University of Groningen

Microphonische effecten in het labyrinth van de duif.Bleeker, Jacob Dirk Jan Willem

IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.

Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of record

Publication date:1949

Link to publication in University of Groningen/UMCG research database

Citation for published version (APA):Bleeker, J. D. J. W. (1949). Microphonische effecten in het labyrinth van de duif. [S.n.].

CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).

Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.

Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.

Download date: 19-12-2020

STELLING EN.

I.

In gevallen van carcinoom van het colon descendens

hoeft slechts 2 em. normale darm onder en hoven de

macroscopisch zichtbare tumor mee verwijderd te worden,

om de primaire laesie totaal te verwijderen.

II.

Het gebruik van talk voor het bewaren van chirurgische

handschoenen is af te raden.

III.

In gevallen van twijfel aan de diagnose longtuberculose

kan de cytologische diagnostiek van het bronchussecreet

soms uitsluitsel geven.

IV.

Tracheotomie bij kinderen client bij voorkeur op de bron�

choscoop te geschieden.

v. Bij patienten, die het syndroom van Plummer� Vinson

vertonen, brengt sonderen van de oesophagus een groot

risico met zich mee.

VI.

Het slechte projectievermogen bij cataracta senilis is geen

absolute contra�indicatie voor lensextractie.

VII.

Van elke anaesthesie, ook van de locale. is de premedicatie

een essentieel onderdeel.

VIII.

De gecombineerde strengaandoening bij deficientieziek�

ten kan door folinezuur verergerd worden.

IX.

Het gebruik van penicilline zalven is, met uitzondering

van enkele gevallen, af te raden.

X. Bij het voorschrijven van een prothese bij regressieve

binnenoordoofheden is het wenselijk het gebruik per dag

te doseren.

tv11CROPHONISCHE EFFECTEN IN HET LABYRINTH

VAN DE DUIF

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DE GRAAD

VAN DOCTOR IN DE GENEESKUNDE

AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE

GRONINGEN, OP GEZAG VAN DE

RECTOR MAGNIFICUS DR. P. J. ENK,

HOOGLERAAR IN DE FACULTEIT

DER LETTEREN EN WIJSBEGEERTE,

TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE

FACULTEIT DER GENEESKUNDE

TE VERDEDIGEN OP WOENSDAG

9 FEBRUARI 1949, DES NAMIDDAGS

TE 4 UUR.

DOOR

JACOB DIRK JAN WILLEM BLEEKER

GEBOREN TE AMSTERDAM

JJ ..

ELECTRISCHE DRUKKERIJ I. OPPENHEIM N.V. -1949- GRONINGEN

AAN MIJN OUDERS

AAN MIJN VROUW

VOORWOORD.

Het verschijnen van dit proefschrift verschaft mij de gelegenheid een woord van dank te richten tot U, Hoogleraren, oud-Hoogleraren en Docenten van de Medische- en Natuur­philosophische Faculteiten van de Amsterdamse Universiteit en van de Medische Faculteit van de Rijksuniversiteit te Groningen voor de opleiding. die ik van U mocht ontvangen.

U, Hooggeleerde Huizinga, Hooggeachte Promotor, wil ik in het bijzonder mijn grote erkentelijkheid betuigen voor de wijze, waarop U Uw assistenten opleidt in het specialisme der keel­neus-oorheelkunde. Niet aileen Uw uitgebreide kennis en tech­nische vaardigheid op dit terrein, maar vooral Uw zeer bizon­dere persoonlijke kwaliteiten dragen hiertoe ten zeerste bij. Bij de bewerking van dit proefschrift heb ik in hoge mate geprofi­teerd van Uw enorme persoonlijke ervaring op het gebied der experimentele dierphysiologie. Mijn eerste schreden op dit, voor de beginner zo moeilijke terrein zijn onder Uw Ieiding gezet. Ondanks het feit, dat U mij daarna een grote zelfstandigheid verleende, hebt U mijn verdere experimenten, welke leidden tot het voltooien van deze dissertatie, steeds met onverflauwde belangstelling van zeer nabij gevolgd.

Zeergeleerde de Vries, U hebt als physicus door Uw interesse en Uw grote kennis op het gebied der zintuigphysiologie voor mij de mogelijkheid geschapen dit onderzoek te verrichten. Zeer veel dank ben ik U verschuldigd voor de wijze, waarop gij steeds bereid was mij met raad en daad terzijde te staan bij de talloze physische problemen, die zich bij dit onderzoek voor­deden.

Zeergeleerde Huizing, ook U hebt in belangrijke mate bijgedragen aan mijn opleiding, waarvoor een woord van wel­gemeende waardering.

Mede-assistenten en zusters van de kliniek, de samenwerking met U is steeds buitengewoon prettig geweest, waardoor ik later altijd met plezier aan mijn assistententijd zal kunnen terug denken.

U, zeer geachte Mejuffrouw de Groot en U, zeer geachte Mejuffrouw Martini, ben ik bijzonder erkentelijk voor het vele werk, dat U heiden voor mij verricht hebt.

Zeer geachte Volckmann en Kuitert, Uw technische vaardig­heid, maar vooral Uw morele bijstand zijn mij bij dit onderzoek van onschatbare waarde geweest, waarvoor ik U mijn oprechte dank betuig.

Het zo vaak gevoelde, maar zelden uitgesproken, woord van dank aan mijn ouders voor de opvoeding, die ik van hen genoten heb, moge op deze plaats vermeld worden.

Tenslotte dank ik allen, die aan het tot stand komen van dit proefschrift hebben bijgedragen.

INHOUD. HOOFDSTUK I 13

Algemeen overzicht 13

Analyse van het Wever en Bray-effect . 15

Actie potentialen 16 Microphonisch cochlea-effect 18

HistorisC'h overzicht van het onderzoek van het micro-

phonisch cochlea-effect 18

Localisatie 22 Frequentie 23 Weerstand tegen vermoeidheid, mechanische be-schadiging en dood . 23 Polariteit en latente periode 27 Verband met de structuur van de cochlea . 28 V erband met de intensiteit van de geluidsprikkel 32 Hysteresis . 33

Verband tussen actiestromen en de intensiteit van de geluidsprikkel 34 Alternatie 35 Equilibratie 35 Invloed van veranderingen in het middenoor op het microphonisch cochlea-effect . 39 Oorsprong van het cochlea-effect 42 Electrophonisch effect 44

HOOFDSTUK II. Eigen onderzoek 46

Inleiding . 46

Keu:r.e van het proefdier 46 Anatomie 47 Operatietechniek . 51 �re� . M Opstelling van de duif . 52 Vrijlegging van het labyrinth 52 Uitschakeling van de cochlea 53

Openen van de booggang . 54 Fixeren van de columellavoetplaat 54 Proefopstelling en apparatuur . 55

Het mic.rophonisch cochlea-effect 62

Eigen resultaten . 63 Grootte . . 63 Intensiteitskrommen 63 Equal response curves . 65 V ermoeidheid . 69 Hysteresis . 71 Snavelbewegingen 74 Openen van de erker, sondage van de cochlea en extirpatie van de cochlea . 77 Invloed van de narcose . 78 Invloed van het vastmetselen van de columellavoet­plaat met aansluitend fenestratie van de booggang 78

llet microphonisch crista-effect . 80

Eigenschappen 87 Intensiteitskrommen 91 Equal response curves 93 Vermoeidheid en hysteresis 94 Vervorming 96

Phase verhoudingen 98

HOOFDSTUK III 99

Slotbeschouwing 99

Betekenis van het cochlea-effect 99 Betekenis van het crista-effect . 104 Ontstaan van het crista-effect . 104 Betekenis �Is indicator voor crista-activiteit . 105 Betekenis voor de cochlea . 106

SAMENVATTING 111

SUMMARY 113

RESUMe . 115

ZUSAMMENFASSUNG 117

LITERATUURLIJST 119

INLEIDING.

De opmerkelijke resultaten van de fenestratie-operatie bij otosclerose patienten waren voor ons een aanleiding een nader onderzoek in te stellen naar de factoren, die bij deze operatie een rol spelen. Deze resultaten zijn in een aantal gevallen uiteenlopend, zonder dat hiervoor een reden is te vinden.

We hebben getracht met behulp van het dierexperiment nadere gegevens te verzamelen, die zouden kunnen bijdragen tot een verklaring van deze verschijnselen.

Bij ons onderzoek hebben we gebruik gemaakt van bet microphonische cochlea-effect als indicator voor de functie van het gehoororgaan van het proefdier. In Hoofdstuk I wordt een literatuuroverzicht van het cochlea-effect gegeven om de keuze van deze indicator te motiveren en om een overzicht te geven van de resultaten, die met behulp van dit effect op het gebied der gehoorphysiologie zijn verkregen.

Het tweede Hoofdstuk behandelt het eigen onderzoek. Aller­eerst wordt een beschrijving gegeven van de proefopstelling en de gebruikte apparatuur. Vervolgens worden enkele resultaten, verkregen met het cochlea-effect, vermeld en getoetst aan gegevens, bekend uit de literatuur. In de loop van het onderzoek zijn we gestuit op een verschijnsel, dat, voor zover ons bekend, in de literatuur niet eerder beschreven is. We hebben het aan­geduid met de naam microphonisch crista-effect.

Daar dit verschijnsel mogelijk ten nauwste samenhangt met het doel van ons oorspronkelijk onderzoek, hebben we ons bepaald tot een nader onderzoek van dit microphonisch crista­effect.

Het derde Hoofdstuk is gewijd aan enkele theoretische beschouwingen aan de hand van gegevens, die we in de loop van het onderzoek hebben verkregen.

HOOFDSTUK I.

Algemeen overzicht.

Het WePer en Bray�effect.

In 1930 beschreven W eper en Bray experimenten, die van grate betekenis zijn voor de gehoorphysiologie. Het bleek dat het mogelijk was, bij gedecerebreerde katten, van de vrij gelegde gehoorzenuw wisselstromen af te leiden, indien men op het oor van het proefdier geluid liet inwerken. Na verster­king werden deze wisselstromen. door middel van een telefoon omgezet in geluid. De aard van dit geluid stemde vrij nauw­keurig overeen met het aan het oor toegediende. Zelfs kon men aan gesproken woorden de stem van de spreker herkennen. In Nederland werden deze waarnemingen in 1931 door Rademaker en Bergansius bevestigd.

Deze waarneming werd beschouwd als een belangrijk hulp­middel voor het gehooronderzoek, hoewel de verklaring van het verschijnsel nog niet duidelijk was. Van die tijd dateren vele onderzoekingen, die geleid hebben tot belangrijke bijdragen op het gebied der gehoorphysiologie. Reeds lang daarvoor, in 1910, was het aan Buytendijk gelukt met behulp van een snaar­galvanometer potentiaalschommelingen aan te tonen in de achtste hersenzenuw van de kat. Bij het afschieten van een pistool zag hij soms een monophasisch en soms een biphasisch effect met een latente periode van 3-5 sigma. Na de dood van het dier gelukte het niet nog enig effect te krijgen. Forbes, Miller en O'Connor kwamen bij hun onderzoekingen in 1927 iets verder. Zij zagen bij hun afleiding van de medulla oblongata van gedecerebreerde katten, dat de frequentie van de afgeleide potentiaalschommelingen overeen kwam met de frequentie van het toegediende geluid. Boven een frequentie van 220 Hz bleek een afleiding echter niet meer mogelijk. De reden hiervan zal waarschijnlijk in de meetapparatuur gezocht moeten worden.

13

•

De potentiaalschommelingen werden namelijk geregistreerd met behulp van een eenvoudige lampversterker en een snaargalvano­meter.

Bij hun onderzoek hebben Wever en Bray gebruik gemaakt van de belangrijke vooruitgang in de versterker-techniek. Bij hun opstelling werd de actieve electrode geplaatst op- of in de buurt van- de nervus octavus. De indifferente electrode kwam in de nekspieren. De afgeleide potentiaalschommelingen werden via de versterker overgebracht op een telefoon, die in een ander vertrek gemonteerd was. Om inductie te vermijden werden als geluidsbron de menselijke stem, fluitjes en orgelpijpen ge­bruikt. Op deze wijze kon een nauwkeurige weergave van tonen tot een frequentie van 3300, later zelfs tot 5200 Hz, verkre­gen worden. Dat hier inderdaad sprake was van een biologisch verschijnsel, waarvan de zenuw het uitgangspunt zou zijn, wordt geconcludeerd uit verschillende waarnemingen. In de eerste plaats werd er natuurlijk voor gezorgd, alle mogelijke physische artefacten te vermijden, zoals bijvoorbeeld een micro­phonisch effect van de lampen van de versterker. Zij zagen vervolgens, dat het verschijnsel verdween, bij de dood van het proefdier. Vernietiging van de cochlea deed het effect sterk afnemen en indien .de cochlea van de andere zijde eveneens ver­nield werd, verdween he� effect geheel. V erder kon men zien, dat bij dichtdrukken van de beide arteriae vertebrales van een kat, waarbij van te voren de carotiden onderbonden waren, een reversibele verzwakking van de intensiteit van het effect optrad.

Van verschillende zijden werd de waarde van deze proeven bestreden, o.a. door Kreezer, aan wiens critiek Hinnen in zijn proefschrift een uitvoerige beschouwing wijdt.

Een belangrijk bezwaar tegen de conclusies van Wever en Bray, meer in het bijzonder tegen de conclusie dat de spannin­gen afkomstig zouden zijn van de zenuw, werd in 1931 naar voren gebracht door Adrian. Zoals uit bovenstaande blijken mag zijn Wever en Bray, bij de interpretatie van hun proeven, van de veronderstelling uitgegaan te maken te hebben met actiestromen in de achtste hersenzenuw. Uit vroegere onderzoe­kingen was bekend, dat een normale sensibele zenuw een refractaire periode heeft van 1/1000 seconde, m.a.w. een normale

14

sensibele zenuw kan niet meer dan 1000 prikkels per seconde verwerken. Wever en Bray konden echter een frequentie van 5000 Hz registreren. Hieruit zou moeten volgen, dat de gehoor­zenuw een aparte plaats inneemt, waarvan noch histologisch noch physiologisch ooit iets gebleken is. Een andere mogelijk­heid was, dat het verschijnsel niet zijn oorsprong vond in de zenuw, maar in het gehoororgaan zelf, vanwaar het dan passief voortgeleid zou kunnen zijn door de zenuwbundel als electrische geleider. Bij herhaling der proeven bleek het Adrian, dat inder­daad ook van de benige cochlea en in het bijzonder van het ronde venster sterkere potentiaalwisselingen af te leiden waren dan verwacht kon worden als men aannam, dat zij van de zenuw afkomstig zouden zijn. Afkoeling van de zenuw gaf geen verandering van het effect, evenmin als het leggen van novo­caine kristallen tegen de zenuw. Op grond hiervan nam Adrian aan, dat, althans voor hoge frequenties, het effect zijn oor­sprong moet hebben in de cochlea. Merkwaardig genoeg komt Adrian in een volgende publicatie terug van deze hypothese (Adrian, Bronk, Phillips) en spreekt zich weer uit voor de ner­veuze oorsprong van het effect. Bij injectie van een 10 % cocaine oplossing, via het foramen rotundum, zagen deze onder­zoekers namelijk het effect verdwijnen. Ook trad er een b�lang­rijke vermindering op, indien zij door de geopende bulla, ijs op de cochlea legden. Op grond van deze beide waarnemingen meenden zij te moeten aannemen, dat de oorsprong van het effect gebonden was aan de levende eel en zij stelden de zenuw­cel er voor aansprakelijk.

Analyse van bet Wever en Bray-effect.

In de loop van de volgende jaren bleek uit vele onderzoekin­gen, Davis en Saul (1931. 1932), Davis, Derbyshire, Lurie en Saul (1934) , Rawdon Smith, Hawkins (1939) e.a., dat de tot dusverre waargenomen potentiaalschommelingen samengesteld waren uit twee componenten. Vooruitlopend op de onderzoe­kingen, die geleid hebben tot deze splitsing, worden eerst enkele eigenschappen van beide componenten besproken. De ene component was de gewone actiestroom van de gehoorzenuw,

15

terwijl de andere component zijn oorsprong had in het gehoor­orgaan zelf. Niet aileen de oorsprong van deze beide compo­nenten was verschillend, maar ook hun gedrag ten opzichte van de toegevoerde geluidsprikkel. Dit heeft er toe geleid, dat de naam lVever en Bray-effect meer en meer in onbruik is geraakt en dat men onderscheid is gaan maken tussen:

a. Actiepotentialen. b. Het microphonisch cochlea-effect.

Actiepotentialen.

De actiestromen in de periphere zenuw zijn gebonden aan een physiologisch intacte zenuw. Hierbij geldt een eigenschap, die meestal samengevat wordt in de alles-of-niets-wet. Elke zenuw­vezel vertoont een drempelwaarde, beneden welke een prikkel niet in staat is enige voortgeleiding in de zenuw teweeg te brengen. Dient men een prikkel hoven de drempelwaarde toe, dan ontstaat er in de vezel een reactie, die wordt voortgeleid en die tevens de maximale reactie vertegenwoordigt, onafhan­kelijk van verdere verhoging van de intensiteit van de prikkel. Als men de duur van de reactie op een bepaald punt nagaat, dan is deze minder dan 0,001 sec. Gedurende deze prikkel­toestand is de zenuw ongevoelig voor een hernieuwde prikkel (refractaire periode) .

We spreken bier over de reactie van de zenuw, maar willen in bet midden laten wat er precies gebeurt. Met deze reactie gaat echter gepaard een verandering van bet potentiaalverschil tussen kern en oppervlak van de vezel en dat maakt, dat de potentiaal van de tegen de zenuw gelegde electrode bij bet passeren van de ,reactie" plotseling negatiever wordt. Dit duurt dan ca. 0,001 sec. Deze potentiaalpiek is op zich zelf niet van functionele betekenis, maar maakt het mogelijk na te gaan of de zenuw ,iets doet". Zo'n actiepotentiaal is, zoals reeds gezegd, gekenmerkt door een korte potentiaalstoot en aileen daarom al duidelijk te onderscheiden van een vloeiende sinuslijn, zoals het microphonisch effect geeft bij gebruik van zuivere tonen.

De refractaire periode is voor verschillende zenuwen verschil-

16

lend en wordt voor de gehoorzenuw meestal gesteld op 0,001 sec. (Adrian).

Bekijken we nu de actiestromen in de achtste hersenzenuw in verband met de phase van de geluidsprikkel, dan blijkt in de zenu w een polariteit te bestaan. Elke afleiding van actiepotentialen begint met een negatieve phase, onafhankelijk van de begin­phase der geluidsgolf, die op het trommelvlies valt (Davis. Derbyshire, Lurie, Saul (1934) , Rawdon Smith, Hawkins (1939) . Bij het bepalen van het tijdsverloop tussen het ogenblik waarop de prikkel toegediend wordt en het ontstaan der actiepotentialen, blijkt er een latenie periode van -+- 0,001 sec. te bestaan. Deze latente periode is afhankelijk van de intensiteit van het toe­gevoerde geluid (Derbyshire, Davis).

Uit bovenstaande algemene eigenschappen van de gehoor­zenuw kunnen we een samenvatting maken aangaande de aard van deze actiepotentiaal als reactie op een toegevoerde geluids­prikkel, nl.: 1. De actiepotentialen in de zenuwvezel dragen een quanteus

karakter. 2. Er is een drempelwaarde. 3. De grootte van een potentiaal op een zeker punt van de

zenuw zal bepaald worden door het aantal vezels, dat zich op dat moment op dat punt in een actieve prikkeltoestand bevindt. Dat is van belang voor het later te bespreken ver­schijnsel der alternatie (Davis. 1935) , (Stevens, Davis, 1938) .

4. Uit de refractaire periode van de zenuwvezel volgt, dat elke vezel slechts in staat is een maximum frequentie van 1000 prikkels per sec. te verwerken. Een andere belangrijke consequentie van de refractaire periode is het verschijnsel der maskering. Wanneer men op een oar een toon van een bepaalde hoogte laat inwerken en men voert een tweede toon van een andere hoogte toe, dan is het mogelijk, dat de prikkels van deze tweede toon de zenuw bereiken in de refractaire periode van de eerste, waardoor de tweede toon geen, of althans een sterk verminderd effect teweeg zal brengen.

We zullen nu eerst een nadere beschouwing geven van :

17

Het microphonisch cochlea-effect.

Aan welke structuur in de cochlea het microphonisch effect zijn ontstaan te danken heeft, is nog een onopgelost vraagstuk. Het ligt niet in de bedoeling van dit proefschrift hier uitvoerig op in te gaan. W el zullen in de loop van deze bespreking de voornaamste meningen daarover weergegeven worden. Het effect wordt blijkens zijn gedragingen opgewekt in de cochlea. Zoals de naam, microphonisch cochlea-effect, al doet vermoe­den, geeft het, althans tot op zekere hoogte, een getrouwe weergave van de toegevoerde prikkel, zowel wat frequentie, amplitude als golfvorm betreft. Het microphonisch effect is niet gebonden aan een refractaire periode. Dit houdt ook in, dat, indien men tegelijkertijd twec prikkels toedient van ver­schillende frequenties, dit in het microphonisch effect tot uiting zal komen in een summatie van beide spanningen. Ook zullen alle hoorbare frequenties, ongeacht hun hoogte, weergegeven kunnen worden. De drempel van het microphonisch effect wordt tot nu toe bepaald door de meetgrenzen van het instrumenta­rium, dat voor de afleiding gebruikt wordt. De latente periode voor het effect wordt aangegeven als minder dan 0,1 milli sec. Vergelijkt men nu samenvattend de actiestromen in de zenuw en het microphonisch cochlea-effect, dan valt op te merken, dat

de actiestromen 1. een quanteus karakter

zullen vertonen. 2. een physiologische drem­

pel vertonen binnen de meetgrens der appara­tuur.

3. geen getrouwe weergave geven van de toegediende prikkelenergie.

het microph. cochlea-effect 1. geen quanteus karakter

he eft. 2. een drempel heeft buiten

de meetgrens der appa­ratuur.

3 . een (althans tot op ze­kere hoogte) getrouw beeld geeft van toege­diende prikkelenergie.

Historisch overzicht van het onderzoek van het

microphonisch cochlea-effect.

De eersten, die zich duidelijk uitgesproken hebben voor een

18

tweeledige oars prong van het Wever en Bray-effect, waren Davis en Saul. Bij hun pogingen om de actiestromen van de gehoorzenuw centraalwaarts te vervolgen bleek hun, dat oak van weefsels buiten deze banen, zelfs van de hele kop, na vol­doende versterking synchrone potentiaalschommelingen af te leiden waren, die de grootste gevoeligheid hadden voor fre­quenties tussen de 1000 en 3500 trillingen/sec. Dit was aan­zienlijk hoger dan de maximale frequentie, af te leiden van de centrale gehoorbaan (1000 Hz) (Davis en Saul hebben bij dit onderzoek geen gewag gemaakt van een verschil in golfvorm van de afgeleide potentiaalschommelingen. V ermoedelijk zal dit te wijten zijn aan een nog onvolmaakt meetinstrumentarium) . Bovendien waren deze potentialen nag enkele minuten na het ophouden van hartactie en ademhaling aanwezig, terwijl cen­traal het effect ol)middellijk na de dood verdween. Zij spraken van een ,spreiding" van de cochlea uit en meenden, dat Wever en Bray bij hun afleiding van de achtste zenuw, zowel de actie­stromen als die ,spreiding" geregistreerd hadden. Dit cochlea­effect bleek ongevoelig voor het toedienen van narcotica aan het proefdier. Als bewijs voor hun opvatting werd bij een kat een afleiding gemaakt van de gehoorzenuw. Indien het dier genarcotiseerd werd met aether of chloroform, trad er een reversibele daling van het effect op voor frequenties beneden 1000 Hz. Het overgebleven effect werd toegeschreven aan de cochlea.

Een nadere publicatie over de aard van het cochlea-effect volgt in 1934 door Davis. Derbyshire, Lurie en Saul. Bij dit belangrijke onderzoek werd gebruik gemaakt van de kathode­straal-oscillograaf, waardoor het mogelijk was vergelijkingen te treffen tussen de golfvorm, frequentie en phase der toe­gediende prikkel enerzijds en die van cochlea-effect en actie­potentialen anderzijds. Bij deze proeven kwamen de belangrijk­ste eigenschappen van het cochlea-effect naar voren.

W at de localisatie betreft konden de grootste spanningen afgeleid worden van het ronde venster. In de loop van het onderzoek werd dan ook van die wijze van afleiden gebruik gemaakt. In het kort volgen hier de resultaten, die de verhou­ding van het effect tot de toegediende prikkel weergeven.

19

Tonen van een frequentie boven de 1000 Hz werden evengoed weergegeven als lagere wat betreft golfvorm en frequentie. Slechts de grootte van de spanningen nam af voor hogere frequenties. De hoogste technisch meetbare frequentie lag bij 8000 Hz. De schrijvers gaven hierbij aan, dat dit geen physio­logische grens is, maar dat deze bepaald werd door de meet­grens der apparatuur.

N a de dood trad er bij ophouden van de hartactie in de eerste minuut een daling van de intensiteit van het effect op tot 20 % der normale waarde en daarna een verdere geleidelijke afname. Soms was 50 minuten na de dood nog een gering effect af te leiden. Een belemmering van de normale bloedtoevoer naar de cochlea gaf een directe daling tot totaal verdwijnen van het effect. Nagenoeg geen reactie gaf een aethernarcose van het dier, tenzij de circulatie aangetast werd. Belangrijk was ook de resistentie tegen een langdurig blootstellen van het oor aan een continue toon. Er traden geen vermoeiingsverschijnselen op. Pas bij langdurig inwerking van tonen met grate intensiteit zagen zij een afname van het effect van 10-15 % . Deze afname bleef echter constant bij langere inwerking van het geluid. Punctie van het ronde venster met aflopen van perilymphe gaf een vermindering van het effect en wei te meer, naarmate er meer vocht afgelopen was. Vernielen van de basilaire membraan deed het effect terstond verdwijnen.

Bij het onderzoek naar de phase-verhoudingen tussen prikkel en potentiaalschommelingen werd gebruik gemaakt van een opstelling, waarbij het mogelijk was aan het oor een serie klikken toe te dienen van zeer korte duur. De phase van prikkel en effect werden afzonderlijk geregistreerd op een kathode­straal-oscillograaf en gefilmd. Hieruit was af te leiden, dat een positieve druk op het trommelvlies samengaat met een nega­tieve potentiaal aan het ronde venster t.o.v. de indifferente electrode in de nekspieren en omgekeerd. Tevens bleek, dat een negatieve spanning aan het ronde venster samengaat met een positieve aan het ovale venster. Het phaseverschil tussen ovale­en ronde venster bleek voor verschillende frequenties te varieren en was gemiddeld ongeveer 156°.

De latente periode voor het effect, afgeleid van het ronde

20

venster, was van de orde van 0,1 m.sec. Indien zij tevens de actiepotentiaal van de gehoorzenuw afleidden, dan bleek deze 0,8-1,2 m.sec. na bet cochlea-effect te komen. Bovendien volgde uit een vergelijking tussen de curves der actiepotentialen en die van bet cochlea-effect, dat aan deze laatste een duidelijke positieve en een negatieve phase te onderscheiden waren, terwijl de actiepotentialen bestonden uit een reeks negatieve impulsen. Elke negatieve impuls der actiepotentiaal kwam overeen met een volledige sinus van bet cochlea-effect.

Moeilijker was een duidelijk verband tussen de intensiteit van de prikkel en de sterkte der afgeleide spanning te bepalen. Indien de onderzoekers een curve maakten, waarbij spanning en geluidsintensiteit logarithmisch tegenelkaar uitgezet wer­den, dan bleek er bij lagere intensiteiten (tot + 80 db hoven de menselijke gehoordrempel) een lineaire verhouding te bestaan. Bij grotere intensiteiten trad een soort verzadigingstoestand op, waarbij verdere verhoging der intensiteit geen toename van bet effect teweeg bracht. Bij drempelintensiteiten namen de schrijvers een aanvankelijk langzame toename van bet effect waar. De betekenis hiervan is nog niet zeker te bepalen, daar bij zeer geringe intensiteiten de kans op meetfouten aanzienlijk toeneemt en de logarithmische schaal deze meetfouten nog accentueert. De meetbare drempelwaarden kwamen vrij nauw­keurig overeen met de drempelwaarden, zoals die bij de normale mens gevonden worden bij audiometrisch onderzoek. Hierbij moet natuurlijk in aanmerking genomen worden, dat de gemeten drempel geen physiologische drempel van bet cochlea-effect vertegenwoordigt. Wat bet verband met bet orgaan van Corti betreft, konden zij een aantal proeven doen bij albino katten met een blauw en een bruin oog. Van deze dieren was bekend, dat ze aan de kant van bet blauwe oog doof waren als een gevolg van een degeneratie van bet Corti orgaan. Aan deze kant was bet ook niet mogelijk een cochlea-effect af te leiden, terwijl van de andere zijde een normale weergave verkregen werd. Histologisch was bier een degeneratie van zowel haarcellen als steuncellen te zien. De tunnel van Corti was samengevallen en zowel de membrana tectoria als de membraan van Reissner lag tegen de basilaire membraan. Ook bij de zogenaamde walsmar-

21

motten was geen effect af te leiden. Deze dieren vertoonden histologisch geen andere afwijking dan een degeneratie der haarcellen. In beide gevallen waren ook de actiepotentialen van de zenuw niet af te leiden.

