CAPíTULO 22

Energia no Ecossistema

Nós humanos consumimos uma grande proporção da produção biológica da Terra. Acada ano, as plantas, algas e bactérias fotossintetizadoras coletam bastante energiada luz do Sol para fazer 224 bilhões de toneladas de biomassa seca. Aproximada-

mente 59% dessa biomassa são produzidos nos ecossistemasterrestres. A produção terrestre,uma fração impressionante de 35%-40%, é usada pelos humanos, seja diretamente comoalimento e cultivos de fibras, seja indiretamente como alimento dos animais.

Os oceanos, tradicionalmente uma fonte de alimento para as pessoas que vivem próximoà costa, estão agora proporcionando alimentos para grande parte da população humanado mundo. Em 1950, a captura total de peixes e outros frutos do mar foi cerca de 20 milhõesde toneladas. A captura total aumentou para 75 milhões de toneladas em 1980 e agora es-tabilizou-se em cerca de 90 milhões de toneladas anualmente. A produção anual pelas fa-zendas de peixes aumentou de cerca de 5 milhões de toneladas em 1980 para mais de 40milhões de toneladas atualmente.

Quanto da produção das algas nos oceanos é exigido para sustentar os pesqueiros dosquais nós humanos dependemos? Podemos esperar coletar ainda mais dos oceanos? Em1995, dois ecólogos marinhos, D. Pauly e V. Christensen, trabalhando no International Cen-ter for Living Aquatic ResourcesManagement (Centro Internacional para Gestão dos Recursosda Vida Aquática) nas Filipinas, pensaram em aplicar seus conhecimentos de fluxo de ener-gia nos ecossistemas naturais nestas questões.

Pauly e Christensen assumiram que a cada passo na cadeia alimentar, que leva das algasmicroscópicas até os peixes que comemos, cerca de 90% da energia consumida é usadapara manter o consumidor. Isto significa que somente 10% são convertidos através do cres-cimento e reprodução em biomassa, e assim em alimento potencial para outros organismos.Dos estudos de dieta de organismos marinhos, Pauly e Christensen estimaram que o númerode passos de alimentação levando das algas até os peixes varia em média de cerca de 1,5para ecossistemas costeiros e de recifes até 3 para o oceano aberto. Conhecendo o númerode passos de alimentação e assumindo uma eficiência de transferência de energia de 10%por passo, eles fizeram cálculos simples para converter os peixes coletados em quantidadesde algas necessárias para sustentá-Ios. Usando dados desde a década de 1980, Pauly e

412

Energia no Ecossistema 41 3

Christensen mostraram que, para os pesqueiros na costa, que produzem uma parte dos ali-mentos do mar consumido pelos humanos, o crescimento de algas exigido para sustentar acoleta chegou a 24%-35% da produção total do ecossistema. Como não comemos tudo quecresce no mar, Pauly e Christensen sugeriram que a coleta humana poderia estar se aproxi-mando de seu limite superior - uma previsão sustentada pela subsequente estabilização dacaptura de peixes selvagens. Somente no oceano aberto, onde exploramos de forma inefi-ciente os pesqueiros altamente dispersas, no fim de uma longa cadeia alimentar usurpamosuma fração pequena (cerca de 2%) da produção total.

CONCEITOS DO CAPíTULO• O funcionamento do ecossistema obedece aos princípios da

termodinâmica• A produção primária proporciona energia ao ecossistema• Muitos fatores influenciam a produção primária• A produção primária varia entre os ecossistemas

Durante a primeira parte do século 20, emergiram diversosnovos conceitos que levaram o estudo da ecologia em novas

direções. Um destes foi a percepção de que as relações de ali-mentação conectam organismos numa entidade funcional única,a comunidade biológica. À frente entre os diversos personagensdeste novo ponto de vista ecológico durante os anos de 1920estava o ecólogo inglês Charles Elton. Elton argumentou que osorganismos que vivem no mesmo lugar não apenas têm tolerân-cias semelhantes aos fatores físicos do ambiente como tambéminteragiam uns com os outros, e de forma mais relevante numsistema de relações de alimentação que chamou de teia alimen-tar. Todo organismo deve se alimentar de algum modo para ob-ter nutrição, e pode ser alimento de algum outro organismo.

Uma década mais tarde, em 1935, o ecólogo vegetal inglêsA. G. Tansley levou a ideia de Elton um importante passo à fren-te ao considerar os organismos, junto com os fatores físicos queos circundam, como sistemas ecológicos. Tansley olhou esta es-trutura, que chamou de ecossistema, como a unidade fundamen-tal da organização ecológica. Tansley visualizou as partes bio-lógicas e físicas da natureza juntas, unificadas pela dependênciados organismos em suas vizinhanças físicas e por suas contri-buições para a manutenção das condições e composição do mun-do físico.

o funcionamento do ecossistema obedeceaos princípios da termodinâmicaTrabalhando independentemente dos ecólogos de sua época, AI-fred J. Lotka, um químico por treinamento, foi o primeiro a con-siderar as populações de comunidades como sistemas transfor-madores de energia. A transformação de energia mais fundamen-tal nestes sistemas é a conversão da energia da luz em energiaquímica pela fotos síntese. As transformações de energia adicio-nais acontecem à medida que os herbívoros convergem a energiados compostos de carbono nas plantas e outros autótrofos emenergia que eles podem usar para seu próprio metabolismo, ati-vidade, crescimento e reprodução. Analogamente, os carnívorosutilizam a energia dos compostos de carbono contidos em suaspresas.

• Somente 5%-20% da energia assimilada passa entre os níveistróficos

• A energia se move através dos ecossistemas em diferentesvelocidades

• A energética do ecossistema resume o movimento da energia

Lotka acreditava que o tamanho de um sistema e as taxas detransformação de energia e materiais dentro dele obedecem acertos princípios termo dinâmicos que governam todas as trans-formações de energia. Da mesma forma que as máquinas maispesadas e rápidas exigem mais combustível para operar do queas mais leves e lentas, e as máquinas ineficientes exigem maiscombustível do que as eficientes, as transformações de energianos ecossistemas crescem na proporção direta do seu tamanho(aproximadamente, a massa total de seus organismos constituin-tes), da sua produtividade (taxas de transformação) e da sua ine-ficiência. A Terra propriamente dita é uma gigantesca máquinatermodinâmica, na qual a circulação dos ventos e correntes oce-ânicas e a evaporação das águas são dirigidas pela energia doSol. Esta é também assimilada pelas plantas, e em última instân-cia alimenta a maioria dos sistemas biológicos.

As ideias de Lotka sobre os ecossistemas, publicadas em 1925,não foram muito bem compreendidas ou apreciadas naquela épo-ca. Permaneceu assim até que Raymond Lindeman, um jovemecólogo aquático da universidade de Minnesota, trouxesse o con-ceito do ecossistema como um sistema transformador de energiapara a atenção de muitos ecólogos. Em sua publicação de 1942,a estrutura de Lindeman para compreender os sistemas ecológi-cos com base em princípios de termodinâmica causou uma pro-funda impressão. Ele adotou a noção de Tansley do ecossistemacomo unidade fundamental na ecologia e o conceito de Elton decadeia alimentar, incluindo os nutrientes inorgânicos na base,como as expressões mais úteis da estrutura do ecossistema.

A cadeia alimentar pela qual a energia passa através do ecos-sistema tem muitas conexões - plantas, herbívoros e carnívoros,por exemplo - os quais Lindeman denominou de níveis tróficos(lembre que a raiz grega da palavra trófico significa "nutrição").Além disso, Lindeman visualizou uma pirâmide de energiadentro do ecossistema, com menos energia atingindo cada níveltrófico sucessivamente acima (Fig. 22.1). Lindeman argumentouque a energia era perdida em cada nível por causa do trabalhoexecutado pelos organismos naquele nível e por causa da inefi-ciência das transformações das energias biológicas. Assim, asplantas coletam somente uma parte da energia da luz disponíveldo Sol. Os herbívoros coletam ainda menos daquela energia,porque as plantas usam uma parte do que assimilam para se man-

414 Energia no Ecossistema

Segundo carnívoro

FIG. 22.1 Lindeman visualizou uma pirâmidede energia dentro do ecossistema. A largura decada barro represento o quantidade de energianaquele nível trólico do ecossistema. Energia é per-dido o cada transferência poro um nível íróhcosuperior.

!Primeiro carnívoro IAI Herbívoros I

ter, e esta parte não está disponível aos herbívoros como bio-massa de planta. O mesmo pode ser dito dos consumidores se-cundários que se alimentam dos herbívoros, e de cada nível su-cessivamente mais alto da cadeia alimentar. A maioria da ener-gia no alimento que nós humanos consumimos é usada para nosmantermos, e pouco - Pauly e Christensen usaram um valor de10% para as cadeias alimentares marinhas - torna-se biomassadisponível para o próximo nível trófico na cadeia alimentar.

Por volta da década de 1950, o conceito de ecossistema tinhacompletamente penetrado no pensamento ecológico e dado ori-gem a um novo ramo da ecologia, a ecologia de ecos sistema,focalizada na ciclagem da matéria e da energia associada atravésdos ecossistemas. A energia e as massas dos elementos, tais co-mo o carbono, proporcionam uma "moeda" comum que os ecó-logos podem usar para comparar a estrutura e o funcionamentode diferentes ecossistemas. As medidas de energia e assimilaçãode nutrientes tornaram-se as ferramentas para explorar este novoconceito termodinâmico do ecossistema.

