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ROBERT E. RICKLEFS

TERCEIRA -E D I ç A O

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Fotografia da capa: Burchell's Zebras © 1993 G. Dimijian , MD/Photo Researchers, Inc. Inset © 1993 De Witt JoneslThe Stock Market

Título do original em inglês The Economy of Nature: A Textbook in Basic Ecology

Copyright © 1983, 1979, 1976, 1973 by Chiron Press, Incorporated Copyright © 1990, 1993 by W. H. Freeman and Company

Direitos exclusivos para a língua portuguesa Copyright © 1996 by EDITORA GUANABARA KOOGAN S.A. Travessa do Ouvidor, 1 I Rio de Janeiro, RJ - CEP 20040-040

, Reservados todos os direitos. E proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, ou outros), sem permissão expressa da Editora.

HISTÓRIA E BIOGEOGRAFIA

A Terra proporciona um cenário de eterna mudança para o desenvolvimento de sistemas biológicos. Por milhões de anos de história da Terra, os animais e as plantas têm testemu­nhado as mudanças no clima e nas outras condições físicas, os rearranjos de posições geográficas dos continentes e dos leitos oceânicos, o crescimento e o desgaste de áreas montanhosas , a evolução de novidades biológicas tais como novas táticas de predadores e patogenias, e impactos catastróficos com corpos extraterrestres. Estas mudanças ajudaram a dirigir o curso da evolução e da diversificação de organismos e têm influen­ciado o desenvolvimento das comunidades biológicas. A história da vida se revela para nós no registro geoquímico dos ambientes passados, nos traços de fósseis deixados pelos taxa* há muito extintos, e nas distribuições geográficas e relações evolutivas das espé­cies vivas. Todas estas linhas de evidência mostram que a vida tem tomado caminhos tortuosos e imprevisíveis e tem sofrido retrocessos ocasionais.

A conseqüência mais óbvia desta história é a distribuição não-uniforme das formas animais e vegetais sobre a superfície da Terra. A Austrália, por exemplo, tem formas úni­cas - coalas, cangurus e árvores de Eucalipto** - devido ao seu longo isolamento como um continente insular circundado pelas barreiras oceânicas à dispersão das criaturas ter­restres. Qualquer outra parte da Terra tem uma fauna e uma flora distinta. Mesmo as gran­des bacias oceânicas, interconectadas como elas são por contínuos corredores de água, têm biotas um tanto quanto diferenciadas, isoladas por barreiras ecológicas de temperatura e salinidade.

Para o ecólogo, a história biológica levanta dois problemas potenciais. O primeiro é que a estrutura e o funcionamento dos organismos podem ser influenciados tanto pela ancestralidade como pelo ambiente local. A verdade desta proposição diminui nossa confiança em combinar a morfologia, fisiologia e o comportamento com as condições e os recursos de seus ambientes. Por exemplo, o modo marsupial de reprodução (envol­vendo, entre outras características, um nascimento prematuro e subseqüente desenvolvi­mento do jovem numa bolsa) é unicamente uma propriedade da linha marsupial da evolução dos mamíferos, mais do que um resultado de propriedades ecológicas únicas do continente da Austrália, onde os marsupiais são agora mais diversos. Os biólogos referem-se às características compartilhadas por uma linhagem independente dos fatores ambientais como os efeitos filogenéticos. Estes efeitos refletem a inércia da evolução­a falta de mudança de alguns atributos em face da mudança do ambiente. Os ecólogos reconhecem que tais efeitos podem influenciar a estrutura e o funcionamento dos siste­mas ecológicos. Por exemplo, nós poderíamos questionar se, com as plantas e os animais da Austrália substituídos por um número similar de taxa de outras regiões com clima semelhante, os novos ecossistemas funcionariam da mesma maneira, com níveis seme­lhantes de produtividade biológica e resposta à perturbação ambiental.

O segundo problema levantado pela história biológica é que a história e a biogeografia também afetam a diversificação das espécies. Ora, apenas considerando que as histórias de

* N. do T. Plural de taxon, conjunto de gêneros , famílias e espécies. ** N. do T. Coalas (Phascolarctos cinereus) , Cangurus (famíl ia Macropodidae) e árvores de Eucalipto (família Myrtaceae, Eucaliptus); a palavra "canguru" tem origem numa das línguas da Austrália, significando "não sei".

389

390 Comunidades cada região da Terra diferem, nós poderíamos esperar que a diversidade biológica e o desenvolvimento das comunidades também diferissem. Por causa disso, pode ser difícil interpretar os padrões de diversidade unicamente em termos das condições ambientais locais.

O caminho mais fáci l para testar os efeitos históricos e filogenéticos é comparar os s istemas que ocorrem em diversas condições ecológicas semelhantes em regiões geograficamente diferentes. Se, por um lado, as características deste sistema acompanha­rem aproximadamente as condições ecológicas e não diferirem por região, poderemos concluir que a ecologia predomina sobre a história e com segurança ignorar os fa tore históricos. Este é o princípio da convergência, o qual discutiremos em maiores detalhes mais tarde neste capítu lo. Por convergência, queremos simplesmente dizer similaridade de formas e funcioname nto sob semelhantes condições ambientais, a despeito das des­semelhanças de origem histórica. Se, por outro lado, hábitats semelhantes sustentarem diferentes números de espécies em diferentes regiões, então os ecólogos devem aceitar os impactos da história no presente e incorporar os fatores históricos em suas análises. Assim, a consideração da história e da biogeografia é importante para os ecólogos não somente por causa de seu interesse intrínseco, mas também por causa de seu potencial para explicar o caráter dos sistemas ecológicos dos tempos atuais.

