikade piiride tekkimisest nendega seoses

olevate servaefektidega ning elupaikade fragmentide isoleeritusest, näiteks võib

fragmentatsioon katkestada tolmeldamissüsteeme või tõsta haiguste ülekande taset, jättes

elupaikade jäänuste populatsioonid vastuvõtlikuks inimeste pealetungile, tulele või

tulnukliikidele ning võib suurendada liikide haavatust kliimamuutustele (Ewers ja Didham

2006).

8

Metsamajandamisega kaasnevad ka mitmed kaudsed mõjud, näiteks pinnase

häiringud. Puude raiega kaasneb ka paratamatult masinate kasutamine puidu veoks. Sellega

seoses tekitavad metsaveomasinad pinnasesse rööpaid ning vigastavad pinnast ka muud

moodi.

9

3. Rohurinde tähtsus metsakooslustes

Alustaimestiku vegetatsioon kujutab endast kõiki soonteta ja soontaimi (k.a. puud ja põõsad),

mis on alla 1 m kõrged (Roberts 2004). Alustaimestiku liigid kujutavad endast tähtsat

ökosüsteemide komponenti, mida metsade majandamine võib suuresti muuta. Rohurinde

moodustavad alustaimestiku soontaimed (Roberts 2004).

Metsa alustaimestik mõjutab mitmeid ökosüsteemi protsesse. Kogu ökosüsteemi

mitmekesisus on tugevalt mõjutatud alustaimestiku poolt (Halpern ja Spies 1995), samuti

vormitakse tulevane metsakooslus rohurindes (Scowcroft jt 2008). Terve alustaimestik pakub

looduslikke elupaikasid ning võimaldab mõningast kaitset tulnukliikide invasiooni vastu (Von

Holle jt 2003). Alustaimestik aitab ka reguleerida toitainete ja vee ringlust, samuti võimaldab

korjata metsasaadusi (Scowcroft jt 2008).

Alustaimestiku floora kõrgemad taimed on kõige sobivamad indikaatorid kindla koha

konditsiooni, keskkonnamuutuste, inimmõju ning metsadünaamika hindamiseks, olles seega

kasulik tööriist mõõtmaks looduslikku mitmekesisust, et iseloomustada püsivat või

ökosüsteemil põhinevat metsa majandamist (Schmidt 2005).

Roberts (2004) kirjeldab oma ülevaateartiklis tegureid, mis mõjutavad rohurinde

vastust häiringutele. Ta leidis, et häiring vähendab taimede konkurentsi ülemiste rinnetega.

Puude võra eemaldamise tulemusel suureneb rohurinde konkurents kohtades, kus põõsastiku

rinne puudub ning puude võra hõrendamine või eemaldamine muudab rohurinde

mikrokliimat. Samuti järeldas ta seda, et surnud puit on tähtis rohttaimede substraat (enamus

looduslike häiringute tulemusena suureneb surnud puidu hulk), lohud ja künkad mõjutavad

rohurinde koosseisu, varustades rohttaimi erinevate mikroelupaikadega. Tähtsad on ka

mineraalsed substraadid, mis on otseselt põhjustatud tuulemurrust, kuna paljud liigid

eelistavad mineraalmuldi seemnete idanemiseks. Veel märkis Roberts (2004), et häiringud

mõjutavad juba olemasolevate taimede asustustihedust ja koosseisu ning muudavad taimede

leviste kättesaadavust.

10

4. Metsakoosluste taimede iseloomustus

4.1 Taimede tunnused Whigham’i (2004) järgi

Kuna ökolooge on juba kaua huvitanud metsataimed, tõi Whigham (2004) oma

ülevaateartiklis välja peamised metsataimede tunnused, mis on tähtsad ökoloogia seisukohast.

Fenoloogia – Chapin jt (1996) leidsid, et lehtede fenoloogia on hea muutuja

eristamaks taime funktsionaalseid tüüpe. Kushwaha ja Singh’i (2005) artikkel India

troopilistest metsadest näitas, et sealsed taimed on enamjaolt heitlehised. Heitlehised puitunud

taimed erinevad igihaljastest lühema fotosünteetilise aktiivsusperioodi, suurema

ressursinõudlikkuse, herbivooride suurema eelistuse ja lehevarise suurema kvaliteedi poolest

(Chapin jt 1996). Parasvöötme metsade alustaimestik on enamjaolt samuti heitlehine, kuigi

palju on ka igihaljaid taimi (Bierzychudek 1982).

Iga – enamus metsataimi on püsikud ja klonaalsed (Whigham 2004). Mitmed teised

autorid on samuti kasutanud lehtede eluiga (Chapin jt 1996; Weiher jt 1999).

Surevuse mustrid – seemnete surevus võib negatiivselt või positiivselt olla seotud

taimede kooskasvamise tihedusega ning surevuse aste on enamuses kõrge juveniilsetel ning

väikestel taimedel (Whigham 2004).

Paljunemise viisid – paljud metsataimed paljunevad klonaalselt ning enamus

metsataime liike on hermafrodiidid (Whigham 2004). Siiski on liikidel, kes asendavad end

vegetatiivselt, tähtis ka seemnete tootmine, et asustada uusi elupaiku ja moodustada seal uusi

populatsioone (Bierzychudek 1982).

Paljunemise pingutus – märkimisväärne osa metsataimede biomassist ja energiast on

kulutaud seksuaalse paljunemise ja vegetatiivse levimise vahel. Faktorid, mis iseseisvalt või

koos mõjutavad seksuaalse paljunemise pingutust, on valgus, tolmlemine ja viljumise edukus

(Whigham 2004).

Seemnete levik ja idanemine – enamus metsataimedel ei ole spetsiaalseid

levikumehhanisme, mistõttu paljud liigid vajavad külmaperioodi ning seemnete puhkeaeg

kestab alla 6 kuu (Bierzychudek 1982). Paljude selgroogsete ning selgrootute metsataimede

seemnete levitajate seas on kõige sagedasemad levitajad sipelgad (Baskin ja Baskin 1998,

Whigham 2004 järgi). Weiher ja kaasautorid (1999) klassifitseerisid seemne leviku kauguse

nö „raskete“ tunnuste kategooriasse, kuna seda on raske täpselt mõõta, samas kui leviku viisi

defineerivad „kerge“ tunnusena.

11

Toitainete kogumine ja ringlus – toitainete ringlus on seotud taimede

levikumustritega metsas, see omakorda on mõjutatud toitainete kättesaadavusest ning

kasvukohtade heterogeensusest. Enamus metsataimi on püsikud ja enamus biomassist ning

toitainetest kogutakse juurtesse, risoomidesse, mugulatesse ja sibulatesse (Whigham 2004).

