พฤตกรรม (Behavior)

กรยาการกระทา หรอการแสดงออกของสงมชวต เพอตอบสนอง

สงเราหรอสงทมากระตน (Stimulus) ซงอาจเกดทนทหรอหลงจาก

ไดรบสงกระตนมาแลวระยะหนง

หมายถง

แบบแผนการแสดงพฤตกรรมในสตวทมระบบประสาท

สงเราภายใน

สงเราภายนอก

หนวยรบความรสก (Receptor)

เซลลประสาทรบความรสก (Sensory neuron)

ระบบประสาทสวนกลาง (CNS)

เซลลประสาทสงการ (Motor neuron) หนวยปฏบตงาน (Effectors)

พฤตกรรม (Behavior)

ตอม, กลามเนอ, อวยวะภายใน

1. พฤตกรรมมมาแตกาเนด (innate/inherited behavior)

1.1 Orientation 1.1.1 Kinesis 1.1.2 Taxis

1.2 Reflex → พบในสตวทม CNS

1.2.1 Simple reflex 1.2.2 Chain of reflexes or Fixed action pattern (FAP)

ถกควบคมโดยยน (gene) จงสามารถถายทอดไดทางพนธกรรม ดงนนสงมชวตชนดเดยวกน (Same species) จงแสดงออกเปนพฤตกรรมแบบแผนเดยว เมอไดรบสงเราเหมอนๆ กน (Stereotype)

แสดงไดทนท ภายหลงเกด หรอเมอรางกายมความพรอม

บางพฤตกรรมไมคอยมการปรบเปลยนโดยการเรยนรเปน Species-specific เชน การเกยวพาราส ซงขนอยกบทงอาย ความพรอมของระบบสบพนธ ระบบประสาท และฮอรโมน

สามารถพฒนาใหดขนไดดวยการเรยนร เชน การจกอาหารของไก การสรางรงของนก

ในสตวชนสง สญชาตญาณ (Instinct) จะรวมกบการเรยนรใน

การแสดงพฤตกรรม เชน การสงเสยงรองของนก

การเรยนรกบนกตวอน

เปนประโยชนตอสตวทมชวงอายสน หรอสตวทไมมพอแมเลยงด เพราะ

พรอมทจะแสดงออกตงแตแรกเชนใน ตอ แตน เมอออกจาก pupa ซงอยใต

ดนในฤดใบไมผล แตพอแมไดตายไปกอนตงแตฤดรอนตวเมยตองผสมกบ

ตวผ โดยเรมแสดงพฤตกรรมตางๆ ดวยตวเอง เชน

⇒ เรมขดรสรางรงเปนหองๆ

⇒ วางไขและปดชองรง 2–3 weeks → ตวผและตวเมยตาย

1. แบบของพฤตกรรมทแสดงออกจะเหมอนกน → FAP เชน การ

สรางรงของตอ แตน การเกยวพาราสของสตวแตละ Sp.

2. พฤตกรรมพรอมทจะแสดงออกไดทนทเมอมสงกระตนงายๆ

ธรรมดาเทานน แตถาสงกระตนซบซอน → สตวจะนงเฉยไม

แสดงพฤตกรรม/ตอบสนองเฉพาะเพยงบางสวนเทานน

1. Orientation :-

1.1 Kinesis → Protozoa/สตว ตอบสนองตอสงเราทางกายภาพภายนอก

โดย:-

1) มม/ทศทตอบสนองตอสงเราไมคงทไมแนนอน → เปลยนมม, ทศ

Klinokinesis

ทศไมแนนอน (random)

Paramecium เคลอนเขา-ออก

ฟองกาซ CO2 อณหภมสงๆ

2) เปลยนความเรวในการเคลอนท เมอ [สงเรา] เปลยนไป Orthakinesis

(สงเรา)

เหาไม (Sowbugs or woodlice)

มด, ชน ←อยนงๆ สวาง ←แหง กระโดดไปมา

แมลงสาบ อยนงๆ → พนนมๆ ขรขระ

วงไปมา → พนแขง, เรยบ

Planaria วงชาๆ → มด

วายเรว → สวาง

speed

มด แสงสวาง

1.2 Taxis → สตวตอบสนองตอสงเราทางกายภาพภายนอก

โดยทศ/มมทตอบสนองตอสงเราคงทสมพนธกนแนนอน

Taxis :-

สงแวดลอมชนา

ขนกบอาหาร

สภาวะทางเพศ/ชวงการพฒนาของรางกาย

ชวงเวลาของวน

I. Klinotaxis → สตวตอบสนองตอสงเราโดยการเคลอนท

ตรงเขาหา/ออกจาก

สงเราดวย :-

การหมนตวอยางมทศทางแนนอน/

ออกจากเสนเตรงอยางคงท การหมนกลบดวยจงหวะสมาเสมอ

หมนแบบมทศทางแนนอน

เกดการรวมกลม

อยางม

ประสทธภาพ

Musca domestica

หนอนแมลงวน (maggot larva)

Larva

กนอาหารมาก คลานจากบรเวณทมอาหาร→ทมด

Pupa

หยดกนอาหาร

ใหแสงเปนสงเรา อยในทมด 3 – 4 วน (Photonegative) (Photoreceptor อยปลองแรก)

เคลอนทโดยยนปลองแรกออกมา

แสงจากทางซาย→หนหวหน หนหวหน←แสงจากทางขวา

สตวใชอวยวะรบความรสกในการเปรยบเทยบ (แสง)

II. Tropotaxis → เคลอนทเขาหา/ออกจากสงเรา โดยใช

receptor อยางนอย 2 อน ในการเปรยบเทยบ (สงเรา)

Planaria → วายนาไปตรงๆ โดยเปรยบเทยบ (แสง) จาก 2 แหลง

ทดลองในสตวทเปน Photopositive

มด สตว

ตาซายถกกระตนมากกวาตาขวา (Asymmetry stimulation)

สตวจะหมนตวและเคลอนทเพอปรบใหเกด

Symmetry stimulation และเคลอนทเขาหาแสง

turning reflex } ตา 2 ขางรบแสงเทากน

แสง

แสงจากทางซาย

ทดลองทา two light experiment → ใชแสงจาก 2 ตาแหนง

โดยใหลาแสงตงฉากกน → สตวจะเคลอนทตวมาทางเสน

แบงครงมมตามแนว 45°

แสง x

แสง แนวการเคลอนท

Dorsal light reaction → เปน Tropotaxis ลกษณะหนงโดยสตวใช

ตวรบความรสก 2 อนในการเปรยบเทยบ (สงเรา) พบในสตวนา

Arthropod (Chirocephalus) → หงายทองวายนา

∴ ไมม Statocyst (อวยวะสาหรบการทรงตว)

Fish louse (Argulus sp.) → ม Statocyst แตหงายทองวายนา

∴ มพฤตกรรม dorsa light reaction เนองจากทศทางของแสงมาจากดานใตนา

ฉายแสงดานบน ฉายแสงดานขาง

เกด dorsal light reaction โดยหนหลงเขาหาแสงและตงฉากกบแสง

หนหลงตงฉากกบแสง

ตามปกตปลาวายนาในลกษณะทดานหลง (dorsal) อยดานบนขนานไปกบ

ผวนา → ลาตวตงฉากกบแสง

Holst (1935) ทดลองในปลา Crenilabrus rostratus → การจดตวขนกบ

dorsal light reaction และอวยวะการทรงตวดวย

ปลามอวยวะครบถวน ตดอวยวะรบความรสกในการทรงตว ออกจากหสวนใน

การจดตวถกควบคมดวย อวยวะในการทรงตวและทง

dorsal light reaction

จดตวโดยแสดง dorsal light reaction เตมทโดยเอาหลงเขาหาแสงตงฉากกบแสง

พฤตกรรม dorsal light reaction พบในสตว โดย:-

Annelids

Polychaetes

Crustaceans เชน Daphnia

Fishes เปน vertebrate กลมเดยวทมพฤตกรรมน

III. Telotaxis → การเคลอนทไปดานใดดานหนงทงๆ ทม

สงเรา 2 ทศทาง สตวจะนงเฉยตอสงเราอกอนโดยสนเชง

Crustacean : Hemimysis lamornei

สตวตอบสนองเปน 2 พวก

วายเขาหา

ฉายแสงทางดานขางอาง

วายหน

วายนาตดกนไปมา แบงเปน 2 พวก ขนกบวาตวรบรความรสก

อนไหนไวกจะยดถออนนนและ นงเฉยตออกสงเราหนง

ฉายแสง 2 ทศทาง

สนนษฐานวาม Central inhibition

4. Menotaxis (light compass reaction) → ใชแสงเปนเขมทศ

วา จะเคลอนทเขาหา/ออกจากสงใด

ผง/มด ⇒ กลบรง/ออกหาอาหารโดยใช sun เปนเขมทศ โดยเมอ sun เคลอนทไป สตวพวกนจะเคลอนทตามไปแตยงคงรกษามมเทาเดม ⇒ ม biological clock เปนตวรบรภายในวา sun อยทตาแหนงใด

ใชแสงและความชนเปนหลก

Daphnia ในทะเล ⇒ จบมาบนบก ⇒ กระโดดกลบในทศ ทมทะเล

Arthropod ⇒ ม Compound eyes รบภาพ เมอตอนออกจากรง

ถาดวงอาทตยอยทางซาย ⇒ เมอจะกลบรงสตวจะรวาดวงอาทตย

จะตองอยทางขวา

ปลา perch (คลายปลาตะเพยน) ⇒ อยในทะเลสาบทมอณหภมคงท

โดยปลานมแหลงอาหารและแหลงพกผอนคนละท ⇒ วายนากลบไปมาโดย

ใช sun (sun compass reaction) และ biological clock รวมกน

Rhythm ของสตวเปน menotaxis เชน

นก เรมตนรองเพลง สรางรง เกยว ในฤดใบไมผลของแตละป → annual rhythm

สตวทอยตามชายทะเลจะม activities ตางๆ เพมขนขณะนาขน → tidal rhythm

หนอน palolo ขนมาวางไขบนผวนาตอนพระจนทรขน → solar rhythm โดยกลางคนสตวจางและคอยๆ เขมขนเรอยๆ ในตอนกลางวน → จางลงอกในตอนกลางคน

ชวงเวลาในการออกหากนของสตว Diurnal animal Nocturnal animal

ผง บนออกไปหานาหวานในชวงดอกไมบานไดถกเวลา โดยใช biological clock ซงดอกไมจะบานและหบไดในชวง 24 ชวโมง → circadian rhythm