Neste capítu lo, primeiro examinaremos brevemente alguns dos processos hi tóri­cos que produziram a d istribuição e o desenvolvimento dos sistemas ecológicos. Então examinaremos o princípio da convergência, prestando particular atenção à diversidade das comuni dades biológicas. Veremos que a história e a biogeografia têm de fa to influenciado o caráter das comunidades locais e têm representado um papel importante no desenvolvimento de padrões de diversidade.

A escala de tempo geológica

A Terra se formou há cerca de 4,5 bilhões de anos atrás , e a vida surgiu dentro de seu primeiro bilhão de anos. Durante a maior parte da história da TelTa, as formas de vida permaneceram primitivas. A célula eucariótica, que é o bloco de construção básico de todos os organismos modernos e complexos, é o produto do último bilhão de anos da evolução. Existem poucos registros deste desenvolvimento, porque as formas de vida muito an tigas não possuíam esqueleto rígido ou conchas que formassem fósseis. Muito da evidência das formas primordiais de vida complexa consiste em traços e manchas na lama em que elas viveram.

T udo isso mudou há cerca de 600 mihões de anos com o surgimento dos registro fósseis da ma ior parte do moderno filo de organismos: equinodermos, artrópodes, gastrópodes e braquiópodes tornaram-se proeminentes nos oceanos naquele período. Ni nguém sabe ao certo que animais começaram a se proteger com conchas duras naquele momento da história, mas os paleontólogos consideram a ocasião como o inicio da vida em sua forma moderna. O intervalo de tempo entre aquele momento crítico e o presente. que ocupa cerca de um oitavo da história total da Terra, foi dividido numa série de era . períodos e épocas (veja Tabela 25.1). A primeira destas divisões é a era Paleozóica ­paleozóica significa "velhos animais" - e o Cambriano é o pri meiro período dentro da era Paleozóica.

As divisões coinc idem com notáveis mudanças na fauna e na flora do planeta. mudanças faci lmente percebidas pelos registros fósseis. Assim , o fim do período Cambriano marca o desaparec imento de vários grupos proeminentes dos registros fó -se is e sua substituição por outros não vistos antes . As grandes divisões do fim da era Paleozóica e entre as eras Mesozóica ("animais do meio") e a Cenozóica ("animai recentes") também coincidem com grandes extinções de taxa animais: os tri lobites, entre outros, no primeiro caso, e os dinossauros, no segundo. Assim, as fronteiras entre os vário períodos do tempo paleontológico sinalizam grandes ou pequenos rompimentos no curso do desenvolvimento das formas de vida. Em alguns casos, as descontinuidades nos estrato de rocha nessas fro ntei ras refletem as mudanças geológicas na crosta da Terra. Em outro casos, os rompimentos foram causados por impactos explosivos de corpos extraterrestres na superfície da Terra.

o deslocamento continental

A superfície da Terra tem estado bem inquieta através da história, governada por gigan­tescas correntes de convecção no material semiderretido da capa subjacente. Os continentes são ilhas de rocha de baixa densidade flutuando sobre o material mais denso do interior da Terra. As correntes de fluxo na capa arrastam os continentes como gigantescas toras

História e Bíogeografía 391

['\BELA 25 .1 A escala de tempo geológico

Era Período Época Características de di stinção

Cenozóica Quartenário Recente Humanos modernos Pleistocena Humanos antigos

Terciário Pliocena Grandes carnívoros Miocena Primeiros animais majoritaria-

mente pastadores Oligocena Grandes mamíferos corredores Eocena Muitos tipos modernos de mamíferos Paleocena Primeiros mamíferos placentários

Mesozóica Cretáceo Primeiras plantas floridas; extinção dos dinossauros e das amon ites no fim do período

Jurássico Primeiras aves e mamíferos; dinos-sauros e amonites abundantes

Triásico Primeiros dinossauros ; abundantes cicadáceas e coníferas

Paleozóica Permiano Extinção de muitas espécies de ani-mais marinhos, incluindo os trilobites

Carbonífero Pensilvaniano Grandes florestas formadoras de carvão; coníferas; primeiros répteis

Mississipiano Tubarões e anfíbios abundantes; grandes árvores primitivas e pteridófitas

Devoniano Primeiros anfíbios e amonites; peixes abundantes

Siluriano Primeiras plantas e animais terrestres Ordoviciano Primeiros peixes; invertebrados dominantes Cambriano Primeiros registros abundantes da vida

marinha; trilobites dominantes, seguidos de extinção maciça no fim do período

Pré-cambriano Fósseis extremamente raros, consi stindo em plantas marinhas primitivas

Fonte: J. H. Brown e A. C. Gibson, Biogeography, Moseby, SI. Louis (1983).

sobre a superfície da Terra. Há tempos, os continentes colapsaram, e em outros tempos eles se dividiram. Esse movi mento de massas de terra na superfície do planeta é chamado de deslocamento continental. O processo tem duas conseqüências extremamente importantes para os sistemas ecológicos. Primeiro, as posições dos continentes e das maiores bacias oceânicas influenciam profundamente os padrões do clima, como veremos a seguir. Segundo, o deslocamento continental faz e desfaz barreiras à di spersão, alternadamente conectando e desconectando as biotas de diferentes regiões da Terra.