Mükoriisa – kõik metsataimed on mükoriissed (Muthukumar jt 2004; Lapointe ja

Molard 1997). Erinevused on mükoriisa aktiivsuses: aeglaselt kasvavatel liikidel on väiksem

mükoriisne infektsioon, samuti on märjematel ja toitainerikastel kasvukohtadel samuti

mükoriisa aktiivsus väiksem (Whigham 2004).

Vastus häiringutele – mitmed faktorid mõjutavad rohurinde vastust häiringutele.

Tähtsamateks faktoriteks on herbivooria, metsatööstus ja erinevatel põhjusel tekkinud häilud.

Enamusel metsataimedel tõuseb kasvukiiruse ja paljunemise tase valguse hulga

suurenemisel (Whigam 2004). Häilude suurusel on ka positiivne mõju populatsiooni suurusele

(Collins ja Pickett 1988), kasvukiirusele (de Römer jt 2007) ja õitsemise sagedusele (Dahlem

ja Boerner 1987). Herbivoorial on enamus liikidele negatiivne mõju (Wisdom jt 2006). Kõige

rohkem on see tunda troopilistes metsades (Coley ja Barone 1996). Loogiline on järeldada, et

suurema hulga kudede eemaldamisel taimest on ka suurem mõju kasvule ja paljunemisele

(Price ja Hutchings 1992). Enamus metsaliikide taimedest ei moodusta uusi maapealseid

osasid vastuseks herbivooriale (Whigham 2004). Varjutolerantsed metsataimed on

negatiivselt mõjutatud lageraietest (Godefroid jt 2005), selektiivraie mõjutab taimi vähem

(Meier jt 1995).

Whigham (2004) järeldas oma ülevaates, et kõige tähtsamaks faktoriks, mis limiteerib

taimede kasvu ja paljunemist, on valgus. Teine suurem järeldus oli, et kõik metsataimed on

mükoriissed ning herbivoorid ja patogeenid mõjutavad metsataimede populatsioonide

dünaamikat nii lühiajaliselt kui ka pikaajaliselt.

Oma ülevaateartiklis pakkusid Weiher jt (1999) välja tuumiktunnused, mida kasutada

metsataimede häiringute uurimisel. Üldiselt jagasid Weiher jt (1999) tunnused kolme

suuremasse rühma: levimine, asustamine ja püsimajäämine.

Nendest rühmadest jäid sõelale tunnused, mida oleks kõige parem mõõta: seemne

mass, seemne kuju, levimistüüp, klonaalsus, lehe veesisaldus, lehe spetsiifiline pind (SLA),

taime kõrgus, maapealsete osade biomass, elukäik, õitsemise algus, võrsumine ja võra

tihedus. Kokkuvõtvalt arvasid autorid, et minimaalne tunnuste arv, mida saaks uuringus

kasutada, oleks kolm: SLA või lehe veesisaldus, seemne mass ja maapealsete osade biomass

või taime kõrgus.

12

4.2 Ürgmetsa taimed

Ürgmetsade liigid on hästi tuntud metsade ökoloogilise väärtuslikkuse indikaatoritena

(Honnay jt 1998). Nagu juba eelpool mainitud, on ürgmetsade taimeliigid erinevad

majandatud metsade liikidest. Erinevused võivad olla nii kvantitatiivsed (mitmekesisus) kui

ka kvalitatiivsed (metsade kvaliteet) (Verheyen jt 2003b; Hermy jt 1999).

Oma uurimuses leidsid Hermy jt (1999), et ürgmetsade taimeliigid:

1) On varju- või pool varjutolerantsed;

2) Eelistavad pehme kliimaga tasandikke;

3) Väldivad nii kuivi, kui ka märgi alasid, eelistavad niiskusgradiendi keskmist osa;

4) Eelistavad kergelt happelisi kuni neutraalseid muldasid;

5) On tüüpilised keskmise lämmastiku kättesaadavusega muldadel;

6) Enamuses on suvehaljad, kuigi mõningatel on ka talvel lehestik;

7) Valdavalt on nad geofüüdid või hemikrüptofüüdid;

8) Levivad suuremas osas kas tuulega või sipelgatega;

9) On stressitolerantse strateegiaga.

Verheyen jt (2003a) lisasid, et ürgmetsade liikidel on ka suhteliselt suured seemned, nad ei

moodusta püsivaid seemnepanku, vajavad spetsiaalseid idanemistingimusi, neil on hilinenud

esmase reproduktsiooni vanus, klonaalne kasv ning piiratud viljakus. Üldiselt on looduslikes

metsades aeglase kasvuga, varajase ning lühikese õitsemisajaga, vegetatiivse levikuga,

lühiajalise seemnepangaga liigid, mis on adapteerunud stabiilsele keskkonnale (Kenderes ja

Standovár 2003). Samuti on nad paksu orgaanilise kihi suhtes tolerantsed (Bossuyt jt 1999).

Metsa rohurinde taimeliikide sageli esineva stressitolerantse strateegia tõttu puudub

paljudel looduslike metsade liikidel võime edukalt võistelda häiritud kooslustes domineerivate

konkurentsivõimelisemate liikidega, mis on tüüpilised toitainetega rikastatud ning suhteliselt

valgusküllaste tingimustega endistes põllumajandusmaastike noortes metsades (Verheyen ja

Hermy 2001).

Samuti tuleb silmas pidada ürgmetsaliikide märkimisväärset regionaalset variatsiooni, mis

näitab, et mõnes regioonis võib liik olla tüüpiline ürgmetsadele, teises aga võimeline asustama

hiliseid metsi (Hermy ja Verheyen 2007).

13

4.3 Majandatud metsade taimed

Enamus Euroopa ja Kirde-Ameerika metsadest on eelnevatel aegadel põllustatud ning hiljem

jällegi hüljatud, mis põhjustas taasmetsastumise nendes kohtades (Flinn ja Vellend 2005).

Sellised elupaigad erinevad tihti vegetatsiooni ning mullastiku poolest metsadest, mida pole

kunagi põllumajandusmaana kasutatud, isegi 2000 aastat pärast taasmetsastamist (Dupouey jt

2002). See näitab selget erinevust ürg- ning majandatud metsade vahel.

Pärast hülgamist koloniseerivad vanu põlde rohundid, kes eelistavad avatud elupaiku

(Hermy ja Verheyen 2007). Tihe põõsastik areneb välja umbes 30 – 40 aasta pärast, puistu

umbes 60 – 80 aasta pärast (Flinn ja Vellend 2005). Kuna eelnev maakasutus erineb nii

intensiivsuselt kui ka ulatuselt (Dupouey jt 2002), võib hilisem taimekooslus erineda

märgatavalt regioonide piires. Tähtsat rolli mängivad ka ümberkaudsed metsalangid ning

põllud.