ทดลองเปลยน biological clock ของสตว โดยทาใหเปน 20,

30 ชวโมง พบวาพฤตกรรมในรอบ 24 ชวโมง ยงคงดาเนน

ไปตามปกต

บางครง ความหว มความสาคญมากกวา โดยทาการทดลอง

ใน Daphnia ทกาลงหว แมจะฉายแสงสแดงกตาม สตวจะ

ตอบสนองแบบฉายแสงสนาเงนเพอหาอาหาร (Searching

dance)

5. Geotaxis → ตอบสนองตอแรงดงดดโลก โดยสตวมอวยวะใชรบ

ความรสกเกยวกบแรงดงดดโลก (gravity)

ตวออนผเสอ (caterpillar) เมอจะเจรญไปเปนดกแด (pupa) ⇒ แสดง Positive geotaxis โดยเคลอนตวลงจากตวไม แตเมอออกจากดกแดเปนตวเตมวยจะแสดง negative geotaxis คลายขนขางบน ⇒ ตากปกใหแหง

Arthropods ใช Statocyst (ทหนวด) เปนตวรบความรสก gravity โดยทกครงท

ลอกคราบ Statocyst จะหลดไปและจะสรางขนใหม โดยใช ทราย ผสมกบ เมอก เปน Statocyst ลกษณะเปนถง ประกอบดวย Statolith เปนกอนหนทรายวางอยบน chitinous hair ภายในม dendrite ของ sensory neuron ขนนยดตดกบผนง Statocyst อกทหนง

ทดลองในกงนาจด (crafish) อาศยในนากรอย → ม Statocyst 1

ค ทหนวด ตอนจะลอกคราบเคลอนทชามาก

→ ใสไวในอางไมมทราย แตมผง Fe แทน

เมอสราง Statocyst จะดง Fe ไปและปลอยเมอกมาหมเปน Statolith

เกดแรงดงดดของโลกกบผง Fe ใน Statolith

ใชแมเหลกมาวางอยเหนอตวสตว สตวจะหงายทองขนทนท

∴ ปกตจะตองหนทองเขาหาแรงดงดดโลก

ผเสอกลางคน หน ultra sonic sound ของคางคาว

เขาหา หน

6. Phonotaxis → การตอบสนองตอเสยงโดยเคลอน

จงหรดตวเมยเขาหาลาโพงเสยงรองตวผ

กบตวเมย วายเขาหาเสยงรองของตวผ ลกไก วงเขาหาเสยงรองของแมไก

เสยงขมข ไมใหสตวตวอนเขามา แตใหหนไป

Echolocation ของคางคาว, โลมา

2. Reflex :-

2.1 Simple reflex = รเฟลกซอยางงาย เชน นาลายไหล การ

กระตกแขน การกระตกขา

⇒ พบในสตวทม CNS → flat worm↑

2.2 Chain of reflexes = รเฟลกซตอเนอง หรอ Fixed action

pattern (FAP) = พฤตกรรมทมแบบแผนแนนอน →

พฤตกรรมทเกดจากรเฟลกซหนง เมอเกดขนแลวจะกระตน

ใหเกดรเฟลกซอนๆ ตดตามมาโดยมแบบแผนแนนอน

Chain of reflexes ทเกดขนมแบบแผนแนนอนเปนขนเปนตอน จงอาจ

เรยกเปน FAP (fixed action pattern) หรอ Instinct (สญชาตญาณ)

ตวอยางพฤตกรรมรเฟลกซตอเนอง เชน

1. การกนอาหารของสตวตามธรรมชาต การแทะมะพราวของกระรอก การจกอาหารของไก การฮบเหยอของปลา การตวดลนจบแมลงของกบ

การรวมกนของ FAP + Taxis เรยก Instinctive activity โดยเกด FAP พรอมกบ

การเคลอนไหวทมทศทางแนนอน เหนเหยอจะหนทงตว → Taxis แสดงพฤตกรรมการจบเหยอ

(Prey-catching behavior)

การฟกไข, การเลยงลกออน Migration การรองเพลงของนก ในนก thrushes ตวเลกๆ ถงแมถกแยกเลยงตางหากตงแตฟกออกมา

กยงคงรองเพลงทเปนลกษณะประจาพวกได FAP จะมลกษณะเปน Phylogenetic adaptation ซงมกลไกของ Co-

ordinating control เชน

นกอเสอ (Shrinkes) Lanius collurio รจกดงเหลกใน (Sting) ออกจากตวผง ตอ แตน กอนทจะกนเปนอาหาร

นกพราบ Streptopelia reseogrisea เลยงลกนกในลกษณะทเหมอนกนทกตว

การสรางปลอกหมไขของแมงมม ในแมงมม Cupiennius salei

สราง cocoon เรมจากฐานกอน และสรางขอบ

แลวเจาะรทขอบ

ยนกนเขาไปไขในร ปดรและคาบไปเกบ * ถาตดทาลายฐาน cocoon ขณะเรมสรางฐาน มนจะไมสรางฐานใหมและจะสราง

ของจนเสรจและวางไข และคาบไปเกบทงๆ ทไมมไข การชกไยแมงมม

* ถาฉายแสงใหตอมทสรางไยแหงสลายหมด ถงแมไมมความสามารถสรางไย มนกจะยงแสดงพฤตกรรมการชกไยตามเดม

ในตวออนผเสอ Platysamia cecropia (Kloot & Williams, 1953)

ตาม FAP Treatment

สราง cocoon 3 ชน ถาใหสราง cocoon เพยง 2 ชนเสรจแลว ดงตวออกมา

วางลงบน cocoon ทเพงสรางไดชนเดยว ผล

จะสราง cocoon ชนท 3 เลย แทนทจะ

สรางชนท 2 กอน

∴ ม FAP สราง 3 ชนแนนอน

การตะลอมไขกลบเขารงของ graylag goose → Instinctive activity

Lorenz & Tinbergen (1938) ศกษา egg – rolling movement

ของ graylog goose โดยถานาไขของตวเมยทกกไขในรงออกมานอกรง

ตวเมยตามออกมานอกรงและยนปากออกมาเหนอไขลาไปขางหนา

ตะลอมไขเดนถอยหลงเรอยๆ เพอกลบเขารงและเนองจากไขกลม

ไขจงกลงไปมา

FAP

Taxis → ใชปากตะลอมสายไปขวาทซายท

ขณะกาลงแสดงพฤตกรรม

* ถาเอาไขออกไป goose กจะใชปากตะลอมแลวคอยๆ ถอยเขารงโดยไมมไข

(FAP) แตไมมการตะลอมสายไปขวาทซายท เพราะไมมไขเปนสง

กระตน (no taxis) การเตนราของผงเพอบอกอาหาร

Courtship behavior การสรางรงของสตว การจาศลของสตว

Hibernation Estivation

FAP จะเกดขน เมอสภาวะภายในรางกายพรอมทจะแสดงออก พรอมๆ กบทมสงกระตน (releasing stimulus) ทเหมาะสม เชน

สนข

ถาไดรบกระดก ถาจะนอน

ในธรรมชาตจะตะกยพนดน

ขดดนดวยขาหลง เพอกลบ

กระดกและสามารถฝงกระดก

ได

ถาอยบนพนคอนกรต

กแสดงพฤตกรรมเชน

เดยวกนโดยอตโนวต

- ในธรรมชาตจะหมนไปรอบๆ

และตะกยดนลงไปนอนในหลม

- อยบนบานกจะหมนหลายๆ

รอบและตะกยพนจงนอน

การคนหาหวนมแมของทารก เมอทารกหว จะสายหวไปขางซายท ขวาท และจะหยดเมอปากเจอหวนมแม

การกาสงของในมอเดก ถาเอานวเขยฝามอเดก เดกจะกานวไวทนท โดยเรมจากนวกลาง และนวนางกอน ตามดวยนวช นวกอย และนวหวแมมอจะเปนนวสดทายเสมอ

การอพยพยายถนของสตว (Migration)

1. เปนพฤตกรรมตอบสนองตอสงเราอยางอตโนวตทมแบบแผนแนนอน (Fixed action pattern) และมลกษณะเฉพาะในสตวแตละชนด

2. สามารถแสดงพฤตกรรมออกไดอยางถกตอง แมวาสตวนนจะถกเลยงแยกจากเพอนรวมสปชสกตาม

3. พฤตกรรมทเกดขน มกจะเปนการเกดพรอมไปกบการเคลอนไหวทมทศทางแนนอน (Taxis) เชน พฤตกรรมของคางคก ตอนทจะหาเหยอจะแสดงพฤตกรรมการจบเหยอออกมา โดยในตอนแรกเมอเหนเหยอ เชน แมลงจะเกดแทกซสโดยหนหนาหาแมลง โดยหนทงตว จากนนพฤตกรรมรเฟลกซตอเนองจะเกดขน คอ รอง และแลบลนออกมาตวดแมลงเปนอาหาร

แสดงการลาเหยอในกบ 1. เปนแทกซส 2. เปนรเฟลกซตอเนอง

1

2

4. พฤตกรรมนจะแสดงออกมาไดตองขนอยกบความพรอมของรางกายและ

อาจถกเปลยนแปลงไดบาง ท งน ขนอย กบสภาพทางสรระของสตว

สภาพแวดลอมรอบตวสตว และประสบการณทสตวแตละตวไดรบ เชน

การสรางรงของนก เปนพฤตกรรมแบบรเฟลกซตอเนองทไมจาเปนจะตอง

เรยนร แตจากการศกษาพบวานกอายมากจะสรางรงไดดกวานกอายนอย

5. เดมท เดยวนกชววทยาเ รยกพฤตกรรมแบบรเฟลกซตอเ นองจาก

สญชาตญาณ (Instinct) แตในปจจบนใชกนนอยมาก เพราะความหมาย

ของคานกวางเกนไป ซงอาจหมายรวมไปถงพฤตกรรมทมมาแตกาเนด

ทกๆ แบบดวย

Learning การเปลยนแปลงพฤตกรรมหลงจากไดรบสงเรา

หรอประสบการณ

Thorpe (1963) : leaning ⇒ adaptive response อนเปนผล

เนองจากการมประสบการณในอดต โดยเปน interaction

ทงของ gene + environment + maturation + experience

การพฒนาพฤตกรรมเกยวของกบการเจรญเตบโตของสตว เชน การพฒนาของ sexual behavior ใน vertebrates มสวนสมพนธกบการเจรญเตบโตของ gonad บาง

พฤตกรรมมสวนสมพนธกบพฒนาการของระบบประสาทเรยกวา Maturation

พฤตกรรมจะเจรญไปพรอมกบพฒนาการ เชน :-

Spalding (1873) ทดลองเลยงนกนางแอนไวในกรงทมขนาดเลกมาก

ตอมาปลอยออกจากกรง นกไมสามารถกางปกบนไดดเทานกธรรมดา ปกต

ความสามารถในการบนจะมขนไดเมอนกเจรญเตบโตเตมวยไมมการฝกหด

บงชวาความชานาญในการบนตองมการฝกหดรวมดวย

Cruze (1935) ทดลองใหเหนพฤตกรรมมการ Improve ขนตามอายเมอมการฝกหด 12 hrs. ดวยแลว ยงทาใหจกเมลดขาวผดนอยลง โดยทดลองในไก 25 ตว ใหจกเมลดขาว เมอลกไกมอายตางกนโดยไมมการฝกหดและมการฝกหด 12 hrs.

