variabilidad intraespecifica de los rasgos...
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VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA DE LOS RASGOS ANATOMICOS DE TRES
ESPECIES DE BOSQUE SECO TROPICAL EN UN GRADIENTE DE TEMPERATURA
Y PRECIPITACIÓN EN COLOMBIA
Fabián Camilo Garzón Ramos
Cód.: 20111010021
Laura Viviana Salinas Vargas
Cód.: 20111010043
DOCUMENTO PARA OPTAR AL TRABAJO DE GRADO EN LA MODALIDAD DE
INVESTIGACIÓN - INNOVACIÓN
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL
BOGOTÁ D.C.
JULIO 2017
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VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA DE LOS RASGOS ANATOMICOS DE TRES
ESPECIES DE BOSQUE SECO TROPICAL EN UN GRADIENTE DE TEMPERATURA
Y PRECIPITACIÓN EN COLOMBIA
Fabián Camilo Garzón Ramos
c.c. 1026288318 Btá.
Código: 20111010021
Semillero de Investigación SICMA
Laura Viviana Salinas Vargas
c.c. 1026288437 Btá.
Código: 20111010043
Semillero de Investigación SICMA
Docente Director
Esperanza Nancy Pulido, M.Sc(c).
Director Externo
Beatriz Salgado Negret, Ph.D.
Evaluador
Ing. Jhon Edison Nieto Vargas
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
PROYECTO CURRICULAR INGENIERÍA FORESTAL
3
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Dios por brindarnos la sabiduría, inteligencia, salud y discernimiento en el
transcurso de la carrera como reto personal.
A nuestras familias por su acompañamiento, apoyo, comprensión, paciencia y amor en todo
nuestro proceso de formación y aprendizaje,
A nuestras tutoras Nancy Pulido y Beatriz Salgado, por compartir su conocimiento en las
áreas de Ecología y Anatomía de la Madera que tuvo como resultado nuestro interés es estas
áreas y posterior desarrollo de esta investigación, por su paciencia, observaciones, y criterio.
A nuestro jurado, ingeniero Jhon Nieto, por su especial acompañamiento, observaciones,
ayuda, capacitación, entrega y comprensión para el desarrollo de esta investigación.
A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas por contribuir a nuestro desarrollo
personal y profesional, a nuestros docentes por compartir sus experiencias conocimientos y
con ello contribuir a nuestra pasión por la Ingeniería Forestal.
A Bioversity International y al Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt, por brindar el material vegetal y permitir el uso de sus instalaciones para el
desarrollo de esta investigación.
Al personal de laboratorio de Ecología Funcional del Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt en especial a la señora Sandra Medina, con quien
compartimos conocimientos y momentos de mucho valor.
Al personal de laboratorio de Maderas de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas,
Juan Felipe Solórzano y Esteban Moreno, por su amistad, apoyo, capacitación, disponibilidad
y ayuda en el proceso.
A nuestros amigos Fredy, Julio, Karen, Juliana, Deivid, Jhonny, por su apoyo incondicional
dentro y fuera de las aulas.
4
TABLA DE CONTENIDO
1. RESUMEN ...................................................................................................................... 6
2. ABSTRACT .................................................................................................................... 7
3. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................... 8
4. JUSTIFICACIÓN .......................................................................................................... 10
5. OBJETIVOS .................................................................................................................. 11
Objetivo general ..................................................................................................... 11
Objetivos especificos .............................................................................................. 11
6. PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN E HIPOTESIS ................................................... 11
7. MARCO DE REFERENCIA ........................................................................................ 12
MARCO TEORICO ............................................................................................... 12
ESTADO DEL ARTE ............................................................................................ 14
8. METODOLOGIA ......................................................................................................... 16
Area de estudio ....................................................................................................... 16
Especies de estudio ................................................................................................. 17
Colecta de muestras ................................................................................................ 17
Selección de muestras ............................................................................................ 18
Procesamiento de muestras .................................................................................... 18
1. Elaboración de laminillas histológicas .............................................. 18
2. Macerado ........................................................................................... 19
3. Medición de rasgos ............................................................................ 19
ANALISIS DE DATOS ......................................................................................... 21
9. RESULTADOS ............................................................................................................. 22
Cuantificación de rasgos ........................................................................................ 22
Variabilidad intraespecifica: gradiente de temperatura .......................................... 28
Rasgos asociados al soporte mecánico. ................................................. 28
Rasgos asociados al transporte hidráulico ............................................. 29
Variabilidad intraespecifica: gradiente de precipitación ........................................ 30
Rasgos asociados al soporte mecánico .................................................. 30
Rasgos asociados al transporte hidráulico ............................................. 31
10. DISCUSIÓN .................................................................................................................. 32
11. CONCLUSIONES ......................................................................................................... 37
12. RECOMENDACIONES ............................................................................................... 38
13. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................... 39
14. ANEXOS ....................................................................................................................... 46
5
INDICE DE TABLAS
Tabla 1: Estudios sobre la variación de los rasgos anatómicos de la madera asociados a
soporte mecánico y transporte hidráulico, variación asociada a altas temperaturas y bajas
precipitaciones ...................................................................................................................... 14
Tabla 2: Características climáticas de las poblaciones estudiadas. ...................................... 17
Tabla 3: Individuos muestreados por especie y población para los procedimientos de corte y
macerado. Individuos en óptimas condiciones para el proceso de corte (IND -C), Individuos
en óptimas condiciones para el proceso de macerado (IND -D). ......................................... 18
Tabla 4: Metodologías de medición para cada uno de los rasgos a estudiar. ....................... 20
INDICE DE FIGURAS
Figura 1: Poblaciones muestreadas en el estudio.. ............................................................... 16
Figura 2. Proceso macerado.................................................................................................. 19
Figura 3: Rasgos anatómicos medidos. ................................................................................ 20
Figura 4: Rasgos asociados al soporte mecánico en Astronium graveolens.. ...................... 22
Figura 5: Rasgos asociados al transporte hidráulico en Astronium graveolens. .................. 23
Figura 6: Rasgos asociados al soporte mecánico en Enterolobium cyclocarpum ................ 24
Figura 7:Rasgos asociados al transporte hidráulico en Enterolobium cyclocarpum ............ 24
Figura 8: Rasgos asociados al soporte mecánico en Platymiscium pinnatum ...................... 25
Figura 9: Rasgos asociados al transporte hidráulico en Platymiscium pinnatum ................ 26
Figura 10: Variación intraespecifica de los rasgos anatómicos asociados al soporte mecánico
en un gradiente de temperatura.. ........................................................................................... 28
Figura 11: Variación intraespecifica de los rasgos anatómicos asociados al transporte
hidráulico en un gradiente de temperatura.. ......................................................................... 29
Figura 12: Variación intraespecifica de los rasgos anatómicos asociados al soporte mecánico
en un gradiente de precipitación ........................................................................................... 30
Figura 13: Variación intraespecifica de los rasgos anatómicos asociados al transporte
hidráulico en un gradiente de precipitación. ......................................................................... 31
Figura 14: Variación de los rasgos asociados a la seguridad y eficiencia hídrica………... 34
6
RESUMEN
El presente estudio tiene como fin responder si existe variación intraespecífica en los rasgos
anatómicos de la madera asociados al soporte mecánico y transporte hídrico de tres (3)
especies de bosque seco tropical, Astronium graveolens Jacq, Enterolobium cyclocarpum
(Jacq.) Griseb y Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand, en un gradiente de temperatura y
precipitación en Colombia, debido a que se prevén escenarios de cambio climático que
alteran el comportamiento de estas variables, impactando los ecosistemas del país, como el
caso puntual del bosque seco tropical, siendo uno de los ecosistemas más amenazados en
nuestro país.
La medición de rasgos anatómicos de madera se realizó a través de montajes histológicos,
acompañados de la medición de los rasgos provenientes del proceso de macerado realizados
a través de diversas metodologías sugeridas por diferentes autores, respecto al análisis de
datos se emplearon modelos mixtos realizados en el software R.