Para os nossos propósitos, consideraremos o deslocamento continental na primeira parte da era Mesozóica, cerca de 200 milhões de anos atrás, quando todos os continentes estavam juntos numa gigantesca massa de terra conhecida como Pangéia (Fig. 25.1). Por volta de 135 milhões de anos atrás, no início do período Cretáceo, os continentes do norte, que juntos formavam a Laurásia, separaram-se dos continentes do sul, o Gondwana. Além disso, o Gondwana propriamente dita havia começado a se di vidir em três partes: o Gondwana do oeste, incluindo a África e a América do Sul; o Gondwana do leste, incluindo a Antártida e a Austrália; e a Índia, que havia se separado da atual África e se dirigia para a Ásia (Tabela 25.2 e Fig. 25.2). Setenta milhões de anos depois, ao final do período Cretáceo e da era Mesozóica, a América do Sul e a África encontravam-se completamente separadas. A conexão entre a Austrália e a América do Sul através de uma temperada Antártida finalmente dissolveu-se há cerca de 50 milhões de anos. Mais ou menos no mesmo tempo, no Hemisfério Norte, o alargamento do Oceano Atlântico finalmente separou a Europa e os Estados Unidos, mas uma ponte de terra já se havia formado do outro lado do mundo entre a América do Norte e a Ásia.

Muitos detalhes do deslocamento dos continentes ainda têm que ser resolvidos, particul armente em áreas complicadas como o Mar do Caribe, a Australásia, e a região

Golfo Pérsico e do Mar Mediterrâneo. Não obstante, a hi stória passada da conexão

Ano atrás

11.000 1.700.000 5.000.000

23.000.000 38.000.000 54.000.000 65.000.000

135.000.000

192.000.000

223.000.000

280.000.000

321.000.000

345.000.000

405.000.000

495.000.000

570.000.000

392 Comunidades

FIGURA 25.1 As posições dos conti nentes no

início da era Mesozóica, quando toda a

superfície terrestre havia se colapsado numa

única massa, conhecida como Pangéia. Se­

gundo E. C. Pielou , Biogeography, Wiley,

New York (1979).

FIGURA 25.2 Estimativas dos tempos (em

milhões de anos antes do tempo atual) nos

quais as rotas de di spersão direta entre as

massas de terra foram criadas ou destruídas.

As setas largas convergentes mostram uni­

ões (a união entre Austrá lia e Ásia refere-se

ao es treitamen to de um vazio e ao

surgimento de um "caminho" de ilhas) . As

setas pretas divergentes mostram as separa­

ções. Segundo E. C. PieI ou, Biogeography,

Wiley, New York (1979).

Equador -----

entre os continentes é sustentada pelas distribuições de animais e plantas. Basta olhar­mos a distribuição dos pássaros não-voadores ratitas* para ver a conexão entre os conti­nentes do sul : os emus (Dromaeus novaehollandiae) e os casuares (Casuarius) na Austrália e Nova Guiné, as emas (Rhea americana) na América do Sul, os avestruzes (Struthio) na África, e os extintos moas da Nova Zelândia - todas descendem de um estoque comum que habitava o Gondwana antes de sua secessão.

As regiões biogeográficas

As distribuições de animais sugeriram ao naturalista do século XIX, Alfred Russel Wallace, co-descobridor com Darwin da teori a da evolução pela seleção natural, seis grandes re­giões biogeográficas (Fig. 25.3). Nós agora sabemos que elas correspondem às massas de terras isoladas há muitos milhões de anos pelo deslocamento continental. Ao longo do curso daquele isolamento, os animais e as plantas de cada região desenvolveram caracte­rísticas distintas independentemente das mudanças evoluti vas em outras regiões. As re­giões Neártica e Paleártica, correspondendo aproximadamente à América do orte e à Eurásia, mantiveram conexões ou através do que é agora a Groenlândia ou através do

* . do T. Termo aplicado a espécies de aves não-voadoras que possuem o esterno desprovido de carena, e incluem as ordens Apterygiformes (qui vi), Struthioni formes (avestruz), Rhei fo rmes (ema), Casuari iforme (casuar e emus), Aepyornilhiformes (aves-elefante) e Dinornithiformes (moa).

/ 4.5

I

I \BELA 25.2

Período ou época

Triásico inicial

Triásico final

Cretáceo inicial

Cretáceo médio

Cretáceo fmal

Final do Cretáceo

Início da Paleocena Eocena

Eocena Eocena Oligocena

Miocena Miocena

Pliocena

Tempos estimados de alguns dos maiores eventos biogeográficos na história da Terra por deslocamentos continentais

Tempo (mi lhões de anos atrás)

200

180

135-125

110-100

80

70

63 49

-49 45

-30

17 15

6

Evento

A crosta continental formava um único continente, Pangéia

Laurásia do Oeste (América do Norte) H África; Gondwana do Oeste (África + América do Sul) H Índia H

Gondwana do Leste (Austrália + Antártida)

América do Sul H África no extremo sul devido ao movimento rotacional

América do Sul H África na latitude do Brasil ; África H Madagascar H Índia; África, Índia e Austrália - todos se deslocando para o norte

América do Norte H (Europa + Groenlândia); (Antártida + Austrália) H (Nova Zelândia + Nova Caledônia)

Contato feito entre o noroeste da América do Norte e o nordeste da Sibéria

África H Europa (temporariamente) Rota de dispersão entre a América do arte

e a Eurásia, predominantemente via Atlântico Norte, troca para Beríngia por­que o Atlântico Norte se torna mais largo e a Beríngia se torna mais quente

Austrália H Antártida A Índia entra em contato com a Ásia O estreito de Turgai (a leste das montanhas

Urais) finalmente seca A Europa e a África se reencontram O estreitamento do espaço entre a Austrá­

lia e o sudeste da Ásia e o surgimento de ilhas no caminho permitem a disper­são vegetal

A América do Norte e a América do Sul se juntam por uma ponte de terra

ata: Setas de dupla direção denotam separações. Fonte: E. C. Pielou, Biogeography, Wiley, New York (1979).