Age (hrs) Practice (hrs) AV.misses (25 peeks)

24 48 48 72 72 96 96

120 120

0 12 0 12 0 12 0 12 0

6.04 1.96 4.32 1.76 3.00 0.76 1.88 0.16 1.00

ระหวางการพฒนาการพบวาบางพฤตกรรมทแสดงออกมาเปนสญชาตญาณ (Instinct) และถกทาใหดขนโดย learning เชน:-

ใน Rhesus monkeys ตวผทแยกเลยงไวเพยงตวเดยว เมอถง

ฤดผสมพนธจะแสดงอาการตนเตนเมอเหนตวเมย และ

พยายามจะผสมกบตวเมยดวยวธทไมถกตองและเปนไปดวย

ความลาบาก ซงตางจากตวผทอยรวมกบตวอนๆ มากอน จะ

พฒนาแบบอยางของพฤตกรรมไดดกวาเพราะไดรบการ

ฝกหดในระหวางทอยดวยกนและเลนกน

พฤตกรรมการกนอาหารของลง Japanese macaques บนเกาะกาช

มา ถาเลยงดวยมนฝรง และบางครงกเลยนแบบกนเรอยมา ตงแต

ครอบครวของเพอเลนตางครอบครว ในตอนแรกลางดวยนาจด

เมอสตวมประสบการณเกดการเรยนร ซงถอวาเปนการเปลยนแปลง

ทางสรระและกายวภาคของระบบประสาทจาเปนตองมความทรง

จา (memory) ทเปนตวเกบประสบการณนนไว นกวทยาศาสตร

บางทานบอกวาสตวจะเกบความทรงจาไวใน DNA ของเซลล

ประสาท

⇒ รบสงเราแรกสดภายหลงเกดและตองไดรบภายในชวงเวลาวกฤต

(Critical period)/ชวงใดๆ ของชวต

⇒ ตอบสนองตอสงเราทนท/ภายหลง

⇒ ปรากฏชวระยะหนง/ตลอดไป ⇒ พบครงแรกในนก ตอมาพบใน mammals (ปลา, Arthropods)

⇒ Lorenz (1935) พบวา ลกนก ลกหาน ลกวว ลกควาย เมอฟกออกจากไข/

คลอดแลวตวออนจะเดนตามวตถแรกทเคลอนทและสงเสยงได ทมนเหน

และเกดความผกพนกบวตถนนซงในธรรมชาตกคอแมของมน

⇒ พฤตกรรมการฝงใจอาจเกดจากการไดรบสงเราทเปนภาพ วตถ เสยง

กลน และผกพนกบสงเรานน เชน

เอาไขนกยงใหแมไกฟก ลกนกยงจะเดนตามแมไกตวทกกมน → ฝงใจตอวตถ

แมลงหววางไขบนมะเดอทฟกออกจากไขมาครงแรก หรอวางไขบนมนสะระแหน (ปกตแมลงหวไมชอบกลนสะระแหน) ทฟกออกจากไข → ฝงใจตอกลน

การวายนากลบไปวางไขยงบรเวณแมนาเดมทเกดของปลา Salmaon → ฝงใจตอกลน

ลกหาน graylag goose เดนตาม Lorenz ทพบครงแรก

บางกรณสตวจะเกด Imprinting จากการไดรบทง Visual stimuli & auditory stimuli เชนใน Wood ducts จะวงเขาหาตวแมเมอไดยนเสยงแมรองเรยกและตรงไปซกอยกบตวแม

Boyd & Fabricus (1965) พบวาในลกเปด Mallard จะไมออกจากรงเลยจนกวา 2 วน หลงจากฟกออก ซงชวงระหวางนนจะใชเวลาในการ Imprint ซงกนและกน

Sexual imprinting ของไกซงฝงใจในเปดจงพยายามจะเขาใกลเปด

เปดตวผทอยรวมกนนานๆ 6 – 7 ป จะไมสนใจตวเมย

การผสมพนธเฉพาะสตวใน species เดยวกน

⇒ Imprinting ทเกดใน Mammals มสวนในการพฒนาการทางสงคมของสตวนนๆ เชน ลกเกาะทคนเอามาเลยงจะเดนตามคนเลยง

∴ การเลยงสนขทาใหสนขยอมรบทงคนและพวกมนเองเปน Social patterns

Harlow (1962) ทดลองเลยง Rhesus monkey โดยไมมพอแม พบวาเมอโตขนลงตวนไมคอยแสดงพฤตกรรมในการเลยงลกของมน บางครงยงแสดงการขมขอกดวย เพราะฉะนนตวแมไมเคยไดรบการเรยนรในการอยรวมกบตวอน

สนขมชวง Sensitive period อยในชวงอาย 3–10 weeks

ตวอยาง Imprinting :- 1. Lorenz (1935) พบวาลกนก ลกหาน ลกวว ลกควาย เมอฟกออกจากไข/คลอดออกมา

แลว ตวออนจะเดนตามวตถแรกทเคลอนทและสงเสยงได 2. แมลง, Drosiphila sp. จะกลบมาวางไขบนพชชนดทเกด 3. Salmon วายนากลบไปวางไขยงแมนาเดมทเกด

4. การผสมพนธเฉพาะสตวใน Species เดยวกน 5. ลกแกะเดนตามคนเลยง 6. สนขม Social partners ยอมรบทงคนและสนขดวยกน ถาไดอยกบคนและสนขดวยกนในชวง

Sensitive period ระหวางชวงอาย 3 – 10 weeks

7. Sexual imprinting ของไกซงฝงใจในเปดโดยพยายามจะเขาหาเปด

8. การพฒนา normal sexual & social response ของคนซง Critical period อยในชวง 1½ ปถง 6ป

ลกลง Rhesus เดนเขากอดวตถทออนนนและมขวดนม

ความสาคญของ Imprinting :-

1. Imprinting ในนก จะทาใหลกนกมการตอบสนองเปนแบบ following response มผลในทาง evolution เกยวกบความอยรอด เชน การทเดนใกลแมเมอมศตรกจะหนภยได

2. Continuity of Species ตวผตวเตมวย มการเลอกคและจะเลอกตวเมยทอยใน species เดยวกน ทาใหไดลกทไมเปนหมน

3. Normal sexual & Social response development ในคน การพฒนาของ normal sexual และ social response ขนกบการเลยงดของพอแม

ลกหานเดนตาม ดร.ลอเรนซ ซง

เกดพฤตกรรมฝงใจของลกหาน

⇒ พฤตกรรมทสตว/คน ลดการตอบสนองตอสงเรา

จนทายทสดไมตอบสนองเลย (decrease → stop) ⇒ ชวยลดการใช ATP ⇒ Simplified learning สมพนธกบ Cerebrum

⇒ เปนการทาใหลกคนเคย เคยชน ตอสงเรา จนเกดเปนกจวตร

ประจาวน Ex. ครงแรกๆ ตกใจกระโดดหน → chain

of reflexes 1. นากบใสอางแลวเคาะ

ครงนานๆ ไมกระโดด → Habituation

2. นก, กา บนเขาเกาะบนหนไลกา

3. Tube dwelling Polychaete

หลบเขาไปในร

ไมหลบเขาไปในชวงหลงๆ ถามคนเดนมาบอยๆ

หวโผลออกมาจากร ถานอกรเงยบ

Habituation เมอมคนเขาไปใกลๆ หรอเหนเงา

Chain of reflexes

4. ลกนกลดการตอบสนองตอเสยงดงมากๆ /แสงไฟแลบ

จากกลองถายรป 5. สนขลดการตอบสนองตอเสยงเครองบน 6. คนกนอาหารสกๆ ดบๆ 7. คนกระทาผดกฎหมาย, คาของเถอน 8. การขบรถฝาไฟแดง

Habituation :- ลดการตอบสนองตอ....... คนเคยตอ.......................

ฝาฝนกระทาตอ............... กาวราวตอ......................

บกรก............................... ลกลอบ...........................