La respuesta en los rasgos anatómicos de la madera de las tres (3) especies estudiadas fue
poco representativa en el gradiente de temperatura y precipitación, se obtuvo una variación
de dos (2) rasgos en el gradiente de temperatura y cuatro (4) rasgos en el gradiente de
precipitación para Astronium graveolens, un (1) rasgo en el gradiente de temperatura para
Platymiscium pinnatum, y Enterolobium cyclocarpum no presentó ninguna variación de los
diez (10) rasgos medidos. Se encontro una mayor variación en los rasgos asociados al
transporte hídrico orientada a la seguridad hidráulica en condiciones de sequía, sin embargo
las variaciones presentes en los gradientes del estudio, solo se manifestaron en los rasgos
anatómicos de Astronium graveolens, contrario a las especies Enterolobium cyclocarpum y
Platymiscium pinnatum que no representan la adaptación a las condiciones de sequía,
determinando una mayor vulnerabilidad de las especies al no responder a variaciones
ambientales.
Palabras claves: Bosque seco tropical, Ecología funcional, Rasgos anatómicos de madera,
Gradiente ambiental.
7
ABSTRACT
The present study is to answer if there is intraspecific variation in the anatomical traits of the
wood associated to mechanical support and water transport of three (3) species of tropical
dry forest, Astronium graveolens Jacq, Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb and
Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand, in a temperature and precipitation gradient in
Colombia, because in the country are predicted scenarios of climate change that alter the
behavior of these variables, impacting the country's ecosystems, as the case of the Tropical
dry forest, being one of the most threatened ecosystems in our country.
The measurement of anatomical wood traits was made through histological lamellae,
accompanied by the measurement of traits from the maceration process carried out through
different methodologies suggested by different authors, with respect to the data analysis,
mixed models were used in the R software.
The response in the anatomical wood traits of the three (3) species studied were slightly
representative in the temperature and precipitation gradient, it was obtained a variation of
two (2) traits in the temperature gradient and four (4) traits In the precipitation gradient for
Astronium graveolens, one (1) trait in the temperature gradient for Platymiscium pinnatum,
and Enterolobium cyclocarpum did not show any variation of the ten (10) measured traits. It
was found greater variation of traits associated whit hydraulic transport oriented to the
hidraulic security in drought conditions, however, the present variations of the study
gradients were only manifested in the anatomical traits of Astronium graveolens, contrary to
species Enterolobium cyclocarpum and Platymiscium pinnatum that do not present the
adaptation to the drought conditions, determining a greater vulnerability of the species by not
responding to environmental variations.
Key words: Tropical dry forest, Functional ecology, Anatomical wood traits, Environmental
gradient.
8
INTRODUCCIÓN
Cambios en la precipitación y temperatura bajo escenarios de cambio climático pueden
afectar la distribución y diversidad de los bosques en los trópicos (Villers-Ruiz, Trejo-
Vázquez, 1998, Crow, 2008,Hellmann, et. al, 2016), para Colombia en particular, los
escenarios de cambio climático proyectan un aumento en las temperaturas y alteración en el
comportamiento de las precipitaciones presentando una disminución en las zonas del Caribe,
contrario a lo que ocurrirá en las zonas interandinas (IDEAM, et al. 2015), implicando un
aumento de las condiciones de sequía (Valladares, 2004). El impacto de estos cambios
ambientales proyectados afectará diferencialmente a las especies vegetales debido a las
diferencias en sus características anatómicas y fisiológicas, existiendo la posibilidad de
generar extinciones locales en aquellas especies poco tolerantes a la sequía (Conde-Álvarez
& Saldaña-Zorrilla, 2007).
La mayoría de las investigaciones relacionadas con sequía se han enfocado en la variabilidad
entre especies, estudiando la media de los rasgos para establecer la respuesta de las especies
a la variación ambiental (Thuiller, et al, 2005., Primack et al., 2009, Markestein et al. 2011,
Mendez-Alonso et al. 2012), pero muy pocos estudios han reconocido que varias poblaciones
de una misma especie, por estar bajo diferentes condiciones ambientales, pueden variar en
su respuesta al déficit hídrico, lo que se conoce como variación intraespecífica (Albert et al.
2011). Esta variabilidad intraespecífica regula e interviene en la respuesta de las especies a
los cambios ambientales y se puede separar en tres (3) componentes: 1) variabilidad entre
poblaciones, 2) variabilidad entre individuos de una misma población y 3) variabilidad dentro
de un individuo. (Albert et al., 2010).
El bosque seco tropical (bs-T) se caracteriza por presentar condiciones adversas y temporadas
secas marcadas en periodos de 4 a 6 meses, (Pizano y García, 2014) las cuales determinan
sus dinámicas ecosistémicas (Choat, et al. 2012, Dai, et al. 2015). Estos bosques presentan
alta diversidad florística y alta oferta de servicios ecosistémicos, pero han estado sometidos
a fuertes presiones por deforestación, asentamientos humanos, expansión de la frontera
agrícola y ganadera, entre otras, que han provocado pérdidas importantes en su biodiversidad.
En la actualidad, el bs- T está representado por pequeños fragmentos de bosque exponiéndose
como uno de los ecosistemas más amenazados del mundo, con menos de cien millones de
9
hectáreas (García-guzmán, Trejo, & Sánchez-coronado, 2016, Pizano & Garcia, 2014). En
Colombia, es el ecosistema más amenazado ocupando el 8% de su cobertura inicial con cerca
de 720.000 ha, (Pizano & García, 2014) lo que hace prioritaria su conservación dada desde
la comprensión del éxito en la adaptación de las especies de este ecosistema frente a los
cambios en las condiciones climáticas, de lo contrario estas se verán expuestas a altas tasas
de mortalidad (Breshears et al. 2005) poniendo en riesgo la existencia del bs-T del país.
Las especies de bosque seco tienen diferentes estrategias para responder a la sequía en sus
rasgos hidráulicos y de soporte como resultado de una variación en sus condiciones
climáticas (Ziaco et al., 2014). Una de las dimensiones funcionales de las plantas que más
influencia la tolerancia a la sequía está relacionada con la madera, los elementos xilemáticos
se relacionan con en el transporte hídrico de las especies en cuanto a conducción, soporte,
seguridad, y eficiencia hidráulica (Moglia & Gimenez, 1998), ante condiciones de déficit
hídrico se ha reportado alta densidad de vasos angostos (Longui et al.2012), lo que reduce la
probabilidad de embolia garantizando la seguridad hídrica de la planta (Carlquist, 1977). En
ambientes secos, también predominan especies con alto número de poros múltiples, vasos
cortos de bajo diámetro y radios pequeños (Barajas –Morales, 1985), lo que se asocia a la
seguridad hídrica principalmente, reduciendo el riesgo de las plantas a la cavitación en
situaciones de estrés hídrico y garantizando la conducción hídrica longitudinal en la planta
(Moglia & Gimenez, 1998). Respecto a los rasgos asociados con la función de soporte
mecánico de la madera y la resistencia hidráulica sobre los elementos conductores, la
densidad básica aumenta en zonas más secas, presentando mayor espesor en la pared celular
de la fibra (Luchi, 2011) que brinda el soporte necesario para impedir el colapso de la
estructura vascular generada por la tensión en situaciones de sequía (Salgado- Negret, 2015).
Realizar investigaciones que exploren la variabilidad intraespecífica de los rasgos
anatómicos de la madera es importante debido a su función en el transporte de agua y soporte
mecánico de las plantas, y a la respuesta de este tejido frente a los cambios ambientales
(Salgado- Negret, 2015). En este sentido el objetivo principal de esta investigación es
determinar la variación de los rasgos anatómicos de madera en tres especies del bosque seco
tropical (Astronium graveolens Jacq, Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. y
10
Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand), a través de un gradiente de temperatura y
precipitación en Colombia.
