taxias y kinesis

7/21/2019 Taxias y Kinesis

1/40

F CULT dE PsicoloG

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Segundo Semestre

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MOTIVACION:MOVlMIENTOS

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roOTIVACION: roOVI~IENTOS FORZADOS, INSTINTO E.IMPRONTA.

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El movimiento es la capacidad psicolgica msimportant del rei-

-

no anj al entras que el movimiento resulta natural en los animales,

- - .

resutara sorprendente que una planta o un objeto inanimado se impul-

saran por si mismos. Si quiere saber si el objeto encontrado en el ja~

dn es un animal, hostguelo, si se escabuye o vuela sabr que se tra-

'

taba de una animal y no de un vegetal o un mineral. ~n trminos gener~

les la capacidad de movimiento parece ser algo com1fu',ya que la compag

tifuos con la mayor parte del reino animal; pero lo cierto es que resU

ta ms bien extraa, y su estudio requiere de una materia esp~~ial.. la

l,o:.vacin, palabra cuya raiz latina proviene de movimiento .

Cuandoun nio pateauna lata necesitamosprincipiosde

fuotivaciSn

para explicar su conducta. el movimiento de la lata puede ser explica-

do por la Fsica. Pero los animales se m'c:levenambi~n como objetos f ,~

sic os y no slo como seres animaaos. Cuando empujamos a una tortuga,

-,

al principio se mueve tanto como 10 hara una piedra de su tamao, esa,J

movimiento corresponde a la fsica ~s que a la psicologa; pero luego

.

puede esconder la cabeza o arrastrarse, y la comprensin de esos movi-

mientos es asunto de los psiclogos. Como demostrar este capItulo, PE

demos abarcar mucho terreno en el campo de lapsicolog a antes de po--

der explicar el movimiento de una tortuga.

un animal almacena energa en sus tejidos que es transformada en

movimiento cuando el animal se comporta. Hasta donde se sabe, durante

el proceso nada sucede que viole las leyes de la Fsica o la ~umica,

pe~o nfu la Frsica ni la ~umica pueden explicar por si mismas la extr~

ordinaria variedad del movimiento animal. Han transcurrido millones de

aos aesde que las primeras criaturas dotadas de movimiento empezaron

a tomar ventaja sobre sus competidores inmviles. En los millones de -

generaciones que desde entonces se ~an sucedido, la eyolucin ~a_mol--

deado innumerables ,esquemashasta conseguir que el movimiento resulta-

ra r~di~able. En est capItulo comenzamos a delinear este legado bio-

16gico. tal como es mostrado en la conducta de las criaturas vivientes

--------------

Tomado de la obra de R. Erown'y R. J. Herrnstein, Psychology

Little,Brown and Co. 1975 pginas21-60. '

Tr&ducci6n de mara ~lna Or~iz Salinas.

J


2/40

2

:.

que tienen movimiento, desde el insecto m~s insignifican~e hasta el --

animal ms grande.

En la Psicologa ningdn tpico es tan.extenso ni escurridizo como

. -

I

el de la .Motivacin. Su vasto territorio'carece de,habitantes nativos,

lo que dificulta saber con certeza cundo se est corrl'rontandoUn he--I

cho motivacional al trascender al sentido comn, 10. que en p~incipi()\

pareca evidente se diluye en detalles y tecnicismos infinitos. Para -

el lego -o su portavoz oficial, el diccicmario- la motivacin .es sen

cillamente el estudio de los motivos , siendo stos las cosas que mu~

ven a la gente y a los animales. El sentido comn nos dice que los mo-

ti vos de una persona son las razones de sus acciones,: pero qu nos di

ce la Psicologa?, para la Psicologa Gientrfica el problema de la mo-

ti vacin es el proDlema del props; de la

~c;; 1:; noci~ 'd;- p;o,,.. a.a. - ,.

psito ha renmplazado a la intuicin del lego respecto alas razones

-

r las que la gente acta. .

~.

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Alguna vez se 21eg a pensar que el propsito era la caractersti

.ca distinti va de la vida, sino.es que de la vida hUmana. Este criterio

pUdo ser vlido hasta que las mquinas empezaron a mostrar propsitos.

Hace algunos aos apareci un juguete que suscit .gran inters, adems

. .

de resultar un negocio lucrativo; el juguetG era una simple caja rec':'-

tangular, de unos.cuantos centrmet~Ds de lado,dentro de la cual se en

contraba el modelo en miniatura de una'mano humana. Guando la caja era

. .

abierta la mano salra rpidamente con l~ palma hacia arriba, girando -

por la orilla de la tapa, aparentemente para jalarla y cerrar la caja.

Aunque nada especial haba en el mecanismo del juguete, resultaba int~

resante, ya que no estamos acostumbrados a que los objetos inanimados

nos desafren con sus propios propsitos. Resultaba novedoso encontrar-

un motivo (en este caso uno no amistoso) en la conducta de una mquina.

La mano pareca motivada porque ~n su accin parecan existir los

elomentos blsioos de oualquier secuencia motivacional. Haba una cir--

o~nltan()J...Ila apertura de la caja), un ~ (eI:::-ci~re de la caja), y

lo que m'. significativo, la gente' se encontraba infiriendo algn

-

ut11C10 interno de la mano (deseo de soledad, hostilidad. o

timidez).

Ev1c1entemonte Gl JJ I~~Q.._ nforidoes la parte dbil de la analogra,ya .

'Iv,ni liquiera en 01 OliO de las criaturas ordinarias podemos estar s~

3

guros de su ~xistencia. Si la caja fuera un organismo real, podramos

analizarlapara averiguarcul de los estadosinferidosda una mejor -

explicacin de la conducta, preferira la mano apagar las luces de la

caja, levantar el piso en lugar de cerrar la ,tapa,

poner obstculos

que le permitieran aislarse? Las relacones necesarias y suficientes.

-

entre conducta y circunstancias podran irse analizando para poder de-

limitar el rango de los motivos pos~bles. Por supuesto, la caja no es

un organismo y su conducta no es variable,pronto demostrara ser indi

ferente a nuestras substituciones. Si en realidad alguien iniciara es-

te experimento, pronto dejara de dar crdii.toa los motivos de la mano.

No es que las mquinas difieran de las criaturas esencialmente ~~

ese sentido. ~n principio es posicle construir una mquina sin las li-

mitaciones de la caja, se le podra asignar cualquier cantidad de par-

tes mviles, de metas a lograr, y de capacidades sensoriales. Si usted

no la hubiese construdo, o si no tuviera una explicacin de su diseo

y ste fuera demasiado c~mplejo o variable, entonces el problema de in

ferir sus propsitos (sus estados internos) resultara sem~jante al --

que confronta e1 psiclogo cuando observa criaturas cuyos planes no c~

noce de antemano.

I

'1,

Definir la motivacin como el estudio de las circunstancias, los

actos y los estados-que~os relacionan, es lo suficientemente amplio

.

---

para permitir cualquier grado de complejidad. Los actos pueden s er---

inl latos oprendIdos; lo que-se.u~;rtiende~r circunstancia depencre-

de cmo 10 perciba el actor. La relacin entre acto y circunstancia --

puede satisfacer un requisito social o biolgico. Por ejemplo, consid

remos el comer, una persona come (el acto) cuando se le presenta ali--

mento (la circunstancia), generalmente cuando tiene hambre (el estado

inferido que hace que el comer sea apropiad9)' Pero, es evidente que -

la manera en que consumeel alimento(concqb~ertostcon palillos,o -

con las manos) est determinada por la experiencia, 10 que demuestra

-

la participacin del aprendizaje. Tambin lo que la persona acepta co-

. ~

mo alimento refleja su pasado, ya que el alimento de un hombre puede

no ser el de otro. Por su parte, el hambre si parece innata, un estado

que a la vez que refleja nuestra herencia gentica, afecta a nuestro

.

comportamiento. Gonsideremos, en contraste, el hecho de estrechar la


3/40

4

- .

mano, conducta que en nuestra cultura es la adecuada cuando se nos ---

ofrece una mano. En este caso, la relacin entre circunstancia y acto

parece cultural, no innata. Por 10 tanto,la motiva~in se extiende a

todo 10 ancho de la experiencia y la actividad humana, desde la biolo-

ga b~sica hasta el convencionalismo social

De hecho va ms all. pues no hay ~a~n cientfica que la limite:

a la humanidad. Todos los seres vivos que se comportan (eA:cluyendo 80- I

lamente a las pl~ntas sin movimient-;;)~ntean ~l--proble;ad;-exPli;;r

--~- - - - - ---~,~,- -,

~s re~pu,...e.~.:.:.s ,~~~~nos d: e~~ades. i~eri_dO . Si la condu~ '1

ta no variara. (si el mismo e~timulo provocara siempre la misma res~--

pue~tahJi n:.ton.ces..elPfol::lema;.lile.:laotivacin desaparecera como lo h~

ce la mano dentro de la caja. Pero dicha rigidez no es comn en el rei

no animal; incluso los animales ms insignificantes revelan las presi~

nes tie estados internos que regulan su relaci'n con el ambiente que --

les rodea. De hecho. los principios motivacionales bsicos se estudian

mejor al av~~zar de las respuestas relativamente estereotipadas de los

organismos inferiores a las respuestas altamente variables de los org~

nismos superiores (entre los que se incluye ~l hombre).

MOVlocIENTOS FORZADOS.

Si al caminar por el campo levanta un leo o una piedra en un lu-

gar en que la tierra est hmeda podr ver a los residentes del lugar

ponerse en accin. Entre eilos puede encontrarse una inofensiva criat~

ra conocida como piojo de madera o cochinilla de tierra, que en r~ali-

dad no es ni piojo.ni cochinilla(es decir.no es un insecto).

sino

-

un crustceo, ms emparentado con la langosta y el cangrejo de rio que

con los insectos con los que comparte la parte inferior de los troncos.

Se trata de un animal oscuro. redondo, de forma similar a la del puerco

(de ahi el nombre de cochinilla de tier::-a o Porcellio, que se deriva

de la misma raIz latina que puerco). A los nios les divierte molestar

a las cochinillas, las cuales se aglutinan en pequeas bolas compa~as

al ser perturbadas. El piojo de madera o cochinilla de tierra puede e~

seamos una primera e importante leccin en el estudio de la motiva--

cin.

ORTOKINESIS

-~

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5

Parece que a la cochinilla le encanta ocultarse, y lo hace tan --

bien que es muy raro que pase al.aire libre ms de unas cuantas horas.

Tan pronto como su entorno, , est ms seco que su Guperficie, su vida

11

teralmente se evapora. Para su buena fortuna.. s,u esiilo de vida compe. }

sa ese defecto fisiolgico. 10 que no deberIa sorprendemos toda vez -

que la especie ha perdurado por siglos. Sin embargo. al estudiar la m~

tivacin debemos llegar a conocer el caracter psicolgico que asegura

al animal su supervivencia. Dicho en otras palabras. cmo sabe la co-

chinilla lo que le conviene?