Kuna majandatud metsi on mitut liiki, ei saa taimeliikide tunnustest teha suuri

üldistusi.

Kõige radikaalsem majandamise vorm on lageraie. Pärast lageraiet domineerivad lanki

vaid mõned liigid, kes suudavad muutunud olukorraga kohaneda (Godefroid jt 2005). Need

liigid eelistavad suuremat lämmastiku hulka (Hannerz ja Hånnel 2005) ja on

valgustolerantsemad.

Tavalise majandamisrežiimiga metsade (harvendusraie, hooldusraie) liigid on pigem

tuullevivad (anemohoorid) või loomlevivad (endozoohoorid), eelistavad vähenenud varise

hulka, on ruderaalsed ja konkurentsivõimelised (Bossuyt jt 1999).

Katses Taani majandatud metsadega leidsid Graae ja Sunde (2000), et

sekundaarmetsade liikidel oli pikem seemne iga, väiksem seemne kaal, seemnete inim- või

loomlevi ning õitsemise kestus suhteliselt pikk (kuni hooaja lõpuni).

Samuti leiti uurimuses, et majandatud metsades oli suurem osa liike tavalised, kuid

ürgmetsades leidus palju ka haruldasi liike.

14

5. Metoodika

Metsa soontaimede funktsionaalsete gruppide uurituse tabelisse koondasin info, mis oli

avaldatud 17 metsade taimeökoloogiateemalises teaduslikus artiklis (Tabel 2) ning kus oli

analüüsitud taimede tunnuseid ja funktsionaalseid gruppe. Artiklid said valitud nii, et nad ei

kattuks uurimisrühmiti ning iseloomustaks erinevaid metsataimede ökoloogia uurimissuundi.

Kõik uuritud tunnused märkisin tabelisse sellise täpsusastmega, nagu nad olid avaldatud. Iga

tunnuse märkisin üles nelja kategooriana: kas tunnust on uurimuses kasutatud; kas tunnust on

kasutatud seoses fragmentatsiooniga (suure, pideva elupaiga jaotumine väiksemateks

fragmentideks), inimhäiringuga (metsaraie) ja/või loodusliku häiringuga. Järgmise sammuna

koondasin spetsiifilised tunnused üldisematesse tunnusgruppidesse (näiteks liigi geograafiline

levik, autökoloogia, strateegia, kasvuvorm jne; Tabel 1). Tekkinud tabeli põhjal tegin meta-

analüüsi, mis seisnes tunnuste kasutatuse sageduse analüüsis ja tunnuste kompleksi koosseisu

analüüsis. Analüüsi tulemusel valmis tabel, kus on välja toodud tunnusgrupid ning iga

tunnusgrupi sagedus artiklites. Tunnusgruppide kompleksi analüüsi tegin

peakomponentanalüüsi (PCA) ja tabelordinatsiooniga TWINSPAN programmis PC-ORD ver.

5.1 (McCune ja Grace 2002). PCA kasutasin tunnusgruppide koosesinemise analüüsiks,

TWINSPAN artiklite omavaheliseks jaotamiseks tunnusgruppide kompleksi kasutamise järgi.

15

6. Tulemused

Analüüsitud 17 teadusartiklis oli kasutatud 82 erinevat tunnust, mida sai ühendada 20

üldisemasse funktsionaalsuse tunnusgruppi (Tabel 1). Pea-aegu kõigis artiklites on kasutatud

taime suurust, elustrateegiat, seemne suurust ja seemne levikutüüpi, samuti õitsemisega

seotud tunnusgruppe (vähemalt 75% artiklitest). Kõige sagedasemad spetsiifilised tunnused

nende tunnusgruppide sees olid taime kõrgus, Raunkiær’i eluvormid, taime eluiga, õitsemise

fenoloogia, tolmlemisviis, seemne levikuvektor ja diaspooride mass. Üsna palju tähelepanu on

pööratud ka taimede klonaalsusele (65% artiklitest). Kõige harvemini on kasutatud liikide

geograafilist levikut ja natiivsust, taime ökofüsioloogilisi tunnuseid (C3/C4 taim,

fotosünteesimäär), erivahendeid herbivooria vastu (okkalisus) ning vilja ja juure tüpoloogiat.

Tabel 1. Tunnusgruppide kasutus teaduskirjanduses.

Tunnusgrupp Kasutatud Fragmentatsioon Inimhäiring Looduslik

häiring/häirimata

Levik Levik (geogr) 2 0 2 2

Ökoloogia Autökoloogia 7 3 5 2

Elustrateegia 14 5 9 6

Maapealne kasvuvorm

3 1 3 0

Võsu tunnused

Taime suurus 14 4 9 6

Vars 4 1 2 2

Võra 4 2 3 1

Leht 10 2 7 5

Ökofüsioloogia 1 1 0 0

Kaitse 2 0 1 2

Paljunemine Paljunemine 5 1 4 2

Klonaalsus 11 2 8 5

Õitsemine 13 4 9 5

Vili 2 1 0 1

Seemne levikutüüp

14 5 9 5

Seemne suurus 15 4 10 7

Seemnepank 10 4 7 4

Seemnete arv 7 3 5 1

Juur Juur 2 1 1 0

Mükoriisa 3 0 3 1

Keskmine 7,15 2,2 4,85 2,85

16

Populaarseim juure tunnus oli mükoriisa, mida kasutati kolmes artiklis. Kõige

laiaulatuslikumalt on kasutatud paljunemisega seotud tunnusgruppe, eriti seoses seemnetega.

Kõige sagedamini on uuritud inimhäiringute mõju tunnusgruppidele (kümnes artiklis),

sellele järgneb looduslik häiring/häirimata ning kõige vähem on uuritud tunnuste ja biotoobi

fragmentatsiooni seoseid (viies artiklis). Antropogeenseid häiringuid koos looduslike

häiringutega uuriti neljas artiklis. Kuna temaatiliselt oli detailsete tunnuste kasutamise

sagedus artiklites küllalt madal, siis edasiselt analüüsisin vaid tunnusgruppide üldist

kasutuskompleksi artiklites.

Väga palju kasutati antropogeensete häiringute uurimisel seemnetega seotud

tunnusgruppe – seemne suurust oli analüüsitud kümnel korral. Palju kasutati ka õitsemise,

taime suuruse ja elustrateegiaga seotud tunnusgruppe (üheksas artiklis). Üksikute tunnustena

võiks esile tuua kõige enam kasutatud Raunkiær’i eluvorme ja diaspooride massi. Väga vähe

kasutati lehe ja varrega seotud tunnusgruppe.

Fragmentatsiooni uuriti vaid viies artiklis, nendest kahel koos inimhäiringutega.