JUSTIFICACIÓN
El bosque seco tropical (bs-T) ha estado sometido a fuertes presiones por deforestación,
asentamientos humanos, expansión de la frontera agrícola y ganadera, entre otras. Estas
presiones han hecho que este ecosistema sea el más amenazado de Colombia con una
cobertura actual inferior a un millón de ha (Pizano & García, 2014). A pesar del alto grado
de amenaza, el bs-T presenta características únicas como un alto grado de endemismos y
diversidad florística (García-guzmán, Trejo, & Sánchez-coronado, 2016) además de ofrecer
importantes servicios ecosistémicos de los cuales dependen las comunidades locales
(Quesada, 2009, Pizano & García, 2014,).
Las extremas condiciones climáticas de precipitación y temperatura a las que están sometidas
las especies de plantas en los bs-T determinan su distribución espacial, fenología, fisiología
y por tanto sus interacciones interespecíficas e intraespecíficas (Lawler. et al. 2003),
condicionando la capacidad de adaptación de las especies ante escenarios de cambio
climático (Villers-Ruiz, Lourdes; Trejo-Vázquez, 1998, Crow, 2008, Hellmann, et. al, 2016).
Entender la capacidad de respuesta de los rasgos anatómicos de las especies a variaciones
ambientales a través de gradientes en condiciones naturales (ej.: poblaciones expuestas a
contrastantes condiciones climáticas) es un insumo clave para entender su posible respuesta
a escenarios de cambio climático y para el manejo y conservación de los bosques secos que
aún quedan en el país.
11
OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL
Determinar la variación de los rasgos anatómicos de madera en tres especies del
bosque seco tropical (Astronium graveolens Jacq, Enterolobium cyclocarpum (Jacq.)
Griseb. y Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand), a través de un gradiente de
temperatura y precipitación en Colombia.
OBJETIVOS ESPECIFICOS
Cuantificar diez (10) rasgos anatómicos de la madera asociados al soporte mecánico
y transporte hidráulico en diferentes poblaciones de tres (3) especies de bs-T.
Identificar la variación de los rasgos anatómicos de la madera a través de un gradiente
de temperatura para tres (3) especies de bs-T.
Identificar la variación de los rasgos anatómicos de la madera a través de un gradiente
de precipitación para tres (3) especies de bs-T.
PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN E HIPOTESIS
¿Cómo varían los rasgos funcionales de madera relacionados con el transporte hidráulico
y soporte mecánico a través de los gradientes de precipitación y temperatura en bosques
secos de Colombia?
Debido a que las estructuras anatómicas de la madera son sensibles a la variación en
condiciones climáticas a las que se encuentran expuestas, esperamos que bajo condiciones
de déficit hídrico las especies presenten rasgos asociados al transporte hidráulico que
permitan conservar el agua. Así, las poblaciones localizadas en zonas con mayor temperatura
y menor precipitación tendrán poros y punteaduras angostos, vasos y radios cortos, mayor
presencia de poros múltiples, alta densidad de poros y radios (Carlquist, 1977; Barajas -
Morales 1985, Lindorf, 1994; Longui et al., 2012). Respecto a los rasgos relacionados con el
soporte mecánico esperamos mayor densidad básica de madera, espesor en la pared celular y
menor longitud de las fibras en las zonas más secas (Meinzer et al., 2008, Chave et al., 2009),
debido a la función que estos cumplen como soporte al sistema de conducción hidráulico de
la planta (Barajas - Morales 1985, Salgado- Negret, 2015).
12
MARCO DE REFERENCIA
MARCO TEORICO
La presente investigación aborda la variación de los rasgos de madera relacionados al soporte
mecánico y al transporte hidráulico a través de gradientes de temperatura y precipitación, y
para lograrlo, es necesario abordar algunos temas y conceptos que serán determinantes para
la comprensión e interpretación de los resultados obtenidos. Como primera medida
abordaremos el concepto de ecología funcional el cual es un componente de la biodiversidad
que relaciona la dinámica y funcionamiento del ecosistema (Tilman, 2001) donde se ven
inmersas las diferencias a nivel intra e inter especifico (Salgado-Negret, 2015), de esta
manera se ha empleado como una herramienta para interpretar y predecir los impactos de los
cambios en el ambiente (Tilman, 2001). El componente funcional de la ecología de un
organismo responde por medio de características morfológicas, fenológicas, o fisiológicas
las cuales pueden servir para dilucidar el comportamiento y los cambios generados en las
especies por las variables ambientales denominados rasgos funcionales. (Tilman, 2001.
Martín-López et al., 2007).
Un rasgo funcional es un carácter individual que determina el éxito biológico de las especies
en sus diferentes etapas de desarrollo (Viole et. al. 2007), reflejando una respuesta frente a
una perturbación biótica o abiótica que se esté presentando en el ecosistema (rasgos de
respuesta), o a su vez que generen efecto en la variación de un servicio ecosistémico, (rasgos
de efecto) (Lavorel & Garnier, 2002). Así el valor especifico que adopta un rasgo funcional
para un tiempo y espacio determinado se denomina atributo funcional, valorado cualitativa
y/o cuantitativamente, estableciéndose a través de diferentes gradientes medioambientales
temporales o espaciales en una población (Lavorel et al., 1997; Martín-López et al., 2007;
Salgado -Negret, 2015), resaltando la influencia de las características ambientales sobre las
especies y su funcionamiento dentro de los ecosistemas.
Las variaciones ambientales proyectadas bajo escenarios de cambio climático apuntan a un
aumento en las temperaturas y precipitaciones con regímenes irregulares que conllevan al
aumento en las condiciones de sequía a nivel mundial (Valladares, 2004), entender estas
predicciones es importante debido a los posibles efectos que puedan generar en el ambiente
13
y en los sistemas humanos (IPPC et al. 2014), generando herramientas para el manejo y la
conservación del ambiente.
Para comprender la respuesta de las especies a la variación ambiental es necesario señalar el
concepto de plasticidad fenotípica, el cual está orientado hacia la capacidad de un organismo
en producir múltiples fenotipos generados por un único genotipo en respuesta a la variación
ambiental (Gianoli & Cabrera, 2004), exteriorizada en cambios morfológicos y fisiológicos
de los individuos que determinan su potencial adaptativo (Villamizar, et al. 2012), medida a
través de la variabilidad intraespecífica, la cual es la encargada de cuantificar las respuestas
frente a los cambios climáticos dentro del individuo, entre individuos de una misma
población o entre poblaciones (Albert et al., 2010), bajo estrategias relacionadas con el uso
y la disponibilidad de los recursos, configurando grupos de especies con atributos similares
(Lavorel et al., 1997).
La capacidad del xilema de las plantas para enfrentar las condiciones de déficit hídrico está
dada desde la seguridad y eficiencia del mismo (Sobrado, 2007), entendiendo seguridad
hidráulica como resistencia al embolismo (Martínez-Vilalta, y Piñol, 2003), evaluando la
vulnerabilidad del xilema a altas tensiones en el sistema conductor (Bulfe, 2015), y a su vez,
la eficiencia entendida como conductividad hidráulica máxima que se relaciona con la
productividad de la especie en el uso del agua (Martínez-Vilalta, y Piñol, 2003).
Los rasgos anatómicos de la madera demuestran diversas variaciones en cuanto a su
capacidad de respuesta a los factores climáticos (Sandel et al., 2010) relacionándose
ampliamente con la seguridad y eficiencia hidráulica, debido a que desempeñan funciones
claves para las plantas tales como el soporte mecánico y el transporte hidráulico (Chave et
al., 2009).
ESTADO DEL ARTE
Diferentes autores han adelantado estudios sobre el comportamiento de los rasgos anatómicos de la madera asociados a condiciones de
sequía determinando la funcionalidad y la variación de dichos rasgos en estas condiciones. (Tabla 1)
Tabla 1: Estudios sobre la variación de los rasgos anatómicos de la madera asociados a soporte mecánico y transporte hidráulico, variación asociada a altas temperaturas y bajas precipitaciones
RASGO FUNCIÓN RELACIÓN VARIACIÓN REFERENCIAS
SOPORTE MECÁNICO
Densidad de
madera
Relacionada con procesos ecológicos
como tasas de crecimiento, además de
contribuir a las propiedades mecánicas
de las especies
Relación directa con el ancho de
fibra e inversa con el lumen de la
misma. Se destaca una relación
entre especies densas con la
tolerancia a la sequía.