~treito de Bhering entre o Alasca e a Sibéria durante a maior parte dos últimos 100 mi­~ões de anos. Em conseqüência, essas duas áreas compartilham muitos grupos de ani­~ais e plantas. As florestas européias parecem familiares aos viajantes da América do ~orte; poucas das espécies são as mesmas mas ambas as regiões têm representantes de ~uitos dos mesmos gêneros e famílias. ,

Os continentes da América do Sul , particularmente a Africa (a região biogeográfica tíope) e a Austrália, experimentaram longas histórias de isolamento do resto do mundo

terrestre, durante as quais muitas formas distintas de vida evoluíram sobre elas. Final­~ente, a região oriental inclui as regiões tropicais do sudeste da Ásia, as quais foram ~ladas da~ áreas tropicais da África e da América do Sul, ~ as contribuições da massa ~ terra da India, que aglutinou-se em contato com o sul da Asia há cerca de 45 milhões ~anos . Como seria de esperar, as Ásias temperada e tropical têm afinidades mais íntimas ~que a temperada América do Norte e a tropical América do Sul, por causa das conexões JIe terra contínuas entre elas. De fato, as florestas temperadas da Ásia contêm uma alta percentagem de espécies derivadas principalmente de florestas tropicais, enquanto aquelas lia temperada América do orte carecem de tais espécies.

História e Biogeografia 393

394 Comunidades

FIGURA 25.3 As grandes regiões biogeográ­

ficas da Terra. Este esquema, o qual é hoje

amplamente aceito, originou-se com Alfred

Russel Wallace em 1876. De J. H. Brown e

A. C. Gibson, Biogeography Mosby, St. Louis

(1983).

23 'S .--

j -lj------

A história climática

Os padrões de clima da Terra dependem em última instância da energia recebida do sol, que aquece as terras e os mares e evapora a água. Dentro deste cenário, a distribuição de calor sobre a superfície da terra depende amplamente da circulação dos oceanos, a qual é dirigida pela rotação da Ten'a e restringida pelas posições dos continentes, Nos período em que as regiões polares, que recebem pouca radiação solar, são banhadas pelos oceanos que ciTculam pelas regiões tropicais, as correntes distribuem calor bastante uniformemente sobre a superfície da TelTa, e os climas temperados se estendem até bem próximo do pólos. Quando as regiões po lares são ocupadas por massas de ten'a ou oceanos bloqueado por ten'as, elas podem tornar-se realmente muito frias, tal como são no tempo presente. Mas isto não foi sempre assim.

Quando os continentes juntaram-se numa só ou em poucas grandes massa de terra, as correntes oceânicas cil'cularam com bastante liberdade até as altas lati tudes, e o clima da Terra era muito mais homogêneo do que é agora. Há 50 mi lhões de anos, uma grande parte da América do Norte e da Europa era tropical e a conexão de telTa antártica entre a América do Sul e a Austrália sustentou luxuriante vegetação e vida animal temperada, ou assim nos dizem os fósseis das rochas antárticas. Contudo, à medida que a Antártica deslocou-se sobre o Pólo Sul e como o oceano polar norte tornou-se aprisionado entre a América do Norte e a Eurásia, o clima da Terra tornou-se mais fortemente diferenciado em climas tropicais (equatoriais) e temperados (polares). Uma conseqüência desta tendência de resfriamento (e secamento) nas altas latitudes foi o recuo para as baixa latitudes das plantas e animais que não conseguiam tolerar o conge lamento e. analogamente, a maior distinção entre as biotas temperadas e tropicais. Durante a pri· meira parte do período terciário, o que é agora a temperada América do Norte propiciou uma mistura de formas tropicais e temperadas desenvolvendo-se lado a lado. Hoje essas plantas e animais ocupam diferentes zonas climáticas, com a maior estratificação do clima sendo acompanhada por uma maior estratificação da biota.

As mudanças graduais no clima têm profundos efeitos sobre as distribuições geo­gráficas de plantas e animais. Durante os últimos 2 milhões de anos, contudo, o gradual resfriamento da TelTa deu lugar a uma série de violentas osci lações no clima que tiveram enormes efeitos nos hábitats e nos organismos na maior parte do mundo. Isso fo i a Idade do Gelo, ou a época do Pleistoceno - uma alternação entre resfriamento e aqueci mento que levou ao avanço e recuo de camadas de gelo sobre grande parte do Hemisfério Norte e causou ciclos de períodos úmidos e secos nos trópicos. O gelo chegou tão ao sul quanto os atuais estados de Ohio e Pensilvân ia e cobriu boa parte do norte da Europa, empurran­do as zonas de vegetação para o sul, restringindo as florestas tropicais a refúgios isola­dos de condições úmidas, e, geralmente, eliminando comunidades biológicas em todo o mundo.

Uma das mais notáveis e bem documentadas dessas eliminações conceme às árvore do leste da América do Norte. Os grãos de pólen depositados nos lagos e pântanos deixado por geleiras em retrocesso no nordeste dos Estados Unidos registram a ida e vinda de diver­sas espécies vegetais. Esses registros mostram plenamente que a composição de associações de plantas no passado mudava à medida que as espécies migravam em diferentes rotas atra-

vés da paisagem. Após as últimas geleiras iniciarem o retrocesso há cerca de 12 milhões de anos, o padrão geral de refl orestamento começou com a floresta de abeto-vermelho que do­minou a área até cerca de 10.000 anos, seguida por associações de pinheiro (Pinus) e bétula (Betula), as quais foram mais tarde substituídas por espécies mais temperadas como o olmo (família Ulmaceae, Ulmus) e o carvalho (Quercus) .