Een ander proefdier vertoonde histologisch een purulente ontsteking van middenoor en ganglion spirale, waardoor een belangrijke degeneratie van de zenuwelementen in het ganglion ontstaan was. Het Corti orgaan vertoonde geen microscopische afwijkingen. Na zorgvuldige reiniging van het middenoor was hier een cochlea-effect af te leiden, dat behalve een verhoogde drempelwaarde geen veranderingen ondergaan had. Actie­stromen waren in dit geval niet af te leiden.

Bij de bespreking van de litteratuur zal nu gebruik gemaakt worden van de globale indeling van de eigenschappen van het cochlea-effect, zoals door Davis, Derbyshire, Lurie en Saul aan­gegeven is. Allereerst zullen we ons bepalen tot de :

Localisatie.

Zoals reeds door Davis en Saul vermeld werd, zijn de actie­stromen vrij scherp gelocaliseerd in de zenuw en langs de cen­trale gehoorbanen. Woolsey en Walzl konden zelfs bij prikkeling van de periphere uitlopers van de n. cochlearis in de lamina spiralis een corticale projectie van bepaalde delen van de lamina vaststellen. Het voorste deel van het gehoorveld vertegenwoor­digde de basale windingen, het achterste deel de apicale. Derbyshire en Davis hebben gewezen op een bepaalde frequentie­localisatie in de gehoorzenuw, die zij met behulp van een con­centrische electrode konden aantonen. Het cochlea-effect daar­entegen vertoont een spreiding, waardoor het mogelijk is van meerdere plaatsen het effect af te leiden. Adrian heeft gewezen op de grote potentialen, die afgeleid konden worden van het ronde venster. Anderen (Guttman, Hallpike, Rawdon Smith) maakten gebruik van het promontorium, de benige wand van de cochlea. Lowy maakte zelfs gebruik van een afleiding van de horizontale booggang bij de duif. De keuze van de plaats van afleiding was echter niet helemaal willekeurig. Men diende rekening te houden met het feit, dat tonen van verschillende hoogte, op verschillende plaatsen hun maximum effect gaven.

22

(Culler, zie ook blz. 29 verband met orgaan van Corti) . De basis der cochlea vertoonde voor hoge tonen een groter gevoeligheid dan de top, terwijl voor tonen met een lage frequentie (beneden 200 Hz) het omgekeerde gold. Zotterman toonde aan, dat ook van andere delen van het labyrinth, met name van de macula sacculi van de vissen, electrische spanningen af te leiden zijn, indien men dit orgaan blootstelt aan een rythmische prikkel van !age frequentie. Zotterman ging hierbij uit van de veronderstel­ling, dat de sacculus phylogenetisch een nauwe verwantschap heeft met de cochlea van de hogere dieren. Hij vroeg zich af of dit orgaan bij sommige vissen mogelijk een rol zou spelen in verband met het gehoor van deze dieren.

Frequentie.

Wat de frequentie aangaat werd reeds gewezen op het verschil tussen actiestromen en cochlea-effect. De actiestromen geven tot een frequentie van ± 1000 Hz een vrijwel synchrone weer­gave van de prikkeltoon, d.w.z. evenveel negatieve impulsen als de frequentie van het toegediende geluid aangeeft. Nogmaals zij er op gewezen, dat de weergave dus niet vormgetrouw is. Davis, Derbyshire en Saul konden tonen hoven 1000 Hz nog wei registreren van lemniscus lateralis en brachium pontis, echter aanmerkelijk zwakker dan de lagere. Boven de 2000 Hz waren actiestromen en prikkeltoon niet meer synchroon. Bij de bespre­king der intensiteit komen we hier nader op terug. Het cochlea­effect bleef echter over de gehele frequentieband van het gehoorveld van het proefdier synchroon en vormgetrouw met de prikkeltoon. Galambos kon bij zijn proeven op vleermuizen een goed cochlea-effect afleiden van tonen varHkend van 30 tot 98000 Hz. De potentialen voor frequenties beneden de 10.000 waren betrekkelijk hoog, van 10.000 tot 98000 Hz was er opmer­kelijk weinig verschil.

Weerstand van het cochlea-effect tegen vermoeidheid, anaesthesie. mechanische beschadiging en dood.

Wever, Bray en Horton deden in 1934 een onderzoek naar de weerstand van jonge katten tegen een langdurig inwerkende toon van constante sterkte en toonhoogte. Drie dieren werden

23

gekozen, waarbij de eerste 150 uur aan een toon van 3000 Hz, de tweede 375 uur aan dezelfde toon en de derde 1080 uur aan een toon van 980 Hz blootgesteld werd. In alle drie gevallen met een sterkte van 80-90 db boven de menselijke gehoordrempel­waarde. Een hierna van de gehoorzenuw afgeleide curve ver­toonde opmerkelijk weinig verandering in de drempelwaarde voor de verschillende frequenties. Slechts het derde dier ver­toonde een drempelverhoging van ongeveer 6 db voor een toon van 750 Hz. In een volgende publicatie werden de op deze wijze verkregen resultaten van 19 cavia's vergeleken met de resultaten, verkregen met behulp van voorwaardelijke reflexen bij deze dieren. Hieruit was te zien, dat er een vrij aardige overeenstemming was. Merendeels zou er eerder sprake zijn van een algemene drempelverhoging, dan van een gelocaliseerde voor een bepaalde frequentie.

In tegenspraak hiermede is een waarneming van Finch en Culler. die bij honden proeven deden met een toon van 1000 Hz en een sterkte van 100 db. Een dier werd 18 uur aan deze geluidsinwerking blootgesteld en vertoonde bij controle, door middel van de voorwaardelijke reflex, een drempelverhoging van 40-50 db over de gehele toonschaal. Na 148 uur was deze drempel zelfs tot 80 db boven normaal. Een tweede dier, dat tijdens de geluidsinwerking genarcotiseerd werd, vertoonde het­zelfde resultaat. Een microscopische controle werd, evenals in het vorige onderzoek, niet vermeld.

Een onderzoek van Davis. Derbyshire. Kemp. Lurie en Upton werd gedaan met behulp van zowel het cochlea-effect als de voorwaardelijke reflex. Vijf groepen marmotten en katten wer­den blootgesteld aan langdurig inwerkend geluid van voor elke groep varierende intensiteit en toonhoogte. Beschadigingen in de buitenste haarcellen werden waargenomen in het histologi­sche praeparaat bij een intensiteit van minstens 95 db boven de menselijke drempelwaarde. Bij hogere tonen bijv. 2000 Hz was de beschadiging grater dan bij lagere. In een aantal gevallen was er een aanzienlijke verhoging van de drempelwaarde voor de voorwaardelijke reflex, terwijl noch histologisch noch in het cochlea-effect enige verandering gevonden werd. Indien er een verhoogde drempelwaarde voor het cochlea-effect ontstaan was,

24

dan besloeg deze een vrij groat dee! van het frequentie-spectrum en was niet gelocaliseerd tot de prikkeltoon. Bijv. na bloot­stellen aan een toon van 2500 Hz 106 db was er een drempel­verhoging voor tonen van 1000-1500 Hz.

Hieruit valt dus af te leiden, dat een beschadiging van het orgaan van Corti, evenal.s een vermindering van het cochlea­effect, sterk afhankelijk is van de intensiteit van het toege­diende geluid en in veel mindere mate van de duur van de prikkel. Tevens valt hierbij op te merken, dat het cochlea-effect beter in overeenstemming is met het histologische beeld van het Corti orgaan dan de voorwaardelijke reflex.

Andere onderzoekers hebben de invloed van verschillende chemica!Hin op het cochlea-effect nagegaan (Hinnen, Adrian, Bronk, Phillips, Davis, Derbyshire, Lurie, Saul) . Guttmann injiceerde door de membraan van het ronde venster bepaalde stoffen en controleerde vervolgens het microphonische effect, afgeleid van de benige wand van het foramen rotundum. Kinine, salicyl, cocaine en pilocarpine deden het effect verdwij­nen; NaCI, kamfer en strychnine daarentegen niet. Fowler en Forbes publiceerden in 1936 een onderzoek, waarbij bij honden gedurende een bepaalde tijd een NaCl kristal tegen het ronde venster gelegd werd. Na controle vertoonde het cochlea­effect een ,gehoorverlies" aanvankelijk voor hoge tonen, bij Ianger inwerken progressief en tevens zich uitbreidend over de Iagere frequenties. Ook werden de dieren getest op voorwaar­delijke reflexen. Het histologische praeparaat liet zien, dat er in de basale winding een degeneratie was ontstaan in de bui­tenste haarcellen. Ook volgens deze schrijvers biedt het cochlea­effect een nauwkeuriger beeld van de beschadiging in het gehoororgaan dan de voorwaardelijke reflex. Steinberg wijst er op, dat men bij het bepalen van voorwaardelijke reflexen bij !age frequenties beneden 100 Hz voorzichtig moet zijn, daar de subjectieve boventonen, bij een grondtoon intensiteit van 30-40 db boven de drempel, een intensiteit kunnen hebben, die verder hoven hun drempel uitkomt. Dit komt omdat de drempel­waarde voor een toon van bijv. 50 Hz aanzienlijk hager ligt dan die voor zijn boventonen. Derhalve kunnen delen van de apex ontbreken, terwijl de voorwaardelijke reflex een normale drempel vertoont.

25

Wever en Bray zagen bij soortgelijke proeven op cavia's een kart durende stijging van bet effect aan de daling voorafgaan. Dit werd toegeschreven aan aanvankelijke betere geleidings­voorwaarden van de bran van bet effect naar de electrode. De daling zou aanvankelijk gelijk zijn voor alle frequenties, maar tenslotte sterker voor de hoogste. Zij wijzen op de mogelijkheid, dat de intralabyrinthaire druk een rol kan spelen.

Ook Hinnen beschrijft in zijn proefschrift uitvoerig het effect van chemicalien op bet cochlea-effect. Narcotica en met name de vluchtige narcotica zouden bet effect onaangetast Iaten. De minder vluchtige als urethaan, avertine en evipan gaven een verzwakking van bet effect. Locale vergiften voor bet gehoor­orgaan als chinine, nicotine en salicylas natricus zouden, inge­spoten in de bloedbaan, echter geen veranderingen in bet cochlea-effect teweeg brengen. Deze proeven werden op muizen gedaan.

Wat de uitwerking van de diverse giftige stoffen betreft wijst Covell er op, dat bij microscopische controle, naast• een kern­verlies der haarcellen, ook de periphere zenuwvertakkingen degeneratieve zwellingen vertoonden.

Hoe bet cochlea-effect reageert op de dood van bet proefdier wordt beschreven in een publica tie van Wever, Bray en Lawrence in 1941. Er werden eerst controle opnamen gemaakt om vast te stellen of de dieren een normale reactie vertoonden. Daarna werden de dieren in vier groepen verdeeld en op vier verschil­lende wijzen gedood. De reactie van bet cochlea-effect werd nagegaan voor een onderzoektoon van 1000 Hz. Bij directe dood na doorsnijding van de medulla trad een plotselinge val op van 100 p. V tot 17 fL V. Bij afklemmen van bet hart ontstond een soortgelijke reactie. Bij afklemmen van de trachea verminderde bet effect aanvankelijk sterk om na 4 minuten een klein herstel te vertonen. Na ophouden van de hartactie volgde een verdere daling. Bij curare vergiftiging was er aanvankelijk zelfs na bet ophouden van de ademhaling geen daling. Pas na bet stoppen van de hartactie trad een sterke vermindering op.

Merkwaardig was, dat bij de laatste twee groepen ongeveer 90 minuten na de sterke daling van het effect een kleine stijging optrad, die soms 40 minuten duurde, waarna bet effect geleide-

26

lijk verdween. Na destructie van het middenoor trad dit ver­schijnsel ook op, zodat een invloed van de middenoorspieren uitgesloten geacht werd. N a 24 uur was in geen enkel geval meer een cochlea-effect op te wekken. Verschil in arteriEHe druk in de arteria carotis gaf geen veranderingen te zien. Wei zagen zij een kleine verhoging van het effect, indien de cochlea tijdens het onderzoek met een straallampje verwarmd werd. De inten­siteitscurve vertoonde na de dood een verloop, evenwijdig aan de normale, alleen op een lager niveau.

Samenvattend valt dus af te leiden, dat een vermindering van het cochlea-effect, ten gevolge van chemicalien, mogelijk te wijten is aan degeneratieve veranderingen in het orgaan van Corti. Na de dood van het proefdier verdwijnt het effect, waarbij vooral de uitval van de bloedcirculatie een belangrijke rol speelt.

Polariteit en latente periode.

Een nader onderzoek naar de polariteit komt van Hallpike, Hartridge en Rawdon Smith in 1937. Bij katten werd het effect afgeleid, zowel van de zenuw als van het ronde venster. Zij maakten gebruik van een continue toon, waarvan de phase 180° gewisseld kon worden. Het zenuweffect vertoonde na zo'n phase wisseling een duidelijke ,stille periode", waarin geen effect optrad. Deze stille periode zou doen veronderstellen, dat de bewegende delen in de cochlea, die de prikkel vormen voor de zenuw, resonerende structuren zijn, mogelijk de vezels van de basilair membraan. Het eigenlijke cochlea-effect vertoonde deze stille periode niet en het phase verschil werd nauwkeurig weergegeven. Hierin zagen de schrijvers een belangrijk argu­ment de oorsprong van het cochlea-effect te zoeken in mem­braan potentialen.

Derbyshire en Davis onderzochten de duur van de latente periode van cochlea-effect en actiestromen. Als geluidsprikkel namen zij een serie korte klikken. Uit dit onderzoek was af te leiden, dat de actiestroom, afgeleid van het ronde venster, 0,8 m.sec. na bet cochlea-effect optrad, indien de geluids­intensiteit lag bij de meetbare drempelwaarde van het effect. Bij een intensiteit 30-40 db boven deze drempelwaarde was het verschil 0,5-0,6 m.sec. Verdere verhoging van de inten-

27

siteit verkleinde het verschil niet. De actiestroom, afgeleid van de zenuw, werd waargenomen 0,09 m.sec. na die, afgeleid van het ronde venster. Dit zou een geleidingssnelheid in de zenuw van ± 40 m/sec. betekenen.

Op grand van het vrij grate tijdsverschil, tussen het optreden van de actiestroom en het ontstaan van het cochlea-effect, meenden de schrijvers te mogen concluderen, dat de prikkel­overdracht van het orgaan op de zenuw langs een chemische weg zou plaats vinden. Derbyshire en Davis gingen dus kennelijk uit van de veronderstelling, dat het cochlea-effect ontstaat in dat deel van het orgaan van Corti, dat essentH:!el is voori de prikkelvorming in de zenuw. Zoals we later zullen zien, zoeken zij de oorsprong in de haarcel.

V erband met de structuur [Jan de cochlea.

Van groat belang was natuurlijk na te gaan welke verhouding er hestand tussen het cochlea-effect en de histologische struc­tuur van het binnenoor, met name van het orgaan van Corti. Rat11don Smith en Hawkins vermeldden in 1939 een onderzoek op katten, waarbij 5 weken te voren de gehoorzenuw intracranieel verwoest was. Histologisch werd dit na het onderzoek gecon­troleerd. Bij deze dieren was, met behulp van versterker en kathodestraal-oscillograaf, een normaal effect af te leiden van het ronde venster. Op grand hiervan meenden zij een neurogene oorsprong van het cochlea-effect uit te kunnen sluiten. Een onderzoek naar de latente periode van actiepotentiaal en coch­lea-effect liet zien, dat het cochlea-effect eerder optrad. Oak zij vonden, dat de phase van de actiepotentiaal niet wisselde met de phase der geluidsgolf in tegenstelling tot het cochlea-effect. De actiepotentiaal van een bepaalde toon was door maskering met een geruis tot verdwijnen te brengen. In het cochlea-effect was de proeftoon echter duidelijk te herkennen in de storing, veroorzaakt door het geruis. Lurie, Davis en Derbyshire kozen een aantal proefdieren uit, waarvan vermoed werd, dat er patho­logische veranderingen in het binnenoor aanwezig waren. Van deze dieren werd het cochlea-effect gemeten en vergeleken met de microscopische bevindingen.

Samenvattend kwamen zij tot de conclusie, dat het cochlea-

28

effect altijd op te wekken was, indien er een intact orgaan van Corti aanwezig was. Niet op te wekken was het, indien het zin­tuigepitheel ontbrak of beschadigd was. Bij gedeeltelijke bescha­diging van het orgaan was het effect over een bepaalde frequentieband niet waar te nemen. Bij beschadiging van de basale winding ontbraken de hoge tonen. De lage frequenties waren niet te reproduceren als de apex gelaedeerd was.

De actiestromen van de zenuw waren soms afwezig in geval­len, dat het cochlea-effect nog wei aantoonbaar was. Het omgekeerde werd echter nooit waargenomen. Op grond hiervan kwamen de schrijvers tot de conclusie, dat het cochlea-effect waarschijnlijk een goede indicator is voor de functie van het orgaan van Corti. De actiestromen in de achtste hersenzenuw zouden echter een betere indruk van het gehoor van het dier geven.

Howe deed een onderzoek op twaalf oren van albinokatten. N och van het ronde venster noch van de zenuw kon hij bij deze dieren potentiaalschommelingen afleiden. Histologisch onder­zoek liet zien, dat bij deze dieren de haarcellen ontbraken, terwijl de steuncellen geatrophieerd waren. De membrana tectoria was in de sulcus internis omgeklapt en in enkele gevallen hiermede vergroeid. De striae vasculares waren geschrompeld en bevat­ten te weinig capillairen. De membraan van Reissner was ver­kleefd met de basilaire membraan en lag verder over de resten van het orgaan van Corti. De zenuwelementen daarentegen vertoonden veel geringere afwijkingen. Slechts in drie gevallen was er atrophie en degeneratie van zenuwelementen. In andere gevallen was het aantal ganglioncellen echter normaal. De middenoorstructuur vertoonde in geen enkel geval een afwij­king. Vermeldenswaard bij deze proeven is, dat histologisch ook de sacculus samengevallen was. Haarcellen en steunappa­raat der macula waren geatrophieerd.

Reeds eerder is er op gewezen, dat de sterkte van de cochlea potentiaal van een bepaalde prikkeltoon varH!erde met de plaats van de electrode op de cochlea. Culler heeft van dit verschijnsel gebruik gemaakt om de plaats van de grootste gevoeligheid voor verschillende frequenties op de cochlea van de marmot vast te stellen. Hij plaatste de actieve electrode achtereenvol-

29

gens op 25 verschillende plaatsen van de benige cochleawand in het verloop van de windingen en bepaalde welke frequentie op elke plaats de laagst meetbare drempelwaarde vertoonde. Gemeten werd met 20 verschillende frequenties tussen 125 en 7000 Hz. De resultaten werden vervolgens in kaart gebracht, waarbij de hoogste frequenties aan de basis en de laagste aan de top geprojecteerd werden. Bij een volgende proef werd op de plaats, waar volgens de vorige meting de 200 Hz gelocaliseerd moest zijn, met een naaldelectrode een kleine laesie van het orgaan gemaakt en vervolgens het cochlea-effect bepaald. Er bleek een drempelverhoging te zijn ontstaan voor een frequen­tieband van 125 tot 1000 Hz, die duidelijk bij de 200-250 Hz het sterkst was (Culler).

In 1933 publiceerden Eyster, Bast en Krasno de resultaten van een onderzoek, waarbij het cochlea-effect afgeleid werd van verschillende punten op de benige wand der cochlea. Zij vonden, dat tonen met lage frequentie beter van de apex af te leiden waren en dat hoge tonen (hoven 500 Hz) het grootste effect ga ven aan de basis van de cochlea. Indien de bovenste twee windingen vernietigd werden, waren lage tonen nog wei af te leiden, echter met veel geringer intensiteit. Werd aileen de basale winding intact gelaten, dan konden slechts tonen hoven de 200 Hz geregistreerd worden. Totale vernietiging. van de cochlea leverde voor aile frequenties een negatief resultaat op. In enkele gevailen vonden zij bij dieren met een normaal effect een atrophie van bepaalde delen van het Corti <>rgaan. In andere gevallen werd onder dezelfde omstandigheden een verminderd effect waargenomen.

In een volgende publicatie (Bast, Eyster) kwamen zij hierop nog eens terug. In totaal werden 70 oren onderzocht met micro­scopische controle. Een vergelijking van de curves van apex en basis der cochlea toonde aan, dat aan de basis de hoogste waarden voor hoge tonen en aan de apex de hoogste waarden voor lage tonen gevonden werden. Bij verwijderen van de twee bovenste windingen bleek het effect voor hoge tonen nagenoeg onveranderd. Voor lage tonen was er een duidelijke daling van het effect. Getracht werd, door middel van een fijne naald, de diverse scalae der cochlea aan te boren. Bij pogingen om geiso-

30

leerd de scala media te openen wercl meestal tevens de scala vestibuli aangeboord. In dit geval zagen zij een aanvankelijke daling van het effect voor aile frequenties, waarna weer een sneile stijging optrad, vooral voor de hoge tonen tot even onder de norm. De lage tonen bleven op een lager niveau. Indien aile drie kanalen geopend werden traden dezelfde verschijnselen op. In een geval gelukte het aileen de ductus cochlearis te openen. Hierna was het effect volkomen verdwenen voor aile frequen­ties. In het microscopische praeparaat lag de membraan van Reissner tegen de basilaire membraan en het orgaan van Corti. De sacculus was samengevailen. De utriculus niet.

Op grond van deze waarnemingen meenden de schrijvers, dat het cochlea-effect afhankelijk zou zijn van drukverhoudingen aan weerszijden van bepaalde membranen in de cochlea. Aan­zienlijke drukverschillen tussen peri- en endolymphe zouden het effect verminderen of doen verdwijnen. Zij nemen verder een frequentie-localisatie aan in de cochlea, echter met een zekere spreiding. Wat de oorsprong van het cochlea-effect betreft, meenden deze schrijvers, dat de vliezige membranen omgeven door peri- en endolymphe de belangrijkste rol speelden.

Een buitengewoon aardige waarneming, in verband met de toonlocalisatie in de cochlea, werd gedaan door McCrady. Hij trachtte verband te leggen tussen de embryologische en func­tionele ontwikkeling van het gehoororgaan bij de opossum. Bij het dier ontwikkelt het gehoororgaan zich grotendeels na de geboorte. Volwassen dieren bleken gevoelig voor geluid en reageerden op een plotseling luide toon met een sprong. Het pasgeboren dier reageerde niet. Pas op de 50ste dag trad er een reactie op en wel aileen bij een toon van 1300 Hz. Geleide­lijk breidde het spectrum zich dan naar hoven en beneden uit van 250-2000 Hz. Bij microscopisch onderzoek bleek, dat de ontwikkeling van het orgaan zijn verste stadium had in de tweede helft van de eerste wikkeling. Dit gold voor ducti, membrana tectoria, zenuweindingen en orgaan van Corti. Dit laatste was het laatst volledig ontwikkeld. Reeds voor de 50ste dag waren membranen, membrana tectoria en zenuwuiteinden voiledig ontwikkeld, maar een reactie trad pas op als het Corti orgaan gedifferentieerd was.

31

Een latere publicatie van Eyster, Bast en Krasno behandelt de verhouding tussen cochlea-effect en de microscopische structuur van het Corti orgaan. Bij 7 dieren werd een verminderd effect gevonden, terwijl men aan het Corti orgaan geen microscopische veranderingen kon aantonen. Zij meenden op grond van deze waarneming, dat het cochlea-effect onafhankelijk was van het Corti orgaan.

Omtrent de juiste samenhang tussen cochlea-effect en histolo­gische structuur van het orgaan van Corti zijn de meningen dus nog uiteenlopend. De meeste proeven wijzen er echter op, dat er toch wel een nauwe relatie bestaat. Deze verdeeldheid zal ongetwijfeld samenhangen met het feit, dat de juiste oorsprong van het effect nog niet bekend is, waardoor bij histologisch onderzoek schijnbaar onbelangrijke afwijkingen over het hoofd worden gezien. We komen in de slotbeschouwing hierop nog terug.

Verband met de intensiteit van de geluidsprikkel.

Verschillende onderzoekers hebben getracht na te gaan hoe het cochlea-effect zich gedroeg ten aanzien van de intensiteit van de toegevoerde geluidsprikkel. Reeds Davis, Derbyshire, Lurie en Saul hadden gevonden, dat men geen rechte lijn krijgt, indien men voor een bepaalde frequentie de grootte van het cochlea-effect uitzette tegen de geluidsintensiteit van de prik­kel. Na een aanvankelijk rechtlijnig verband bij kleinere inten­siteiten trad een afwijking op in aie zin, dat bij grote intensi­teiten een opvoeren der intensiteit geen vergroting van het cochlea-effect teweeg bracht. Een soort verzadigingstoestand dus. Dit gold voor alle frequenties. Het intensiteitsniveau, waarop deze toestand bereikt werd, was voor de diverse fre­quenties verschillend (Covell en Black) . Tevens was de grootte van de maximaal bereikbare spanning voor de verschillende frequenties verschillend. Zoals bij de localisatie al besproken is, is natuurlijk die spanning tevens afhankelijk van de plaats van de electrode op de cochlea (Stevens en Davis) . Vergelijken we deze resultaten nu eens met de subjectieve luidheids­perceptie van de mens.

Het ,gehoorveld" van de mens wordt aan de onderzijde

32

begrensd door een lijn, die de intensiteit voor de verschillende frequenties aangeeft, waarbij de eerste subjectieve geluidswaar­neming optreedt (de gehoordrempel) . Aan de bovenzijde wordt het gehoorveld begrensd door een lijn, die aangeeft bij welke geluidsintensiteit de geluidswaarneming verandert in een on­plezierige sensatie, gewoonlijk de pijngrens genoemd. In dit tussenliggende gebied gedraagt het gehoororgaan zich min of meer volgens de wet van Weber-Fechner, waarbij de subjectieve waarneming evenredig is met de logarithme uit de toegevoerde geluidsenergie. Ogenschijnlijk is dit niet in overeenstemming met de verzadigingstoestand, die we bij grote intensiteiten in het cochlea-effect zien optreden. Men moet echter wel beden­ken, dat bij zeer hoge intensiteiten de subjectieve waarneming bij de mens bepaald wordt door tenminste twee indrukken, namelijk een gehoorsindruk en een gevoelsindruk, getuige de naam pijngrens. Het is derhalve moeilijk uit te maken door welke zintuiglijke waarneming bij zeer hoge intensiteiten ver­schillen in intensiteit gepercipieerd worden. Men zou zich kun­nen voorstellen, dat ook bij de mens de zuivere geluidswaar­neming een verzadigingsniveau bereikt, waarboven verschillen in intensiteit door middel van het gevoel gepercipieerd worden. We komen op deze hypothese in de slotbeschouwing terug.

Vermeldenswaard is nog, dat de lijn, die aangaf bij welke geluidsintensiteit de maximumspanning van het cochlea-effect voor de verschillende frequenties bereikt werd bij katten, lag op een lager niveau dan de pijngrens, zoals die voor de mens bepaald is. Het verloop er van toonde echter een opmerkelijke overeenkomst. Ditzelfde gold voor de curves van gelijke luidheid bij de mens en de curves voor gelijke cochlea-spanningen bij het proefdier. Hieruit volgde, dat in ieder geval het cochlea-effect, wat de intensiteit betrof, maar tot op zekere hoogte als een indicator voor de subjectieve geluidswaarneming kon dienen.

Hysteresis.

Stevens en Davis hebben beschreven hoe de spanningscurve, na het bereikte maximum bij verder opvoeren van de intensi­teit, overgaat in een dalende lijn. Verminderde men daarna geleidelijk de intensiteit weer en bepaalde men de spannings-

33

curve opnieuw, dan bleek deze laatste curve op een aanzienlijk lager niveau te liggen, dan de eerste. Vooral wat betreft de hoge intensiteiten. Zij beschouwden dit verschijnsel als een soort overbelasting en gaven er de naam hysteresis aan. De oorzaak er van zou niet zo zeer aan vermoeidheid als wel aan overbelasting toegeschreven moeten worden, aangezien het alleen optrad bij intensiteiten, grater, dan nodig was om de maximale spanning te verkrijgen. Bij intensit�iten boven 120 db konden de schrijvers anatomische beschadigingen in het orgaan van Corti aantonen. De duur van het hysteresis-effect was verschillend en varieerde al naar gelang de gebruikte intensiteit van enkele minuten tot verscheidene uren, soms tot enkele dagen. De verklaring werd gezocht in de haarcellen.

Het feit, dat de maximaal bereikbare intensiteit bij hogere frequenties zoveel lager lag dan bij lagere, hebben de schrijvers getracht te verklaren uit het verschijnsel, dat de electrische weerstand voor de weefsels bij hogere frequenties afneemt, waardoor een kortsluiting zou ontstaan. De spanning aan het ronde venster zou dan dienovereenkomstig lager worden. Een argument hiertegen is de waarneming van Galambos, die bij vleermuizen cochlea-spanningen afleidde tot 98000 Hz, waarbij van een duidelijke afname bij hogere frequenties geen sprake was. Ook Galambos heeft het hysteresis-effect beschreven. Hij zocht de verklaring in de middenoorspieren, daar het verschijn­sel na toedienen van curare en in diepe anaesthesie verdween. Bij diepe anaesthesie bleek de maximaal bereikbare potentiaal eveneens hager te liggen. Ook bij de dood van het proefdier trad. bij grate intensiteiten aanvankelijk een plotselinge stijging op. �1 ever en Bray von den, dat bij beengeleiding het hysteresis effect niet optrad. Zij wezen er echter op, dat bij hoge intensi­teiten de beengeleider niet volkomen betrouwbaar was.

V erbancA tussen actiestromen en de intensiteit van de prikkel.