Com esta nova estrutura conceitual, os ecólogos começarama medir o fluxo de energia e a ciclagem dos nutrientes. Um dosmais fortes proponentes desta abordagem foi Eugene P. Odum,da Universidade da Geórgia, cujo livro-texto Fundamentais of

Ingestão

FIG. 22.2 E. P.Odum desenvolveu um modelo "uni-versal" de fluxo de energia através dos ecossistemas.A energia ingerido pelos organismos em cada níveltrófico é reduzido pelo respiraçõo e excreçõo, tal quemenos energia se torno disponível paro consumo pelopróximo nível trólico.

Ecology (Fundamentos de Ecologia), publicado primeiramenteem 1953, influenciou toda uma geração de ecólogos. Odum es-boçou os ecos sistemas com uma série de diagramas de fluxo deenergia simples (Fig. 22.2) representando o uso e a transferênciade energia por todos os organismos em cada nível trófico. Estesdiagramas simplificam a natureza, contudo retratam o princípioimportante de que a energia passa de um elemento na cadeiaalimentar para o próximo, reduzido pela respiração e o desviode materiais orgânicos não utilizados para as cadeias alimentaresbaseadas dos detritos.

Diferente da energia, a maioria da qual entra nos ecos sistemascomo luz e sai como calor, os nutrientes são regenerados e reti-dos amplamente dentro do sistema. A matéria cicla através deum ecos sistema após ter sido assimilada em formas inorgânicase convertida em biomassa pelas plantas. Parte daquela matériaé passada para a cadeia alimentar, mas toda ela por fim retomaàs formas inorgânicas pelo processo da decomposição. Os gran-des nutrientes inorgânicos ciclados através do ecos sistema, alémdo hidrogênio e oxigênio, são os elementos carbono, nitrogênio,fósforo e enxofre. A ciclagem de nutrientes é dominada pelocarbono, que é assimilado na forma de dióxido de carbono (C02)

pelas plantas através da fotossíntese, convertido em formas or-

Assimilação ProduçãoCrescimento,

armazenamentoe reproduç~o

Energia disponível parao próximo nível trófico

Entrada de energiano organismo

gânicas e então devolvido ao ambiente como CO2 através darespiração. À medida que as concentrações de CO2 na atmosfe-ra aumentam com a combustão de combustíveis fósseis peloshumanos, a capacidade das plantas em remover o carbono comodióxido de carbono e sequestrá-Io como carbono orgânico é deinteresse vital.

O fluxo de energia é difícil de medir diretamente, mas umíndice conveniente é proporcionado pela medição do movimen-to dos elementos entre os componentes do ecossistema. Comoa fotos síntese transforma a energia luminosa em química e ocarbono reduzido em moléculas orgânicas, pode-se seguir o mo-vimento da energia através do ecossistema rastreando-se o mo-vimento dasformas biológicas de carbono.

Uma segunda razão para a importância da ciclagem de nu-trientes na ecologia de ecossistema é que, em muitas circunstân-cias, as quantidades de certos nutrientes limitam a produção debiomassa pelos organismos fotos sintéticos, que é o material e abase energética de todo o ecos sistema. O oceano aberto, porexemplo, é um deserto virtual por causa de seus nutrientes es-cassos, particularmente de nitrogênio. Em contrapartida, a dis-ponibilidade de água, mais do que a luz do Solou os mineraisno solo, limita a produtividade das plantas do deserto. Compre-ender como os nutrientes ciclam entre os componentes do ecos-sistema é crucial para compreender a regulação da estrutura e dofuncionamento do ecos sistema.

A produção primária proporcionaenergia ao ecossistemaA luz do Sol é a fonte de energia em última instância para amaioria das coisas vivas, incluindo as necessidades de energiada sociedade humana. Os combustíveis fósseis, tais como o óleoe o carvão, representam os restos de organismos acumulados emmilhões de anos como depósitos de matéria orgânica na crostada Terra. A luz do Sol determina as correntes de ar, que cada vezmais coletamos como energia eólica, e evapora a água que porfim cai como chuva e enche os rios, que represamos para obterenergia hidroelétrica. Sem a energia do Sol, os sistemas bioló-gicos não existiriam como nós os conhecemos, nem nós existi-ríamos para saber de sua inexistência.

As plantas, as algas e algumas bactérias capturam a energialuminosa e a transformam em energia de ligações químicas, emcarboidratos, pela fotossíntese. Este processo de assimilação deenergia, que subjaz todas as funções ecossistêmicas, é denomi-nado de produção primária. Sem a produção primária, pratica-mente nada do que poderíamos chamar de vida existiria.

Como vimos no Capítulo 3, a fotossíntese unifica quimica-mente dois compostos comuns inorgânicos, o dióxido de carbo-no (C02) e a água (H20), para formar o açúcar glicose (C6HI206),

com a liberação do oxigênio (02)' °equilíbrio químico globalda reação fotos sintética é:

6 CO2 + 6 H20 --7 C6Hl206 + 6 O2

A fotossíntese transforma o carbono de um estado oxidado noCO2 (baixa energia) para um estado reduzido nas ligações quí-micas da glicose (alta energia). Como o trabalho é executadosobre os átomos de carbono para aumentar seu nível de energia,a fotossíntese consome energia. Esta energia é proporcionadapela luz visível. Em termos quantitativos, para cada grama decarbono assimilado, uma planta transforma 39 kilojoules (kJ) daenergia solar em energia química nos carboidratos.

Energia no Ecossistema 415

Os pigmentos fotos sintéticos que capturam a energia da luzna verdade absorvem somente uma pequena fração da radiaçãosolar incidente total. Além disso, por causa das ineficiências nosmuitos passos bioquímicos da fotossíntese, as plantas assimilamnão mais do que um terço (normalmente muito menos) da ener-gia da luz absorvida por aqueles pigmentos fotossintéticos. °resto é perdido como calor.

A fotossíntese supre os carboidratos e a energia que a plantaprecisa para construir seus tecidos, crescer e se reproduzir.Rearranjadas e reunidas novamente, as moléculas de glicose setornam gorduras, amido, óleos e celulose. Estes compostos car-boidráticos podem ser usados para construir os tecidos da plan-ta ou armazenados como fontes de energia para necessidadesfuturas. Combinados com elementos nutrientes como o nitrogê-nio, o fósforo, o enxofre e o magnésio, os carboidratos simplesderivados da glicose produzem um conjunto de proteínas, ácidosnucleicos e pigmentos. As plantas não podem crescer, a menosque tenham todos estes materiais de construção básicos, e elesdevem estar presentes nas proporções corretas. Por exemplo, opigmento fotos sintético clorofila contém um átomo de magnésio,e assim, mesmo que todos os outros elementos necessários es-tejam presentes em abundância, uma planta sem magnésio sufi-ciente não pode produzir clorofila, e assim não pode se engajarna fotossíntese.

As plantas e outros autótrofos fotos sintéticos formam a baseda maior parte das cadeias alimentares e são, portanto, denomi-nados de produtores primários do ecossistema. Os ecólogos es-tão interessados na taxa de produção primária (denominada deprodutividade primária) porque ela determina a energia totaldisponível para o ecossistema. A energia total assimilada pelafotossíntese representa a produção primária bruta. As plantasusam parte dessa energia para se manter, e manter suas necessi-dades metabólicas através da respiração. Em consequência, abiomassa das plantas contém muito menos energia do que a ener-gia total assimilada (Fig. 22.3). A energia acumulada na biomas-

Luz do Sol Energia perdidae indisponívelaos consumidores

Assimilaçãototal-----'

Produçãoprimáriabruta

Produçãoprimária líquida(energia disponívelaos consumidores)

'FIG. 22.3 A produção primária bruta pode ser particionada emrespiração e produção primária líquida.

41 6 Energia no Ecossistema

sa das plantas, e assim disponível aos consumidores, é denomi-nada de produção primária líquida.

Medindo a produção primáriaA produção primária envolve os fluxos de dióxido de carbono,oxigênio, minerais e água, e a acumulação de biomassa (Fig.22.4). Em princípio, as taxas de quaisquer destes fluxos pode-riam fornecer um índice para a produtividade primária. Vale apena discutir a medida da produção primária em algum detalhe,porque isso proporcionará uma melhor compreensão dos pro-cessos que envolvem a produção e a diferença entre produçãobruta e Iíquida.

A unidade de produtividade primária é energia por unidadediária por unidade de tempo. Ao comparar a produtividade, osecólogos normalmente usam kilojoules por metro quadrado porano (kJ por m2 por ano) ou watts por metro quadrado (W por m')(o watt, que é a unidade familiar usada para a taxa de consumode energia das lâmpadas incandescentes e eletrodomésticos, éigual a umjoule de energia por segundo). A produção não pre-cisa ser medida somente em termos de energia, contudo. A pro-dução líquida pode ser quantificada convenientemente comogramas de carbono assimilado, peso seco de tecidos de plantasou seus equivalentes energéticos. Por exemplo, os ecólogos nor-malmente relatam a produtividade primária líquida anual emtoneladas de carbono por hectare por ano. Os ecólogos usamestes índices intercambiavelmente porque são altamente corre-lacionados. A energia equivalente do composto orgânico podeser calculada de seu conteúdo de carbono: os compostos orgâ-nicos contêm cerca de 39 kJ de energia metabolizável por gramade carbono.