A migração de espécies de árvores dos seus refúgios no sul desde a região atingida pela última glaciação aparece nos mapas das espécies representativas na Fig. 2S.4. Para espécies tais como a faia (Fagus) e a nogueira-ameri cana (CGly a), a migração pós-glacial envolveu um alargamento da abrangência em direção ao norte a pilltir do sul em quase todo o leste dos Estados Unidos. Em contraste, o pinheiro-branco e o castanheiro (Castanea) parecem ter emergido de refúgios nas Carolinas e expandido suas abrangências tanto Pill'a o oeste como para o nOite. Dessa forma, a composição das florestas durante os últimos 10.000 anos incluiu combinações de espécies que não ocorrem em qualquer pa.t1e no leste da América do Norte no tempo atual. Para muitas espécies, o ambiente mudou muito rapidamente durante a Idade do Gelo, e elas desapareceram por completo.

As catástrofes na história da Terra

Embora a Idade do Gelo tenha trazido uma rápida mudança no clima e prenunciado a extinção de muitas espécies de plantas e animais, ela foi tímida se comparada com o total rompimento ocasionalmente ocorrido na Terra pela colisão com asteróides e outros corpos extraterrestres. Isto aconteceu muitas vezes na história da Terra, com conseqüências em proporção di reta à energia liberada no impacto. Na ocas ião, esses impactos causaram destruição generali zada dos ecoss istemas e a extinção de muitos tipos de vida sobre a Terra.

O mais fa moso desses impactos OCOITeu cerca de 6S milhões de anos atrás. As evidências agora apontam Pill'a as proximidades da ilha de Hispaniola no Mar do Caribe como o ponto de impacto, mas as ev idências da explosão e suas conseqüências aparecem nos estratos geológicos ao redor de todo o mundo. Os cientistas estimaram que um asteróide de 10 km de di âmetro viajando à velocidade de 2S km por segundo pode ter sido o responsável. Uma tal colisão teri a liberado energia suficiente para causar ondas de maré em massa em volta do mundo inteiro, in iciar incêndios numa escala sem precedentes e atirar poeira no ar bastante para bloquear o sol e esfri ar a superfície da Terra por anos. Como resul tado, boa parte da biomassa da Terra teri a sido destruída imediatamente pelos efeitos diretos ou mais lentamente durante as semanas e os meses seguintes, e a produção vegetal nos oceanos e na terra teria desacelerado até a parada completa. Toda a morte deixou uma fina camada de carbono depositada nas rochas sedimentares do tempo, junto com os espessos depósitos resultantes da maciça erosão em algumas áreas.

Um dos resultados da morte generali zada foi a extinção de grande fração de espé­cies na TelTa, assim como de grandes ta.xa por completo. Esses episódios são chamados de extinção em massa. Nem todas a plantas e animais sentiram o impacto igualmente. Todos os dinossauros desapareceram, ass im como grandes grupos de organismos mari­nhos. A maioria dos mais altos taxa de plantas sobreviveu, talvez muitos deles apenas como sementes no solo, e os mamíferos sobreviveram para preencher os vazios deixados pelos dinossauros*.

As catástrofes dessa magnitude aconteceram raramente - talvez com intervalos de dezenas ou centenas de mihões de anos - ainda freqüentes o bastante para destruir ecoss istemas e mudill' o curso do desenvo lvimento da comunidade. Cada grande catás­trofe traz um período de extremo estresse ambiental. Os geólogos descobriram evidências na geoquímica dos sedimentos formados após tais catástrofes de que mi lhares de anos podem ser exigidos Pill'a que as condições retornem ao normal; os registros fósseis mostram que alguns ecossistemas - recifes tropicais são um exemplo - podem desaparecer por milhões de anos, às vezes para serem reconstruídos por novas espéc ies form adoras de rec ifes.

Da perspecti va do desenvolvimento comunitário, as catástrofes têm várias conse­qüências importantes. Elas podem eliminar espécies, ass im como taxa mais altos, e as­sim reduzir grandemente a di versidade da maioria dos sistemas. Elas podem promover uma resposta evolutiva rápida a novos tipos de condições, e essas mudanças permanece-

· N. do T. Segundo o biólogo francês François Jacob, Prêmio Nobel de 1965, não haveri a a evolução dos ma­míferos (incluindo o homem) se não ti vesse havido o fim dos dinossauros .

História e Biogeografia 395

FIGURA 25.4 A migração de quatro espécies de árvores no leste da América do Norte de refúgios do Pleistoceno até a sua atual distribui­ção após o recuo das geleiras. Os números associados com a linhas de distribuição, indicam milhares de anos em direção ao passado. De M. B. Davis, Geoscience and Man

13: 13-26 (1976) .

396 Comunidades rem por longo tempo após as condições terem retornado ao "normal". Finalmente, elas podem criar oportunidades para o desenvolvimento de novos tipos de associações bioló­gicas . Embora esses efeitos não possam ser facilmente identificados e interpretados a partir das condições e comunidades atuais, tais eventos especiais do passado podem nos atingir através da história e influenciar o presente.