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HUlrledodt:e le i\J Pof~

Figura 1. Se coloc a un grupo de cochinillas de tierra en

una cmara cuyo nivel de humedad relativa se expresa en la

abscisa. Cada punto representa un experimento separado, y

la lnea traza sus promedios. Exceptuando una sequedad ex-

trema, a mayor humedad mayor era el nmero de cochinillas

inmviles, 10 que concuerda con su ortokinesis.(Tomado de

Gunn, 1937

n el laboratorio la cochinilla muestra rpidamente su preferen--

cia por la humedad. Si se le coloca en una cmara especial en que la

humedad del aire vara gradualmente de un extremo seco a otro hmedo,

terminar casi infaliblemente en el extremo hmedo. Resulta tentado~

-

comparar su conducta con la de la gente en la playa en un dra caluroso,

tambin la gente se dirigir a la humedad. Pero el patrn de movimien-

to (entreotras cosas)nos distinguede la cochinillaen la bsqueda

-

de confort. Mientras que nosotros ?Os encaminamos directamente al agua.

la cochinilla merodea en la cmara. en ocasiones se dirige al extre~o

hmedo y otras veces se aparta de ~l, hacindolo a veces de manera di-

recta a travs del gradiente de humedad. para su seguridad alcanza la

,J


4/40

6

humedad, pero

lo

hace casi a pesar de si misma. Al obsetvar la trayec-

toria de su recorrido no podemos atribuirle mucha comprensin de sus

-

necesidades, pero tampoco debemos subestimarla, ya ~ue a pesar de su

-

aparente indecisi6n logra conservarse adecuadamente h~eda.

.La psicol06ia de la cochinilla de tierra fU aclarada cuando en

un experimento descrito por Fraenkel y Gunn, 1940 se le coloc en una

camara ,:uya humedad era uniforme y que poda cambiar a elevada, inter-

media. o baja. Como el clima era constante en toda la cmara, la cochi

nilla nada podahacer para mejorarlo.Cuandol~ humedad era alta la

-

cochinilla permanecIa inmvil, movindose enrgicamente cuando elanbie~

te era seco; si la humedad era intermedia, tambin lo era el movimien-

to. La cochinilla de tierra est construida de tal manera que la canti

dad de movimiento expresa el nivel de humedad de su ambiente: '~ntre m~

yor sea la humedad ms lentos sern sus movimientos. La figura 1 mues-

tra la relacir. ~ntre el ndmero de movimientos de la cochinilla y la

-

humedad relativa de la cmara por medio de una curva uniforme y suave-

mente ascendente.La relacinse invierteslo en los gradientesms

-

bajos de humedad. probablemente porque en las reas ms secas el vigor

~~

de las criaturas empezaba a disminuir impidindoles el movimiento.

La curva de la figura 1 explica, al menos en parte, la razn po:'

la que las cochinillas se congregan bajo troncos y rocas. Cuando el 3m

biente se torna seco un hidrmetro innato ocasiona un aQ~ento en el mQ

vimiento, lo que periliiteal animal cubrir cantidades rela~ivamente ---

grandes de territorio; al encontrarse en Q~~biente ms ~medo, el hi-

drmetro empieza a descender. disminuyendo el movimiento' y manteniendo

asi al animal cerca da la humedad.

L~s estudiosos de la conducta animal -particularmente de la condu~

ta de animales inferiores- han encontrado muchos otros ejemplos de~-

vimiento regulado1fuicam,e~ por .. ;.l


5/40

8

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Figura

2. Patrn de movimiento de una planaria aproximadamente

durante 25 minutos. Los intervalos de cinco minutos aparecen -

numerados y los intervalos de 30 segundos son mostrados por las

cruces. La trayectoria serpentineante muestra una klinokinesis

a la luz. Aunque el nivel de luz se mantuvo constante durante-

todo el episodio, la adaptacin a la luz disminuy gradualmente

la cantidad de giros. tTomado de Ullyott,

1936).

Nuevamente la investigacin de laboratorio revela un principio --

que explica el movimiento. Una planaria que nada libremente en un reci

piente iluminado uniformemente tiende a girar irregularmente de una di

recci'n a otra (como lo hace una carpa dorada en una pecera) con ngu-

los e intervalos variados. Al incrementar la iluminacin se incrementa

la tasa de cambios, aun cuando el nivel de lwuinosidad del recipiente-

permanezca ~~iforme. La intensidad de la luz no cambia la velocidad --

del movimiento sino 1;-;:~'tacT6 an~ul~'r o-;-antidad de 'Caffi'bios;direQ

A -

~ - - o ..,-

cin a esta clase de respuesta se le llama

r~INOKINESIS (movimiento

-

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-

, --- -, ,~-

inclinado),

y

aunque difiere de la ortokinesis, tambin puede mantener

a la criatura en un acuerdo vital con su ambiente.

.

a:~f ig U;nr

Z muestr~la trayectoriaseguidapor una planariadura

te aproximadamente 25 minutos, en un recipiente con intensidad lumino-

sac,onstante. Aunque la intensidad de la luz permaneca constante, los

cambios de direccin tendan a disminuir al paso del tiempo, ondulaci.Q

nes inicialmente apretadas daban lugar a ,ondulaciones ml s suaves con

-

alguna curva ocasional. A medida que la planaria se habituaba a la luz

' la ~~sa de cambios disminua, obviamente por la adaptacin de sus ojos

9

a la luz, algo similar a lo que nos sucede despus de permanecer un r~

to en un cuarto brillante. Efectivamente, al principio la luz resulta-

ba demasiado brillmte para los estnda'res de la planaria por lo que -

produca una buena cantidad de actividad,klinokintica, hasta que te--

n a ~ugar la adaptacin. En la figura) se resume grficamente el epi-

sodio completo, mostrando la tasa de cambios de direccin -tcd medida

en grados por minuto- 'observada al some,ter a la planaria a una luz ini

cialmente muy tenue que sbitamente pasaba a una muy brillante, la ta-

sa de cambios que inicialmente era de 900 por minuto salt a ms de --

7000 por minuto (3600 equivale a un crculo completo), para despus r,

gresar al nivel original an cuando no se hubiera modificado la inten-

sidad de la,luz.

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(Mj u1o~).

Figura ). La planaria permaneci en un nivel bajo de ilumina

cinhasta el momento marcado en A. En la ordenada se miden-

los cambios de direccin por medio del n~~ero d grados gira

dos por minuto. A partir de A se increment el nivel de la ~

iluminacin. permaneciendo asi hasta el final de la s~sin,-

en B. El incremepto e,nlos giros observado a partir de A ---

muestra una klinokinesis la disminucin gradual observada

-

despus probablemente se debi a la adaptacin a la luz. (to

mado de Ullyott,1936). -

o

La combinacin de la klinokinesis y la adaptacin a la luz permi-


6/40

te a la planaria llegar a la sombra, para entenderlo, c~~sidere lo qu

debe Suceder cuando la cria~ura se encuentra en un recipiente con Q~ -

gradiente de luz -brillante en~n extremo, disminuyendo la brillantez

hasta llegar' a la oscuridad en el otro extrel o- .magine que la plana-

ria se le coloca en la mitad del recipiente, donde la W , ' ~~ - .., - --~ - - - .._-

biar suimoiente; en lugar de eso, de alguna manera deben ubicarse en

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do;ndere.sulte ms, ,sencillo

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..,...,.. , .. .,. - - . . '. '.', ... , ,, ,

tan bien dotadas como el hombre (segn nuestros criterios) parecera

-

imposible sobrevivir sin memoria, apreridizaj~, receptores direcciona~-

les o movimientos hbiles, pero eso es precisamente loque las kinesis

hacen posible.

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Figura 4. Esquema del movimiento de lalarVEI de.la mosca. La

larva avanza adelantando su parte frontal, como en

A

y e, y

encogiendo luego su parte trasera, como en B y D. Ln cada --

ocasin, la larva extiende su parte 1'ron al de un lado a ~--

otro de manera alternada. La longitud del avance depende de

que tan brillante sea la luz que llega a su receptor. Cuando

la larva se encontraba en D se apag6 la primera luz y se en-

cendi una segunda luz, 2rrojando ms luz al receptor.

in

--

consecuencia, el siguiente paso a E -que es la Klinotaxia que

aleja a la larva de la nueva luz- es mayor que los anteriores

En

este ejemplo, el paso de G a H no muestra una fase de con-

traccin bien definida. (Tomado de ~ast, 1~11, en Fraenkel y

Gunn,lSl40).

KLINOTAXH.

Los animalessimplesa menudo exhibenmovimient~srelativamente


7/40

.

directos hacia o lejos de fuentes de estimula~~n como luz o comida. -

Dichos movimientos dirigidos son llamados taxias, nombre que se deriva

de una palabra que significa arreglo , existiendo.varios tipos de ---

ellos. Mientras la taxia implica direcci~ en relacin a un est mulo,-

las kinesis slo imPlica;-movi.~i~e~o.i.~e ~;i~~~ a la larva de una -

-~,.~.,', ' .~..

mosca cerca de u. laluz intensa, se mover hacia la oscuridad;' su movi-

-miento difiere de la trayectoria azarosa de la planaria, pero no llega

a ser la bien dirigida lnea recta que podemos observ~r en los anima--

les superiores. E1 l ugar de ello, la larva traza un patrn de movimieg

to ligeramente oscilante al que se denqmina klinotaxia (ver la figura

4) y que es la forma ms primitiva de movimiento dirigido.

La larva de la mosca posee u. lrgano sensible a la luz en su par-

te frontal, al que tiende a proteger de la luz dirigindo10 a otro la-

do. La larva se mueve extendiendo alternadamente partes de su cuerpo,-

como suelen hacerlo las serpientes; a medida que se desliza va movien

do la cabeza de un lado a otro, con lo que expone su receptor a la luz.

En cada movimiento, la inclinacin del cuerpo se relaciona con la in--

tensidad de la luz que acaba de ver, si al .~rientarsea la izquierda

-

la luz era brillante, entonces el siguiente movimiento del cuerpo -a

la derecha- ser ms largo. Si la luz era tenue, el movimiento ser --

corto. D~ esa manera la larva mantiene la luz atrs de si, y al mover-

se lo har hacia la menor luminosidad, a menos claro que se ~isee al-

gtina manipulacin para engaarla. Por ejemplo, si el experimentador e~

foca una luz a la cabeza de la larva caca vez que 4sta la dirige a la

derecha, la klinotaxia har a la larva girar inutilmenta hacia la iz--

qUierda,Despues de cada movimien o de la cabeza a la derecha, se dar

en compensacinun gran giro a la izquierda.En otras criaturas,la --

klinotaxia puede funcionar de manera diferen e, por ejemplo, aumentan-

do la longitud de los giros al disminuir el nivel de luminosidad, ese

arreglo llevara al animal hacia' la luz, precisamente lo opuesto de lo

que sucede con la larva.