Mayor densidad de
madera
Meinzer et al. (2008);
Chave et al., (2009);
Zieminska et al.
(2015)
Longitud de
fibras
Función relacionada al sostén
mecánico de la madera y la resistencia
hidráulica sobre los elementos
vasculares.
Se relaciona con la densidad de
madera, y con la respuesta a
factores ambientales como la
sequía.
Menor longitud de fibras
Barajas - Morales
1985; Salgado-
Negret, (2015)
Espesor de la
pared de la
fibra
Capacidad de sostén, relacionado a las
capacidades mecánicas de la madera.
Relación directa con la densidad de
la madera.
Mayor espesor de la
pared de fibras
Chave et al., (2009);
Luchi, (2011),
TRANSPORTE HIDRÁULICO
Diámetro de
poros
Conducción hídrica a través de la
planta en forma longitudinal.
Especies con poros pequeños optan
por la seguridad hídrica mientras
que especies con poros grandes
optan por la eficiencia hídrica.
Menor diámetro de
poros
Sperry, Hacke, &
Pittermann, (2006);
Longui et al., (2012).
15
Densidad de
poros
Conducción hídrica longitudinal en la
planta, se asocia con las estrategias
para superar la embolia en condiciones
de estrés hídrico.
Relación inversa con el diámetro de
poros, las especies con una
densidad de poros mayor están
orientadas a la seguridad hidráulica.
Mayor densidad de
poros y menor
probabilidad de
embolia, mayor
resistencia a la sequia
Carlquist, (1977);
Lindorf, (1994)
Longitud de
vasos
Asociado a la conducción hídrica
longitudinal en las plantas.
Relación con la seguridad
hidráulica cuando se presentan
longitudes de vasos cortas.
Menor longitud de vasos
Barajas - Morales
(1985); Lindorf,
(1994)
Diámetro
punteaduras
Transporte hídrico y conectividad
hidráulica entre los vasos e impiden la
entrada de burbujas a los conductos.
Punteaduras de menor diámetro se
asocian con seguridad hidráulica.
Menor diámetro de
punteaduras
Lindorf, (1994); Li et
al. (2016).
Radios Conducción hídrica bidireccional
entre la corteza interna y el xilema.
Se reporta una disminución del
tamaño de los radios anatómicos en
sitios con bajas precipitaciones
anuales.
Menor tamaño y mayor
densidad de radios
Barajas - Morales
1985; Barnard et al
(2013); Pfautsch et al
(2015)
Para el análisis de variación intraespecífica Mitchell & Bakker (2014) indican que el uso de estimación de parámetros bayesianos y
modelos mixtos lineares generalizados son los métodos estadísticos más convenientes para el cálculo de variación intraespecífica dado
que generan una mayor sensibilidad a las diferencias entre las poblaciones.
METODOLOGIA
AREA DE ESTUDIO
El proyecto se llevó a cabo dentro del convenio realizado entre el Instituto Alexander von
Humboldt y Bioversity International, en diez (10) localidades del bs-T en Colombia,
distribuidos en ocho (8) departamentos (Figura 1). Estas poblaciones estuvieron en un
gradiente de temperatura que osciló entre 24,69 °C y 28,13°C y un gradiente de precipitación
871,13 mm y 2126,82 mm (WorldClim- Global Climate Data). Las características climáticas
de cada población se muestran en la Tabla 2.
Figura 1: Poblaciones muestreadas en el estudio. Pie de Cuesta (CHI), Coloso (COL), Cotove (COT), El Guamo (GUA), Santa Marta (MAM), La Pintada (PIN), Santa Fé de Antioquia (SFE), Villavieja (TAT), Zambrano (ZAM), Santa Marta (ZAT).
17
Tabla 2: Características climáticas de las poblaciones estudiadas.
Departamento Lugar SIMB Temperatura Precipitación
Santander Pie de Cuesta CHI 24,69 871,13
Sucre Coloso COL 26,46 1348,43
Antioquia Cotove COT 26,10 1240,00
Bolívar El Guamo GUA 28,13 1115,98
Magdalena Santa Marta MAM 26,41 1147,49
Valle del cauca La Pintada PIN 24,86 2126,82
Antioquia Santa Fe de Ant. SFE 26,13 1254,15
Huila Villa vieja TAT 27,62 1417,61
Bolívar Zambrano ZAM 28,10 1000,00
Magdalena Santa Marta ZAT 27,10 999,70
ESPECIES DE ESTUDIO
Se seleccionaron las especies Astronium graveolens Jacq, Enterolobium cyclocarpum (Jacq.)
Griseb. Y Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand, debido a su amplia distribución en el
bosque seco en Colombia y a sus poblaciones con alta abundancia.
COLECTA DE MUESTRAS
El proceso en campo se llevó a cabo por Bioversity International. En cada una de las
poblaciones se colectaron al menos cinco individuos por especie. Los individuos muestreados
presentaron un DAP (diámetro a la altura del pecho) mínimo de 10 cm, garantizando que
todos fueran individuos adultos. En cada individuo se eliminaron las epífitas del tronco en la
zona de toma de la muestra y se siguió el protocolo de Chave (2005) para colectar el núcleo
de madera del tronco principal. El núcleo obtenido con el barreno se almacenó en un pitillo
de plástico con los extremos sellados, y se etiquetó con el número de identificación de la
muestra. Al pitillo se le hicieron pequeños agujeros y se almacenó en un recipiente con agua
destilada y formol (0,1 %) o hipoclorito de sodio para evitar la proliferación de hongos,
siguiendo el protocolo descrito en Salgado-Negret et al. (2015).
18
SELECCIÓN DE MUESTRAS
En el laboratorio se revisaron las muestras colectadas y se seleccionaron aquellas poblaciones
que contaran con mínimo tres (3) réplicas de núcleos de madera para no menos de cinco (5)
localidades. En la tabla 3 se reporta el número de individuos seleccionados por población,
con una leve disminución en los individuos elegidos para el proceso de maceración debido a
la cantidad de material disponible.
Tabla 3: Individuos muestreados por especie y población para los procedimientos de corte y macerado. Individuos en
óptimas condiciones para el proceso de corte (IND -C), Individuos en óptimas condiciones para el proceso de macerado
(IND -M).
ESPECIE LUGAR IND – C IND -M
Astronium
graveolens
CHI 7 6
COL 9 9
COT 7 7
GUA 9 9
MAM 7 6
PIN 9 7
SFE 3 3
TAT 9 9
ZAM 10 10
ZAT 6 5
Enterolobium
cyclocarpum
COL 3 3
COT 4 4
PIN 9 7
SFE 4 3
ZAT 4 3
Platymiscium
pinnatum
CHI 9 8
COL 3 3
GUA 9 8
PIN 11 10
ZAT 5 4
PROCESAMIENTO DE MUESTRAS
1. Elaboración de laminillas histológicas
Se moderó la dureza de los núcleos de madera para el posterior corte en el micrótomo (Leica
RM 2255). Se hicieron cortes de un ancho que osciló entre 10 µm hasta 25µm para maderas
19
duras según Guridi (1977), y se seleccionaron los cortes que mostraron de manera más clara
los rasgos de interés en el plano transversal y tangencial.
Posterior al corte del material se efectuó la tinción de los tejidos siguiendo la metodología
establecida por Jansen et al. (1998). Con los tejidos deshidratados se procedió a montar los
cortes en las laminillas etiquetadas con la información necesaria para su posterior consulta
en la xiloteca de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas.
2. Macerado
Siguiendo la metodología de Jansen et al. (1998) se trituró el material de los núcleos de
madera en anchos promedios de 5mm. El material se sumergió en tubos de ensayo con una
solución de ácido acético (58-72%) y peróxido de hidrogeno (50%) en proporción 1:2
respectivamente. Los tubos de ensayo se pusieron a estufa a 65ºC por el tiempo necesario
hasta observar una masa blanca para extraer el material disuelto para la posterior tinción y
almacenamiento en viales de vidrio de 4ml con alcohol al 50% para su conservación (figura
2).
