ricklefs cap 3

C A P Í T U L O 3

Adaptação aos AmbientesAquáticos e TerrestresA disponibilidade de água depende daestrutura física do solo

As plantas obtêm água do solo pelopotencial osmótico das células desuas raízes

As forças geradas pela transpiraçãoajudam a transportar a água das raízesaté as folhas

As adaptações aos ambientes áridoscontrolam a perda de água das folhas

As plantas obtêm nutrientes mineraisda água do solo

A fotossíntese varia com os níveis de luz

As plantas modificam a fotossíntese emambientes com alta carência de água

Os saldos de sal e água passam demão em mão

Os animais excretam o excesso denitrogénio na forma de pequenasmoléculas orgânicas

Os mecanismos de conservação deágua são importantes em ambientesquentes

Os organismos mantêm um ambienteinterno constante

Os grandes animais transportamoxigénio para seus tecidos através desistemas circulatórios

A circulação contracorrente aumenta atransferência de calor e de substânciasentre fluidos

Cada organismo funciona melhor sobum intervalo restrito de condições

Os cachalotes normalmentemergulham a profundidades de 500metros e ocasionalmente até a doisquilómetros, permanecendo abaixo dasuperfície por mais de uma hora. Arazão pela qual os cachalotes e outrosmergulhadores de profundidadeexecutam o mergulho é clara: eles

estão atrás de alimento. Peixes, lulas, írr;7/e outras presas são abundantesnestas profundidades. Como as baleias realizam tais proezas de mergulho éuma outra história, que demonstra os extremos aos quais algunsorganismos se adaptaram em seus ambientes.

Como todos os mamíferos, os cachalotes devem respirar ar. De fato,todos os mamíferos que mergulham, e também as aves que mergulham,estão em última estância limitados quando submersos pela necessidadede oxigénio para sustentar seus metabolismos. Como você pode imaginar,um mergulhador inicia sua descida com um grande suprimenlo deoxigénio armazenado em seu corpo. O que pode parecer surpreendente,contudo, é que muito pouco deste oxigénio se situa nos pulmões. A focaWeddell, uma nativa das águas antárticas e excelSente mergulhadora(l Fig. 3.1), transporta urna média de 87 mililitros de oxigénio porquilograma de massa corporal quando submerge. Somente 5% estão nospulmões. Dois terços estão ligados à hemoglobina no sangue e o resto auma molécula semelhante, a mioglobina, nos músculos. Por outro lado,os humanos têm 20 ml por kg de oxigénio no início de um mergulho, umquarto do qual está nos pulmões e somente 15% nos músculos. Enquantosubmersos, mamíferos de mergulho profundo diminuem seusmetabolismos consideravelmente bloqueando o fluxo sanguíneo para osórgãos não-vitais como pele, vísceras, pulmões, rins e músculos (que têmseu próprio suprimento de oxigénio ligado à mioglobina), e mantêm ofluxo sanguíneo primordialmente para o cérebro e para o coração.Conseqiientemente, a temperatura de todos com exceção de uns poucosórgãos-chave cai, o batimento cardíaco diminui e a demanda poroxigénio cai para um mínimo.

As adaptações dos mamíferos mergulhadores mostram como aestrutura e o funcionamento de um organismo estão adaptados aoambiente particular em que ele vive. Todos os organismos sãorestringidos por seus ambientes físicos, quer seja um suprimento limitadode água, luz ou nutrientes, quer sejam condições estressantes detemperatura, acidez ou salinidade. Neste capítulo, exploraremos as váriasformas pelas quais tanto as plantas quanto os animais aquáticos eterrestres lidam com seus ambientes. Devido às adaptações ao ambientefísico resultarem em anatomia e fisiologia especializadas, esta discussãotambém nos ajudará a compreender por que as distribuições de plantas e

ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 47

l Fig. 3.1 A foca-de-Weddell é uma excelente mergulhadora. Esta foca,embora desajeitada em terra, pode mergulhar abaixo de 500 metros deprofundidade e permanecer submersa até uma hora e vinte minutos. Fotode R. E. Ricklefs.

animais estão restritas a ambientes determinados.Acima de tudo, as baleias não podem fazer muito forada água!

Como vimos no capítulo anterior, o ambiente físico incluimuitos fatores que são importantes ao bem-estar dos organis-mos vivos. Cada tipo de organismo está adaptado para funci-onar melhor dentro de um intervalo estreito de condições fí-sicas. Estender estes limites implica num custo, que demandamecanismos que permitam ao indivíduo tolerar condições maisextremas ou manter seu ambiente interno dentro de um in-tervalo favorável.

Neste capítulo, exploraremos diversas adaptações que osanimais e as plantas desenvolveram de forma que possamfuncionar bem em seus ambientes físicos. Muitas destas adap-tações capacitam as plantas e os animais a controlar o movi-mento de calor e de várias substâncias através de suas su-perfícies. Controlando a troca de calor e de substâncias como ambiente físico, os organismos podem manter seus própri-os ambientes internos num estado propício aos seus proces-sos vitais enquanto obtêm os recursos necessários e descar-tam os produtos de rejeito desnecessários, ou mesmo peri-gosos, de seus metabolismos.

Os mecanismos pelos quais os organismos interagem comseus ambientes físicos nos ajudam a compreender por que osorganismos são especializados a intervalos tão estreitos decondições ambientais, particularmente aqueles que vivem sobcondições extremas. Esta especialização proporciona uma basepara compreensão das distribuições ecológicas de populaçõese por que certas adaptações de morfologia e fisiologia estãoassociadas com certas condições físicas.

Começaremos esta exploração considerando como as plan-tas lidam com a disponibilidade limitada de água em seusambientes. As plantas precisam de água em quantidades pro-digiosas porque a perdem muito por evaporação de suas fo-lhas enquanto assimilam dióxido de carbono da atmosfera. Acapacidade das plantas de obter água do solo está determina-da pelas propriedades físicas do solo e da água, e pelo modocomo as diferenças nas concentrações de soluto fazem com quea água se mova.

A disponibilidade de água depende daestrutura física do solo

A maioria das plantas terrestres obtêm do solo a água queprecisam. A quantidade de água no solo e sua disponibilida-de para as plantas varia com a estrutura física deste. A águaé viscosa. A capacidade das moléculas de água de se atraí-rem umas às outras (a base para a tensão superficial) e às su-perfícies das partículas do solo (uma tendência conhecidacomo atração capilar) é responsável pela retenção da águano solo. Quanto mais área superficial um solo tem, mais águaele pode reter.

! • * . ; . ]> . i (insistem em grãos de argila, silte e areia, assimcomo partículas de material orgânico, em proporções diver-sas. Devido à área superficial total das partículas num dadovolume de solo aumentar à medida que seus tamanhos dimi-nuem, os solos abundantes em argila (partículas menores doque 0,002 mm de diâmetro) e silte (0,002 a 0,05 mm) retêm maiságua do que areias grossas O 0,05 mm), através da qual a águaé drenada rapidamente (l Fig. 3.2).

As raízes das plantas facilmente assimilam a água que estápresa fracamente às partículas do solo. Mas, próximo às su-perfícies das partículas do solo, a água se adere fortemente pelasforças mais poderosas de atração. A intensidade destas forças

Areia grossa Silte

A água drenarapidamente atravésda areia grossa.

Solos com mais argila esilte retém mais água.

l Fig. 3.2 Os solos de granulação fina retêm mais água. Solos com grãos grandes têm bastante espaços entre eles que não são preenchidoscompletamente até a capacidade de campo.

48 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES

(h)

Como os solutos estão em altaconcentração, a água tende ase mover através da mebranapara dentro do funil invertido.

Finalmente, a pressão osmótica dofluido, que decresce à medida que osoluto torna-se mais diluído, éequilibrada pela pressão gravitacionalexercida pelo fluido no tubo.

Dentro do funil, ocrescente aumento dovolume empurra o fluidopara cima no tubo.

Força dagravidade

í tPressão

osmótica

l Fig. 3.3 Solutos dentro de uma membrana permeávela água geram um potencial osmótico. (a) Como ossolutos estão em alta concentração, a água tende a semover através da membrana para dentro do funilinvertido, b Dentro do funil, o crescente aumento dovolume de agua empjrra o fluido para cima no tubo.l malmente, a pressão osmótica do fluido, que decresce,1 medida que o soluto se torna mais diluído, éequilibrada pela pressão gravitacional exercida peloiluiclo no tubo.

é chamada de potencial de água cio solo. Devido à matrizfísica do solo gerar estas forças, elas são frequentemente de-nominadas de potencial niátrico (matric potenlial) do solo. Oscientistas do solo quantificam o potencial de água do solo emtermos de pressão. Em unidades do Sistema Internacional (vejaApêndice A), a unidade de pressão é o pascal ( P a i ou omegapascal (MPa), onde l MPa é i.mial a l milhão de pascais.Contudo, neste livro, usaremos a unidade mais familiar ciepressão atmosférica na superfície da Terra Uma atmosfera i latm) 6 igual a 101,325 Pa, ou 01 MPa PI ir convenção, os po-tenciais de água são expressos em \ alores negativos porquemedem a capacidade de uma substância de extrair aaun deoutra. Valores negativos maiores indicam um potencial maiorde água. A água se move na direção do potencial de ásjuamenor (mais negativo) - isto é, em direção à sub- tá iu ia c n matração mais forte pela água.

O potencial mátrico é máximo na superf íc ie ' ia- pa r t í cu l a sdo solo e decresce com a distância delas. A agua ret i i Ia p> >r umpotencial mátrico abaixo de —0,1 atm se drena para tora dosolo sob a força da gravidade e se junta às águas subterrâneasnas fendas do leito rochoso abaixo. Isso se aplica à a mui n< >sinterstícios entre as partículas grandes do solo, que esta .neral-mente a uma distância maior do que 0,005 mm de suas super-fícies. A quantidade de água retida contra a gravidade porpotencial de água mais negativo cio que -0,1 atm é chamadade capacidade de campo do solo. Imagine uma partícula deargila com um diâmetro de 0,01 mm aumentada para o tama-nho desta página (x 25.000); o filme de água retido na capaci-dade de campo pelo potencial mátrico teria uma espessura demetade da espessura desta página.

À medida que o solo seca, a água remanescente é retida poruma força cada vez maior, em média, porque uma proporçãomaior da água se encontra próximo às superfícies das partícu-las do solo. Os solos que têm potenciais de água tão grandesquanto — 100 atm são muito secos. A maioria das plantas podeextrair água retida com potenciais de água até -15 atm. Em

potencia is de agua mais negativos, as plantas murcham, mes-mo que alguma água ainda permaneça no solo. Assim, os ecó-logos se t e l e i em a um potencial de áuua de -15 atm como ocoeficiente de murchamento ou ponto de muirhameiitocio soln

As plantas obtêm água do-solo pelopotencial osmótico das células desuas raízes

A água no ambiente e nos corpos de organismos contém muitassubstàiK i , i s dissolvidas. As substancias dissolvidas, chamadasde solutos influenciam a difusão das moléculas de água. Asplantas I n a n i proveito da tendência cia água em se mover deregiões de baixa concentração de soluto (alta concentração deaguai pauí regiões de alta concentração de soluto. Os íons eoutros solutos se1 difundem através da água na direção oposta- das tesões de- alta concentração para as regiões de baixacon ien t i açâo liste movimento de íons e moléculas de águatende a equilibrar as concentrações de soluto no volume deágua \ agua lambem se move prontamente através da maio-ria das membranas biológicas. Assim, quando uma cé lu l amantém uma alta concentração de íons e outros solutos, a águatende a se mover do ambiente vizinho para dentro da célula.Este pi * H esse > e chamado de osmose. A força com a qual umasolut ã< > . i t i i i i agua por osmose é conhecida como seu poten-<ial osmntit o. (Orno o potencial de água do solo, o potencialosrnoti< o < expresso como uma pressão; especificamente, comoa pressãi i que seria exigida para impedir a água de se difundirpara dentro da solução (l Fig. 3.5). E o potencial osmótico nasrai/es i ) , i s arvores que fax, com que a água entre nas raízes apartir do solo contra a atração das partículas do solo.