ความสาคญ

1. Habituation มความสาคญตอการพฒนาการของพฤตกรรม

ในสตวทยงไมเตบโตเตมท เชน ลกสตวจะแสดงพฤตกรรมการ

หน (escaping behavior) ตอสงเราทมขนาดใหญโตกวาตวมน

มาก และนงเฉยตอสงเราทไมมผลเสยตอตวมน

2. ชวยใหการดารงชพเปนปกตโดยเพกเฉยตอสงเราทไมม

ความสาคญไมมผลใดๆ แตถาม Habituation ตอสงเราทม

อนตราย/เกดผลเสยกจะเกดผลรายตอตวเอง

⇒ พฤตกรรมการเรยนรทเกดจากสงเราอยางหนงไปกระตนใหสตว/คนเกด

การบสนองเปนแบบเดยวกน

สงเรา 2 ชนด สงเราแท (สงเราไมมเงอนไข = unconditioned stimulus)

สงเราไมแท (สงเรามเงอนไข = conditioned stimulus)

สตวตอบสนองตามธรรมชาตปกต (innate behavior)

Conditioned reflex

⇒ เกยวของกบการสรางวงจรทเกยวกบการตอบสนองอนใหมขน

แบงเปน 2 ชนด คอ :- 1. Associative learning Type I หรอ Classical conditioning

2. Associative learning Type II หรอ Operant

conditioning (Trial and Error)

Pavlov นกสรรวทยาชาวรสเซย ทดลองกบสนขทหวเกยวกบ

Salivation reflex โดยใหอาหารจานวนแนนอน เพอตองการทราบ

ปรมาณของนาลายทหลงออกมา โดยเอาทอฝงในทอนาลายและม

เครองวด ทาใหทราบวาถาใหอาหารปรมาณเทานแลวจะไดนาลาย

ปรมาณเทาใด เปนการตอบสนองตอธรรมชาต (reflex) เปน

unconditioned stimulus และพฤตกรรมการหลงนาลายเปน

unconditioned response

1. เสยงกระดง → no response

2. ใหอาหาร → นาลายไมไหล (reflex)

(unconditioned stimulus) (unconditioned response)

3. เสยงกระดง + ใหอาหาร → นาลายไหล

← ทา ขอ 3 ซา 4 – 5 ครง →

4. เสยงกระดงอยางเดยว → นาลายไหล

(conditioned stimulus) (conditioned reflex)

แสดงการทดลองของ Pavlov

โดยใชสนขผกไว เพอมให

เคลอนทนาลายไหลออกส

เครองวดภายใน

แสดงวงจรการเกดพฤตกรรมการมเงอนไขเมอทดลองเปนขนๆ ไป

ก. เมอกนอาหารสนขนาลายไหล ข. เมอสนกระดงและใหอาหาร สนขนาลายไหล

ค. เมอสนกระดงแตไมใหอาหาร สนขยงนาลายไหล

ขนท 1 ขนท 2 ขนท 3

แสดงพฤตกรรมมเงอนไขของพลานาเรยโดยการหดตวเมอไดรบแสง

2. นก กบ คางคก จบตอ แตน ทมสแสด-เหลอง-ดา และถกตอย

1. นก กบ คางคก กนแมลงทบนผานไปมา → chain of reflexes

3. นก กบ คางคก ไมจบ ตอ แตน ทมสแสด-เหลอง-ดา →

Habituation

(conditioned stimulus) → (conditioned reflex)

⇒ นกทกนแมลง กบ คางคก ถกเงอนไขโดยธรรมชาตให

หลกเลยงอาหารทมสแสด สดา

unconditioned stimulus

4. นก กบ คางคก ไมจบแมลง, หนอนอนๆ ทมสแสด-เหลอง-ดา

เหนมะมวงดอง มะยมดอง แลวนาลายไหล

เหนภาพทวทศนแลวเกดความสบายใจ

เดกทไมยอมกนขาวตมโรยผกสเขยวทคดวาเปนตนหอม

ทเขาไมกน

เหนภาพขาวอบตเหต ฆาตกรรม แลวเกดอาการขนลก

เหนภาพนรกแลวมงมนทาแตความด

2. ใหแสงแก Planaria → ยดตว (reflex)

1. ให I ออนๆ แก Planaria → หดตว (reflex) (unconditioned stimulus) (unconditioned response)

3. ใหแสงและตามดวย I ออนๆ → หดตว (ยดตว→หดตว)

← ทา ขอ 3. กวา 100 ครง →

4. ใหแสงอยางเดยว → หดตว

(conditioned stimulus) (conditioned reflex)

⇒ การหดตวของ Planaria เมอไดรบแสง

Skinner ทดลองในหน โดยนาหนในใสกลอง Skinner box

โดยในกลองมทกดแลวมอาหารออกมา ในตอนแรกๆ หนวงวนไปมาใน

กลอง แลวเหยยบตรงทกด → อาหารออกมา เมอวงบอยๆ ครงกรวากด

แลวจะมอาหารออกมา ดงนนสตวเรมเรยนรขนเรอยๆ พบวาจานวน

ครงในการกด bar เพมมากขน (สตวพยายามแสดงพฤตกรรมทนาไปส

การไดรางวล แตจะไมแสดงพฤตกรรมทเปนเหตใหไมไดรบรางวล)

เพมการเรยนรยากขนจากการกดโดยวธใดกได มาเปนการกดดวยเทา

กดดวยเทาซาย

กดดวยเทาขวา

เปลยน

พนฐานในการฝกสตวเลยงและการฝกในละครสตว

แสดง Skinner box ซงม Bar

เมอหนกด Bar กมอาหารออกมาเปนรางวล

พฤตกรรมการมเงอนไขในการกดบาร (Bar) ของหนเพอใหไดอาหาร Skinner ทาการทดลองในหน เอาใส

กลองทเรยกวา Skinner box โดยมทกดแลว

ม อ า ห า ร อ อ ก ม า ด ง ร ป ต อ น แ ร ก เ ด น

ตอบสนองหนวงวนไปมาแลวเหยยบตรงท

กด อาหารกออกมา เมอวงบอยๆ ครงกรวากด

แลวจะมอาหารออกมา สตวเรยนรทจะแสดง

พฤตกรรมทเปนตนเหตใหมนไมไดรบรางวล

แตมนพยายามทาพฤตกรรมทจะนาไปสการ

ไดรางวล

สตวเรมเรยนรมากขนเรอยๆ พบวาเมอเวลานานๆ เขา จานวน

ครงในการกด bar สงมากขน ดงรป

จากนนใหเรยนรยากขนเรอยๆ จากกดโดยวธใดกได มาเปนการ

บงคบใหกดดวยเทาตอมากใหกดดวยเทาซายหรอขวา เรมละเอยดขน

เรอยๆ ซงใชเปนพนฐานในการฝกสตวเลยงหรอในละครสตว

⇒ การฝกหนใหกระโดดหนเมอหลอดไฟสวาง การทดลองทาเปนขนตอนดงน

ขนท 1 เปดไฟสวางอยางเดยว → หนไมสนใจ (ภาพ ก.)

ขนท 2 ปลอยกระแสไฟฟาเขาไปบนพนทหนเหยยบ → หน

กระโดดขามหนไป (ภาพ ข.) ขนท 3 เปดไฟสวางอยางเดยว → หนเรมระวงตว (ภาพ ค.)

ขนท 4 ปลอยกระแสไฟฟาเขาไปบนพน → หนกระโดดขาม (ภาพ ง.)

ข นท 5 เ ปดไฟสวางอยางเดยวโดยไมปลอยกระแสไฟฟา →

หนกระโดดขาม (ภาพ จ.) พฤตกรรมทหนกระโดดขาม เมอเปดไฟสวางนจดเปนพฤตกรรมการเรยนรแบบมเงอนไข

⇒ ระยะเวลาทให Conditioned stimulus และ unconditioned stimulus

ตองใกลกนมาก ถาหางกนเกนไปสตวจะไมสามารถเชอมโยงสงกระตน 2

อยางเขาดวยกนได

⇒ การทาซาบอยๆ เมอให conditioned stimulus ควบคกบ

unconditioned stimulus จะชวยใหเกด associative learning

ขนงาย

⇒ ถาใหสตวตอบสนองตอสงเราใดสงเราหนง สตวจะ

ตอบสนองตอสงเราเดมไดดกวาสงเราทคลายกบสงเรา

เดม เชน Pavlov ใหเสยงกระดงท tone 1,000 cps.

(Cycleper sec) ปรากฏวาเมอใหเสยงท 500 cps. หรอ

1,500 cps. มนจะตอบสนองเกด generalization ได แต

ตอบสนองไดไมมเทาท 1,000 cps.

⇒ สตวสามารถแยกความแตกตางของสงเราได โดยการทสตวตอบสนองใน

ระดบทไมเทากน เชน การทดลองของ Pavlov สตวแยกเสยงไดโดย

ทราบจากการตรวจปรมาณนาลาย พบวามปรมาณตางกนเมอเสยง

ตางกน คอ ท tone เสยงตางกนไมเทากน ปรมาณนาลายออกมาไมเทากน

⇒ การตอบสนองตอสงเราใดๆ จะเพมการตอบโตมากขน ถาทาให

แรงจงใจ (drive) ทมอยเดมลดลง เชน ในสตวกาลงหว ความถ

ของการตอบสนองจะเพมมากขน

A B

A. การฝกปลาวาฬ Blackfish (Globicephale) ระหวางการแสดงทแมรนแลนด

B. ลงชมแพนซเลยนแบบตามทมนษยสอน

⇒ ในสตวทมระบบประสาทเจรญดมาก เชน สตวเลยงลกดวยนานม อาจถกกาหนด

เงอนไขใหแสดงพฤตกรรมทยงยาก เชน วง ดง คาบ ปดประต และการแสดง

แปลกๆ ตางๆ กน ซงพฤตกรรมนเปนพนฐานในการฝกสตวเลยงหรอในละครสตว

⇒ พฤตกรรมทคน/สตวตอบสนองตอสงเราโดย:-

ไมสามารถหาความสมพนธระหวางสงเราได

ไมมแผนเปนขนตอนในการแกปญหา

ไมสามารถคาดคะเนผลทจะเกดขนได

ลองทาดกอน ถาถกตองเปนทพอใจและไดรบรางวลกจะกระทาซาอก แต

ถาไมถกตองไมเปนทพอใจไดรบโทษ (punishment) กจะไมกระทาอก

แรกๆ เปอรเซนตกระทาถกหรอกระทาผดจะพอๆ กน หลงๆ เปอรเซนตผด

จะลดลง

Ex. 1. การทดลองในหน ใหมนวงใน maze running ทาเปนกลองมทางคดเคยวไปมา

วกวนไปมาปลอยใหหนวงโดยมจดทใหหนจาไดเพยง 5 min. กรวาทางไหนทจะ

ออกได โดยใหรางวลคอ การเปนอสระไดออกมาและไดพบอาหาร

2. maze running ในมด

3. T maze running ในไสเดอน

% error

ความถ

พฤตกรรมการลองผดลองถกของ

ไสเดอนดนในกลองรปตว T

การทดลองพฤตกรรมแบบ

ลองผดลองถกของหน

⇒ พฤตกรรมทคน/สตวตอบสนองตอสงเราเฉพาะหนาทกาลง

เผชญโดย:- สามารถหาความสมพนธระหวางสงเราไดโดยนาเอาประสบการณมากกวา 2 ชนด

ขนไป ซงไดรบคนและเวลามารวมกนเขา เปนประสบการณใหมเพอนาไปสการ

แกปญหา

มแผนเปนลาดบขนตอน, ใชความคด

มสามารถคาดคะเนผลทจะเกดขนได

มไมมการลองผดลองถก พฤตกรรมสงสดของการเรยนร

การแกปญหาของลงชมแพนซ

Ex. 1. ชมแพนซ ทาลงไมวางตอกนแลวปนขนไปยน นากลวยทแขวนบนเพดาน

กรงลงมากนได

2. การใชไมสอยผลไม หรอใชเปนอาวธของชมแพนซ

ใน vertebrates ความสามารถในการเรยนรกบพฒนาการและขนาดของ

สมองดวย รวมทงจานวนปมประสาท (ganglion) ซงการเรยนรตองม

ประสบการณมากอน โดยเกบไวท Cerebrum ซงการบนทกจดจาการ

เรยนรนเรยกวา memory trace หรอ engram

อยางไรกตามการแสดงออกของพฤตกรรมมนษยทง innate และ learning

สมพนธกนใกลชด แมสวนใหญจะเปนแบบ learning กตาม แตมนษยกม

drive หรอการจงใจ (motivation) ในการทจะเรยนร และความสามารถท

จะเรยนรกขนอยกบพนธกรรมอกปจจยหนง

สตวอาศยอยในสงแวดลอมจงตองมการปรบตว การปฏสมพนธ

ซงกนและกน การหาอาหาร การแกงแยง ดงนนพฤตกรรมของ

สตวจงมความสมพนธใกลชดกบระบบนเวศเปนอยางยง

สตวทปรบตวไดดเหมาะสมทสดจงจะสามารถมชวตอยรอดตาม

ทฤษฎการคดเลอกโดยธรรมชาต (Natural selection) โดย

Charles Darwin

1. การหาอาหาร (Feeding หรอ Foraging behavior)