Figura 2. Proceso macerado a) Selección del material, b) Triturar material de trabajo, c) Vertir solución de ácido y peroxido en tubos de ensayo para llevar a estufa, d) Teñir elementos producto del macerado, e) Almacenamiento de material en tubos para posterior toma de fotografias.
3. Medición de rasgos
Mediante el software for microscopy Zen 2 acompañado de un microscopio trilocular Zeiss,
se tomaron las fotografías de las estructuras anatómicas de interés (Figura 3). Las fotografías
fueron posteriormente analizadas y los rasgos funcionales medidos en los planos
correspondientes escalando las fotografías según el objeto de medida para cada uno de los
a. b. c. d. e.
20
rasgos (Tabla 4), siguiendo los criterios establecidos por IAWA Committee (1989). Moglia
& Gimenez, 1998, Ritcher & Dallwits 2000, León & Espinoza 2001, Scholz et al, 2013).
Figura 3: Rasgos anatómicos medidos a. Diámetro de Poros, Poros Múltiples, Fracción de Poros Múltiples, Densidad de Poros en aumento 5x, b. Espesor de la pared celular de la fibra en aumento 100x, c. Espesor de la pared celular de la fibra en aumento 40x, d. Diámetro de Punteaduras Intervasculares en aumento 40x, e. Ancho, alto y diámetro de Radios anatómicos en aumento 40x, f. Longitud de Fibras y Longitud de elementos vasculares en aumento 10x.
Tabla 4: Metodologías de medición para cada uno de los rasgos a estudiar. Medidas de cada individuo adaptadas de Richter& Dallwitz (2000).
RASGO FORMA DE MEDIDA MED. IND. UNID. X
Densidad de la
madera
Peso y volumen por desplazamiento de
agua 1 g/cm3 -
Diámetro de
vasos
Medición tangencial del diámetro de los
poros en el plano transversal 30 µm 5x
Longitud de
vasos
Medición desde la cola del segmento
vascular hasta el otro extremo del
elemento vascular
30 µm 10x
Densidad de
vasos Numero de vasos por mm2 1 Poros/mm2 5x
Diámetro de
punteaduras
intervasculares
Medición horizontal de la cámara de la
punteaduras 30 µm 40x
Longitud de
fibras
Medición de extremo a extremo de todo
el elemento de la fibra 30 µm 10x
Espesor de la
pared celular
de fibras
Medición del espesor de las paredes de la
fibra 30 µm 40x
Ancho de
radios Medida horizontal al eje del radio 30 µm 5x
Alto de radios Medida vertical al eje del radio 30 µm 5x
Frecuencia de
radios
Numero de radios mm2 en el plano
tangencial 1 µm 5x
a.
b. c.
d.. e. f.
21
ANALISIS DE DATOS
Para explorar la variación de los rasgos anatómicos de madera de cada especie a través de
gradientes de temperatura y precipitación se utilizaron modelos mixtos, debido a la presencia
de variables de efecto fijo y aleatorio, estandarizando todos los rasgos con media cero y
varianza 1. En cada modelo, la precipitación y temperatura fueron variables de efecto fijo y
los individuos dentro de la población fueron el efecto aleatorio. Todos los análisis se
realizaron en el software R (R Development Core Team, 2014).
22
RESULTADOS
CUANTIFICACIÓN DE RASGOS
Para realizar la cuantificación de los rasgos se utilizaron las medias, máximas y mínimas para
cada una de las poblaciones por especie (Anexo 1), obteniendo para Astronium graveolens
en relación con los rasgos asociados al soporte mecánico los valores máximos de espesor de
la pared celular de las fibras en la población de PIN de 1,66 µm y los mínimos en GUA con
1,26 µm, la longitud de fibras manifestó máximos en COL de 1003,8 µm y mínimos en CHI
con 873,0 µm, la densidad de madera obtuvo los valores máximos en la población CHI con
0,95 g/cm3 y mínimos en MAM con 0,83 g/cm3 (Figura 4).
Figura 4: Rasgos asociados al soporte mecánico en Astronium graveolens. a. Longitud de fibras, b. pared celular de las fibras
Respecto a los rasgos relacionados con transporte hidráulico Astronium graveolens presento
valores máximos en diámetro de vasos en la población PIN con 113,9 µm y mínimos en CHI
con 80,1 µm, la longitud de vasos obtuvo los valores máximos en la población de CHI con
318,2 µm y mínimos en GUA con 267,0 µm, la densidad de poros presento los valores
máximos en la población de CHI con 3,8 Poros/mm2 y mínimos en COL con 1,8 Poros/mm2,
los diámetros de punteaduras máximos se localizaron en la población de PIN con 4,58 µm y
los mínimos en CHI en 3,80 µm, la longitud de radios presentaron valores máximos en PIN
con 298,9 µm y valores mínimos en la población de TAT 232,8 µm,el ancho de radios obtuvo
valores máximos en SFE con 50,9 µm y mínimos en GUA con 32,4 µm, finalmente para
a.
b
.
23
densidad de radios se encontraron los valores máximos en CHI con radios/mm2 y mínimos
en la población de SFE con 24,4 radios/mm2 (Figura 5).
Figura 5: Rasgos asociados al transporte hidráulico en Astronium graveolens. a. Diámetro de vasos b. Diámetro de punteaduras, c. Ancho, Longitud y densidad de radios. d. Longitud del segmento vasal.
Enterolobium cyclocarpum en relación con los rasgos asociados al soporte mecánico, obtuvo
los valores máximos de espesor de la pared celular de las fibras en la población de COL de
1,47 µm y los mínimos en PIN con 1,23 µm, la longitud de fibras manifestó máximos en
COL 1401,0 µm y mínimos en PIN 1202,9 µm, la densidad de madera obtuvo los valores
máximos en la población CHI con 0,48 g/cm3 y mínimos en MAM con 0,39 g/cm3. (Figura
6)
a. b.
c. d.
24
Figura 6: Rasgos asociados al soporte mecánico en Enterolobium cyclocarpum. a. Longitud de fibras, b. pared celular de las fibras
Respecto a los rasgos relacionados con transporte hidráulico Enterolobium cyclocarpum
presento valores máximos en diámetro de vasos en la población COT con 229,9 µm y
mínimos en ZAT con 163, 1 µm, la longitud de vasos obtuvo los valores máximos en la
población de ZAT con 238,83µm y mínimos en PIN con 209,3 µm, la densidad de poros
presento los valores máximos en la población de COT con 1,71 Poros/mm2 y mínimos en
ZAT con 1,37 Poros/mm2, los diámetros de punteaduras máximos se localizaron en la
población de COT con 4,29 µm y los mínimos en ZAT 3,73 µm, longitud de radios
presentaron valores máximos en COT con 202,5 µm y valores mínimos en la población de
PIN 167,8 µm, el ancho de radios obtuvo valores máximos en SFE con 33,05 µm y mínimos
en ZAT con 28,86 µm, finalmente para densidad de radios se encontraron los valores
máximos en PIN con 31,97 radios/mm2 y mínimos en la población de SFE con 33,7
radios/mm2. (Figura 7)
a. b.
25
Figura 7: Rasgos asociados al transporte hidráulico en Enterolobium cyclocarpum a. Diámetro de vasos b. Diámetro de punteaduras, c. Ancho, Longitud y densidad de radios. d. Longitud del segmento vasal.
Platymiscium pinnatum en relación con los rasgos asociados al soporte mecánico, obtuvo
los valores máximos de espesor de la pared celular de las fibras en la población de PIN de
3,68 µm, y los mínimos en COL con 3,06 µm, la longitud de fibras manifestó máximos en
PIN 725,2 µm y mínimos en CHI 633,16 µm, la densidad de madera obtuvo los valores
máximos en la población ZAT con 0,96 g/cm3 y mínimos en COL con 0,78 g/cm3. (Figura
8)
a
.
b.
d. c.