Sc-1 ' si i lu t i i responsável pelo potencial osmótico de uma so-lução l.nnbem pode se difundir através de membranas célula-


Estòmalo \ apor <]',igu,i

l O vapor d'água se difundepara fora dos estômatos

2 A água se evapora dascélulas do mesofilo(seção transversal).

3 A tensão puxa a colunade água para cima epara fora no xilema dosveios nas folhas...

4 ...no caule...

5 ...e na raiz.

6 Moléculas de águaformam uma colunacoesa no xilema.

7 A água se move paradentro da raiz por osmosee em seguida para dentrodo xilema.

Raiz

l Fig. 3.4 De acordo com a teoria coesão-tensão do movimento Ha água,,» potencial de água que move a água das raízes para as folhas de umaplanta é gerado pela transpiração.

rés, então a sua concentração dentro das células e a sua con-centração na água circundante acabarão por entrar em equilí-brio. Neste ponto, os potenciais osmóticos da célula e de suasvizinhanças serão iguais, e não haverá movimento resultantecie água através da membrana celular. Esta equalização de po-tencial osmótico pode ser impedida por dois mecanismos. Pri-meiro, uma membrana pode ser semipermeável, significan-do que algumas pequenas moléculas e íons podem se d i f u n d i ratravés dela, mas outras maiores não. Muitos carboidratos e amaioria das proteínas são muito grandes para passar através dosporos de uma membrana celular. As membranas podem tam-bém transportar ativamente íons e pequenas moléculas contraum gradiente de difusão para manter suas concentrações den-tro da célula. Contudo, este transporte ativo exige- o gasto deuma considerável quantidade de energia.

O potencial osmótico gerado por uma solução aquosa de-pende da concentração do soluto. Mais especificamente, donúmero de moléculas de soluto ou de íons por volume desolução. Assim, uma dada massa de um pequeno soluto gera

um potencial osmótico maior do que a mesma massa de umamolécula maior. Você se lembrará do seu curso de introduçãoà química de que a concentração de moléculas numa soluçãoé expressa em termos de pesos moleculares em gramas - oumoles - por litro. Por exemplo, o açúcar glicose (C HO) temo peso molecular de 180, e assim uma solução l molar de gl ic< >secontém 180 gramas de glicose por litro de água.

Uma concentração de um molar de uma substância emsolução cria um potencial osmótico de -21sim, o potencial de água das células dos pêlos radi tu lares cplantas com um ponto de murchamento de -15 atm c equi-valente ao potencial osmótico de uma soluçãcmente 0,7 molar. As plantas que crescem em deentes salinos apresentam um aumento (tomam mais negati-vo) do potencial de água de suas raízes até cerca de —60 atmpela in tensi f icação da concentração de aminoácidos, carboi-dratos ou ácidos orgânicos nas céUMPÉiÍBilares.gam um alto preço metabólico, contudo, para manterconcentrações de subs tânc ias dissolvidas.


\

v||; eradas pela transpiração, ajudam a transportar a água dasl raízes até as folhas

O potencial osmótico puxa a água do solo para as célulasdas raízes da planta. Mas, como a água vai das raízes até asfolhas? As plantas conduzem água até suas folhas atravésdos elementos xilema, que são os restos ocos de células doxilema nos núcleos das raízes e caules, conectados extremi-dade com extremidade para formar o equivalente a tubosde água. Para a água f lu i r para dentro destes elementos, seuspotenciais de água devem ser mais negativos do que ospotenciais das células vivas das raízes, para dentro das quaisa água entra vinda do solo. Então, para a água se moveratravés do xilema desde as raízes até as folhas, o potencialde água das folhas deve exceder o das raízes o bastante paraat ra i r a água para cima contra o potencia l osmótico dascélulas radiculares, a força da gravidade, e a resistência doselementos do xilema.

As folhas geram potencial de água quando a água se eva-pora das superfícies das células foliares para a atmosfera, numprocesso conhecido como transpiração. O ar seco a 20°( temum potencial de água de — 1052 atm. Assim, mesmo com umaumida.de relativa alta, o ar tem potencial de água mais do quesuficiente para puxar a água através das raízes, do xilema edas folhas. A transpiração cria um gradiente contínuo de po-tencial de água mais negativo desde o solo até o ar.

O potencial de água produzido nas células das folhas portranspiração levou à teoria da tcnsão-cocsão do movi-mento de água (l Fig. 3.4). Esta teoria estabelece que a for-ça exigida para mover a água nos elementos do xilema égerada q u a n d o a água se move dos vasos nos t e c i d o svasculares das folhas até suas células para subs t i tu i r as per-das por transpiração. Esta força, que representa um poten-cia l de água alto de -20 até -50 atm, é t ransmit ida por todoo caminho até as raízes das plantas através da coluna de aguanos elementos do xilema do caule. Assim, a água é l i teral-mente puxada das raízes pela força gerada nas folhas quetranspiram. O potencial de água exigido para sobrepujar opotencial de água do solo e puxar a água contra a força degravidade até o topo de uma árvore alta representa umaforça equivalente a muitas atmosferas.

. As adaptações aos ambientes áridosi controlam a perda de água das folhas

Para as plantas que vivem em habitats secos, onde a água élimitante, a taxa de fotossíntese representa um equilíbrio entre anecessidade cie adquirir dióxido de carbono e a de conservar água.Aberturas nas superfícies das folhas, chamadas de estômatos(l Fig. 3.5), são o ponto de entrada para o CO, e também permi-tem à água escapar para a atmosfera por transpiração. As plantascontrolam a perda de água fechando seus estômatos. A medidaque o potencial de água das folhas diminui, as células na frontei-ra dos estômatos colapsam ligeiramente e fecham as aberturas.Isso impede a perda de água adicional , e também impede odióxido de carbono de entrar na folha.

l Fig. 3..í As plantas controlam a perda de água através da abertura e

fechamento dos estômatos na superfície das folhas. Cortesia de MirheleMcC,uilr\ l >.• l' M K.i.cp R. F. E^ert e > E . E : c h o r n Biulugy oiPljnts, í>th ed,W. H. Ini-pi.ir ,ip.i( nmpar-. artí \ \orTr Publisher» N™ ^ork i1999), p. 630.

A perda de agua que acompanha a assimilação de CO, apre-senta um problema para as plantas nos cl imas quentes (veja1-ig. 2.'') I i nino a pressão de \apor da água alimenta com at e m p e r a t u t a . o c a l o r a m p l i f i c a o problema da perda de água.Plantas adaptadas à seca c- ao calor têm modificações fisioló-gicas e anatómicas que reduzem a transpiração at ravés dassupert ic H-S da p l an t a , reduzem as cargas térmicas e capacitam-nas a to lerar a l t a s temperaturas. Quando as plantas absorvema luz do Sol, das se aquecem. As plantas podem minimizar osobreaquecimento peio aumento da sua área superficial paraa dissipação de calor e protegendo suas superfícies da luz di-reta d < > Sol mm densos pêlos e espinhos II Fig. 3.6). Os espi-nhos e os pèlns também produzem uma camada limite estaci-onária de W que aprisiona a umidade e reduz a evaporação.Devido , i i amadas limites espessas retardarem a perda de ca-lor também os pêlos são prevalecentes em ambientes áridosque são frio*, mas menos rm desertos quentes. As plantaspodem n - o u / i r a transpiração ainda mais cobrindo suas su-perfu ies 1 1 >m uma cutícula espessa e serosa impermeável à águae a l i u . i m í i i seus estòmatos em cavidades profundas, freqiien-tcmenl- - i a s próprias preenchidas com pêlos (l Fig. 3.7).

As plantas obtêm nutrientes mineraisda água do solo

As pi. m i , is adquirem nutr ientes minerais - principalmenten i t roy rnm. tosforo, potássio c- c á l c i o - de formas jónicas dis-solvidas desses elementos na água do solo. Suas assimila-


.«¥•!> Ag*»**-ffiíáq *ij-:-**i|ÍB# saf»-« •

HW.WÍ

oteé'^'.Sfatti.1

l Fia. 3.6 Os espinhos e os pêlos ajudam a adaptação das plantas ao calor e à seca. (a) Corte transversal e (b) vista da superfície de uma folha da ervaperene do deserto, Enceliopsis argophylla, que usa essa estratégia. Cortesia de J. R. Ehleringer. De H. R. Ehleringer, in E. Rodrigues, P. Healy, e l. Mehta (eds.),3>oiog\- and Chemistry of Plant Trichomes, Plenum Press, New York (1984), pp. 113-132.

coes de elementos abundantes cujos íons se difundem ra-pidamente na solução do solo, como cálcio (Ca2+) e magnésio(Mg2*), estão limitadas principalmente pela capacidadeabsortiva das raízes. As plantas compensam os baixos ní-veis de nutrientes no solo pelo transporte ativo ou intensi-ficando o crescimento das raízes.

Em experimentos de laboratório, raízes de cevada e de be-terraba assimilaram fósforo por difusão quando sua con-centração na água em torno das raízes excedeu um nível crí-tico, aproximadamente de 0,2-0,5 milimolares (mM) (lmilimole é igual a um milésimo de um mole), que é ligeira-mente maior do que a concentração do fósforo nos tecidosradiculares. Contudo, em concentrações de solo abaixo de

0,2—0,5 milimolar, a taxa de assimilação de fósforo por difu-são seria muito baixa para satisfazer a necessidade das plan-tas, e as raízes transportariam ativamente o fósforo atravésde suas superfícies. O transporte ativo demanda gasto deenergia, pois o tecido radicular movimenta íons contra umgradiente de concentração.

As plantas podem também responder à escassez de nutri-entes do solo através do aumento do comprimento do siste-ma radicular. Quando as plantas aumentam seu crescimentoradicular, elas o fazem às custas do crescimento das partesaéreas (l Fig. 3.8). Esta estratégia equilibra as demandas denutrientes da planta com suas disponibilidades pela reduçãoda demanda criada pelas folhas, aumentando a área superfi-

I Fig. 3.7 O oleandro, uma planta resistente à seca, reduz a perda de água através de seus estômatos localizando-os em cavidades preenchidas porpêlos na parte de baixo da folha. Os pêlos reduzem a perda de água através da diminuição do movimento de ar e do aprisionamento da água. A fotona direita, mostrando a cavidade em detalhe, está ampliada cerca de 400 vezes. As células pintadas de vermelho-escuro no revestimento interno dacavidade são as células-guardiães circundando as aberturas do estômato. Fotos dejack M. Bostrack/Visuals Unlimited.


