un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

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Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural de las potas (Cephalopoda: Ommastrephidae) Fernando Ángel Fernández-Álvarez & Roger Villanueva Institut de Ciències del Mar (CSIC) Passeig Maritim, 37-49, E-08003, Barcelona, Spain. E-mail: [email protected]

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Page 1: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural de las potas

(Cephalopoda: Ommastrephidae)

Fernando Ángel Fernández-Álvarez &

Roger Villanueva

Institut de Ciències del Mar (CSIC) Passeig Maritim, 37-49,

E-08003, Barcelona, Spain. E-mail: [email protected]

Page 2: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

¿Un viaje onto-filogenético?

Page 3: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

La familia Ommastrephidae Steenstrup, 1857

Potas, potones, cananas o potarros

Flying squids o voladores

biologypop.com/neon-flying-squid/

Paralarva rhynchoteuthion

Introducción

Page 4: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

H. Judkins U. Markaida

Tamaño

Aspectos generales

¿Dónde viven?

¿Qué comen?

Tree of Life Project

Introducción

Mictófidos Krill

Page 5: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Introducción

Importancia ecológica

1) Importante rol como depredadores.

otlibrary.com/photos/humboldt-squid/ 2) Importante rol como presas.

youtube.com/watch?v=oPmxYOL78KE&t=431s

Ichii et al. (2009)

3) Migraciones.

4) Mortalidad masiva (tras el desove).

Vecchione (2017)

Page 6: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Introducción

Interés para pesquerías

Casi el 50 % de las capturas mundiales de cefalópodos (FAO, 2016)

Calamar de Humbolt (Dosidicus gigas)

México, Perú, Ecuador y Chile

Joseph Schulz

Pesca artesanal e industrial

Illex argentinus

Page 7: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 1 El viaje del esperma de pota

Fernández-Álvarez FÁ, Villanueva R, Hoving HJT & Gilly WF. (2018) The journey of squid sperm. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 28, 191-199.

Page 8: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 1 El viaje del esperma de pota

Espermatóforo y espermatangio

Apostolico & Marian (2018)

Introducción

Page 9: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 1 El viaje del esperma de pota

Introducción

Wada et al. (2005)

8 familias de cefalópodos con SRs Bathyteuthidae Pfeffer, 1900, Idiosepiidae Appellöf, 1898, Loliginidae Lesueur, 1821, Ommastrephidae Steenstrup, 1857, Sepiadaridae Fischer, 1882 in 1880–1887, Sepiidae Keferstein, 1866, Spirulidae Owen, 1836

Thysanoteuthidae Keferstein, 1866

25 % de las 845 especies de cefalópodos

Receptáculos seminales (SRs)

Page 10: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 1 El viaje del esperma de pota

Introducción

Espermatangios y SR sin contacto físico

¿Cómo llega el esperma de los espermatangios a los SRs?

Tres hipótesis: (I) El esperma es succionado por la acción muscular de los SRs (van Oordt, 1938)

(II) La hembra transfiere el esperma de forma activa (Hanlon & Messenger, 1996)

(III) El esperma nada libremente hacia el receptáculo seminal (Tinbergen, 1939)

REFUTADA

Page 11: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 1 El viaje del esperma de pota

Material & métodos

Muestreo

Santa Rosalía, BCS, México (27,3066°N, 112,1860°W)

Muestreo nocturno mediante poteras

Page 12: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 1 El viaje del esperma de pota

Procesado de ejemplares

Longitud de manto (ML), Peso, Estado de madurez (Lipinski & Underhill, 1995)

Nº de espermatangios

Fijación de tejidos

Material & métodos

Histología

Microscopía Electrónica De Barrido (SEM)

“HistoSEM”

Page 13: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 1 El viaje del esperma de pota

Resultados

Estructura interna de los SRs 11 hembras examinadas cubriendo casi todo el ciclo reproductivo de la especie

Múltiples SRs en la membrana oral

Forma de volcán

Hasta 10 cámaras en forma de saco ciego

Epitelio ciliado glandular

Musculatura circular

2 únicas salidas de 10-30 μm

Page 14: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 1 El viaje del esperma de pota

Resultados

Composición celular del esperma

Fluido seminal formado por espermatozoides y células redondas

Células redondas Probable subproducto de la espermiogénesis Células no ciliadas (sin movimiento) 10 ± 2.4 μm (rango: 6-16 μm, n = 38) Diámetro menor que la entrada de los SRs (10-30 μm)

Page 15: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 1 El viaje del esperma de pota

Resultados

Disposición del esperma entre los espermatangios y los SRs

No se observa esperma en áreas sin SRs

Espermatangios

Superficie de la membrana bucal

Interior de los SRs

¡Sin células redondas!