Nos ecos sistemas terrestres, os ecólogos normalmente esti-mam a produção líquida pela quantidade de biomassa de plantasproduzida no ano. Nas áreas de crescimento sazonal, eles podemmedir a produção anual líquida cortando, secando e pesando asplantas no fim da estação de crescimento (um método conhecidocomo colheita). O crescimento de raízes, rizomas e tubérculosé normalmente ignorado, porque são difíceis de remover da maio-

-1 SA~A 1---..,O2(Nos ecossistemasaquáticos, a mudança nasconcentrações de O2 podeser medida com garrafasescuras e claras)

CO2(A assimilação de CO2 podeser medida pela diminuição nasua concentração numa câmarafechada ou sua assimilaçãoquando marcado com C14)

H20(Não diretamenterelacionada com ataxa de fotossíntese)

H20 e minerais(Difícil de medir e nãodiretamente relacionadocom a taxa de fotossíntese)

Carboidratos(Colheita pode serusada para medir aprodução líquida)

FIG. 22.4 Muitos dos fluxos envolvidos na produção primária-podem ser medidos.

&

ria dos solos; assim, a colheita mede a produção líquida anualacima do solo (AANP), a base mais comum para a comparaçãodas comunidades terrestres. Contudo, como a produção do sub-solo pode ser substancial e diferir como uma proporção da pro-dução total entre os ecossistemas, as comparações de AANPdevem ser olhadas com cautela.

A produção de pequenas plantas ou folhas individuais podeser quantificada diretamente pela assimilação de CO2• Como aatmosfera contém tão pouco CO2 (0,04%), as plantas podem re-duzir sua concentração de forma mensurável numa câmara fe-chada com luz em um curto período de tempo. A tecnologiapara medir a concentração de CO2 por absorção de luz infraver-melha (a base para o efeito de "estufa") está agora tão avançadaque os fisiologistas de plantas podem medir a taxa de assimila-ção de dióxido de carbono em uns poucos centímetros quadradosde folha sob condições naturais numa questão de segundos.Quando uma planta está exposta à luz, o fluxo de CO2 incluitanto a assimilação (entrada) quanto a respiração (saída), e assimmede a produção líquida. A respiração pode ser medida separa-damente pela produção de CO2 na ausência de luz. A produçãobruta pode então ser estimada adicionando a respiração à produ-ção líquida (Fig. 22.5).

O isótopo radioativo carbono-14 (CI4) proporciona uma va-riação útil sobre este método de medir produção. Quando umaquantidade conhecida de CO2 rotulado com C14é adicionada auma câmara fechada, as plantas assimilam os átomos de carbo-no radioativo grosso modo na proporção de sua ocorrência no ardentro da câmara. Assim, a taxa de assimilação de carbono podeser calculada dividindo-se a quantidade de C14na planta pelaproporção de C14na câmara no início do experimento. Por exem-plo, se uma planta assimila 10 mg de C14em uma hora, e o C14constitui 5% do carbono na câmara, podemos calcular que aplanta assimila carbono na taxa de cerca de 200 mg por hora (10dividido por 0,05).

Os cientistas podem medir a assimilação e a respiração dedióxido de carbono em períodos curtos numa escala espacialmaior - por exemplo, num fragmento de floresta e campo -usando sensores montados em torres que quantificam o movi-mento vertical de dióxido de carbono na atmosfera acima davegetação. Esta técnica, conhecida como covariância de fluxode vórtice, ajuda os cientistas a compreenderem como a tempe-ratura e a precipitação controlam a produção primária e afetama respiração das plantas e de outros organismos. A técnica tam-bém os ajuda a predizer como a produtividade do ecos sistemapoderia mudar em resposta a uma mudança de clima no futuro.

Nos sistemas aquáticos, a colheita proporciona um métodoconveniente para estimar a produção primária de grandes orga-nismos fotossintetizantes, tais como as kelps, mas esta técnicanão é prática para pequenos organismos, como o fitoplâncton.Como a maioria das águas contém altas concentrações de íonsde bicarbonato, medir as mudanças no CO2 em sistemas aquáti-cos é também impraticável. Contudo, como o oxigênio se dis-solve tão fracamente na água, podem-se medir pequenas mudan-ças nas concentrações de oxigênio na maioria dos sistemas aquá-ticos. Lembre-se de que a fotossíntese produz oxigênio molecu-lar (02) como um subproduto. Para estimar a produção primária,as amostras de água contendo fitoplâncton são suspensas empares de garrafas seladas abaixo da superfície de um corpo deágua. Uma garrafa (a "garrafa clara") é clara e permite que a luzdo Sol entre; a outra ("garrafa escura") é opaca (Fig. 22.6). Nagarrafa clara, a fotossíntese e a respiração ocorrem juntas, e partedo oxigênio produzido pelo primeiro processo é consumi da pe-lo segundo. Na garrafa escura, a respiração consome o oxigênio

Energia no Ecossistema 417

Assimilaçãolíquida sob

luz (produçãoprimária líquida)

FIG. 22.5 As medidas de fluxo de dióxido decarbono no escuro e na luz podem prover umaestimativa da produção primária bruta.

Garrafa escuraAssimilação de O2

rl}tJlI

Suspensão de algas

FIG. 22.6 Garrafas em pares clara e escura podem ser usadaspara medir a produção do fitoplâncton aquático.

sem que ele seja reposto pela fotossíntese. Assim, a produçãobruta pode ser estimada adicionando-se a mudança na concen-tração de oxigênio da garrafa escura (somente respiração) àque-la da garrafa clara (fotossíntese mais respiração).

N!.ÁUSE MÓDULO DE ANÁUSE DE DADOS Medindo a Produtivi-I ~V\ dade do Ecossistema Usando o Oxigênio Dissolvido paraDE DADOS Estimar o Metabolismo da Corrente. Você encontrará estemódulo em http://www.whfreeman.com/ricklefs6e.

Muitos fatores influenciam a produçãoprimária

Luz e temperaturaA taxa de fotos síntese depende da disponibilidade de luz, pe-lo menos sob condições de luz baixa. Na sombra de uma flo-resta, a intensidade de luz pode ser reduzida a um centésimodo seu nível acima do dossel, e a luz se torna o fator limitan-te na produção das plantas. Uma intensidade baixa de luz tam-bém limita a produção nas profundezas dos lagos e dos ocea-nos. Acima de uma certa intensidade de luz, contudo, os pig-mentos fotossintéticos se tornam saturados; isto é, não podemabsorver energia luminosa adicional ou usá-Ia eficientemente.Nesse ponto, a produção se torna limitada por outros fatores,tais como a disponibilidade de água, dióxido de carbono ounutrientes.

+Saída sobescuridão

(respiração)

Assimilaçãobruta (produçãoprimária bruta)

J C(i)2

~r;afda +~f'imi1açãO)11íquida

II

Os ecólogos definem a quantidade de luz que atinge uma su-perfície como irradiãncia, que é normalmente expressada emwatts por metro quadrado. Na fotossíntese, a captura da energiada luz é proporcional ao número de fótons absorvidos, e a luz équantificada de modo correspondente. Chama-se um mole defótons (aproximadamente 6 X 1023 fótons) de um einstein (E).Cerca de nove einsteins de fótons são exigidos para cada molede oxigênio (02) produzido na fotossíntese. Analogamente, osfisiologistas de plantas adotaram o microeinstein por metro qua-drado por segundo (J-LEpor m2 por segundo) como uma medidada irradiância. Contudo, como seguiremos a energia à medidaque se move através do ecos sistema, continuaremos a usarwatts e joules para descrever o fluxo de energia e o conteúdo deenergia. .

Uma superfície plana acima da atmosfera da Terra diretamen-te de face para o Sol receberia uma média de 1.366 W/m2. Estaintensidade de radiação solar - a energia que atinge um limiteexterno da atmosfera - é chamada de constância solar. Na rea-lidade, a irradiância média de qualquer área na superfície da Ter-ra é muito menor. Os períodos noturnos sem luz, a baixa incidên-cia da luz no início e no fim do dia nas altas altitudes, a absorçãoda luz pela atmosfera e a reflexão da luz pelas nuvens diminuema intensidade de luz na superfície da Terra (Capítulo 3).

A taxa de fotos síntese nas plantas varia na proporção diretada irradiância sob baixas intensidades de luz. Com luz mais for-te, contudo, a taxa de fotossíntese aumenta mais lentamente ouse estabiliza à medida que a intensidade cresce. A resposta dafotos síntese à intensidade de luz tem dois pontos de referência(Fig, 22.7). O primeiro, chamado de ponto de compensação, éo nível de intensidade de luz no qual a assimilação de energiapela fotos síntese equilibra exatamente a perda de energia pelarespiração. Acima do ponto de compensação, o equilíbrio deenergia da planta é positivo; abaixo do ponto de compensação,o equilíbrio é negativo. O segundo ponto de referência, chama-do de ponto de saturação, é o nível de intensidade de luz acimado qual a taxa de fotossíntese não mais responde a um aumentona intensidade de luz. Entre as plantas terrestres, os pontos decompensação das espécies que normalmente crescem à luz doSol (um máximo de cerca de 500 W por m') ocorrem entre 1 e2 W por m". Os pontos de saturação destas espécies são normal-mente atingidos entre 30 e 40 ~.por m? - menos do que umdécimo do nível de energia da luz direta do Sol. Como poder-se-ia esperar, os pontos de compensação e saturação das plantasque crescem tipicamente à sombra ocorrem em intensidades deluz mais baixas.