V ergelijkt men nu deze waarneming met de resultaten verkre­gen bij de zenuw-actiestromen, dan blijkt hier voor de lage frequenties een opmerkelijke overeenkomst. Stevens en Davis bepaalden de verhouding tussen geluidsintensiteit en actiepoten­tiaal voor een toon van 500 Hz en vonden een curve, die

34

nagenoeg parallel liep aan die, verkregen van het cochlea-effect. Davis vond hetzelfde voor een toon van 750 Hz. De spanning, verkregen van de zenuw voor een toon van 200 Hz, was gelijk aan die voor een toon van 400 Hz, indien deze toon een even grate intensiteit had als de vorige. De grootte van de potentiaal op een bepaald punt van de zenuw werd dus niet bepaald door het aantal prikkels, dat de zenuw per tijdseenheid passeert, maar door het aantal vezels, dat zich op een bepaald punt van de zenuw op een bepaald moment in een actieve prikkeltoestand bevindt.

Alternatie.

Deze opvatting vond steun in de waarneming, dat, indien men de actiepotentiaal vervolgde bij verhoging van de frequen­tie der prikkeltoon, er een abrupte daling kwam bij een toon van ongeveer 1000 Hz. De boven deze toon verkregen spannin­gen waren vrijwel half zo groat als die van tonen beneden 1000 Hz. Een octaaf hager vond Davis opnieuw een abrupte daling, waarbij de spanning tot ongeveer een derde van de oorspronkelijke terug viel. De verklaring van dit verschijnsel, de alternatie, werd gezocht in de refractaire periode van de zenuw. Bij tonen hoven de 1000 Hz zouden de vezels niet meer in staat zijn alle hen toegevoerde prikkels te verwerken. Er trad dan een samenwerking van telkens twee vezels op, waarbij ieder om de beurt een prikkel voortgeleidde. Het totale aantal actieve vezels bleef dan constant alleen met dit verschil, dat op een bepaald punt van de zenuw op een bepaald moment, maar de helft van het oorspronkelijke aantal vezels zich in een actieve prikkeltoestand bevond (Davis, 1935) . Subjectief neemt men bij verhogen van de frequentie van de prikkeltoon geen sterke intensiteitsverschillen waar. De subjectieve luidheidswaarne­ming zou derhalve bepaald worden door het totale aantal actieve zenuwvezels, terwijl de actiepotentiaal slechts de toestand in de zenuw weergeeft op een bepaald moment.

Equilibratie.

Derbyshire en Davis toonden aan, dat de alternatie zich ·bij een aanhoudende toon geleidelijk voltrekt, afhankelijk van de

35

frequentie. Bij een toon van -+- 700-800 Hz ziet men de grootte van de actiepotentiaal na het aanvankelijke ,on-effect" gedu­rende de eerste twee seconden vrij snel dalen om dan, in onge­veer 7 seconden via een langzame verdere daling, een constant niveau te bereiken. Deze daling was sterker naarmate de toon dichter bij de 1000 Hz kwam. Daarboven vertoonde de actie­stroom reeds bij het ,on-effect" een spanning ongeveer half zo groat als bij lagere frequenties. Zij noemden dit equilibratie. Deze equilibratie is dus een functie van de frequentie. Hoe dichter een prikkeltoon onder een alternatie punt ligt, hoe ster­ker de equilibratie. Voor een toon van 1800 Hz is de equilibratie dus sterker dan voor een toon van 1100 of 1200 Hz.

Galambos en Davis hebben in 1942 een methode uitgewerkt om na te gaan hoe de ontlading in een enkele zenuwvezel was. Het onderzoek werd gedaan bij katten. Als electrode gebruikten zij een glazen micropipet van 3-5 p. doorsnede, gevuld met Ringer, waarin een Ag-AgCI electrode aangebracht was. Hier­bij bleek, dat elke zenuwvezel ,afgestemd" is op een bepaalde karakteristieke frequentie. Hiermede is niet bedoeld, dat de vezel zelf afgestemd is, maar dat hij verbonden is met een deel van het perceptie-orgaan, dat slechts bij een bepaalde frequen­tie deze vezel prikkelt. De actie der vezel uitte zich in een serie ontladingen. De duur en de amplitude van elke ontlading bleven constant ondanks variaties in intensiteit van de prikkeltoon.

In de meeste gevallen vertoonde de ,niet geprikkelde" vezel een spontane reeks ontladingen van ongeveer 20 per seconde. Prikkeling der vezel verhoogde dit aantal. Na de prikkeling volgde meestal een korte zogenaamde stille periode, waarin geen spontane ontladingen optraden. Indien de prikkel van een hoge intensiteit was, volgde na de stille periode een periode, waarin de spontane ontlading ver.sneld optrad. Dit werd in ver­band gebracht met het oorsuizen, dat optreedt na een zeer sterke geluidsinwerking op het menselijk oor. Vervolgens werd nage­gaan of het verschijnsel der equilibratie ook aan de afzonderlijke vezel waar te nemen was. Bij het begin der prikkel was het aantal ontladingen hoog ( ± 400/sec.) , maar in de loop van 0,25 sec. zakte dit aantal snel tot ongeveer 100/sec. bij een vezel

36

afgestemd op een frequentie van 17000 Hz. Tevens was een vermindering in amplitude waar te nemen.

Bij de drempelwaarde i.s de vezel slechts gevoelig voor een enkele frequentie. Verhoogde men nu de intensiteit, dan bleek de frequentieband, waarvoor de zenuwvezel prikkelbaar was, zich te verbreden en wel voornamelijk naar de baszone en in veel mindere mate naar de discantzone. Voor frequenties bene­den de 420 Hz en hoven de 25000 Hz werden geen specifieke vezels gevonden. Op deze wijze was voor elke vezel een ,response area" vast te stellen, die het gebied omlijnde, bij welke intensi­teiten en door welke frequenties bij die intensiteiten de vezel geprikkeld werd. Bij een intensiteit van + 100 db hoven de drempel, omvatte de ,response area" soms 3 octaven onder en lj:l octaaf hoven de specifieke frequentie.

Het is duidelijk, dat bij hoge intensiteiten de verschillende response area's der verschillende vezels elkaar zouden moeten overlappen. Dit was ook het geval. Ging men na hoe de vezel­ontlading zich gedroeg. als een functie van de intensiteit, dan bleek, dat er verschillende vezels waren afgestemd op een­zelfde frequentie, echter met een verschillende minimum inten­siteitsdrempel.

De maximale ontladingsfrequentie werd door de meeste vezels bereikt bij een intensiteit van + 30 db hoven de drempel. De waarde van dit maximum lag ongeveer bij 400/seconde en was onafhankelijk van de frequentie, waarop de vezel afgestemd was. Het aantal ontladingen van een vezel bij een bepaalde intensiteit bleek het hoogst te zijn voor de specifieke frequentie. De andere frequenties uit de response area bereikten een lager aantal, te minder, naarmate zij verder van de specifieke frequ­entie aflagen.

Wat de verhouding van de zenuwontlading tot de phase der toegediende geluidsgolf betreft, bleek er een direct verband te zijn. Elke ontlading trad op in een beperkt phasegebied van de geluidsgolf, onafhankelijk van de toegediende frequentie, mits deze voldoende intensiteit had om de zenuw te prikkelen. Er was een kleine variatie in het punt van de phase, waarop de ontla­ding optrad en wel ongeveer 0,25 m.sec. Dit zou kunnen ver­klaren, waarom bij frequenties hoven de 4000 Hz de ontlading

37

in de zenuw niet helemaal synchroom was met de prikkel. Opvallend was, dat er slechts een enkele ontlading optrad op cnkele tientallen geluidsgolven bij een onderzoektoon van 1000 Hz.

Op grond van deze waarnemingen maakten de schrijvers enkele belangrijke gevolgtrekkingen. Het aantal ontladingen in een vezel wordt blijkbaar niet bepaald door de frequentie van het geluid, maar door de intensiteit van de prikkel. Opmerkelijk is nog, dat het hoogste aantal ontladingen waargenomen niet meer bedroeg dan 500/sec., terwijl de zenuw op grond van zijn physiologische eigenschappen een frequentie van 1000/sec. zou moeten kunnen verwerken. Hoe men op grond van deze waar­nemingen het verschijnsel der alternatie moet verklaren, is nog onduidelijk.

Verder zou aangenomen mogen worden, dat bij een kleine intensiteit slechts een zeer klein deel van de basilaire membraan in beweging gebracht wordt, uitgaande van de veronderstelling, dat de vezel geprikkeld wordt door deformatie van de haar­cellen. Ten aanzien van de luidheidsperceptie concludeerden de schrijvers, dat bij verhoogde intensiteit het aantal ontladingen per vezel toeneemt, evenals het aantal geprikkelde vezels (response area) . De luidheid zou dus mede verklaard kunnen worden door een grotere spreiding van de prikkelplaats op de basilaire membraan. Tot op zekere hoogte der intensiteit geeft de specifieke frequentie het hoogste aantal ontladingen in de vezel. Boven het maximum voor deze frequentie zijn er nabij gelegen frequenties, die eveneens hun maximum bereiken als de intensiteit verder opgevoerd wordt. Toonhoogte perceptie zou dan toch intact blijven, aangezien er voor elke frequentie een aantal ,specifieke vezels is, dat het drempelniveau hoger heeft liggen en dus pas bij veel hogere intensiteiten het maxi­mum bereikt. Dit kwam ook tot uitdrukking in een vergelijking tussen de gevonden drempelwaarde voor zenuwactie en cochlea­effect van het dier. Bij een aantal vezels lag de drempel lager dan voor het cochlea-effect, bij andere veel hoger.

In een volgende publicatie (Galambos en Davis} werd speciaal nagegaan de invloed van een zuivere toon op de spontane ant­lading van een vezel en de invloed van het toevoeren van een

38

tweede toon. Hieruit volgde, dat ondanks het feit, dat bij een bepaalde frequentie met minimale intensiteit slechts een zeer klein deel van de basilaire membraan in beweging komt, er toch een invloed van dit kleine deel over een belangrijk groter deel uitgaat. De spontane activiteit van een vezel kon geremd wor­den door bepaalde tonen of geruisen. Zo vertoonde elke vezel naast zijn ,response area" een ,mhibitory area", aangevende voor welke frequenties en bij welke intensiteiten van deze fre­quenties de spontane ontlading geremd werd. Sommige vezels hadden een inhibitory area in hogere frequenties dan de speci­fieke, andere in lagere, soms in beide. Weer andere werden door geen enkele frequentie belemmerd in hun spontane activi­teit. Zo kon ook de ontlading als gevolg van een prikkeltoon door een andere toon teniet gedaan worden. Over het algemeen was de remming van hoge tonen door lage, groter dan omge­keerd. Het gebied, waarover deze remming werd gevonden, bedroeg soms vijf octaven. De verklaring voor dit verschijnsel werd gezocht in de circulaire vezelbundels, gelegen onder het orgaan van Corti, die de verschillende delen van de basilair membraan zouden verbinden en zodoende een invloed van het ene deel op het andere zouden kunnen doen gelden. De schrij­vers wijzen op de grote overeenkomst tussen deze waarneming en datgene, dat bij het menselijk gehooronderzoek als maskering bekend staat. De oude verklaring, als zou de maskering zijn

oorzaak vinden in het ,line-busy" principe, werd verworpen, omdat in dit geval de ontlading in de vezel tenminste op de oorspronkelijke waarde gehandhaafd zou moeten blijven. Men zag echter, dat de ontlading duidelijk verminderde.

lnuloed van veranderingen in het middenoor op het microphonisch cochlea,effect.

Om een betere indruk te krijgen van de waarde van het cochlea-effect voor het physiologische gehooronderzoek, was het van belang na te gaan hoe bepaalde, uit de kliniek bekende middenoorbeschadigingen, in het effect tot uitdrukking kwa­men. Eardley en Hardy brachten bij katten scherp gelocali­seerde laesies aan in het trommelvlies. Het trommelvlies werd verdeeld in vier kwadranten. Een bovenste, een onderste, een

39

voorste en een achterste kwadrant. Het effect werd beoordeeld naar een ijktoon van constante, bekende .sterkte en een even­tueel verminderd effect door verhoging van de intensiteit tot de oorspronkelijke sterkte teruggebracht. Het grootste verlies trad op bij laesies in het onderste en bovenste kwadrant. Bij het bovenste speciaal in de baszone. Zij vonden een verlies varierend van 10-20 db, dat opvallend overeenkwam met wat bekend was uit de kliniek bij mensen met een traumatische trommelvlies ruptuur. Niet vermeld werd met welke intensiteit deze proevei]I gedaan werden, zodat de juistheid der getallen niet te beoordelen is. Merkwaardig hierbij was, dat een afsluiten van de perforatie door een dun plaatje papier het verlies valle­dig kon compenseren, vooral bij de baszone. Bij een intact trommelvlies had een dergelijk stukje papier geen invloed op het effect.

Een ander verschijnsel werd waargenomen door Bray en Thurlow. Zij zagen bij duiven, dat openen van de bek het cochlea­effect aanzienlijk kon doen afnemen, zelfs minimale openingen, zoals bij ademhaling ontstaan. Het was een reeds bij jagers bekend verschijnsel, dat vogels, indien zij de bek openden, min­der goed konden horen. De verklaring hiervoor zochten de schrijvers in spanningsveranderingen in het trommelvlies.

Weuer en Bra11 gingen na hoe hct cochlea-effect zich gedroeg voor Iucht- en beengeleiding na verwijderen van hamer en aambeeld. De luchtgeleiding nam aanzienlijk af, vooral bij lagere frequenties (300 Hz en 1000 Hz) . De beengeleiding was zeer weinig afgenomen. Merkwaardig was verder, dat bij nor­male oren bij beengeleiding geen hysteresis optrad, bij lucht­geleiding wel. Dit zou kunnen wijzen op een rol, die de midden­oar musculatuur speelt bij het hysteresis verschijnsel. Ook Galambos schrijft het hysteresis-effect toe aan de middenoor musculatuur, aangezien hij het zag verdwijnen na toedienen van curare en in diepe narcose. In het laatste geval was de maximum bereikbare potentiaal hager. Ook bij de dood trad een aanvankelijke plotselinge stijging op, die eveneens zijn verklaring in een uitval van de ,spiertjes zou kunnen vinden.

Kobrak beschreef in 1936 een onderzoek naar de waarde der middenoorspiertjes voor het gehoor. Door de bulla van de rat

40

te openen kon hij de contractie van de spiertjes met een lensje waarnemen. Hij kwam tot de conclusie, dat zowel de m.tensor tympani als de m.stapedius regelmatig contraheren op een toon­prikkel en dat deze contractie precies samengaat met het begin en het eind van de toon. Zowel bij Iucht- als bij beengeleiding trad deze reflex op. Er was een besliste verhouding tu.ssen de luidheid van de prikkeltoon en de sterkte van de contractie. De drempelwaarde voor de reflex lag bij een hogere intensiteit dan de gehoordrempel. Lage en hoge tonen gaven een geringere reactie dan de midden octaven. Bij laesies aan het geleidings­apparaat verdween de reflex voor een luchtgeleidingstoon. Bij beengeleiding tr.ad het echter nog wei op en in enkele gevallen zelfs versterkt.

Bij maskering met een toonintensiteit onder de reflexdrempel trad geen noemenswaardige verandering op, noch voor been­noch voor luchtgeleiding. Dit zou dus aantonen, dat de midden­oorspieren geen rol spelen bij de maskering (verg. Davis en Saul voor maskering in het cochlea-effect) .

Ook ontstekingsverschijnselen in het middenoor van proef­dieren geven een vermindering van het cochlea-effect (Eyster. Bast en Krasno) . Dworkin kwam met behulp van de voorwaar­delijke reflexen tot eenzelfde uitslag. Hughson en Crowe hebben getracht het belang van ronde venster voor de functie van het gehoororgaan, met behulp van het Wever en Bray effect, aan te tonen. De bepaling werd verricht van de nervus octavus van de kat. Indien de nis van het ronde venster opgevuld werd met een periost-plastiekje, zagen zij een vrij belangrijke vergroting van de afgeleide potentialen. Microscopisch werd de immobili­satie gecontroleerd. Op grand van deze waarneming werd het ronde venster beschouwd als een soort veiligheidsklep. Vol­kamen in tegenspraak hiermede is een onderzoek van Culler. Finch en Girden, die de proeven herhaalden bij honden en het resultaat beoordeelden naar de voorwaardelijke reflexen en naar, van de gehoorzenuw afgeleide, actiestromen. De actie­potentialen werden kleiner en de drempelwaarden voor de voor­waardelijke reflexen waren verhoogd ( -+- 10 db) . Deze onder­zoekers maakten gebruik van een los stopje in de nis van het ronde venster, dat na de proef weer verwijderd kon worden.

41

Het ,gehoorverlies" bleek na het verwijderen reversibel. Hierbij dient opgemerkt te worden, dat Hughson en Crowe hun onder­zoek verrichtten van 2 dagen tot, in enkele gevallen, 7 weken na de operatie.

Kellaway heeft beide waarnemingen met elkaar in overeen­stemming trachten te brengen. Culler en medewerkers zouden een totale fixatie van het ronde venster bereikt hebben, waar­door deze membraan als uitwijkplaats uitgeschakeld werd. Hughson en Crowe daarentegen zouden slechts de nis van het ronde venster afgesloten hebben, waardoor de uitwijking van het ronde venster niet belemmerd zou worden door de van buiten komende druk der geluidsgolf. Dit zou vooral van belang zijn bij de lage frequenties, waarbij de vloeistofkolom van stapes tot ronde venster zich min of meer als een massa beweegt.

Lowy trachtte bij duiven otosclerose na te bootsen door de columella te immobiliseren met beenwas in de uitwendige gehoorgang. De bedoeling was de invloed van de fenestratie op het cochlea-effect na te gaan. Dit laatste werd afgeleid van het meest prominerende deel der horizontale booggang. De fistel werd gemaakt in de voorste verticale booggang. Hij zag na de fenestratie een belangrijke stijging van het effect optreden. Zoals we later zullen zien is deze waarneming niet betrouwbaar, aangezien ons onderzoek leerde, dat bij het openen van een booggang sterke potentiaalschommelingen optreden, afkomstig van de bijbehorende crista.

Oorsprong 11an het cochlea-effect.

Wanneer we nu trachten na te gaan op welke wijze men zich het ontstaan van het cochlea-effect dacht en denkt, zullen we uitgaan van het standpunt, dat het effect zijn oorsprong vindt in de cochlea en niet in de gehoorzenuw.

Allereerst heeft men nagegaan, welke rol de zenuwelementen in de cochlea speelden. Wittmaack heeft indertijd (1911) aan­getoond, dat doorsnijding van de nervus octavus met intact laten van de bijbehorende arterie een zenuwdegeneratie in het ganglion spirale doet ontstaan, waarbij het zintuigepitheel intact blijft. Deze waarneming is later herhaaldelijk bevestigd.

Hallpike en Rawdon Smith herhaalden deze proef met betrek-

42

king tot het cochlea-effect. In drie gevallen vonden zij het beeld bij histologische controle zoals Wittmaack het beschreven had. In een geval werd geen cochlea-effect gevonden over een fre­quentieband van 200-6000 Hz, ondanks een intact Corti orgaan. Guttmann en Barrera kwamen echter, op grand van dezelfde proeven, tot heel andere resultaten. Zij onderzochten de dieren 2-8 weken na de doorsnijding en vonden in alle gevallen een degeneratie van het ganglion spirale met periphere zenuw­elementen. Het zintuigepitheel was intact. Het cochlea-effect bleek normaal op te wekken. Oak Hughson. Witting en Thompson beschreven een dergelijk resultaat. Enkele jaren later komt Rawdon Smith op zijn vorige publicatie terug (1939) . Vijf weken na een intracraniele verwoesting van de n.VIII kon hij een normaal cochlea-effect afleiden. In overeenstemming hiermede is ook de reeds eerder genoemde publicatie van Howe. die bij albinokatten met haarceldegeneratie en in sommige gevallen, een normaal aantal ganglioncellen, geen cochlea-effect kon op­wekken. Op grand van deze waarneming is een neurogene oorsprong zeer onwaarschijnlijk.

Davis heeft de verklaring van bet cochlea-effect gezocht in een piezo-electri.sch effect van de haarcellen (zie fig. blz. 342) . Bij omhoog bewegen van de basilaire membraan ontstaat er een zijdelingse druk op de haarcellen. Tengevolge van een piezo-electrische structuur zou de bovenpool der haarcellen dan negatief en de andere pool positief geladen worden. Bij de neergaande beweging der basilair membraan zou door tractie het omgekeerde plaats vinden. Deze theorie werd gebaseerd op de nauwe correlatie, die er bestaat tussen het cochlea-effect en de hoedanigheid der haarcellen bij microscopische controle.

Zoals door Derbyshire en Davis reeds eerder werd aangetoond, zou het grate verschil in latentie tussen cochlea-effect en actie­stroom een directe prikkeling van de zenuw door de in de haarcellen ontstane potentialen onwaarschijnlijk maken. Davis nam aan, dat bij deze prikkeloverdracht een chemisch proces een rol zou spelen. Mogelijk, dat in de haarcel bP-paalde stoffen ontstaan, die bij de omhooggaande beweging van de basilair membraan door de compressie van de haarcel naar buiten gedrukt zouden worden en de periphere zenuwuiteinden zouden

43

prikkelen. Dit komt overeen met de waarneming, dat de zenuw slechts tijdens de omhooggaande beweging van de basilair membraan geprikkeld wordt. Volgens deze opvatting zou dus het microphonisch effect slechts een bijkomstige betekenis hebben. Eyster, Bast en K rasno trokken de nauwe correlatie tus­sen cochlea-effect en haarcellen, op grand van een onderzoek bij 72 marmotten, in twijfel. Zij zochten de oorzaak in stromings­potentialen, tengevolge van het stromen van vloeistof door zeer kleine porien, die zich in de basilair membraan zouden bevin­den. Bij een door hen geconstrueerd model konden zij inderdaad spanningen afleiden, indien een membraan door geluidstrillingen in beweging gebracht werd. Hal/pike en Rawdon Smith hebben in 1937 een uitvoerige beschouwing gepubliceerd aangaande de oorsprong van het cochlea-effect. Zij maakten bezwaar tegen de haarceltheorie van Dauis, aangezien deze niet in overeen· stemming is met de reactie, die men ziet bij het plotselinge omkeren der phase van de toegevoerde geluidsprikkel. In het cochlea-effect komt deze scherp tot uiting, terwijl in het zenuw­effect een zogenaamde stille periode optreedt, die zou wijzen op een resonante structuur. De schrijvers menen dan, dat voor beide effecten een verschillende oorsprong gezocht moet worden. Als oorsprong van het cochlea-effect zouden gepolariseerde membranen in aanmerking komen, bijv. de membraan van Reissner. Aan beide zijden van deze membraan bevindt zich een vloeistofzuil van verschillende samenstelling, die de polarisatie zou kunnen verklaren (Gatty en Rawdon Smith) . Lurie wijst er echter op, dat bij zogenaamde walsmarmotten een degeneratie van haarcellen te zien is, terwijl de drie scalae normaal aanwezig waren. Bij deze dieren was geen effect op te wekken.

Het electrophonisch effect.

Een belangrijke waarneming met betrekking tot de oorsprong van het cochlea-effect was de electrische prikkelbaarheid van het gehoororgaan o.a. beschreven door Fromm, Nylen, Zotterman, Dauis in 1936 en Steuens in 1937. Indien men een vrije electrode in een met zoutsolutie gevulde gehoorgang brengt en men leidt door deze electrode een wisselstroom van bekende frequentie, dan neemt de proefpersoon dit als een toon waar. Door ver-

44

schillende onderzoekers is aangetoond, dat hier inderdaad sprake is van een prikkeling van het gehoororgaan en niet van een mechanische artefact door trilling van de electrode. W el treedt er een belangrijke vervorming op. Spraak was niet ver­staanbaar en soms werden de tonen een octaaf te hoog geschat (Stevens) . Fromm, Nylen en Zotterman vermeldden resultaten, waarbij de proefpersoon wei spraak verstaat en van muziek zelfs de instrumenten herkent.

Steuens sluit directe prikkeling van de zenuw uit, daar in de centrale en corticale centra een vrij nauwkeurige topographische projectie van de cochlea te vinden is (zie o.a. Woolsey en �� alzl) . Analyse moet dus plaats vinden in de cochlea. Daar in de cochlea nooit een systeem van electrische resonatoren gevonden is neemt Stevens aan, dat de wisselstromen in het orgaan omgezet worden in mechanische trillingen, misschien door de electrisch geladen basilair membraan. Uit een onder­zoek van Kellaway blijkt, dat, indien men gelijktijdig een elec­trische en acoustische prikkel toedient van bijna dezelfde frequentie, er zwevingen optreden en dat, indien de frequenties gelijk zijn ze elkaar kunnen opheffen. Hij concludeert hieruit, dat beide prikkels hetzelfde cochlea mechanisme in werking stellen. Mogelijk een omkeerbaar piezo-electrisch effect.

45

HOOFDSTUK II.

EIGEN ONDERZOEK.

Inleiding.

Zoals reeds in de inleiding vermeld werd, was de opzet van dit onderzoek na te gaan of, door meting van het cochlea­effect, bij proefdieren een objectieve indruk te krijgen was omtrent de gehoorsverbetering, die optreedt na een fenestratie van de horizontale booggang in gevallen van otosclerose bij de mens.

Voor zover we hebben kunnen nagaan komt een ziektebeeld als de otosclerose bij dieren niet voor. Om nu toch tot een vergelijkbaar materiaal te komen, zou dus deze geleidings­stoornis langs experimentele weg gemaakt moeten worden. Lowy heeft getracht dit te bereiken door de uitwendige gehoorgang op te vullen met was. Hieraan kleven bezwaren, aangezien het voor de fenestratie van de booggang noodzakelijk is de schedel­wand gedeeltelijk te openen. Hierdoor komt de middenoorruimte in open verbinding met de buitenlucht en kunnen dus geluids­trillingen direct op de stapesvoetplaat overgebracht worden. Deze toestand is geenszins te vergelijken met de otosclerose bij de mens, waarbij de voetplaat van de stapes vast vergroeid is met de rand van het ovale venster. Men zou dus bij het proef­dier de voetplaat van de stijgbeug�l moeten fixeren in het ovale venster, bijvoorbeeld met cement.

Alvorens over te gaan tot een nadere beschrijving van de methode van onderzoek, die we bij onze experimenten gebruikt hebben, zal eerst een korte beschrijving van het proefdier en van de gebruikte apparatuur gegeven worden.

Keuze van het proefdier.

De meeste proeven op het gebied der electro-physiologie van het oor zijn verricht op zoogdieren : honden, katten en cavia's. In het laboratorium der keel-neus-oorheelkundige kliniek te Groningen is echter in de loop der jaren een grote ervaring verkregen in de anatomie, physiologie en operatietechniek van duiven. Er zijn in de literatuur ruim voldoende gegevens bekend

46

die aantonen, dat de statische funciies van de vogels, met name van de duif, goed ontwikkeld zijn. Men moet zich echter afvra­gen of ook de gehoorsfunctie een vergelijking met die van de hogere zoogdieren en van de mens kan doorstaan. Het feit, dat sommige soorten, zoals de papegaai en de kraai, in staat zijn bepaalde geluiden en zelfs woorden op een min of meer redelijke manier na te bootsen wijst in de richting van een vrij goed perceptie-orgaan voor geluid. Wever en Bray hebben nage­gaan of het mogelijk was door middel van het cochlea-effect een indruk te krijgen van de gehoorsfunctie van de duif. Hierbij bleek, dat de grootte van de afgeleide potentialen aanmerkelijk geringer was dan die van een cavia bijvoorbeeld, maar, dat de algemene verschijnselen een grote mate van overeenkomst ver­toonden. We hebben derhalve gemeend de duif als proefdier te kunnen gebruiken.

Anatomie van het gehoororgaan van de dui{.

Ewald heeft indertijd een uitvoerige beschrijving gegeven van het gehoororgaan van de duif, terwijl Pan Eunen in zijn proef­schrift nog eens een nauwkeurige beschouwing wijdt aan het geleidingsapparaat.

We zuilen ons hier beperken tot een korte samenvatting van de voornaamste gegevens, die betrekking hebben op dit onder­zoek.

Evenals bij de zoogdieren onderscheidt men aan het labyrinth van de duif drie delen, het geleidingsapparaat, het gehoorzin­tuig en het statische orgaan. Ter plaatse van het labyrinth wijken de tabula interna en de tabula externa van de schedel­wand ver uiteen, waardoor een ruimte ontstaat, waarin een netwerk van fijne beenbalkjes, een luchthoudende spongiosa, gespannen is. Het benige labyrinth van de duif is grotendeels in dit netwerk opgehangen. Aileen de wand van de canalis anterior (de voorste verticale booggang) en van de cochlea is met de tabula interna vergroeid en maakt dus deel uit van de begrenzing der schedelholte. De buitenste lamel is geheel los van het labyrinth en aileen door dunne beenbalkjes hiermede verbonden. Men kan derhalve gemakkelijk van buitenaf het labyrinth vrij leggen, zonder delen hiervan te beschadigen of de functie er van te beinvloeden.

47

De cochlea van de duif wijkt in vorm af van die der zoog­dieren. Het is een min of meer rechte buis, die van onderen gesloten is. Proximaal, dus daar \Vaar de cochlea overgaat in het vestibulum, is een uitbochting. Dit is de recessus scalae tympani, ook wei erker genoemd (Ewald) . Deze erker vormt

s

Fig. 1. Schema van de cochlea van de duif (naar van Eunen) .