26
Figura 8: Rasgos asociados al soporte mecánico en Platymiscium pinnatum a. Longitud de fibras, b. pared celular de las
fibras
Respecto a los rasgos relacionados con transporte hidráulico Platymiscium pinnatum
presento valores máximos en diámetro de vasos en la población PIN con 127,4 µm y mínimos
en GUA con 77,84 µm, la longitud de vasos obtuvo los valores máximos en la población de
PIN con 204,4 µm y mínimos en COL con 150,3 µm, la densidad de poros presento los
valores máximos en la población de GUA con 9,44 Poros/mm2 y mínimos en PIN con 3,72
Poros/mm2, los diámetros de punteaduras máximos se localizaron en la población de CHI
con 6,61 µm y los mínimos en ZAT 6,07 µm, la longitud de radios presentaron valores
máximos en PIN con 154,2 µm y valores mínimos en la población de ZAT 110, 7 µm, el
ancho de radios obtuvo valores máximos en PIN con 22,2 µm y mínimos en ZAT con 18,11
µm, finalmente para densidad de radios se encontraron los valores máximos en COL con 83,2
radios/mm2 y mínimos en la población de PIN con 59,6 radios/mm2. (Figura 9)
a. b.
27
Figura 9: Rasgos asociados al transporte hidráulico en Platymiscium pinnatum a. Diámetro de vasos b. Diámetro de punteaduras, c. Ancho, Longitud y densidad de radios. d. Longitud del segmento vasal.
a. b.
c. d.
200 µm
28
VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA: GRADIENTE DE TEMPERATURA
RASGOS ASOCIADOS AL SOPORTE MECÁNICO.
Figura 10: Variación intraespecífica de los rasgos anatómicos asociados al soporte mecánico en un gradiente de temperatura. gros_fib: espesor de la pared celular de las fibras, long_fib: longitud de fibras, den_bas: densidad básica. a) Variación del espesor de la pared celular de las fibras, b) Variación de longitud de fibras c) Variación de la densidad básica.
Ninguno de los tres (3) rasgos medidos relacionados con el soporte mecánico presentó
diferencias significativas a través del gradiente de temperatura en ninguna de las especies
(Figura 10). Se resalta que el comportamiento del espesor de la pared celular de las fibras
para Enterolobium cyclocarpum y Astronium graveolens fue estable a través del gradiente.
(Figura 10a)
a. b. c.
29
RASGOS ASOCIADOS AL TRANSPORTE HIDRÁULICO
Figura 11: Variación intraespecífica de los rasgos anatómicos asociados al transporte hidráulico en un gradiente de temperatura. diam_vas: diámetro de vasos, long_vas: longitud de vasos, den_vas: densidad de vasos, diam_pun: Diámetro de punteaduras, long_rad: longitud de radios, anch_rad: ancho de radios, den_rad: densidad de radios. a) Variación diámetro de vasos, b) Variación longitud de vasos, c) Variación densidad de vasos, d) Variación de diámetro punteaduras e) Variación longitud de radios, f) Variación ancho de radios, g) Variación densidad de radios.
Astronium graveolens fue la especie que presentó mayor sensibilidad de sus rasgos frente al
gradiente de temperatura, mostrando una reducción de la longitud de vasos y radios a medida
que las temperaturas ascienden (Figura 11b y 11e). Por su parte Platymiscium pinnatum
mostró una variación significativa en el diámetro de poros el cual se reduce a medida que
avanza el gradiente (Figura 11a). Enterolobium cyclocarpum no mostró tendencias en las
variaciones de sus rasgos resaltando que densidad de radios, densidad de vasos y ancho de
radios mostraron un comportamiento muy estable en cuanto a sus rasgos a través del
gradiente. (Figura 11c, 11f y 11g)
a. b. c. d.
e. f. g.
30
VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA: GRADIENTE DE PRECIPITACIÓN
RASGOS ASOCIADOS AL SOPORTE MECÁNICO
Figura 12: Variación intraespecífica de los rasgos anatómicos asociados al soporte mecánico en un gradiente de precipitación. gros_fib: espesor de la pared celular de las fibras, long_fib: longitud de fibras, den_bas: densidad básica. a) Variación del espesor de la pared celular de las fibras, b) Variación de longitud de fibras c) Variación de la densidad básica
Astronium graveolens presentó un incremento del espesor de la pared celular de las fibras
con el gradiente de precipitación, (Figura 12a). Las especies Enterolobium cyclocarpum y
Platymiscium pinnatum mostraron una distribución completamente aleatoria en los tres (3)
rasgos asociado al soporte mecánico, destacando la estabilidad en la variación del espesor de
la pared celular de las fibras para Enterolobium cyclocarpum. (Figura 12a)
a. b. c.
31
RASGOS ASOCIADOS AL TRANSPORTE HIDRÁULICO
Figura 13: Variación intraespecífica de los rasgos anatómicos asociados al transporte hidráulico en un gradiente de precipitación. diam_vas: diámetro de vasos, long_vas: longitud de vasos, den_vas: densidad de vasos, diam_pun: Diámetro de punteaduras, long_rad: longitud de radios, anch_rad: ancho de radios, den_rad: densidad de radios. a) Variación diámetro de vasos, b) Variación longitud de vasos, c) Variación densidad de vasos, d) Variación de diámetro punteaduras e) Variación longitud de radios, f) Variación ancho de radios, g) Variación densidad de radios.
Respecto al gradiente de precipitación Astronium graveolens presentó un incremento en el
diámetro de vasos y punteaduras con el gradiente (Figura 13a y 13d), mientras que la
densidad de radios disminuyó respeto al aumento del gradiente (Figura 13g). Enterolobium
cyclocarpum y Platymiscium pinnatum no presentaron diferencias significativas para
ninguno de los rasgos. Sin embargo se resalta la estabilidad en la variación de la densidad de
vasos y radios para Enterolobium cyclocarpum. (Figura 13c y 13g)
a. b. c. d.
e. f. g.
32
DISCUSIÓN
En los gradientes evaluados la mayoría de los rasgos mecánicos no mostraron variación,
contrario a lo que reportan Barajas - Morales (1985), Meinzer et al. (2008), Chave et al.,
(2009), Salgado- Negret, (2015), Zieminska et al. (2015), respecto a las modificaciones en
las estructuras anatómicas de la madera, orientados a tener una mayor seguridad hídrica
(figura 14). La respuesta de los rasgos mecánicos de este estudio se asocia con una mayor
vulnerabilidad a la cavitación de acuerdo con Bulfe (2015), al no presentar las variaciones
para obtener mayor refuerzo en los conductos con la finalidad de evitar la implosión de estos
en áreas más secas que presentan mayores presiones en el xilema.
Los resultados obtenidos por Wiemann y Williamson, (2002) indican que la densidad de la
madera está ampliamente relacionada con la temperatura, siendo la variable que más incide
en este rasgo frente a variables de precipitación y disponibilidad de agua (Swenson &
Enquist, 2007), aumentando la densidad y el espesor de la pared de la fibra (Chave, 2009).
Respecto al rasgo de longitud de fibras se esperaba una disminución (Barajas - Morales 1985;
Salgado- Negret, 2015) en el gradiente de temperatura al presentar una relación positiva con
este rasgo según Prasar & Al-Sagheer (2012). Los resultados de este estudio no expresaron
una variación en estos rasgos respecto a los efectos ambientales, concordando con lo
expuesto por Moya & Tomazello (2008) en donde no hay incidencia de la temperatura sobre
los rasgos mecánicos, Chave et al. (2009) demostraron que no existe variación de los rasgos
mecánicos de la madera para estas variables ambientales, indicando que son otras variables
como las concernientes al suelo las que influyen sobre los rasgos mecánicos.