Como as taxas da maioria dos outros processos fisiológicos,a taxa de fotossíntese geralmente aumenta com a temperatura,

a

41 8 Energia no Ecossislema

No ponto de compensação, Além do ponto de saturação, aa fotossíntese equilibra fotossíntese não aumenta maisa respiração. com o aumento de luz.

~./<,

Ponto desaturação

o~~ .<,Ponto de

- compensação

Intensidade de luz

FIG. 22.7 A fotossíntese aumenta com a intensidade de luz atéo ponto de saturação. O ponto de compensação é o nível de inten-sidade de luz no qual a fotossíntese (medida aqui pela assimilaçãode dióxido de carbono) equilibra a respiração. O ponto de satura-ção é a intensidade de luz na qual a fotossíntese se estabiliza.SegundoM. G. Barbour,J H. Burke W. D. Pitts,Terrestrial Plant Ecalogy,BenjaminCummings,Menlo Park,Colíl. 11980).

pelo menos até um certo ponto. A temperatura ótima para a fo-tos síntese varia com a temperatura que prevalece no ambiente- de cerca de 16°C em muitas espécies temperadas até umponto tão alto quanto 38°C nas espécies tropicais. A produçãolíquida depende da taxa de respiração, assim como da de fo-tossíntese: embora a produção líquida cresça com a taxa dafotos síntese, ela cai com um aumento da respiração. A respi-ração, por sua vez, geralmente aumenta com o aumento datemperatura da folha. Assim, a produção líquida, e portanto aassimilação líquida de CO2, pode na verdade diminuir em tem-peraturas mais altas.

A eficiência fotossintética é o percentual de energia na luzdo Sol que é convertido para a produção primária líquida duran-te a estação de crescimento. Esta medida proporciona um índiceútil para as taxas de produção primária sob condições naturais.Onde a água e os nutrientes não limitam a produção primáriafortemente, a eficiência fotossintética de um ecos sistema comoum todo varia entre 1% e 2%. O que acontece com os restantes98%-99% da energia luminosa? Uma parte dela é assimiladadurante a fotossíntese e depois respirada. As folhas e outras su-perfícies refletem algo entre 25% e 75% da energia. As molécu-las que não os pigmentos fotos sintéticos absorvem a maior par-te do restante, que é convertido em calor e irradiado ou condu-zido através da superfície da folha, ou dissipado pela evaporaçãode água da folha (transpiração).

ÁguaA água limita a produção primária em muitos habitats terrestres.Como vimos no Capítulo 2, as pequenas aberturas (estômatos)nas folhas, através das quais o CO2 e o oxigênio são trocadoscom a atmosfera, também permitem que a água escape da folhapor transpiração. Quando a umidade do solo se aproxima doponto de afinamento, as plantas fecham seus estômatos para re-duzir a perda de água. Fechando os estômatos, contudo, impedema assimilação de CO2, e a fotos síntese diminui até parar. Conse-

quentemente, a taxa de fotossíntese depende da disponibilidadede umidade do solo, da capacidade da planta em tolerar a perdade água, e da influência da temperatura do ar e da temperaturasolar na taxa de transpiração.

Os agrônomos quantificam a resistência seca das plantaçõesem termos de eficiência de transpiração, a assim chamada efi-ciência de uso da água, que é o número de gramas de matériaseca produzida (produção líquida) por quilograma de água trans-pirada. Na maioria das plantas, as eficiências de uso da água sãomenores do que 2 g por kg, mas elas podem chegar a 4-6 g porkg em plantações tolerantes à seca.

Como a eficiência do uso da água varia tão pouco entre umagrande variedade de espécies de plantas, os ecólogos podem re-lacionar a produção diretamente com a disponibilidade de águano ambiente. Contudo, grande parte da precipitação recebidanuma área nunca é assimilada pelas plantas. O lençol de água,as águas superficiais (córregos) e a evaporação do solo são res-ponsáveis pelo resto do orçamento de água no ecossistema. Porexemplo, em campos perenes no sul do Arizona, a produção va-ria na proporção direta da precipitação durante a estação de cres-cimento no verão, mas atinge uma taxa de somente 200 kg porhectare para cada 10 em de precipitação. Dez centímetros dechuva são equivalentes a um milhão de quilogramas de água porhectare. Assim, a eficiência do uso da água do ecossistema decampo como um todo é somente de 0,2 g por quilograma, cercade um décimo daquele esperado com base na quantidade de águatranspirada. Esta descoberta sugere que somente cerca de 10%da precipitação é assimilada e transpirada pelas plantas nestehabitat. Grande parte da precipitação anual vem durante os me-ses de verão em chuvas de trovoadas extremamente fortes, apósas quais a maior parte da água escorre superficialmente sobre aterra.

As adaptações dos mecanismos fotossintéticos descritos noCapítulo 3 podem aumentar a eficiência do uso da água consi-deravelmente e trazer vantagens para as plantas sob condiçõesquentes e secas. Por exemplo, a fotossíntese C4, pela manutençãode altas concentrações de CO2 nos tecidos fotos sintéticos dasfolhas, não apenas reduz a transpiração pela redução da quanti-dade de tempo em que os estômatos precisam ficar abertos, mastambém reduz a fotorrespiração, que por outro lado desfaria par-te do trabalho assimilativo da fotossíntese e reduziria a eficiên-cia do uso da água. As medidas em 14 espécies de plantas C4

cultivadas no Colorado revelaram uma eficiência média de usoda água de cerca de 3,1 g por kg, que é cerca de duas vezes ovalor observado em 51 espécies de plantações C3 (1,6 g por kg).As plantas que usam fotossíntese CAM particionam a assimila-ção de CO2 e a fotossíntese entre os horários da noite e do diae portanto o assimilam durante o período mais frio do ciclo diário:quando o potencial para a perda de água é mais baixo. Estaadaptação também aumenta a eficiência de uso da água.

Finalmente, à medida que as concentrações de CO2 na atmos-fera aumentam, este penetra nos tecidos das folhas mais rapida-mente, tornando o uso da água mais eficiente. Assim, uma assi-milação mais rápida de CO2 parcialmente compensará os efeitosnegativos das temperaturas mais altas e a precipitação reduzidasobre a produtividade dos ecos sistemas esperada em algumasregiões devido ao aquecimento global.

NutrientesA observação de que os fertilizantes estimulam o crescimentodas plantas na maior parte dos ambientes sugere que os nutrien-

AdenostemaControle não fertilizado

1------------' + Nitrogênio e fósforo

Ceanothus

Anuais

Energia no Ecossistema 419

Como a maioria das espécies,Adenostema respondeu aonitrogênio mas não ao fósforo.

Ceanothus, que captura nitrogêniode bactérias simbióticas em suasraízes, respondeu ao fósforomas não ao nitrogênio.

As plantas anuais responderamfortemente à adição simultânea

r- ~_~UL----~~~~--,I~840 ~d_e_n_it_ro_g_ê_n_io_e_fo_'s_~_o_ro_.__ ~

o 100 400200Aumento na biomassa (%)

FIG. 22.8 Os fertilizantes estimulam o crescimento das plantas em habitats naturais. Respostados arbustos Adenostema de chaparral(uma planto típico do chaparrall, de Ceanothus (que abriga bactérias fixadoras de nitrogênio) e gramíneas e ervas anuais à fertilizaçãocom nitrogênio, fósforo ou ambos. A resposta à fertilização é dada pelo aumento na bíornosso como um percentual dos controles não fer-tilizados SegundoG. S. McMoster,W. M. [ow eJ Kummerow,J. Eco/. 70:745-756 (19821.

tes limitam a produção primária. A produção tanto nos ambien-tes terrestres quanto aquáticos pode ser incrementada pela adiçãode diversos nutrientes, especialmente nitrogênio e fósforo. Aadição de nutrientes estimula a produção na maioria dos sistemasnos quais as disponibilidades de nutrientes são mais baixas.

Quando fertilizantes de nitrogênio e fósforo foram aplicadossozinhos e em combinação a um habitat de chaparral no sul daCalifórnia, a maioria das espécies respondeu com um aumentode produção às adições de nitrogênio, mas não às do fósforo(Fig. 22.8). Este resultado sugere que a disponibilidade de ni-trogênio limita a produção da maioria das espécies de chaparral.Contudo, o crescimento da lilás-da-califórnia (Ceanothus greg-gii), que abriga bactérias fixadoras de nitrogênio em seus siste-mas radiculares, respondeu à adição de fósforo, mas não ao ni-trogênio. Estas plantas obtêm o nitrogênio necessário de suasbactérias simbióticas. A produção de plantas anuais (ervas e gra-rníneas) aumentou quando o nitrogênio foi aplicado, mas dimi-nuiu pela aplicação do fósforo sozinho. Quando quantidadesiguais de nitrogênio e fósforo foram aplicadas juntas, contudo,a produção disparou. Evidentemente, as plantas anuais poderiamtirar vantagem do aumento de fósforo somente na presença dealtos níveis de nitrogênio. As disponibilidades relativas de dife-rentes nutrientes têm que combinar com os requisitos das plantaspara assegurar sua eficiência máxima.

Os agrônomos e os ecólogos calculam a eficiência de uso denutrientes (EUN, ou NUE) das plantas como a razão de produ-ção de matéria seca para assimilação de um determinado ele-mento de nutriente, normalmente expressada em gramas. ANUE

para o nitrogênio, por exemplo, é expressada como gramas dematéria seca produzida por grama de nitrogênio assimilado. Osvalores de NUE para plantações variam muito, mas normalmen-te caem dentro do intervalo de 50-300 g por g para o nitrogênioe 300-1.500 g por g para o fósforo, refletindo a demanda maiordas plantas por nitrogênio.