S = cochlea. E .;. erker. 3 = foramen com­munirans. 5 collUilellavoetplaat. 6 ronde

vensier.

een verwijding van de scala tympani en is aan de laterale kant afgesloten van de middenoorruimte door het ronde venster. Vlak voor en min of meer haaks op het ronde venster bevindt zich het ovale venster van het vestibulum. Beide vensters zijn van elkaar gescheiden door een dunne beenspang. Aan de bin­nenzijde van deze beenspang bevindt zich een kraakbeenlijst, die zich verder distaal in de cochlea voortzet. Op de tegenover­liggende wand van de cochlea is een soortgelijke kraakbeenlijst,

48

Jc ve�ttb

Ht>mbr b4J Gql. cochl

Sc tymp

Afb. I. Microphoto van een dwarsdoorsnede door de cochlea van de duif (naar de Burlet) .

Afb. II. Het orgaan van Corti uit afb. I bij sterkere vergroting (naar de Burlet) .

waarin de vezels van de n.cochlearis verlopen. Tussen deze lijsten is de membrana basilaris uitgespannen, waarop het orgaan van Corti rust (zie fig. 1 en afb. I en II) .

De inwendige structuur van de cochlea vertoont grote overeenkomst met die van de zoogdieren. Het orgaan van Corti zou op dwarse doorsnede ongeveer 15-25 zintuigcellen naast elkaar vertonen (Held, aangehaald uit W emer) , dus breder zijn dan bij de mens. De membrana tectoria ligt op dezelfde wijze over het zintuigepitheel en gaat uit van een rij hoge cellen analoog aan de limbus spiralis van de zoog­dieren. Een afscheiding van scala media en scala vestibuli wordt gevormd door het tegmentum vasculosum. Dit is een plexus van bloedvaten bedekt met cylindercellen, die zich als een, volgens sommigen, geperforeerde membraan in de cochlea uitspant. Zij is te vergelijken met de membraan van Reissner. Tevens heeft men aan het tegmentum vasculosum een secreto­rische functie toegeschreven analoog aan die van de striae vascularis bij de zoogdieren. Ook ziet men, dat de breedte van de basilair membraan bij vogels naar de peripherie toeneemt (Held, aangehaald uit Werner) .

De utriculus van de duif is tamelijk groot en staat in dezelfde verhouding tot de booggangen als bij de zoogdieren. Als bijzon­derheid vertonen de vogels naast de macula utriculi nog een kleine zintuigvlek, de papilla neglecta, voorzien van een aparte zenuwvezel. Omtrent de functie hiervan is weinig bekend. De sacculus is relatief klein, maar vertoont een gelijke structuur als bij de hogere vertebraten. Op te merken valt nog, dat sacculus en ductuc:; cochlearis door een ruime opening met elkaar in verbinding staan (de Burlet) .

Aan de booggangen onderscheidt men een canalis externus of horizontale, een canalis anterior of voorste verticale en een canalis posterior of achterste verticale booggang. De ampullen van de horizontale en voorste verticale kanalen monden vlak bij elkaar in het vestibulum uit. De horizontale en achterste verticale booggang kruisen elkaar ongeveer in het midden van hun arcus. Van belang is, dat de beide benige kanalen hier ruim met elkaar in verbinding staan, terwijl de vliezige kanalen gescheiden blijven. De vliezige kanalen bij de

49

duif nemen, diametraal gemeten, ongeveer twee derde van het lumen van het benige kanaal in ·beslag. Bij de mens is dit ongeveer een derde. De perilymphatische ruimte bij de vogels is dus kleiner. Een fenestratie is echter wel goed mogelijk daar het vliezige labyrinth bij de vogels vrij sterk is en er dus minder gemakkelijk een beschadiging optreedt (Eggs ton) .

Het geleidingsapparaat van de duif bestaat uit gehoorgang, trommelvlies en een enkel gehoorbeentje, de columella, dat de trillingen van het trommelvlies op de labyrinthvloeistof over­brengt. De gehoorgang wordt begrensd door weke delen. Dit maakt het mogelijk met een kleine plastiek het trommelvlies vrij te leggen, waardoor dit beter toegankelijk wordt voor het toedienen van geluid. Het trommelvlies van de duif stulpt min of meer kegelvormig naar buiten uit in tegenstelling tot dat van de zoogdieren. De top van de kegel wordt gevormd door de aanhechting van de columella. Aan de rand van het trommel­vlies is een spiertje bevestigd, dat zijn oorsprong heeft aan de schedelwand. De functie hiervan is waarschijnlijk analoog aan die van de m.tensor tympani bij de mens. Voor een meer uit­voeriger beschrijving hiervan wordt verwezen naar de disser­tatie van van Eunen.

Bij een groot aantal duiven konden ·wij vaststellen, dat nor­maliter de spanning van het trommelvlies verandert bij bewe­gingen van de snavel. Dit is van belang met het oog op later te beschrijven storing in het cochlea-effect synchroon met de ademhaling van het proefdier.

Huizinga heeft waargenomen, dat de vloeistofspiegel van de perilymphe in de geopende booggang verandert met bewegingen van de snavel en het trommelvlies.

De columella van de duif is, zoals gezegd, een enkelvoudig gehoorbeentje, dat peripheer met een eigenaardig gevorkte structuur aan het trommelvlies bevestigd is. Deze vork is kraak­benig en wordt door .sommigen wel beschouwd als een analogon van de hamer. Aan het andere einde past de stempelvormige voetplaat van de columella in het ovale venster, waarin deze bevestigd is door middel van een fibreuze band.

Een eigenlijke afgesloten middenoorruimte heeft de duif niet. De columella loopt tussen een reeks beenbalkjes door,

50

waarvan de rangschikking bij de meeste dieren dezelfde is. Ewald heeft de, bij alle dieren constant voorkomende ruimte, waardoor de columella loopt, aangeduid als middenoorruimte. Deze ruimte staat via diverse openingen in verbinding met de spongiosa van de schedelwand. De opening, die van dorso lateraal toegang geeft tot de middenoorruimte, is door Ewald het foramen communicans genoemd. Van deze opening is bij onze proeven gebruik gemaakt om het ronde venster te berei­ken. Daar er geen afgesloten middenoorruimte bestaat, zal een kleine hoeveelheid vocht, die vrij komt wanneer men de labyrinthkapsel opent, zich niet ophopen voor de foramina, maar tussen de diverse beenbalkjes verdwijnen zonder de voet­plaat van de columella in zijn beweging te belemmeren. Men mag dus aannemen, dat bij het openen van de erker of van een van de booggangen veranderingen in het cochlea-effect niet te wijten zijn aan storingen in de overbrenging van geluidstrillin­gen naar het ovale venster.

Operatie�techniek.

Narcose.

Het vrij praepareren van het labyrinth van de duif is mlru­tieus werk, dat grotendeels onder het operatie-microscoop moet geschieden. Het is derhalve van belang, dat het dier tijdens de operatie en ook daarna, als de electrode tegen het ronde venster geplaatst is, zo rustig mogelijk is.

Aanvankelijk werden de proeven gedaan met een aether nar­cose. Het nadeel hiervan is de korte duur, waardoor tijdens de proef telkens opnieuw aether bij gegeven moet worden. Een ander bezwaar vormde de secretie uit de neus, waardoor de neusademhaling belemmerd werd en het dier door de bek moest ademhalen. Tengevolge van de bewegingen van de sna vel traden hinderlijke storingen in het cochlea-effect op, waarop we nog nader terug zullen komen.

Bij de latere proeven is gebruik gemaakt van een urethaan narcose. Het dier werd intraperitoneaal ingespoten met ca 1 cc van een 25 % oplossing van urethaan. Dit komt neer op iets minder dan 1 gram per kg lichaamsgewicht, als men voor het gemiddelde gewicht van de duif 300 g neemt. Ongeveer een

51

halve minuut na de injectie treedt de narcose in. De veren aan de hals zetten op, ae ogen ga,an dicht, de paten worden tegen de buik gedrukt en het dier laat de kop hangen. De adem­haling is langzaam en diep. Ook hierbij ondervonden we het bezwaar van de ademhaling door de bek. De lage frequentie van de ademhaling maakte echter, dat de storing veel minder hinderlijk was dan bij de aethernarcose.

Opstelling van de duif.

Nadat de narcos� ingetreden is en men zich ervan overtuigd heeft, dat de hartactie regelmatig is, wordt het dier geplaatst in een duivenhouder, zoals door Ewald ontworpen is. Hierdoor wordt de kop gefixeerd in een ijzeren ring. Men kan nu door de stand van deze ring te veranderen de kop in elke gewenste houding brengen.

Het urijleggen van het labyrinth .

De veren van de kop worden weggeknipt en de huid gejodeerd. De huidincisie wordt gelegd dwars op de lengte-as van de schedel, iets voor de aanhechting van de achterhoofdspieren tot op -+- 0,5 em achter de gehoorgang. Deze spieraanhechting is door de huid duidelijk te voelen. De schedel wordt naar beneden achter vrij gelegd door de spieren af te schuiven. Als de sche­del ver genoeg is blootgelegd kan men dicht achter de uitwen­dige gehoorgang de horizontale booggang door de dunne buiten­lamel van de schedelwand zien doorschemeren. Dit is een belangrijk orH:;ntatiepunt, aangezien de horizontale booggang hier de bovengrens aangeeft van het voorste-onderste kwadrant van Ewald. Deze kwadranten worden gevormd door de kruising van horizontale en achterste verticale booggang (zie Ewald) . Door de schedel in dit kwadrant te openen bereikt men het foramen communicans, dat, zoals reeds eerder vermeld is, toe­gang geeft tot het ,middenoor" van de duif.

Het openen van de schedel geschiedt door met een fijn bei­teltje een kleine opening in de beenlamel te maken. Vanuit deze opening worden met een fijn naaldje de beenbalkjes onder de dunne beenplaat los gepraepareerd en men kan deze dan gemakkelijk met een pincet verwijderen. Het praepareren dient

52

zorgvuldig te geschieden, aangezien de kruising van horizontale en achterste verticale booggang dicht onder de oppervlakkige beenlaag ligt. Beide booggangen worden vergezeld door een vrij grate bloedsinus. Indien men deze sinus aanprikt ontstaat een aanzienlijke bloeding, waardoor de spongieuze ruimte om het labyrinth, dus ook het middenoor, opgevuld wordt met bloed. In de meeste gevallen lukt het echter zonder beschadiging van booggangen of bloedvaten het labyrinth voor zover nodig vrij te leggen. Bij onze proeven konden we volstaan met het vrij leggen van het voorste-onderste en voorste-bovenste kwadrant. Men heeft dan toegang tot het middenoor, de ampullen van horizontale en achterste verticale booggang en in het voorste­bovenste kwadrant tot de ampul van de voorste verticale booggang.

Het is practisch onmogelijk de operaties te verrichten zonder de hulp van een binoculair operatie-microscoop. Wij gebruikten het model van Zeiss, gemonteerd op een lang horizontaal statief. Bij een vergroting van ongeveer 10 keer was de werk­afstand ongeveer 10 em. Aan het microscoop is een lamP,ie voor focale belichting bevestigd.

Heeft men op bovenstaande wijze het foramen communicans a vue gebracht, dan kan men onder de medio-dorsale rand een glanzende bolvormige membraan in de middenoorruimte zien uitbochten. Dit is de membraan van het ronde venster, die min of meer loodrecht op het vlak van het foramen communicans staat. Evenwijdig aan het vlak van het ronde venster kan men, dieper in de middenoorruimte, de columellP, zien. Deze eindigt met de voetplaat in het ovale venster, dat op zijn beurt loodrecht staat op het vlak van foramen rotundum en foramen commu­nicans (zie schema biz. 48) . Men kan nn door middel van een fijne draadelectrode het microphonisch cochlea-effect van het foramen rotundum afleiden.

Uitschakeling van de cochlea .

In de loop van het onderzoek bleek het gewenst bij een aantal proefdieren de cochlea te elimineren. Men kan hiertoe op twee manieren te werk gaan. In de eerste plaats kan men trachten met een fijn haakje de cochlea door een gat in de erker naar

53

buiten te luxeren en vervolgens met een pincet te verwijderen. Dit is de meest elegante en betrouwbare methode. In een deel der gevallen mislukte dit echter. We hebben in deze gevallen onze toevlucht genomen tot een sondage van de cochlea via de opening in de erker. Hiervoor werd gebruikt een soepele dunne staaldraadsonde, waarmede het mogelijk was de bodem der cochlea te bereiken.

Openen van de booggang.

De fenestratie van de booggang dient bij voorkeur zo dicht mogelijk bij de ampul te geschieden, teneinde de wrijving van de trillende vloeistofkolom zoveel mogelijk te beperken. Men kan het doen door met een zeer fijn plat beiteltje tangentiaal de booggang af te schaven, totdat door een kleine opening peri­lymphe afvloeit. Vervolgens wordt met een haakje de opening vergroot. Op deze wijze wordt de vliezige booggang volkomen gespaard.

Fixeren van de columella�voetplaat.

Het verkrijgen van een goede fixatie van de columella-voet­plaat in het ovale venster is uitermate moeilijk bij de duif. Het operatieveld is klein. De gemiddelde diameter van de columella voetplaat bedraagt niet meer dan 0,5 millimeter. De opper­vlakte is derhalve nog geen kwart vierkante millimeter. Men moet dus met zeer kleine hoeveelheden fixatie materiaal wer­ken. Bovendien moet men trachten te vermijden, dat het ronde venster mede bedekt wordt bij de fixatie van de voetplaat.

De beste resultaten hebben we verkregen met cement, zoals door tandartsen in de practijk gebruikt wordt. Men mengt het poedervormige cement in een vluchtige lijm bevattende vloei­stof en wacht tot het geheel een wat taaie consistentie krijgt. Dan wordt met een fijn naaldje een zeer kleine hoeveelheid door het foramen communicans langs de boven- en voorrand van de columella-voetplaat gesmeerd. Men tracht een zo groot mogelijk oppervlak te bedekken. Hierna moet men wachten tot het cement hard geworden is. Door Iichte druk op het trommelvlies uit te oefenen kan enigszins een indruk verkregen worden omtrent de fixatie van de voetplaat in het ovale venster. Vol-

54

ledig betrouwbaar is deze methode echter niet. Wel verkrijgt men in zekere mate een geleidingsstoornis, te vergelijken met de otosclerose bij de mens.

Proefopstelling en apparatuur.

Aan de opstelling en de apparatuur worden bij deze proeven hoge eisen gesteld. De spanningen, afgeleid van de cochlea, bedragen in de regel niet meer dan enkele tientallen micro-Volt. Voor een quantitative meting is het dus noodzakelijk zo zorg­vuldig mogelijk de mechanische, electrische en magnetische storingen te vermijden.

Dr. Hl. de Vries, lector aan het Physische Laboratorium der Rijksuniversiteit te Groningen, hebben we bereid gevonden toezicht uit te oefenen bij de opstel1ing en constructie der ver­schillende apparaten. De bij onze proeven gebruikte voorver­sterker met voedingsapparaat is door hem voor dit doel ont­worpen en onder zijn Ieiding gemaakt. Oak de bij de ijking gebruikte condensator-microphoon is door hem ontworpen.

Voor een goed overzicht kan men aan de opstelling drie onderdelen onderscheiden : 1. geluidsbron met geluidstoevoer. 2. het proefdier. 3. afleidingssysteem.

De geluidsbron.

Hiervoor hebben we gebruik gemaakt van een Philips toon­generator, met een constante spanningsoutput over een fre­quentieband van 50-10.000 Hz, en een transportabele electro­dynamische luidspreker. De frequentie is continu regelbaar, terwijl de intensiteit in trappen van 5 db te varH:\ren is. Het geluid werd van de luidspreker door middel van een rubberslang geleid naar het oor van de duif. De uitmonding van de slang werd zo dicht mogelijk bij het vrij gelegde trommelvlies van het dier geplaatst. Hct was echter niet mogelijk een gesloten geluidssysteem te maken, omdat het niet lukte een mondstuk van de slang luchtdicht in de gehoorgang van de duif te plaat­sen, zonder dat deze daardoor dicht gedrukt werd. Op de bezwaren die deze opstelling heeft, komen wij bij de ijking nog ten1g.

55

Opstelling van de duif.

De duif werd geplaatst in een soort kooi van Faraday (zie photo) , gefixeerd, zoals reeds eerder vermeld is, in de duiven� houder volgens Ewald. De kooi is geaard en bedoeld om het dier, en de aan te brengen electrode, te beschermen tegen elec� trische storingen in het vertrek. Bovendien wordt het dier geaard door een zilveren haakje, aangebracht in de nekspieren.

Afleidingssysteem.

De te meten spanningen werden afgeleid met behulp van een fijne, buigzame koperdraadelectrode. De draad was, op een vrij uiteinde na, gevat in een glazen buisje, waaromheen als afscher� ming een koperdraad was gewikkeld. Het vrije uiteinde van de electrode was ongeveer 1-1,5 em lang en aan het eind afgeplat om een zo goed mogelijk contact t� kunnen krijgen. Doordat de glazen geleider bevestigd was op een kogelgewricht, kon de electrode in elke gewenste stand gebracht worden. Dit kogel� gewricht bestond uit een bol van ca. 5 em doorsnede, die zeer precies in een kom paste. Door een taai smeersel werd de bol vastgehouden. Deze micromanipulator heeft de zeer noodzake� lijke eigenschap, dat hij precies in de stand blijft staan waarin men hem brengt, zonder terug te veren. De afgeleide spanningen werden via een, uit het net gevoede, versterker overgebracht naar de kathodestraal�oscillograaf. Aile leidingen waren afge� schermd door een geaarde mantel. De versterker was in de kooi van Faraday geplaatst, de oscillograaf er buiten.

Voor hen, die belang stellen in nadere technische bijzonder� heden van de apparatuur volgt hiei· nog een korte beschrijving, waarvan de gegevens ontleend zijn aan Dr. HI. de Vries.

De versterker.

In de kast van de gebruikte oscillograaf (Philips) is reeds een versterker ingebouwd, waardoor spanningen van 1 m.V zichtbaar gemaakt kunnen worden. (Onder spanningen wordt hier, evenals in het volgende dee! van deze technische uiteen� zetting, verstaan de effectieve waarde van de wisselspanning. ) Om de microphonische spanningen van bijv. d e cochlea te kun­nen meten, is dus een ongeveer 1000-voudige voorversterking nodig.

56

Afb. III. Overzic.ht van de gebruikte proefopstelling. Op de voorgrond de ,.koo! van Faraday", waarin het proefdier en de versterker geplaatst zijn. Rechts op de achtergrond de toongenerator. De luidspreker is onder de kooi gemonteerd. Links achter op de tafel staat de oscillograaf. Onder de tafel, op de grond, bevindt zich het voedingsapparaat van de versterker.

Frequenties tot circa 5/sec. konden worden versterkt. Tus­sen 10 en 5000 Hz veranderde de versterking met niet meer dan 10 % indien de daartoe geschikte filters werden aange­bracht. Door de gebruikte filters werden lagere frequenties niet doorgelaten. Dit was nodig, om geen last te hebben, van spanningsfluctuaties in het wisselstroomnet, die zich ook in aile voedingsspanningen van de versterker doen gevoelen. Er was namelijk geen speciale stabilisatie aangebracht.

Voor zover bij onze proeven metingen werden gedaan, werden de filters zo gemaakt, dat beneden de 200 Hz practisch niets werd doorgelaten, waardoor we geen last hadden van 50 perio­den storing en allerlei langzame fluctuaties door bijvoorbeeld bekbewegingen van de duif enz.

/]king.

De grootste moeite leverde de ijking van de intensiteit van de geluidsbron op. Een open luidspreker vlak bij de kop van de duif was minder wenselijk vanwege een eventueel micropho­nisch effect van de eerste versterkerlamp. Daarom werd de hoven beschreven opstelling gemaakt, waarbij het geluid door een rubberslang van een luidspreker naar het oor van de duif geleid werd. Hieraan kleven echter ook weer allerlei bezwaren. In de slang treden namelijk staande golven op, met resonanties bij bepaalde frequenties. Bovendien is niet na te gaan hoe de verhoudingen zijn bij de overgang van de slang naar de gehoor­gang van de duif.

Op grand hiervan meenden we, dat de enige goede ijking zou bestaan in het maken van een kleine condensatormicrophoon, gemonteerd in een nagebootste duivenkop. Deze zou dan vrij voor de opening van de slang worden opgesteld op dezelfde wijze als de duivenkop bij onze proeven. De condensator­microphoon, die we hebben gemaakt, was daartoe echter te groot (zie afb. V) . Bij de ijking hebben we de opening op circa 1,5 mm afstand tegenover het einde van de slang gezet.

Daarnaast zijn enkele andere ijkingen gedaan, waarbij de geluidstoevoer eindigde in een T stuk. In het ene been van de T werd de condensatormicrophoon geplaatst. Het andere werd gesloten, of geopend, of tegen een duivenkop gezet. Hieruit

58

konden we een indruk krijgen van de invloed van geringe ver­anderingen aan de toevoerbuis. Het bleek ons, dat die fouten in het onderzochte frequentiegebied niet storend konden zijn.

De met behulp van de condensatormicrophoon verkregen

dl. �0�-----+--------+------+--------4------4--------1-----�r------r--------r-----�

110 �----�--------+------+--------+-----�.--------1-----�r------r--------r-----� ,. . ,' \. 1', t \ /' ,' �\ ,/ \ ' \ , ......

roo ����-�+------+.r�+-���----�----��·-----r'�,·�-r----� '\ / ,' \ ,' \ / \ - - - - ... - I _ .. ... . 1 \ ,' \ - \1 \ I 90 �----�--------+------+--------+-----�--------;--'�'-r--------r------r----�

80 �----�----�--------�-----4----4----+----+----+----r---�

VOO JTJD 'fOO SOD 1200 liS" DO ZIJDD 2 roo lr.l.. Fig. 2. IJkingskromme van de gehlidsbron.

spanning is evenredig met de geluidsdruk. Bovendien is na meting van de capaciteit van de condensator, de weerstand van de versterker. enz., uit de waarde van de spanning meteen de geluidsdruk in absolute maat te berekenen. Deze berekening is wel op ongeveer 3 db nauwkeurig en klopte vrij goed met het resultaat van een vergelijking met een geluidsmeter uit de handel.

In fig. 2 is uitgezet de geluidssterkte als functie van de frequentie bij constante spanning aan de luidspreker. Men dient bij het gebruik van deze ijkkromme wel erop bedacht te zijn, dat er vooral in de hoogte resonantie fouten kunnen zit­ten. Het merendeel van deze fouten heeft echter geen invloed op de conclusies, die uit de metingen werden getrokken.

Bijna alle metingen zijn gedaan bij die frequenties, waar de ijkkromme een maximum of een minimum vertoont. Een kleine verandering in de frequentie van de toongenerator was in dit geval niet storend. Bovendien controleerden we steeds aan het

59

gevonden microphonische effect bij de duif of we werkelijk in het maximum of minimum zaten.

Phase metingen.

De phase van electrische spanningen, achtereenvolgens afge­leid van verschillende punten van de cochlea, kan men slechts vergelijken door tussenkomst van een vergelijking met de wis­selspanningen van de toongenerator, die de geluidsbron voedt. De volgende methoden liggen voor de hand en werden toe­gepast.

Eerste methode.

Op de horizontale afbuigplaten van de oscillograaf werd de spanning van de toongenerator gezet. Op de vertic ale de ( ver­sterkte) microphonische spanning. De resulterende figuur is in het algemeen een ellips. Zijn de heide spanningen echter precies in phase, dan resulteert een rechte lijn, die van rechts hoven naar links heneden op het scherm loopt. Dit kiest men dan hij voorkeur als toestand hij de afleiding van het eerste onder­zochte punt. Bestaat op een ander punt dezelfde phase, dan vindt men dezelfde rechte lijn. Vindt men echter een lijn, die van links hoven naar rechts heneden loopt, dan hetekent dit, dat de phase juist tegengesteld is. Ter controle meet men daarna steeds weer het oor.spronkelijke punt. Allerlei kleine veranderingen in de geluidstoevoer - hijv. frequentie van de toongenerator - kunnen grote phaseverschuivingen veroor­zaken tussen de trillende hewegingen in de cochlea en de elec­trische spanningen van de toongenerator, die hlijkens het voor­gaande steeds in de vergelijking h:, hetrokken. (Van het veran­deren van de phaseverhoudingen met de frequentie maakt men gehruik om de phase hetrekking Yan het eerste punt geschikt in te stellen ; zie hoven.)

Indien de microphonische spanning niet zuiver sinusvormig is, dan is het niet mogelijk precies een rechte lijn te krijgen. Een phaseverandering van 180° laat zich echter tach steeds goed vaststellen.

60

Tweede methode.

De zaagtand van de oscillograaf wordt gesynchroniseerd met de toongenerator, d.w.z. de van links naar rechts gaande bewe­ging van de vlek op het scherm begint steeds in dezelfde phase van de toongenerator, bijvoorbeeld op het ogenblik, dat de spanning zijn maximale positieve waarde heeft.

De phase van het microphonisch effect op een bepaald punt volgt dan uit de plaats van de sinuslijn op het scherm. Een phaseverandering van 180° wordt zichtbaar als een verschui­ving over de helft van de voile sinusgolflijn. W aar eerst een berg was komt nu het dal. Natuurlijk is het ook bij deze methode essentieel, dat de phase tussen toongenerator en mechanische trillingen in de cochlea niet verandert. Het voordeel van deze tweede methode is, dat men tegelijk met de phase ook de vorm van de microphonische spanning kan waarnemen.

Betrouwbaarheid der metingen.

Bij de proefopstelling, die we nodig hadden om de zeer kleine potentiaalverschillen van het cochlea-effect van de duif te meten, was het noodzakelijk van te voren na te gaan of er geen sprake was van een storende invloed van buiten af.

Als mogelijke bron van fouten noemen we : le. Een directe invloed van de geluidsprikkel op het rooster

van de versterkingslamp. Bij onze opstelling hebben we aileen bij de maximum inten­siteit van een enkele toon (900 Hz) een storing van 3 p. V gezien. We hebben hiermede bij de beoordeling van de resultaten van onze proeven rekening gehouden. Zelfe indien de geluidsbron vlak bij de versterker geplaatst werd trad overigens geen storing op.

2e. Capacitieve en inductieve storingen van leidingen. Ten­einde deze storingen te vermijden waren aile leidingen afgeschermd en de mantel geaard. Dat daar bij onze proeven geen sprake van was volgt uit het feit, dat in enkele gevailen geen effect waarneembaar was. Bovendien bleek, dat het effect verdween, indien de geluidstoevoer vlak bij het oor van het dier afgeklemd werd.

61

3e. Trilling van de electrode. Het belangrijkste argument tegen dit triviaal effect is de proef, beschreven op blz. 80. Na verwijderen van de cochlea was geen effect meer waar­neembaar. Het openen van de booggang veroorzaakte on­middellijk een nieuw effect, terwijl er aan de electrode en de geluidsbron niets veranderd werd.

Deze waarnemingen tonen aan, dat de resultaten van onze experimenten niet het gevolg zijn van physische artefacten ten­gevolge van fouten in de proefopstelling.

Het microphonisch cochlea-effect van de duif.

In 1936 hebben Wever en Bray het cochlea-effect van de duif voor het eerst gemeten. De dieren werden in een avertinenar­cose gebracht en de te meten potentialen werden afgeleid van het ronde venster of van de benige rand van het ovale venster. We hebben er reeds op gewezen, dat er in grote lijnen weinig verschil was tussen het cochlea-effect van hogere dieren en dat van de duif. Effecten werden verkregen over een frequen­tieband van 100-10.000 Hz en in enkele gevallen zelfs van 50-11.500 Hz. Wei vonden de schrijvers, dat de maximum bereikbare spanning veel geringer was dan bijvoorbeeld bij cavia's. Bij duiven was het maximaal bereikbare niveau gele­gen omstreeks 100 fL V, terwijl bij cavia's gemakkelijk een spanning van 400 p. V te meten was. In enkele gevallen zijn zelfs spanningen van meer dan 10.000 p. V gemeld ( BasfJ en Eyster) . De ,equal response curve", dat wil zeggen de lijn, die de inten­siteiten voor de verschillende frequenties aangeeft nodig om een bepaalde spanning te geven, liep grotendeels horizontaal. Met andere woorden, de gevoeligheid van het duivenoor is voor een vrij grote frequentieband gelijk (van 200-4000 Hz) . Bij lage intensiteiten lag de maximum gevoeligheid iets meer uit­gesproken bij een frequentie van ongeveer 3000 Hz.

Opvallend was echter, dat de grootte van het effect bij ver­hogen der intensiteit relatief minder toenam dan bij hogere dieren. De intensiteitskromme liep dus vlakker. Wever en Bray trokken hieruit de gevolgtrekking, dat het overbrengings­mechanisme van de duif niet geschikt is intensiteitsverhoudin-

62

gen nauwkeurig weer te geven. De duif zou derhalve luidheids­verschillen moeilijker kunnen waarnemen. Vergelijken we nu deze waarnemingen met de resultaten van ons eigen onderzoek.

Eigen resultaten.

In totaal werd het cochlea-effect gemeten bij 45 duiven. Over het algemeen stemmen de resultaten vrij nauwkeurig overeen met die van Wever en Bray. Men moet hierbij echter in aanmer­king nemen, dat de meetapparatuur onze proeven grotendeels beperkte tot een frequentieband van 200 tot ongeveer 2500 Hz, terwijl de maximum sterkte van het, aan het oor toegediende geluid, voor een aantal frequenties niet meer dan 100 db bedroeg. Op deze beperkingen wordt bij de beschrijving der apparatuur en bij de ijking uitvoerig gewezen.

