ishrana bilja interna skripta 2014

Sijeanj, 2014.

Ishrana bilja Interna skripta

Izv. prof. dr. sc. eljko kvorc Prof. dr. sc. Tomislav osi Dr. sc. Krunoslav Sever

umarski fakultet Sveuilite u Zagrebu

Sadraj:

1. POVIJESNI RAZVOJ ISHRANE BILJA ............................................................................................ 1 2. ELEMENTI BILJNE ISHRANE ....................................................................................................... 2

2.1. Podjela hranivih tvari ........................................................................................................ 3

3. TLO KAO IZVOR BILJNIH HRANIVA ............................................................................................ 5 3.1. Kemijski sastav tla ............................................................................................................. 5

3.2. Organska tvar tla ............................................................................................................... 7

3.3. Koloidna svojstva tla ......................................................................................................... 9

3.4. pH reakcija tla ................................................................................................................. 11

3.5. Puferna sposobnost tla ................................................................................................... 12

4. OBLICI HRANIVIH TVARI U TLU ................................................................................................ 13 4.1. Pokretljive hranive tvari .................................................................................................. 13

4.2. Dinamika hraniva u tlu .................................................................................................... 14

5. POTENCIJAL HRANIVA ............................................................................................................. 15 6. USVAJANJE HRANIVA PUTEM KORIJENA ................................................................................ 16

6.1. Prijenos hraniva u tlu do korijena ................................................................................... 17

6.2. Ulazak hraniva u slobodni prostor korijena .................................................................... 19

6.3. Prijenos hraniva kroz plazmalemu u unutranjost stanice ............................................. 20

7. USVAJANJE HRANIVA LISTOM ................................................................................................. 25 8. PRIJENOS HRANIVA IZMEU STANICA .................................................................................... 26 9. IMBENICI KOJI UTJEU NA USVAJANJE HRANIVA ................................................................. 27

9.1. Razlike unutar i izmeu vrsta .......................................................................................... 27

9.2. Mikoriza .......................................................................................................................... 28

9.3. Plodnost tla ..................................................................................................................... 29

9.4. Vlaga u tlu ....................................................................................................................... 29

9.5. Metabolizam korijena ..................................................................................................... 31

10. USVAJANJE HRANIVA U EKSTREMNIM UVIJETIMA ................................................................. 31 10.1. Kisela tla .......................................................................................................................... 31

10.2. Vapnenaka tla ................................................................................................................ 33

10.3. Poplavna tla ..................................................................................................................... 33

11. OPSKRBLJENOST BILJAKA MINERALNIM TVARIMA ................................................................. 33 11.1. Gubitak hraniva iz biljnog organizma .............................................................................. 34

12. SADRAJ MINERALNIH TVARI U BILJKAMA ............................................................................. 35 12.1. Nakupljanje i premjetanje mineralnih tvari u biljci ....................................................... 36

12.2. Uloga pojedinih mineralnih tvari u biljci ......................................................................... 37

13. ANTAGONIZAM I SINERGIZAM ELEMENATA BILJNE ISHRANE ................................................ 38 14. OPI SIMPTOMI NEDOSTATKA I SUVIKA ELEMENATA BILJNE ISHRANE ............................... 39 15. MAKROELEMENTI ................................................................................................................... 49

15.1. Duik ................................................................................................................................ 49

15.2. Sumpor ............................................................................................................................ 57

15.3. Fosfor .............................................................................................................................. 61

15.4. Kalij .................................................................................................................................. 65

15.5. Kalcij ................................................................................................................................ 67

15.6. Magnezij .......................................................................................................................... 70

16. MIKROELEMENTI ..................................................................................................................... 72 16.1. eljezo ............................................................................................................................. 72

16.2. Mangan ........................................................................................................................... 74

16.3. Bor ................................................................................................................................... 75

16.4. Cink .................................................................................................................................. 78

16.5. Bakar ............................................................................................................................... 78

16.6. Molibden ......................................................................................................................... 79

16.7. Klor .................................................................................................................................. 80

16.8. Nikal ................................................................................................................................ 81

17. GNOJIVA .................................................................................................................................. 81 17.1. Mineralna gnojiva ........................................................................................................... 81

17.2. Organska ili prirodna gnojiva .......................................................................................... 83

18. UTVRIVANJE POTREBE U GNOJIDBI I ZADATAK GNOJIDBE TLA ............................................ 86 19. LITERATURA............................................................................................................................. 88

1

1. POVIJESNI RAZVOJ ISHRANE BILJA

Potreba za hranom i osiguranje prehrane oduvijek je bio najvaniji imbenik preivljavanja ljudske

vrste pa se smatra da je neolitski ovjek prije 10 000 godina poeo uzgajati i kultivirati biljke radi

prehrane. Prema tome, kroz povijest ovjeanstva mnogi su se veliki umovi i znanstvenici bavili

problemom osiguranja dovoljnih koliina hrane za sve veu ljudsku populaciju. Tako je poznato da su ve

i stari Egipani koristili stajski gnoj i pepeo biljaka za poveanje prinosa svojih poljoprivrednih usjeva.