Fragmentatsiooni uurinud autorid kasutasid tunnusgruppidena kõige enam elustrateegiat ja

seemne levikutüüpi. Spetsiifiliste tunnustena kasutati diaspooride massi ning eluiga. Viiest

artiklist kolmes kasutati ka taime kõrgust, tolmlemisviisi ning seemnepangaga seotud

tunnuseid. Pea-aegu üldse ei kasutatud lehega seotud tunnuseid.

Looduslikke metsi uuriti kaheksas artiklis. Kõige enam keskenduti elustrateegia,

seemne suuruse ja taime suuruse tunnusgruppidele. Spetsiifilistest tunnustest kasutati kõige

enam Raunkiær’i eluvorme, seemne levikuvektorit, seemne massi ja taime kõrgust. Pea-aegu

üldse ei kasutatud autökoloogilisi tunnuseid, vähe kasutati varre ja viljaga seotud

tunnusgruppe. Täiesti välja jäid juure omaduste uurimine ja ökofüsioloogilised eripärad.

Viimaseid oli üldse väga vähe kasutatud.

Tunnuste koosesinemise illustreerimiseks tehtud peakomponentanalüüsi (PCA)

esimene komponent kirjeldas 41.2% ja teine 15.5% üldisest varieeruvusest. PCA analüüsil

saadud graafik (Joonis 1) näitab, et tunnusgrupid jaotuvad kaheks suuremaks rühmaks.

Esimene rühm tunnuseid paremal on suhteliselt tihedalt koos, mis näitab seda, et neid

tunnuseid on rohkem koos vaadeldud. Sinna gruppi kuuluvad mükoriisa, levik,

ökofüsioloogia, kaitse, juur, vilja tüüp, võra, kasvuvorm, vars ja paljunemisviis. Sellele

grupile kontrastina paikevad esimese telje teises otsas taimede elustrateegia tunnused ja taime

suurus, seemnete suurus ja levikuviisid, õitsemisega seotud tunnused ning teataval määral ka

taimede klonaalsus. Vasakule poole jäävad tunnused ei ole nii tihedasti grupeerunud vaid

paiknevad graafikul hajutatult piki teist peakomponenttelge. Lisaks võib eristada ka

17

väiksemaid tunnusgruppide koondumisi piki teist peakomponenti. Graafiku ülaosas on rühm

tunnusgruppidest nagu liikide autökoloogia, seemnete arv ja seemnepanga omadused.

Märkimisväärselt eraldi on jäänud lehe tunnusgrupp.

Autökoloogia

Elustrateegia

JuurKaitse

Kasvuvorm

Klonaalsus

Leht

LevikMükoriisa

PaljunemisviisSeemnete levikuviis

Seemnete suurus

Seemnepank

Seemnete arv

Taime suurus

Vars

Vilja tüüp

Võra

Õitsemine

Ökofüsioloogia

PCA-1 41.2%

PC

A-2

15

.5%

Joonis 1. Tunnusgruppide kasutuskompleksi peakomponentanalüüs (PCA), põhinedes tunnusgruppide

koosesinemisele teadusartiklites

TWINSPAN analüüs (Tabel 2) näitas PCA’le sarnast tunnuste jaotumist, toetades

artiklite grupeerumise analüüsi tunnusgruppide kompleksi alusel. Artiklid jaotusid peamiselt

kahte klassi. Esimese grupi artiklid kasutasid eelkõige seemnete arvu, seemnepanga,

mükoriisa, autökoloogia, õitsemise, taime suuruse, seemne suuruse, seemne levikutüübi,

geograafilise leviku, elustrateegia ja klonaalsuse tunnusgruppe. Teise grupi töödes olid

esindatud ka ökofüsioloogia, võra, vilja tüübi, varre, paljunemisviisi, lehe, kasvuvormi, kaitse

ja juure tunnused.

18

Võrreldes artiklites teostatud uuringute geograafiat, selgus, et esimese grupi artiklite

tööd pärinesid peamiselt Euroopast. Teise grupi autorid olid aga enam-vähem võrdselt

uurinud nii Euroopat kui ka teistes maailmajagudes paiknevaid riike (näiteks Hiina,

Argentiina, USA, Kanada).

Tabel 2. TWINSPAN analüüsil saadud tabel tunnusgruppide esinemisest kasutatud artiklites.

See

mn

ete

arv

See

mn

epan

k

Mü

ko

riis

a

Au

tök

olo

og

ia

Õit

sem

ine

Tai

me

suu

rus

See

mn

e su

uru

s

See

mn

e le

vik

utü

üp

Lev

ik (

geo

gr.

)

Elu

stra

trat

eeg

ia

Klo

naa

lsu

s

Ök

ofü

sio

loo

gia

Võ

ra

Vil

ja t

üü

p

Var

s

Pal

jun

emis

vii

s

Leh

t

Kas

vu

vo

rm

Kai

tse

Juu

r

Grupp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2

1 Verheyen jt 2003 1 1 - 1 1 1 1 1 - 1 1 - - - - - - - - -

1 Degen jt 2005 - 1 - - - 1 1 1 - 1 1 - - - - - - - - -

1 Kolb ja Diekmann 2005 1 1 - 1 1 1 1 1 - 1 - - - - - - - - - -

1 Dupre ja Ehrlen 2002 1 1 - 1 1 1 1 1 - 1 - - - - - - - - - -

1 Herault jt 2005 1 1 1 1 1 1 1 1 - 1 1 - - - - - - - - -

1 Jacquemyn jt 2003 1 1 - 1 - 1 1 1 - 1 - - - - - - - - - -

1 Graae ja Sunde 2000 - 1 1 1 1 1 1 - 1 1 1 - - - - - 1 - - -

1 Deckers jt 2004 1 1 - 1 1 1 1 1 - 1 1 - 1 - 1 1 1 - - -

2 Endels jt 2007 - 1 - - 1 1 1 1 - 1 1 - 1 - 1 1 1 1 - -

2 Decocq jt 2004 - - 1 - 1 1 1 1 - 1 1 - - - - 1 1 1 - -

2 Wang ja Ni 2005 - - - - 1 - - 1 - 1 1 1 1 1 - - 1 - - 1

2 Easdale jt 2007 - - - - 1 1 1 1 - - 1 - - - 1 - 1 - 1 -

2 Mabry jt 2000 1 - - - 1 1 1 1 - - 1 - - - - - 1 1 - 1

2 Wright jt 2007 - - - - - 1 1 - - - - - - 1 1 - 1 - - -

2 Kenderes ja Standovar 2003 - - - - 1 1 1 1 - 1 1 - - - - - 1 - - -

2 Aubin jt 2007 - 1 - - 1 - 1 1 1 1 - - 1 - - 1 1 - 1 -

2 Lloret ja Vilá 2003 - - - - - - - - - 1 - - - - - 1 - - - -

19

20

7. Arutelu

Metsataimede tunnuste spekter, mida on kasutatud erinevates ökoloogilistes uurimustöödes,