As eficiências de uso de nutrientes da vegetação natural tam-bém variam muito, dependendo de outras limitações da produçãovegetal, incluindo a disponibilidade de água e outros nutrientesque são demandados em pequenas quantidades. Peter Vitousek,um ecólogo vegetal da Universidade de Stanford, focalizou-seem apontar as influências e os fatores ambientais sobre a produ-ção nas florestas tropicais e temperadas, comparando a ciclagemde cada elemento com o fluxo de energia através de cada sistemacomo um todo. Ele estimou a massa seca total de serapilheiraproduzida a cada ano por unidade de área coletando as folhas eos ramos caídos. Então mediu as quantidades de diversos ele-mentos nutrientes na serapilheira, incluindo nitrogênio e fósforo.A razão da quantidade de matéria seca para a quantidade de ca-da elemento serviu como uma medida da eficiência do uso denutrientes associada com a produção de folhas e outros compo-nentes da serapilheira. Ele raciocinou que o elemento mais for-temente correlacionado com a produção de serapilheira prova-velmente limitaria toda a produção das plantas.

Vitousek descobriu que o conteúdo de nitrogênio da serapi-lheira era mais constante do que o do fósforo (Fig. 22.9) ou docálcio (não mostrado), indicando que a produção acompanha aassimilação de nitrogênio. Sua análise também revelou que a

420 Energia no Ecossistema

As florestas com baixa produtividadetendem a apresentar eficiências de usode nutrientes mais altas.

(a)'---------~-----l(b)

4.0007.'1Alta

NUE ••,.. -I .-..1-_- : ._ • __ • • . • 500:1~I • -;, - _..,./. ~ .

• • BaixaNUE

7100:1.-••

e • ..50:1••~

..- .. :.. ...: :-.. .

e\tJt'.:S,·:'•... ..•

200:1Alta

12.000 NUE

8.000

FIG. 22.9 A eficiência de uso de nu-trientes para o nitrogênio e o fósforovaria através das florestas tropicaisetemperadas. A eficiência de uso denutrientes neste estudo foi definida co-mo a razão da matéria seca na sera-pilheira para (a) nitrogênio ou (b) fós-foro na serapilheira. Segundo P. M.Vitousek,Am. Not. 119553-572 (1982)

o

2.000:1

• ••e •• 1.000:i

• • •

50 100 150 200Assimilação de nitrogênio

(kg por ha por ano)

• Tropical • Temperada

246 8Assimilação de fósforo

(kg por ha por ano)

produção não varia na proporção direta da assimilação de nu-trientes. Em vez disso, os tipos de floresta com uma produtivi-dade mais baixa tendem a apresentar uma eficiência de uso denutriente mais alta. Dois fatores poderiam causar estas NUEsmais altas: as árvores nas florestas mais eficientes poderiam as-similar mais energia por unidade de nutriente assimilado, oupoderiam reter nutrientes para reusá-los injetando-os de voltaem seus caules antes que suas folhas caíssem. Lembre-se de queVitousek amostrou folhas após as árvores as terem descartado,e não quando foram produzidas. As árvores tropicais evidente-mente retêm fósforo em maior extensão do que as temperadas,talvez devido à sua relativa escassez nos solos tropicais altamen-te intemperizados.

o 10

A produção primária varia entre osecossistemasA produção primária varia grandemente com a latitude (Fig.22.10). A combinação favorável de intensidade solar, tempera-turas altas, chuvas abundantes e muitos nutrientes na maior par-te dos trópicos úmidos resulta na mais alta produtividade daTerra. Nos ecos sistemas temperados e polares, as baixas tempe-raturas e as longas noites de inverno reduzem a produção.

Dentro de cada cinturão latitudinal, onde a luz não varia apre-ciavelmente de um lugar para o outro, a produção líquida estárelacionada diretamente com a temperatura e a precipitaçãoanuais. Acima de um certo limite de disponibilidade de água, a

o 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Produtividade primária líquida (Mg C por ha por ano)

FIG. 22.10 A produtividade primária líquida é mais alta nos trópicos úmidos. Este mapa foi produzido por extrapolação de dadosclimáticos globais e estudos locais que descrevem a relação da produção primária líquida com a temperatura e a precipitação médiaanuais. A escala está em toneladas métricas (Mg; 106 g) de carbono por hectare por ano. Cortesiade E.A G. Schuur.

OL------------------------15 -10 -5 O 5 10 15 20 25 30

Temperatura anual média ("C)

(a)

25

20

15 i···

10 ..

5

FIG. 22.11 A produtividade primárialíquida nos ecossistemas terrestres éinfluenciada pela temperatura e preci-pitação. (a) A produção líquida aumen-tacom a temperatura. (b) A produçãolíquida também aumenta com a precipi-tação até um certo ponto, mas diminuicom intensidades de precipitação anualmuito altas. Os pontos do gráfico foramobtidos de sítios específicos de estudopor todo o mundo. Segundo E. A. G.Schuur.Ecology 84: 1165-1 170 (2003)

produção líquida aumenta de 0,4 grama de matéria seca por qui-lograma de água, nos desertos quentes, e de 1,1 g por quilogra-ma nas pradarias de gramíneas baixas e nos desertos frios. Assim,uma dada quantidade de água sustenta quase três vezes maisprodução de plantas nos climas mais frios do que nos mais quen-tes dentro de um dado cinturão latitudinal. Contudo, quando aprecipitação excede cerca de 3.000 mm por ano - o que ocorreprincipalmente nos trópicos úmidos - a produção líquida defato diminui (Fig. 22.l1). Em seus estudos através de um gra-diente de precipitação no Havaí, o ecólogo Edward Schuur, daUniversidade da Flórida, e seus colegas demonstraram que, emáreas de alta precipitação, a decomposição de matéria orgânicaé reduzida nos solos alagados. Assim, o nitrogênio e outros nu-trientes são regenerados apenas lentamente dos detritos orgâni-cos no solo; essa taxa reduzida de regeneração de nutrientes porsua vez depleciona a produção de plantas.

A produção primária líquida por unidade de área varia muitoentre os tipos de habitats aquáticos e terrestres (Fig. 22.12). Co-mo vimos, a produtividade da vegetação terrestre é mais alta nostrópicos úmidos e mais baixa nos habitats de tundra e deserto.Os ecossistemas de pântano e alagado, que ocupam a interfaceentre os habitats terrestres e aquáticos, podem produzir maisbiomassa anualmente do que as florestas tropicais, porque a águaestá continuamente disponível e os nutrientes são rapidamenteregenerados nos sedimentos lodosos que circundam as raízes dasplantas.

No oceano aberto, os restos de organismos mortos tendem aafundar para as profundezas, e a regeneração de nutrientes ocor-re na maioria dos casos nos sedimentos do fundo do oceano. Osnutrientes são escassos nas superfícies iluminadas das águas,onde os níveis baixos de nutrientes limitam a produtividade aum décimo daquela da floresta temperada, ou até mesmo menos.As zonas de ressurgência (onde os nutrientes atingem a superfí-cie vindo das águas profundas) e as áreas de plataforma conti-nental (onde os sedimentos do fundo em águas rasas trocamrapidamente nutrientes com as águas superficiais) sustentam umaprodução maior. Os estuários, os recifes de coral e os leitos cos-teiros de algas, onde os nutrientes são geralmente abundantes e

Energia no Ecossistema 421

i A produção aumenta com a precipitaçãoaté cerca de 3.000 mm por ano, masdeclina em intensidades mais altas.

•(b)

25 •20

• • ••]5 •.• ••• :e •••• •10 •• ~ •.

, J' ~. ;."-...

r··· <,.. . .~.. .5 -1 •• : .••.,!. •I· ·o~-----------------------o 2.000 4.000 6.000 8.000

Precipitação anual média (mm)

• ••. ... .~.-J/!i

• •• !tI-. •../ ., ....... .;.. . .. ," ..' ..

tendem a recircular localmente, são os ecossistemas marinhosmais produtivos. A produção primária nos ambientes de águadoce é consideravelmente mais alta do que a do oceano aberto.A produção de água doce é mais alta em rios, lagos rasos e pe-quenos lagos, onde os nutrientes são mais abundantes, e maisbaixa em correntes límpidas e lagos profundos.

TerrestresPântanos e alagadosl

o. -I Floresta tropical

'I Floresta temperada

IFloresta boreal

ISavana

1Terra cultivada

'1Arbustos

01Campo temperado

~ Tundra e alpinos

U Arbustos de deserto

AquáticosLeitos de algas e recifes

I Estuários.~- I Ambiente de água doce

"I Plataforma continental

UOceano aberto

o 500 1.000 1.500 2.000Produtividade primária líquida (g por m2 por ano)

2.500

FIG. 22.12 A produtividade primária líquida varia entre ostipos de habitats. Dadas de R. H. Whittaker e G. E. likens, Human Eco/.1357-369 (1973)

422 Energia no Ecossistema

Somente 5%-20% da energia assimiladapassa entre os níveis tróficosA produção primária forma a base das cadeias alimentares eco-lógicas e é a fonte de toda energia química no sistema. Quantodesta energia atinge os níveis tróficos superiores? As abundân-cias e a atividade biológica dos organismos nos níveis tróficosmais altos dependem da transferência de energia para cima nacadeia alimentar a partir dos produtores primários (veja a pirâ-mide de energia na Fig. 22.1). A quantidade que atinge o topodepende de quão eficientemente a energia assimilada é conver-tida em crescimento e reprodução - a biomassa que pode serconsumida pelo próximo nível trófico. As transformações bio-químicas nas plantas dissipam muito da energia da produçãoprimária bruta antes de ela ser consumida pelos herbívoros sealimentando no próximo nível trófico. A cada passo adicional nacadeia alimentar, 80%-95% da energia é perdida. Toda a grarní-nea da África empilhada junto tornaria pequenino um monte comtodos os gafanhotos, gazelas, zebras, gnus e outros animais quecomem as gramíneas. Este monte de herbívoros, por sua vez,tornaria ridiculamente pequeno um amontoado com todos osleões, as hienas e os outros carnívoros que se alimentam deles.