A convergência

Se longos períodos de isolamento levaram à produção de formas únicas de vida em muitas regiões da Terra, as condições ambientais semelhantes dentro de cada uma dessas regiões também levaram à evolução de soluções semelhantes a estes problemas comuns. Embora as plantas de zonas de clima mediterrâneo na América do Norte ocidental e sul da África tenham origens evol uti vas diferentes, refletindo mais de 100 milhões de anos de isolamento, elas compartilham formas de vida e adaptações semelhantes às condiçõe de inverno chuvoso e verão seco. Dessa forma , as histórias evol uti vas diferentes e as afinidades taxonômicas de plantas e animais das regiões da Terra estão em parte oblite­radas pela convergência na forma e no funcionamento .

Quando os pica-paus estão ausentes de uma fauna, tal como acontece em muitas ilhas isoladas, outras espécies podem adaptar-se para preencher o seu papel (Fig. 25.5). As flores­tas úmidas na África e na América do Sul são habitadas por plantas e animais que têm diferentes origens evolutivas, mas são marcantemente semelhantes na aparência (Fig. 25.6). As plantas e os animais dos desertos das Américas do Norte e do Sul assemelham-se uns com os outros morfologicamente mais do que se esperaria de suas diferentes origens filogenéticas. As similaridades têm também sido observadas no comportamento e na ecolo­gia dos lagartos da América do Norte e da Austrália, a despeito do fato deles pertencerem a diferentes famílias e terem estado separados por talvez 100 milhões de anos.

A convergência existe, e ela reforça a nossa crença de que as adaptações dos orga­nismos aos seus ambientes obedecem a certas regras gerais que governam a estrutura e o funcionamento. Contudo, alguns estudos detalhados descobrem diferenças marcantes entre as plantas e os animais em ambientes superficialmente semelhantes. A despeito da forte convergência entre os organismos habitantes do deserto, o antigo Monte Deserto da América do Sul é a única região desértica do mundo que é desprovido de roedores inde­pendentes de água, comedores de sementes e bípedes, tais como o rato-canguru da Amé­rica do Norte e os jerboas (família Dipodidae, Gerbillus) da Ásia. Entre os sapos e as rã, contudo, várias formas sul-americanas levaram a adaptação aos ambientes desértico um passo a frente de seus pares norte-americanos. Eles constroem ninhos de espu­ma para proteger seus ovos da dessecação. As diferenças entre o lagarto agamídeo austra li ano Amphibolurus inermis e seu análogo iguanídeo norte-americano. o Dipsosuarus dorsalis, incluem a dieta, a temperatura ótima de atividade, hábito de se entocar e cic lo anual, mesmo que à primeira vista as espécies pareçam irmãs gê­meas uma da outra.

Os relacionamentos coevoluídos entre as espécies também revelam artimanha biogeográficas únicas. Um exemplo retirado da dispersão de sementes pelas formigas ­um tipo de mutualismo - é encorajado pela presença de apêndices comestíveis, chamados de elaiosomas, nas sementes. Como vimos no Capo 21 , as formigas coletam e e

FIGURA 25.5 Pássaros diferentes que se adaptaram para extrair insetos da madeira. (a) O pica-pau­verde europeu escava com seu bico e sonda com a sua longa língua. (b) O beija-flor havaiano Heterorhynchus bica com a mandíbula inferior mais curta e sonda com a mandíbula superior mais longa. (c) O tentilhão-pica-pau das Galápagos escava com seu bico e sonda com um espinho de cacto. A huia da Nova Zelândia (extinta) compartilhava os papéis de forrageamento entre os exo. O macho (d) escavava com seu bico curto, e a fêmea (e) sondava com seu bico longo. Segundo D. Lack, Darwin 's Finches. Cambridge Univ . Press, Cambridge, England ( 1947).

Hipopótamo pigmeu

Antnope real

-Dlllker-de-costa­amarela"

Capivara

(a) (b)

elaiosomas, com as sementes anexadas, e os carregam para os ninhos no subsolo. Fazendo isso, elas efetivamente plantam as sementes. Este atributo de semente é incomum na maior parte do mundo, estando restrito a umas poucas espécies de árvores em ambientes mésicos. Na Austrália e no sul da África, contudo, o atributo é bem representado entre os arbustos xerófitos, e sinaliza características ecológicas e morfológicas inexistentes em plantas dispersadas por formigas em outras partes.

Os ecólogos ainda não resolveram se essas diferenças entre as plantas na Austrália eas das outras partes é uma conseqüência da história evolutiva única da flora australiana. De fato, tem sido sugerido que os solos pobres da Austrália e da África do Sul tomam caro para as plantas produzir os frutos carnosos nutricionalmente custosos que são dis­persados por pássaros e mamíferos na maior parte do mundo. Deste modo, a dispersão de sementes por formigas na Austrália e na África do Sul pode representar um acidente geológico único local, mais do que indicar as origens históricas únicas da flora e da fauna. Semelhantes ponderações sugerem que muitos dos distintos atributos da fauna réptil da Au trália resultou não de sua história evolutiva única, mas da ausência de predadores aéreos, cuja escassez pode ser atribuída em última instância ao status de nutrientes pobres da vegetação e aos poucos insetos. Estas questões têm ainda que ser completamente resolvidas. Certamente, os ecólogos devem assegurar que as comparações que eles fazem envolvam hábitats com características físicas bastante próximas. De outra forma, eles não poderiam concluir inequivocamente que as diferenças na estrutura e no funcionamento resultam de diferentes histórias, e não de diferentes ambiente·s.

História e Biogeografia 397

FIGURA 25.6 Convergência morfológica

entre mamíferos africanos não-aparentados

de floresta úmida (a) e sul-americanos (b).

Cada par foi desenhado na mesma escala.