Grootte.

De grootste spanningen, die we bij onze proeven hebben kun­nen afleiden, bedroegen niet meer dan ca. 120 JL V, gemeten aan het ronde venster. Deze maxima liepen voor de verschil­lende dieren nogal uiteen. De oorzaak hiervan zal voor een dee! gezocht moeten worden in het contact van de electrode en de juiste plaatsing van de geluidsbron. Aangezien het ons niet mogelijk was een gesloten geluidstoevoer van de luidspreker naar het trommelvlies van de duif te maken, was de plaatsing van de geluidsbron, het uiteinde van het slangetje, uitermate belangrijk en dit kon niet steeds op dezelfde wijze geschieden. Het was dus uitgesloten bij aile dieren het geluid onder precies dezelfde omstandigheden toe te dienen. Dit had uiteraard wei­nig invloed op de kwalitatieve eigenschappen van het cochlea­effect, zoals straks blijken zal uit het vrijwel evenwijdige verloop der ,equal response" curves. Bij de beoordeling van de quantitative waarde hebben we hier echter wei rekening mee moeten houden.

lntensiteitskrommen van het cochlea�etfect.

Hieronder worden verstaan de curves, die het verband tussen de intensiteit van het toegediende geluid en de grootte van de afgeleide potentialen aangeven. Deze krommen werden voor een

63

d.

2.0

., "" 10 ,.

..

""

,"' .. · ·

/ . . · ,. "" ... .. . . · ·· · ,. ��'

. · · _f f.t--·

•"oo, ., .... ... · · · · · · · · f- ,. . . · ·

� � ;:'' "

:,.--:�Oo ,.

,

_/k· IJ,.oo :-....:. ... ; V,-;4 .,. -, · ....

::: .� �.: . . .. :'. -.. ,. .. -_. ,. ·

�.., .,. .... ,. -... . ,. ,. ,. _::

... �0 ,. 9

I-' " .•·· .· , . . ·· , , , � v

,. -,

,. ' L. ,. . · ·.., , // . '

,

Ga TO so .90 llJO a. . flO Fig. 3. Duif 759. Intensiteitskromme van het cochlea-effect.

lOS - - - ..

so - - - _ _ ... ' r- - - fo- .... -.. ... .. - _ ., ... ..... � - - - - - - -

OS t- - - 1- - - .- " ' ..... , - - - " -.30 �- - - ... ', ' .. ... ....

,. ' ' ' :111 � ' .... _...

/ ' ' - .... ..

, ' ... .... . - -, ' .... . .... . ' - -

- - - - - ... ' tojit.V. ... - - - ... .... ....

6S .... ..... .... ....

.300 ,J'OO .900 IC 00 2.800Hz. Fig. 4. Duif 759. Equal response curve van het cochlea-effect.

64

1/.

.so ¥0 30

2.0

10

aantal frequenties bepaald. In figuur 3 zijn van een duif een aantal van deze curves uitgezet. De sterkte van het geluid is uitgedrukt in decibels op de abscis. De ordinaat geeft een decibelschaal van de gemeten spanningen aan. Om juist te zijn geven de getallen aan 20 X. de logarithme van het aantal geme­ten hokjes op het scherm van de oscillograaf. Een hokje ver­tegenwoordigde ongeveer een spanning van 3 p. V. Ter verdui­delijking is op enkele plaatsen de spanning in micro-Volts aan­gegeven. Uit deze curves kan men zien, dat voor geluidsinten­siteiten beneden 85 db de grootte van het cochlea-effect evenredig met de geluidssterkte van de prikkel toeneemt. Immers, de curve verloopt hier vrijwel onder een· hoek van 45° met de abscis. De onregelmatigheden bij kleine intensiteiten kunnen verklaard worden, doordat de logarithmische schaal de meetfouten in dit gebied sterker tot uitdrukking doet komen. Verder valt op, dat de curves van de verschillende gemeten frequenties vrijwel evenwijdig lopen, waaruit men kan afleiden, dat de verhouding tussen geluidsintensiteit en de spanning van het cochlea-effect voor alle frequenties dezelfde is.

Equal response curves.

Bij onze proeven b!eek, dat bij een afleding van het ronde venster de grootste gevoeligheid van het cochlea-effect lag bij een frequentie van ongeveer 2000 Hz. Men moet hierbij echter in aanmerking nemen. dat frequenties hoven de 2500 Hz met onze meetapparatuur niet meer nauwkeurig nagegaan konden worden.

Zoals uit de equal response curve (zie fig. 4) te zien is zijn de verschillen echter klein. Uit de intensiteitskrommen kan men als volgt de equal response curves afleiden. Men trekt bijvoorbeeld in fig. 3 een horizontale lijn, corresponderend met een spanning van 10 p. V. Het snijpunt met de intensiteits­kromme van bijvoorbeeld 900 Hz geeft aan hoeveel decibels geluid nodig zijn om bij 900 Hz 10 p. V spanning te krijgen. Op dezelfde manier vindt men de nodige geluidssterkte voor andere intensiteiten. In fig. 4 geeft nu de ,10 p. V lijn" het verband tussen frequentie en de zo juist bepaalde geluidssterkte aan. Bij het construeren van deze lijnen heeft men zich Iaten leiden

65

. d.

2.0

10

Eio

dJ.

,a,.o,O.· . .

, � " " ,,.1' ...... ," , �� "' g, · "' . , ; ).� L . ;

. . ·"" ,rP/ . ,

. , / :;; , . , . .. . / /

oo' . ·' !I ' ,

I / / I v . , ,

" 7 tro

v-�; - - - - -,. ,

L' L' / _ , . /

,, ... "" ' ,

/ v / ; .. ,

90

/ . -• �J -� -�-/ ,' , , , ..

.-· --;.. /

/ ... �- - - -

too ci8

,)k .

v ,' ,

,' .

-

--

-

ffO Fig. 5. Duif 728. Intensiteitskromme van het cochlea-effect.

IOSr---�r---_,---_--_t-==-�-�����--_,-----t-----r-----r--� so

'tO - - - �-- - - -30 20 r- - - - - - -

- - -- - -

- - -

.... .... .... _ ...... - .... ..... - ' '

.... ....

' ' ' as �--�---+----r---����--���---+----r-� \. 't-- ... _ - - -- - - ' ' '

- - -

6��--1----t----r---�---+----r---i----+----r-� JOD SOD .900 f60iJ 21!100 #z.

Fig. 6. Duif 728. Equal response curve van het cochlea-effect.

66

v.

2.0

10

door de gedachte aan de meer bekende ,equal loudness curves". Inderdaad zouden deze twee krommen volkomen indentiek zijn, indien een bepaalde electrische spanning met een bepaalde loudness zou corresponderen - onafhankelijk van de frequen­tie. In werkelijkheid laat zich over het laatste niets met zeker­heid zeggen. In het algemeen kan men dus zeggen, dat frequenties beneden de 1000 Hz bij gelijke geluidsintensiteit een geringere spanning aan het ronde venster opwekken dan fre­quenties van ongeveer 2000 Hz. De verklaring hiervoor zal waarschijnlijk gezocht moeten worden in de plaatsing van de electrode t.o.v. frequentie-localisatie op de membrana basilaris, zowel als in het mechanisme van geluidsoverdracht van de lucht naar de cochlea.

Bekijken we nu het verloop van de intensiteitscurves bij grotere intensiteiten dan zien we, dat voor de frequenties boven 1800 Hz bij ongeveer 90 db de maximumspanning bereikt is. Een versterking van het geluid geeft geen verhoging van de spanning aan het ronde venster. Hier is dus de verzadigings­toestand, zoals die door vele vroegere onderzoekers al beschre­ven is, bereikt. Voor de lagere frequenties was de maximale output van onze luidspreker echter nog niet voldoende om het verzadigingsniveau te bereiken. Het is echter duidelijk, dat de maximum bereikbare spanning voor deze lagere frequenties hager zal liggen, dan de maximum spanning van bijvoorbeeld 1800 en 2400 Hz. Dit verschijnsel hebben we bij onze metingen herhaaldelijk gezien. In de litteratuur komen we het eveneens tegen (zie bijv. de equal response curve van Wever en Bray, Stevens en Davis ) . Een verklaring hebben we echter niet kun­nen vinden bij deze schrijvers. Stevens en Davis nemen aan, dat mogelijk de weefselweerstand bij hogere frequenties kleiner wordt, waardoor kortsluiting zou ontstaan en dientengevolge een lagere spanning aan het ronde venster. De proeven van Galambos bij vleermuizen maken deze hypothese echter zeer onwaarschijnlijk.

We hebben gemeend de oorzaak te moeten zoeken in het feit, dat mogelijk bij grate intensiteiten de structuur, die verant­woordelijk is voor het ontstaan van het cochlea-effect bij lagere frequenties over een grater gebied in trilling komt, dan bij hogere frequenties.

67

.Sf 'I

0

�

a

12.

cLt.

. . ' · ' \\, '

\ \ '

\

,.. .. . •

,. /

i

.. ..... . - - · - · · - · - · 1- · - · - . � . .

7TUVr. 0 'dfu£ eodt. "

0 S 10 20 .30 .3S �. Fig. 7. Duif 728. Vermoeidheidskromme voor het cochlea-effect

( 1800 Hz) . Het verlies is hier uitgezet in spanningsdecibels.

30 r---�r---�-----.-----r-----.----.-----�----.---�r---�· 1/ ID .,/-" • • Sf>. CUI.

20�----+-----+-----+-----+-----+-----+-----4-----4-----4-----� - - -- - -- - -

50 'fO .30

�----+-----+-----+----.�-��·-·-+-----+-----4-----4----�----��o , '

!BOO N� .., • 10 �----�----+---�+-----+-----+-----+----,--�����"--+-----_; JO ---

,

. . .

I

I I

I

6o �o 8o so 1oo cl£. tto

Fig. 8. Duif 728. Hysteresiskromme voor het cochlea-effect ( 1800 Hz) .

68

Dat men, bij het opmeten van het cochlea-effect, met de vorm van de intensiteitskromme terdege rekening moet houden is zonder meer duidelijk. Dit geldt ook voor de interpretatie van de invloed van diverse ingrepen aan, bijvoorbeeld, het gelei­dingstoestel op het cochlea-effect, waar we reeds eerder op gewezen hebben (zie biz. 39, Bordley en Hardy) . Bij inten­siteiten boven het maximum zal een geleidingsstoornis minder, of misschien niet, tot uiting komen in het cochlea-effect, terwijl dit bij lagere intensiteiten zeer duidelijk het geval kan zijn. Dit laat zich gemakkelijk begrijpen uit de vorm van de intensiteits­krommen. Als de geluidsintensiteit, ten gevolge van een geleidingsstoornis, 50 % daalt, dan zal dit, indien aanvankelijk met een hoge intensiteit gewerkt werd, in het cochlea-effect geen daling van 50 % geven, maar veel minder. Was daar­entegen de intensiteit van het geluid lager dan de verzadigings­intensiteit, dan zal het cochlea-effect na de ingreep ook ongeveer met 50 % gedaald zijn.

V ermoeidheid.

Ter vermijding van meetfouten tengevolge van vermoeidheid of overbelasting hebben we aile metingen gedaan met kort­durende toonprikkels. We zijn begonnen met lage intensiteiten en hebben voor elke intensiteit de spanning op verschillende punten van de frequentieband gemeten. Na elke proef werd een controle-meting gedaan, om na te gaan of de omstandigheden zich tijdens de proef gewijzigd hadden.

Opvallend was, dat, zowel de intensiteitskrommen, als de equal response curves van de onderzochte duiven een grote overeenkomst vertoonden, zoals uit enkele bijgevoegde curves wei te zien is.

Uit de intensiteitskrommen kunnen we verder zien, dat de hellingshoek in de regel minder dan 45° bedraagt. Nu betekent in onze schaal een hoek van 45° , dat de spanning evenredig met de geluidsdruk toeneemt. Dit is wel het eenvoudigste verband dat men zich kan denken ; bij de onderzochte zoogdieren (zie Stevens en Davis) vindt men deze wetmatigheid in een zeer groot intensiteitsgebied. Bij de duif neemt de spanning blijkbaar minder sterk toe. Een feit, waar ook Wever en Bray reeds op

69

30�--�----r----r----.----.----.---�----.---�----, sp. a.

· "' /

1/ tro

/ , /

I I

/ 70

Fig. 9. Duif 564.

lOS

20 � - - - - -IO,;U V �-- - - 1- - -

es

6S"

- -

eo 90

600 ... •· . .... 1200 --- ....... .900

�.-. ....- ,,-- ..... so ,.,. · ;� ... ·· 7·- - 1- - - -; ="'..; - - 1800 '10 .30

,. - - i,tp� - 20

100 a!J. 1/0 Intensiteitskrommen van het cochlea-effect.

S"'- - -�o - - - - -30 - - - - -

- - - -

- - - - -

' ' ' " ' , ' -" ' ' ,

' ' ,

\

\ ' \

\ \ \

'· \

...... ..... I ..... ... I .....

' ' I 'r-.... "- , I ' I I ' ' I I ' ,, ' ' / ' .....

' ,I

.300 sao 900 1600 2800 H::c. Fig. 10. Duif 564. Equal response curve van het cochlea-effect.

70

gewezen hebben. Zij hebben hieruit de gevolgtrekking gemaakt, dat bet overbrengingsmechanisme van de duif blijkbaar niet in staat is intensiteitsverschillen nauwkeurig over te dragen. Juist bij de duif is echter het overbrengingsmechanisme zo eenvoudig, dat men veeleer de oorzaak in de cochlea-zelf zou zoeken.

H ysteresis-eftect.

Bij een aantal duiven hebben we de invloed nagegaan van een toon van hoge intensiteit op het cochlea-effect. Als voorbeeld zijn afgebeeld de curves van duif 728 (zie figuur 5-8) . Uit de intensiteitskromme is te zien, dat het cochlea-effect voor een toon van 1800 Hz bij een sterkte van ongeveer 90 db zijn maxi­mumwaarde heeft bereikt. We hebben bet dier vervolgens gedurende 5 minuten continu blootgesteld aan een toon van 1800 Hz met een sterkte van 105 db en nauwkeurig nagegaan, hoe de invloed was op bet cochlea-effect van diezelfde toon. Direct in de eer.ste minuut trad een sterke daling van de maxi­mum output op, die zich langzaam voortzette, tot na ongeveer 2 minuten een niveau bereikt was, waarna de spanning constant bleef. Na 5 minuten werd de toon onderbroken en nagegaan of, en na hoeveel tijd, het cochlea-effect zich herstelde. Direct na het stopzetten van de prikkeltoon trad een herstel op. Aanvan­kelijk vrij snel, later langzamer, totdat na ongeveer 10 minuten een niveau bereikt was, waarop een verder herstel niet meer meetbaar was. Dertig minuten na bet stopzetten was de maxi­mumspanning nog precies even hoog als na 10 minuten. Deze maximumspanning was echter minder dan de oorspronkelijke en wel ruim 10 % lager. Men zou dus kunnen aannemen, dat er tengevolge van de sterke toonprikkel een beschadiging in de cochlea ontstaan was, waardoor de oorspronkelijke spanning niet meer bereikt kon worden.

De onderste curve van de figuur heeft be trekking op de output van dezelfde toon, maar van lagere intensiteit. Men ziet hier­aan, dat de beschadiging bij lagere intensiteiten nog duidelijker tot uitdrukking komt. Het verlies bedraagt bier ongeveer 25 % . In fig. 8 is afgebeeld de intensiteitskromme van een toon van 1800 Hz v66r en na de inwerking van een luide toon van dezelfde

71

.11. 2 �--+---�--�---+--�----}---�---r---t--� o k��. ------��--�--�---+--��.--�--�--��7�--�

' ··-- . . : /

'· / � �--�----�----�---+----+---��---+-/��-----r--� '

. ..... . .... · - · -

6 �--�--�----4�----+----+----�---r----r---4---� - - - - mane . o-u..tP.ra: · - · ·rs-;:;t.j_. u7

o I 2 .3 It S 6 (' & ..9 7!litn, Fig. 11. Duif 564. Vermoeidheidskromme voor het cochlea-effect

(600 Hz) . Het verlies is hier uitgezet in geluidsdecibels.

� �--�--��--�---4----4----+----+---�----�--�

o ���----�--��. ���---4r---+----+----+---��� �..:: -._: - - - - ,

. \�' // \ .. '- / ,

· - · - · ' ·�-- ·-- i \,' · - / ,'

9 1------4-----�-----4------�----+---�' ,�-�,�,��-+-.-__ -.-/����+---�

- 1200H't,. .... _ _ _ , - �oo H. .

12 �--�-----+----�----+---���=4----�----4-----+---� B A

o 2. � S G e mMf,. 2. .Y 5 6 & Fig. 1:&. Duif 3G4. Vermoeidlleidskromme voor het cochlea-effect A curve van een toon van max. ou.tput. B = curve van een toon van ± 30 db onder de max. output.

72

frequentie. Een zogenaamde hysteresis-curve. Hieruit kan men duidelijk zien, dat de meetbare drempel voor 1800 Hz ongeveer 20 db hager ligt, dan voor de proef.

Vergelijken we nu deze hysteresis-curve met het effect van een vermoeilngstoon van een sterl{te, lager dan die, nodig om de maximumspanning van het cochlea-effect voor die toon op te wekken. Als voorbeeld worden hier de resultaten van duif 564 gegeven (fig. 9-12) .

Uit de intensiteitskrommen volgt, dat voor een toon van 600 Hz bij de maximum output van de luidspreker het verzadi­gingsniveau nog niet bereikt is. Immers, de curve vertoont nog niet de neiging horizontaal te gaan verlopen.

We hebben het dier nu 5 minuten blootgesteld aan een toon van 600 Hz met een sterkte van ± 105 db. Gedurende deze tijd nam de maximum output van het cochlea-effect voor 600 Hz betrekkelijk langzaam af. Na deze 5 minuten was de maximum spanning 1,5 db lager dan oorspronkelijk, terwijl de meetdrempel met 5 db steeg. Na het afbreken van de prikkeltoon herstelde de maximum output zich binnen de halve minuut tot de oor­spronkelijke waarde, terwijl de meetdrempel na vier minuten eveneens tot het oorspronkelijke niveau daalde. In dit geval waren er dus in het cochlea-effect geen blijvende stoornissen aantoonbaar.

Deze proeven stemmen volkomen overeen met hetgeen Stevens en Davis reeds eerder bij zoogdieren hadden aangetoond. Blij­vende beschadigingen treden dus blijkbaar eerst dan op, indien het gehoororgaan onderworpen wordt aan een toon van een intensiteit, hager dan nodig om de maximum spanning voor die toon op te wekken.

Vervolgens hebben we nagegaan, hoe de invloed was van een vermoeiingstoon van een bepaalde frequentie op de maximum output en de meetdrempel van een toon van hogere frequentie. Als prikkeltoon werd genomen een toon van 900 Hz, ongeveer 110 db. Het resultaat hiervan werd nagegaan voor het cochlea­effect van zowel de eigen frequentie, als van dat voor een toon van 1200 Hz. Merkwaardig hierbij was, dat de maximum span­ning van de hogere frequentie minder afnam dan die· van de prikkeltoon. De meetbare drempel daarentegen werd voor

73

1200 Hz aanzienlijk hoger dan voor 900 Hz. In beide gevallen herstelde zich zowel het maximum als de drempelwaarde vrij spoedig tot de norm (zie fig. 12) .

Hieruit zou moeten volgen, dat de vermoeiing met een toon van 900 Hz voornamelijk tot uitdrukking komt in het effect van lage intensiteiten van een hogere toon. Beide frequenties lagen echter betrekkelijk dicht bij elkaar. De reden, waarom juist deze frequenties uitgekozen werden was, dat de intensi­teitskrommen een grote mate van overeenkomst vertoonden. Beide tonen waren niet verzadigd, terwijl het verloop van beide curves vrijwel evenwijdig was.

Het is moeilijk op grond van deze enkele waarneming een oordeel te vellen. Een nader onderzoek naar dit verschijnsel lag echter buiten de lijn van onze proeven. We willen hierbij nog opmerken, dat deze proeven gedaan werden onder diepe urethaannarcose, zodat een invloed van de middenoormuscu­latuur (Kobrak) onwaarschijnlijk geacht moet worden.

lnvloed van verschillende factoren op het cochlea�effect van de duif.

Snavelbewegingen.

Reeds eerder is gewezen op de storende invloed, die uitgaat van de snavelbewegingen van het proefdier. Bray en Thurlow hebben in 1942 beschreven, hoe bij duiven tengevolge van het openen van de bek de spanning van het cochlea-effect kon afnemen. Bij onze proeven hebben wij van het begin af aan een rythmische storing in het cochlea-effect, synchroon met de ademhaling, kunnen waarnemen. Deze storing was echter voor de verschillende proefdieren lang niet van dezelfde orde. In een aantal gevallen werd een nauwkeurige kwantitatieve meting van het cochlea-effect er vrijwel onmogelijk door gemaakt, terwijl in andere gevallen de storing op het scherm van de oscillograaf nauwelijks te zien was. Het is ons gebleken, dat dit verschijnsel ten nauwste samenhangt met de snavelbewegingen van het dier. Indien de duif in zijn ademhaling belemmerd wordt, treden krampachtige snavelbewegingen op. We zagen dit vooral na een aethernarcose. Er vormde zich dan vaak een slijmerig secreet in bek en neus, waardoor een neusademhaling onmogelijk werd.

74

De ondersnavel wordt dan bij de inspiratie krampachtig naar beneden en achter getrokken en veert bij de exspiratie min of meer passief weer terug. De storende invloed op het cochlea­effect ging volkomen parallel met deze krampachtige bewegin­gen. Indien het slijm verwijderd werd, de ademhaling dus ruimer en de bekbewegingen minder krampachtig, dan werd tevens de storing minder. Dieren, die deze snavelbewegingen niet vertoon­den misten eveneens de storing in het cochlea-effect. Ook onwil­lekeurige snavelbewegingen kwamen op het scherm van de oscillograaf te voorschijn. Deze storing was volkomen onafhan­kelijk van het experimenteel opgewekte cochlea-effect, d.w.z. dat ook, indien de cochlea ,met rust gelaten werd" de storing bij elke snavelbeweging geregistreerd kon worden.

Wat de aard van de storing betreft, deze kan men het beste vergelijken met een geruis, zoals zich dat op het scherm van een oscillograaf voordoet. Een bepaalde frequentie hebben we er niet van kunnen vaststellen, hoewel er zeker langzame trillingen in voorkomen.

Indien men het oor van de duif met een toon prikkelt en het cochlea-effect registreert, dan summeert zich dit ,geruis" perio­diek op de sinus figuur van de geregistreerde prikkeltoon, waardoor de sinus figuur min of meer vervormd wordt. De langzame componenten van het snaveleffect doen de sinus lijn in z'n geheel op en neer gaan, waardoor een zeer onoverzichte­lijk beeld ontstaat. Men zou hierdoor de indruk kunnen krijgen, dat het cochlea-effect versterkt werd. Bij de bepaling van de grootte van het cochlea-effect kan dit moeilijkheden opleveren. We hebben kunnen waarnemen, dat de sterkte van het snavel­geruis, gemeten aan het ronde venster, onafhankelijk is van de maximaal te meten cochleapotentiaal. Er waren proefdieren, waarbij slechts geringe cochleapotentialen op te wekken waren, die toch een aanzienlijk snavelgeruis vertoonden, en omgekeerd. Het snavelgeruis is dus blijkbaar onafhankelijk van het gelei­dingsmechanisme van trommelvlies tot cochlea. De sterkte van dit geruis, uitgedrukt in micro-Volts, bedroeg zelden meer dan 30 p. V en meestal minder. Merkwaardig was echter, dat deze snavelbewegingen het cochlea-effect niet aileen beinvloeden door de summatie van het geruis, maar dat we ook een directe

75

invloed op het effect zelf hebben kunnen waarnemen. In tegen­stelling tot de waarneming van Bray en Thurlow hebben wij, zonder uitzondering, bij het openen van de bek, een vergroting van de cochleapotentiaal kunnen waarnemen. Deze vergroting was, zoals de intensiteitskromme al doet verwachten, afhanke­lijk van de intensiteit van de prikkeltoon. Bij grote intensiteiten, dicht bij de verzadigingsintensiteit, minder dan bij lagere. Deze vergroting van het effect berustte niet op een meetfout tenge­volge van het breder worden van de sinuslijn door het storings­geruis. Bij lagere intensiteiten werd het effect soms verdubbeld. Wei was er een direct verband tussen de sterkte van het storingsgeruis en de vergroting van het cochlea-effect.

Bij een aantal proefdieren, die krampachtige bekbewegingen en een aanzienlijk storingsgeruis vertoonden, hebben we de snavel met een geisoleerd pincet gefixeerd, waardoor de bewe­gingen tot een minimum beperkt werden. Het storingsgeruis bleef hierdoor echter onbeinvloed, evenals het cochlea-effect. We hebben derhalve gemeend het storingsgeruis aan spierspannin­gen te moeten toeschrijven. De invloed op het cochlea-effect zal waarschijnlijk, zoals Bray en Thurlow al naar voren gebracht hebben, te wijten zijn aan spanningsveranderingen van het trom­melvlies door contractie van de m. tensor tympani van de duif (zie biz. 50) . Dit is in overeenstemming met een waar­neming van Huizinga, die bij snavelbewegingen veranderingen in de vloeistofspiegel van de perilymphe in de geopende boog­gang zag. Inderdaad hebben we kleine bewegingen van het trommelvlies kunnen waarnemen, zonder echter nauwkeurig te kunnen vaststellen van welke aard deze bewegingen waren. Een oordeel hierover kunnen we dus vooralsnog niet met zekerheid vellen. Hoe de snavelbeweging het gehoor van de duif zal beinvloeden, zal afhangen van de vraag of het storingsgeruis een maskerende invloed uitoefent op de cochlea. Indien dit het geval is zal men zich kunnen voorstellen, dat ondanks een ver­groting van het cochlea-effect de subjectieve waarneming slechter wordt. Dit zou dan kunnen verklaren waarom, zoals jagers wei hebben waargenomen, vogels, indien zij de bek openen, minder goed kunnen horen.

76

Openen van de erker, sondage van de cochlea en exstirpatie van

de cochlea.

Enkele keren kwam het voor, dat tijdens een meting van het cochlea-effect per ongeluk het ronde venster door de electrode geperforeerd werd. We zagen hierbij echter, dat, ondanks het aflopen van een kleine hoeveelheid perilymphe, de gemeten spanning niet daalde, maar, integendeel, in de meeste gevallen groter werd. Dit kan gemakkelijk verklaard worden, doordat de electrode nu direct in contact kwam met de perilymphe, waardoor de weerstand van de rondevenstermembraan uitge­schakeld werd. Of het aflopen van perilymphe op zich zelf het cochlea-effect merkbaar beinvloedde was moeilijk uit te maken. In enkele gevallen hebben we een kleine opening gemaakt in de benige wand van de erker. Hierdoor liep een kleine hoeveelheid perilymphe af, maar tengevolge hiervan zakte de membraan van het ronde venster, die normaliter bolvormig gespannen staat, naar binnen in, waardoor de plaatsing van de electrode voor en na de ingreep niet meer dezelfde kon zijn. Over het, algemeen was de spanningsverandering, gemeten aan het ronde venster gering, zodat we hieruit geen zekere conclusie hebben durven trekken. Wel was in de meeste gevallen de spanning hoger, indien de electrode in de nu geopende erker geplaatst werd (zie afb. VI) .

V oor een betere vergelijking met het later te beschrijven crista-effect, waarbij de electrode eveneens in de perilymphe geplaatst wordt, hebben we bij een aantal duiven de meting van het cochlea-effect gedaan uit de perilymphe in de geopende erker.

Een argument, dat we inderdaad met spanningen, afkomstig uit de cochlea, te maken hadden, was het feit, dat indien we de cochleastructuur vernielden het effect verdween. Dat wil zeg­gen, dat het met behulp van onze meetapparatuur niet meer aantoonbaar was. We hebben reeds beschreven op welke twee wijzen we de cochlea uitschakelden. Zowel na sondage, als na exstirpatie van de cochlea door een opening in de erker was een cochlea-effect niet meer meetbaar. Om na te gaan of dit ver­schijnsel van tijdelijke of van blijvende aard was, hebben we

77

3-6 weken na het vernielen of verwijderen van de cochlea een aantal dieren opnieuw aan een onderzoek onderworpen. De opening in de erker was dan gesloten door een weefselmem­braan. Noch van deze weefselmembraan, noch van de peri­lymphe was enig effect af te leiden. Dat hier geen sprake was van een geleidingsstoornis zal blijken uit het later te beschrijven crista-effect, dat bij deze dieren goed op te wekken was.

lnvloed van de narcose.

Hinnen beschrijft in zijn dissertatie, hoe bij muizen onder aethernarcose het cochlea-effect goed op te wekken was. Indien het dier echter in urethaannarcose gebracht werd, kon hij geen cochlea-effect meer afleiden. Helaas geeft de schrijver niet aan welke concentratie de urethaanoplossing had, die voor de intraperitoneale narcose gebruikt werd.

Bij onze proeven konden wij bij duiven van een intraperitone­ale urethaannarcose van ongeveer 1 g. per kg., geen invloed op het cochlea-effect waarnemen. Noch een aethernarcose, noch een urethaannarcose gaf een verminderd effect ten opzichte van een niet genarcotiseerd dier.

lnvloed van het vastmetselen van de voetplaat der columella met aansluitend een fenestratie van de booggang.