TROPCTAXIA,

1;osorg.?nisJnO....~.poseen-~es df7__~~~p~ensoriale~~] :.~

3

~l:l~':.rse

wce~~ .


8/40

.

de un imn. Eventualmente, tanto el hier~o como la criatura llegarn a

una u otra fuente de estimulacin, pero dicho logro se ve menoscabado

por la trayectoria indirecta y los ocasionales fracasos para encontrar

la fuente de estimulacin ms poderosa.

TELOTAXIA.

Existei un pequeo crustceo acutico (rieminysis larmonei), empa--

rentado con la cochinilla de la tierra, que muestra una vigorosa res--

puesta natatoria hacia la luz (Fraenkel

y

Gunn, ;1.940).Si se dirige un

rayo de luz al estanque en que se encuentra nadando un grupo de estos

crustceos, se desplazarn a lo largo' del eje del rayo de luz, reuni--

dos en ~~ cilindro compacto. Algn tipo de taxia los gua, primero ha-

cia la luz, luego lejos de ella, etc. suponga ahora que se' e nciende --

una segunda luz en ngulo recto a la primera~si el nado hubiera sido

guiado por una klino o una tropotaxia, la criatura trazara arcos cur-

vos para balancear las luces. En lugar de ello, algunas criaturas con-

tinan nadando hacia atrs y hacia adelante a lo largo de la luz origi

nal, m}entras que otras ~asan a la nueva luz, ignorando la primer~Los

animales se mueven en dos corri enies independientes, nadando en gulo

recto a la oi;ra corriente, aparentemente sin apreciar los, estimulos --

que rigen el flujo de la otra corriente. De manera individual, las ---

criaturas pasan de manera ms o menos abrupta de una corriente a otra,

sin que se aprecie duda o incertidumbre. A, este ti~o de ~ovimiento di-

rigido, en que los es timulos no..so .simplen:entep.al.anceadc, se le de....

nomina

'I'SLOT1\Xlfl,

de la raiz. fin o destino .

r- ~I'~ ~'- ~,

Un rasgo .distintivo de,las telotaxia.es que, el bloqueo de un re-

- ~ ' '

. .~ '--

cpptor .ocasionapoca o nin~~~a rotaciq.. Por ejemplo, lli~aabeja a la

-

l -r' ' oo. m.

que se cega un ojo, al principio tiende a virar en direccin de su ojo

sano, como si tratara de aproximarse a la fuente de luz, pero paulati-

namente fortalecer su trayectoria co~o se muestra en la figura 5 ----

(lraenkel y'Gunn, 1940)~ Un animal con una mera tropotaxia seria inca-

paz de semejante ajuste, la abeja por su parte, con su respuesta telo-

txicaala luz puedecompensarlos cambiosen sus receptoresde la --

misma manera en que compehsa la confusin de estimulaci6n que tiene l~

gar si el experimentador la enfrenta a un par de luces. Si a una abeja

5

colocada en un cuarto oscuro se le presentan dos luces, se encaminar

.

dire~tamente a-una;u otra luz, usualmente la ms brillante, sin mos---

trar la trayectoria arqueada asociada con la klino o la trcyotaxia.

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?igura 5. Cna abeja 2 la que se ceg su ojo izquierdo tiene pro-

blemas para aproximarse a la luz, como muestran los trazos de su

camino en los primeros ensayos. Se desvra a la derecha al inter-

Dretar errneamente a la oscuridad de la iZQuierda como oscuri--

~ad del a~biente, e incluso traza rizos ocaiionales como lo ~a--

ra illlanimal con una tropo t axi a y un ojo cegado. Sin embargo, -

los ltimos trazos de la abeja demuestran que su movimiento es -

telotxicc, ya que eventualmente la criatura logra compensar la

oscuridad del lado izquierdo y casi siempre se encamina

a la luz

U'omado de innich,

19J.9,

en 1:::-aenke1Junn,

J.94-0

La

telotaxia representa un avance

crucia1 sobre los otros movi,.

~. .. ., ,- p' ..~.,. '..., . ' , --., --

entos j;'QrzadQs, ya que la criatura telotxicaes capaz . .,Dor primera

. ~=jj,,-- .(,'. . , IE. ..,,~. ., .~... ...

vez en la escala evo1utiva- de aJustarse a las circunstancias y al Can-

.. 'r,.~. .o ., . . l --..

~ar su meta

de manera directa. La criatura oarece estar efectivamente

'~uiada

po;-unameta o propsito, esto es as~

porque las respuestas te:

l' 'O_. ~ -. 1J ') ..

lotxicas estn ms clarammte dirigidas hacia algunos estimu10s exter

. ,~',,'',o-._',i' . ..>


9/40

CCORDINACICN;::Sy PULSION~S.

la mayora de las criaturas, taxias y kinesis aparecencoordi-

-':-'o-... -,.,,- ,- 'm +~ ...,..,-

:p.adas.Por jemplo, un animal puede ser activado por'las emanaciones --

~--

qumicas de una fuente de alimento, pero la estimulacin puede ser de-

masiado difusa para que el animal la localice por medio de una kinesis.

No obstante, el incremento en la actividad puede acercarlo tanto que

-

la fuentede estimulacinpuede serlocalizada.en'este puntb es que

-

aparece una taxia para guiar al animal hacia su meta . En ~ste aJmal

hipo1;tico, taxi~..y lnesis se combinan, para perm}.tirle (ms,-all d -

,~_..o -- - - --m. ; '0'

l que le permitira cualquier movimiento por separado) encon rar ms

. c ,-+-'.--, o.o- . ,, ,. '

rpidamente la comiclay sobrevivir. Suponga ad~,ns

que la sensibilidad

d~ia:~af~;' los est ffiUIospende de su necesidad :tisiol~i\pade a1i-

:ne:t;-;--l; necesidad pOdra ser disparada t,cil7nentecuando la necesi=-

,.._o,~ '

.

dad fuera alta, pero no cuando fuese baja{aqui podramos yer una se--

. 0--_.~ ~ ' ,~ 'itH .

cuencia motivacional primitiva formada por un estado interno que regu-

;, __0 ' .-, ,.,. ,. ,. ~ , -r--' ' ',. ', ,,'. .. .. 'Ct.

i~-la respuesta del animay-nii acto)'a un estmulo dado

(la

circu~tag

:?i~') en aras d,el bi,~nestar del animal.)

En la conducta animal, los movimientos combinados en coordinacio-

... .. ' .,., ' ,'; .,..,.' ':::: -

..r:.;.~..-:t,;tl.E . ~op' 1~,~g~< ..~'E'_~,.

que la, e~ce~ci.~ l' Sera muy raro encontrar

a un animal con una taxia o kinesis aisladas, en lugar de ello, resul-

'te:.

altamente plausible

la hipottica criatura descrita, c2.E'~ ..~usovi--

mient?s forza~os y sU,s r,~spectivos estmulos entrelazados para cumplir

un pro J.c5sito vital. Desde el punto de vista del animal, clasificars,, ,

,~ ,- . ~ . > ,P ' ' v'...,

acciones, en relacin con propsitos;,'Viales como afimento, teml'eratur.3,

, L .' ',-..~,-w , ~,- '..'- -_ :el\,..L.MI' ir ' '* . -' .',- .f. -' ,- - P ,,, ~

nume~ad, reproducc~on~ e'tc,parece m s'natural queel'recuentoestr~c-

t-; TJen~ 'd~scripti;~~~ ki~;;'i~'rtxi'ta-S'rY--otras '~; ;=~7i'j~s~ e;; tre

.. - . l. '-'- , JI '~ I ~-' .., -,-'O,, ',~, ,,;... -

estmulos yresp:uestas~,i~mbas'descriocionesoarecen antagoniz.ar,la --

,~ ',. --~i.. '~--,.. ,,-~~... ,. ., . .

clasificacin funcional

ce

propositos parece alejarse del anlisis

ob-

--o' ,,-' _o .. '

jetivo de 'movimientos a~ui ofrecida. Por ejemplo, en un evento proposi

.. ,', - o:.

tivo -comola alimen acin-puedenparticiparmuchosmovimientosdife- A

rentes y sus estlmulos~ Una taxia sobrepuesta a una kine~is podra ll~ I

var al animal al lugar correcto

en el

momento correcto,

y ser

segui~a

por los reflejos de alcanz.ar la comida, llevarla. a la boca, masticarla,

engullirla, y de algunos otros fragmentos de conducta relacionados con

la comida. Si bien comer no se refiere a u,'1elemento s~mple, la pal~

bra describe algo real y significativo acerca de la secuencia de movi-

mi entos, ~oJ~~_cj,_e_~c.r.ib_es la . ,c o o r .d i. r. .; i. .g j. 'p ,J ). .. ~de , .. ~o_s ~. .x i;n ien t,Q, s. . al r e q, e-

dor de una meta o propsito, dando a

cada

movimiento un sig:ficado

.,.-

-44 ' ~ ~ , ,.- ' .., ..- .. -_o ,..,.' ... '-- ,

particular. El significado d un movirer;,to qado -un aleteo o, vol ver ....

- ,

, . '-- '--

la cabeza puede cambiar de acuerdo a varias coordinaciones diferen tes,

---' ... ,-. o ,,' *- ,..-- '.., ,.. ,..

toma~ ~i,~..1..ad,~n~,r:~;-se trata del ~~..9., lC?;JIlov~J fien'ti,t;., ,efo.. ;>u s~gnifi~-

cin vara.de acuerdo al con~ex~o.

- ' .. '~ ' : . --r--' e , 4~'. (f..-

al intestino, lamosca sale'n

busc::a

de alimellto, ~exactamente loopue.

~' '~'-~..,< - ., - '. '~'. '~ --

~-2~~~ ~u~~~~~~~~do. Pero todo es cuestinde tiempo, du--

rante varias horas el alimento pasa lentamente del recolectar al inte.

tino, la moscano puede esperara que disminuya el nivel,deazcaren

..

,... . ~_ ,,,,~'-~~_ .~..,.''.' '_ ~-

l.~i1~~..:,~qJd~,~V~ ,.P~~.~J:~~~ ~ ~,,,,~.;...~~uaE~n ,~~~..,3.::~a. sad~.

Necesita empezar a proveerse de comida cuando su recolectar est vaco

y el nivel

de

azcar en su sangrees alto,pues entonce~tiene

la ene~

gra para buscarlo y el espacio para alm~cenarlo, y esta es la forma en

que se coordinan sus movimientos forzados.