(a) (b)

O posicionamentofrequentementefavorece as raízesquando o suprimentode nutrientes do soloou de água sãolimitados.

Na ausência dessasrestrições, as partes aéreasmaiores permitem umcrescimento mais rápido.

l Hg. 3.8 As plantas respondem à escassez de nutrientes com oposicionamento da raiz ou o crescimento de sua parte aérea.

ciai de absorção do sistema radicular e enviando raízes paranovas áreas do solo das quais a planta ainda não removeu osescassos minerais.

As espécies adaptadas a solos pobres em nutrientes podemtambém lidar com uma baixa disponibilidade de nutrientespelo estabelecimento de relações simbióticas com fungos, queintensificam a absorção mineral, pelo crescimento lento e pelaretenção das folhas por períodos longos, dessa forma reduzindoa demanda de nutrientes. Estas espécies tipicamente não po-dem responder a níveis de nutrientes artificialmente elevadospelo aumento de suas taxas de crescimento. Em vez disso, suasraízes absorvem mais nutrientes do que a planta exige e osarmazena para uso subsequente quando a disponibilidade denutrientes do solo declinar.

ECÓLOGOS NO CAMPO —Os efeitos do agrupamento de nutrientes no solosobre o crescimento das plantas

Como a maior parte do ambiente, os solos sãoheterogéneos, frequentemente em escalas bempequenas. O suprimento de nutrientes em umadeterminada porção de solo depende dos últimos

acréscimos de madeira, frutos, folhas, fezes, urina e corpos deanimais em decomposição e também de perturbações, tais comotráfego e escavação, e depleção local de nutrientes pelas raízesdas plantas. Num determinado estudo em um habitat de estepearbustiva, próximo a Logan, Utah, pares de amostras de solo com

somente 12,5 cm de separação variaram por um fator de até 12na disponibilidade de nitrogénio. Amostras separadas de 3 cmvariaram em média por um fator de quase 3. Como as plantasrespondem a tanta variação na sua circunvizinhança imediata? Asplantas crescem melhor ou pior em solos altamente heterogéne-os do que em solos uniformes? As plantas respondem da mesmaforma a esta variação?

Para responder estas questões, James Cahill e Brenda Casper,na Universidade da Pensilvânia, Filadélfia, cultivaram duas plan-tas herbác eas comuns individualmente em vasos com distribuiçõesuniformes ou não-uniformes de nutrientes no solo. As plantas eramerva-de-santiago (Ambrósia artemesiifolia) e erva-dos-cancros(P/jvfo/arra americana). Os nutrientes foram adicionados ao solona forma de 75 ml de esterco de vaca seco, que ou foi misturadouniformemente através de todo o solo (tratamento homogéneo)ou concentrado num buraco de 1,5 cm de diâmetro a aproxima-damente "> cm do centro do vaso (tratamento heterogéneo). Asplantas foram aguadas regulamente. Após 9 semanas, Cahill eCasper terminaram o experimento e determinaram as massas se-cas de raiz e partes aéreas das plantas. As raízes foram removidasdo solo por lavagem numa peneira fina. Em ambas as espécies, abiomassa aérea foi maior no solo heterogéneo do que no solohomogéneo (l Fig. 3.9). Embora a biomassa radicular total nãodiferisse entre os tratamentos para nenhuma das espécies, ambasdesenvolveram maiores densidades de raízes no esterco concen-trado do tratamento heterogéneo. Devido à alta concentração denutrientes nestas partes, a taxa de assimilação de nutrientes au-mentou o suficiente para sustentar um crescimento mais rápidoacima do solo.

Foi surpreendente, portanto, que quando a erva-de-santiagoe a erva-dos-cancros foram cultivadas juntas no mesmo vaso, ossolos heterogéneos não estimularam um crescimento da parteaérea maior em nenhuma das espécies. Uma explicação é queambas as plantas desenvolveram raízes na direção da concen-tração df nutrientes e compartilharam os nutrientes entre elas,fazendo t om que os níveis dos nutrientes no concentrado caíssea níveis insuficientes para estimular um crescimento acima dosolo. Estes experimentos mostram que as plantas podem respon-der a variações nos níveis de nutrientes no solo, mas tambémsugerem que uma heterogeneidade de escala fina pode não sertão importante nos ambientes naturais, onde as respostasradiculares das plantas rapidamente exaurem as partes concen-tradas de nutrientes. Assim, na busca e utilização das partes denutrientes, as plantas tendem a aumentar a uniformidade do solonuma escala local.

A fotossíntese varia com osl níveis de luz

A taxa de fotossíntese nas plantas varia na proporção diretada quantidade de luz sob baixas intensidades de luz. Com in-tensidades mais altas, contudo, a taxa de fotossíntese aumen-ta mais lentamente ou se nivela à medida que a intensidadeaumenta. A resposta da fotossíntese à intensidade de luz temdois pontos de referência (l Fig. 3.10). O primeiro, chamadoponto d<" compensação, é o nível de intensidade de luz noqual a assimilação fotossintética de energia equilibra a respi-ração da planta. Acima do ponto de compensação, o saldo deenergia da planta é positivo; abaixo do ponto de compensa-

MWMÇflOAOS ES 53

Esterco •

Solo heterogéneo Solo homogéneo

Solohomogéneo

Soloheterogéneosem competidor

Soloheterogéneo comcompetidor

10 12

Biomassa da parte aérea (g)

Partes denutrienteheterogéneas

Solorestanteheterogéneo

O 2,5 5 75 10 12,5 15Densidade da raiz (mg/amostra)

l Fig. 3.9 As plantas tiram proveito das partes de concentração alta denutrientes em solos heterogéneos. O crescimento da parte aérea daerva-de-santiago e da erva-dos-cancros em solos homogéneos eheterogéneos sozinhas (acima) ou acompanhadas (abaixo). Em solosheterogéneos, ambas as espécies desenvolveram mais raízes nas partesde alta concentração de nutrientes do que no restante do solo. De). F.Cahill e B. B. Casper, Arma/s of Botany 83:471-478 (1999).

cão, o saldo de energia é negativo. O segundo ponto de refe-rência é o ponto de saturação, acima do qual a taxa defotossíntese não mais responde a qualquer aumento de inten-sidade da luz porque os pigmentos fotossintetizadores estãosaturados de luz. Entre as plantas terrestres, os pontos de com-pensação das espécies que normalmente se desenvolvem emcompleta luz do Sol (um máximo de cerca de 500 W por m2)ocorre entre l e 2 W por m2. Os pontos de saturação destasespécies normalmente são atingidos entre 30 e 40 W por m2 -menos do que um décimo do nível de energia solar direta.Como seria de esperar, os pontos de compensação e saturação

A fotossínteseequilibra a respiração

Fotossíntese(carbono adquirido!

Respiração(carbonoperdido)

l Fig. 3.10 A fotossíntese aumenta assintoticamente com o aumento daintensidade de luz. O ponto de compensação é o nível de luz no qual afotossíntese (mensurada aqui pela assimilação de dióxido de carbono)equilibra a respiração (linha preta), e o ponto de saturação é onde osníveis de fotossíntese param de aumentar. Segundo M. C. Barbour, J. H. Burk,e W. D. Pitts, Terrestrial Plant Ecology, Benjamin/Cummings, Menlo Park, CA (1980).

das plantas que tipicamente se desenvolvem na sombra ocor-i em intensidade de luz mais baixas.

As plantas modificam afotossíntese em ambientescom alta carência de água

Fotossíntese C3

Para â maioria das plantas, o primeiro passo na fotossíntese éa conversão de CO2 numa molécula orgânica chamada de 3PG,ou fosfoglicerato (l Fig. 3.11a). Podemos representar este pas-su «>mo

CO2l carbono

RuBP -5 carbonos

> 2 3PG,5 cachemos

• i ; ' ' k i i H I ' iribulose-difosfato) é um composto de cinco car-bonos. Como o produto deste passo é um composto de trêsi . i ! • < • < > > . ns biólogos chamam esta via de fotossíntese Cy A3PG então entra no que é chamado de ciclo de Calvin-Benson,< . ] ! i ! : < i r i . i uma molécula de RuBP enquanto torna um áto-:n i • •- , j bnno disponível para sintetizar a glicose. Todos es-

> r-,sos ocorrem nas células do mesofilo das folhas.A enzima responsável pela assimilação de carbono, a

carboxilase RuBP, tem uma baixa afinidade com o dióxido decarbono. Conseqúentemente, na baixa concentração de COa

f u ' i M ' l . i 11,1 atmosfera c na resultante baixa concentraçãonas células do mesofilo, as plantas assimilam carbonoineficientemente. Para atingir altas taxas de assimilação decarbono, as plantas devem empilhar suas células de mesofilocom grande quantidade de carboxilase RuBP - até 30% do pesoseco do tecido foliar. Contudo, esta enzima também catalisa are,n i reversa,

2 3PG -» CO2 + RuBP,

Disposição da célula t

As «'lul.is < l . i li.iinli.ido feixe não lòmcloroplastos.

Epidermesuperior

— Célulapaliçada domesofilo

Veio

Célulaesponjosado mesofilo

Epidermeinferior

l . i l l . s M I l I r s i - C,

^Célula do"T mesofilo CO2

'(iclo de ,Calvin- Composto de;Benson

RUBP (compostode 5 carbonos)

O CO2 é usado no Ciclo de Calvin-Bensonquando os açúcares são produzidos.

Disposição de céhda C4

Célula domesofilo

As células da bainhado feixe possuemiloropldstos.

A associação íntima permiteo bombeamento do CO2

das células do mesofilopara células da bainha dofeixe para o ciclo deCalvin-Benson.

Os eventos da plantaC4 são separadosno espaço (célulasadjacentes).

A carboxflase PEP e oPEP capturam COy

nteseC. / " •

Os eventos da plantaC AM são separados notempo (noite e dia)

Fotossíntrsr (

Célula domesofilo CO2(doar

atmosférico);,

x ' / f(composto de PEP / / l

, 4 carbonos) • ' •'

Piruvato , .(composto , \

I I I de 5 "\ \f /Célula da * carbonos)

/bainha CO21 f do feixe

w

\1«'t iholismo do ácido rrassulácco

Os compostos C4 liberamCO; dentro das células.