1.1 การปรบรปรางโครงสรางของปาก (morphological adaptation) เพอใหเหมาะกบ

พฤตกรรมนเวศของสตวจะแสดงออกในรปแบบตางๆ เชน

สตวทตองหาอาหารตามธรรมชาตจะมการปรบตว มแบบแผนพฤตกรรม

ในการหาอาหารแตกตางกนไปหลายลกษณะ เชน

1. ตาแหนงทอยของอาหาร เชน ปลา Pipefish มปากยนยาวออกมา เพราะ

อาหารอยตามแขนงของปะการง 2. ชนดของอาหาร เชน นก ลกษณะของปากแตกตางกนเพอใหเหมาะสมกบชนดของอาหาร แมลง มปากเปนหลอดอาหาร เชน ผเสอเพอดดนาหวาน แมลงบาง

ชนดมปากเขยและปากกด

1.2 เรยนรทจะชวยตวเองในการหาอาหารหรอวธในการกนอาหาร (Behavioral

adaptation) เชน

เหยยว Egyptian เอากอนหนโยนลงบนไขนกกระจอกเทศใหเปลอกแตก

ออก นก Thrush เอาหอยทากเคาะกบกอนหนเพอใหเปลอกแตก

Badger เรยนรทจะเปดกอนหนเพอหาอาหาร

1.3 ใชกลอบายในการหาอาหาร เชน ตว Martens (คลายแมว) ทาทาทางโลดโผน

เพอใหกาสนใจ ในขณะทอกตวคอยจองตะครบกาตวนนอย

1.4 การเสาะหาสถานทหากนทเหมาะสมและมปจจยตางๆ เออประโยชน

มากทสด

นกตดใหญ (Great Tit, Parus major)

หนปน จบหอยแมลงภเปนอาหาร และพบวาหอยขนาดใหญให

พลงงานมากกวา แตไดนอยหนปนจงเลอกหอยทมขนาดเลกลงแต

พบไดมากขนแทน

ในชวงแรก จะสมหากนในบรเวณตางๆ ทวไป เปนระยะสม

(Sampling phase) ในชวงหลง หากนเฉพาะบรเวณทมอาหารมากทสด ซงเปน

พฤตกรรมการใชประโยชน (Exloitation)

1.5 การคานงถงความปลอดภยของตนเอง เชน ถาหากนในทโลงแจงกจะใชเวลาสนทสด โดยกนอยางรวดเรว และขนอาหารชนใหญกลบมาทรง เชน ทพบในกระรอกและหน

ความรวมมอในการหาอาหาร เ ชน การวมฝงขนาดเลกของอกาในฤดขาดแคลน

อาหาร ซงทาใหมนชวยกนหาอาหารและแบงปนกนกน ทาใหหาอาหารไดมากขน

การหาปลาของนกนางนวลทรวมฝงกนจะมประสทธภาพสงกวาการลาพงเพยง

ตวเดยว

1.6 ลดการแกงแยงในการหาอาหาร

การแบงหนาทเฉพาะ เชน ในสงโต การลาเหยอเปนหนาทของเพศเมย โดยบาง

ตวไลตอนเหยอบางตวซมรอจงหวะในพงหญาโดยกาหนดหนาทไวตายตว

สตวทกนธญพชทมผลผลตชวงสนๆ จะมวธสะสมอาหารไวสาหรบกนในเวลาขาด

แคลน โดยจะมการหาทซอนอาหารและจดจาสถานทซอนเพอกลบมากนและตองเฝา

ระวงสตวอนทจะมาขโมย เชน นกเจยทกาลงซอนเมลดพช จะยายทซอนอาหารถา

มนสงเกตวาสตวอนเฝาดอย แตกระรอกมพฤตกรรมปกปองสถานทซอนอาหารทอย

ทเดยวกนหรอใกลกน

พฤตกรรมการซอนอาหารมกพบในเขตอบอน ซงมฤดกาลแตกตางกน และอาหารม

ความอดมสมบรณเปนฤดกาล เมอยางเขาสฤดใบไมรวงสตวจะเรมซอนอาหารไวท

ตางๆ ซงสญญาณทบอกใหสตวแสดงพฤตกรรมเชนน ไดแก ชวงวนทเปลยนไปโดย

มกลางวนสนลง และมปรมาณอาหารลดลง รวมทงนาหนกตวของสตวลดลง ทาให

สตวคาดการณในอนาคตไดวาอาหารจะเรมขาดแคลน

1.7 เกบสะสมอาหารไวกนในฤดขาดแคลน

2. พฤตกรรมการดแลตนเอง (Maintenance behavior)

สตวจะมพฤตกรรมดแลตวเองในดานตางๆ โดย

ดาเนนกจกรรมตางๆ ในชวตประจาวน ไดแก การหาอาหาร

พกผอน นอน ทาความสะอาดตวเอง

การศกษาพฤตกรรมดแลตนเองในรอบวนของนกและสตวเลยง

ลกดวยนานม จะมหลากหลายและลวนมการปรบตวให

เหมาะสมกบสภาพแวดลอมและการดารงชวตทงสน เชน การ

แตงขนของนก (Pruning) การตางขนของสตวเลยงลกดวยนา

(Grooming)

ในสตวเลยงลกดวยนา (Mammals) ประกอบดวย การถตวกบวตถ การเกา การกดขน การเลยขน

ในนก ประกอบดวย การเชดจะงอยปาก การจดและไซรขน

การใชนามนจากตอมเหนอบนทายชวยในการแตงขน

การอาบนา เชน นกอแพรด นกปรอทสวน และนกกระจบอาบนาชวงบายทอากาศ

รอน Anting → พฤตกรรมทนกใชมด กงกอ ผลไมสกบางชนดมาทาตามผวตวเพอชวยใน

การกาจดปรสตพวกไรและเหานก Dust bathing → การคลกฝน โดยนกจะตปกใหดนละเอยดและฝนเขาไปจบกบตว

ปรสต เชน ไร เพอใหหลดรวงไปจากตว

พฤตกรรมการขบถาย

นกแรง ถายรดบนขาตวเอง โดยเฉพาะในวนอากาศรอนเพอชวยระบาย

ความรอน เรยกพฤตกรรมเชนนวา “Urohydrosis”

แมวเลยงจะขดหลมเพอถายมลและกลบอยางเดยว แตไมมดนแมวอาจแสดงทา

คลายขดดน และเมอไมมดนใหขดกอาจลดการแสดงพฤตกรรมเชนนลง

3. การเลอกทอยอาศย (Habitat Selection)

สตวทกชนดมพฤตกรรมการเลอกทอยอาศยเพอหาทหลบภยทเหมาะสมทสด โดยพฤตกรรมนทงพนธกรรมซงแสดงออกในรป Chain of reflexes และการเรยนรแบบ Imprinting มบทบาทสาคญ เชน ปลา Salmon จะจดจาแมนา/ลาธารทเคยอาศยเมอเปนลกปลา โดยมพฤตกรรมการฝงใจตอกลนของแมนา

ชนดหนงตองการตนไม/เสาสงเพอเกาะพกขณะสงเสยงรอง

ชนดหนงตองการพมไมหรอยอดหญาในการเกาะเพอสงเสยง

สตวแตละชนดจะเลอกแหลงทอยอาศยแตกตางกนหรออยอาศยใน

แหลงตางๆ กนเปนอาณาเขตจาเพาะ ซงอาจเปนผล

มาจากการกดกนทางภมศาสตร การขาดองคประกอบในการแสดง

พฤตกรรม เชน นกเดาดน (Pipit) ทอาศยบรเวณชายปาและทงหญา

2 ชนด

นอกจากนการแพรกระจายอาจเกดจากปจจยอนๆ การแกงแยง การมผลาและปรสต ปจจยภายภาพและเคมของแตแหง

4. พฤตกรรมทางสงคม (Social behavior)

พฤตกรรมสงคม หมายถง การแสดงออกของสตวเพอแสดง

ความสมพนธกบสมาชกตวอนภายในชนดเดยวกน ซงประกอบดวย

การแสดงตนเปนจาฝง

การรกษาเขตแดน พฤตกรรมทเกยวของกบกระบวนการสบพนธทงหมด

ไดแก การเกยวพาราส การเลอกคและผสมพนธ การดแล

ลกออน และพฤตกรรมอนๆ ททาใหการถายทอดเผาพนธ

ประสบความสาเรจ

4.1 การเปนผนาฝง (Dominant hierarchies)

การตอสทเกดขนภายในสมาชกพวกเดยวกน เพราะความตองการ

ดารงชวตเหมอนกน เชน อาหาร ทอยอาศย ตาแหนงในฝง แตการ

ตอส จะเพมมากขนในชวงฤดการผสมพนธ โดยเฉพาะระหวางเพศผ

ดวยกน แตโดยธรรมชาตเพศผมกไมตอสจนถงตาย เพศผทไม

สามารถสไดมกแสดงพฤตกรรมออนนอม (Submissive) โดยแสดง

ทาทางทบงบอกถงการเผชญหนาอยางสนต (Appeasement gesture)