Como Raymond Lindeman primeiro colocou em 1942, aquantidade de energia que atinge cada nível trófico depende tan-to da produção primária líquida na base da cadeia alimentarquanto das eficiências das transferências de energia em cada ní-vel trófico. Da energia luminosa assimilada pela fotossíntese(produção primária bruta), as plantas usam entre 15% e 70%para se manterem, dependendo do ambiente e da forma de cres-cimento. As que vivem nos trópicos tipicamente têm taxas maisaltas de respiração em relação à fotos síntese do que as plantasdos ambientes mais frios. A energia respirada usada para manu-tenção é por fim perdida como calor, dessa forma tornando-seindisponível para os consumidores.

Os herbívoros e os carnívoros são mais ativos do que as plan-tas e gastam correspondentemente mais de sua energia assimi-lada na manutenção. Em consequência, a produção em cada ní-vel trófico é tipicamente de apenas 5%-20% daquela do nívelabaixo dele. Os ecólogos se referem ao percentual de energiatransferido de um nível trófico para o seguinte como a eficiênciaecológica ou eficiência de cadeia alimentar.

Muitos estudos das eficiências ecológicas levaram à genera-lização de que 10% de energia são passados de um nível tróficopara o seguinte. Esta não é uma lei fixa, porque diversos fatoresinfluentes podem aumentar ou diminuir este percentual. Contu-do, uma consequência simples e surpreendente desta regra geralde 10% é que somente 1% da energia total assimilada pelos pro-dutores primários termina como produção no terceiro nível tró-fico. Muito pouca energia está disponível para sustentar os con-sumidores nos níveis tróficos ainda mais altos. Assim, a pirâmi-de de energia estreita-se muito rapidamente à medida que sesobe de um nível trófico para o próximo. Estas observações su-gerem que os humanos, que já comandam uma parte tão grandeda produção primária total da Terra, podem aumentar seus su-primentos alimentares principalmente ao comer mais baixo nacadeia alimentar - isto é, comendo mais produtos vegetais emenos animais.

Para compreender por que as eficiências ecológicas são so-mente de 5%-20%, devemos examinar como os consumidoresfazem uso da energia do alimento que consomem. A despeito daorigem do alimento, o organismo usa sua energia para se manter,dar combustível às suas atividades e crescer e se reproduzir. Uma

FIG. 22.13 Nem todos os componentes dos alimentos podem serassimilados. O material vegetal fibroso não digerido nestas fezesde elefantes representa energia egestada. Fotografia de R. E. Ricklefs.

vez ingeri da, a energia nos alimentos segue diversas vias peloorganismo. Para começar, muitos componentes dos alimentosnão são facilmente digeríveis, tais como cabelos, penas, exoes-queletos de insetos, cartilagens e ossos dos alimentos animais,e materiais estruturais, como celulose e lignina, dos alimentosvegetais (Fig. 22.l3). Estas substâncias podem ser defecadas ouregurgitadas, e a energia que contêm é denominada de energiaegestada. O que um organismo digere e absorve se constitui emsua energia assimilada; assim, energia ingestada menos energiaegestada = energia assimilada. A parte desta energia assimiladausada para atender as necessidades metabólicas, a maioria daqual escapa do organismo como calor, constitui a sua energiarespirada. Os animais excretam uma outra parte, normalmentemenor, da energia assimilada na forma de rejeitos orgânicos ni-trogenados (principalmente amônia, ureia ou ácido úrico) pro-duzida quando a dieta contém um excesso de nitrogênio; a par-te da energia assimilada que é excretada é chamada de energiaexcretada. A energia assimilada retida pelo organismo torna-sedisponível para o crescimento e a reprodução. A nova biomassaproduzida pelo crescimento e reprodução se torna disponívelpara alimentar os organismos do próximo nível trófico: energiaassimilada - respiração - excreção = produção.

A eficiência de assimilaçãoO valor de energia das plantas para seus consumidores dependeda sua qualidade - isto é, de quanta celulose, lignina e outrosmateriais indigeríveis elas contêm. Mais formalmente, a efici-ência de assimilação é a razão da energia assimilada para a in-gerida, normalmente expressa em percentual. Os herbívoros as-similam cerca de 80% da energia na semente e 60%-70% da-quela na vegetação jovem. A maioria dos pastadores (elefantes,gado, gafanhotos) extrai 30%-40% da energia de seus alimentos.Os milípedes que comem madeira em decomposição, constituí-da em sua maior parte de celulose e lignina (e os micro-organis-mos que ocorrem em madeiras em decomposição), assimilamsomente 15% da energia de sua dieta. Os alimentos de origemanimal são mais facilmente digeríveis do que os de origem ve-getal. As eficiências de assimilação da maioria dos consumido-res secundários variam de 60% a 90%.

Todos os organismos exigem nutrientes assim como energia.Um desequilíbrio se desenvolve quando os nutrientes essenciais

estão presentes em proporções diferentes nos suprimentos ali-mentares de um consumidor e não em seus próprios tecidos.Neste caso, a eficiência de assimilação cai, porque os consumi-dores devem processar grandes quantidades de alimento paraobter o nutriente limitante. O estudo do equilíbrio entre o quevai para dentro e que vem para fora é denominado de estequio-metria. Em ecologia, os princípios da estequiometria são muitasvezes aplicados para compreender as relações entre os nutrientesno alimento consumido e na biomassa produzida. Os desequilí-brios representam nutrientes não utilizados, que devem ser eges-tados ou excretados, e eficiência ecológica reduzida. Suponha,por exemplo, que os tecidos de um consumidor contenham ni-trogênio e fósforo na razão 10: 1. Se este consumidor se alimen-tar de uma presa com uma razão N:P de 20:1, então para assi-milar fósforo suficiente para construir seus tecidos ele teria queassimilar duas vezes mais nitrogênio do que o necessário, e onitrogênio em excesso teria que ser excretado. As consideraçõesestequiométricas influenciam não apenas a eficiência das trans-ferências de materiais e energia para cima na cadeia alimentar,mas também a produção de rejeitos que podem então ser usadospor outros consumidores com requisitos de equilíbrio de nutrien-tes diferentes.

As razões de nutrientes exigidas por espécies diferentes va-riam dependendo dos aspectos de sua biologia. Por exemplo, asdiatomáceas têm altas demandas de silício porque produzemcélulas de vidro para proteção (veja a Fig. 2.6). Os vertebradosexigem grandes quantidades de cálcio e fósforo para o cresci-mento dos ossos. As aves e os mamíferos que são frutívorosnormalmente têm que suplementar suas dietas com conchas decaracóis ou mordidas em calcário para atingir o equilíbrio denutriente correto. As taxas de crescimento e outros atributos dahistória de vida também podem influenciar o equilíbrio de nu-trientes dos organismos. Os copépodos calanoides marinhos decrescimento lento (Fig. 22.14a) têm razões N:P altas que chegam

(a)

Energia no Ecossistema 423

a 50: 1. Os copépodos de água doce de crescimento mais rápidodo gênero Daphnia (Fig. 22.l4b) têm razões N:P abaixo de 15: 1por causa das grandes quantidades de fósforo necessárias parasintetizar os ácidos nucleicos necessários para o seu rápido cres-cimento.

Cada organismo cresce, e cada um produz filhotes. A energiacanalizada para o crescimento e a reprodução, como um percen-tual da energia total assimilada, é a eficiência de produção lí-quida. Os animais homeotérmicos ativos apresentam eficiênciasbaixas de produção líquida: as das aves são menores do que 1%e as dos pequenos mamíferos com altas taxas reprodutivas atin-gem até 6%. Estes organismos usam a maior parte da energiaassimilada para manter o equilíbrio de sal, circular o sangue,produzir calor para a termorregulação e se mover. Por outro la-do, os animais sedentários pecilotérmicos, particularmente asespécies aquáticas, canalizam até 75% de sua energia assimiladapara o crescimento e a reprodução.

Cadeias alimentares de detritosAs plantas terrestres, especialmente as espécies lenhosas, alocammuito da sua produção para as estruturas que são difíceis de in-gerir, para não falar de digerir. Em consequência, mesmo que osherbívoros tenham adaptações especializadas para extrair a ener-gia das plantas, ainda tendem a ter eficiências de assimilaçãobaixas. A maior parte da produção das plantas terrestres é con-sumida como detritos - restos mortos de plantas e excretasindigeríveis de herbívoros - por organismos especializados pa-ra atacar a lenha, a serapilheira de folhas e a egesta de plantasfibrosas. Este particionamento entre os herbívoros e os detrití-voros estabelece duas cadeias de alimentação paralelas nas co-munidades terrestres. A primeira se origina quando os animaisrelativamente grandes se alimentam da vegetação folhosa, frutose sementes; a segunda quando os animais relativamente peque-

(b)

FIG. 22.14 As demandas de nutrientes dos consumidores variamcom sua biologia. (a) Um copépodo calanoide marinho. [b] Uma 00-phnio de água doce. Ambos se alimentam de algas, mas Oophniocresce mais rapidamente e assim exige proporcionalmente mais fósforo.Fotografia (a) de RoIand Birke/Photo Researchers; fotografia [b] de M. I. Walker/Science Source/Photo Researchers.