Ciclo deRuBP Calvin-

Benson 3PG

Ciclo deRuBP Calvin-

Benson 3PC

DiaAçúcares

;-bico-de-I Fig. 3.11 O processo de fotossíntese é modificado em plantas de habitais com estresse de água. (a) Uma planta C3, o gerânio silvestre-bicpomba-menor (Geranium molle); (b) Uma planta C4, o sorgo (Sorghum vulgare) cultivado; (c) uma planta CAM, o sedo Sierra (Sedum obtusatum).Abaixo das fotografias estão os cortes transversais idealizados de uma folha, ilustrando o lugar dos cloroplastos (pontos pequenos verde-escuros) emcada tipo de planta. Na parte de baixo, os passos principais do ciclo de Calvin-Benson são apresentados para cada tipo de planta. Foto (a) de BertKragasMsuals Unlimited; foto (B) de )ohn Spragens, Jr; foto (c) de lohn Gerlach/DRK PHOTO.


na presença de concentrações altas de oxigénio e ba ixas ciedióxido de carbono, especialmente em temperaturas eleva-das das folhas. Esta reação desfaz parc ia lmente n que acarboxilase RuBP executa quando ela ass imi la ( O,, tornan-do a fotossíntese inefieiente e auto-limitante. A ass imi laçãode carbono, portanto, tende a se auto-inibir à medida queos níveis de CO, declinam e os níveis de oxigénio produzi-dos pela fotossíntese a u m e n t a m nas folhas. As p l a n t a s po-deriam minimizar esta condição mantendo seus eslòmatosabertos - mas isso, naturalmente, levaria a uma m a i o r per-da de água.

Fotossíntese C4

Elevar a concentração de CO, e reclu/ir a concentração de O,no tecido foliar poderia resolver o problema da perda de águacriado pela ineficiência da fotossíntese C. Muitas p lan tas declimas quentes modificam a fotossíntese C. usando um passoinicial diferente na assimilação do dióxido de carbono, assimcomo também separando espacialmente aquele passo in i c i a lde assimilação do ciclo de Calvin-Benson dentro das folhas.Os biólogos chamam esta modi f i cação de fotossíntrse C4porque a assimilação do CO, inicialmente resulta num com-posto de quatro carbonos:

CO2 EP OAA,l carbono 3 carbonos 4 airbonos

onde o PEP (fosfoenolpiruvato) contém três ca rbonos e oOAA (ác ido oxaloacético) c o n t é m q u a t r o A r e a ç ã oassimiladora é catalisada pela enzima carboxilase PM', que,diferente da carboxilase RuBP, tem uma alta a f i n i d a d e como CO2. A assimilação ocorre nas células do mesof i lo da fo-lha, mas na maioria das plantas Cv a fotossíntese ( i m l u i n d oo ciclo de Calvin-Benson) acontece nas células espec iah /adasque circundam os veios da folha , chamadas cé lu las da bai-nha do feixe H l i 14. ~ > . l l hl. O ácido oxaloacétu o se d i f u n d epara dentro das células da bainha do feixe, onde e (diver-tido em ácido málico, que então se decompõe pa ra produ-zir CO, e piruvato, um composto de três carbono'. < ) COentra no ciclo de Calvin-Benson, do mesmo jeito que Ia / nasplantas C. O piruvato se move de volta para as l é l u l a s domesofilo, onde as enzimas o convertem em PEP Es t a estra-tégia resolve o problema de criar altas concentrações de COno tecido foliar. Como as células da bainha do feixe sãoremovidas da superfície da folha, as concentrações de oxi-génio também são reduzidas.

A fotossíntese C4 confere uma vantagem porque o ( ( ) podeser concentrado dentro das células da bainha do feixe até um- -.ri ç^e excede bastante o seu equilíbrio estabelecido por:.~-:>ã', cia atmosfera. Nesta concentração mais a l t a , o < u Io def 2i\:n-Benson opera mais eficientemente. Também, devido àerzima carboxilase PEP ter uma alta afinidade com o CO,, elar- "de se haar ao CO numa concentração mais baixa na célula,:r-ta forma p e r m i t i n d o que a p l a n t a abra menos seusí>: ''matos e reduza a perda de água. A desvantagem da assi-milação de carbono C é que menos tecido foliar é des t inado àfotossíntese propriamente dita, e assim redu/ indo a taxafotossintética po tenc ia l máxima. C o n s e q ú e n t e m e n t e , a• •"^-.ntese C. e favorecida em climas frios com agua abun-dante no solo.

Assimilação de carbono em plantas ( A M

Certas plantas suculentas em ambientes carentes de água usamas mesmas vias bioquímicas que as plantas C., mas segregama assimilação de CO, e o ciclo de Calvin-Benson entre o dia ea noite. A descoberta deste arranjo nas plantas da famíl iaCrassulaceae (a família do saião-acre; o sedo é um exemplo) ea assimilação e armazenamento inicial do CO como ácidosorgânicos de quatro carbonos (ácido málico e OAA) levaramao nome de metabolismo do ácido c rassuláceo, ou C AM.

As plantas CAM abrem seus estômatos para troca gasosad u r a n t e a noite fria do deserto, por ocasião da qual atranspiração de água é mín ima. As plantas CAM inicialmenteassimilam (XX na forma do ácido málico e OAA de quatro car-bonos, o qual os tecidos foliares armazenam em altas concen-trações nos vacúolos dentro das células (l l i < > . >. 1 1 « ) . Duranteo dia, os estômatos se fecham, e os ácidos orgânicos armaze-nados são gradualmente reciclados para liberar CO, para o ci-clo Calvin-Benson. A assimilação de CO,c a regeneração de PEPsão reguladas por enzimas diferentes que têm temperaturasotimas diferentes. A fotossíntese CAM resulta numa eficiênciade uso da água extremamente alta e capacita alguns tipos deplantas a exigirem habitais muito quentes e secos para as outrasespécies mais convencionais.

Os saldos de sal e água passam del mão em mão

O equilíbrio de água dos animais aquáticos está intimamenteligado às concentrações de sais e outros solutos em seus teci-dos corporais e no ambiente. O potencial osmótico da águado mar é de cerca de -12 atmosferas, e o da água doce é pró-ximo de zero. Os fluidos corporais dos vertebrados, que têmum potencial osmótico de cerca de -3 a -5 atm (30-40%do potencial da água do mar), ocupa uma posição intermedi-ária. Assim, os tecidos dos peixes de água doce têm concen-trações mais altas de sais do que a água circundante. Estes or-ganismos, que são hiperosmóticos, tendem a ganhar águado meio e para ele perder solutos. Os peixes marinhos, quetêm concentrações mais baixas de sais do que a água circun-dante, são denominados de hiposmóticos. Eles tendem aganhar solutos e perder água. Os peixes resolvem estes pro-blemas osmóticos usando mecanismos de transporte ativo parabombear íons numa direção ou outra através das suas diver-sas superfícies corporais (pele, túbulos renais e brânquias),consumindo uma considerável energia no processo.

A retenção de íon é crítica para osorganismos de água doce

Os peixes de água doce ganham continuamente água porosmose através das superfícies da boca e das brânquias, asmais permeáveis de seus tecidos que estão expostas ao am-biente, e no seu alimento H lis;. >.12) . Para contrabalançareste inf luxo, os peixes e l i m i n a m o excesso de água na suaurina. Se os peixes também não retivessem seletivamente osíons dissolvidos, contudo, eles rapidamente se tornariam sa-cos de água sem vida. Os rins dos peixes de água doce retêmsais através da remoção ativa de íons da urina e inserindo-


Peixe marinho(fluidos corporais

hiposmóticos)

Peixe de água doce(fluidos corporaishiperosntóticos)

Os peixes marinhos devembeber para adquirir água.

Agua

Solulos

Perda osmótica(brànquias)

Bebendo

Secreção de Na+, Cl(brànquias)

Sais daágua do mar

As brànquias e os rins excluem ou retém ativamenteos solutos para manter o equil íbr io de sal.

Ganho osmótico(brànquias)

DifusãoAssimilação ativa (brànquias)(brànquias)

l Fig. 3.12 As vias da troca de água e solutos diferem entre peixes de água doce e marinhos. Os fluidos corporais dos peixes marinhos sãohiposmóticos (possuem uma concentração de sal menor em relação à água circundante), enquanto os peixes de água doce são hiperosmóticos. Abrànquias e os rins excluem ou retêm ativamente os solutos para manutenção do equilíbrio de sal. Os peixes marinhos precisam beber para adquiraágua. Segundo K. Schmidt-Nielsen, Animal Physiology: Adaptation and Environment, Cambridge University Press, Cambridge (1975).

os de volta na corrente sanguínea. Além disso, as brànquiaspodem absorver íons seletivamente da água circundante eliberá-los na corrente sanguínea.

A retenção de água é crítica para osorganismos marinhos

Os peixes marinhos estão circundados por água com uma con-centração de sal mais alta do que a de seus corpos. Em conse-quência, eles tendem a perder água para a água do marcircundante e devem beber água do mar para substituí-la (vejaFig. 3.12). O sal que vem junto com a água c com o alimento,assim como aquele que se difunde através de suas superfíciescorporais, deve ser excretado a um grande custo metabólicodas brànquias e dos rins.

Alguns tubarões e raias encontraram uma solução parao problema do fluxo de água. Os tubarões retêm ureia[CO(NH2)J - um produto de rejeito nitrogenado comum dometabolismo nos vertebrados - na corrente sanguínea emvez de excretá-la do corpo pela urina. A ureia eleva o po-íenciaJ osmótico do sangue até o nível da água do mar semqualquer aumento na concentração dos íons sódio e cloro(l Fig. 3.13). Conseqúentemente, não há resultante de mo-vimento de água através das superfícies de um tubarão. Issotorna muito mais fácil para os tubarões regularem o fluxode íons tais como o sódio porque eles não têm que beberuma dose extra de água carregada de sal para substituir aperda de água pela osmose. O fato de as espécies de raia deágua doce não acumularem ureia nos seus sangues enfatiza

a importância da ureia para a osmorregulação em membrosmarinhos deste grupo.

O pequeno copépode Tigriopus executa uma aboniagi •semelhante à dos tubarões para o equilíbrio de áaui O ri.—ivive em poças altas na zona de salpicamento i lorii-:costões rochosos (l Fig. 3.14). Estas poças cspurc : :_~recebem água do mar do respingo das ondas maiores, e ãmedida que a água evapora, a concentração de sai ?c elevabastante. Uma chuva pesada, por outro lado, pode rap>iírriírntreduzir a concentração salina nestas poças. Ron BÍI/IUU, •»Scrípps Institiite of Oaanogmphy, mostrou que o TLjnos tubarões, administra o seu equilíbrio de águpotencial osmótico de seus fluidos corporais. Quanóo -ê cotcentração de sal é alta, ele sintetiza grandes quântica;*» «certos aminoácidos, como a alanina e a prolina. Esiaf r«r-j-fnas moléculas aumentam o potencial osmótico do ojnx :«.•equilibrar aquele do habitat, sem as consequcrt -cãs deletérias dos altos níveis de sal. Esta resposta aode sal tem seu custo, contudo. Num experimento derio, Tigriopus individuais foram trocados de água do liarapara água do mar a 100%, como poderia acontecer Tiiz^doondas numa maré alta enchem uma poça previarr.tr"^ ;vcom a água da chuva. Em resposta a esta variação, a tarespiração dos copépodes inicialmente declinou, deviestresse de sal inicial, e em seguida aumentou à medida queeles sintetizaram alanina e prolina para restabelecer seu equi-líbrio de água (l Fig. 3 . 1 5 ) . Quando a salinidade foi subita-mente diminuída de 100% da água do mar para menc* óesua taxa de respiração imediatamente aumentou à medida


_o2&u•s"g

C

S

J-S10

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100

90i

80

70

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50

40

30

20

10

á

A ureia retida no sangue dostubarões equaliza seupotencial osmótico com o da

;ua do mar.