ดงเชนในสนขเพศผทออนอาวธโสกวาหรอยอมแพจะหมอบลง หาง

ซกระหวางขาหลง และอาจมการเลยหนาตวทแขงแรงกวา

พฤตกรรมเชนนทาใหไมเกดการตอสจนไดผนาฝงขน ในฝงไกเพศ

เมยนนครงแรกทปลอยมารวมฝงกนจะเรมการตอสกนเกดขน จน

ไดผนาฝงและรองเปนลาดบลดหลนกนไปจนถงตวสดทายในฝงท

เปนลกไลของทกตว เรยกการจดลาดบในฝงไกเชนนวา “Peck

order” หรอ “Linear dominance”

แตอาจมบางครงทลาดบทายๆ ของฝงกลบมาจกตผนาฝงไดเชนกน เมอม

การจดลาดบกนแนนอนแลวการตอสในฝงจะลดลงมาก เมอผนาฝงเดนช

คอไปทางใดเพศเมยอนๆ ทยอมยอมออนนอมใหจะแสดงทาทางทออน

นอมโดยหนหนาไปทางอนและกมหวลง

1. ผนามอายยนกวาลกฝง เพราะฉะนนจาฝงมโอกาสกนอาหาร นา และทพก

คมกนภยดกวา

2. ผนาเผชญกบความเครยดจากการอาศยในฝงนอยกวาลกฝง

3. มโอกาสทจะถายทอดพนธกรรมไดมากกวา เพราะฉะนนผนาฝงทเปนเพศผมกมขนาดใหญ แขงแรง และกาวราวมากกวา ยกเวนในไฮยนาสนาตาลทเพศเมยเปนจาฝงมอานาจสงสด หรอในนกบางชนด เชน นกอแจว (Pheasant-tailed Jacana) เพศเมยมขนาดใหญกวาเพศผและกาวราวมากกวาโดยเฉพาะในชวงฤดการสบพนธ ซงจะประกาศและปองกนอาณาเขตจากเพศเมยตวอนๆ อยางแขงขน

ประโยชนของการเปนจาฝง

4.2 การปองกนรกษาเขตแดน (Territoriality) เขตแดน (Territory) หมายถง พนททสตวปองกนสมาชกอนในชนดเดยวกน

พนทดงกลาวอาจปกปองโดยสตวเพยงตวเดยวหรอโดยคผสมพนธ หรอโดยกลมของสตวพนทในเขตแดนน รวมทงบรเวณทใชทารงและหากน (Home range) เขาไวดวยกน เชน ในลง และ Primates อนๆ หรออาจหมายถง บรเวณรอบๆ ททารงหรอหากน เชน ในนกสวนใหญ หรออาจเปนบรเวณทใชผสมพนธอยางเดยว เชน ในกรณของนกยงและนกหวา

1. พฤตกรรมกาวราว (Aggressive behavior) 2. การตอส (Fighting)

พฤตกรรมการปองกนรกษาเขตแดน ไดแก การแสดงพฤตกรรม

ในรปแบบตางๆ เชน

3. การข เชน ในปลากดจะกางครบออก พองกระดกปดเหงอก และ มสสดใสเปนการข

4. ไลกด หรอใชอาวธ เชน กวางใชเขา ไกใชเดอยและจะงอยปากจก 5. ใชเสยง เชน ปลาคางคกแอตแลนตก (Atlantic toadfish, Opsanus tau)

ปลาลนหมาและปลาจวด นกใชเสยงและทาทางประกอบ เชน ชะนใชเสยงรอง เสอและสงโตใชเสยงและกลน

6. การแสดงทาทาง เชน ปกามดาบเพศผจะโบกกาม ซงทาโบกกามจะตางกนไปในปแตละชนดและทาทางจะตางจากทาทโบกกามเพอเกยวเพศเมย

7. การเปลยนสตว เชน หมกสายหรอหมกยกษเพศเมย ปกปองเปลอกหอยหรอรงทเลอกไวสาหรบวางไข โดยการเปลยนสตวใหเขมขน และพนสายนาพนสายนาพงออกมาขบไลผบกรกอยางเรว

4.3 พฤตกรรมการสบพนธ (Reproductive behavior)

ในกระบวนการสบพนธแบบอาศยเพศ พบวา เพศผมโอกาสผลต

ลกหลานไดมากกวาเพศเมย เพราะเพศผสามารถสราง Sex cells

ไดครงละมากๆ และสามารถผสมกบไขของเพศเมยไดมากในชวง

ชวตหนง ดงนนเพศผจงมกเปนฝายแสวงหาเพศเมยในการจบ

คผสมพนธและมกเลอกไดมากกวาหนง ดงนนจงทาใหเกดระบบ

ผสมพนธ (Mating system) หลายระบบ ซงประเภทของระบบ

สบพนธจะมผลไปถงการดแลเลยงดลกออนดวย

1. Monogamy → เพศผ 1 ตว + เพศเมย 1 ตว โดยอาจจบคกนตลอดชวต

หรอเฉพาะฤดผสมพนธ และพอแมมกชวยกนดแลลกออน เชน ชะน นก

เงอก จบคกนตลอดชวต นกเอยง นกสาลกา และนกกางเขน อาจจบค

ชวคราว หรอตลอดชวต

ประเภทของระบบผสมพนธในสตว

2. Polygyny → เพศผ 1 ตว ผสมกบเพศเมยมากกวา 1 ตวขนไป โดยเพศ

เมยจะผสมกบเพศผเพยงตวเดยว และเพศผอาจผสมกบเพศเมยหลายๆ

ตวพรอมกน หรอทละตวเปนลาดบไป

ในกรณนเพศเมยมกเปนฝายดแลไขและตวออน เชน นกกระจาบ ไก

Mammals สวนใหญ ไดแก สงโตและแมวนา

3. Polyandry → เพศเมย 1 ตว ผสมกบเพศผมากกวา 1 ตว โดยอาจผสม

กบเพศผหลายตวในเวลาเดยวกนหรอตางวาระกน กรณนเพศผมกเปน

ฝายดแลลก เชน นกทองนา (Waders) นกชายเลน (Sandpiper) นกคอสน

ตนไว (Sanderling) และนกสตนอกเทา (Temmnck’s stine) ททารง

วางไขในเขตอารกตก และนกอแจวททารงในบงนาจดของไทย

4. Promiscuity → ทงเพศผและเพศเมยจะผสมกบเพศตรงขามไดหลาย

ตว การดแลลกจงอาจเปนเพศใดกได

การดแลลก จะตกอยกบเพศใดกขนกบพฤตกรรม สรระ และวฏจกรชวต เชน

Mammals มกเปนเพศเมย

หมกสาย/หมกยกษ เพศเมยจะดแลไขจนกวาฟกเปนตว เพราะฉะนน

เพศผจะตายภายหลงผสมพนธ

ปลากระดกแขง จะเปนหนาทของเพศผ เชน ปลากด ปลาปอมปาดว

และมานา

สตวปกมพฤตกรรมหลากหลายรปแบบททาใหสบโอกาสผสมพนธไดมากทสดในแตละฤดกาลสบพนธ ดงนนสตวบางชนดจงมพฤตกรรมการรวมฝงกนของเพศผในอาณาเขตแคบๆ และมการแสดงทาทางเพอดงดดเพศเมย (Display) ดงนนบรเวณทเพศผมการแสดงพฤตการณเพอดงดดเพศเมย (Display ground) จงมการเรยกชอเฉพาะวา เลค (Lek) ซงพบในนกหลายชนด เชน ไก นกเกราส กวาง โดยเพศเมยเปนคของเพศเมยในแตละฤดกาลสบพนธ วธนจดเปนคดเลอกพนธตามธรรมชาตไดเชนกน

1. ลดโอกาสทจะถกลาโดยศตร

2. เพมประสทธภาพในการดงดดเพศเมย

3. เนองจากสถานททแสดงพฤตกรรมเพออวดเพศเมยมจากด

สาเหตทเพศผรวมกนใน Lek

4. เปนบรเวณทเพศเมยสนใจเปนพเศษ ซงเพศผมารวมตวกนเปนการเพม

โอกาสทจะพบเพศเมย 5. ชายใหเพศเมยเลอกคไดงายขน เพราะฉะนนเพศผอยรวมกลมกนและลด

ค ว า ม เ ส ย ง ท จ ะ ถ ก ล า โ ด ย ศ ต ร เ น อ ง จ า ก ก า ร ม า อ ย ใ น ฝ ง เพศผ

6. มความปลอดเมอมการผสมพนธใน Lek

4.4 พฤตกรรมสงคมและการควบคมประชากร (Social behavior and

Population regulation)