Para los rasgos asociados al soporte mecánico en el gradiente de precipitación se pudo
determinar un aumento del espesor de la pared celular de la fibra para Astronium graveolens,
contrario con lo expuesto por Luchi, (2011) y Salgado-Negret (2015), quienes indican que
para especies asociadas a ambientes secos las fibras presentan un mayor espesor en la pared
celular, entendiendo este comportamiento como una estrategia de adaptación para superar la
sequía y con ello reducir su vulnerabilidad frente a situaciones de estrés y probabilidad de
embolia, el comportamiento opuesto a estas afirmaciones lo explica Jacobsen et al. (2005) al
definir que el aumento en el espesor de la pared celular de la fibra no le impide al xilema
presentar resistencia mecánica alta y a su vez eficiencia en el trasporte de agua, asociado al
33
comportamiento de Astronium graveolens en este estudio en donde se relaciona el incremento
en la disponibilidad de agua y aumento en la resistencia mecánica de sus fibras para impedir
el colapso por saturación del sistema hidráulico de la planta. También se puede atribuir a la
ausencia en la medición del lumen en este estudio, debido a la relación directa del mismo con
el espesor de la pared celular de la fibra, de esta manera Núñez (2007) sugiere que el estudio
de las fibras se debe realizar mediante la medición del ancho total de la fibra, establecido por
Duplooy (1980) como la sección comprendida por el lumen y el espesor de la pared celular
de la fibra, siendo esta medición del rasgo la que más se asocia con la función que tienen las
fibras como refuerzo hidráulico de la planta (Chave, 2009). Sin embargo, Moya & Tomazello
(2008) para Gmelina arborea no encontraron variaciones para el espesor de la pared celular
de la fibra y demás rasgos relacionados al soporte mecánico concordando con nuestros
resultados para las especies Enterolobium cyclocarpum y Platymiscium pinnatum.
El diámetro de los vasos está condicionado por la disponibilidad de agua, relacionando el
tamaño de los vasos a las condiciones de sequía (Carlquist, 1966; Battipaglia et al 2010).
concordando con los resultados obtenidos en los rasgos asociados al transporte hidráulico en
la presente investigación para Platymiscium pinnatum en el gradiente de temperatura y para
Astronium graveolens en el gradiente de precipitación. Gibson (1996) afirma que la presencia
de vasos estrechos dan lugar a la conducción de agua, sin importar el colapso de muchos de
estos, generando para estas especies una tendencia a adoptar la disminución de poros como
estrategia de adaptación frente a la disponibilidad hídrica apuntando a una mayor seguridad
hidráulica al disminuir la probabilidad de embolia, concordando con autores como
Zimmerman (1978), Lindorf, (1994), Sperry, Hacke, & Pittermann, (2006). Sin embargo,
Pimienta-Barrios & Del Castillo (2003) no reportan diferencias en el diámetro de los vasos
relacionada a la resistencia a la sequía, incluso Longui et al. (2012) establece que no siempre
el comportamiento del diámetro de poros responde de la misma manera a las variaciones
ambientales, coincidiendo con los resultados para Enterolobium cyclocarpum que no
presenta respuesta en los rasgos asociados al gradiente.
34
La variación de los rasgos longitud de vasos y longitud de radios registradas para la especie
Astronium graveolens a través del gradiente de temperatura se comporta de acuerdo a las
investigaciones realizadas por Barajas - Morales (1985), y Lindorf (1994), quienes establecen
una relación significativa entre la longitud de los vasos y radios de la madera con la seguridad
hidráulica, con el fin de incrementar el movimiento de agua en zonas secas. Autores como
Carlquist (1975) indican que una menor longitud en el segmento del vaso disminuye el paso
de aire al presentar un mayor contacto en las terminaciones vasales y de esta manera hacer
frente a las presiones negativas del xilema en zonas con menor disponibilidad de agua. Moya
& Tomazello (2008) no mencionan dependencias significativas con las variables ambientales
en el rasgo de longitud vasos como estrategia de adaptación a la sequía, al ser uno de los
rasgos menos estudiados (Carlquist, 1975), respecto a los radios Quintanar et al. (2009)
consideran que la estructura de los radios son poco variables frente a diferentes condiciones,
lo que explica la respuesta de las especies Enterolobium cyclocarpum y Platymiscium
pinnatum.
Figura 14: Variación de los rasgos asociados a la seguridad y eficiencia hídrica.
Seguridad
Eficiencia
Dis
po
nib
ilid
ad d
e ag
ua
Diámetro de
punteaduras
Espesor de la
pared de la fibra Densidad y
longitud de
radios
Diámetro de
poros
Longitud de
vasos
35
Monteoliva & Fernández (2016) no señalan diferencias en la densidad de radios de
Eucaliptus sp. Indicando que esta variación no obedece a una relación directa a cambios
ambientales, sin embargo Barajas - Morales (1985) establece que la densidad de radios es
mayor para especies tolerantes a la sequía en sitios con menor precipitación, así como
Lindorf, (1994), relaciona también un diámetro de punteaduras menor para las especies
relacionadas a bosque seco, consistente con nuestros resultados en el gradiente de
precipitación para Astronium graveolens, asociándose con lo reportado por Li et al. (2016)
quien resalta la función de las punteaduras para impedir la cavitación y permitir la
conectividad hidráulica con el sistema de conducción, entendiéndose el comportamiento de
este rasgo como una estrategia para reducir la probabilidad de embolia en condiciones de
sequía, así también Monteoliva & Fernández (2016) afirman que una mayor densidad de
radios garantiza la conducción hídrica bidireccional e influye positivamente en la reparación
de embolismos, pese a ello Enterolobium cyclocarpum y Platymiscium pinnatum no
presentaron estas modificaciones en el gradiente de precipitación.
El comportamiento de los rasgos anatómicos ante los gradientes evaluados se puede atribuir
a la distribución de las especies de estudio en los diferentes ecosistemas del país, donde
Astronium graveolens y Platymiscium pinnatum se encuentran en el bosque seco y húmedo
tropical (Salazar et al. 2000; Klitgaard, 2005), mientras que Enterolobium cyclocarpum tiene
una distribución más amplia que abarca desde el bosque seco tropical, húmedo tropical,
húmedo y muy húmedo pre-montano en Colombia (Mahecha et al. 2004). Sin embargo,
Astronium graveolens presentó una mayor respuesta en la variación de sus rasgos a lo largo
del gradiente, pudiéndose atribuir este comportamiento a la dominancia de la especie dentro
del bs-T (Mendoza, 1999), no obstante Platymiscium pinnatum únicamente presento
variación en el rasgo de diámetro de poros, indicando que pese a no ser una especie
dominante en el bosque seco, debe adaptarse a las condiciones climáticas por su limitada
distribución. Enterolobium cyclocarpum presenta un rango más amplio de distribución y no
efectuó ninguna modificación de sus rasgos en los gradientes evaluados, asociando su
respuesta adaptativa a las diferentes condiciones que enfrenta a lo largo de su distribución,
respondiendo a otras características como las que reporta chave et al. (2009) propias de cada
individuo y asociadas a otras variables ambientales. También es importante reconocer que
las especies Enterolobium cyclocarpum y Platymiscium pinnatum pertenecen a la familia
36
Leguminoseae, siendo una de las familias que más predomina en el bosque seco tropical de
acuerdo a lo reportado por Pizano y García (2014), pudiendo presentar otras estrategias en
su adaptación a este ecosistema.
Fajardo & Piper (2011) determinan que la variación intraespecífica de algunos rasgos
funcionales se manifiesta en un reducido rango del gradiente, acorde a lo reportado para
Astronium graveolens en nuestra investigación. Sin embargo, la no variación de
Enterolobium cyclocarpum y Platymiscium pinnatum se puede presentar debido al rango de
los gradientes de estudio y sus limitaciones en la modificación de algunos de los rasgos
anatómicos se atribuyen según Valladares et al. (2014) a condiciones propias de las
poblaciones dependiendo de la adaptación local, variabilidad fenotípica, compensación
fisiológica y flujo genético. Dichos cambios influyen según Valladares et al. (2007) en las
interacciones interespecíficas que finalmente constituyen un riesgo en su adaptación y
competitividad frente a otras especies.