Água domar

l Fig, 3.13 Sódio, potássio, ureia e outros solutos (na maioria íons cloreto) contribuem diferentemente para o potencial osmótico da água do mar e

dos fluidos corporais de tubarões e peixes marinhos. Dos dados de K. Schmidt-Nielsen, Animal Physiology: Adaptation and Environment (Sth ed), CambridgeUniversity Press, London and New York (1997), Tabela 8.6.

os aminoácidos livres em excesso foram rapidamente degra-dados e metabolizados.

Certos ambientes impõem problemas osmóticos especiais. Osambientes aquáticos com concentrações de sal maiores do que ada água do mar ocorrem em algumas bacias fechadas, particu-larmente em regiões secas, onde a evaporação excede considera-velmente a precipitação. O Grande Lago Salgado (20°/o de sal, oucerca de seis vezes mais salgado do que a água do mar normal)no Utah e o Mar Morto (25% de sal), que se situa entre Israel e oJordão, são exemplos bem conhecidos destes ambiente^hipersalinos. Os potenciais osmóticos destes corpos de água - bemalém das -100 atm - secariam a maioria dos organismos. Con-tudo, umas poucas criaturas aquáticas, como o camarão salino

(Artemio), podem sobreviver em água salgada com concentra-ções até o ponto de cristalização (300 gramas por litro, ou 30°o).O camarão salino excreta sal numa taxa prodigiosa, e a umalto custo energético, para manter os sais em seus fluidos cor-porais menos concentrados do que os do seu ambiente cir-cundante.

Equilíbrio de água e sal em organismosterrestresAs plantas terrestres transpiram centenas de gramas de águapor cada grama de matéria seca que elas acumulam no cresci-mento de tecidos, e inevitavelmente assimilam sais junto com

l Fig. 3.14 O pequenino copépode Tigriopus vive em poças altas causadas pelo salpicamento na zona intramaré rochosa da Califórnia. Foto (a) por

cortesia de Ron Burton; foto (b) de R. E. Ricklefs.

58 i ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES

Sal adicionado Agua doce adicionada

O 6 12 18Tempo (horas)

O b 12 18f empo (horas)

24

srlt

Quando as concentrações de salaumentam, o Tigriopus rapidamentesintetiza aminoácidos para equalizar opotencial osmótico com o ambiente.

Quando o sal diminuí, oTigriopus metaboliza osaminoácidos para equalizarnovamente os potenciaisosmóticos externo e interno.

I Fig, 3.15 O Tigriopus modifica o aminoácido livre e a taxa metabólica em resposta ao estresse hiperosmótico (50% a 100% de água do mar,esquerda) e ao estresse hiposmótico (100% a 50% de água do mar, direita). De E. M. Goolish e R. S. Burton, Functional Ecology 3:81-89 (1989).

a água que passa por suas raízes. Em ambientes salinos, asplantas bombeiam ativamente o sal em excesso de volta parao solo através de suas raízes, que portanto funcionam comoos "rins" das plantas. As plantas de mangue crescem em ala-gados costeiros que são inundados diariamente pelas marésaltas (l Fig. 3.16). Este habitat não apenas impõe uma alta cargade sal, mas o alto potencial osmótico do ambiente das raízestambém torna difícil para elas assimilar água. Para atacar esteproblema, muitas plantas de mangue têm altos níveis de solutosorgânicos, como os aminoácidos prolina e glicina-betaína e oaçúcar de seis carbonos sorbitol, em suas raízes e folhas paraaumentar seu potencial osmótico. Além disso, elas têm glân-dulas de sal que secretam sal por transporte ativo para a su-perfície exterior das folhas. As raízes de muitas espécies ex-cluem os sais, aparentemente através de membranassemipermeáveis, que não permitem que estes entrem. As plan-tas de mangue reduzem ainda mais as cargas de sal pela di-minuição da transpiração da água de suas folhas. Devido amuitas destas adaptações se assemelharem àquelas das plan-tas dos ambientes onde a água é escassa, o habitat demanguezal tem sido denominado como um deserto osmótico.

Como eles não estão continuamente imersos em água doce,os animais terrestres têm poucos problemas em reter íons. Elesadquirem íons minerais que precisam na água que bebem eno alimento que comem. A falta de sódio em algumas áreas

força os animais a obter sal diretamente de fontescomo veios salinos, mas a maioria dos animais terresttêm mais sais no seu alimento do que precisam. Elesnam o excesso de sal pela urina.

Onde a água doce abunda, os animais podem beberdês quantidades de água para lavar os sais que de outra ise açu mula ria m no corpo. Onde a água é escassa, contanimais precisam produzir uma urina concentrada para con-servar água. E assim, como se poderia esperar, os animais dodeserto têm rins campeões. Por exemplo, enquanto os huma-nos podem concentrar a maioria dos solutos na sua urina atécerca de 4 vezes o nível do seu plasma sanguíneo, os rins dorato-canguru produzem urina com uma concentração de até 14vezes a do seu sangue, e o rato-saltador australiano, uma outraespécie adaptada ao deserto, produz urina que tem 25 vezes aconcentração de soluto de seu sangue. Por serem os íons de cloroe sódio parle do mecanismo pelo qual os rins retêm água, o rimnão é particularmente eficiente em excretar estes íons. Assim,muitos organismos que não têm acesso à água doce têm órgãossecretadores de sal especializados. Aves e répteis têm "glându-las de sal", que são glândulas lacrimais modificadas localizadasna órbita dos olhos e capazes de secretar uma solução concen-trada de sal. Estas glândulas são especialmente bem desenvol-vidas em espécies que se alimentam de organismos marinhos erecebem altas cargas de sal em suas dietas. --: - .


l Fig. 3.16 A vegetação do mangue tem adaptações para lidar com uma alta carga de sal. (a) As raízes da vegetação de mangue são imersas em águasalgada na maré alta. Algumas espécies excretam o sal por suas raízes, (b) Glândulas especializadas nas folhas de uma planta de mangue,Conocarpus erecta, excretam sal, que precipita sobre suas superfícies externas. Fotos de R. E. Ricklefs.

O seguinte experimento mostra a importância relativa da (

glândula de sal em livrar o corpo do excesso de fons de sódio.Foram dados a uma gaivota 134 ml de água do mar conten-do 63 milimoles de sódio - uma concentração de 470 mM.Após 3 horas, ela havia excretado 47,3 mmol de sódio em 56,3ml de água da glândula de sal, numa concentração de 800mM, aproximadamente duas vezes a concentração do sal naágua do mar. Ao mesmo tempo, somente 4,4 mmol de sódioforam excretados pelos rins em 75,2 ml de água numa con-centração média de 59 miM. Sem a glândula de sal, a gaivotanão teria se livrado ela própria do sal na sua dieta sem per-der muito mais água.

*Os animais excretam o excesso denitrogénio na forma de pequenasmoléculas orgânicas

A maioria dos carnívoros, comam eles crustáceos, peixes, in-setos ou mamíferos, consome excesso de nitrogénio em suasdietas. Este nitrogénio, que é parte das proteínas e ácidosnucléicos de sua presa, devem ser eliminados do corpo quan-do metabolizados. A maioria dos animais aquáticos produzo subproduto metabólico simples amónia (NH^). Embora a

amónia seja levemente venenosa aos tecidos, os animais aquá-ticos a eliminam rapidamente numa urina diluída e abun-dante, ou diretamente através das superfícies corporais, an-tes que ela atinja uma concentração perigosa dentro do cor-po. Os animais terrestres não podem suportar o uso de gran-des quantidades de água para excretar o nitrogénio. Em vezdisso, eles produzem subprodutos metabólicos que são me-nos tóxicos do que a amónia e os quais, portanto, eles po-dem acumular em níveis mais altos no sangue e na urina semperigo. Nos mamíferos, este produto de rejeito é a ureiaICO(NH2)2], a mesma substância que os tubarões produzem eretêm para atingir-um equilíbrio osmótico nos ambientesmarinhos. Como a ureia se dissolve na água, excretá-la re-quer alguma perda de água urinária - o quanto depende dacapacidade de concentração dos rins. As aves e os répteis le-varam esta adaptação à vida terrestre um passo além: elesexcretam nitrogénio na forma de ácido úrico (C.H4N4O,X quese cristaliza de uma solução e pode então ser excretada comouma pasta altamente concentrada na urina. Embora excretara ureia e o ácido úrico economizem água, há também umcusto, que é a energia perdida no carbono orgânico usadopara formar estes compostos. Para cada átomo de nitrogénioexcretado, 0,50 e 1,25 átomos de carbono orgânico são perdi-dos na ureia e no ácido úrico, respectivamente.


Os mecanismos de conservação deágua são importantes em ambientesquentes

Quando as temperaturas do ar e do substrato se aproximamou excedem a temperatura naáxima tolerável pelo corpo, osanimais podem dissipar calor somente pela evaporação da águade sua pele e superfícies respiratórias. Nos desertos, a escassezde água transforma a perda de calor por evaporação nummecanismo custoso; os animais frequentemente precisam re-duzir sua atividade, buscar microclimas frios ou empreendermigrações sazonais para regiões mais frias. Muitas plantas dodeserto orientam suas folhas de forma a evitar os raios diretosdo Sol; outras descartam suas folhas e se tornam inativas du-rante períodos de pouca água combinado com calor.

Entre os mamíferos, o rato-canguru é bem adaptado à vidaem ambientes praticamente sem água (l Fig. 3.17). Seu in-testino grosso reabsorve a água do material de rejeito tão efi-,.cientemente que ele produz fezes virtualmente secas. Os ra-tos-canguru também recuperam muita água que evapora deseus pulmões por condensação em suas passagens nasaisalargadas. Quando o rato-canguru inala ar seco, a umidadena sua passagem nasal evapora, esfriando o nariz e saturan-do o ar inalado com água. Quando o ar úmido é exalado dospulmões, grande parte do vapor d'água se condêftsa nas su-perfícies nasais frias. Alternando condensação corrí evapora-ção durante a respiração, o rato-canguru reduz a sua perda

. • • , ' . -

l Fig. 3.17 As características fisiológicas e comportamentais do rato-canguru adaptam-no perfeitamente ao ambiente desértico. Este rato-canguru banner-tailed (Dipodomys spectabilis) do sudoeste americano éativo à noite quando o ar é frio. A escuridão também proporciona algumasegurança contra os predadores. Foto de Marty Cordano/DRK PHOTO.

de água respiratória. O nariz frio e úmido de um cachorroexecuta a mesma função.

' . i l > ) s - c a n g u r u s evilam o grande cal : < ! • > drscrlo se al i-mentando somente à noite, quando está mais frio; durante ocalor abrasador do dia, os ratos-cangurus permanecem con-fortdvelmente abaixo do solo em suas tocas úmidas e frias. Emforte contraste, esquilos de solo permanecem ativos durante odia Eles também conservam água restringindo a evaporaçãopor resfriamento. Como seria de se esperar, suas temperaturascorporais se elevam enquanto eles forrageiam acima do solo,expostos ao Sol quente. Como eles administram isso? Antes quesuas temperaturas corporais se tornem perigosamente altas, elesvoltam para suas tocas, onde se resfriam por condução e radi-ação em vez de por evaporação. Saltando para trás e para frenteentre suas tocas e a superfície, os esquilos de solo estendemsua atividade para o calor do dia e pagam um preço relativa-menle baixo pela perda de água.