Zoals reeds in de inleiding vermeld is, was de bedoeling van deze proef, de fenestratie-operatie bij de mens na te bootsen. Door het vastmetselen van de voetplaat van de columella heb­ben we getracht een geleidingsstoornis bij de duif teweeg te brengen, die men zou kunnen vergelijken met de otosclerose bij de mens. Op de techniek en de moeilijkheden van deze ingreep is reeds gewezen.

Allereerst werd het cochlea-effect van het proefdier gemeten en van een bepaalde frequentie de intensiteitskromme bepaald, teneinde een daling van het cochlea-effect in een aantal decibels ,gehoorverlies" te kunnen uitdrukken. Ten overvloede merken we nog eens op, dat een verandering in het cochlea-effect met bijvoorbeeld 10 ,spannings decibels" niet betekent een gelei­dingsstoornis van 10 db. Immers 10 ,spannings db" kan val­gens de intensiteitskromme overeenkomen met wei 40 db ver­andering in de geluidsintensiteit. Vervolgens werd het effect

78

gemeten nadat, met behulp van cement, de voetplaat ,vastge­metseld" was. Hierna moest blijken of een fenestratie van een booggang een stijging van het effect veroorzaakte en zo ja, hoeveel.

Ter illustratie volgt hier het protocol van duif 760.

Operatie zonder bijzonderheden. Aethernarcose. Span­ning afgeleid van het ronde venster. Intensiteitskromme bepaald voor een toon van + 1000 Hz. Maximum span­ning voor 1000 Hz : 80 fL V (bij 110 db) . Intensiteit op constant niveau van 100 db gehouden om hysteresis te vermijden. Bij deze intensiteit treedt een spanning van 60 p. V op. Goede sinusfiguur. Columellavoetplaat vast­gemetseld. Spanning daalt tot 20 fL V, wat een verlies van 15 db zou betekenen (vermoedelijk door onvolledige fixatie van de columellavoetplaat) . De vorm van de afgeleide sinusfiguur blijft constant. Hierna wordt de horizontale booggang (canalis externus) geopend. De spanning stijgt tot 35 fL V. Tevens treedt vervorming van de curve op.

Uit deze proef leerden we, dat na de fenestratie van de boog­gang dus inderdaad een grotere spanning van het ronde venster: was af te leiden. We schreven aanvankelijk deze verbetering toe aan de betere uitwijkmogelijkheid van de labyrinthvloeistof door de fistel in de booggang. De vormverandering der curve zou misschien verklaard kunnen worden door veranderde trillings­verhoudingen in het labyrinth.

Bij een herhaling van deze proef bij een volgende duif ltwam een merkwaardig resultaat aan het licht. Na de fenestrabe van de booggang was het effect hager dan de oorspronkelijk geme­ten spanning voordat de columella gefixeerd was, terwijl het cochlea-effect na de fixatie wel gedaald was. Ook bij dit dier trad na de fenestratie een vervorming van de afgeleide curve op de oscillograaf op.

Aanvankelijk hebben we aan deze waarneming weinig waarde gehecht. De sterke potentiaal na de fenestratie werd toegeschre-

79

ven aan een beter contact van de electrode na deze ing:reep en de resultaten als onbetrouwbaar ter zijde geschoven.

Het lag echter voor de hand na te gaan of de spanning, die na de fenestratie gemeten werd, inderdaad afkomstig was van de cochlea. Hiertoe hebben wij bij een proefdier eerst het cochlea-effect gemeten, daarna de cochlea vernield door sondage en vervolgens een booggang gefenestreerd.

Protocol duif 763. Operatie zonder bijzonderheden. Aethernarcose. Fraai

cochlea-effect van het ronde venster. Maximum 66 p. V bij 900 Hz. Nagenoeg zuivere sinus. Bovengrens 5000 Hz. Erker geopend. Er loopt een weinig perilymphe af en het ronde venster zakt in. Electrode in erker geplaatst. Maximum spanning ongeveer 120 p. V. Dus aanzienlijk hoger. Cochlea wordt vernield door sondage. Hierna kan nog een nauwelijks waarneembaar effect van enkele micro-Volts waargenomen worden. Terwijl de electrode in situ gelaten wordt in de geopende erker en de geluids­toevoer ononderbroken blijft, wordt de voorste verticale booggang (canalis anterior) geopend. Onmiddellijk is op de oscillograaf een effect waarneembaar, synchroon met de prikkeltoon en met een spanning van ongeveer 75 p. V. Vorm nagenoeg zuivere sinus. Vervolgens wordt de ampul van het voorste verticale kanaal vernield, waarna het effect verdwijnt. Nu wordt een opening gemaakt in het horizontale kanaal. Opnieuw een effect. Echter veel geringer : 10 ,t� V. Na vernielen van de horizontale ampul is geen effect meer af te leiden, ook niet meer door het achterste verticale kanaal te openen.

Microphonisch crista-effect.

Uit deze proef bleek dus duidelijk, dat, na het openen van een booggang, in het labyrinth van de duif microphonische potentialen ontstaan, synchroon met de geluidsprikkel, die niet hun oorsprong in de cochlea vinden. Immers, na het vernielen van de cochlea was geen effect meer af te leiden. De cochlea was dus als bron van electrische potentialen uitgeschakeld.

80

Afb. VI. Duif 768. Fotographisch beeld van een proef, zoals die beschreven staat op blz. 80. De bovenste figuur geeft het beeld van een toon van 600 Hz, zoals dat met behulp van de condensatormicrophoon op het scherm van de oscillograaf gevormd wordt. Daaronder staat links de curve van het cochlea-effect van dezelfde toon, afgeleid van het ronde venster, rechts die van het effect, afgeleid uit de geopende erker. Vervolgens is te zien, dat na extirpatie van de cochlea geen effect af te leiden is. De beide laatste foto's zijn van het microphonisch crista-effect, links die van het effect na een fenestratie van de horizontale booggang, rechts die van het effect, afgeleid nadat tevens de voOI"ste verticale booggang geopend was.

Afb. VII Duif 744. 600 Hz. Boven links: Cochlea-effect van ronde venster. Boven rechts : Cochlea-effect vanuit de geopende erker. Midden : Na sondage van de cochlea (klein rest effect) . Onder : Crista-effect van de voorste verticale booggang.

Door het openen van de benige booggang trad opnieuw een effect op, dat grote overeenkomst vertoonde met het oorspron­kelijke cochlea-effect, wat betreft golfvorm, frequentie en inten­siteit. Dit effect was tot verdwijnen te brengen door de ampul van het desbetreffende kanaal te vernielen. Openden we nu een ander kanaal, dan was er opnieuw een effect aantoonbaar, zij het van een veel geringere intensiteit.

Door deze proef kwamen de resultaten van de vorige in een geheel ander licht te staan. Het was zeer wei mogelijk, dat de sterke potentiaal, die optrad na het openen van de booggang, niet te wijten was aan een betere plaatsing van de electrode, maar aan microphonische spanningen, die blijkbaar elders in het labyrinth ontstaan na een fenestratie van een benige booggang.

Voor zover we in de literatuur hebben kunnen nagaan is dit verschijnsel niet bekend. Wei heeft de Vries op theoretische gronden reeds de verwachting uitgesproken, dat van de crista in de booggang en van de verwante zijstreep organen bij vissen microphonische spanningen af te leiden zouden zijn, indien men deze organen aan een adaequate prikkel blootstelde. Bij de zijstreep organen van een visje (acerina cernua) heeft hij deze spanningen inderdaad aangetoond.

Het werd door deze proef duidelijk, dat een quantitatieve meting van de otosclerose-operatie op deze wijze niet mogelijk was. Het onderzoek van Lowy, waarbij de electrode geplaatst werd op de horizontale booggang, kan derhalve ook geen betrouwbare resultaten opgeleverd hebben. We zijn dus van het voorgenomen onderzoek van de otosclerose afgestapt.

Hoe nu dit verschijnsel te verklaren. Tullio en later Huizinga en Pan Eunen hebben beschreven, hoe door een geluidsprikkel een reactie opgewekt kan worden van het vestibulaire dee! van het labyrinth, indien een van de kanalen geopend wordt, de Tullio reactie. Indien bij een duif bijvoorbeeld de horizontale booggang geopend werd, kon men door een luide toon een kopnystagmus in het horizontale vlak opwekken. Dit was geen cochleaire reactie, aangezien de nystagmus ook op te wekken was, indien de cochlea verwijderd werd. Ingrepen aan het mid­denoor waren van invloed op de drempelintensiteit van de toon, nodig, om de minimaal waarneembare reactie te veroorzaken

81

(van Eunen} . Hieruit werd de conclusie getrokken, dat de ge­luidsprikkel zijn weg via middenoor en vestibulum naar de crista van de gefenestreerde booggang zou vinden. .

Op grond van deze waarneming mag men dus aannemen, dat na de fenestratie van een booggang behalve de cochlea, ook de sacculus, de utriculus en de crista \'an de geopende booggang in trilling komen, indien men geluid van voldoende intensiteit op het trommelvlies laat vallen. In de cochlea ontstaan, als gevolg van mechanische trillingen, in een bepaalde structuur, micro­phonische spanningen. Men zou het zo juist beschreven ver­schijnsel dus kunnen verklaren, door aan te nemen, dat er in het labyrinth meerdere structuren zijn, die in staat zijn mecha­nische trillingen in electrische potentiaalschommelingen om te zetten.

Uit de resultaten van de proef bij duif 763 was reeds het vermoeden gerezen, dat de crista van de booggang een belang­rijke rol zou spelen. Immers na het vernielen van de crista in de ampul van het voorste verticale kanaal, was het effect met onze apparatuur niet meer waarneembaar.

Teneinde de bron van dit microphonische effect nader te kun­nen localiseren, werd een aantal proeven gedaan op duiven, waarbij van te voren de cochlea vernield was. Bij onze proeven is gebruik gemaakt van een fistel in de voorste verticale boog­gang. Deze opening werd zo dicht mogelijk bij de ampul gemaakt. Vorige onderzoekers, Tullio, Huizinga en van Eunen hadden aangetoond, dat dit de beste reactie van Tullio geeft.

In het protocol van duif 763 hebben we gezien, dat na het vernielen van de ampul van het voorste verticale kanaal het effect verdwenen was. Openden we nu het horizontale kanaal, dan was opnieuw een, hoewel veel geringer, effect waarneem­baar. Deze reactie was dus waarschijnlijk afkomstig van de crista van het horizontale kanaal. Men zou zich kunnen afvra­gen, waarom het effect zich niet tot de oorspronkelijke hoogte herstelde. Aanvankelijk hebben we gemeend, dat de oorzaak gezocht moest worden in het afvloeien van perilymphe. In de geopende booggang was echter nog duidelijk een vloeistofspiegel te zien. Ook de resultaten van de hieronder te beschrijven kruisproef waren met deze opvatting in tegenspraak. Een

82

andere verklaring zou kunnen liggen in het feit, dat de traag­heid en de wrijving van de bewegende vloeistofkolom in het horizontale kanaal tot aan de nieuwe fistel aanzienlijk grater zullen zijn dan in de reeds geopende ampul van het voorste verticale kanaal. Daardoor zal de vloeistof practisch aileen uitwijken via de ampul. De crista in het horizontale kanaal zal derhalve maar een klein deel van de oorspronkelijke amplitude in het vestibulum kunnen benutten. V ermeldenswaard is de volgende proef.

Protocol duif 739. Bij deze duif was drie weken te voren cochlea door de

geopende erker verwijderd. Er was nu geen microphonisch cochlea-effect meer af te leiden. Na het maken van een kleine fistel in het voorste verticale kanaal ontstaat een effect van 53 J1. V, gemeten aan de fistel. Vervolgens wordt de benige wand van de horizontale ampul gedeel­telijk verwijderd, zonder de vliezige ampul te beschadi­gen. Hierdoor blijft het effect vrijwel onveranderd. N a het verniel�n van de horizontale vliezige ampul met de crista, waarbij zorg gedragen wordt de verticale ampul niet te beschadigen, daalt het effect van de voorste verti­cale ampul, nog steeds gemeten in de fistel, tot ongeveer 10 }1. v.

Deze proef laat zien, hoe na het maken van een fistel in het voorste verticale kanaal, een microphonisch effect is af te lei­den. Door een deel van de benige wand van de horizontale ampul te verwijderen, wordt deze booggang eveneens gefenestreerd. We mochten dus verwachten, dat hierdoor het effect weinig veranderen zou, daar nu beide ampullen door de geluidsgolven geprikkeld worden. Vermoedelijk zal het grootste deel van het effect na deze ingreep afkomstig zijn van de horizontale ampul, aangezien de fistel hier grater was en de bewegende vloeistof­kolom kleiner. Na het vernielen van deze horizontale ampul zou dus het grootste deel van het effect weg moeten vallen, daar nu het voorste verticale kanaal slechts een klein deel van de energie krijgt. Het resteffect van 10 J1. V komt dus waarschijn­lijk op rekening van de voorste verticale ampul.

83

60 db 3 pV

Volledigheidshalve moeten we bier echter een restrictie maken. In het protocol is beschreven, dat de horizontale ampul voorzichtig vernield werd, teneinde de verticale te sparen. Deze ampuilen liggen namelijk zeer dicht bij elkaar en staan zelfs met elkaar in verbinding. Nu leerde de ervaring, dat de weerstand van een vliezige ampul tegen mechanische beschadiging vrij groot is. Althans wat betreft het microphonisch effect. Indien slechts een l{eer met een fijne naald in de ampul geprikt werd, verminderde het effect betrekkelijk weinig. Om het effect tot verdwijnen te brengen moest men de ampul enige keren son­deren. De quantitatieve resultaten bij deze proef mogen echter niet als absoluut juist worden geinterpreteerd. Wel werd ge­tracht aileen de horizontale ampul te vernielen, maar een beschadiging van de verticale was daarbij zeker niet uitgesloten. Het komt ons echter voor, dat de sterke daling van het effect niet aileen toegeschreven mag worden aan een beschadiging van de voorste verticale ampul, maar dat veranderde trillings­verhoudingen bier mede voor verantwoordelijk gesteld moeten worden. Tevens illustreren beide proeven dat het leeuwenaan­deel van het microphonische effect na de fenestratie van een benige booggang toch wel afkomstig is van de crista in de ampul.

Dat bij duiven ook in sacculus en utriculus microphonische spanningen ontstaan op geluidstrillingen is niet uitgesloten, zoals te zien is uit het verslag van duif 767.

65 db

Protocol duif 767. Cochlea drie weken tevoren verwijderd. Urethaannar­

cose. Onderzoektoon 600 Hz. Geen cochlea-effect meer af te leiden. Fistel gemaakt in voorste verticale boog­gang. Goed effect. Grootste gevoeligheid bij 600 Hz. Intensiteitskromme :

70 db 75 db 80 db 85 db 90 db 95 db lOO db 8,5 p.V 16 p.V 24 p.V 35 p.V 43,5 p.V 65 p.V 76 p.V 87 p.V

84

Phase op de cochlea en op de booggang gelijk (gering verschil voor boventonen) .

105 db 98 p.V

Na vernielen van de ampul van het voorste verticale kanaal een resteffect van ongeveer 11 p. V bij 90 db, dat bij verhogen van de intensiteit tot 105 db weinig grater wordt. W el treedt er een belangrijke vervorming op. Merkwaardig is, dat het effect bij verlagen van de inten­siteit tot 75 db weinig minder wordt. Horizontale boog­gang wordt dicht bij de ampul geopend. Bij 105 db nu een effect van 55 p. V. Phase verhoudingen als voren. Ampul horizontale kanaal vernield. Resteffect van 30 p. V. Na het sonderen van het vestibulum geen effect meer.

Bij deze duif bleef dus na het vernielen van de voorste verti­cale ampul een resteffect van 11 p. V. Deze spanning was blijk­baar een verzadigingsspanning, aangezien verhogen en verlagen der intensiteit weinig invloed had. Openen van de horizontale booggang dicht bij de ampul, waardoor de te bewegen vloeistof­kolom zo klein mogelijk gehouden wordt, had tot gevolg, dat er opnieuw een vrij goed microphonisch effect af te leiden was. Na het vernielen van de horizontale ampul bleef een resteffect van 30 p. V. Deze spanning is dus hager dan het resteffect na het vernielen van de voorste verticale ampul. Men moet hierbij bedenken, dat door het openen van het horizontale kanaal, tevens een trillingsmogelijkheid voor de achterste verticale booggang gemaakt wordt, alhoewel de invloed van deze ampul waarschijnlijk zeer gering geweest zal zijn, daar de fistel dicht bij de horizontale ampul gemaakt werd. Na het sonderen van het vestibulum is geen effect meer meetbaar.

De absolute quantitatieve waarden bij deze proef zijn echter niet volledig betrouwbaar. Het is onmogelijk vast te stellen of men door sondage een ampul in een booggang volledig vernield heeft, of dat er nag resten aanwezig zijn, die mogelijk een storende invloed uitoefenen.

We kunnen op grand van deze proef dus slechts spreken van een waarschijnlijkheid van een microphonisch effect, afkomstig van structuren in het vestibulum. Dat van de sacculus bij vissen wel duidelijk microphonische spanningen te meten zijn, is aan­getoond door de Vries. Bij deze dieren heeft de sacculus een functie, die in verband gebracht wordt met het horen, althans

85

�0 �--�--�--�--�---.---.---.---.----.-��. v. s1 ca.

, /

,

, ,

, , , - 10

6n ;ro 6'0 90 too dl.. 110

30

2.0

/0

6

86

Fig. 13. Duif 729. Intensiteitskrommen van het cochlea-effect

til. ,.

,. ... , ... , ... ,

.. ... , , ,

/A'·JI. ,.

.IO t;O

c;f!,O,. ... ... ... , , I / ....... - .30 ... , I ······••···· ·

, ... "' ';,q.o, / ... '" , ... ·· - 20

,. IIDJ'' , ······· ,

oq.· ··;' ,. , I , , I '··· 01 ,. I .. · so, ,

I 1 ,·· I , , �·· I

10 , •• •i

I . . · · I

I I

I

0 '0 -r &'0 .90 fOO d. /10 Fig. 14. Duif 729. Intensiteitskrommen van het crista-effect.

met het reageren op lage frequenties. Ook t.o.v. hogere dieren is bet standpunt in de latere jaren gewijzigd. Terwijl aan de utriculus een statische functie wordt toegeschreven, is men hoe !anger hoe meer geneigd om in de sacculus een zintuigvlek te zien, die geheel, of althans in hoofdzaak, reageert op geluid.

Eigenschappen van het microphonische crista�effect.

Nadat gebleken was, dat behalve van de cochlea oak van andere delen van het labyrinth microphonische spanningen af te leiden waren, hebben we getracht na te gaan in hoeverre er een overeenkomst tussen beide fenomenen bestond. Gemaks­halve zullen we in het vervolg spreken van een microphonisch crista-effect, indien we bedoelen het effect, dat optreedt na het openen van een booggang. Men moet echter wei in het oog houden, dat dit effect mogelijk zijn ontstaan niet aileen aan de crista in de ampul dankt. In de slotbeschouwing zullen we nag nader terug komen op het ontstaan van het effect.

Grootte van het effect.

In de eerste plaats valt op te merken, dat de grootte van bet crista-effect van dezelfde orde is als die van het cochlea-effect. Het is moeilijk een juist oordeel te vellen omtrent de absolute quantitatieve waarde van beide effecten, aangezien de plaatsing van de electrode, ten opzichte van de oorsprong van beide effec­ten, in de meeste gevallen verschillend zal zijn.

Bij een aantal proefdieren hebben we het cochlea-effect geme­ten door de electrode in de geopende erker, dus in de perilymphe van de scala tympani, te plaatsen. Vervolgens werd de cochlea vernield of geextirpeerd en de booggang gefenestreerd. Het crista-effect werd nu eveneens gemeten door de electrode op dezelfde plaats in de geopende erker te plaatsen. De zo gemeten potentiaal was van dezelfde orde als bet cochlea-effect en zelfs in sommige gevallen grater, zoals uit enkele intensiteitskrom­men te zien is (zie fig. 13 en 14) .

Merkwaardig was, dat de spanning van het crista-effect, gemeten in de erker, over het algemeen weinig minder was dan de spanning, gemeten in de perilymphe van de geopende boog­gang. In enkele gevallen was het effect, gemeten in de erker,

87

.so , ' \ IOS�--���- -�-�-�-�-�-�-�-*-�--���, ��'�--+-----4------t----�r-----1 ----vD - - - - - - - ,. ,. ,. "' ', ',

.311 - - -_ _ _ , ""

,."' \ ', ', - - - - _ _ , ,, " ', \ \ 2.0 - - - - _ _ _ , " \ ' ' \

- --- - -

; / / \ \ �L---��-----4------+-----��"�"----�-'�-'���'�'-+------�----�------I toji-.1/. 1- - - - - - - ·- - _ , / \

\ \ \ . - -� - - - ­_ _ ,

6$�--�----�--�----+----+----+----+----+---�----4

300 SOD 900 f600 2800 Hz.

Fig. 15. Duif 729. Equal response curve van het cochlea-effect.

ca. 105�--��--�-----4-----+----�----�----�----+-----�--�

20 ', <U. ' '

- -.... - - --- - -loji-·JI '

�S I------�,��----����=---����----4-----4-----+---� ' ' ' - - - - - .. ....

65 �--�---+----�--�---+----�--�---+----+---�

.:100 soo ..900 t6oo 26'00 Hz. Fig. 16. Duif 729. Equal response curve van het crista-effect.

88

zelfs groter. Deze verschillen zullen vermoedelijk wel te wijten zijn aan een meer of minder goed contact van de electrode met de omgeving. Het zou er echter op kunnen wijzen, dat de weer­stand van de perilymphe, tussen ampul en cochlea, gering is. Op het belang hiervan, in verband met de fenestratie-operatie, komen we nog terug. Als voorbeeld volgen hier de gegevens van enkele duiven, waarbij van te voren de cochlea vernield en geen cochlea-effect meer meetbaar was.

Duif 639. Cochlea-effect voor 1000 Hz gemeten aan ronde venster

33 p. V. Erker geopend, perilymphe loopt af, ronde venster zakt in. Electrode in geopende erker : voor 1000 Hz 60 p.V. Goede sinus. Cochlea vernield. Electrode in erker : geen effect waarneembaar. Vervolgens horizontale booggang tussen kruis en ampul geopend :

Electrode in de fistel : 60 p. V ( vervorming) . Electrode buiten op horizontale benige ampul 60 p. V

( andere vorm) . Electrode in geopende erker 80 p. V (zelfde vorm als

in de fistel) . Horizon tale ampul vernield :

Electrode in fistel 26 p. V (sinus vorm) . Electrode in erker 60 p. V (zelfde vorm) .

Ampul achterste verticale kanaal ook vernield : Geen effect meer van fistel of erker.

Nu fistel gemaakt in voorste vertic ale kanaal : In de erker een gering effect van 10 �tV.

In dit geval was het effect, gemeten aan de erker, dus duide­lijk grater dan gemeten aan de fistel. Dit betrof vooral het effect na het vernielen van de horizontale ampul, du& waar­schijnlijk afkomstig van de achterste verticale ampul. Duidelijk komt naar voren, dat het microphonische crista-effect onder de beschreven omstandigheden, gemeten in de erker, van dezelfde orde is als het cochlea-effect, zelfs iets grater. Dit houdt echter geenszins in, dat de omstandigheden voor beide effecten dezelfde waren. Immers het cochlea-effect, gemeten in de erker,

89

30.----.----�-----r-----r----,-----�----.----;r----,-----, Jl ft V Sf'. a.o .

IZOO , •• • •"600

.; .; .; • .• •• • • • •• - 5"0 .; - � soo

... . - -

� _ ...

- ¥0 2o·r-----t-----1------t-----+--.,�,�-.. -��-��-�r-=---t------r-----r----:· _j3o ""'·· · ·· ··;;-;,' " .. ,

(/ .-"' ,.300

.•;/ I %ZO.' , "" . . .. 1800 . "/ I .-'. �· · · ·

� 20

.. ····;""

,'

/ ' _,;�

to•r-----t-----1-��1f-r-,-r--+-----,�,�,� ...

�. --r-----t-----1------t-----110 / I /�, ./ . · I ,-

.

'lO 6'0 90 100 110 �- 120 Fig. 17. Duif 741. Intensiteitskrommen ''an het crista-effect.

!OS 20 '

'

Jl))i,./1. '

r- 30 /-.... ' - - ,

' .... ' .... - - -

, ' .... , _ - - /

' - - � ,

... ..... - -8S

.... , .....

6S

..300 ..5"00 1600 2.1100 Hz . Fig. 18. Duif 741. Equal response curve van het crista-effect.

90

wordt bepaald onder vrijwel physiologische omstandigheden, waarbij de geluidsenergie volledig beschikbaar blijft voor de cochlea.

N a het verwijderen van de cochlea en het openen van de booggang, zal slechts een deel van de geluidsenergie zich via de labyrinthvloeistof naar de fistel verplaatsen, daar een belangrijk deel direct door de opening in de erker afvloeit. Dit geldt dus, indien men aanneemt, hetgeen onder deze omstandigheden vrij­wel zeker is, dat de geluidsprikkel zich via trommelvlies, colu­mella en labyrinthvloeistof naar de fistel verplaatst (zie blz. 81) . De hoeveelheid geluidsenergie, die het crista-effect opwekt, zal dus waarschijnlijk aanmerkelijk geringer zijn dan die, beschikbaar voor het cochlea-effect.

Dit is een factor, waar we bij al onze proeven rekening mee zullen moeten houden. Bij dieren, waarbij enige weken te voren de cochlea verwijderd was, konden we waarnemen, dat de ge­maakte opening zich door een vliezige weefselmembraan had gesloten. Dit is volkomen in overeenstemming met de micro­scopische bevindingen bij dergelijke, vroeger gedane proeven, van Huizinga en van Eunen. Toch zal ook in deze gevallen een deel der geluidsenergie zich, via ronde venster en deze vliezige afsluiting, ontlasten.

Quantatieve vergelijkingen tussen cochlea-effect en micro­phonisch crista-effect zullen dus met deze restrictie gemaakt moeten worden.

We zullen ons nu eerst bepalen tot enkele quantitatieve eigen­schappen van het microphonische crista-effect.

Quantitatieve eigenschappen van het microphonische crista� effect.

I ntensiteitskrommen.

In de eerste plaats komen hiervoor in aanmerking de inten­siteitskrommen. Van een aantal duiven hebben we deze curves bepaald op dezelfde wijze als beschreven bij de intensiteits­krommen van het cochlea-effect. De geluidsbron, het uiteinde van de slang, werd zo dicht mogelijk bij he� trommelvlies ge­plaatst en de electrode of in de erker, of in de fistel van de booggang. Op de abscis is uitgezet de intensiteit van het geluid

91

in decibels, dat op het trommelvlies valt. De ordinaat vertegen­woordigt een logarithmische schaal van de gemeten spanningen.

Uit deze curves kan men zien, dat de intensiteitskrommen van het crista-effect iets steiler lopen dan die van het cochlea­effect. In een aantal gevallen bestaat er een lineaire verhouding bij lagere intensiteiten, d.w.z. dat, indien de geluidsintensiteit met bijvoorbeeld 5 db toeneemt, ook de gemeten booggang­potentiaal 5 ,decibel" stijgt. Dit zou in tegenspraak zijn met de veronderstelling van Wever en Bray, dat het geleidingsmecha­nisme van de duif niet in staat is luidheidsverschillen nauwkeu­rig weer te geven. Deze vcronderstelling werd gemaakt naar aanleiding van de hellingshoek der intensiteitskrommen van het cochlea-effect (zie biz. 62) .

Men zou dus op grond van deze lineaire verhouding bij het crista-effect kunnen concluderen, dat de oorzaak van de gerin­gere hellingshoek bij het cochlea-effect niet gezocht moet worden in. het geleidingsmechanisme. maar in de cochlea zelf. In een vol­gende publicatie komen Bray en Thurlow ook terug van hun oorspronkelijke opvatting. Met behulp van een wave-analyser konden zij aantonen, dat bij lagere geluidsintensiteiten, ook bij de duif, een lineaire verhouding bestaat tussen geluidsintensiteit en cochlea-effect. In geen enkel geval ziet men, dat de curve bij verhogen der intensiteit een horizontaal verloop aanneemt. Met andere woorden, het verzadigingsniveau werd in geen enkel geval bereikt. Omtrent de maximaal bereikbare spanning kon­den wij dus met behulp van onze apparatuur geen nadere gege­vens krijgen. Wei ziet men bij hoge intensiteiten een begin van afbuigen der curves, hetgeen er op zou kunnen wijzen, dat de bereikte spanning niet ver meer van het eventuele verzadigings­niveau zal afliggen.

Toch mag men op grond van bovenstaande gegevens aan­nemen, dat de maximaal bereikbare spanning van het crista­effect hoger zal zijn, dan de maximaal bereikbare spanning van het cochlea-effect, indien men beide effecten afleidt van een electrode geplaatst in de erker van de cochlea. Op het belang hiervan komen we in de slotbeschouwing nog terug.

Evenals bij het cochlea-effect vertonen de intensiteitskrom­men van het crista-effect, voor de verschillende duiven, een

92

grote mate van ove:reenkomst. Ook hier zien we weer, dat de verhouding tussen intensiteit en spanning voor de verschillende frequenties dezelfde is.

Equal response curve.