Las relaciones entre adaptacin s~sorial. concentracin de az~

car, reflejo de

succin, nivel

de azcar

en la sangre, y el estado del

intestino,

-

forman

un sist.ema ingeniosamente eficiente. La ingestin

,'

del alimento depende de su concentracin de azcar,entrems dulce--

sea ms rpida sera la succin. No obstante, mientras la mosca come,

-

la

adaptacin sensorial reduce la efectividad de cualquier concentra--

cin fIsica.

dandocomo resultadouna saciedadtemporal.La alimenta--

cin de la mOSca termina cuandGla intensidad efectiva cae por debajo

del valor crItico. Sin embargo, entre m~s alta sea la concentracin --

- ... ~.....

inicial ms tielllPo le llevacaer a estenivel, por lo que la mosea co,:

~ .' '~ --. ,.,, ,. . ' ..,~ '... ,. . . ..~~.., '-~' ,.....

13e..~~.~Ui\ .' ;IDj~ fu.en~, ~ic.?~n-JluHi ID4~E(.L ii.~,~,wqe,~~g~~e. En cualquier

caso, la alimentacin termina eventualmente como resultado de la adap~

tacin. Mientras tanto, la presencia de alimento en el recolectar ini-

cia su transferencia al intestino, lo que puede elevar el valor criti-

co de la melosidad y terminar el episodio de alimen'taci'n. La cabeza -

decapitada de una mosca extiende la proboscis y suscciona controlada -

solamente por la estimulacin del pelo sensorial, ya que su contacto -

neuro16gico con el resto del sistema ha terminado. Puede lograrse el -

mismo efecto al seccionar el nervio que informa a la .pabeza de laact,

vicladdel recolectar. Los experimentos muestran la forma en que los r~

flejos de la alimentacin Coordinan eventos dentro y alrededor

de la

-

:

mesca.

lln el simple diente goloso de una insignifican'te mosca es ms --

complejoque la explicaci6nque

pUdiramos dar de l. No obstante,

se

ha incluIdo Itaterialsuficiente para dilucidar algunos puntos importa }

tesacerca de la motivaci6n y el instinto.

ADAPTACION A TRAVES DE REGULADORES.

Si bien la alimentacinde la mosca es refleja e innata, tambin

es ad;pt~tiv~' tod'3V~nproporcrohll wi 'os-iTt'HiteS-~eq\ieii~-~n

- ...(.. '. , '-=~~- 1'~ ,-~- .. ,,, '~,~

en momento adecuado. Para asegurarse de ello, los experimentadores

U

----.-

CI

,.,., , -.....


12/40

den sabotear su sistema. Las moscas (como los humanos) .nopueden dis--

tinguir el aZCar real de los azcares no nutritivos (como la sacari--

na), por lo que pueden consUll1irestos ltimos-hastil~saciarse y dejar -

de comer de acuerdo al ciclo descrito.' De s~ceder sto, podran morir

de inanicin por la carencia de nutrientes. Afortunadamente para la --

mosca, en su habitat natural los azcares artificiales son poco comu--

nes.Lo primero que debe notarse respecto a lo:::;istemas motivacionan

. .'. . . ..' ._~_._~- '~ ' '-XI'

~:s. es quesona~la.f-~~t~.v~,;;...e :.y para su_ambien1e riat~';:~l, Que en el c~

so de fa mosca no suelecontenersacarina.

.

4--

~

1.0..

P'ObD~QS eS

em llacl.1

la pro~s


13/40

de ambientes mayor para algunas criaturas que para otra~, el esquema

-

motivacio~al subyacente es virtualmente el mismo en todos los animales

vivos. En una actividad tpica la secuencia de even:os.puede dividirse

en tres elementos:

1.- Puls1n, producida.lar

2.- ;\c1;1vidad.~s,.apE:ti'~~,:~s

~al

'

3.--

Evento c 1.urna-corio,n cambio en el regulador lejos de su

--

'- ... . , - ,-,,'... ~ , ',..' ...

estado inicial de pulsin.

algri estado del regulador

en r:~..spue~ta..,~mulos que~ontr,ibu-

., ,, '

--,-

Para la mosca la primera etapa (1) empieza' cuando el regulador e~

t vaco, lo que da

pOc

resultado a la actividad de comer azcar (2).

El elemento final (3) es la transferencia de alimento del recolector -

al intestino, con lo q~e termina la pulsin etapa

1. ~n

otras pala--

~ bras, en la mosca la conducta de comer es apetitiva ms que c~nslli~ato-

ria, ya que la mera i:lgestin no altera al regulador. Debe tenerse en

cuentaque el verbo es

co,lsumar no consumir, lo que sugiere comer.

-

En la mosca la pulsi:5n por el azcar es pri:;cipalmente

un

estado del

-

recolector, la pulsin se consuma slo cuando el alimento empieza a p..

sar del recolector a la parte anterior del in1;estino, cuando el animal

ha termin?do de comer.

Por lo general, las actividades

apeti t;. vas su~len CS,[ld1.1c*: ;;..al--

, , . '.

evento consumatcrio, eG,con~untoccn el cua~ satisfacen las necesida--

3< .,.,. ~ ~,,-,., .~ --o.

des de la

especie

que, ae

otro

modo,

~abria sido ya elimi~ad3poral--

~ ~- .,',.' con.. -- -,,~, ~..~, ,., . , -

g0n competidor mejor adaptado. Indudablemente, 'los requ.isi tos de SOGr~

k

. -w- ' u~ ' -~' .-

vJ.yencia -GS decir, el xito reproductiyo e:'. el ti,:;;rnPQevolutivo- cam-

., .' . ',', '-.n~ ,- ,u. -~ ,,,,-~-

bian

a medida

que se modifican. las 9i~cunstancias

de la

especie, por

~

- ' ,. H - ~..,...,,,~ ' - ,,' ,. - '.-

lo que es incorrecto asumir que un instinto es adap-;a H'f1oe:l cualquier

~ ~.... . ,

D . , ' . . . .. . ,. .

,momento. o ,9., e la especieJ:9,,~.~_e,todos los instintos :',ecesariospara~--

. , ,'--~.' . ,. ~h . ., . - ~~ '- ' . ...~... ..,,-

c~11g.lir sus propsitos. En general, lO,ms que p~ede decirse es que la

conducta de los individuos es moldeac.a por los req.~ri;nien~os de'tf e.

peC:ie,. los .S:J, ales2on i'recuencia -aunque no siempre- son tambin la's -

condiciones requeridas para la supervivencia individual.

5

1a fase apetitivade los instintos suele ser ms variable que la

(' ,,' ,. . '1. '_e' , [.. , ' , ,'J, .-

consu:natorl3. for ejemplo, el vuelo de la mosca puede tornar direcC'io--

, ,-- ,

nes diferentes; despus de posarse el animal puede andar de un lado a

otro i al encontrar azca:::, dirige la prob'oscis, en el ngulo adecuado, -

cualquiera que ste sea. ~n contr~;>~e co~la '4 ~pa~Uidad d,~,,~$;taS.,J:l'::

tividades apetitivas,~afase consumatoria -la transferencia del reca

>.

',' ,-

-

lector alintesnno- , seepi~e montona E~~~u:::a'/ftra vez ._-1a~,a,cti-

vid~des ap'e~ti.qi;~~-:?_e...r~el~,lQrL~r d~,'rectamente con el ambiente exte

.

r.

.

l~

~.

,. -,o. ,. -n f tI. .., iiFo. .- ' .III ~iII'

de la criatura, mientras Que la fasec~nsumator~~ se.Aesarrolla en su

.., ~-. - 'oo '_ ',..,. ~ oJII


14/40

encima del cual el regulador nunca asciende, dejara inactiva de man~

ra inde1-inida a la conducta apetiti va potencial. En efecto, las cria-

turas pueden poseer pulsiones que nunca'util~za~; si el ambiente al -

que enfrentaron sus ancestros fu-era distinto. al actual, les ins tintos

no utilizados podran prdurar de la ~anera en que lo hacen los apn-

dices que no ~samos.

Los regulador s

ueden.advertir .0.no n\.1estras. necesileta tincls..-

yer.,:,G l as ases apetitivas y consumatorias, l

regulador inter:.o)o

dicho

en otras' palabr-as, las

respuestas

instin-;ivas y los imp;llsos i;}

ter-; 1CS < Otros ejemplos sugerirn la enorme di 'erenciaen elmoctc de -

acci6n de 12s pu1siones animales; asicomo la importanciacreciente-

del papel que en los animales

superiores juega el aprenaizaje

en cada

pur.tode la secuencia,complicandoaunms las cosas.

~o oDstante,

a

pesar de la enorme diversidad en los detalles, la conducta anir.lale

co,~orllia un esquema notablementesimpley constante.

;>

7

EL LENGUAJEDE LAS BEJ S

~tre les invertebrados, el primer eje~plode conductasocia~lo

bri~dala abejaconsu divisin altamente especia lizada deltrabajo

-

dehtrro~de

la

~colmena

-~-.3il1 emb'argo , - l a C ;r,:ylejidad de la vida del fJa-

nal no se d~be a la complejidad de las abejas individuales,sino a

--

las interconexlonesentresus ins tintos.enaemosa conside:::'arue ls

conductasociales indicadoreade capaciaades

psicolgicas superiores,

pero es probable que en algunos as~eotos la abeja no sea ni ms adap-

table-,

ni de mayor complejidad psicolgica que la mosca. .~

pesar de -

ello, la oolonia de abe jas como '..1:1odo, se aproximaa la complejidad

le la sociedad ~umana, Nos ce~~raremos e~

una

de sus iristituc~.ones s~

ciales, el lenguaje de las abejas , para ilustrar la forma en que --

respues~as simples pueden ensarr.blarse en una estructura de

complej: .--

dad

inesperada.

Al

mismo tiempo, oomfrobaremos que el paradigma moti-

vacional bsico no slo puede dar cuenta de l~s necesidades 'aisladas

- ejemplificadas en el caso de la

mosca, sino que tambin puede explioar

la vida social.