Como no esquilo do solo, a temperatura corporal do came-lo se eleva no calor do dia - por até 6°C. O tamanho corporaldá ao camelo uma vantagem significativa, contudo. Devido àsua baixa relação superfície—volume, o camelo se aquece tãolentamente que ele pode permanecer no Sol a maior parte dodia Fie descarta o excesso de calor à noite por condução eradiação para o ambiente mais frio.

Os organismos mantêm um ambienteinterno constante

A homeostase é uma capacidade do organismo de manter( ( i . : i . M - - , mlernas constantes cm face de um ambiente exler-no variante. Todos os organismos apresentam homeostase emalgum grau, como vimos no caso do equilíbrio de água e sal,embora a ocorrência e efetividade dos mecanismos homeos-táticos variem. A despeito de como os organismos regulam seusambientes internos, todos os sistemas homeostáticos exibemuma retroalimentação negativa, significando que, quandoo -,.-••• m.i se desvia da sua norma ou estado desejado, meca-nismos de resposta interna agem para restaurar aquele esta-do. Aqueles de vocês que usam termostatos para regular atemperatura de suas casas podem prontamente entender comoo sistema de retroalimentação negativa funciona. Quando acasa está fria, uma chave sensível à temperatura liga um aque-< 1 1 s |ur restaura a temperatura de volta ao ponlo desejado.Os mecanismos homeostáticos nos animais e plantas funcio-nam bem da mesma forma (l Fig. 5.18).

A maioria dos mamíferos e aves mantém suas temperatu-ras corporais entre 36°C e 41°C, mesmo que a temperatura deseus ambientes possa variar de —50°C a +50°C. Uma regulaçãode temperatura deste porte, denominada de homeotermia(a rã i 7 grega homos significa "mesmo"), cria condições de tem-peratura constante (homeotérmica) dentro das células, sob asquais os processos bioquímicos podem prosseguir eficiente-mente. Organismos de sangue frio, ou pecilotérmicos, comoos sapos e os gafanhotos, se adaptam à temperatura externa (arai? grega poikilo significa "variante"). Portanto, os sapos nãopodem funcionar em temperaturas extremamente altas oubaixas, e assim eles são ativos somente dentro de uma parteestreita do intervalo de condições ambientais sobre as quaisos mamíferos e as aves vicejam.


Valor estabelecido(37°C nos human

i

elecidomanos) >

O hipotálamo (no cérebro)sente a temperatura corporale sinaliza o "aquecedor".

Sinaishormonalou neural

Órgãos corporais("aejuecedores")aumentam o metabolismo(ou tremor).

Se o valorestabelecidoé alcançado

Se o valorestabelecidonão é alcançado

O calor produzido causaaumento na temperaturacorporal.

Retroalimentação

l Fig. 3.18 As características essenciais de um sistema deretroalimentação negativa inclui sensores e chaves. O hipotálamo,como um termostato, compara a temperatura do corpo com um valorestabelecido; quando os dois diferem, ele sinaliza aos órgãos efetorespara trazerem a condição corporal de volta ao valor estabelecido.

Muitos organismos chamados de sangue frio, incluindoos répteis, insetos e plantas, ajustam seu equilíbrio de calor,através do comportamento, simplesmente movendo-se paradentro ou para fora da sombra, mudando a sua orientaçãoem relação ao Sol, ou ajustando seu contato com substratosquentes. Quando os lagartos-de-chifre estão frios, eles sedeitam colados ao solo e ganham calor por condução dasuperfície aquecida pelo Sol. Quando aquecidos, diminuemsua exposição à superfície se colocando eretos sobre as per-nas. O comportamento de aquecimento é largamente comumentre répteis e insetos, que podem usá-lo efetivamente paramanter suas temperaturas corporais num intervalo estreito.De fato, suas temperaturas podem se elevar consideravel-mente acima daquela do ar circundante, bem dentro dointervalo dos mamíferos e aves de "sangue quente". Devidoa suas fontes de calor se situarem fora do corpo, os biólo-gos se referem a estes animais como ectotérmicos (calorexterno); os animais que geram seu calor corporal interna-mente são denominados de endotérmicos (calor interno).

A homeostase é custosa

Sustentar condições internas que diferem significativamentedo ambiente externo requer trabalho e energia. Vamos con-siderar o custo das aves e dos mamíferos em manter a tem-peratura do corpo constantemente alta em ambientes frios.À medida que a temperatura do ar diminui, o gradiente (di-ferença) entre os ambientes internos e externos aumenta. Ocalor é perdido através das superfícies corporais numa pro-porção direta ao seu gradiente. Um animal que mantém sua

temperatura corporal em 40°C perde calor duas vezes maisrápido numa temperatura ambiental (das vizinhanças) de20°C (um gradiente de 20°C) do que numa temperaturaambiente de 50°C (um gradiente de apenas 10°C). Para man-ter uma temperatura corporal constante, os organismosendotérmicos substituem a perda de calor para o ambienteatravés da geração de calor metabólico. Assim, a taxa dometabolismo exigida para manter uma temperatura corpo-ral aumenta na proporção direta da diferença entre as tem-peraturas corporais e ambientais, considerando todas asoutras coisas constantes.

Os limites da homeotermia

A capacidade de um organismo de sustentar uma alta tem-peratura corporal enquanto exposto a temperaturasambientais extremamente baixas é limitada. A curto prazo, acapacidade fisiológica para gerar calor limita sua produção,e portanto define a temperatura mais baixa que um homeo-térmico pode suportar. A longo prazo, um homeotérmico estálimitado pela sua capacidade de obter o alimento oumetabolizar nutrientes para satisfazer as necessidadesenergéticas de geração de calor. A taxa máxima na qual oorganismo pode executar trabalho, mesmo durante o exercí-cio mais extenuante, geralmente não excede dez a quinzevezes o seu metabolismo mínimo, ou basal. Estas altas taxasde metabolismo, típicas de um pássaro em voo, raramentesão mantidas por mais que alguns minutos ou horas de cadavez Ao longo do curso de um dia, poucos organismos -mesmo aves migratórias - gastam energia numa taxa queexcede de quatro a cinco vezes a sua taxa metabólica basal.

Quando o ambiente se torna tão frio que a perda de calorexcede a capacidade fisiológica de um organismo de produzi-lo, a temperatura corporal começa a cair, uma condição fatalpara a maioria dos homeotérmicos. As temperaturas ambientaismais baixas nas quais os homeotérmicos podem sobreviver porlongos períodos muitas vezes dependem mais de sua capaci-dade para obter alimento do que de sua capacidade de assi-milar e metabolizar a energia no alimento. Em temperaturasbaixas, os animais podem morrer de fome em vez de congelaraté a morte quando metabolizam a energia do alimento paramanter uma temperatura corporal mais rapidamente do quepodem obter comida.

Homeostase parcial

Todas as aves e mamíferos geram calor metabolicamentepara regular a temperatura do corpo, mas muitas espéciesde sangue frio também se tornam endotérmicas ou parcial-mente endotérmicas em certos períodos. As pítons, porexemplo, mantêm uma alta temperatura corporal enquan-to encubam ovos. Alguns peixes grandes, como o atum,mantêm temperatura de até 40°C no centro dos seus mús-culos metabolicamente ativos; o peixe-espada empregaaquecedores metabólicos especiais, derivados do tecidomuscular, para manter seu cérebro aquecido. Grandes ma-riposas e abelhas frequentemente demandam um períodode aquecimento pré-vôo durante o qual os músculos de voovibram para gerar calor. Até mesmo algumas plantas, nota-velmente o filodendro e o "repolho-de-gambá" (skunk


15

10 20 30Temperatura do ar (t)

40

l Fig. 3.19 Os beija-flores mantêm uma temperatura corporal baixaconstante quando em torpor. A energia do metabolismo (medido peloconsumo de oxigénio) aumenta com a diminuição da temperatura do arno Eulampisjugularis durante ambos os períodos de torpor e deatividade. A ave regula sua temperatura corporal em cada caso, mas emdiferentes valores estabelecidos. Segundo F. R. Hainsworth e L. L. Wolf,Science 168:368-369 (1970).

cubbage), usam calor metabólico produzido para elevar a tem-peratura de suas estruturas florais. Neste caso, as altas tem-peraturas volatilizam químicos usados para atrair insetospolinizadores.

Como são pequenos, os beija-flores têm uma grande áreasuperficial exposta em relação a sua massa, e conseqíientemen-te perdem calor rapidamente em relação à quantidade de te-cido que está disponível para produzi-lo. Em consequência,os beija-flores devem sustentar taxas metabólicas muito altaspara manter suas temperaturas corporais em repouso próxi-mo de 40°C. As espécies que vivem em climas frios morreriamde fome durante a noite se não entrassem em torpor, umacondição voluntária e reversível de abaixamento da tempera-tura corporal e inatividade. O beija-flor da West Indian,

Eulampií juguliiris, abaixa sua temperatura corporal para algoentre 18°C e 20°C quando em repouso à noite. Ele não cessa deregular sua temperatura corporal; meramente muda o pontode ajuste no seu termostato para reduzir a diferença entre astemperaturas do ambiente e do corpo, e dessa forma reduz ogasto energético necessário para manter sua temperatura noponto determinado (l Fig. 3.19).

Os grandes animais transportamoxigénio para seus tecidos através desistemas circulatórios

A maioria dos animais libera a energia química contida noscompostos orgânicos principalmente por meio da respiração.Como o oxigénio representa um papel tão importante nesteprocesso, uma baixa disponibilidade de oxigénio pode restrin-gir a atividade metabólica. A disponibilidade de oxigénio é umproblema particular em habitats aquáticos, onde a sua solu-bilictade é baixa e sua difusão lenta. Mesmo organismos ter-restres, que respiram uma atmosfera com oxigénio em abun-dância, devem obtê-lo através de um meio aquoso para todosos tecidos de seu corpo.

Organismos ativos demandam um suprimento abundantede oxigénio para a respiração celular. A difusão pode satisfa-zer as necessidades de oxigénio de pequeninos organismosaquáticos, mas os centros dos organismos maiores do que 2mm em diâmetro estão muito longe do ambiente externo paraque a difusão assegure um rápido suprimento de oxigénio. Ometabolismo dos tecidos consome oxigénio difundido antesque ele tenha penetrado muito mais do que um milímetro. Osinsetos resolveram este problema com sistemas de tubosramificados (traquéia) que transportam o ar diretamente atéos tecidos (l (ig. 3.20). Outros animais têm sistemas circulató-rios sanguíneos para distribuir oxigénio das superfícies respi-ratórias até o corpo.

Moléculas complexas de proteína, como a hemoglobina ea hemocianina, as quais as moléculas de oxigénio rapidamentese anexam, tiumentam a capacidade transportadora de oxigé-nio do sangue da maioria dos animais. Enquanto o plasma dosangue pode transportar somente uma pequeça quantidadede oxigénio em solução (cerca de 1% em volume), o sanguetodo pode transportar até 50 vezes mais oxigénio ligado a es-tas moléculas transportadoras de oxigénio. Na maioria dos

Sacos aéreos Traquéia

O sistema traquealabre para foraatravés deespiráculos.