พฤตกรรมสงคมมความสาคญมากในดานนเวศวทยาของประชากร

(Population ecology) เนองจากสตวทมการปองกนรกษาเขตแดนจะ

ประสบความสาเรจในการผลตลกหลานไดมากกวาสตวทไมมการปองกน

รกษาเขตแดน เชน

นกเกราสในสกอตแลนด (Scotland) พบวาเพศผทไมมการรกษาเขต

แดนไวในฤดใบไมรวงจะไมมโอกาสผสมพนธในฤดใบไมผลทตามมา

ในทานองเดยวกนเกยวกบพฤตกรรมการดารงตาแหนงจาฝงใน

Social dominance และผดารงตาแหนงรองจากหวหนาฝงจะ

ประสบความสาเรจในการผสมพนธมากกวาลกฝงอนดบรองตว

อนๆ เชน ในฝงไก โดยเพศผทมอนดบรองในฝงอาจมการเกยวเพศ

เมยบอยครงกวาเพศผในอนดบตนๆ ของฝงแตประสบความสาเรจ

ในการผสมพนธกบเพศเมยนอยครงกวา เชน

กวางยกานดาคอบเพศผทประสบความสาเรจในการจบ

คผสมพนธจะตองมการประกาศเขตแดนไว

พฤตกรรมการเกยวและผสมพนธในไกพรมธรอดทประกอบดวย

เพศผและเพศเมย 38 ตว

ตาแหนงของ เพศผ

จานวนครงท เกยวเพศเมย

จานวนครง ทผสมสาเรจ

จานวนไข ทไดรบ การผสม

จานวน ลกไก

ทรอดชวต

จาฝง

รองจาฝง

ตวผวยรน

710 2,184

74

112 54 0

267 129

0

221 120

0

ในลงวอกเพศผทมตาแหนงตาในฝงจะถกกดกนใหอยรอบนอก

ฝง และมโอกาสผสมพนธกบเพศเมยนอย

ตาแหนงและชอกลม เพศผ

จานวนครง ทผสมเพศเมย

จานวนครง ทผสมสาเรจ

% ผสมสาเรจ

จาฝง

รองจาฝง

ลกฝงรอบนอก

25 5 8

8 2 1

73 18 9

พฤตกรรมการผสมพนธในลงวอกอนเนองจากการแบงเปนกลม

ตาแหนงตางๆ ของฝงประกอบดวย 12 ตว

การปองกนเขตแดนและการจดลาดบตาแหนงตางๆ ในฝงเปน

ปจจยสาคญทจะควบคมขนาดประชากร เนองจากตวทผลตลกหลาน

ไดจะจากดอยในตวทมพฤตกรรมรกษาเขตแดน และมตาแหนงสาคญ

ในฝงเทานน ดงนนในขณะทความหนาแนนของประชากรเพมขน ทา

ใหเนอทอยอาศยจากดยงขน และมผลโดยตรงตอการผลตลกหลาน

กลาวคอ เมอขนาดประชากรใหญขนอตราการผลตลกหลานตาลง

พฤตกรรมในสงคมเหลานจงเปนปจจยทควบคมขนาดของประชากร

1. เมอสตวมารวมอยเปนหมพวก ยอมมการแสดงพฤตกรรมทเขาใจกนใน

ระหวางพวกของตนพฤตกรรมดงกลาวเรยกวา พฤตกรรมทางสงคม เชน

พฤตกรรมการเกยวพาราสเมอจะผสมพนธ พฤตกรรมการเตอนภย หรอการ

บอกแหลงอาหาร เปนตน

2. พฤตกรรมทใชเปนสอ ในการตดตอซงกนและกนภายในฝงสตวหรอตางชนดกน อาจมพฤตกรรมการเรยนร ซงมหลายอยาง เชน :-

2.1 การสอดวยทาทาง (Visual signal) เปนการแสดงทาทางและการเคลอนไหวของสตวตางๆ ซงใชเปนสญญาณในการสอสารระหวางกน มหลายประเภท เชน

ภาพ ก. ลกษณะการขในสนขโดยการทมขนพอง

ข. แสดงพฤตกรรม Submissive ในสนขปาตวทแพจะเขาไปเลยปากและนอนหงายทอง

1. การแสดงทาออนนอม เคารพ ยอมแพ เอาอกเอาใจ (Greeting หรอ

Submissive behavior) เชน ในสตวทตอสกน เมอฝายใดรสกวาตวเองแพ ก

จะแสดงลกษณะทาทางยอมแพ ออนนอม ทาใหอกฝายลดความโกรธลง เชน

สนข และงกะปะ

2. การแสดงออกโดนใชทาทางและสหนา (Facial expression) เมอ

เวลาคด โกรธ ตกใจ ราเรง เชน ในสนข แมว คน และลงชมแพนซ

3. พฤตกรรมในการเกยวพาราส (Courtship behavior) ในการอย

รวมกนของสตวจะมชวงหนงเมอถงวยและฤดผสมพนธสตวตอง

ใชสญลกษณเฉพาะเพอเขาไปใกลกนกอนการผสมพนธ แบบแผน

ของพฤตกรรมจะเกดขนสมพนธซงกนและกน เชน

ในนกกระเรยน (Crowned cranes) ใชการเตนราแสดงการเกยวเหมอนคน

ปาแถบแอฟรกาทใชเตนราสวยตวไปมาในพธตางๆ

ในนกแกนเนท (Gannet) ทอาศยอยทางแอตแลนตกเหนอ จะแสดง

พฤตกรรมการเกยวทมแบบแผนเฉพาะดงรป

4. การสอดวยทาทางของผงงาม เมอผงไปหาอาหาร และพบแหลงอาหารจะ

บนกลบมาแสดงการเตนรา (Special dance) เพอบอกถงแหลงอาหารให

พรรคพวกเดยวกนทราบ คอ 4.1 การเตนแบบวงกลม (Round dance) 4.2 การเตนแบบเลขแปด (Waggle dance)

การเตนแบบวงกลม แสดงวาแหลงอาหารอยใกล หางจากรงไมเกน 70 เมตร

การแสดงเรมจากเดนไปขางหนา แลววงเปนเลขแปด โดยวงเปนวงกลมมาจงเรมตนแลววง

ไปขางหนาอก หมนตวเปนวงกลมไปอกทศทางหนง

การเตนแบบเลขแปด แสดงวาแหลงอาหารอยไกลเกนกวา 70 เมตร การแสดง

เรมจากเดนไปขางหนา แลวงเปนเลขแปด โดยวงเปนวงกลมมาจงเรมตนแลววงไปขางหนา

อก หมนตวเปนวงกลมไปอกทศทางหนง

ภาพพฤตกรรมการเตนแสดงทาของผง

การเตนทง 2 แบบนจะสายทองไปดวย ความเรวในการสายทองจะบอกปรมาณ

อาหาร ถาสายเรวมากแสดงวามอาหารมาก ถาสายชาแสดงวามอาหารนอย

ภาพการสอสารโดยใชทาทางของหาน

ภาพการสอสารในปลาซชลด

1. ถาการสอสารนนเกดขนเพอการผสมพนธเฉพาะสตวใน

สปชสเดยวกนเทานนทจะสนองตอบ ทาใหเกดการผสมพนธ

ภายในสปชสเดยวกน ทาใหดารงพนธอยได

2. มความสาคญตอสงมชวตในดานความปลอดภยและอนๆ เชน

การแสดงทาออนนอม ยอมแพ ทาใหอกฝายลดความกาวราวลง

2.2 การสอดวยเสยง (Sound signal) เสยงของสตวใชเปนสอตดตอระหวางกน และกอใหเกดปฏกรยาตามชนดของเสยงนน ถอวาเปนการเรยนรอยางหนง ในธรรมชาตสตวมกสงเสยงเพอจดประสงคตางๆ กน หลายอยาง เชน

1. เสยงเรยกเตอนภย (Warning calls) เปนเสยงเตอนใหเพอนรวมชนดรวามศตรมา เชน กระรอกและนกจะสงเสยงรองกอนทจะหน

พวกกระแตในฟลปปนส จะสงเสยงเปนสญญาณใหกนและกน มการตอบโตไปมาทาใหผลา (Predator) เชน ง ไมทราบแนวาเหยออยทใด

ในไก เมอมภยอนตราย แมไกจะสงเสยงรองเรยกลกไกเขามาอยใตปก เพอใหพนอนตราย (การสงเสยงรองของแมไก เปนรเฟลกซตอเนอง สวนลกไกวงเขาหาเสยงรองของแมไกเปนพฤตกรรมแทกซส)

2. เสยงเรยกตดตอ (Contact calls) ใชเปนสญญาณใหเกดการรวมกลมกน เชน ในพวกแกะ นก และสงโตทะเล

3. เสยงเปนสอแสดงความโกรธ การข ความกลว บอกการเปนเจาของสถานท เชน ในนก Black bird จะใชเสยงดงดดตวเมย และในขณะเดยวกนกจะใชเสยงอนเดยวกนนไ ลตว ผอนๆ ใหออกจากอาณาเขตท เ ปนเจาของ (Territory) ถามนกตวอนรกลาเขาไป ตวทเปนเจาของสถานทจะแสดงพฤตกรรมขมขโดยชคอขน จะงอยปากอา ขนทหวเรยบ หางตกพรอมทงผงออกทงหางและปก แตตวบกรกจะแสดงการออนนอม โดยการหมอบตวลง ยกหางขน ขนตงชน

4. เสยงเรยกค (Mating calls) เปนเสยงสงสญญาณใหสตวอนๆ ทเปนชนดเดยวกนร ทาใหเกดการคนหาเพอการผสมพนธ เสยงนนจะบอกชนดของเจาของเสยง เพราะสตวแตละสปชสจะมเสยงเรยกคเฉพาะ เชน

4.1 ในพวกยงลาย ตวผจะสนใจเสยงขยบปกของยงตวเมยชนดเดยวกน และจะบนตามเสยงนเมอพบตวเมยกจะผสมพนธกน

4.2 ในพวกจงหรด ตวผจะสปกเขาดวยกนทาใหเกดเสยงทดงดดจงหรดตวเมยใหมาหา และกระตนใหเกดพฤตกรรม ผสมพนธ

4.3 กบตวผมถงททาใหเกดเสยง (Vocal sac) สาหรบเรยกตวเมยมาผสมพนธกบตวเมยทมฮอรโมนเพศอยในเลอดระดบสง และมไขอยเตมทอง จะตอบสนองตอเสยงของกบตวผโดยการเคลอนทเขาหาเพอการผสมพนธ

4.4 ในนก จะใชเสยงเพลงเปนสอความหมายโดยมเสยงเพลงทเฉพาะเจาะจงในแตละสปชสซงมผลทาใหดงดดตวเมยและในเวลาเดยวกนกใชเปนเสยงไลตวผอนๆ ดวย นกตวใดทรองเพลงไดดงทสดจะมอาณาบรเวณใหญทสด ซงจะมผลตอการสบพนธในระยะตอมา เชน ในนกกระจอกชนดหนง (Song -sparow)

5. เสยงกาหนดสถานทของวตถ (Echolocation) เชน ในปลาโลมา คางคาว สามารถกาหนดสถานทของแหลงอาหารโดยรบเสยงสะทอนกลบ

2.3 การสอดวยการสมผส (Physical contact) การสมผสเปนสอสาคญอยางหนงของสตว โดยเฉพาะอยางยงในสตวเลยงลกดวยนานม เชน พฤตกรรมการเลยงลกของลง ซงมการสมผสซงกนและกนมสวนสาคญอยางยงตอการพฒนาทางอารมณของลกออน เชน การลดพฤตกรรมการกาวราว เกดความมนใจ ไมมความหวาดกลว ลงทขาดการเลยงดโดยแมมกจะแสดงพฤตกรรมกาวราวออกมาเสมอ เชน ฮารโลว (1962) ทดลองเลยงลงรซส (Rhesus monkey) ไวโดยไมมแม พบวาเมอโตขน ลงตวเมยไมคอยแสดงพฤตกรรมในการเลยงลกของมน บางครงยงแสดงการขมขอกดวย

1. การสมผส เปนสอบอกถงความเปนมตรหรอออนนอม เชน สนข จะเขาไปเลยปากใหกบตวทมอานาจเหนอกวา หรอลงชมแพนซจะยนมอใหลงตวทมอานาจเหนอกวาจบในลกษณะหงายมอใหจบ