424 Energia no Ecossistema

nos e os micro-organismos consomem detritos da serapilheira edo solo. Estas cadeias alimentares separadas às vezes se mistu-ram consideravelmente nos níveis tróficos mais altos, mas a ener-gia dos detritos tende a se mover para dentro da cadeia alimentarmais lentamente do que a energia assimilada pelos herbívoros.

A relativa importância das cadeias alimentares de base her-bívora e detritívora varia muito entre os ecossistemas. Os herbí-voros predominam nas comunidades de plâncton dos oceanos elagos, e os detritívoros, nos ecossistemas terrestres. A proporçãoda produção primária líquida que entra em cada uma dessas ca-deias alimentares depende da alocação relativa de tecidos deplantas entre as funções estrutural e sustentadora, por um lado,e as funções de crescimento e fotossintetizadoras, por outro.Diversos estudos têm mostrado que os herbívoros consomem1,5%-2,5% da produção primária líquida nas florestas decíduastemperadas, 12% dela nos habitats de campos abandonados e60%-99% dela nas comunidades de plâncton.

A energia se move através dosecossistemas em diferentes velocidadesA eficiência ecológica determina a proporção da energia assimi-lada pelas plantas que por fim atinge cada nível trófico acima deum ecos sistema. A taxa de transferência de energia entre os ní-veis tróficos ou, de outra forma, o tempo de residência da ener-gia em cada nível trófico proporciona um segundo índice para adinâmica da energia no ecossistema. Numa dada taxa de produ-ção, o tempo de residência da energia e sua quantidade armaze-nada na biomassa viva e nos detritos estão diretamente relacio-nados: quanto maior o tempo de residência, maior a acumulaçãode energia.

O tempo de residência médio da energia num determinadonível é igual à energia armazenada nos tecidos dos organismosdividido pela taxa na qual a energia é convertida em biomassa,ou produtividade líquida:

tempo deresidência (anos)

energia armazenada na biomassa (kJ/m2)

produtividade líquida (kJ/m 2 por ano)

Quando a biomassa é substituída por energia, esta equaçãoexpressa a razão de acumulação de biomassa. Por exemplo,as plantas nas florestas tropicais úmidas produzem matéria secanuma taxa média de 1,8 kg por m2 por ano e têm uma biomassaviva média de 42 kg por m". Inserindo estes valores na equaçãoacima, temos uma razão de acumulação de biomassa de 23 anos(4211,8), o tempo de residência médio da biomassa nas plantasda floresta tropical. Os tempos de residência médios para os pro-dutores primários variam de mais de 20 anos nos ecos sistemasde floresta a menos de 20 dias nos aquáticos de base fitoplanctô-nica (Fig. 22.15). Em todos os ecossistemas, contudo, algumaenergia persiste, enquanto alguma desaparece rapidamente. Porexemplo, os comedores de folhas e os comedores de raízes con-somem boa parte da biomassa acumulada pelas árvores de flo-resta durante o ano de sua produção - alguns deles em dias. Poroutro lado, a biomassa acumulada na celulose e lignina nos tron-cos das árvores pode não ser reciclada por séculos.

A Fig. 22.15 subestima o tempo de residência médio da ener-gia na matéria orgânica porque não inclui a acumulação de ma-téria orgânica morta na serapilheira de folhas. O tempo de resi-dência da energia na serapilheira acumulada pode ser determi-nado por uma equação análoga àquela anterior:

: :Terrestres

Floresta temperada 1

Floresta boreall

Floresta tropical-I

-I Arbustos

IArbustos de desert

-I Savana

IPântanos.e alagados

I Tundra:e alpinos

'I Campos temperados

'I Terras cultivadas: : :

Aquáticos:I Lei tos de algas e recifes

I Estuários

I Lagos'e águas correntes :

1 Plaiafor~a continental :~ Oceano aberto

o

o 0,02 0,05 0,1 0,2 0,5 1,0 2,0 5,0 10 20 50 100Razão de acumulação de biomassa (anos)

FIG. 22.1 S As razões de acumulação de biomassa para os pro-dutores primários variam entre os ecossistemas. Dados de R. H.Whittoker e G, E, likens, Human Eco/. 1:357-369 11973).

tempo deresidência (anos)

acumulação na serapilheira (gim 2)

taxa de queda na serapilheira (gim 2 por ano)

Nos ecossistemas de floresta, este valor varia de 3 meses nostrópicos úmidos até 1-2 anos em habitats tropicais de montanasecos, 4-16 anos no sudoeste dos Estados Unidos e mais de 100anos em montanhas temperadas e regiões boreais. As altas tem-peraturas e umidades nas baixadas das regiões tropicais criamcondições ótimas para uma rápida decomposição da serapilheira.A acumulação de serapilheira, húmus e outros materiais orgâni-cos nos solos nas altas latitudes, particularmente na extensa flo-resta boreal e nos ecossistemas de tundra do Hemisfério Norte,representa um importante depósito de carbono orgânico e umsumidouro para o carbono atmosférico produzido pela combustãode combustíveis fósseis. O aquecimento do clima nas altas lati-tudes do norte está começando a acelerar a decomposição destesdepósitos de carbono orgânico, liberando o CO2 para a atmosfe-ra e potencialmente acelerando o aquecimento climático.

(

A energética do ecossistema resumeo movimento da energiaO fluxo de energia através de um ecos sistema e a eficiência desua transferência descrevem certos aspectos da estrutura daque-le ecossistema: o número de níveis tróficos, a importância rela-tiva de detritívoros e herbívoros, os valores de equilíbrio de bio-massa e detritos acumulados e as taxas de troca de matéria or-gânica. A importância destas medidas para compreender o fun-cionamento do ecos sistema foi discutida por Lindeman, que

FIG. 22.16 O Lago Cedar Bog, em Minnesota,tem sido um sítio de importantes estudos sobre ofluxo de energia dos ecossistemas aquáticos. Cor-tesia de G. David Tilmcn, Universidade de Minnesata.

construiu o primeiro balanço energético para uma comunidadebiológica inteira - a do Lago Cedar Bog, em Minnesota (Fig.22.16). Os estudos de fluxo de energia subsequentes ratificarama utilidade da energia como uma moeda universal na ecologia,um denominador comum ao qual todas as populações e seusconsumos podem ser reduzidos.

O balanço total de energia de um ecossistema reflete um equi-líbrio entre entradas e saídas, como uma conta no banco. O ecos-sistema ganha energia através da assimilação fotos sintética deenergia do Sol pelos autótrofos e do transporte de matéria orgâ-nica de fontes externas para dentro do sistema. Os materiais or-gânicos produzidos fora do sistema são denominados de entradasalôctones (do grego chthonos, "da terra", e allos, "outro"). Aenergia derivada da fotossíntese dentro do sistema é denomina-da de produção autóctone. Num estudo em Root Spring, pertode Concord, Massachusetts, os herbívoros assimilaram energianuma taxa de 0,31 W/m2, mas a produtividade líquida das plan-tas e algas aquáticas foi somente de 0,09 W/m2; o balanço foicalculado de fora do sistema pelas folhas caídas nas águas cor-rentes da vegetação do entorno. Em geral, a produção autóctonepredomina nos grandes rios, lagos e na maior parte dos ecossis-temas marinhos, bem como nos ecossistemas terrestres; as en-tradas alóctones constituem a maior parte do balanço de energiaem pequenos córregos e nascentes sob os dosséis fechados dasflorestas. A vida nas cavernas e nas profundidades abissais dosoceanos, onde nenhuma luz penetra, subsiste da energia trans-portada de fora.

Muitos ecossistemas, incluindo o de Root Spring, acumulamenergia na forma de carbono orgânico nos sedimentos ou na bio-massa. O balanço de ganhos e perdas de carbono no ecossistema

RESUMO-1. Charles Elton descreveu as comunidades biológicas como

sistemas conectados e unidos pelas relações de alimentação.A. G. Tansley levou essa ideia um passo à frente ao descrever oorganismo e suas vizinhanças físicas como uma unidade funcio-nal, que chamou de ecossistema.2. Alfred 1. Lotka concebeu a ideia de ecos sistemas como sis-

temas transformadores de energia que se conformam com os

Energia no Ecossistema 425

é denominado de produção líquida do ecossistema, uma me-dida da acumulação líquida de carbono. Suspeita-se que os ba-lanços de carbono do ecossistema sejam bem equilibrados, emcujo caso a produção do ecos sistema é zero, ou um pouco posi-tivos. Um sistema não pode persistir por muito tempo com umaprodução líquida de ecossistema negativa. Os sistemas com pro-dução líquida positiva servem como importantes sorvedouros decarbono. O carbono sequestrado da atmosfera na forma de com-postos orgânicos na biomassa viva e no solo não tem "efeitoestufa" sobre a atmosfera.' Os ecossistemas aquáticos, especial-mente os marinhos, são acumuladores importantes de carbononos segmentos de água profunda, tanto na forma de carbono or-gânico quanto na de carbonato de cálcio.