Duran 'Cecientos, si no es que miles, de

anOS

se ha sabido que --

las abejasque viven en colonias de alguna manera

se transmiten in'o :

ma-:.l.n su iciente sob ' ,

la localizacinde buenas r'uentes de alimen to,

le ~ue pued~dewostrarseen un experimerftomuy sencillo (von ~risc~,

1907 :magine que en algn lugar del campo se encuentra ur.acolmena-

de abejas; si el clima lo permite, muchas de ellas pasan sus das bus

cano e~tre las flores el dulce nctar y el polen rico en proteinas

-

que componen

su dieta. Imagine adems que el experimento tiene lugar

al :t-inal ael verano, cuando sus ir.cursiones VEln siendo tan poco fr c-

tiferasque las

abejas : t'orrageras

no puede:lpermitirse el lujo

de ye :

der ni~guna oportunidad de obtener alimento.

jproximadamentc

11 llie-

tres de 12

colmena,

el experimentador coloca un recipiente de cristal

lleno de agua endulzada sobre una mesa. Tarde o

temprano algurla abeja

encontrarala solucionnutritivay la be~erapara luego regresaral -

panal; muy prcnto, muchas abejas mas llegaranta~binal recipiente,-

bebiendo su cor.tenido.La primera abeja lleg6 ah siguiendo la huella

de

varias se6ales y olores, de manera similar a la forma e~ que los

-

insectos suelen explorar' sus alrededores,

pero

es evidente que el re,

to ce las abejas cont con ayuda adicional. La considerable diferen--

cia entre el tiempo que a la primera aceja le

tom

encontrar el az~car


15/40

y la rapidez con que sus compa~eras regresaro~, demuestra que de a16~

na manera se trans~itij un mensaje.

la pcsi~ilidad ms simple es que la pri~era abe~3 llevara consi-

go algn tipo de esti'mulo -tal vez u~ olor- que atrae a sus compae--

ras, por lo qae tienden a seguirla cuando regresa a la fuente del ~S

tar. :~sta f u, en efecto, una de 13S teoras mas comunes hasta que --

von Fi ischconstruy una colmena ee cristal que le permiti

00s-e1-';ar

lo que scedl'aal reg:i,'esoe la fcrragera. SU reto~no, sta se

aee;:

caba a alguna de las abejas que estaban en el panal y le ofrecia una

sota ee 2.s.sclucin regur;itada de Sl,;.Ies-':.magoe rel -la parte s.s

pr~rior ee su tracto digestivo donde almace::ala comida que habr de

distribuir en el panal. las abejasocrer2S (las hef.1bras estriles que

hacen casi todo el trabajo de la coloni~) ingieren ms nctar del que

~ecesii;ar>ara sobrevivir, ya que un elemento de su estructura :sico.,-

li'gica ~s el compartir el excedente con sus co~paeras, algunas

de --

las cv:les no forragean en ci=rtos momentos Qe sus vidas, por lo qlli

de?enQ~n de esta generosidad innata. ~I1el lapso

de un

minuto, la fo-

rra6e~a suele des~renderse de lo ~ue llevaja

p~~~

comfartirmie tras

las

abe,jascercanas a ella ';;oman

o que re5urgita. 1, su vez, estas

ri:

ceptoras distribuyen la cemia ~nt~e o ras abejas,

o la

almacenan

en

las clulas del panal (cuya construccin y Tanejo constituyen otra

--

~istoria d. interacci6n de instin os).

La Danza Circular.

~abiendo distritu do adec~2daffiente sus bienes, la abeja rorrage-

ra inicia

un

patrn de movimientos estereotii)2QOSq e von -:::oisch C:en~

r:i da:,za circular. La abeja corre en ur: ;eque?;o crculo cuyo dime-

tro es de a~Loximadamente dos o tres clulas del panal, ge~eralmente

da un ?ar de

vueltas

en

ur.adireccln para luego cambiar sbitamente

La danza puede durar de un segundo a varios miDutos; en ocasiones, la

abeja baila

po:::' u n rato, deja

de hacerlo, pasa

a otra par e

del pa-

nal dO~Ge distribuye un poco ~s de nctar, y resnuda la danza para -

una

nueva 2udiencia. :: auc.ie~cia

es el t: ::nino correcto porque si~

espec~2dores no hay danza; las espectador~s atienden activamente, tc-

cando con sus antenasa la danzantey, a ;;; '2:1'. ..1.:'0,siguiendoss pasos.

.t:h ca::a ocasin el espec eulo es vi3to por ;rupos e dos a seise~

pectador3s.

9

~ve~t~21~ente la Iorragera deja de danzar y, si aw, s de dia, -

:L'egres3 al recipiente de cristal, do~de se e~contrar co~ algunas de

las aDe.ias para lasquebail,

ya 'iue

estas al pocotiempodeja:::on de

atender ~u danza para salir

en busca de co~ida. Al salir del paDal

las abejas lo lacenvolando en todas direcciones, pero pronto rinde.-

fruto su bsqueda en las cercanias de la col:nena.Como las expectado-

ras salen del pffi,alntes que la

da~zan e,

como suelen volar por se

parado, es evidente

que

la danza debe llevar algn'~en3aJe.

Al variar la melosidad ae la solucin ofrecida en la estaci6n de

alimentacin

podemos obtener una clave sobre la ~aturaleza del mensa-

je. Con eoncentracionesbajaslas forragerasno se tOf.1an la molestia

de danzar a su regreso al panal. Entre :~ayor seala concentracinna-

yor es la prcbabilic.ad

de qU la forragera

baile. vs aun, a medid:>

-

q,ue se increrr:enta la c:mcer~tr2cinde azcar, tambin aumentan la d'.'-

racin y animacin de la anza. Las danzaG prolongadas suelen ser e~~

cutadas por forrageras que realm~nte tiemblan de excitacin. Por' l.~l

.~:, entre mayor sea la ccncen~rzci6n de azdcer mayor ser el nmero -

de abejas enco~tradas al poco tiempo en la estaci5n de alimentacin.

~i se trata de una fuente r~ca en nutrie~tes, y si las reservas

del panal ha~ mcrrnao,el mensajellega rpid.amente la colonia. '.;u~

v,, s abejas son reclu adaspara acudir a la fuente de alimento,

y a ,'~

'ez, stas reclutan a otras al regresar. E~ la medida en que la fuen-

te se mantiene

y ~ue la demande pe:::'sista,el proceso co~tina ~asta

-

que todas se ve~ involucradas. ~~ es~e punto las danzarinas potenc:a-

les no logran O8tener la a~diencia necesaria; una a~eja que sace ace~

ea de una buena fuente ali::lenticia no se molestar en observar una --

danza, y una bailarina no danzar si no tiene observadores. G~acias a

este

ar:::oeglo

ingenioso, la danza slo es

ejecutada mientras

quede

a1-

guna abeja c;,ue pueda benei 'i


16/40

30

parece a simple vista. La caliaaa de las i~e~~es ce alimento puede --

Tluctuar de pODre a e7.~elen~e, y las atejas se concentrarn en las m~

Jores Xuentes ae 1~Qispcngan. Sin embargo, si la mejor fuente dispo-

nible es pob:::-e,lasa'oejas pueden- comer pero_no_bailar._En.. o,tras pal;

bras, el criterio para bailar est por encima del criterio para comer

~,ientras t~n~0, las reclutas potenciales esperan una danza y no slo

a '..L'1aas ja,que regresacor: algo en su intestino. . ilubicar al umbral

para la dar.zapor encima cel umbral para el forrageo individual, la

-

naturaleza es~ablece un 3es50 a favor de las mejores fuentes de ali--

men~o. ~a fue~te ms pobre no es agotada ya que la abeja permanece en

e;la hasta que aparece algo ~ejor, mien~ras tanto, guarda para si las

;alas 10'~i:ias.

Las flore~ cuyo ncta:::-s rico en azcar suelen tener un olor,

-

por lo qe el ~~erpo de las abejas queda impre~1ado al entrar en con-

tac~o con los a~eites frag~ntes von Frisch de~ostr6 que el olor de

-

la C3 1Zant es ~na parte importante del mensaje; en un experimento a-

liment a un gJ.';':90e abejas en una l'uente de cIc: r.riosa las ~ue a-

gregO'algunas gC-:8S de agua dulce.

las ai>aj2.s iri:pregnad3s co::-, el ol0;:'

de los cicl~mi ,os

regresaronl

pan:=.2.

don


17/40

3

descansa sebr~ un costado -para una especie la forma es Simtrica mieE

tras que para la otra es aplanada, COiliOuna hoz. dI aumentar la dista~

cia ambos bucles llegan a crear una fi~Jra conforma de un durazno con

una clara divisin al centre. .21 movimiento' -decola II1Jrovin de las

rpidas oscilaciones de la abeja al ejecutar la divisin central; al -

hacerlo tambin produce un zumbido utilizando los msculos que mueven

sus alas, aunque no lo suficiente para despegar. C~modemuestra la fi-

gura

9.

la danza del movimiento de cola -al igual que la danza circu--

lar- es ejecutada para una audiencia que la sigue con cuidado, tocando

.a l a danzarina con las antenas y registrando las cosas de inters.

Posiblemente la pr'ebams apremiante de que las abejas estn en

~ comunicaci6n surge en el momento que una espectadora emite u.' 1hillido

breve y 3bi 0. La danzari~a se detiene en respuesta al chillido, ~n -

ese momento la espectadora se aproxima y recibe una gota d miel de la

danzarina. Resulta irresistible considerar al episodio como u~a peti--

cin de miel que es satisfecha de man~ra rpida y graciosa. En un exp~

r~mento en qu~ se reemplaz a la aanzarina con un modelo mvil de l?

-

abeja, no hubo respuesta apropiaQa al chillifto,en consecuencia, las

-

espectadoras se abalanza~on sobre el modelo aguijonendolo furiosamen-

te por su infraccin.

I

k \

I

\\

\1

Y

,\ ,

, --

-_..

-

,r--.,~

( \/ \

~

J.

i

/ \~.

(\(~.)

\ ,/ J .

~ ,-.

1 \ ( \

\, \

)

..J../

, / .

I

I

.

\J,-, /

/ \ r,

) I \

V;

' (\--/

OVVWJ0f)Q)

.Figura 8.- l atrn adoptado por las aoejas durante la transicin

de la danza circular (a la iz~uierda) a la danza del movimiento

de cola (a la derecha). Cuando .la co~ida se encuentra a una dis

tancia corta de la colmena, la abeja utiliza la danza circular~

cuando se 8ncuentr~ a distancias largas, us~ la danza del movi-

miento de cola. Cuando la comida se encuentra a distancias in--

termedias, la danza es de transicin, algunas abejas usan un p~

trn y otras emplean el otro.

33

iigttra 9. ?atrn tpico de la danza de movimien

te de cola ejecutada contra el fondo de una col

mena vertical. La abeja corre primero hacia la-

parte superiordel panal en la parte cen~ral.

-

d~recta,de la danza;luego se balanceaen un

-

semicrculo regresando al pu. 1toe partiaa. El

siguiente viaje ascendente suele ser seguido

:Jorun semicfrculo descendente en la otra direc

cin. La ~udiencia est compuesta por cuatro -~

abejas que reciben el mensaje (Tomado de von

irisch, 1967).