การใชสอสมผสในสตว จะแสดงความหมายและวตถประสงคตางกน

หลายลกษณะ เชน

ภาพแสดงการทลกนกนางนวลใชจะงอยปากจกท

จะงอยปากของแม

ภาพลกนกนางนวลจกทจดสแดงทปากแม

เพอขออาหาร

2. การสมผสเปนสอเพอขออาหาร เชน ลกนกนางนวลบางชนด (Herring gull) ใชจะงอยปากจกทจดสแดงบรเวณจะงอยปากของแมเพอกระตนใหตวแมไปหาอาหารมาให

2.4 การสอดวยสารเคม (Chemical signal) สารเคมทสตวสรางขนมาสามารถใชเปนสอตดตอเพอจดประสงคตางๆ สตวบางชนดใชฟโรโมนเปนสอเพอสอใหพวกเดยวกนแสดงพฤตกรรมตางๆ เชน

1. ใชดงดดเพศตรงขาม (Sex attractant) เชน พวกผเสอกลางคนตวเมยสามารถปลอยฟโรโมนออกมาจากรางกายแมเพยงเลกนอย แตกสามารถกระตนใหผเสอกลางคนตวผทอยหางไกลหลายกโลเมตรบนมาหาไดถก

ในแมลงสาบตวเมยขณะทรงไขเจรญเตมท ผวลาตวจะหลง ฟโรโมน

ออกมาเพอไปกระตนใหตวผมาเกยวพาราสและจะหลงฟโรโมนอกครง แต

จะหยดหลงเมอไดรบการผสมพนธเรยบรอย

2. ใชแสดงความเปนเจาของอาณาเขต (Territory) เชน กวางบางชนดเชดสารทหลงจากตอมบรเวณหนา (Facial gland) ปายตามตนไมตามทาง

3. ใชบอกแหลงอาหาร เชน ในมดจะปลอยฟโรโมนทเปนสารเคมพวกกรดฟอรมกไวตามทางเดน (Trail pheromone) จากแหลงอาหารจนถงรง ทาใหมดสามารถเดนตามกลนนนไปยงแหลงอาหารได แตถาไมพบอาหารกจะปลอยสารฟโรโมนออกมา เวลาเดนกลบรง

4. การเตอนเหต (Alarm substance) เชน

ปลาบางชนดเมอไดรบบาดเจบ สารเคมทสะสมอยทเซลล

ผวหนงจะแพรกระจายไปในนาเปนสารเตอนภย ไมให

พรรคพวกเขามาในแหลงนาแหลงนน โดยสารเคมนน

สามารถออกฤทธอยนานเปนชวโมงหรอเปนวน

ผง เมอตอยศตรมนจะปลอยสารเคมออกไปเพอใชบอก

ตาแหนงของศตร และชกนาใหผงงานซงอยใกลบนมาชวย

5. ใชนาทาง เชน สนขและสตวปก ใชปสสาวะ อจจาระหรอสารเคมจากตอมพเศษบอกเสนทางเดน

6. ใชสาหรบการรวมกลม (Aggregated pheromone) เชน ดวงเจาะ

ไม ตวเมยจะเขาเจาะตนไมกอน แมจะมยางตนไมไหลออกมา

สารระเหยจากยางตนไมจะเสรมฤทธ ฟโรโมนจากตวเมยดงดด

ตวผใหมารวมกลม เมอมแมลงมารวมกนมากขน ตวผจะสรางฟ

โรโมนออกมาหามทง ตวผและตวเมยไมใหมาเกาะทตนนนอก

ทาใหแมลงเหลานนไปเจาะตนอนเปนเหตใหเกดการระบาดของ

แมลงไดรวดเรว

แบบทดสอบ 1. จากการศกษาแบบแผนเสยงรองของนกกระจอกหวขาว โดยทดลองแยก

เลยงลกนกออกเปน 2 กลมดงน กลมท 1 เลยงใหไดยนเสยงนกชนดเดยวกน กลมท 2 เลยงโดยไมใหไดยนเสยงนกชนดเดยวกน

พบวา กลมท 1 สามารถสงเสยงทมรปแบบเหมอนนกชนดเดยวกนได ในขณะทกลม

ท 2 สามารถเปลงเสยงไดเพยงรปแบบงายๆ เทานน พฤตกรรมของนกกลมท 1 และ

กลมท 2 นเรยกวาอะไรตามลาดบ

1. chain of reflex และ reasoning 2. imprinting และ chain of reflex

3. imprinting และ classical conditioning 4. reasoning และ chain of reflex

2. นก tree swallow (Tachycineta bicolor) ม

พฤตกรรมชวยพอแมเลยงนอง พฤตกรรม

ลกษณะนเรยกวาอะไร

1. altruistic behavior

2. social behavior

3. co-operative behavior

4. agonistic behavior

3. ขอใดกลาวถงพฤตกรรมในสงคมของผงในภาวะ

ปกตไดถกตอง

1. ผงงานสามารถสบพนธได

2. แบงงานกนทาตามวรรณะของผง

3. ประชากรของผงไมมการผสมขามรง

4. การจดระบบสงคมของผงมความยดหยนและ

มการปรบตว

4. พฤตกรรมทนกกาเหวาออกไขใหแมกาฟก

เปรยบเทยบในเชง beneficial niche ไดกบขอใด

1. นกยางขาวอาศยอยบนหลงควาย

2. ชางปาหลายตวชวยกนดแลลกออน

3. ปลาปากกลมเกาะบนลาตวของวาฬ

4. ปลาสกนวายนาอยตามชองเหงอกของปลาฉลาม

5. ขอใดกลาวถงการสอสารระหวางสตวไมถกตอง

1. การสมผสกนของสตวจะชวยคงพนธะทางสงคมไวได

2. การสอสารดวยเสยง มขอไดเปรยบในเวลากลางคน

3. การทสตวแสดงทาทางตางๆ นนมผลตอการสอสารกน

4. ฟโรโมนมผลตอการแสดงพฤตกรรมของสตวในสปชส

เดยวกนและตางสปชสกน

6. การเกยวพาราส (courtship) ของสตวนนเปน

รปแบบหนงของพฤตกรรมใด

1. fixed action pattern

2. imprinting

3. kinesis

4. taxis

7. พฤตกรรมของสตวในขอใดทจดเปนพฤตกรรมท

เปนมาแตกาเนด (innate behavior) 1. แมลงสาบวงไปมาอยางรวดเรวเมอรางกายสมผสกบของแขง

2. ลกกวางเดนตามแมของมนทนทหลงจากคลอดและลกขนเดน

ได

3. สนขสนหางใหเจาของเมอเหนเจาของถอจานอาหารของมน

เดนเขามาหา

4. คางคกไมใชลนตวดจบผงหรอแมลงทมรปรางและสคลายผง

กนเปนอาหาร

1. hippocampus 2. pineal gland 3. hypothalamus 4. suprachiasma nuclei

8. ศนยกลางการกาหนดนาฬกาชวภาพในสตวเลยงลกดวยนมอยทบรเวณใด

ขอ เสนกราฟ พฤตกรรม

1. 2. 3. 4.

A B C D

condition learning condition- learning trial-and-error trial-and-error

9. เมอนากระปองบรรจขนมแลวปดฝาใหสนท นาไปใหลงเปดกระปอง

และกนขนมในนน ทดลองทกวน วนละครง เปนเวลา 30 วน บนทก

เวลาตงแตเรมใหกระปอง จนสนสดเมอลงกนขนมเขาปาก (เรยกวา

ระยะเวลาในความสาเรจ) แลวนาขอมลมาเขยนกราฟ กราฟทไดควร

เปนเสนใดและเปนพฤตกรรมแบบใด

10. หลงจากใชชวตอยในทองทะเล ปลาแซลมอนวาย

กลบมาผสมพนธและวางไขยงตนนา โดยอาศย

ปจจยใดมากทสด

1. สนามแมเหลกโลก

2. habituation

3. ตาแหนงของดวงอาทตย

4. สารเคมจากตนนา

11. จากภาพทกาหนดให จดเปนพฤตกรรมแบบใด

1. associative learning

2. instinctive behavior

3. trial-error

4. social behavior

12. ขอใดไมถกตองเกยวกบการศกษาพฤตกรรมของสตว

ในแหลงทอยอาศยจรงในสภาพธรรมชาต 1. ทาใหทราบแบบแผนของการปรบตวของสตวในแตละ

สภาพแวดลอม

2. ทาใหทราบขอมลเกยวกบความสามารถสงสดทสตวจะแสดง

พฤตกรรมแตละอยางออกมา

3. ทาใหทราบลาดบขนตอนทแทจรงของการแสดงออกในแตละ

พฤตกรรม

4. ทาใหทราบววฒนาการของพฤตกรรม

13. อาณาเขตยดครอง (territory) ตางจากถนอาศย

(home range) ของสตวมกระดกสนหลงในเรองใด

A. มขนาดพนทกวางขวางกวา

B. เปนบรเวณทมการทาเครองหมายบอกขอบเขต

C. เปนพนทหวงหามมใหสตวอนเขามา

1. A 2. A และ B

3. B และ C 4. A และ C

14. เมอลกนกกระจอกควขาวตวผถกฟกและแยกเลยง

ตางหาก ในชวงระยะวกฤตใหลกนกฟงเสยงรองของ

นกกระจอกตวผชนดอน เมอลกนกโตเตมวย ลก

นกตวนจะมพฤตกรรมอยางไร 1. รองเพลงเฉพาะของนกกระจอกควขาว

2. รองเพลงของนกทไดยนในวยเดก

3. รองเพลงใหมทไมเหมอนทงสองชนด

4. ไมยอมรองเพลง

15. พลานาเรยจะวายนาอยางชาๆ ถาความเขมแสงตา

แตจะวายนาเรวขน ถาความเขมแสงเพมมากขนดง

กราฟ พฤตกรรมเชนนของพลานาเรยเปนแบบใด 1. แทกซส

2. ไคนซส

3. รเฟลกซ

4. รเฟลกซตอเนอง

16. พฤตกรรมในขอใดทสงแวดลอมมอทธพลนอยทสด

1. การเรยนรแบบฝงใจระหวางลกหานกบแมหาน

2. รเฟลกซแอกชนของการทขากระตกเมอเคาะท

หวเขา

3. คางคกไมกนผงหรอแมลงทมลกษณะคลายผง

4. ปลาวายนาในลกษณะทตงฉากกบแสงอาทตย