. traquéia s.e divide emtraquéolas, as quaisdividem-se em capilaresmais finos de ar.

I Fig. 3.20 Os insetos obtêm oxigénio para seus tecidos corporais através do sistema traqueal, um sistema de tubos ramificados pelos quais o arpode se mover. Micrografia eíetrônica de varredura por cortesia de Thomas Eisner, CornelI University.

ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES l 63

CO2 no sangueliberado no pulmãoe exalado.

Circulaçãosanguíneado tecidopara opulmão

O sangue transportao CO2 para longe,um subproduto derejeito celular.

A hemoglobina nascélulas vermelhassanguíneas se ligaprontamente ao O2

Circulaçãosanguínea dopulmão para otecido

A hemoglobinalibera O2 para ostecidos cujaconcentração de O2

é baixa.

l Fig. 3.21 A maioria dos sistemas circulatórios tem proteínas que se ligam ao oxigénio. A ligação do oxigénio com a hemoglobina nas célulasvermelhas do sangue abaixa a concentração do oxigénio dissolvido no plasma sanguíneo e acelera sua difusão dos pulmões para o sistemacirculatório. Nos tecidos corporais, onde a concentração é baixa, o processo é revertido, e o oxigénio é desligado da hemoglobina e se d i funde pararegiões de altas taxas metabólicas.

animais que utilizam a hemoglobina, incluindo todos os ver-tebrados, esta proteína está empilhada densamente nas célu-las vermelhas do sangue, cuja cor vem da hemoglobina. Quan-do o oxigénio se liga à hemoglobina - quatro moléculas deoxigénio podem se ligar a cada molécula de hemoglobina -,.ele retorna para a solução no plasma sanguíneo, abrindo es-paço para á difusão de mais moléculas de oxigénio no sanguevindo dos pulmões ou das brânquias. Nos tecidos corporais,onde as concentrações de oxigénio são baixas, o processo deligação se reverte, e o oxigénio é liberado (l Fig. 3.21).

Estas adaptações para obtenção do oxigénio ilustram umconjunto de soluções para os problemas que os organismosenfrentam na interface entre eles próprios e seus ambientescircundantes. A molécula de hemoglobina, que deve se ligarao oxigénio eficientemente nos pulmões mas liberá-lo facil-mente nos tecidos, demonstra que esta adaptação frequente-mente demanda compromisso. Nenhuma molécula de hemo-globina projetada somente para máxima eficiência de ligaçãocom o oxigénio poderia também liberar o oxigénio facilmentequando ele fosse necessário, e vice-versa. Portanto, as molécu-las de hemoglobina que evoluíram representam um compro-misso entre estas duas funções.

A circulação contracorrente aumentaa transferência de calor e desubstâncias entre fluidos

Os solutos se difundem das regiões de alta concentração paraas regiões de baixa concentração. Com o tempo, esse movi-mento equilibra as concentrações, e o movimento resultantedos solutos pára. O calor é conduzido de substancias mais

quentes para substâncias mais frias. Finalmente a temperatu-ra se equilibra, e o movimento resultante do calor chega aofim. Assim, a difusão reduz a eficiência da troca gasosa e o trans-porte de íons em órgãos excretores, e a condução funcionacontra a retenção de calor dentro do corpo. Como os organis-mos enfrentam estes problemas?

Esses problemas foram resolvidos em muitos casos por umarranjo simples e eficiente dos vasos que transportam os flui-dos em movimento chamado de circulação contracorrente.Este mecanismo está ilustrado pela estrutura das guelras dospeixes, que fazem com que a água e o sangue fluam em dire-ções opostas (l Fig. 3.22). Num sistema de contracorrente, osangue que se move numa direção continuamente encontra aágua que passa na direção oposta. Esta água tem progressiva-mente maiores concentrações de oxigénio porque ela cruzadistancias progressivamente menores ao longo das lamelas dasbrânquias. Este arranjo mantém um grande gradiente de con-centração de oxigénio entre o plasma sanguíneo e a águacircundante, de forma que o oxigénio da água se difunde pron-tamente para dentro do sangue. Com este mecanismo, a con-centração de oxigénio no sangue pode se aproximar da con-centração na água circundante.

O princípio da circulação contracorrente aparece frequen-temente em adaptações que aumentam o fluxo de calor ou demateriais entre fluidos. Entre os organismos terrestres, as avestêm uma estrutura pulmonar única que, diferente dos pulmõesdos mamíferos, resulta num fluxo unidirecional de ar em opo-sição ao fluxo de sangue. Esta adaptação permite às aves corr.pulmões cujos peso e volume são pequenos, atingir alta* ta-xás de entrega de oxigénio exigidas por suas viciai anvií A>extremidades de algumas aves e mamíferos têm circu.icã:sanguínea contracorrente para reduzir a perda de caio r r i:i :


Sangue desoxigenado(O baixo)

\_

Sangue oxigenado(O alto)

As guelras sãosubdivididas emfilamentos e dobras queaumentam a superfícieda área de troca gasosa.

Fluxo sanguíneo écontracorrente com o fluxode água.

l Fig. 3.22 A guelra de um peixe é projetada para promover a circulação contracorrente de sangue e água. A guelra consiste em vários arcos, cadaum dos quais possui duas fileiras de filamentos. Os filamentos têm lamelas finas (estrutura1- semelhantes a folhas) orientadas paralelamente ao fluxode água através da guelra. Dentro da lamela, o sangue flui em direção oposta ao movimento da água acima da superfície, estabelecendo umacirculação contracorrente. De D. |. Randall, AmZool. 8:179-189 (1968).

ambiente do entorno. Como as pernas e os pés da maioria dasaves não têm penas, elas seriam grandes vias de perda de ca-lor em regiões frias onde não conseguem resistir a uma tem-peratura mais baixa do que o resto do corpo (l Fig. 5.23). Asgaivotas conservam o calor usando uma troca de calorcontracorrente em suas pernas. O sangue quente nas artériasque suprem os pés se resfria à medida que ele passa próximoàs veias que retornam sangue frio para o corpo. Dessa forma,o calor é transferido do sangue arterial para o venoso e trans-portado de volta para o corpo em vez de ser perdido no am-biente. Os atuns usam o mesmo princípio para reter calor emseus músculos de nado ativo próximo ao núcleo do corpo, umaestratégia que permite a eles nadar muito rápido e perseguirpeixes menores como presas mesmo em oceanos frios.

Cada organismo funciona melhor sobl um intervalo restrito de condições

Cada organismo geralmente tem um intervalo estreito de con-dições ambientais às quais ele está melhor adaptado, o quedefine o seu ótinto. O ótimo está sujeito à seleção natural, que

age em variações nas propriedades de enzimas e lipídios, nasestruturas das células e tecidos, e na forma do corpo para ca-pacitar o organismo a funcionar melhor sob as condições par-ticulares de seu ambiente.

A adaptação a diferentes condições ambientais muitas ve-zes envolve desvios no ótimo dos processos bioquímicos. Porexemplo, várias enzimas da bactéria halofílica ("que gosta desal") Halobactmum salinarium apresentam picos de atividade emconcentrações maiores de sal do que as mesmas enzimas deespécies adaptadas a baixas concentrações salinas (l Fig. 3.24).Contudo, embora a concentração ótima de sal para H.salinarium seja muito alta, nem todas as suas enzimas indivi-duais têm ótimos salinos altos. As estruturas de algumasenzimas tornam impossível para estas funcionarem bem emconcentrações altas de sal, e o organismo simplesmente temque fazer isso funcionar.

Os organismos às vezes acomodam variações previsíveisnas condições ambientais por possuírem mais do que umaforma de uma enzima ou molécula estrutural, cada uma dasquais func iona melhor num intervalo diferente de condições.A truta-arco-íris, por exemplo, experimenta temperaturasbaixas em seu habitat nativo durante o inverno, quando astemperaturas da água podem cair próximo ao ponto de con-


As setas indicam ocalor transferido

l Fig. 3.23 As temperaturas da pele da perna e do pé de uma gaivota eretano gelo mostram que o calor é retido no corpo. O arranjo anatómico dosvasos sanguíneos e a troca de calor contracorrente entre os sangues venosoe arterial estão diagramados à direita. Uma derivação entre a artéria e a veiana perna permite que os vasos sanguíneos no pé se constrinjam, dessaforma reduzindo o fluxo de sangue e a perda adicional de calor, semaumento da pressão sanguínea. Segundo L. Irving, Sei. Am. 214:93-101 (1966); K.Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, Cambridge University Press, New York (1975).

gelamento, e temperaturas muito mais altas no verão. Estasvariações sazonais na temperatura são previsíveis, e a trutaresponde produzindo diferentes formas de muitas enzimasno inverno e no verão. Uma destas enzimas é a acetilcoli-nesterase, que desempenha um papel importante degradan-

do neurotransmissores e assegurando um funcionamentoadequado do sistema nervoso. A afinidade desta enzima como seu substrato, a acetilcolina, é uma boa medida da funçãoda enzima. A afinidade do substrato na forma de inverno daenzima é alta entre 0°C e 10°C, mas cai rapidamente numatemperatura mais alta. A afinidade do substrato da forma deverão da enzima é baixa em 10°C, sobe até um pico entre 15°Ce 20°C, e cai lentamente em temperaturas mais altas (l Fig.3.25). Que forma da enzima uma truta produz num certo pe-ríodo depende diretamente da temperatura da água. Quan-do a truta é mantida a 2°C, ela produz a forma de inverno; a17°C ela produz somente a forma de verão.

Medidas de atividade de enzima são feitas no laboratóriocom extratos de tecidos vegetais e de animais. Os valores ob-tidos nestes estudos revelam o desempenho de um único tipode molécula sob condições altamente controladas. O desem-penho do organismo todo, contudo, depende da integração demuitos processos bioquímicos, que juntos devem ser ajusta-dos às condições que o organismo enfrenta. Comparações das

1'funções de organismos de ambientes diferentes proporcionamo melhor teste de quão bem o desempenho atende aos requi-sitos do ambiente. Por exemplo, muitos peixes em oceanos friosque circundam a Antártica nadam ativamente e consomemoxigénio numa taxa comparável à dos peixes que vivem en-tre os recifes de corais tropicais. Coloque um peixe tropical emágua fria, contudo, e ele se tornará preguiçoso e rapidamentemorrerá; inversamente, um peixe antártico não pode tolerartemperaturas mais quentes do que 5°-10°C.

Como podem os peixes de ambientes frios nadar tão ativa-mente quanto os peixes dos trópicos? O nado depende de umasérie de transformações bioquímicas, a maioria das quaiscatalisadas por enzimas. Como a maioria destas transforma-ções ocorre mais rapidamente em temperaturas altas do que

' em temperaturas baixas, os organismos adaptados ao frio de-vem ou ter mais do substrato para uma reação bioquímica,mais da enzima que catalisa, ou uma mudança qualitativa naenzima propriamente dita. Como vimos, uma enzima parti-cular obtida de diversos organismos pode apresentar diferen-tes propriedades catalíticas quando testada ao longo de inter-valos de temperatura, pH, concentração salina e abundânciade substrato (ver Figs. 3.24 e 3.25).