on oluliselt laiem ja mitmekülgsem, kui seda on klassifitseerinud Whigham oma 2004. aastal

avaldatud ülevaatelises artiklis. Analüüsitud 17 artikli põhjal sai eristada 20 olemuslikult ja

funktsionaalsuselt erinevat tunnusgruppi (Tabel 1). Oluliselt ülevaatlikuma ja selgema pildi

andis tunnuste ja protsesside eristamine risttabelina. Sellest selgus, et kõige sagedamini on

uuritud just metsasiseste inimhäiringute mõju funktsionaalsetele gruppidele, kokku kümnes

artiklis. Asjaolu, et tänapäeva ökoloogia uurib pea-asjalikult vaid inimhäiringuid, on tingitud

inimeste suuremast arusaamast ja hoolivusest metsaökosüsteemide vastu ning huvist selle

vastu, mida metsade majandamine endaga kaasa toob (Bengtsson jt 2000).

Väga palju kasutati antropogeensete häiringute uurimisel seemnetega seotud

tunnusgruppe, kuna seemnete levik määrab ära hilisemad taimepopulatsioonid. Palju kasutati

ka õitsemise, taime suuruse ja elustrateegiaga seotud tunnusgruppe, kuna need reageerivad

häiringutele spetsiifiliselt. Üksikute tunnustena kasutati kõige enam Raunkiær’i eluvorme ja

diaspooride massi. See on põhjustatud kauglevile adapteerunud liikide rohkusest

sekundaarmetsades (Endels jt 2007). Väga vähe kasutati jällegi lehe ja varrega seotud

tunnusgruppe.

Looduslikke metsi uuriti kaheksas artiklis. Kõige enam keskenduti elustrateegia,

seemne suuruse ja taime suuruse tunnusgruppidele. See on põhjendatud ürgmetsataimede

tunnuste iseloomust (Hermy jt 1999; Verheyen jt 2003a). Spetsiifilistest tunnustest kasutati

kõige enam Raunkiær’i eluvorme, seemne levikuvektorit, seemne massi ja taime kõrgust. Pea-

aegu üldse ei kasutatud autökoloogia tunnusgruppi, vähe kasutati varre ja vilja gruppi. Täiesti

välja jäid juur ja ökofüsioloogia, mida uuriti üldiselt väga vähe.

Märkimisväärselt vähem on uuritud fragmentatsiooni ja taimede tunnuste vahelisi

seoseid – vaid viies artiklis, nendest kahes koos inimhäiringutega. Seevastu on ülimalt oluline

uurida fragmentatsiooni mõju taimedele, kuna just elupaikade killustumise protsess on

tänapäevases maailmas üks olulisemaid tegureid, mõjutades taimede levimist, asustamist ja

püsimist isoleeritud sobiva keskkonnaga metsatukkades (Weiher jt 1999, Bengtsson jt 2000).

Fragmentatsiooni uurinud autorid kasutasid tunnusgruppidena kõige enam elustrateegiat ja

seemne levikutüüpi. Spetsiifiliste tunnustena kasutati diaspooride massi ning eluiga. Kuna

fragmenteerunud maastikul on taimede levimine uude kohta raskendatud, ei ole nende

tunnuste kasutamine üllatav. Viiest artiklist kolmes kasutati ka taime kõrgust, tolmlemisviisi

21

ning seemnepangaga seotud tunnuseid. Kolb’i ja Diekmann’i (2005) uurimusest selgus, et

kõige enam on fragmentatsioonile haavatavad liigid, kellel on vähe ja suured seemned,

puuduvad levikuvahendid, kes on väikest kasvu ja putuktolmlejad. See kinnitab väidet, et

seemne levikul on tähtis roll fragmenteerunud maastikul (Hermy ja Verheyen 2007). Pea-aegu

üldse ei kasutatud lehe, kaitsega herbivoorse häire suhtes või mükoriissusega seotud

tunnuseid, sest need tunnused on rohkem seotud taime püsimise ja kasvuga sobivas paigas

ning ei ole seotud taime levimisega.

Nii fragmentatsiooni, inimhäiringu kui ka loodusliku häiringu korral kasutasid autorid

kõige enam seemne massi. Märkimist väärivad ka taime kõrgus, Raunkiær’i eluvormid ja

seemne levikuvektor. Seemne mass ja levikuvektor on omavahel seotud, kuna tuullevivad

seemned on ka kergemad. Samuti on seotud omavahel seemne mass ning maapealsete osade

biomass (taime kõrgus) (Weiher jt 1999). Need tunnusgrupid on populaarsed, neid on kerge

mõõta ning nende kohta on saadaval palju informatsiooni (Deng jt 2008).

Üllatuslikult kasutati väga vähe lehe tunnuseid. Weiher jt (1999) rõhutasid, et

spetsiifiline lehe pind (SLA) ja lehe veesisaldus on kõige fundametaalsemad taime tunnused.

Lehe tunnusgrupi alakasutus võib tuleneda asjaolust, et antud artiklites on rohkem uuritud

seemnete ja taimede levikut, samuti sellest, et lehega seotud tunnused peegeldavad pigem

taime vastust mikro- ja makroklimaatilistele muutustele (Wang ja Ni 2005). Sellest on

põhjustatud ka lehe tunnusgrupi kõige sagedasem kasutus just majandamata metsade juures.

Võrdluses Whigham’i (2004) toodud tunnustega, oli väga vähe kaetud fenoloogiat,

lehtede iga, paljunemisviise, toitainete kogumist ja ringlust, mükoriissust, samuti vastust

herbivooriale. Palju kasutati seemne levikut. Üldse ei kasutatud aga surevuse astet ega

paljunemise pingutust.

Funktisonaalseid gruppe uurivatele ökoloogidele on kättesaadaval ka mitmeid

taimetunnuste andmebaase, millele toetuda. Suuremad nendest on BIOLFLOR (Klotz jt

2002), BIOPOP (Poschlod jt 2003), „Comparative plant ecology“ elektrooniline versioon

(Hodgson jt 1995) ning „Biological traits of vascular plants“ andmebaas (Kleyer 1995). Oma

arutluses vaatlen, kuidas on neid andmebaase kasutatud.