Segundo F. Bourliere, em B. J. Meggars, E.

S. Ayensu, e W. D. Duckworth (eds.), Tropi­

cal Fores' Ecosystems in Africa and South America: A Comparative Review. Srnithso­

nian Institution Press, Washington, D.e.

(1973), pp. 279-292.

398 Comunidades

3,------,~---------_:______,

I o América do Norte I • Austrália

: 0

0,0

.: . o : O

0 ,5

o . o

0 __

o o i:J • o

o

1,0 Diversidade de altura da folhagem

FIG RA 25.7 A relação entre a diversidade

das espécies de aves e a complexidade estru­

tural do hábitat , como indicado pela diversi­

dade das camadas de vegetação (diversida­

de da altura da folha gem) em hábitat s

temperados úmidos da Austrália e da Amé­

rica do Norte. De H. F. Recher, Amer. Nat.

103:75-80 (1969).

A convergência da comunidade

Com respeito ao princípio da convergência, podemos cuidar dos atributos da organiza­ção comunitária, como a diversidade de espécies, da mesma maneira que as adaptações dos organismos. Analogamente, esperaríamos que comunidades, independentemente desenvolvidas, que ocupam os mesmos hábitats em regiões diferentes tivessem número semelhantes de espécies. Podemos testar esse princípio de forma bastante simples comparando a biodiversidade em hábitats semelhantes de diferentes partes do mundo. Quando os ecó logos fazem isso, eles obtêm resultados mistos. Num dos primeiros destes estudos, a relação entre a diversidade das espécies de aves e a complexidade do hábitat mostrou-se semelhante no leste da América do Norte e na Austrália (Fig. 25.7). Este resultado concorda com a idéia de que a diversidade das espécies depende do tipo do hábitat, e é em última instância determinada pelas interações entre as espécies dentro do hábitat, e não apresenta a influência de diferenças históricas entre os continentes. Outros estudos, contudo, revelaram fortes diferenças entre os continentes, sugerindo que os fatores históricos e regionais também representam um papel na determinação da diversidade. Olharemos somente para dois exemplos aqui.

As florestas decíduas do leste da América do Norte contêm 253 espécies de árvores. mais de duas vezes o número (124) encontrado em hábitats similares na Europa. O tem­perado leste da Ásia, que tem um clima semelhante àquele do leste da América do arte. tem 729 espécies de árvores (Tabela 25 .3). Sendo assim, embora os climas das três regi­ões sejam semelhantes e as florestas tenham estruturas parecidas - elas são dominada por árvores decíduas de folhas largas - , a diversidade das espécies varia de um fator de aproximadamente 6 entre as diferentes regiões. Estes números representam a diver ida­de total da região , mas a diversidade local em pequenas áreas de hábitat uniforme apresentam diferenças semelhantes. Deste modo, as diversidades local e regional parecem estar intimamente relacionadas .

Uma parte da maior diversidade na Ásia resulta de uma maior proporção de espé­cies (32%) pertencente ao gênero tropical predominante. Um con-edorcontínuo dehábitat de floresta desde os trópicos do sudeste da Ásia até o norte facilita a invasão dos ambien­tes temperados por plantas e an imai s tropicai s. Nas Américas, os trópicos úmidos da América Central estão separados da áreas temperadas e úmidas da América do Norte por uma larga fa ixa subtropical de vegetação seca. Na Europa, o Mar Mediterrâneo e o norte árido da África efetivamente separam os ecossistemas temperados da África tropi­cal. Os registros fósseis sugerem uma origem antiga para a anomalia de diversidade entre o leste da América do Norte, a Europa e o leste da Ásia. Ocorrem quase duas vezes mais gêneros de árvores nos fósseis do leste da Ásia do que nos da América do Norte e da Europa (Tabela 25 .3). A Europa e a América do Norte têm números semelhantes de gêneros em seus registros fósseis , mas uma grande proporção desses gêneros tomou-se extinta na Europa em associação com o resfriamento dos climas temperados do norte e da Idade do Gelo. À medida que a Europa esfriou, os Alpes e o Mar Mediterrâneo tomaram-se bar­reiras eficientes ao movimento em direção ao sul , e muitas das variedades de planta i ntolerantes ao frio desapareceram. Na América do orte , a migração em direção ao sul para a área fronteiriça com o Golfo do México sempre foi possível nos período frios .

Existe uma anomalia semelhante na diversidade de espécies de flores tas de man­gue entre a região do Caribe e a região Indo-Oeste do Pacífico. Os mangues são florestas tropicai s que ocorrem dentro da zona da maré ao longo das linhas de costa e deltas de rios (Fig. 25.8) . As árvores de mangue toleram altas concentrações salinas e condiçõe anaeróbias em sedimentos saturados de água nos quais elas se enraizamo Quinze taxa de árvores têm colonizado independentemente o hábitat de mangue de ancestrais terrestre , e várias delas têm subseqüentemente se diversificado lá. Não conseguimos explicar a diversidade muito maior da região do indo-oeste do Pacífico baseado no hábitat, porque ambas as regiões têm aproximadamente áreas iguais de uma variedade semelhante de hábitats de manguezal (Fig. 25.9). Parece, em vez disso, que os taxa vegetais invadiram os hábitats de manguezal mais freqüentemente no Pacífico Indo-Oeste do que na região do Caribe, embora as razões para isto não sejam claras. Possivelmente, os hábitats ter· restres bordeando grande parte do Caribe eram áridos durante a última parte da era cenozóica. Em conseqüência, a vegetação de floresta terrestre úmida tinha tido pouco contato direto com o hábitat de manguezal, dessa forma proporcionando pouca opor­tunidade para os taxa terrestres se adaptarem wadualmente às condições de manguezal. Isto não foi um fator limitante no sudeste da Asia, onde as condições úmidas prevalece­ram nos hábitats tropicais através da maior parte do período da evolução das árvores modernas.