La transicin de la danza circular a la del movi~iento de cola oc~

r:::-e

de

:nar:eraradual, depe:ld.iendoe la distancia de la fuenrte

de com.1

da, ~or lo que las etapas sucesivas de la transicin mostradas en la fi

g:.ra o

puea.er,ignificar distancias apl~o:dmadas.~~,1 despus de q,ue la

tl:ar:sioi6:i se ha completado, cuando el alimento se

encuentra : :: 00

o

ms yardas, en la Janza permanecen seales para la distancia. .3ntrems

leja~a se

encuentre la fuente de ~omida ms lento ser 'elpaso de la ~-

danza

,--

de mo~u; cz.da circui to

i1eva-~sti-;;;po (-;er

2.-~ig~ra-io) .

-

De alguna mane=a, la abeja codifica la distancia que ha volado en

el tiempo que dedica 3 upa porcin del circuito de la danza de movimie~

to de cola, pero existe mucha variabilidad. Abejas de panales diferen~-

tes, an si son de la misma especie, muestran pequeas diferencias en

-

la longitua

de sus movimientos para ~ a distancia determinada -es como

si hablarand~stintsdialectos.Z incluso dentrode un panal, las abe-


18/40

jas jvenes tienden a danzar ms rpilio que las experimentadas para se-

f1ala:-la misma distancia,las abejas q1.).eienen calientes de un medio cl

luroso danzan ms rpido que ,las aoejas frias,. y al aumentar la t;;;mper.

tura de la colmena aumenta tambin la rapidez de la danza.

Aun cuando

-

se mantengan cons~antes todos los factores posibles, una misma abeja --

muestra peque~as variaciones de un' circuito a otro, o de una danza a --

otra, al ser.alar la localizacin de'una fuen:; )e.ad.ade alimer:to. Las r..

cep~oras del mensa~e pueden poseer ~actores q~e les permitan co~regir

-

pa:te de esta confusi,1, perces ir.a.udable que tambin apo:: :' tan Sv. parte

de ambiguec5.ad.

~1

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~istancia a la comida (enmetros)

.Figura ).0. i\elacion entre la du:c ?cionQe un circuito de la dar.za

y la distancia del panal a la comida. :2:nvarios, experime:r. tos, las

abejas

volaroncasi

10

:J.l:etrosseis millas). Cuando la COii1-

d.~,se e~r.:u~r:t::: a (~~stancia:::mayo;:es c.e..un~~lr::~tro, la ~ura.-:--'

c~c:; c


19/40

36

el ngulo del sol sobre al Vuelo de forrageo en un ngulo entre el mov~

miento de la cola y la atracci5n de la gravedaQ. 3ila comida se encue~

tra en lnea recta l1acia el ,sol a :,;Jarti::::el panal, .entonces,:a danza -

Be har hacia arriba en lnea recta; si la comida est en direccin ---

opuesta al sol, la danza se har en lnea recta hacia abajo. Los ngu--

los intermedios del viaje a la comida se expresan como ngulos' oblicuos

sobre

la curvatura vertical, igualando los tarJ1a5.osangulares reales con

uno tDlerancia

~e

unos cuan~cs gr2dos (ver la figura 11).

~~-

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15

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' 'AIL-WAGGINGCANCES

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III'

Figura 11. Tres fu~ntes alimenticias, 1, 11, Y 111,

Y sus correspondientes danzas ~e movimiento de cola

1, II, 'y Ill. La ci'anza reporta que la comiciase e~

cuentra

en d.~recci:5;1 del sol;la danza11 que se en-

cuentra a 00 a la izquierda del soJ; y la danza 111

reporta que el alimento est en direccin opuesta al

sol. (Tomado de vonFrisch, 1967).

Para traducir un ~ngulo visual a uno gravitacional. la abeja nece-

, sita 6rganos sensoriales para cadaestrmulo. Evidentemente tiene ojos.

'1

11

pero adems. en las uniones de la cabeza con el torax. X del torax con

el abdomen -las tres partes principales del cuerpo segroentado de un in-

.secto- la abeja tiene-pelos sensoriales que registran la curvatuI1a del

cuerpo. Una abeja sobre una superficie verti~al realizar~ pequeos mov~

mientos oblIcuos en cada segmento de su cuerpo respecto a los otrps, d~

,pendiendo de su desviacin de la vertical exacta. Los pelos sensoriales

supervisan estas curvaturas; si a una abeja se le priva del nervio que

abastece a estos pelos, dej~dla incapacitada para ejecutar una danza

competente. danzar. pero no lograr~ transmitir 'la informacin direcci.2,

n:al dorrecta.

Suponga que la fuente alimenticia se encuentra en lnea recta con

el sol. pero un fuerte viento desva a la forragera JOO a la izquierda.

Igual que una persona que en un bote de remos lucha contra la corriente

imprimiendo m~s fuerza sobre un remo. la abeja cambia en un ngulo obll

oue 300 a la derecha para compensar la desviaci&n causada por el viento.

Sin embargo. el ~ngulo

que

reporta en Su danza es aquel en que realmen-

te se encuentra la c0~ida y no el ngulo en que tuvo que volar como com

pensaCion. En este caso. el movimiento de la cora sed vertical y no a

JOo.,las abejas que :t'eclute

terid~~n que hacer

sus p:t'opiascompensacio--

nes ya que se les inform sobre dnde encontrar la comida. pero

no

l s dijo cmo obtenerla. Como en la mayor parte del mundo los vi,entos-

suelen ser sumamente cambiantes. biolgicamente tiene sentido que las -

abejas comuniquen los ngulos reales dejando que las condiciones .preva-

lcintes determinen los ajustesque har cada una.

j

Coma navegante la abeja es sobrehumana. pero no sobrenatural. Las

abejas se muestran renuente s a forragear cuando tienen al sol directa--

mente sobre la cabeza -como sucede en'ocasiones en ciertos lugares- in-

dudablemente porque no pueden encontrar

un ngulo

de navegacin utiliz~

ble entre la fuente alimenticia y el sol que se encuentra directamente

sobre ella. Cuando en tales ,ocasionesencuentran una fuente alimenticia

importante. su danza no logra transmitir la informaci6n direccional. De

manera similar.nada n el vocabulariode la abeja pareceexpresarla

-

altura de la fuente alimenticia. Por ejemplo. suponga que un panal se -

S

._-~~ L.. '. '.


20/40

38

encuentra a cierta distancia de un acantilado en cuya ba~e la forrage-

ra encuentra comida; el nmero de abeja~ que regresa a la base y a la

cima del acantilado no difiere del que se encontrar~a si la fuente al

menticia estuviera en la cspide yno en la base del acan~ilado.

Especies distintas de abejas difieren en los detalles de 'la comu-

nicacin, las abejas carniolan de von Frischpasan de la danza circu~-

lar a la danza/'del movimiento de cola cuando describen distancias en--

tre 50 y 100 metros. En contraste, las abejas italianas ejecutan dura.

te la transicin una danza de la hoz ( ver la figura 8) que -a dife--

rencia de la danza circular- incorpora alguna informacin direccional

para una distancia aproximada de 10 a 15 Hmetros. Ms

an iLos

dos

ti--

pos de abejas difieren en su calibracin de la distancia, cuando la c,2

mida se encuentra a una distancia determinada las abejas carniolan da.

zan ms rpidamente que las italianas. Como la r~gla es que entre ms

rpida sea la dan23ms cercana se encuentra la comida, una abeja ita-

liana que recibi el mensaje de una danzarinacarniolan vo~ar una di~

tancia demasiado corta. Por la misma razn, puede esperarse que una --

abejacarniolanquerecibe

el

mensaje de una. danzarina it~liana V'..lele

una distancia demasiado larga..Esas conf~siones surgen en un panal que

incluye ambas clases de abejas por una hibridacin.gen~ticao porque

-

un experimentador humano mezcl las poblaciones. Es~os dialectos de --

las abejas (y existen muchos otros) no slo demues j;ranque las abejas,

como la gente, no pueden entender fcilmente un nuevo lenguaje, sino - ~

tambin que el vocabulario del lenguaje de las abejas ~a diferencia del

nuestro- puede ser i2 '- 1ato.a existencia de un vocabulario innato es

-

sugerida tambin por el hecho de que el juntar a ambas ~species no da

por resultado uns mezcla lingustica, ya que cada individuo (incluso -

los nacidos en una colonia mixta) persisten en el uso del dialecto de

su propia especie.

La probabilidad de que se dance'refleja una variedad de factores.

manteniendo otras cosas.constantes, es m&s ~robable que una abeja, dan-

ce cuando regresa de una fuente impregnada con esencia de flores que:

cuando regresa de una fuente inodora. Entre ms lejana se encuentre --

39

la fuente, mejor tiene que ser (en melosidad. viscosidad: olor. etc.)

para produ'cir la danza.' La progresi6n ordenada de curvas de la :figura

12 muestra que las abejas, intercambian distancia y melofidad de una m..

pera regular. Sin embargo, una vez que empiezan a danzar comparten con

su audiencia toda la informaci6n que emplearon para decidir si

baila--

ban o no.

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Existen algunos factores generales,sobrepuestos a los factores e~

,pecIficos, que afectan a la danza. El ms significativo es la versin

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21

Distancia a la Estacin de Alimentacin (kilmetros).

Figura 12. Entre ms lejana se encuentre la comida del panal,

ms dulce tiene que ser para producir la danza en una frecci9n

de las forrageras que la encontraron. Cada c~rva muestra el in

tercambio entre distancia y melosidad ,para una determinada r

babilidad de danza. Las curvas mayores muest~an la mayor proba

bilidad de que se baile. Tanto I'lamayor melo-sidad como una Ili

yor proximidad al panal estimulan la danza. (tomado de von --;

Frisch,

1967


21/40

38

encuentra a cierta distancia de un acantilado en cuya ba~e la forrag~~

ra encuentra comida; el nmero de abejas que regresa a la base y a la

cima del acantilado no difiere del que s~ encontrar~a si la fuente al

menticia estuviera en la cspide y no en la base del acantilado.

Especies distintas de abejas difieren en los detalles de la comu-

nicacin, las abejas carniolan de von Frisch pasan de la danza circu~-

lar a la danza/ del movimiento de cola cuando describen distancias en--

tre 50 y 100 metros. En contraste, las abejas italianas ejecutan dur~

te la transicin una danza de la hoz (ver la figura 8) que -a dife~

rencia de la danza circular- incorpora alguna informacin direccional

para una distncia aproximada de 10 a 15 metros. Ms an. los dos ti--

pos de abejas dlfieren en su calibracin d'e la distancia, cuando la c,5

mida se encuentra a una distancia determinada las abejas carniolan d~

zan ms rpidamente que las italianas. Como la regla es que entre ms

rpida sea la danza ms cercana se encuentra la comida, una abeja ita-

liana que recibi el mensaje de una danzarina carniolan volar una di~

tancia demasiado corta. Por la misma razn. puede esperarse que una --

abeja carniolan que recibe el mensaje de una, danzarina italiana ~~ele

una distancia demasiado larga. -Esas confusiones surgen en un panal que

incluye ambas clases de abejas por una hibridacin gen~tica o porque

-

un experimentador humano mezcl ,las poblaciones. Estos dialectos de --

las abejas (y existen muchos otros) no slo demuestran que las abejas,

como la gente, no pueden entender fcilmente un nuevo lenguaje, sino -

tambin que el vocabulario del lenguaje de las abejas -a diferencia del

nuestro- puede ser i~~ato. La existencia de un vocabulario innato es

-

sugerida tambi~n por el hecho de que el juntar a ambas especies no da

por resultado uns mezcla linguistica. ya que cada individuo (incluso -

los nacidos en una colonia mixta) persisten en el uso del dialecto de

su propia especie.