Las condiciones propias de cada población, a las que se les atribuye el comportamiento de
los rasgos en este estudio como la variabilidad fenotípica se puede explicar por Novoplansky
(2002) estableciendo que las especies limitan su plasticidad ante diferentes eventos
dependientes de sus genotipos, sugiriendo que por más factores y variaciones ambientales
que se den en torno a las especies, el fenotipo expresado no puede ser muy variable por la
información genética asociada, o por el contrario la predisposición de la especie a demostrar
una expresión fenotípica similar independiente de las características ambientales
(variabilidad de los no perturbados), como se puede ver en los rasgos evaluados en donde se
reconoce una variación entre poblaciones y dentro de las mismas poblaciones que no
responde a las características climáticas.
37
CONCLUSIONES
o Nuestros resultados revelaron que la especie Astronium graveolens fue la única que
modifico algunos de sus rasgos, mostrando pequeños márgenes de seguridad bajo
condiciones de sequía de las demás especies de estudio, las cuales pueden asumir
otras estrategias para impedir la cavitación en su sistema hidráulico, sin embargo
debido a la limitada flexibilidad de los rasgos anatómicos de la madera frente a
gradientes de temperatura y precipitación, sumado al grado de amenaza del bs-T y a
la alteración de las variables ambientales debido al cambio climático, las especies
tendrán una mayor vulnerabilidad y por consiguiente aumentara el riesgo de estas a
desaparecer.
o La mayoría de los rasgos anatómicos que presentaron variación a los gradientes
ambientales siguieron el comportamiento esperado en las hipótesis planteadas,
exceptuando el espesor de la pared celular de la fibra, que presento un
comportamiento contrario al esperado.
o Los rasgos que presentaron mayor sensibilidad frente a los gradientes evaluados son
los rasgos asociados al transporte hídrico siendo estos el diámetro de punteaduras,
diámetro de poros, densidad de radios, longitud de radios y longitud de vasos,
mientras que el único rasgo que presenta variación respecto al soporte mecánico es el
espesor de la pared celular de la fibra.
o Enterolobium cyclocarpum no presentó ninguna modificación en sus rasgos
anatómicos respecto a los gradientes de precipitación y temperatura. mientras que
Platymiscium pinnatum únicamente presento variación en el rasgo de diámetro de
poros en el gradiente de temperatura, demostrando que estas especies pueden llegar a
presentar un riesgo mayor ante eventos de cambio climático.
38
RECOMENDACIONES
o Integrar los rasgos foliares, radiculares y regenerativos a los rasgos anatómicos de la
madera en este tipo de estudios para comprobar la integración fenotípica que se pueda
presentar dentro del mismo individuo, y con ello demostrar la función asociada a los
rasgos anatómicos tanto hidráulicos como de soporte mecánico de la madera con
respecto a los demás rasgos de la planta, permitiendo definir el comportamiento de
las especies a las variaciones ambientales.
o Es importante realizar esta investigación con más especies asociadas al bosque seco,
teniendo en cuenta las presiones bióticas y antrópicas en las que se encuentran, y
adicionalmente en otros tipos de bosque teniendo en cuenta la alta diversidad
biológica en nuestro país, resaltando el grupo taxonómico a nivel de familia
perteneciente a las especies, con el fin de comparar el comportamiento de las
leguminosas con las demás familias en condiciones de sequía, relacionando estudios
de suelos para determinar la disponibilidad del agua efectiva para las plantas así como
reconocer la importancia de más variables sobre el comportamiento de los rasgos
anatómicos de la madera.
o Aumentar y unificar el número de individuos y poblaciones en este tipo de estudios
para mejorar los análisis de las especies frente a las respuestas a los factores
ambientales. En cuanto a los procesos de laboratorio es importante tener en cuenta
las propiedades de las maderas para el proceso de macerado y los tiempos de
permanencia en estufa, distinguiendo material proveniente de albura y duramen.
39
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Albert, C. H., Thuiller, W., Yoccoz, N. G., Soudant, A., Boucher, F., Saccone, P., & Lavorel,
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46
ANEXOS
Anexo 1
Medidas estadísticas para Astronium graveolens
Variable n Media D.E. CV Mín. Máx. Población
mayor
Media
población
mayor
Población
menor
Media
población
menor
Espesor de la pared
celular de las Fibras 2310,0 1,4 0,3 22,5 0,6 2,8 PIN 1,66 GUA 1,26
Longitud de Fibras 2160,0 943,8 137,3 14,5 542,7 1408,0 COL 1003,8 ZAM 873,0
Densidad Básica 3058,0 0,9 0,1 6,2 0,8 1,0 CHI 0,95 MAM 0,827
Diámetro Poros 3045,0 96,1 24,8 25,8 52,6 202,3 PIN 113,9 CHI 80,1
Longitud de Vasos 2157,0 293,0 64,7 22,1 125,0 544,8 CHI 318,2 GUA 267,0
Densidad de poros 3000,0 12,5 3,7 30,0 5,5 21,0 ZAM 15,9 SFE 7,5
Diámetro de
punteaduras 2309,0 4,1 0,5 13,3 2,4 6,0 PIN 4,58 CHI 3,80
Long Radios 2306,0 266,0 66,3 24,9 109,0 539,2 PIN 298,9 TAT 232,8
Ancho Radios 2306,0 37,6 10,5 27,9 13,0 90,5 SFE 50,9 GUA 32,4
Densidad de radios 3058,0 28,8 6,3 21,8 16,2 46,0 CHI 32,2 SFE 24,4
Medidas estadísticas para Enterolobium cyclocarpum
Variable n Media D.E. CV Mín. Máx. Población
mayor
Media
población
mayor
Población
menor
Media
población
menor
Espesor de la pared
celular de las Fibras 719,0 1,3 0,3 26,2 0,5 2,6 COL 1,47 PIN 1,23
Longitud de Fibras 600,0 1250,1 214,6 17,2 774,8 2027,6 COL 1401,03 PIN 1202,90
Densidad Básica 781,0 0,4 0,1 22,1 0,2 0,6 COL 0,48 PIN 0,39
Diámetro Poros 757,0 203,9 54,1 26,5 86,1 388,1 COT 229,96 ZAT 163,15
Longitud de Vasos 597,0 226,3 61,7 27,3 88,6 466,6 ZAT 238,83 PIN 209,29
Densidad de poros 781,0 1,6 0,5 29,7 1,0 2,6 COT 1,71 ZAT 1,37
Diámetro de
punteaduras 719,0 4,0 0,5 12,1 2,5 5,3 COT 4,29 ZAT 3,73
Long Radios 720,0 178,3 37,0 20,7 83,7 304,1 COT 202,49 PIN 167,83
Ancho Radios 720,0 31,0 6,4 20,6 11,6 53,7 SFE 33,05 ZAT 28,86
Densidad de radios 751,0 35,3 4,2 11,9 25,7 42,7 PIN 37,69 SFE 33,73
47
Medidas estadísticas para Platymiscium pinnatum
Variable n Media D.E. CV Mín. Máx. Población
mayor
Media
población
mayor
Población
menor
Media
población
menor
Espesor de la pared
celular de las Fibras 1110,0 3,5 0,8 24,1 0,4 6,4 PIN 3,68 COL 3,06
Longitud de Fibras 990,0 679,6 120,8 17,8 414,4 1123,2 PIN 725,20 CHI 633,16
Densidad Básica 1414,0 0,8 0,1 9,9 0,7 1,1 ZAT 0,96 COL 0,78
Diámetro Poros 1414,0 105,5 36,1 34,2 27,0 255,7 PIN 127,40 GUA 77,84
Longitud de Vasos 987,0 181,2 40,7 22,5 64,9 315,0 PIN 204,44 COL 150,30
Densidad de poros 1296,0 6,4 2,9 44,6 3,0 13,0 GUA 9,44 PIN 3,72
Diámetro de
punteaduras 1109,0 6,4 0,8 12,8 3,9 8,6 CHI 6,61 ZAT 6,07
Long Radios 1110,0 133,6 28,0 21,0 65,7 225,6 PIN 154,21 ZAT 110,69
Ancho Radios 1109,0 20,0 5,7 28,6 9,2 44,0 PIN 22,20 ZAT 18,11
Densidad de radios 1414,0 68,1 13,7 20,2 41,0 99,0 COL 83,19 PIN 59,61