A produção líquida no ecos sistema é difícil de estimar numaescala global, na qual os números realmente importam. Um con-junto recente de cálculos para os ecossistemas terrestres sugereque cerca de 1%-2% da produção primária bruta total na super-fície da Terra é retida como carbono armazenado. Isso significacerca de 2 bilhões de toneladas de carbono por ano - nem per-to de compensar as quase 8 bilhões de toneladas de carbonoproduzidas a cada ano pelos humanos na queima de combustíveisfósseis, mais os bilhões de toneladas adicionais liberadas porqueimadas de florestas com origem em atividades humanas.Olharemos mais de perto esse tema na ciclagem do carbono nopróximo capítulo.

lN.R.T.: Embora a frase esteja um pouco estranha, parece que o autor quis ape-nas enfatizar que, dos diversos compartimentos de carbono, somente o atmos-férico causa aquecimento do clima.

princípios termodinâmicos. Raymond Lindeman, em 1942, acres-centou e popularizou as ideias de Lotka, Tansley e Elton.3. Eugene P. Odum foi pioneiro em colocar a energia como

uma moeda comum para descrever a estrutura e a função dosecossistemas.4. A produção primária é o processo pelo qual as plantas, as

algas e algumas bactérias capturam a energia da luz e a transfor-

426 Energia no Ecossislema

mam em energia de ligações químicas nos carboidratos atravésda fotossíntese. A produção primária bruta é a energia total as-similada pela fotossíntese. A produção primária líquida é a ener-gia acumulada na biomassa fotossintetizadora; assim, ela é aprodução primária bruta menos a respiração.

5. A unidade de produção primária é energia por unidade deárea por unidade de tempo, mas diversas outras medidas podemser usadas como equivalentes, incluindo a biomassa coletada, odióxido de carbono ou o fluxo de oxigênio, ou a assimilação docarbono radioativo (C14).

6. O nível de intensidade luminosa na qual a fotossíntese equi-libra a respiração é chamado de ponto de compensação. A taxada fotossíntese aumenta com o aumento da intensidade de luz atéum ponto de saturação, acima do qual se mantém constante.

7. A eficiência fotos sintética (percentual de energia na luz doSol convertido em produção primária durante a estação de cres-cimento) é de 1%-2% na maioria dos habitats.

8. A produção de plantas em muitos ambientes terrestres estálimitada pela disponibilidade de água e varia com ela. A efici-ência do uso da água é a razão da produção (em gramas de mas-sa seca) para a água transpirada (em quilogramas). A eficiênciado uso da água tipicamente varia entre 1e 2 g por kg; ocasional-mente atinge 4-6 g por kg em espécies adaptadas à seca.

9. A disponibilidade de nutrientes também limita a produção.Assim, a produção pode ser intensificada pela adição de diversosnutrientes, especialmente nitrogênio e fósforo. A adição de nu-trientes estimula a produção mais fortemente nos sistemas ondeas entradas de nutrientes são mais baixas.10. A eficiência de uso de nutrientes (NUE) é a razão de pro-dução de matéria seca para a assimilação de um determinadonutriente, tal como nitrogênio ou fósforo.

QUESTÕES DE REVISÃO1. Por que é a eficiência de transferência de energia entre doisníveis tróficos geralmente muito baixa?2. Compare e confronte o movimento de energia e de nutrientesnos ecossistemas.3. Como os ecólogos distinguem entre a produção primária bru-ta e a líquida?4. Explique como a luz pode limitar o crescimento no ponto decompensação de uma planta, mas não acima do ponto de satu-ração.5. Por que deveria o crescimento da planta ser mínimo quandoo nitrogênio ou o fósforo é aplicado sozinho, mas muito maiorquando os dois são aplicados juntos?

LEITURAS SUGERIDASCook, R. E. 1977. Raymond Lindeman and the trophic---dynamic concept

in ecology. Science 198:22-26.Dutta, K., et aI. 2006. Potential carbon release from permafrost soils of

Northeastern Siberia. Global Change Biology 12:2336-2351.EIser, J. J., et aI. 1996. Organism size, life history, and N-P stoichiometry.

BioScience 46:674-684.EIser, J. J., et aI. 2007. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation

of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems.Ecology Letters 10: 1135-1142.

Fenchel, T. 1988. Marine plankton food chains. Annual Review of Ecologyand Systematics 19:19-38.

11. A produção primária é maior nos trópicos úmidos. A pro-dução primária líquida geralmente aumenta com a temperaturae a precipitação, mas declina dos níveis de precipitação maisaltos. Entre os ecos sistemas aquáticos, os estuários, os recifesde coral e os leitos de algas costeiras estão entre os mais produ-tivos.12. O movimento de energia através de uma cadeia alimentarpode ser caracterizado pela eficiência de transferência de energiade um nível trófico para o próximo, conhecida como eficiênciaecológica. A eficiência de assimilação é a razão da assimilaçãopara a ingestão, e a eficiência de produção líquida é a razão daprodução para a assimilação.13. A eficiência de assimilação nos consumidores depende daqualidade da dieta, particularmente da quantidade de materialestrutural resistente à digestão que contém. A eficiência de as-similação varia de cerca de 15% a 90%.14. A eficiência de assimilação também depende do equilíbrioentre as proporções de nutrientes na dieta e as proporções da-queles nutrientes exigidos pelo consumidor.15. A biomassa que não é assimilada, porque não é consumidaou digerida, se torna parte da cadeia alimentar de detritos.16. O tempo de residência médio da energia ou biomassa numnível trófico é a razão da energia ou biomassa para a produtivi-dade líquida. Os tempos de residência médios para os produtoresprimários variam de 20 anos em algumas florestas até 20 diasou menos nos ecos sistemas aquáticos de base planctônica.17. A produção ecossistêmica líquida é o balanço de ganhos eperdas de carbono no ecossistema. Uma produção ecossistêmicalíquida positiva representa um sumidouro de carbono que remo-ve CO2 da atmosfera.

6. Numa determinada latitude, que fatores ambientais determi-nam a produtividade de um ecossistema?7. Por que dietas diferentes de plantas resultam em eficiênciasde assimilação muito diferentes para os herbívoros?8. Por que os tempos de residência são muito maiores nos ecos-sistemas de floresta do que nos ecos sistemas aquáticos de basefitoplanctônica?9. Por que deveria a Terra sustentar uma população humanamaior se os humanos comessem produtos vegetais em vez deanimais?

Field, C. B., et alo 1998. Primary production of the biosphere: Integratingterrestrial and oceanic components. Science 281:237-240.

Golley, F. B. 1994. A History of the Ecosystem Concept in Ecology. YaleUniversity Press, New Haven, Conn.

Hessen, D. O., et aI. 2004. Carbon, sequestration in ecosystems: The roleof stoichiometry. Ecology 85: 1 179-1192.

Howarth, R. W. 1988. Nutrient limitation of net primary production inmarine ecosystems. Annual Review of Ecology and Systematics19:89-110.

Kay, A., et aI. 2004. Stoichiometric relations in an ant-treehopper mutualism.Ecology Letters 7:1024-1028.

,

.~,Ill~I

,i~"a

Laws, R. M. 1985. The ecology of the Southern OceanoAmerican Scientist73:26-40.

Lawton, J. H. 1994. What do species do in ecosystems? Oikos 71:367-374.

Lindeman, R. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology23:399-418.

Lovett, G., J. Cole, and M. Pace. 2006. Is net ecosystem production equalto ecosystem carbon accumulation? Ecosystems 9: 152-155.

Melillo, 1. M., et a!. 2002. Soil warming and carbon-cycle feedbacks to theclimate system. Science 298:2173-2176.

Odum, E. P. 1968. Energy flow in ecosystems: A historical review.AmericanZoologist 8:11-18.

Pauly, D., and V. Christensen. 1995. Primary production required to sustainglobal fisheries. Nature 374:255-257.

Randerson, J. T., et al. 2002. et ecosystem production: A comprehensivemeasure of net carbon accumulation by ecosystems. EcologicalApplications 12:937-947.

Energia no Ecossistema 427

Schade, 1.D., et a!.2005.A conceptual framework for ecosystem stoichiometry:Balancing resource supply and demando Oikos 109:40-51.

Schuur,E. A. G. 2003. Productivity and global climate revisited: The sensitivityof tropical forest growth to precipitation. Ecology 84:1165-1170.

Schuur, E. A. G., O. A. Chadwick, and P.A. Matson. 2001. Carbon cyclingand soil carbon storage in mesic to wet Hawaiian montane forests.Ecology 82:3182-3196.

Stanhill, G. 1986. Water use efficiency. Advances in Agronomy 39:53-85.Webb, W., et aI. 1978. Primary productivity and water use in native forest,

grassland, and desert ecosystems. Ecology 59:1239-1247.Whittaker, R. H., and G. E. Likens. 1973. Primary production: The biosphere

and manoHuman Ecology 1:357-369.Wiegert, R. G. 1988. The past, present, and future of ecological energetics.

In L. R. Pomeroy and J. J. Albert (eds.), Concepts of Ecosystem Ecology:A Comparative View, pp. 29-55. Springer- Verlag, New York.

Zimov, S. A., E. A. G. Schuur, and F. S. Chapin. 2006. Permafrost and theglobal carbon budget. Science 312:1612-1613.