La probabilidad de que se dance'refleja una variedad de factores.

manteniendo otras cosas ,constantes, es ms probable que una abeja, dan-

ce cuando regresa de una fuente impregnada con esencia de flores que:

cuando regresa de una fuente inodora. Entre ms lejana se encuentre

--

39

la fuente, mejor tiene que ser (en melosidad. viscosidad: olor. etc.)

para produ~ir la danza. La progresin ordenada ,de curvas de la figura

12 muestra que las abeja~ intercambian distancia y melo~idad de una mA

nera regular. Sin embargo, una vez que empiezan a danzar comparten con

su audiencia toda la informacin que emplearon para decidir si baila--

ban o no.

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Distancia a la Estacin de Alimentacin (kilmetros).

Figura 12. Entre ms lejana se encuentre la comida del panai.

ms dulce tiene que ser para producir la danza en una frecc~n

de las forrageras que la encontraron. Cada curva muestra el in

tercambio entre distancia y melosidad para una determinada pro

babilidad de danza. Las curvas mayores muestran la mayor proba

bilidad de que se baile. Tanto una mayor mel~sidad como una ma

yor proximidad al panal estimulan la danza. (tomado de von ---;;

Frisch, 1967).

Existen algunos factores generales, sobrepuestos a los factores e

~ecrficos, que afectan a la danza. El ms significativo es la versin

4


22/40

de la abeja de la ley de la oferta y la demanda. Cuando en el panal --

, -~ ,,',.,_.~~-~-

hay abundancia (10 que es frecuente en la primavera) la danza es desa-

~, .- ,~~ , ;:;; ,... .-, ._'. ,'--- ~._~

~~.5~.Ji~e..,;.n ,:.s~.:o~Etos...:,:~.u~ej}lbaile., d~be ,ha~~

contrado, una fuente excepcionalmente buena. En contraste. .alf'~n~ 8.el

verano..o en eP

o1;oo. cuando las reservas~ har;- menguadO . -sere;'~r'tan

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adn- las ::te'tes-;;fs P6b;; 7s:-rQ~reij,.o~~qk\e:gambla:;l-;~~~ --

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~'~ '--,- -' .. ,~-,,'

abeja para danzar? puede ser su propia necesidad de comida. pero es --

~ .,.' ',~', -.., -, ,.,. - ., ,., ,. ~-,-.., ,, , ,'~=,-> ' ,~

ms 2ro1:able/queoh~ga en respuesta a sus hermanas. Algunos trozos -

~, - '.' - .. ,.. '

de evidencia sugieren que la comunidad controla ~a danza de un indivi-

duo.Cuando las reservas alimenticias del panal se encuentran bajas. -

la forragera que regresa es ~ecibida ansiosamente con un gran redoble

de antenas. Cuando el panal est bien abastecido puede ser simplemente

ignorada. y sin una aUdiencia. es poco probable que dance. Incluso de

tro de un brevelapso puedecambiaral'criteriode la forragerapara

-

danzar.dependiendode que alguienms est~ danzandocomunicandoqu4

-

noticias. Una fuent.e dada de alimento puede originar que una abeja d~

ce hasta que otra mpiece a anunciar una fuente ms dulce, ms cercana

o ms abundante. Suponemos que en este caso el cambio puede atribuirse

a la sbita reduccin en el tamao de la audiencia interesada.

El lenguaje de las abjas tambin transmite noticias acerca del ~

polen que necesitan para obtener protenas; del agua. que no slo re--

quieren para el consumo personal. sino tambin para la regulacin de -

Thatemperatura dentro del panal; de la resina que recogen de las secr~

ciones viscosas de las plantas y que utilizan para hacer reparaciones

dentro de la colmena; y de nuevos lugares donde localizar una colmena,

10 que se hace necesario cuando la poblacin ha aumentado demasiado.

-

No hay duda de que las abejas discuten otros detalles de~ la vida en el

panal ppr mdio de otras danzas adecuadamente adaptadas para ello. Pe-

ro debemos detener aqui el relato r tratar de extraer los princi-~-

pios motivacionales relevantes.

NSTINTO, ALTRUISMO E INDIVIPUALISMO.

La sociabilidad de las abejas no es accidental. En la colonia, la

mayora de sus miembros son obreras asexuadas ~hembras estr~~es- cuya

existencia es dedicada totalmente a la comunidad. Esta dedicacin des-

interesada de las hembras est4riles es lo que hace posible la sociedad

de las abejas y viceversa.c la existencia de estas hembras estriles no

BIIIIIIII1 RI T

,. ,,-

4

tendra razn de ser sin la sociedad a la que sirven. La-obrera est~*

ril no tiene razn biolgica para esforzarse por su bienestar, ya que

su supervivencia no puede producir descendencia. En lugar de ello. el

significado biolgico de este moderno insecto social est contenido en

~~ supervivencia de la cOlonia. habindose requerido siglos de evolu--

cin para moldear este instrumento social.

La evolucin ha moldeado la vida social de las abejas a partir de

los instintos dedicados a la supervivencia individual que se encuen---

tran en la may,or ade los insectos, incluyendo a los ancestros d


23/40

4

gradualmente para, eventualmente, parar por completo. El'vigor de los

I

giros puede entonces ser considerado como un reloj natural que exp~esa I

el recuerdo que va desvanecindose del 'az~car. Si d~SPUS de quitar la

solucin se mantiene a la mesca encerrada en ~ puo, al ser li~~fada

girar a una tasa que es a~ropiada al tiempo transcurrido desde la es- I

timulacin.

\

~~

Figura 13. Camino trazado, sobre una superficie horizontal, por

una mosca que acaba de probar un poquito de una solucin dulce,

la solucin fu removida antes de que la mosca abara de beber,

Empezando en X traza un patrn catico de actividad en el cual,

sin embargo, existe cierto m~todo. La klinokinesis empieza con

giros muy CGrrados que cubren un rea pequea, gradualmente los

giros van abrindose, lo que permite cubrir un rea mayor. De -

esta manera, es probable que la ~osca pueda encontrar el az~car

perdida (Tomado ae Dethier, 1957).

En resumen, despu~s de la interrupci~n la conducta de la mosca --

contiene informaci~n abundante acerca de la comida -su localizaci~n,su

valor nutritivo, y la relativa novedad de su presencia; ~ontiene incly

so informacin acerca de los campos energticos de luz y gravedad

(Dethier, 1957 .

Ms an, una mosca que acaba de alimentarse habr de

regurgitar una gota de la solucin sr encuentra algUnas compaeras ha

brientas, con lo que las recept~ras prueban el sabor del dulce. Poco -

despus tambin ellas empiezan a girar, lo que aumenta sus posibilida-

des de encontrar el alimento. Donde al principio habra una mosca bus--

cando comida, pronto habr muchas m~s, cada una de' las cuales -de te--

ner exito- atraer a otras a la b~squeda. En la naturaleza el eslabon

miento de esas respuestas simples tiene un claro va:or de superviven--

cia, lo que no slo permite explicar'su existencia,

s no

que tambin

-

es el meollo de la vida social.

Para nuestro cono.cimiento, la rutina de .la mosca nada tiene da] -

contenido simblico de ia danza de la abeja. La mosca danza princi--

palmente para sr misma, buscando m's comida mientras su hambre perdura.

Aunque psicol~gicamente es primitiva, la conducta de la mosca ~ontiene

la mayorIa de los elementos que la seleccion natural pudo molQear en

un lenguajecomo el de las abejas.Sin embargo,el punto crucialque -

. ,

estamos descuidamlo .esc;,U ,uvo que haber un cambio en el regulador de

la conducta. Mientr~s ].a actividad de la mo;c; 7r ec-Y S; d;s';;;;;cede

acuerdoccn su estadonutricional,la danzade la abeja est coxrtrola-

-

. .' . , -- ~, -. -.'. --. ' - '- .'

da, al menos hasta cierto grado, por la colonia (ver la figura 14). A

-' - W ~, -_M ~ - -

diferencia dela mosca, cuya ingestin persiste hasta que la interrum--

pen las contracciones de su intestino, la ab:J~..~~ n~ e]. ;.rrageo-

durante todo el tiempo que pueda obtener una audiencia. No sabemos a -

ci;ncia ci;;ta

qu e-;17; ~:-;'.:L;' ~bej; d~t7;cta

en eI panal, pero debe -

ser algo relacionado con el inter~s de sus hermanas.'nasta donde se S

be, el hambre individual juega un papel menor en la danza de la abeja.

Ese cambio en el regulador (junto con muchas otras cosas comparables)

es lo que hizo al estilo de vida de la abeja tan diferente del estilo-

de la mosca. Sin embargo, el esquema. bsico de una respuesta apetitiva

que es terminada por un evento consumatorio se aplica tanto a la abeja

como a la mosca. Esto significa que la altruista abeja no carece de

motivacin o deseo, es s6lo que ha reemplazado -o complementado- el d

seo de comer con el deseo de informar. El diseo esencial del altruis-

mo no parece ser diferente de la conducta motivada en general.


24/40

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25/40

do con ellas parte del camino.

La diversidad de los detalles no debe oscurecer la similaridad

subyacente del esquema motivacional, de la mosca a 'laa beja. Si estu--

diaramos todas las especies encontraramos que cada ajuste condugtual

de cada especie descansa en algn estado interno que rige la respuesta

a la estimulacin. La variacin entre las especies puede estar en la -

naturaleza ,exacta del estado interno y en las conexiones estimulo-res-

puesta. Y esas variaciones -al igual que todas las otras variaciones -

biolgicas- hab syrgido en la histeria evolutiva de las especies. Pue~

to de manera m~s simple, la conducta cumple las demandas de los regula

.. ,',' '. , . , , . -

dores que a su vez cumplen los requerimientos p~ l? sU'P~rvlve:p.ciade

. - .. ,. .. ' , ' ,.'.' I ' '. ' , ~' , ..~,

la especi a. En las moscas, un resultado' eS 'a.rl'Inentaral n di vidue j , e

las 'aoe~s, entre ejer el tejido social. Para algunos de los ejemplo~

la ciencia no ha identificado an al regul,ader especifico,

y a

medida

que avanzamos hacia los organismos superio~es el conocimiento se hac~

cada vsz ms escasO; en consecuencia, la exi,s:t~noia del reg:~lador -es a

recesnipoti:hica,pero .ana'.i,no.parece forzada. La conduct~ varia -

de una ocasin a otra debido a los estados ~ncubiertos de la criatura,

como

sucede

en el canto de apareamientG de la,s aves, nuestro siguiente

ejemplQ.