El esperma se mueve de forma autónoma y dirigida hacia los SRs

Page 16: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 2 Hacia la identificación de las paralarvas de pota

Fernández-Álvarez FÁ, Martins CPP, Vidal EAG & Villanueva R. (2017) Towards the identification of the ommastrephid squid paralarvae (Mollusca: Cephalopoda):

morphological description of three species and a key to the north-east Atlantic species. Zoological Journal of the Linnean Society, 180, 268-287.

Page 17: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 2 Hacia la identificación de las paralarvas de pota

Paralarvas rhynchoteuthion

Introducción

Tentáculos fusionados en una probóscide con 8 ventosas

Corona braquial poco desarrollada

Entre los recién nacidos más pequeños de cefalópodos (Villanueva et al., 2016)

Muy fáciles de identificar a nivel de familia, pero muy difíciles de identificar a nivel específico en áreas donde hay más de una especie

Page 18: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 2 Hacia la identificación de las paralarvas de pota

Introducción

Illex coindetii

(Verany, 1839) Todaropsis eblanae

(Ball, 1841)

Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798)

Ommastrephes caroli

(Furtado, 1887)

Sthenoteuthis pteropus

(Steenstrup, 1855)

Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802)

Tolweb.org

Atlántico NE + Mediterráneo

Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957

Page 19: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 2 Hacia la identificación de las paralarvas de pota

Introducción

Conocimiento previo de las especies del Atlántico NE

H. pelagica

Harman & Young (1985)

Jereb & Roper (2010)

S. pteropus

Jereb & Roper (2010)

Sweeney et al. (1992)

O. antillarum

Sweeney et al. (1992)

Jereb & Roper (2010)

Young & Hirota (1990)

Género Ommastrephes

Page 20: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 2 Hacia la identificación de las paralarvas de pota

Introducción

¡No se conoce la paralarva!

Page 21: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 2 Hacia la identificación de las paralarvas de pota

Material & métodos

Villanueva et al. (2012)

Fertilización in vitro Morfología general 2010/63/EU

Page 22: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 2 Hacia la identificación de las paralarvas de pota

Material & métodos

SEM

Ventosas de brazos y

probóscide

Page 23: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 2 Hacia la identificación de las paralarvas de pota

Resultados

Ommastrephes caroli

Page 24: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 2 Hacia la identificación de las paralarvas de pota

Clave dicotómica

Resultados

Nueva información morfológica, en combinación con la literatura

Test de la clave dicotómica

Ommastrephes caroli

Page 25: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Fernández-Álvarez FÁ, Machordom A, García-Jiménez R, Salinas-Zavala CA & Villanueva R. (2018) Predatory flying squids are detritivores during their early

planktonic life. Scientific Reports, 8, 3440.

Capítulo 3 Las paralarvas de pota son detritívoras

Page 26: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 3 Las paralarvas de pota son detritívoras

Introducción

Page 27: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 3 Las paralarvas de pota son detritívoras

Introducción

Proboscis

Papilas bucales filamentosas

Escaso desarrollo: - Sistema nervioso - Órganos sensoriales - Sistema digestivo - Sistema respiratorio - Brazos - Pico

No hay presas reconocibles en su tracto digestivo

Paralarvas tempranas

Page 28: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 3 Las paralarvas de pota son detritívoras

Introducción

Paralarvas avanzadas Separación de la probóscide

Desaparición de las papilas bucales filamentosas

Mayor desarrollo: - Sistema nervioso - Órganos sensoriales - Sistema digestivo - Sistema respiratorio - Brazos - Pico

Presas reconocibles en su tracto digestivo

DEPREDADORES

Page 29: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 3 Las paralarvas de pota son detritívoras

Objetivo

¿Qué comen las paralarvas tempranas?

¿Depredadoras?

¿Herbívoras?

¿Detritívoras?

Page 30: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 3 Las paralarvas de pota son detritívoras

Material & métodos

25 paralarvas tempranas

0123456789

101112131415161718

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 1 2 3 4 5 6 7 8

4 paralarvas avanzadas

2 subadultos & 1 adulto

Tamaño: LMD (mm)

Muestras

Paralarvas

Page 31: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 3 Las paralarvas de pota son detritívoras

Material & métodos

Extracción del contenido del saco del ciego y DNA metabarcoding

Extracción de ADN

Secuenciación Illumina 18S v9 / 16S

Leica LMD 6000

Wikipedia Wikipedia

Greoffrey Pires

Page 32: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 3 Las paralarvas de pota son detritívoras

Resultados

Lecturas eucariotas (18S v9): paralarvas tempranas

299.509 lecturas 59 MOTUs

Identificaciones a nivel de Clase

59 %

http://www.purificadoresfellowes.com/blog/purificador-de-aire-para-mohos/

22,3 %

Animales: 12,6 %

5,5 % !!!