Andmebaasidest kasutati kõige rohkem „Comparative plant ecology“ (Hodgson jt

1995; Grime jt 1988). Enim aga koguti andmed tunnuste kohta teistest uurimustöödest

(nimekamad Weiher jt 1999; Graae ja Sunde 2000; Ellenberg jt 1992). Vähe kasutati

BIOLFLOR (Klotz jt 2002) ja BIOPOP (Poschlod jt 2003) andmebaase (vaid kahes artiklis),

mis on tõenäoliselt tingitud nende orienteeritusest Saksamaa taimeliikidele.

22

TWINSPAN analüüsil saadud gruppidest (Tabel 2) kasutasid andmebaase

peaasjalikult vaid esimese grupi ehk Euroopa metsi uurivad autorid, kuna enamus

andmebaase on koostatud vastavalt Euroopa floorale.

Samuti selgus TWINSPAN analüüsil, et esimese grupi teoste autorid kasutavad pea-

aegu ainult PCA analüüsil saadud vasakpoolset tunnuste rühma, mis koosneb kõige

populaarsematest tunnustest. Seevastu teine grupp kasutab kogu tunnuste spektrit.

Võttes arvesse kirjanduse meta-analüüsi käigus leitud tulemusi, võib väita, et metsade

fragmenteeritust ja sellega seotud tunnuseid on uuritud liiga vähe. Tingituna järjest

süvenevast metsade majandamise intensiivsusest ning fragmenteerituse võimendumisest

metsamassiivides, tuleks rohkem uurida just biotoopide killustatusega seotud taimede

tunnuseid. Eelkõige võiks keskenduda probleemile, kuidas mõjutab fragmenteerumine

ürgmetsa liike. Samuti tuleks määratleda metsades esinevad funktsionaalsed grupid ja läbi

selle saaks mõista ka haruldaste liikide rolli metsa ökosüsteemides (Bengtsson jt 2000).

23

Kokkuvõte

Metsad on oma olemuselt väga kompleksed paljuliigilised kooslused. Uurimaks

metsakoosluste ökoloogiat üldistatult süsteemi tasandil, kasutatakse tihtipeale liikide

tunnuseid ja funktsionaalseid gruppe. Paljudele tunnuspõhistele uurimustele on olnud

iseloomulikuks jooneks sellise funktsionaalse klassifikatsiooni otsimine, mis baseeruks

taimede tunnustel, mis optimaalselt iseloomustaks taimkatte reageeringut keskkonnale,

sõltumata fülogeneetilistest seostest.

Antud uurimustöös jagasin metsad kaheks – majandatud (inimhäiritud) ja

majandamata (looduslikud) metsad. Majandatud metsades ilmneb mitme antropogeense

häiringu koosmõju (nii sisene struktuurne muutus – inimhäiring kitsamas mõistes, kui ka

muutused maastikulises jaotuses), majandamata metsades aga esinevad ainult looduslikud

häiringud.

Häiringud on metsade lahutamatu osa, mis on metsakoosluste säilimise eelduseks.

Juhuslikult kulgevad perioodilised häiringud, näiteks tormid, säilitavad kõrge liikide

mitmekesisuse ja piiravad konkureerivat välistamist. Taimeliikide koosseis ja mitmekesisus

puistus on tugevalt mõjutatud inimtegevuse ning samuti looduslike- ja antropogeensete

häiringute sagedusest ja intensiivsusest.

Antud töö eesmärk on uurida metsakooslusi funktsionaalsel tasandil ning vaadata,

kuidas erinevad autorid on taime funktsionaalseid gruppe ning tunnuseid kasutanud seoses

erinevate häiringutega. Selle jaoks uurisin 17 metsade taimeökoloogiateemalist teaduslikku

artiklit, kus oli analüüsitud taimede tunnuseid ja funktsionaalseid gruppe.

Tulemusena oli võimalik üldistada 20 funktsionaalsuse tunnusgruppi. Tabelist selgus,

et pea-aegu kõigis artiklites kasutati taime suurust, elustrateegiat, seemne suurust ja seemne

levikutüüpi, samuti õitsemisega seotud tunnusgruppe.

Samuti selgus, et kõige sagedamini oli uuritud tunnusgruppide seost inimhäiringuga,

millele järgnesid seosed loodusliku häiringuga/häirimata metsaga ning kõige vähem on

uuritud koosluste fragmentatsioonil eristuvaid tunnuseid.

Antud uurimustöö seisukohast võib väita, et taime funktsionaalsed grupid on

muutumas järjest tähtsamaks töövahendiks uurimaks metsakooslusi ja nendega seotud

häiringuid. 21. sajandil, kui inimeste arusaamad looduskaitse tähtsusest muutuvad, hakatakse

järjest enam uurima just inimhäiringutest ja fragmentatsioonist põhjustatud muutusi metsades.

24

Summary

Forest is essentially a very complex diverse community. To study forest species ecology

generally on a system level, species traits and functional groups are often used. The search for

a functional description of the vegetation based on plant attributes that show a common

response to the environment, independent of phylogeny, has been the main characteristic of

many trait-based classifications.

In my research I divided forests into two categories – managed (human disturbed) and

unmanaged (natural) forests. In managed forests an interaction of anthropogenic disturbances

occur (inner structural change – human disturbance in a narrower sense and changes in

landscape distribution). In unmanaged forests only natural disturbances occur.

Disturbances are an inseparable part of forests and are a presumption for the

persistance of forest communities. Randomly occurring periodic disturbances, e.g. storms,

maintain high species diversity and limit competitive exclusion. The composition and

diversity of plant species in forests are strongly affected by human activities, also by the

frequency and intensity of natural and anthropogenic disturbances.

The goal of this research is to study forest communities on a functional level and to

observe how different authors have used plant functional groups and traits in relation to

disturbances. I studied 17 scientific research articles about forest plant species, where plant

traits and functional groups were used.

In result I was able to generalize to 20 functional trait groups. Analysis of the table

showed that almost all research articles used plant size, life strategy, seed size, seed dispersal

type and flowering trait groups to study disturbances.

The results also showed that the responses of trait groups to human disturbances have

been most frequently studied. The responses of trait groups to natural disturbances have been

less studied and fragmentation has been least studied.

I conclude that plant functional groups are increasingly becoming an important tool for

studying forest communities and their disturbances. In the 21. century, when people’s

understandings of the importance of nature conservation are changing, the study of the effects

of human disturbance and fragmentation on forests becomes more extensive.

25

Tänuavaldused

Tänan oma juhendajat Jaan Liirat, kes aitas mind nõu ja jõuga ning oli igati abiks selle töö

valmimisel. Samuti tänan oma õde Hannat, kes abistas vigade otsimisel ning ingliskeelse

kokkuvõtte kirjutamisel.

26

Kasutatud kirjandus

Amiro, B. D. jt 2001. Direct carbon emissions from Canadian forest fires, 1959–1999. – Can.