EL N~O

DEL PINZON.

En lap;i~Y~Fa, cuando las aves maduras buscan aparearse y cons-

truir su nido,los machosde muchas especiesanuncianen el canto su -

,.,.. - '..~- ~ ''-..~ ,

disponi]:il,idad..;reterminacin para proteger un territorio y una fami..

*--., . ' ,, ' .. .,.,. ..., ', ' ,-

lia. ,l desarrollo del canto es en sr otro ejemplo de conducta que re-

presenta las fases apetitiva y cons~~atoria del instinto. El ejemplo

-

noa trae a ~ animal ms cercano al gnero humano en el rbol evoluti-

vo, un vertebrado de J3angre caliente

come nosotros, slo

que es un ave

on lugar

de un

mamfero. Nuestro sujeto es el pinzn, una pequea ave

canora europea de la que s?bemos bastante porque durante mucho tiempo

ha sido sujeto favori te del estudio biolgico.

- - -

.~

En principio, el canto de apareamiento del pinzn, como muchos--

otroscantos,es distintivo; existen fuertes veneficios para las espe-

cies cuyos miembroshan evolucionadocantosaltamenteestereotipadoB

y

, ~, . ' '

fcilmente identificables,el beneficio consiste simplemente en que n

los miembros de la especie pu~den localizarse cuando la vision es dif1

cil. Asi, un pinzn macho que declara su disposicin sexual, atrayendo

a las hembras y advirtlendo a los machos, obtiene mejores resultados

-

si su canto puede ser claramente r~conocido por otros pinzones, tanto

machos como hembras. Entre ms positivo suene, menos probable es que

-

tenga problemas. De aqui que cuando caminamospor un bosquelleno de

-

aves escuchamos

una extraordinaria cacofonia

de distintos c~~tos, con

gorjeos, pios, trinos, chillidos, silbidos, etc.

pesar de eso,los -

escuchas de alguna manera filtran todos estos sonidos: los abade~os e~

cuchan,el canto del abadejo; los orioles el canto del oriol los pinz,2

nes el canto del pinzn, etc.

,La naturaleza podrra~?t~~tl~,; ' un~ ~ele.~ \ ;~d~~

mxim~...s~ d~,~se a -

~,da especie M, canto_ir.nato.'. i,j.4 ~$l~~bi~id~d,

~nn, .ta .'par,, rec ,-n,-

cer.to,.

De hecho,

esteSes el caso de algunas aves. Por ejemplo, en los

~;li~s domsticos, los cloqueos y gorjeos ~ara6teristicos vienen com--

pletamente preparados, sin,que se requiera experienc'ia especial para

-

que emer jan los sonidos adultos ('a los q'e difiilmente podra llaCla::o-

se canto ). P~ro o as

aves SJ. equieren de la experiencia, a difs:r. en

- : ~. ,. '1f'~ ,,'.. ' . .. . ,. , , ~.. ,..~ ,.. -

cia de los pollb los loros

toman nota cuidadosa dele que escuchan y

a menudo lo i an .Se report el caso de ~~ loro que aprendi a 5i'mi--

tar los chasqu dos que hacia una personacolocandoun dedo en la boca

y chasqueando r pidamente los carrillos. Lo que es ms, el'loropona

tambin su p t n el lado del pico haciendo un movimiento grueso al

-

imitar el chasqu'

o,

imitando tambin visualmente a la persona. El po-

llo y el

loro

de nen los extremos, para la mayora de las aves el can

to o llamada es esultado de la interaccinde la herencia y el

apren-

pinzn macho dura alrededor

de dos o tres segundos

y

usualmenteconstade tres fasesdistintas,aunqueen ocasiones so s


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lo dos (Marler, 1961; Nottebohm, 1970). Cuando son tres frases,las_dos

primeras cor.stan de cuerdas similares de notas separadas por una lige~

ra pausa y una cafda en la totalidad de los tonos; la frase final, cl~

ramente distinta y ms compleja que las dos primeras, recuerda a las

-

que hemos escuchado en U 'l preludio , aunque escasamente dura un quin-

to de segundo. Hay pequeas variaciones en el canto de un lugar a otro,

pero el canto del pinzn es tan caracterstico de la especie como lo

-

son el plumaje y la dieta. La cuestin es cmo adquiere el pinzn su

-

canto.

Veamos primero cmo se desarrolla el canto en un individuo. Elp

~aro m~o~a~e j,elc~s:a:.6n_if.Jri. .ave~.wo s$J.e~cantarasu :~

completo, maduro, hasta su segunda primavera, .cuando

est1 listopara

-

--- ... .w= _. ~ ~ ~-' ~. ....

anidar por primera vez. En las primeras semanas posteriores a la sali-

- ' - -' -- - --- ~- -- -~-

da_del cascar6n ~~icam~n~e amite}~3 llamadas tip'icaspara requerir --

protecci6n y comida.

Luego, durantesu primerveranoy otoo aparece

-

el -subcanto,que aunq~ contiene par~es del canto compieto no h s int~

gr; en una secuencia ni'prege~-G el ';e~gi;tr;o~o dcl ca;';o 'c~mpieto.

. - - .. ...~.. .

Durante el invierno deja de practicar, pero en la siguiente primavera-

. .

~--~

-

reanuda el subcanto que despus de ~~as cuantas semanas se funde suav~

mente en el canto. complet~. Al perro do de trapsicin suele-lla~rsele

ca~i; Pl~tico p~;que aunque~se aproxim~~l P;oducto final; es ~Ch~ -

ms v~riable que ste. Al pinzn macho normalmente le toma varias sem~

nas pasar del subcanto, a travs del canto plstico, a su canto crista

. ~ -

lizado permanente, mismo que cantar cada primavera por el re~to de su

vida, ~~os cinco aos.

Cuando se saca a los pinzones del bosque durante su primer sep---

tiembre, en la siguiente primavera mostrarn un canto anormal; a la --

larga, presentarn un canto cristalizado que carece de la tercera fra-

se, el preludio, aunque en otros aspectos puede ser correcto. si aun

que las aves necesitan algo del ambiente natural para perfeccionar su

canto, despus del primer otoo pueden proseguir por ,si mismas a domi-

nar por lo menos el perfil general del canto. Durante la se~un~a ~~

...

.

vera, todo lo que ,necesitan'paraobtener el canto correcto es escuchar

. '- ... ,...,... -.

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~l ~nto cri~talizado de al?unos machos_aduJ~s, En e ec~o, los pinzo-

nes que viven en el laboratorio con aves de distintas especies pueden

alcanzar el canto t~pico del pinzn si tienen la oportunidad de escu--

char el canto de pinzones que se encuentran ~uera dl laboratorio. En

medio de la algaraba del aviario experimental~ de alguna manera saben

lo suficiente para ignorar los c~~tos de las aves que ven a su alrede~

dor y atender en su lugar al canto de otros pinzones que estn fuera

-

'de su alcance.

.

Si en el laboratorio se alberga a ~~ grupo de pinzones en su pri-

::r ao, y stos pueden escucharse entre s pero no pueden escuchar a

i

ningdn macho adulto, en la siguiente primavera todos presen~arin 3pro

.

-

ximadamente el mismo canto anormal: EElre m~s tem~~ana haya sido la s~

paraci'n de sus padres,ms exagerada ser la anormalidad exhibida en

-- ' , . ' ,,- ,.,

la siguiente primavera. Los pinzones que son aislados cuando empiezan

a volar desarrollarn un canto ltamente atpico, aunque puede conte--

ner las tres frases y generalmente dura de dos a tres segundos (ver la

,

.

figura 15). Podemos c.oncluir que el contacto con J.9S a-;ul\;.o;u+an.t~, -

el primer a~ hgC';;;;-a contribucin significatiY~',' an cuando el canto

-- ~~ .'- ...

completo ~ emerja antes de la segunda primavera.

Phsiblemente el hecho ms significativo es que el pinzn sabe, de

manera, .10 suficiente para imitar la mejor aproximaci6n al can-

al a que tiene acceso durante la importantsima segunda primav~

ra.Y

~

ta

.

segunda prima

.

le

.

ra es

.

verdade

.

ram,

.

ente. crucial si

.

durant

.

e --

- - ~ - ~~ ~_.- - .

ella o.' :taliza

~~

canto ~cofreq,to,- e~lgiZ1:l.np ~9-r ya correg~so,

~~o:~~ conel

cant~

~~al

~ Ilpedir que ~~a~qa.n-

t odas~ l uce2 i~ciente.

algun

to no

tando su canto

-

Durantesu pinzn completalos detallesde su canto

eventualescuchandoel c Pero an con poca o ninguna

expo

sicin desarrolla algo ue se parece al c~~to del pinz6n en duraci6n,

fraseo, y registro, a~~ue no n la melodla. Probablemente aprende la

ejecuci6n vocal que s placentera y mas parecida al c~~to del

-

~~---


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CANTONORMALDE UN PINZON

,-

1r- r ~ ~~\1lit ~k 111 .111 I I

;...

o

o,

rotIJ

.,-i o

O~ 201 ~5

>::O

I I 101 1.51 .o~ O M .

;: O

O O

IJ)~

'.,-i

'. :


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aieas cOBrespondan al estandar. Una hembra del rea p~ece preferir a

--

.. .' ~. -- ... - .. -

los

machos que canteri en el dialecto 10cal sobre los machos que -a 6US

...,

o dos- cantan de manera un tanto extraa. Asi, las comunidades de PIXL-

- ' '- .

zones forman poblaciones hlbrldas, aparentemente al aislarse gentica-

mente de las comunidades vecinas por medio del apareamiento preferen~-

oial dentro de ~us fronteras IIlingisticas .Estas fronteras suelen -

formarse cuando algn rasgo geogrfico -una mont~a, una concentracin

grande de agua, o algn ambiente inhspito- separa a los grupos de --~

aves. Ms an, cuando existen barreras geogrficas considerables tam--

bin es probable que cada lado existan condiciones de vida considera--

blemente diferentes

en

la temperatura, cantidad de lluvias, calidad

del terreno, fuentes de comida, enemigos naturales, etc. El aislamien-

to lingUis~ico permite que las condiciones locales influyan la evo1u--

cin de estos subgrupos ms rpidamente de lo queser apara la espe--

cie cornoun todo, por la s

taxias y kinesis

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