Chave

Desidrogenaseisocítrica

Desidrogenasemálica

Desidrogenasesuccínica

2 3 4 1 2 3 4Concentração de NaCl (molar)

l 2 3

I M. halodenitrifioms H. salinarium

l Fig. 3.24 As condições ótimas para moléculasbiológicas refletem as condições prevalescentesem seus ambientes. Níveis de atividade de enzima;selecionadas encontradas na bactéria halofílicaHalobacterium salinarium, e das mesmas enzimasnas bactérias que não podem tolerar altassalinidades, nas várias concentrações de sal. (Aconcentração de sal na água do mar é cerca de 0.6molar.) Segundo H. Larsen, in I. C. Gunsalus e R- Y.Stanier (eds.), The Bactéria: A Treatise on Strucíune andFunction, Vol. 4, The Physiology of Growth. AcademicPress, New York (1962), pp. 297-342.


Em trutas aclimatadasàs águas de inverno(2°C), a afinidade dosubstrato com a enzimaé mais alta a 2°C.

Em trutasaclimatadas àságuas de verão(l 7°C), a afinidadeé mais alta a 17°C.

_10 20

Temperatura (°C)

30

l Frg. 3.25 As condições ótimas respondem a mudanças no ambiente. Aafinidade relativa do substrato da enzima acetilcolinesterase difere natruta criada no inverno e no verão. Dados de J. Baldwin e P. W. Hochachka,Biochemical Journal 116:883-887 (1970).

Este quadro de compromisso metabólico é grandementesimplificado, naturalmente. As adaptações às variações noambiente exigem um ajuste de todas as vias metabólicas, quepodem envolver mudanças na estrutura ou na concentraçãodas enzimas ou no uso de vias metabólicas alternativas. Defato, os exemplos de adaptação ao ambiente físico conside-rados neste capítulo realçam a unidade do organismo e ainter-relação de todas as facetas da estrutura e funcionamentodo organismo.

Resumo

1. Os mecanismos pelos quais os organismos interagem comseus ambientes físicos nos ajudam a compreender por que osorganismos são especializados em intervalos estreitos de con-dições e como as adaptações de morfologia e fisiologia estãoassociadas com certas condições.

2. Como a água se adere fortemente às superfícies do solo,sua disponibilidade depende em parte da estrutura física dosolo. Os solos que têm alta proporção de pequenas partículasde argila retêm água mais fortemente do que solos arenosos.A força pela qual os solos retêm a água é chamada de poten-cial de água, ou potencial mátrico, do solo. A maioria das plan-tas não pode remover água do solo quando o potencial de águaé mais negativo do que -15 atmosferas de pressão. Isto é de-nominado de ponto de murchamento do solo.

3. As plantas extraem água do solo usando solutos para ge-rar altos potenciais osmóticos em suas células radiculares. Deacordo com a teoria da coesão-tensão, a água é puxada das raízespara as folhas pelo gradiente nos potenciais de água geradospela transpiração - a evaporação da água das superfícies foliares.

4. Plantas adaptadas ao calor e à seca diminuem a transpi-ração pela redução das cargas de calor usando pêlos nas su-perfícies foliares para estabelecer camadas limite de ar úmido,e superfícies foliares à prova d'água com cutículas serosas.

5. As plantas obtêm nutrientes minerais do solo através dedifusão passiva quando os nutrientes são abundantes e atra-vés de assimilação ativa quando eles são escassos. Quando asconcentrações de nutrientes do solo são baixas, as plantaspodem aumentar a área superficial total de suas raízes às cus-tas do crescimento da parte aérea.

6. A fotossíntese varia proporcionalmente à intensidade daluz em níveis de luminosidade baixos. O nível de luz abaixo doqual a respiração vegetal excede a fotossíntese é chamado deponto de compensação. Acima do ponto de saturação, normal-mente 10-20°'o da luz do Sol direta, a fotossíntese se estabiliza.

7. Durante a fotossíntese, a maioria das plantas assimilamcarbono através de uma reação (a via C3) catalisada pela enzimacarboxilase RuBP. Esta enzima tem uma baixa afinidade com

tio dióxido de carbono e provoca oxidação em altas tempera-turas, resultando numa baixa eficiência de assimilação de car-bono. As plantas adaptadas às altas temperaturas interpõemum passo de assimilação do carbono mais eficiente (C4), queestá espacialmente separado das reações C_ na folha. As plan-tas CAM separam a assimilação do carbono e as reações dociclo de Calvin-Benson em fases noturnas e diurnas.

8. Para manter equilíbrio de sal e água, os organismos de águadoce, que são hiperosmóticos, retêm sais enquanto excretam aágua que continuamente se difunde para dentro de seus cor-pos. Os organismos marinhos, que são hiposmóticos, excretamsais ativamente. Alguns organismos marinhos aumentam o ní-vel de solutos, tais como a ureia e aminoácidos, em seus fluidoscorporais para equilibrar o potencial osmótico da água do mar

' e assim reduzir o mo\imento de água para fora de seus corpos.

9. Os organismos terrestres reduzem a perda de água emparte concentrando sais e produtos de rejeito nitrogenado emsua urina ou excretando-os através de glândulas de sal.

10. Produtos de rejeito nitrogenado e do metabolismo deproteínas são excretados como amónia pela maioria dos or-ganismos aquáticos, como ureia pelos mamíferos e como áci-do úrico pelas aves e répteis. Como o ácido úrico se cristalizade uma solução, as aves e os répteis podem excretá-lo em al-tas concentrações e dessa forma ganhar uma economia consi-derável de uso da água.

11. O estresse de água aumenta com a temperatura. Emambientes secos, o resfriamento por evaporação não é práti-co, e os animais devem usar outras estratégias para se livrardo excesso de calor, tais como a busca por microclimas friosdurante o período mais quente do dia.

12. A manutenção de condições internas constantes, cha-mada de homeostase, depende de respostas de retroalimenta-ção negativ a. Os organismos sentem as variações em seusambientes internos e respondem de forma a retornar aquelascondições ao ponto de funcionamento.

15. A homeostase consome energia quando um gradienteentre as condições internas e externas precisa ser mantido. Porexemplo, endotérmicos devem gerar calor metabolicamentepara contrabalançar a perda de calor para as suas vizinhançasmais frias.


14. O oxigénio se difunde muito lentamente para atingiros tecidos a mais do que um milímetro da superfície do orga-nismo. Os grandes animais resolvem este problema conduzindoar diretamente até os tecidos através de um sistema traquealmultirramificado (como nos insetos) ou transportando oxigé-nio difundido em fluidos circulantes através do corpo. As pro-teínas agregadoras de oxigénio, como a hemoglobina, servemde compensação para a baixa solubilidade do oxigénio na água.

15. A assimilação de oxigénio por organismos aquáticos égrandemente facilitada por uma circulação contracorrente de san-gue através das brânquias numa direção oposta àquela da águaque flui pelas superfícies externas das brânquias. Desta forma, acirculação contracorrente mantém altos gradientes de concentra-ção de oxigénio, e o sangue pode atingir praticamente a concen-tração de oxigénio da água circundante. Os arranjos contracor-rente são também usados para reter calor dentro do corpo.

16. A maioria dos organismos funciona melhor dentro deum intervalo estreito de condições ambientais. Esses ótimospodem ser deslocados pela evolução para combinar melhorcom as condições ambientais dentro das quais o organismovive. Isto é frequentemente executado pela alteração da estru-tura e pela quantidade das enzimas responsáveis pelo contro-le dos processos metabólicos.

17. Acima de tudo, a adaptação ao ambiente físico depen-de de realizar compromissos entre funções opostas para au-mentar tanto as chances de sobrevivência do indivíduo quantosua produtividade num determinado ambiente.

PRATICANDO ECOLOGIATESTE SEU CONHECIMENTO

Adaptações e Conservação

Durante este capítulo, vimos muitos exemplos decomo as plantas e os animais evoluíram para so-breviver e se reproduzir em diversos habitais. Osdesertos são ambientes terrestres particularmen-

te duros devido a chuva pouca e esporádica, altas temperaturasno verão (e, em alguns desertos, baixas temperaturas à noite ouno inverno), altas taxas de evaporação e ventos fortes. As tartaru-gas-do-deserto estão entre as muitas espécies animais altamenteadaptadas aos desertos. Elas levam vida solitária na maior partedo ano. Gastam uma parte do dia em covas subterrâneas paraimpedir sobreaquecimento no verão e congelamento no inverno,e para reduzir a quantidade de água que precisam para refrigera-ção. As tartarugas-do-deserto começam a se reproduzir entre 12e 20 anos de idade, quando depositam cerca de 4 a 6 ovos umaou duas vezes por ano, dependendo, naturalmente, das condiçõesambientais do deserto.

O Dr. Ken Nagy, da Universidade da Califórnia, Los Angeles,e seus colegas estudaram o equilíbrio de água e nutrientes deanimais do deserto, incluindo a tartaruga-do-deserto Gopherusagassizi. Sem surpresa, a água é de importância primordial para asobrevivência das tartarugas-do-deserto. Quando chove no deser-to, as tartarugas cavam depressões no solo e bebem a chuva quecoletam. Elas podem também reabsorver água de suas bexigasdurante tempos secos. A reprodução da tartaruga-do-deserto émais alta nos anos em que há bastante chuva de inverno para asplantas anuais, que são um recurso alimentar importante para astartarugas crescerem. A pastagem de gado em terras do deserto

estão afetando as abundâncias de plantas anuais, e, portanto, astartarugas-do-deserto.

T E S T E S E U CONHECIMENTO

1 . Por que é importante para as tartarugas-do-deserto conservarsua energia?

* ^' ̂ Para a PaS'na da internet de Ken Nagy no linkNA Practicing Ecology em http://www.whfreeman.com/

REDE ricklefs. Como Nagy e seus colegas mediram a quanti-dade de água usada pelos animais do deserto?

O Dr. Park Nobel (também da UCLA) e seus colegas estudaram asadaptações de cactos do deserto às condições quentes e secas dodeserto Southwest, e em particular as funções de seus espinhos. Osespinhos dos cactos são folhas que foram modificadas através dosmilhões de anos para servir a diversos propósitos, como a proteçãocontra herbivoria, sombreamento do caule para impedir sobreaque-cimento no verão e isolamento do crescimento sensitivo em regiõespara protegê-los do congelamento no inverno. A combinação de suasformas de caule incomuns (para armazenamento de água), os padrõesintricados de seus espinhos e suas flores brilhantes em vermelho,laranja, amarelo, rosa e púrpura tornam os cactos plantas bonitas parase observar na Natureza. De fato, a notável aparência dos cactos tornaseu crescimento e cultivo um hobby popular.

T E S T E S E U CONHECIMENTO

3. Quais as semelhanças entre os cactos e' as tartarugas-do-deser-to em suas adaptações àquele ambiente?

4. Como eles diferem?

Leituras SugeridasCahill, | F , I r , and B. B. Casper. 1999. Growth consequences of soil

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ricklefs cap 3

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