J. For. Res. 31: 512–525

Aubin, I. jt 2007. How resilent are northern hardwood forests to human disturbance? An

evaluation using a plant functional group approach. – Écoscience 14: 259–271.

Baskin, C. C. ja Baskin, J. M. 1998. Seeds: Ecology, biogeography, and evolution of

dormancy and germination. – New York.

Bierzychudek, P. 1982. Life histories and demography of shade–tolerant temperate forest

herbs: A review. – New Phytol. 90: 757–776.

Bengtsson, J. jt 2000. Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of

European forests. – For. Ecol. Manage. 132: 39–50.

Bossuyt, B. jt 1999. Migration of herbaceous plant species across ancient–recent forest

ecotones in central Belgium. – J. Ecol. 87: 628–638.

Chapin, F. S., III jt 1996. Plant functional types as predictors of transient responses of arctic

vegetation to global change. – J. Veg. Sci. 7: 347–358.

Coley, P. D. ja Barone, J. A. 1996. Herbivory and plant defenses in tropical forests. – Annu.

Rev. Ecol. Syst. 27: 305–335.

Collins, B. S. ja Pickett, T. A. 1988. Demographic responses of herb layer species to

experimental canopy gaps in a northern hardwoods forest. – J. Ecol. 76: 437–450.

Dahlem, T. S. ja Boerner, R. E. J. 1987. Effects of canopy light gap and early emergence on

the growth and reproduction of Geranium maculatum. – Can. J. Bot. 65: 242–245.

27

de Römer, A. H. jt 2007. Small gap dynamics in the southern boreal forest of eastern Canada:

Do canopy gaps influence stand development? – J. Veg. Sci. 18: 815–826.

Degen, T. jt 2005. Gaps promote plant diversity in beech forests (Luzulo–Fagetum), North

Vosges, France. – Ann. For. Sci. 62: 429–440.

Deckers, B. jt 2004. Differential environmental response of plant functional types in

hedgerow habitats. – Basic Appl. Ecol. 5: 551–566.

Decocq, G. jt 2004. Plant diversity in a managed temperate deciduous forest: understorey

response to two silvicultural systems. – J. Appl. Ecol. 41: 1065–1079.

Dupouey, J. L. jt 2002. Irreversible impact of past land use on forest soils and biodiversity. –

Ecology 83: 2978–2984.

Dupré, C. ja Ehrlén, J. 2002. Habitat configuration, species traits and plant distributions. – J.

Ecol. 90: 796–805.

Dzwonko, Z. ja Gawroński, S. 1994. The role of woodland fragments, soil types, and

dominant species in secondary succession on the western Carpathian foothills. – Vegetatio

111: 149–160.

Endels, P. jt 2007. Groupings of life–history traits are associated with distribution of forest

plant species in a fragmented landscape. – J. Veg. Sci. 18: 499–508.

Easdale, T. A. jt 2007. Tree morphology in seasonally dry montane forest in Argentina:

Relationships with shade tolerance and nutrient shortage. – J. Veg. Sci. 18: 313–326.

Ellenberg, H. jt 1992. Zeigerwerte von pflanzen in mitteleuropa. – Verlag Erich Goltze,

Göttingen.

Ewers, R. M. ja Didham, R. K. 2006. Confounding factors in the detection of species

responses to habitat fragmentation. – Biol. Rev. 81: 117–142.

28

FAO 2007. State of the world forests 2007. – Food and Agricultural Organization of the

United Nations, Rome.

Frelich, L. E. 2002. Forest dynamics and disturbance regimes: studies from temperate

evergreen-deciduous forests. – Cambridge University Press, Cambridge.

Godefroid, S. jt 2005. To what extent do forest herbs recover after clearcutting in beech

forest? – For. Ecol. Manage. 210: 39–53.

Graae, B. J. ja Sunde, P. B. 2000. The impact of forest continuity and management on forest

floor vegetation evaluated by species traits. – Ecography– 23: 720–731.

Grashof–Bokdam, C. 1997. Forest species in an agricultural landscape in the Netherlands:

Effects of habitat fragmentation. – J. Veg. Sci. 8: 21–28.

Grime, J.P. jt 1988. Comparative plant ecology, a functional approach to common British

species. – Unwin–Hyman Ltd, London.

Flinn, K. M. ja Vellend, M. 2005. Recovery of forest plant communities in post–agricultural

landscapes. – Front. Ecol. Environ. 3: 243–250.

Halpern, C. B. ja Spies, T. A. 1995. Plant Species Diversity in Natural and Managed Forests

of the Pacific Northwest. – Ecol. Appl. 5: 913–934.

Hannerz, M. ja Hånnel, B. 1997. Effects on the flora in Norway spruce forests following

clearcutting and shelterwood cutting. – For. Ecol. Manage. 90: 29–49.

Hérault, B. jt 2005. Evaluation of the ecological restoration potential of plant communities in

Norway spruce plantations using a life–trait based approach. – J. Appl. Ecol. 42: 536–545.

Hermy, M. jt 1999. An ecological comparison between ancient and other forest plant species

of Europe, and the implications for forest conservation. – Biol. Conserv. 91: 9–22.

29

Hermy, M. ja Verheyen, K. 2007. Legacies of the past in the present–day forest biodiversity:

a review of past land–use effects on forest plant species composition and diversity. – Ecol.

Res. 22: 361–371.

Hodgson, J.G., Grime, J.P., Hunt, R. ja Thompson, K. 1995. The electronic comparative plant

ecology. Chapman ja Hall, London.

Honnay, O. jt 1998. Ancient–forest plant species in Western Belgium : A species list and

possible ecological mechanisms. – Belg. J. Bot. 130: 139–154.

Jacquemyn, H. jt 2003. Influence of environmental and spatial variables on regional

distribution of forest plant species in a fragmented and changing landscape. – Ecography 26:

768–776.

Jonášová, M. ja Matĕjková, I. 2007. Natural regeneration and vegetation changes in wet

spruce forests after natural and artificial disturbances. – Can. J. For. Res. 37: 1907–1914.

Kenderes, K. ja Standovár, T. 2003. The impact of forest management on forest floor

vegetation evaluated by species traits. – Comm. Ecol. 4: 51–62.

Kobayashi, S. 1994. Effects of harvesting impacts and rehabilitation of tropical rain forest. –

J. Plant Res. 107: 99–106.

Koerner, W. jt 1997. Influence of past land use on the vegetation and soils of present day

forest in the Vosges Mountains, France. – J. Ecol. 85: 351–358.

Kolb, A. ja Diekmann, M. 2005. Effects of life–history traits on responses of plant

species to forest frSagmentation. – Conserv. Biol. 19: 929–938.