Leidt men nu uit de intensiteitskrommen de gevoeligheid ten opzichte van de verschillende frequenties af, dan blijken ook bij het crista-effect, de equal res_ponse curves bij lagere fre­quenties een min of meer horizontaal verloop te hebben. De verschillen in potentiaal voor de verschillende toonhoogten bij gelijke intensiteit zijn dus betrekkelijk gering. Toch valt op, dat over het algemeen de grootste gevoeligheid ligt bij een frequen­tie van ongeveer 600-1200 Hz. Dat is dus lager dan bij het cochlea-effect, waar de grootste gevoeligheid omstreeks 2000 Hz gevonden werd. Opmerkelijk was, dat het crista-effect voor frequenties hoven 1200-1800 Hz veel geringer was dan bij lagere. In de meeste gevallen was boven 2200 Hz niet of nau­welijks meer een effect af te leiden. Omtrent de reden hiervan hebben we niets met zekerheid kunnen vaststellen. Het was niet na te gaan of de oorzaak gezocht moest worden in de bewegende vloeistofkolom, of in de bron van het effect zelf. Wel is zeker, dat de lange nauwe buis een grote traagheid veroorzaakt, zodat bij hoge frequenties de vloeistofbeweging voornamelijk via het ronde venster en een eventueel gat in de erker zal plaats vin­den. Dit zou tenminste een deel van genoemd verschijnsel kun­nen verklaren.

Het is aardig in dit verband te wijzen op de resultaten door Pan Eunen verkregen bij de drempelwaarde-bepaling van de Tullio-reactie bij de duif. Ook hij vindt de laagste drempelwaarde bij een frequentie van 600-900 Hz. Een uitgesproken voorkeur voor deze frequenties, zoals hij die in zijn curves laat zien, heb­ben we in het crista-effect niet kunnen vaststellen. Het zou echter voorbarig zijn een vergelijking tussen beide verschijn­selen te maken. Er is immers nog geen bewijs, dat het micro­phonische crista-effect een rol zou spelen, of een maatstaf zou zijn bij de zintuigelijke prikkeling van de crista.

Uit de equal response curves en de intensiteitskrommen kan men de gevolgtrekking maken, dat het microphonische crista-

93

effect en het microphonische cochlea-effect een grate overeen· komst vertonen wat betreft de weergave van de frequentie en de amplitude van de prikkeltoon. Onder de beschreven omstan­digheden konden wij het crista-effect aileen afleiden voor tonen beneden 2200 Hz, waarbij de grootste gevoeligheid, voor zover daar sprake van was, lag bij 600-1200 Hz. Het cochlea-effect hebben we kunnen aantonen tot een frequentie van 9000 Hz, alhoewel quantitatieve vergelijkingen boven de 2500 Hz door beperkingen in de apparatuur niet mogelijk waren. De grootste gevoeligheid lag bier, zoals reeds eerder vermeld, bij ± 2000 Hz.

Vermoeidheid en hysteresis.

We hebben vervolgens nagegaan of bij het crista-effect ook vermoeidheidsverschijnselen, zoals we die bij het cochlea-effect waargenomen hebben, aantoonbaar waren. Op grand van de intensiteitskrommen was al te verwachten, dat een hysteresis met behulp van onze apparatuur niet op te wekken zou zijn. Immers in geen enkel geval hebben we voor een bepaalde fre­quentie het verzadigingsniveau kunnen bereiken. Dus van over­belasting zou weinig sprake kunnen zijn. Tenminste niet met een prikkeltoon van hoge intensiteit gedurende enkele minuten. Een langdurige prikkel leek ons, met het oog op een enigszins betrouwbare vergelijking van het effect voor en na de prlkkel, niet verantwoord.

Als voorbeeld van een vermoeidheidskromme volgt hier het protocol van duif 736.

Urethaannarcose. Cochlea-effect matig. Intensiteits­kromme gemaakt. Cochlea vernield. Geen effect meer. Voorste verticale booggang geopend. Fraai effect. Ver­vorming, vooral bij lage frequenties. Grootste effect bij 900 Hz. lOOp. V. Bovengrens 1800 Hz. Intensiteits­kromme 900 Hz.

900 Hz db : 80 effect in p. V : 3

85 13

90 33

95 100 105 110

60 88 93 100

Vermoeidskromme gemaakt voor 900 Hz.

Uit de intensiteitskromme blijkt, dat deze bij de hoogste inten­siteiten wel de neiging vertoont af te vlakken. Het verzadigings-

94

20

10

. d

" ... ... "

I �I I

I I

I I

I I

0 0 .so

- - -- -, "" -, ;

,

100 flO d6.

?-

---

-

-

Y.

so �0 30

2.0

10

fl.O Fig. 19. Duif 736. Intensiteitskromme van het crista-effect (900 Hz) .

��--�----�--�----�--�----�--�----�---+-----

0

�

3

/2

\ \ \

\ \

\ \

\ \

" ' ' ' ' , _ _ _ - - - - - - - -

I I

I

I I

I I

I , ,

f 2. .3 � S G � 6' !J �. Fig. 20. Duif 736. Vermoeidheidskromme voor een toon van 900 Hz

bij max. output.

95

niveau is echter nog niet bereikt. De vermoeidheidskromme laat zien (fig. 20) , dat het maximum niveau van het effect zich twee minuten na het stopzetten van de toon herstelt tot de oorspronkelijke waarde. Voor een toon van lagere intensiteit (de meetdrempel na de vermoeiingstoon) duurt het herstel Ian­ger, negen minuten. In beide gevallen wordt echter de oorspron­kelijke waarde bereikt. Een blijvende beschadiging komt dus in het microphonische effect niet tot uiting. Overigens vertoont de curve een grote overeenkomst met de vermoeiingscurve van een ,niet verzadigde" toon bij het cochlea-effect (zie blz. 72) .

V ervorming.

Reeds terloops is er in enkele protocollen op gewezen, dat er bij de afleiding van een microphonisch effect, een vervorming van de curve op de oscillograaf optrad. Dit is een sinds lang bekend verschijnsel.

Bij de ijking van de apparatuur hebben we nagegaan met behulp van de condensator-microphoon, of de toegediende prik­keltonen zuiver waren. Daartoe werd de condensator-microphoon zo goed mogelijk in dezelfde positie t.o.v. de geluidsbron ge­plaatst, als het trommelvlies van de duif bij onze experimenten. Het geluid werd dus onder dezelfde omstandigheden en met dezelfde intensiteiten toegediend. Over de gehele frequentieband van 200 tot 3000 Hz vertoonde de oscillograaf een zuivere sinus figuur. Indien er dus in het microphonische effect van een prikkeltoon een vervorming van het geluid optrad, dan moest deze ontstaan zijn in het overbrengingsmechanisme van de duif, of in de bron van het effect. We hebben getracht bij onze proeven enige nadere gegevens te verkrijgen omtrent de aard van de vervorming en de plaats waar deze ontstaat.

In het cochlea-effect was in een groot aantal gevallen een vervorming bij bepaalde tonen te zien. De vorm van de curve was voor verschillende proefdieren, bij eenzelfde toon, echter meestal verschillend. De photo's van duif 768 geven een beeld van een geringe vervorming van een toon van 600 Hz in het cochlea-effect, afgeleid van het ronde venster. Ter vergelijking is afgebeeld de curve, verkregen van de condensator-micro­phoon. N a het openen van de erker blijft de vorm vrijwel onver-

96

A �' .r '\ I ,, I \ I \ I \ I \ I 11 I \ I \ I 1, I � J \ .J' \ ·' \ �� \ 4,. \ ,� �,. '

···----· ... ···--· -- -· ---

)� 1\ .. �, \ , ".. -- ,� ..J \ . �,.. - · .,.., \. ,..,,

o �,. •P . .. ''

Afb. VIIL Duif 741, 600 Hz. Boven : Cochlea-effect uit geopende erker. Midden, Na extirpatie van de cochlea. Onder : Crista-effect van voorste verticale

boog�ang. Sterke vervorming <v.g.l. afb. VI en VII ) .

Phaseverhoudingen.

Bij enkele proefdieren hebben we getracht de phaseverhou­dingen van het cochlea-effect en het crista-effect, gemeten op verschillende punten van het labyrinth, na te gaan. De methodes om de phase op verschillende punten te meten hebben we in de inleiding beschreven.

Voor het cochlea-effect hebben we kunnen aantonen, dat de phase van het effect gemeten aan het ronde venster tegenge­steld is aan de phase gemeten op het vestibulum en gemeten op de benige booggang. Dit is dus in overeenstemming met de opvatting, dat de microphonische cochleaspanning aan weers­zijden van de basilairmembraan een tegengesteld teken heeft. Op de voetplaat van de columella en op het ronde venster werd dezelfde phase gemeten. Vermoedelijk zal dit laatste te wijten zijn aan een kortsluiting door kleine hoeveelheden vloeistof, die zich buiten op beide vensters bevinden, te meer daar beide ven­sters zeer dicht bij elkaar liggen. Voor het crista-effect daar­entegen was de phase aan weerskanten van de crista dezelfde. De phase van het effect gemeten in de booggang was dezelfde als die gemeten in de geopende erker. Dit zou er op kunnen wijzen, dat deze spanning ligt tussen top en basis van de crista.

HOOFDSTUK III.

Slotbeschouwing.

Op grand van de resultaten van deze proeven komen we tot de conclusie, dat behalve van de cochlea onder bepaalde omstandigheden, ook van andere delen van het labyrinth microphonische spanningen af te leiden zijn. Het microphonische effect van de geluidsprikkel, afgeleid na het openen van de booggang, hebben we aangeduid met de naam crista-effect. Alvorens in te gaan op de betekenis van dit crista-effect is het van belang na te gaan, welke betekenis men aan het micro­phonische cochlea-effect mag hechten.

Betekenis van het microphonische cochlea�effect.

De eerste vraag, die naar voren komt, is de vraag of het microphonische cochlea-effect een essentiEHe schakel is in de prikkeloverdracht van het geluid naar de zenuw. Het antwoord op deze vraag is nog niE)t gegeven, aangezien dit ten nauwste samenhangt met het probleem waar en hoe het effect ontstaat. We kunnen dus niet anders doen, dan de mening weergeven, die enkele onderzoekers zich aan de hand van talrijke gege­vens, die in de laatste tien tot vijftien jaar bekend zijn gewor­den, gevormd hebben. Reeds in de inleiding zijn de voornaamste theorieen over bet ontstaan van het cochlea-effect weergege­ven. H allpike en Rawdon Smith enerzijds vertegenwoordigen de theorie, dat het effect ontstaat tengevolge van trillingen van gepolariseerde membranen in de cochlea, bijvoorbeeld van de membraan van Reissner en de membrana basilaris. De haarcel­theorie van Davis wordt niet aanvaard, omdat bij plotseling omkeren der phase van de prikkeltoon in het zenuweffect een stille periode volgt, die in het cochlea-effect niet optreedt, wat zou wijzen op een verschillende oorsprong van beide effecten. Davis anderzijds zoekt de oorsprong in een deformatie van de haarcel. Hij baseert deze mening op de nauwe correlatie, die

99

hij waargenomen heeft tussen de hoedanigheid van de haarcel en het microphonische cochlea-effect bij microscopische con­trole van het gehoororgaan van zijn proefdieren. Als argument tegen de membraantheorie van Hallpilce voert hij aan, dat in een aantal van zijn praeparaten van albino katten, wel een degeneratie van haarcellen te zien was, maar dat de membraan van Reissner en de membrana tectoria normaal aanwezig waren. Bij deze dieren kon hij echter geen cochlea-effect aantonen.

Beide theorieen stemmen in zoverre overeen, dat bet micro­phonische cochlea-effect beschouwd wordt als een bijkomstig verschijnsel, dat geen rol speelt bij de prikkeloverdracht van het geluid op de zenuw.

Tegenover deze meningen staat de hypothese van de Vries. Volgens hem zou men de verklaring van het microphonische cochlea-effect moeten zoeken in een j>iezo-electrisch effect van de membrana tectoria. Hij berekende eerst, dat de hoeveelheid

geluidsenergie, die bij de menselijke gehoordrempel beschikbaar is, zo gering is, dat hierdoor slechts een betrekkelijk klein aan­tal haarcellen geprikkeld kan worden. Veel minder dan bet aan­tal, dat zich bevindt op het, door een enkelvoudige toon, in trilling gebracht deel van de basilaire membraan. Indien de beschikbare energie over dit aantal haarcellen verdeeld moest worden zou de drempel voor elke haarcel zo laag liggen, dat men de toestand zou krijgen, dat aile haarcellen in een per­manente prikkelingstoestand verkeren tengevolge van de Brownse beweging der moleculen. Op grond hiervan verwerpt hij de hypothese, dat de haarcellen mechanisch geprikkeld zou­den worden door een resonantie in de basilaire membraan. Me­chanische prikkeling verschaft niet de mogelijkheid de energie op bepaalde cellen te concentreren. De microscopische bouw van de membrana tectoria met zijn gelaagde structuur, die distaal ombuigt in de richting van de haarcellen, opent de mogelijkheid voor piezo-electrische verschijnselen. Hierbij zouden, tengevolge van deformaties aan bet, naar de haarcellen toegekeerde uit­einde van de membraan, potentiaalverschillen ontstaan. Deze potentiaalverschillen zouden bijv. via de zintuighaar de haarcel kunnen prikkelen. Indien enkele haarcellen een kleinere weer­stand hebben, zullen die bij voorkeur alle energie krijgen.

100

Daarbij komt nog, dat de weerstand in de levende eel na stroomdoorgang lager wordt. Hierdoor zal de energie de weg kiezen langs de minste weerstand en volledig afvloeien langs de geprikkelde haarcellen. Bij zeer geringe geluidsintensiteiten, waardoor dus ook maar geringe potentiaalverschillen in de mem­brana tectoria ontstaan, zal de energie dus maar op enkele cellen geconcentreerd worden. Hoe hoger de potentiaal, hoe meer cellen er geprikkeld zullen worden.

Indien deze opvatting juist zou zijn, dan zou het microphoni­sche cochlea-effect ontstaan in de membrana tectoria en wei een schakel vormen in de overdracht van de geluidsenergie. Men zou kunnen opmerken, dat de waarneming van Davis, dat bij sommige albinokatten geen effect af te leiden was ondanks een microscopisch intacte membrana tectoria, een argument tegen deze theorie is. De gebruikelijke praepareertechniek geeft ech­ter steeds zodanig vervormde microscopische beelden van de tectoriaalmembraan, dat ze geen argument voor of tegen de theorie kan leveren.

Aangezien het onderzoek van de V r:ies nog niet voltooid is, is het te vroeg nu reeds een oordeel uit te spreken omtrent de juistheid van deze opvatting. Bij de bespreking over het ont­staan van het microphonische crista-effect zullen we deze hypothese nog even ter sprake brengen.

In ieder geval kunnen we nu reeds vaststellen, dat het micro­phonische cochlea-effect niet de directe prikkel voor de peri­phere zenuwuiteinden is. Bij het litteratuuroverzicht hebben we er al op gewezen, dat het verschil in latentie tussen actiestromen en microphonisch cochlea-effect, beide gemeten aan het ronde venster, betrekkelijk groot is. Dit sluit de directe prikkeling van de zenuw door de microphonische potentialen uit. Het grote verschil in latentie heeft Davis getracht te verklaren door de uiteindelijke prikkel van de zenuw toe te schrijven aan een chemisch proces in de haarcel.

Een tweede vraag is, of misschien het microphonische cochlea­effect ons een indruk kan geven omtrent de subjectieve gehoors­waarneming van het proefdier. Het is duidelijk, dat het ant­woord op deze vraag ontkennend moet zijn. Zelfs in het gunstigste geval, wanneer men aanneemt, dat het micropho-

101

nische effect een rol speelt bij de prikkeloverdracht, dan nog geeft het ons geen beeld van centrale prikkelgeleiding naar de cortex.

Belangrijker is de vraag, of het microphonische cochlea-effect een maatstaf is voor de functie van het gehoororgaan. Ook hier stuit men weer op het probleem omtrent het ontstaan van het effect.

Uit de uitvoerige inleiding kan men zich een oordeel vormen over de grate samenhang, die er bestaat tussen de micros­copische bouw van het orgaan van Corti en het microphonische cochlea-effect. Daarnaast biedt de kliniek ons de mogelijkheid, de afwijkingen in het orgaan van Corti te toetsen aan de sub­jectieve waarnemingen, zowel qualitatief als quantitatief.

Op grond van deze talrijke gegevens lijkt het ons gemotiveerd, het cochlea-effect als een goede indicator voor de activiteit van het orgaan van Corti te beschouwen. Op een schijnbaar tegen­strijdig punt willen wij nog de aandacht vestigen en dat is de luidheidsperceptie.

We hebben er reeds op gewezen, dat bij het cochlea-effect de curve, die het verband met de intensiteit van de prikkel aan­geeft, een verzadigingsniveau bereikt. Dat wil dus zeggen, dat een verhoging van de intensiteit boven dit niveau, geen vergro­ting van het cochlea-effect teweeg brengt. Subjectief neemt de mens echter niets waar, dat zou wijzen op een verzadigings­niveau. Dit zou kunnen betekenen, dat het cochlea-effect geen juiste indicator is voor de functie van het gehoororgaan, speci­aal in verband met de intensiteit van de prikkel.

Terloops is er al op gewezen, dat men ook van een andere hypothese uit kan gaan. Men kan zich namelijk afvragen, of de subjectieve waarneming bij grote intensiteiten alleen bepaald wordt door ,gehoorsimpulsen". Met andere woorden, worden alle prikkels, die de cortex bereiken langs hetze.lfde mechanisme en langs dezelfde weg voortgeleid, of wordt de waarneming bepaald door twee zintuigfuncties, die elkaar aanvullen, maar overigens een verschillende oorsprong en betekenis hebben.

De luidheidsgrens van het menselijk gehoor wordt meestal aangeduid als de pijngrens. Een geluid van een zodanige intensi­teit geeft, naast een toongewaarwording, een onplezierige sen-

102

satie, die door sommigen als pijn gekenmerkt wordt. Men zou zich kunnen voorstellen, dat die pijnsensatie niet opgewekt wordt door de zintuigcellen in het orgaan van Corti. maar zijn oorsprong vindt in bepaalde sensibele structuren. Te beginnen bij de menselijke gehoordrempel zou de geluidswaarneming, volgens deze hypothese, aanvankelijk bepaald worden door de zintuigelijke impulsen van het orgaan van Corti. die dus een indruk geven omtrent de frequentie, zowel als de luidheid van de toegevoerde prikkel. Tot aan een zeker niveau is het orgaan van Corti in staat aan deze eisen te voldoen. Zoals we gezien hebben ligt dit niveau bij de, in de literatuur beschreven dier­experimenten, op een hoogte van -±:: 80-90 db hoven de mense­lijke gehoordrempel. Dit geldt natuurlijk aileen als men aan­neemt, dat het microphonische cochlea-effect wel een juiste indicator is voor de functie van het orgaan van Corti. Nu zullen in het algemeen in de levende natuur de eisen, die aan bet gehoororgaan der dieren gesteld worden, zelden van die orde van grootte zijn. Immers het gehoororgaan is van vitaal belang voor het onderscheiden van geluiden van geringe intensiteit. In de vrije natuur zal derhalve bet orgaan van Corti ruimschoots aan de eisen van luidheidsperceptie kunnen voldoen\ Het is uit de physiologie bekend, dat in het algemeen zintuigelijke prik­kels van te grote intensiteit een pijnsensatie geven. (Vergelijk bijvoorbeeld calorische prikkels. ) Deze pijnprikkels vinden langs een andere zenuwbaan hun weg naar het cerebrum (pijnbaan van Edinger naast de epicritische banen van Gall en Burdach) . Deze pijnprikkel zou men kunnen beschouwen als een waar­schuwingssignaal tegen een schadelijke inwerking op het zin­tuig, tengevolge van een te sterke prikkel.

Er is dus reden te veronderstellen, dat ook in het gehoor­orgaan een dergelijk waarschuwingsmechanisme aanwezig is. Nu leeft in bet huidige tijdperk een zeer groot deel der mensen allesbehalve in de vrije natuur. De eisen, gesteld aan het gehoororgaan ten aanzien van de perceptie, of liever het ver­dragen, van geluiden van grote intensiteit, zijn aanzienlijk ver­hoogd. Men zou kunnen veronderstellen, dat het waarschu­wingsmechanisme, tengevolge van de verhoogde eisen, gesteld aan de luidheidsperceptie, mede ingezet wordt om deel uit te

103

maken van het eigenlijke zintuigelijke mechanisme. Met name om een quantitatieve indruk van de geluidsintensiteit te geven.

Volgens deze hypothese zou dus bij zeer grate intensiteiten de qualiteit van het geluid, de frequentie, bepaald worden door het orgaan van Corti, terwijl de quantiteit, de luidheid, bepaald wordt eensdeels door het orgaan van Corti, anderdeels door een quantitatieve ,gevoels" indruk van het waarschuwingsmecha­nisme. Het is interessant om in het Iicht van deze hypothese, het verschijnsel der regressie te bekijken.

Bij een aantal vormen van binnenoordoofheid ziet men, dat, ondanks een aanzienlijke drempelverhoging, bij grotere inten­siteiten van het geluid, de luidheidsperceptie meer en meer die van de normaalhorende nadert, om tenslotte de pijngrens te bereiken op een gelijk niveau. Men zou dit met behulp van bovenstaande hypothese kunnen verklaren door aan te nemen, dat in gevallen van regressieve binnenoordoofheid, het orgaan van Corti in meer of mindere mate in zijn functie belemmerd is, maar dat het ,waarschuwingsmechanisme" normaal function­neert, waardoor geluiden van zeer hoge intensiteit eenzelfde luidheidsindruk geven als bij de normaal horende. De frequentie van het geluid zou in dit geval bepaald kunnen worden door het, zij het in zijn functie belemmerde, orgaan van Corti.

Betekenis van het microphonische crista-effect.

Ontstaan van het effect.

Wanneer we de eigenschappen van het microphonische cochlea-effect en het microphonische crista-effect, voor zover die uit onze proeven naar voren gekomen zijn, met elkaar ver­gelijken, dan valt ons een grate overeenkomst op. Het ligt dus voor de hand de verklaring van beide effecten te zoeken in overeenkomstige structuren van cochlea en ampul van de boog­gang. Naar onze mening komen hiervoor in aanmerking de haarcellen in beide organen en de membrana tectoria in de cochlea, respectievelijk de cupula van de crista in de ampul.

Histologisch vertoont de bouw van de membrana tectoria een grate overeenkomst met de bouw van de cupula. Beide hebben een gelaagde structuur, die de mogelijkheid voor piezo-electri­sche verschijnselen opent.

104

De membraan-theorie van Hal/pike, over het ontstaan van het cochlea-effect, kan moeilijk een verklaring geven voor het ontstaan van microphonische potentialen in de ampul van de booggang. Hierin bevinden zich geen gepolariseerde membra­nen, vergelijkbaar met de membraan van Reissner of de mem­brana basilaris in de cochlea. Het is niet aannemelijk, dat de wand van het vliezige labyrinth, als gepolariseerde membraan, verantwoordelijk zou zijn voor het microphonische effect. Immers, dit verklaart niet het feit, dat het microphonische crista-effect gebonden is aan een intacte ampul. Men zou dan verwachten, dat van het gehele vliezige labyrinth voor zover omgeven door perilymphe, tengevolge van een rythmische prik­kel, microphonische potentialen af te leiden zouden zijn (vgl. de Vries) .

Op grond van de verkregen resultaten is niet uit te maken, op welke wijze het microphonische crista-effect tot stand komt. We kunnen evenmin een oordeel vellen over de vraag, of deze electrische verschijnselen een rol spelen bij de prikkeling van de nervus vestibularis.

Betekenis van het effect als indicator voor de activiteit van de crista.

Bij de bespreking van de betekenis van het cochlea-effect zijn we tot de conclusie gekomen, dat het cochlea-effect een goede indicator is voor de activiteit van het orgaan van Corti.

Mogen we aan het microphonische crista-effect dezelfde betekenis hechten als indicator voor de activiteit van de crista in de booggang ? Dit hangt af van de vraag of een prikkelings­toestand van ee� crista in een ampul gepaard gaat met elec­trische verschijnselen, die een min of meer getrouw beeld geven van de mate, waarin de crista geprikkeld wordt.

Daar bij onze proeven gebruik is gemaakt van een geluids­prikkel staan ons slechts weinig gegevens ter beschikking, die een vergelijking tussen het microphonische crista-effect en de prikkelingstoestand van de crista mogelijk maken. Bij de duif wordt de activiteit van een crista meestal beoordeeld aan de hand van de kopnystagmus in het vlak van de betreffende booggang.

105

I

De reactie van Tullio heeft ons geleerd, dat men door middel van een geluidsprikkel de crista in een gefenestreerde booggang tot activiteit kan brengen. Er treedt bij voldoende intensiteit van het geluid een kopnystagmus op in het vlak van de ge­fenestreerde booggang. Deze kopnystagmus geeft ons echter aileen het bewijs, dat de crista geprikkeld wordt, maar vertelt ons niets van de wijze, waarop deze prikkeling tot stand komt. We kunnen ons, aan de hand van de kopnystagmus, dus geen voorstelling maken van het proces, dat zich in de ampul van de booggang afspeelt tengevolge van een geluidsprikkel. Boven­dien is het zeer de vraag of de kopnystagmus quantitatief een maatstaf is voor de activiteit van een crista, met name, of de drempelintensiteit van een bepaalde prikkel, nodig om een kop­nystagmus op te wekken, dezelfde is als die, nodig om een reactie in de nervus vestibularis teweeg te brengen. De verge­lijking, die we op blz. 93 gemaakt hebben tussen de equal response curve van het microphonische effect en de curve, die de drempelintensiteiten voor verschillende frequenties aan­geeft, nodig om een kopnystagmns te veroorzaken, moet men dus met de nodige reserve beoordelen.

Het zou van groat belang zijn te onderzoeken of er, tengevolge van een adaequate prikkel, bijvoorbeeld een draaibeweging of een slingerbeweging, in de ampul van de booggang electrische spanningen ontstaan, die in overeenstemming zijn met de aard van de prikkel. We hebben in ons laboratorium enkele voor­lopige proeven in deze richting gedaan. Tot nu toe zijn we er, tengevolge van diverse moeilijkheden bij de opstelling, nog niet in geslaagd betrouwbare gegevens te verkrijgen. Verder zal een vergelijkend onderzoek van actiestromen in de nervus vestibu­laris en het microphonische crista-effect ons misschien meer kunnen leren omtrent de betekenis van dit laatste effect, als indicator voor de activiteit van een crista.

Betekenis uan het microphonische crista-effect uoor de cochlea.

Op blz. 44 hebben we het electrophonische effect besproken. Fromm, Nylen en Zotterman, Dauis, Stevens, Kellaway en ande­ren hebben aangetoond, dat men het gehoororgaan electrisch kan prikkelen. Men leidt daartoe een wisselstroom door een

106

electrode, geplaatst in een met zoutsolutie gevulde gehoorgang. De indifferente electrode legt men bijvoorbeeld in de nek. De proefpersoon neemt dan een toon waar van dezelfde frequentie, als de doorgevoerde wisselstroom. Er is reeds op gewezen, dat de resultaten van de verschillende onderzoekers niet alle gelijk waren. Soms werd nauwkeurig dezelfde toon waargenomen en zelfs overgebrachte spraak verstaan. Andere keren trad er een belangrijke vervorming op, waardoor de frequentie soms een octaaf te hoog geschat werd.

Kellaway heeft bij de verklaring van dit verschijnsel gedacht aan een omkeerbaar piezo-electrisch effect. Hij nam waar, dat een gelijktijdig toegediende acoustische- en electrische prikkel van dezelfde frequentie elkaar onder bepaalde omstandigheden kunnen opheffen, zodat de proefpersoon geen geluid waar­neemt. In ieder geval blijkt uit deze waarnemingen, dat het gehoororgaan te beinvloeden is door potentiaalverschillen in de directe omgeving.

Uit de gedane onderzoekingen over het electrophonische effect is practisch niet op te maken hoeveel van de toegediende energie gebruikt werd om de geluidsprikkel tot stand te brengen.

Fromm, Nylen en Zotterman vonden een drempelwaarde voor de electrische prikkelbaarheid bij 0,1 Volt. Dit werd waarge­nomen bij een proefpersoon met een chronische otitis media, waarbij de electrode geplaatst werd in de nis van het ronde venster. De schrijvers geven hierbij aan, dat deze nis min of meer opgevuld was door granulatieweefsel. Deze spanning van 0,1 Volt kan ons dus zeer weinig zeggen omtrent de span­ning, die in werkelijkheid nodig is, om in het orgaan van Corti een geluidsprikkel te doen ontstaan.

V ergelijken we deze waarneming nu met ons eigen onderzoek. Na het openen van een booggang konden we in de perilymphe van de erker bij de duif microphonische potentiaalverschillen meten, maximaal van de orde van ongeveer 100 p.V. Deze span­ningen zijn zeer klein vergeleken bij die, welke de vorige onder­zoekers nodig hadden om een electrophonisch effect te krijgen. Onze metingen hebben echter betrekking op de duif. Omtrent de grootte van het booggangeffect van de mens is niets bekend.

107

Dit sluit dus de mogelijkheid niet uit, dat de spanningen van het microphonische crista-effect in staat zijn in de cochlea een electrophonisch effect op te wekken.