Taxa

Ordens Famílias Gêneros Espécies

A diversidade taxonômica de árvores nas florestas decíduas de folhas largas do leste da América do Norte, Europa e leste Asiático

NÚMERO DOS TAXA DE ÁRVORES EM FLORESTAS TEMPERADAS ÚMIDAS NO/NA

Leste da Europa América do Norte Leste da Ásia

16' 26 37 21 46 67 43 90 177 124 253 729

Percentagem de gêneros predominantemente tropicais 5 14 32

escalas dos p rocessos que regulam a

os exemplos de floresta temperada e manguezal que nós acabamos de considerar .... nr" '."n extremos, embora disparidades similares sejam encontradas em comunida-

marinhas na região mai diversificada do Pacífico Indo-Oeste e na menos diversificada Caribe, e numerosos exemplos não tão espetaculares têm sido relatados. Todavia, esses

los enfatizam que a história e a posição biogeográfica de uma regi ão podem _n, ",p,n,,' a diversidade tanto do hábitat local quanto da região inteira; as interações das F~~ClC1C~ dentro dos hábitats locais explicam somente metade da equação da diversidade.

Vários processos são importantes para a regulação da biodiversidade, cada um com escala característica diferente de tempo e espaço. A escala no espaço varia desde a de atividade do indivíduo, passando pela dispersão geográfica e ecológica de indiví­dentro de populações, até a expansão e contração das abrangências geográficas das

25.8 Vegetação de mangue num estuário na costa do Pacífico da Costa Rica. Observe as

aIze:s-e:scora da árvores de Rhi::,ophora à esquerda e os troncos reforçados de Pelliciera à direita.

árvores se estabelecem no substrato de lama dentro da zona intertidal , e por isso o solo é

periodicamente por água salgada.

HisIÓ/" ia e Biogeografia 399

400 Comu nidades

FIGURA 25.9 Os limites da distribuição da

vegetação de mangue ao longo das costas dos

continentes e ilhas do mundo. As barras mos­

tram os números de espécies de árvores e ar­

bustos de mangue em cada uma das seis re­

giões: (A) Oceano Pacífico Leste , (B) Mar

do Caribe e Oceano Atlântico Oeste, (C)

Oceano Atlântico Leste, (D) Oceano Índico

Oeste, (E) Oceano Índico Leste, e (F) Oceano

Pacífico Oeste. Segundo V. J. Chapman,

Trop. Ecol. 11: 1-19 ( 1970); P. Saenger, E.

J. Hegerl, e J. D. S. Davies, Environmentalist

3 (suppl. 3): 1-88 (1983).

40.---~------~------~------~------------~~-;

30 .... .

10

A B c D E F

Região

populações. A escala de tempo varia de acordo com as taxas de movimento individuais e populacionais , com a dinâmica das interações populacionais, e com a substituição seletin de genótipos dentro das populações (evolução). Tanto os processos contemporâneos e locais quanto os processos históricos e regionais formam os atributos da comunidade. O destino de uma população local depende do equilíbrio entre a tendência das condi • físicas intoleráveis, da competição interespecífica, e da predação excluírem a populaçio localmente, e a taxa de dispersão dos indivíduos de populações excedentes da áreas circunvizinhas para aquele ponto. A diversidade local das espécies depende do equiHbrio entre as taxas locais de extinção - resultantes de predadores , doenças, exclusio competitiva, e mudanças no ambiente físico - e as taxas regionais de produçãodee pécics e imigração. Cada ponto da Terra tem acesso limitado, via dispersão para as fonte de espécies colonizadoras. A diversificação local não depende somente da capacidade do ambiente em sustentar diversas espécies , mas também do acesso à região pel colonizadores, da capacidade da região para gerar novas formas através da especiação,e de sua capacidade para suportar uma diversidade taxonômica em face de ambien variantes. Embora a Ecologia tenha se focalizado em sistemas locais e contemporâneos. ela está agora expandindo o seu campo de ação para abraçar os processos globai e históricos.

RESUMO

1. A vida começou a sua evolução há vários bilhões de anos , mas um registro f abundante da vida moderna apareceu somente cerca de 570 milhões de ano atrás. um ponto que marca o início da era Paleozóica da história geológica. A era Me ozóica, dominada na Terra pelos répteis, começou há cerca de 220 milhões de anos: a idade dos mamíferos, a era Cenozóica, começou 65 milhões de anos atrás.

2. As posições dos continentes têm mudado continuamente através da evolução da vida, abrindo e fechando diferentes caminhos de dispersão entre as massas de terras conti· nentais e alterando grandemente o ambiente na Terra.

3. Como os animais e as plantas evoluíram independentemente em diferentes continen­tes durante períodos prolongados de isolamenteo geográfico, nó podemos distinguir regiões biogeográficas. As maiores destas são a Neotropical , a Etiopiana e. Australiana, originadas das primeiras massas de terra de Gondwana, e a Oriental,. Paleártica e a Neártica, originadas da maior parte da massa de terra do Hemisfério Norte da Laurásia.

4. O clima da Terra esfriou consideravelmente durante a era Cenozóica, causando uma contração dos ambientes tropicais para uma faixa equatorial mais estreita, e uma expansão dos ambientes árticos e temperados , os quais são dominados por tempera-