Kushwaha, C. P. ja Singh, K. P. 2005. Diversity of leaf phenology in a tropical deciduous

forest in India. – J. Tropic. Ecol. 21: 47–56.

Lapointe, L. ja Molard, J. 1996. Costs and benefits of mycorrhizal infection in a spring

ephemeral, Erythronium americanum. – New Phytol. 135: 491–500.

30

Lavorel, S. jt 1997. Plant functional classifications: from general groups to specific groups

based on response to disturbance. – Trends Ecol. Evol. 12: 474–478.

Lexerød, N. L. ja Eid, T. 2006. Assessing suitability for selective cutting using a stand level

index. – For. Ecol. Manage. 237: 503–512.

Liira, J. jt 2008. Plant functional group composition and large–scale species richness in

European agricultural landscapes. – J. Veg. Sci. 19: 3–14.

Lindenmayer, D. B.ja Franklin, J. F. 2002. Conserving forest biodiversity, a comprehensive

multiscaled approach. – Island Press, Washington DC, USA

Lindenmayer, D. ja McCarthy, M. A. 2002. Congruence between natural and human forest

disturbance: a case study from Australian montane ash forests. – For. Ecol. Man. 155:

319– 335.

Lindenmayer, D. B. jt 2004. Salvage harvesting policies after natural disturbance. – Science

303: 1303.

Lloret, F. ja Vilà, M. 2003. Diversity patterns of plant functional types in relation to fire

regime and previous land use in Mediterranean woodlands. – J. Veg. Sci. 14: 387–398.

Mabry, C. jt 2000. Landscape and species level distribution of morphological and life history

traits in a temperate woodland flora. – J. Veg. Sci. 11: 213–224.

Masing, V. (toimetaja). 1979. Botaanika 3. – Valgus, Tallinn.

McCarthy, B. C. 1995. Eastern old–growth forests. – Ohio Woodland J. 2: 8–10.

McCune, B. ja Mefford, M. J. 1999. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological data,

Version 4.01 MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon, USA.

31

Meier, A. J. jt 1995. Possible ecological mechanisms for loss of vernal–herb diversity in

logged eastern deciduous forests. – Ecol. Appl. 5: 935–946.

Muthukumar, T. jt 2004. Mycorrhiza in sedges – an overview. – Mycorrhiza 14: 65–77.

Nabuurs, G. J. 1999. Quantification of herb layer dynamics under tree canopy. – For. Ecol.

Man. 88: 143–148.

Nagaike, T. jt 2005. Effects of different forest management systems on plant species diversity

in a Fagus crenata forested landscape of central Japan. – Can. J. For. Res. 35: 2832–2840.

Oliver, C. D. ja Larson, B. C. 1996. Forest stand dynamics. – Updated ed. John Wiley ja

Sons, New York.

Papik, M. J. ja Canham, C. D. 2006. Species resistance and community response to wind

disturbance regimes in northern temperate forests. – J. Ecol. 94, 1011–1026.

Price, E. A. C. ja Hutchings, M. J. 1992. Studies of growth in the clonal herb Glechoma

hederacea. II. The Effects of Selective Defoliation. – J. Ecol. 80: 39–47.

Roberts, M. R. 2004. Response of the herbaceous layer to natural disturbance in North

American forests. – Can. J. Bot. 82: 1273–1283.

Rusch, G. M. jt 2003. Plant Functional Types in relation to disturbance and land use:

Introduction. – J. Veg. Sci. 14: 307–310.

Schelhaas, M–J. jt 2003. Natural disturbances in the European forests in the 19th and 20th

centuries. – Global Change Biol. 9: 1620–1633.

Schmidt, W. 2005. Herb layer species as indicators of biodiversity of managed and

unmanaged beech forests. – For. Snow Landsc. Res. 79: 111–125.

Scowcroft, P. G. jt 2008. Understory structure in a 23–year–old Acacia koa forest and 2–year

growth responses to silvicultural treatments. – For. Ecol. Man. 255: 1604–1617.

32

Valk, U. ja Eilart, J. 1974. Eesti Metsad. – Valgus, Tallinn.

van der Maarel, E. 1993. Some remarks on disturbance and its relations to diversity and

stability. – J. Veg. Sci. 4: 733–736.

Van Wagner, C. E. 1983 Fire behaviour in northerin conifer forests and schrublands. – Rmt:

The Role of Fire in Northern Circumpolar Ecosystems, lk. 65–80. Wein, R. W. ja MacLean,

D. A. (toimetajad). „John Wiley ja Sons Ltd.“, SCOPE.

Verheyen, K. ja Hermy, M. 2001. The relative importance of dispersal limitation of vascular

plants in secondary forest succession in Muizen Forest, Belgium. – J. Ecol. 89: 829–840.

Verheyen, K. jt 2003a. Response of forest plant species to land–use change: a life–history

trait–based approach. – J. Ecol. 91: 563–577.

Verheyen, K. jt 2003b. Herbaceous plant community structure of ancient and recent forests in

two contrasting forest types. – Basic Appl. Ecol. 4: 537–546.

Von Holle, B. jt 2003. The importance of biological inertia in plant community resistance to

invasion. – J. Veg. Sci. 14: 425–432.

Wang, G–H. ja Ni, J. 2005. Responses of plant functional types to an environmental gradient

on the Northeast China Transect. – Ecol. Res. 20: 563–572.

Weiher, E. jt 1999. Challenging Theophrastus: A common core list of plant traits for

functional ecology. – J. Veg. Sci. 10: 609–620.

Whigham, D. F. 2004. Ecology of woodland herbs in temperate deciduous forests. – Annu.

Rev. Ecol. Evol. Syst. 35: 583–621.

Wisdom, M. J. jt 2006. Understanding ungulate herbivory–episodic disturbance effects on

vegetation dynamics: Knowledge gaps and management needs. – Wildl. Soc. Bull. 34:

283–292.

33

Wright, I. J. jt 2007. Relationships among ecologically important dimensions of plant trait

variation in seven neotropical forests. – Ann. Bot. 99: 1003–1015.

Zhu, J. jt 2007. Plant diversity of secondary forests in response to anthropogenic disturbance

levels in montane regions of northeastern China. – J. For. Res. 12: 403–416.

Kasutatud internetiallikad:

Klotz jt 2002. BiolFlor – search and information system on vascular plants in Germany.

[http://www.ufz.de/biolflor/index.jsp] – 13. mai 2008

Poschlod jt 2003. BIOPOP – A database of plant traits and internet application for nature

conservation.

[http://www.uni–oldenburg.de/landeco/Projects/biopop/biopop_en.htm] – 13. mai 2008

Kleyer, M. 1995. Biological traits of vascular plants – a database.

[http://www.uni–oldenburg.de/landeco/21337.html] – 13. mai 2008