Uit ons onderzoek is gebleken, dat de spanningen van bet cochlea-effect en van het crista-effect, beide gemeten in de erker, van dezelfde orde van grootte zijn. Speciaal bij hogere frequenties, die aan de basis van de cochlea gelocaliseerd wor­den, zal de spanning van het cochlea-effect, gemeten in de erker, weinig lager zijn dan bij de plaats van oorsprong van het effect. De grootte van deze spanning zegt ons echter niets omtrent de grootte van het totale piezo-electrische effect, dat tengevolge van de mechanische prikkel ontstaat. Een groat deel van deze spanning gaat in de 'll'eerstand van het orgaan van Corti verloren (hypothese van de Vries) . Hoe groat dit deel is weten we niet. Bij de theorie van Davis zou de gemeten span­ning het totale effect dichter benaderen. Tengevolge van de omkeerbaarheid van het piezo-electrische effect mag men ver­wachten, dat potentiaalverschillen in de cochlea in staat zijn, dezelfde mechanische verhoudingen te scheppen als die, welke aan het cochlea-effect ten grondslag liggen. Of potentiaal ver­schillen van dezelfde orde van grootte als het cochlea-effect dezelfde mechanische verhoudingen doen ontstaan, is niet be­kend. Dit hangt af van de vraag, hoeveel energie er bij de transformatie verloren gaat en van de vraag, of het gemeten cochlea-effect even groat is als het totale piezo-electrische effect.

Bij de beschouwing van de resultaten van onze proeven heb­ben wij erop gewezen, dat de omstandigheden, waaronder we het crista-effect hebben afgeleid, niet gunstig waren om de intensiteit van het effect te vergelijken met de intensiteit van de geluidsprikkel. Het is waarschijnlijk, dat slechts een deel der toegediende geluidsenergie de crista bereikte, daar, behalve door de fistel, deze energie door het ronde venster en de opening in de erker kon afvloeien. Het is dus zeer goed mogelijk, dat de spanningen, afkomstig van de crista, die de cochlea bereiken onder gunstiger omstandigheden, grater zijn. Huizinga heeft aangetoond, dat de Tullio reactie na het verwijderen van de cochlea een, zij het geringe, drempelverhoging vertoonde. Dit

108

heeft ons er toe gebracht het mic1 ophonische crista-effect in verband te brengen met de fenestratie operatie bij de mens.

Het is bekend, dat men in gevallen van otosclerose bij de mens, waarbij de stapesvoetplaat min of meer gefixeerd is in het ovale venster, een gehoorsverbetering kan krijgen door een kleine fistel te maken in de benige wand van het horizontale kanaal, zo dicht mogelijk bij de ampul. Bij deze operatie gaat men over het algemeen uit van de gedachte, dat door het maken van de fistel in de booggang, een betere trillingsmogelijkheid voor de intra-labyrinthaire vloeistof geschapen wordt. De geluidsprikkel zou nu via het foramen rotundum of via de fistel de cochlea kunnen bereiken, waarbij de fistel, respectie­velijk het foramen rotundum, als uitwijkplaats dienst zou doen. In beide gevallen echter zal de crista in de booggang door het geluid geprikkeld worden. Of liever gezegd, we mogen verwach­ten, op grand van de resultaten van onze onderzoekingen bij de duif, dat er in de ampul van het horizontale kanaal micro­phonische spanningen ontstaan. Belangrijk is, dat in dit geval de valle geluidsenergie beschikbaar is om deze microphonische spanningen op te wekken. Daar de stapes tengevolge van het sclerotische proces belangrijk in zijn bewegingen belemmerd is, zal hierlangs slechts zeer weinig energie afvloeien. Naar ver­houding zullen deze spanningen dus waarschijnlijk grater zijn, dan bij onze waarnemingen bij de duif, omdat hierbij slechts een deel der energie beschikbaar was.

Voortbouwende op de hypothese, omtrent de invloed van het microphonische crista-effect op de cochlea, mag men verwach­ten, dat tengevolge van de fenestratie van de booggang micro­phonische spanningen, afkomstig uit de ampul van de booggang, hun invloed op het gehoororgaan zullen doen gelden. Hoe groat en van welke aard deze invloed zal zijn, is niet bij benadering te zeggen. Dit hangt in de eerste plaats af van de vraag of bij de mens het microphonische crista-effect sterk genoeg is om in de cochlea een electrophonisch effect van enige betekenis op te roepen. In de tweede plaats hangt het af van de vraag of de phase van het crista-effect in overeenstemming is met de prikkelingsphase, waarin zich het gehoororgaan bevindt. Zijn deze beide tegengesteld, dan zal het crista-effect een remmende

109

invloed uitoefenen. Zijn ze daarentegen in phase, dan zuilen ze elkaar versterken.

Het is niet de bedoeling deze hypothese naar voren te bren­gen in plaats van de algemeen aanvaarde mening, dat de gehoorsverbetering aileen tot stand komt door een betere tril­lingsmogelijkheid van de intra-labyrinthaire vloeistof. Daarvoor staan ons nog te weinig gegevens ter beschikking. We hebben er aileen op willen wijzen, dat naast de verbeterde trillings­mogelijkheid van de intra-labyrinthaire vloeistof, microphoni­sche spanningen, afkomstig van de ampul van de horizontale booggang, mogelijk een belangrijke rol spelen bij de gehoors­verbetering na een fenestratie operatie bij de otosclerose patient.

Een nader onderzoek naar de Tullio reactie bij deze patienten zal ons hieromtrent misschien enkele gegevens kunnen ver­schaffen. hoewel men hierbij in aanmerking moet nemen, dat een mechanische trilling van een frequentie van bijvoorbeeld 600 Hz, niet als een adaequate prikkel voor het vestibulaire apparaat beschouwd kan worden.

110

SAMENVATTING.

In dit proefschrift wordt een experimenteel onderzoek beschreven over het vaststellen van potentiaalverschillen in het binnenoor van de duif bij het inwerken van geluid onder ver­schillende omstandigheden. De oorspronkelijke doelstelling was het effect na te gaan van de fenestratie van een booggang, nadat van te voren de voetplaat van de columella in het foramen ovale gefixeerd was. Langs deze weg zou men misschien nadere gegevens kunnen verkrijgen omtrent de factoren, die bij de fenestratie-operatie bij otosclerose patienten een rol spelen.

Het onderzoek werd gedaan met behulp van het micro­phonisch cochlea-effect als indicator voor de functie van het gehoororgaan. In Hoofdstuk I is een uitvoerig literatuurover­zicht gegeven, dat de bruikbaarheid van deze methode duidelijk maakt.

Door middel van een speciaal voor dit doel geconstrueerde versterker konden we het cochlea-effect van de duif, afgeleid van het ronde venster, registreren op het scherm van een kathodestraal-oscillograaf en quantitatief bepalen. Een onder­zoek naar het verband tussen de grootte van het effect en de sterkte van de geluidsprikkel bij 45 duiven, bevestigde de waar­nemingen van Wever en Bray ( 1936) . Ook waarnemingen omtrent het vermoeidheids- en hysteresisverschijnsel stemmen overeen met hetgeen reeds door Davis e.a. beschreven is.

Het onderzoek van Hinnen bij muizen, waaruit bleek, dat het cochlea-effect afnam onder invloed van urethaannarcose, heb­ben we bij duiven niet kunnen bevestigen. Bij ons onderzoek hebben we, tengevolge van een intraperitoneale urethaannarcose ( 1 gr. per kg. in een 25 c;� oplossing) , geen veranderingen in het cochlea-effect waargenomen.

De proeven, die werden genomen om het resultaat vast te stellen van de fenestratie, na het vastmetselen van de voetplaat van de columella in het ovale venster, leverden een zeer merk-

111

waardig resultaat op. Er werd bij enkele duiven inderdaad een versterking gevonden van de potentiaalverschillen. die af te leiden waren van het ronde venster, maar dit bleek niet afhankelijk te zijn van een betere inwerking van het geluid op de cochlea. Na het openen van een booggang ontstaat in de ampul van het desbetreffende kanaal een microphonisch effect, indien geluid aan dit oor wordt aangeboden. Dit effect heeft niets te maken met de cochlea, aangezien het ook op te wekken is, indien men van te voren de cochlea vernielt of extirpeert. Het effect is tot verdwijnen te brengen, indien men de crista in de desbetreffende ampul vernielt en kan opnieuw, zij het geringer, aangetoond worden door vervolgens een andere boog­gang te openen. We hebben dit effect het microphonisch crista­effect genoemd. Voor zover ons bekend is dit in de literatuur nog niet beschreven.

Dit effect, dat bij 30 duiven werd onderzocht, vertoont in zijn gedrag ten opzichte van de intensiteit van de geluidsprikkel, een grate overeenkomst met het cochlea-effect en beide ver­schijnselen worden vermoedelijk door eenzelfde structuur opgewekt (vlg. de Vries) . We hebben niet met zekerheid kun­nen uitmaken of dit effect een weergave of een maatstaf is voor de activiteit van de crista. Een vergelijking met de onder­zoekingen omtrent de reactie van Tullio, o.a. door Huizinga en van Eunen, wijst wel in die richting. Het zou van groat belang zijn na te gaan of ook bij adaequate prikkeling in de crista spanningen ontstaan, die een getrouwe weergave vormen van de mate, waarop de crista wordt geprikkeld.

In de slotbeschouwing wordt gewezen op het belang van dit verschijnsel voor de cochlea. N aar aanleiding van de onder­zoekingen over het electrophonisch effect - d.w.z. het ontstaan van een toongewaarwording van een bepaalde frequentie, indien het gehoororgaan geprikkeld wordt door een wisselstroom van dezelfde frequentie - wordt op de mogelijkheid gewezen, dat het microphonisch crista-effect mede van invloed is op het gehoor van otosclerose paW�nten na de fenestratie.

112

SUMMARY.

In this thesis an experimental investigation is described concerning the determination of differences in potential in the inner ear of the pigeon, when acted upon by sound under various circumstances. The original object was to check the effect of a fenestration of a semicircular canal, after the footplate of the columella had been previously fixed in the oval window. This might be a way to obtain more accurate data concerning the factors playing a part in the fenestration operation as performed in cases of otosclerosis.

The investigation was performed with the help of the microphonic action of the cochlea as an indicator for the function of the auditory organ. In chapter I an extensive survey of literature is given, making clear the serviceableness of this method.

By means of an amplifier especially constructed for this purpose it was possible to record the microphonic action of the cochlea of the pigeon, deduced from the round window, on the screen of a cathode-ray oscillograph and to determine it quantitatively. An investigation into the relation between the extent of the potentials and the strength of the sound stimulus on 45 pigeons affirmed the observations of Wever and Bray (1936) . Observations concerning the fatigue and hysteresis phenomenon also agree with those, already described by Davis and others.

The investigation of Hinnen on mice, proving the action of the cochlea to decrew:�e under the influence of an urethane narcosis, we have not been able to affirm in pigeons. In our investigation we saw no changes in the action of the cochlea as a result of an intraperitoneal urethane narcosis (1 gram on 1 kilogram in a 25 % solution) .

The experiments made to establish the results of the fenestration after the footplate of the columella had been fixed

113

in the oval window gave a very remarkable result. In some pigeons an intensification of the differences in potential, which could be deduced from the round window, was indeed found, but this proved not to depend from a better action of the sound on the cochlea. After the opening of a semicircular canal a microphonic effect results in the ampulla of the canal con­cerned, if sound is offered to this ear. This microphonic action had nothing to do with the cochlea as it can also be generated if one destroys or extirpates the cochlea beforehand. The effect can be caused to disappear if one destroys the crista in the ampulla concerned, and can be shown again, albeit to a lesser degree, by subsequently opening another semicircular canal. We have called this effect the microphonic action of the crista. As far as we know this has not yet been described in literature.

This microphonic action, which was investigated on 30 pigeons, shows in its behaviour with respect to the intensity of the sound stimulus a great similarity with the microphonic action of the cochlea, and both phenomena are probably generated by the same structure {c.f. de Vries) . We have not been able to decide with certainty wether this microphonic action is a reproduction or a standard for the activity of the crista. A comparison with the investigations concerning the reaction of Tullio a.o. by Huizinga and van Eunen points to that direction. It would be very important to check whether also, with adequate stimulation, potentials originate in the crista which are a faithful reproduction of the degree to which the crista is stimulated.

In the discussion the importance of this phenomenon for the cochlea is pointed out. As a result of the investigation into the electrophonic effect - i.e. the origination of the perception of a tone of a certain frequency, if the auditory organ is stimu­lated by an alternating current of the same frequency - the possibility is pointed out that the microphonic action of the crista has an additional influence on the hearing in cases of otosclerosis after the fenestration.

114

ReSUMe.

Dans cette these on decrit une recherche experimentale pour la determination des differences de potentiel dans le labyrinthe du pigeon par !'introduction de sons dans differentes circonstan­ces. Le but de la these etait, a l'origine, de controler l'effet de la fenestration d'un canal semi-circulaire apres qu'on y eut fixe la columella dans la fenetre ovale. Peut-etre pourrait-on, de cette fa�on, obtenir des donnees plus precises relativement aux fac­teurs qui jouent un role dans !'operation de la fenestration chez les malades de l'otospongiose.

L'examen a ete fait a l'aide de l'effet microphonique de la cochlee, comme indicateur pour la fonction de l'organe auditif. Au chapitre I il est donne un aperGu detaille de la litterature qui prouve avec evidence l'utilite de cette methode.

Nous avons pu, de la fenetre ronde avec un amplificateur, specialement construit dans ce but, enregistrer sur l'ecran d'un oscillographe a rayons cathodiques, les effets de la cochlee du pigeon et les determiner quantitaviment. Un examen du rapport entre la grandeur de l'effet et la force de la stimulation du son chez 45 pigeons, confirma les observations de Wever et Bray (1936) . Les observations sur les phenomenes de fatigue et d'hysteresis s'accordent aussi avec ce qui a deja ete constate par Davis e.a.

Les recherches de Hinnen sur des souris, recherches desquelles il resulte que l'effet de la cochlee diminue sous !'influence de la narcose avec !'urethane, n'ont pas pu etre confirmees chez les pigeons. Au cours de notre examen nous n'avons pu observer aucun changement dans l'effet de la cochlee malgre une narcose avec !'urethane intraperitoniale (1 g par kg dans une solution de 25 % ) .

Les essais qui furent faits pour etablir le resultat de la fenestration apres qu'on eut scene la columelle dans la fenetre ovale ont livre un resultat tres curieux. Il fut trouve, en effet,

115

chez quelques pigeons un renforcement des differences de potentiel qui furent derivees de la fenetre ronde, mais cela ne sembla par provenir d'une meilleure action du son sur la cochlee. Apres l.'ouverture rl'un canal semi-circulaire il se produit dans !'ampoule du canal en question un effet microphonique si l'on presente un son a cette oreille. Cet effet n'a rien a faire avec la cocJ:i'lea vu qu'il peut etre produit aussi. si l'on a d'abord detruit ou extirpe la cochlee. L'effet peut etre supprime si l'on detruit la crete dans !'ampoule en question et, peut de nouveau, bien que plus faiblement etre demontre en ouvrant ensuite un autre canal semi-circulaire. Nous avons denomme cet effet, l. 'effet microphonique de la crista. A notre connaissance ceci n'a pas encore ete decrit dans le litterature.

Cet effet qui a ete examine chez 30 pigeons presente dans ses procedes a l'egard de l'intensite des sons une grande analogie avec l'effet de la cochlee et les deux phenomemes sont probable­ment engendres par une meme structure, la membrana tectoria et la crete (voir de Vries) . Nous n'avons pas pu etablir avec certitude si cet effet est une reproduction ou une mesure pour l'activite de la crista. Une comparaison avec les recherches sur la reaction de Tullio par Huizinga et van Eunen e.a. aiguille bien dans cette direction. Il serait de grand interet de decouvrir s'il se produit aussi dans une stimulation adequate, des tensions dans la crista, formant une fidele reproduction de la mesure dans laquelle la crista a ete stimulee.

Nous insistons, dans cette consideration finale, sur !'interet de ce phenomene pour la cochlee. Comme suite des recherches sur l'effet electrophonique - c.a.d. !'existence d'une presence de son d'une frequence determinee si l'organe auditif est stimule par un courant alternatif de meme frequence - tout porte a croire que l'effet microphonique de la crista ait aussi une influence sur la cochlee et alors aussi sur l'ouie des malades de l'otospon­giose apres la fenestration.

116

ZUSAMMENFASSUNG.

In dieser Dissertation wird eine experimentelle Untersuchung tiber das Feststellen von Potentialunte'rschieden im inneren Ohr der Taube bei der Einwirkung von Schall unter verschie­denen Umstiinden beschrieben. Der ursprlingliche Zweck war, den Effekt der Fenestration eines Bogenganges zu verfolgen, nachdem vorher die Fuszplatte der Columella in dem Foramen ovale fixiert war. Auf diesem Wege konnte man vielleicht bezliglich der Faktoren, die bei der Fenestrationsoperation bei Otosklerosepatienten eine Rolle spielen, niihere Daten erhalten.

Die Untersuchung wurde mit Hilfe des mikrophonischen Cochlea-Effektes als Indikator flir die Funktion des Gehor­organes ausgeflihrt. In Kapitel I ist eine ausflihrliche Literatur­libersicht gegeben, welche die Brauchbarkeit dieser Methode verdeutlicht.

Mittels eines speziell flir diesen Zweck konstruierten Ver­stiirkers konnte der vom runden Fenster abgeleitete Cochlea­Effekt der Taube auf dem Schirm eines Kathodestrahlen­Oszillographen registriert und quantitativ bestimmt werden. Eine Untersuchung nach dem Zusammenhang zwischen der Grosze des Effektes und der Starke des Schallreizes bei 45 Tauben bestiitigte die Wahrnehmungen Wever's und Bray's (1936) . Auch Beobachtungen bezliglich der Ermlidungs- und Hysteresiserscheinung stimmen mit den schon von Davis und Anderen beschriebenen Befunden liberein.

Die Untersuchung Hinnen's bei Miiusen, aus welcher sich zeigte, dasz der Cochlea-Effekt unter Einflusz von Urethan­narkose abnahm, konnten wir bei Tauben nicht bestiitigen. Bei unserer Untersuchung wurden infolge einer intraperitonealen Urethannarkose (1 g je kg in einer 25 5fl -igen Losung) keine Veriinderungen im Cochlea-Effekt beobachtet.

Die Versuche, die zwecks Feststellung des Resultates der Fenestration nach dem Befestigen der Fuszplatte der Columella im ovalen Fenster unternommen wurden, ergaben ein sehr

117

merkwlirdiges Resultat. Es wurde bei einigen Tauben in der Tat eine Verstarkung der Potentialunterschiede, die vom run den Fenster abzuleiten waren, gefunden ; aber dies erwies sich als nicht abhangig von einer besseren Einwirkung des Schalles auf die Cochlea. N ach dem offnen eines Bogenganges entsteht in der Ampulle des betreffenden Kanales ein mikro­phonischer Effekt, wenn diesem Ohr Schall dargeboten wird. Dieser Effekt hat nicht.s mit der Cochlea zu tun, da er sich auch auslosen laszt, wenn man vorher die Cochlea zerstort oder exstirpiert. Der Effekt ist zum V erschwinden zu bringen, wenn man die Crista in der betreffenden Ampulle zerstort und kann aufs neue, wenn auch in geringerem Masze, nachgewiesen werden, indem danach ein anderer Bogengang geoffnet wird. Wir haben diesen Effekt den mikrophonischen Crista-Effekt genannt. Fi.irsoweit uns bekannt ist, wurde dies in der Literatur noch nicht beschrieben.

Dieser Effekt, der bei 30 Tauben, auch quantitativ, unter­sucht wurde, weist in seinem Verhalten in bezug auf die Inten­sitat des Schallreizes eine grosze .Ahnlichkeit mit dem Cochlea­Effekt auf und beide Erscheinungen werden vermutlich durch eine gleiche Struktur ausgelOst (vergl. de Vries) . Wir konnten nicht mit Sicherheit entscheiden, ob dieser Effekt eine Wieder­gabe oder ein Maszstab flir die Aktivitat der Crista ist. Eine Vergleichung mit den u.a. von Huizinga und von uan Eunen angestellten Untersuchungen bezliglich der Tullioschen Reak­tion deutet wahl in diese Richtung. Es ware von groszer Bedeutung, zu ermitteln, ob auch bei adaquater Reizung in der Crista Spannungen entstehen, die eine getreue Wiedergabe von dem Masz darstellen, in welchem die Crista gereizt wird.

In der Schluszbetrachtung wird auf die Bedeutung dieser Erscheinung flir die Cochlea hingewiesen. Anlii.szlich der Untersuchungen tiber den elektrophonischen Effekt - d.h. das Entstehen einer Tonwahrnehmung einer bestimmten Fre­quenz, wenn das Gehororgan durch einen W echselstrom der­selben Frequenz gereizt wird - wird auf die Moglichkeit hin­gewiesen, dasz der mikrophonische Crista-Effect auf das Gehor von Otosklero.sepatienten nach der Fenestration mit von Ein­flusz ist.

118

LITERATUURLIJST.

ADRIAN, E. D. - J. of Physiol. 71, 28 (1931) . ADRIAN, E. D . ; BRONK, D. W.; Pim..LIPS, G. - J. of Physiol. 73, 2 P.

(1931) . ASHCROFT, D. W. ; HALLPIIKE, C. IS.; RAWIDON SMITH, A,. F. - Physiol.

Abstr. 22, 716 (1937) . BAST. T. H.; EYSTEiR, J. A . E. - Annals of Otol., Rhinal. and Laryngol.

44, 792 ( 1935) . BOR,DLEY, J . E. ; HARDY, M. - Arch. of Otolaryngology 26, 649 (1937) . BRAY, C. W. ; THURLOW, W. R. - J. Acoust. Soc. Am. 13, 3 1 5 (1942) . BRAY, C. W.; THURLOW, W. R. - J. of Camp. Psycho!. 32, 279 (1942) . BURLET, H. M. de - Handbuch d. vergleich. Anatomie. BOIJK. e.a.

Berlin 1934. BUYTENDIJK, F. J. J. - Proc. Roy. Acad. Amsterdam 13, 649 (191il) . OOVELL, W. P. - Annals of Otol., Rhinal. and La.ryngol. 47, 63 (1938) . OOVELL, W. P.; BLACK, L. J. - Am. J. of Physiol. 116, 62'4 (1936) . CULLER, E. A. - Annals of Otol., Rhinal. and Laryngol. 44, 807 (191a5). CULLER, E. A. - Laryngoscope XLVIII, 448 (1937) . CULLER, E. A.; FINCH, G. ; GIRJDE.N, E. 5. - Sci�ce 78, 269 (1933) . DAVIS, !H. - J. Acoust. Soc. Am. VI, 205 (1935) . DAVIS, H. - Annals of otol., Rhino!. and Laryngol. 45, 775 ( 1936). OAJVIS, H. ; DER,.BYSHIRE, A. 11.; KEMP, E. H.; LURIE, M. H.; UPTON, M.

- J. of Comp. Physiol. XII, 251 ( 1935) . DAVIS, H. ; DER.BYSHIR.E, A. J.; .LURIE, M. H . ; ISIAJUL, L. J. - Am. J.

of Physiol. 107, 3 1 1 ( 1-934) . DAVIS, H.; DERBYSHIRE, A. J. ; SAUL. L. J. - Am. J. of Physiol 105,

27 ( 1 933). DAVIS, H.; SAUL, L. J. - Science 74, 205 (1931) . DAVIS, H.; SAUL, L. J. - Am. J. of Physiol. 101, 28 (1932) . DERBYSHIRE, A. J.; D.AVIS, H. - Am. J. of Physiol. 113, 35 ( 1935 ) . DERBYSHIRE, A . J. ; D.AVISI, H . - Am. J. o f Physiol. 113, 76 (1935) . DWORKIN, S. - Annals of Otol., Rhino!. and Laryngol. 44, 803 (193'5) . EGGISTON, A. A.; WOLFF, D. - Hlstopathol. of the Ear, Nose, Throat,

biz. 22, Baltimore 1947. EUNEN, A. J. !H. van - Acad. Proefschrift, Groningen 1942. EWALD, J. R. - Physiol. Untersuch. tiber das Endorgan des Nervus Octavus.

Wiesba.den 1892. EYSTER, J. A. E. ; BAST, T. H. ; KR.A.SNO, M. R. - Am. J. of Physiol.

113, 40 ( 1933) . EYSTER, J. A. E. ; BAST, T. IL; KRASNO, M. R. - Laryngoscope XLVII,

461 (1937) . FINCH, G. ; CULLER, E. - Science 80, 41 (1934 ) . FORBES, A . ; MILLER, R . H . ; O. CONNER, IT . - Am. J . of Physiol. 80,

363 ( 1927 ) . FOWLER, E. P. ; FOEBES. F. W. - Annals of Otol., Rhinal. and Laryngol.

45, 859 ( 193'6) . FROMM, B. ; NYLEN, C. 0 . ; ZO'ITERMAN, Y. - Acta Oto-Laryngol.

XXII, 477 (1935) . GALAMIBOS, R. - Am. J. of Physiol. 133, 285 (1941 l . GALAMBOS, R. - J. Acoust. Soc. Am . 14, 4 1 0942).

11 9

C.AILAMBOS, R. ; DAVllS\ H. - J. of Neurophysiol. VI, 39 (1943) . CALAMBOS, R.; DAVIS, H. - J. of Neurophysiol. VII, �'87 (1944 > . GA'ITY, 0 ; RAWDON SMITH, A. F. - Nature 139, 67{) < 1937 ; . GUTI1MAN, J . - Laryngoscope XLIII, 983 ( 1933 ) . GUTTMAN, J. ; BARRERA, S . E. - Am. J . o f Physiol. 109, 704 ( 1934 ) . HALLPIKE, C. S. ; HARTRIDGE, H . ; RAWDON SMITH, A. F. - Proc.

Roy. Soc. B. 122, 175 11937 ) . HALLPIKE, C . S. ; RAWDON SMITH, A. F . - Annals o f Otol. Rhino!. and

Laryngol. 46, 976 (1937) . HALLPIKE. C. S . ; RAWDON SMITH, A. F. - J. of Physiol. 83, 243 ( 1934 ) . HINNEN, A. B. - Acad. Proefschrift 1939, biz. 29, Leiden. HOWE, H. A. - Am. J. of Phystol. 111, 187 (1935 ) . HUGHSON, W. ; CROWE, S. J. - Annals o f Otol., Rhino!. and Laryngol.

XLI, 332 ( 1932) . HUGHSON, W; WITTING, E. G. ; THOMPSON, E. Laryngoscope

XLVIII, 480 ( 1937) . HUIZINGA, E. - Acta Oto-Laryngol. XXII, 359 <1935 l . HUIZINGA, E . - Pf!Ugers Arch. 234, 665 ( 1934 ) . HUIZINGA, E . - Pf!Ugers Arch. 236, 52 (1935 > . HUIZINGA, E. - Pf!Ugers Arch. 237, 494 (1936 ) . HUIZINGA, E. - Arch. f Ohrenheilk, 145, 447 ( 1938) . KELLAWAY, P. - A!rch. of Oto:aryngology 41, 252 (1945 ) . KELLA'WAY, P. - J. of Neurophysiol. IX, 23 ( 1946) . KOBRAK, H. - Annals of Otol., Rhino!. and .Laryngol. 45, 830 1 1936) . KiREEZER, C. ; iDARGE, P. W. - Science 75, 105 ( 1932) . LEIRI, F. - Acta Oto-Laryngol. XXII, 111 (1935) . LURIE, M. H. - Laryngoscope XLIV, 488 ( 1934 \ . LURIE, M. H. ; iDAVIS, H. : DERBYSHIRE, A. J. - Annals of otol., Rhino!.

and Laryngol. 43, 321 (1934) . LOWY, K. - Laryngoscope LV, 6 < 1945) . McCRADY, E. - Annals of Otol., Rhino!. and Laryngol. 44, 813 0935) . RADEMAKER, G. G. J.; BERGANSIUS, T. L. - Arch. Neerlandaises de

Physiol. de !'Homme et des Animaux XVI, 346 (1931) . RAWDON SMITH, A. F.; HAWKINS, J . E . - J. of Laryngol. and Otol.

LIV, �'84 < 1939i . STELNBERG, J. C. - Annals of Otol., Rhino!. and Laryngol. 44, 819 (}935 ) . STEVENS, S . .!:. - J . Acoust. Soc. Am. 8 , 191 0937 ) . STEVENS, S . S. ; DAVIS, H . - Hearing. Nw. York 1938. STEVENS, S. S. ; DAVIS H. - J. Acoust. S•oc. Am. 8, 1 0936 > . VRIES, HI. de - Experientia IV, 205 f1948l . VRIES, HI. de - Physica XIV, 4 8 ( 1948\. WERNER, Cl . F. - Das Labyrinth. Leipzig 1940. WEVER, E. G.; BRAY, C. W. - Science 71, 215 0930l . WEVER, E. G.; BRAY, C. W. - J. Exper. Psycho!. 13, 373 0930 ) . WEVER, E. G . ; BRAY, C . W . Annals o f Otol., Rhino!. and Laryngol.

46, 291 ( 1937\ . WEVER, E. G. ; BRAY, c. W . - Annals o f Otol., R,hinol. and Laryngol.

4.5, 822 (19.36) . WEVER, E. G. ; BRAY, C. W. - J. of Comp. Psycho!. 22, 353 ( 1936 ) . WEVER, E . G. ; BRAY , C . W. ; HORTON, G. P. - Annals o f Otol., Rhino!.

and Laryngol. 44, 772 (1935 ) . WEVER, E. G. ; .BRAY, C. W. : HORTON, G. P. - Science 80, 18 (1934 \ . WEVER,., E. G. ; BRAY, C. W.; LAWRENCE, M . - Annals of Otol., Rhino!.

and Laryngol. 50, 317 (1941) . WOOI..ISEY, C. N.; WALZL, E. M. - Am. J. of Physiol. 133, 498 f1941l . ZOTTERMAN, Y. - J. of Physiol. 102, 313 f1943 ) .

120