Wikipedia Wikipedia Wikipedia

Page 33: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 3 Las paralarvas de pota son detritívoras

Resultados

Lecturas eucariotas (18S v9): resto

299.509 lecturas 59 MOTUs

Identificaciones a nivel de Clase

6,5 & 2,5 %

Ausencia de plantas

Animales: 94 & 66%

93 & 49 % 0 & 4 %

0 & 10 %

Ausencia de insectos

Page 34: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 3 Las paralarvas de pota son detritívoras

Discusión

¿El patrón observado es compatible con depredación?

¿Qué esperaríamos encontrar en el tracto digestivo de un depredador?

Taxones observados que serían incompatibles con una dieta basada en

depredación

El zooplancton marino debería ser el

componente mayoritario

Hongos, plantas vasculares, animales

terrestres, diatomeas y cianobacterias

deberían ser un componente minoritario o

ausente

¿Qué esperaríamos encontrar en el tracto digestivo de un herbívoro?

Taxones observados que serían incompatibles con una dieta basada en

herbivoría

Algas marinas Hongos, plantas vasculares y animales

deberían estar ausentes

¿El patrón observado es compatible con herbivoría?

¿Qué comen las paralarvas?

Page 35: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 3 Las paralarvas de pota son detritívoras

Discusión

¡Son detritívoras!

Origen continental

Origen marino

Wikipedia

Wikipedia

Wikipedia

POM

Putrefacción

Wikipedia

Wikipedia

Wikipedia Wikipedia Wikipedia

Page 36: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 4 Diversidad global del género Ommastrephes

Fernández-Álvarez FÁ, Braid HE, Nigmatullin CM, Bolstad KSR, Haimovici M, Sánchez P, Sajikumar KK, Ragesh K & Villanueva R. Global biodiversity of the genus Ommastrephes d’Orbigny, 1834 (Ommastrephidae: Cephalopoda): an

allopatric cryptic species complex [Enviado].

Page 37: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 4 Diversidad global del género Ommastrephes

Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821)

Introducción

Nombres FAO: En – Neon flying squid; Fr – Encornet volant; Es –

Pota saltadora

Patrón de distribución discontinuo.

¿Una única especie?

Page 38: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 4 Diversidad global del género Ommastrephes

Material & métodos

Muestras

Todas las secuencias disponibles en GenBank de COI y 16S para O. bartramii

Nuevas secuencias

Análisis de delimitación de especies

Redes de haplotipos

Distancias genéticas no corregidas

Automatic Barcode Gap Discovery (ABGD)

Outgroup D. gigas

Análisis filogenéticos

Análisis de cada matriz

Poisson Tree Processes (PTP)

Maximum Likelihood (ML)

Combinado con información morfológica y bioquímica de la literatura

Page 39: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 4 Diversidad global del género Ommastrephes

Resultados

Page 40: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Capítulo 4 Diversidad global del género Ommastrephes

Resultados

Page 41: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

¡Misterios resueltos!

¿Qué hemos aprendido durante este viaje onto-filogenético a través de la historia natural de las potas?

1) Descubierto el mecanismo de transferencia de esperma en las hembras de pota (Capítulo 1)

2) Descripción y caracterización de la morfología de los recién nacidos de tres especies del Atlántico NE y desarrollo de una clave de identificación para paralarvas de pota en este área (Capítulo 2)

3) Descripción de la primera alimentación de las potas (Capítulo 3)

4) Descripción de la biodiversidad del género Ommastrephes y se da una solución a su compleja taxonomía (Capítulo 4)

Page 42: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

Agradecimientos

Este trabajo es un resumen de la tesis doctoral Fernández-Álvarez FÁ. (2018) An onto-phylogenetic journey through the life history of flying squids (Cephalopoda: Ommastrephidae). Universidad Politécnica de Cataluña (3-5-2018), llevada a cabo en el Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC) entre febrero de 2014 y febrero de 2018. Fue financiada por el Ministerio de Economía y Competitividad (MINECO) a través del proyecto CALOCEAN-2 (AGL2012-39077), la beca predoctoral BES-2013-063551 (2014-2018) y las becas para estancia EEBB-I-15-09631 (2015) y EEBB-C-16-00694 (2016). Crédito de la ilustración principal: Vanessa González Ortiz (vgonzalezortiz.com). Especial mención a las Colecciones Biológicas de Referencia del ICM-CSIC (CBR-ICM), que han servido para el estudio comparativo de numerosos individuos y el almacenamiento como voucher de muchos otros. También al Servicio de Microscopía Electrónica por su profesionalidad a la hora de fotografiar minúsculos detalles de paralarvas de calamares.

http://micro.icm.csic.es/en/services

Page 43: Un viaje onto-filogenético a través de la historia natural

¡¡¡Muchas gracias!!!