Najstariji pokuaji objanjenja ishrane bilja vezani su uz Aristotela (304. 322 pr.Kr.), starogrkog

filozofa koji je postavio humusnu teoriju ishrane bilja prema kojoj se biljke hrane humusom koji usvajaju

korijenom, a nakon uginua iznova grade humus. Gotovo 2000 godina bilo je potrebno da se

Aristotelova humusna teorija u potpunosti preispita, opovrgne i odbaci.

Prve kvantitativne pokuse (biometrijska mjerenja) u ishrani bilja poeo je provoditi belgijski fiziar

Jan Baptist van Helmont (1579. 1644.). U posudu koja je sadravala 90,72 kg suhoga tla zasadio je

mladicu vrbe teku 2,27 kg i zalijevao je samo vodom. Nakon tri godine vrba je teila 76,70 kg, a teina

tla je bila neznatno umanjena. Na temelju toga Van Helmont zakljuuje kako je biljkama za razvoj

potrebna samo voda. Meutim, ve tada se javljaju skeptici navedene teorije i tragaju za drugim tvarima

rasta. Engleski istraiva John Woodward (1665. 1728.) tragao je za elementima biljne ishrane u

atmosferi i tvarima koje voda otapa u tlu. Svojim pokusima dokazao je da biljke rastu bre ako voda

sadri otopljene vrste tvari u odnosu na rast biljaka u destiliranoj vodi. U to vrijeme djelovao je jo

jedan engleski istraiva, Stephen Hales (1677. 1761.) koji je poznat po uvoenju moderne

eksperimentalne tehnike s ponavljanjem tretmana u izuavanju usvajanja i izdvajanja vode

transpiracijom. Uz to, istraivao je i ulogu zraka u rastu biljaka. S obzirom na istraivaki pristup

problematici ishrane bilja i svoja dostignua, Halesa mnogi smatraju ocem biljne fiziologije.

Nakon razdoblja u kojemu je naglasak bio na ulozi vode u ishrani bilja slijedi razdoblje u kojem je

dolo do otkria plinovitih elemenata. Joseph Priestley (1733. 1804.) otkriva da biljke iz zraka usvajaju

CO2 (1775.) to je bio prvi korak u otkriu procesa fotosinteze. Nakon toga Jan Ingenhousz (1730.

1799.) otkriva da biljke samo na svjetlu izdvajaju kisik (1779.). Ingenhousz je jasno dokazao da jedan dio

mase biljaka potjee od hranivih elemenata porijeklom iz zraka, a drugi dio porijeklom iz tla, zahvaljujui

svom otkriu da biljke na svjetlu otputaju vie kisika nego to otputaju ugljinoga dioksida u mraku.

Nedugo nakon toga (1782.) vicarski sveenik Jean Senebier (1742. 1809.) shvaa pravo znaenje

asimilacije ugljika kao redukcije CO2 pomou svjetlosti. Nicolas -Thodore de Saussureu (1767. 1845.) u

djelu Kemijsko istraivanje vegetacije objavljenom 1804. godine izlae kvantitativno obrazloenje

fotosinteze. Od tada postaje jasno da biljke iz zraka zahtijevaju CO2, vodu iz tla ili atmosfere i zasigurno

jo neke elemente iz tla koji zaostaju u pepelu nakon spaljivanja suhe tvari biljke.

U to vrijeme nova shvaanja (navedena u prethodnom poglavlju) sporo se prihvaaju u

znanstvenim krugovima jer tada prevladava miljenje Thaera (Albrecht Daniel Thaer, 1752. 1828.) da

su humus i voda temelj ishrane bilja, dok su soli sporedna hraniva.

Nakon toga ipak slijedi razdoblje u kojem dolazi do sve veeg prihvaanja mineralne teorije, a

humusna teorija se konano naputa. U tom razdoblju dolazi do utemeljenja agrikulturne kemije te

izdvajanja triju istraivaa koji su posebice zasluni za unapreenje ishrane bilja, a to su: Francuz Jean-

Baptiste Boussingault (1802. 1887.) i Nijemci, Carl Sprengel (1787. 1859.) te Justus von Liebig (1803.

1873.). Boussingault je zasluan za otkrie duika kao najvanijeg biljnog hraniva neophodnoga za

2

poveanje prinosa, ali jo uvijek misli da ga biljke usvajaju iz atmosfere (kao i ugljik) a ne iz tla. Sprengel

je prvi definirao zakon minimuma u ishrani bilja (tada poznatoj kao agrikulturna kemija) tvrdei kako

je rast biljaka ogranien najmanje raspoloivim hranivom. Svoju teoriju Sprengel je slikovito predstavljao

bavom koja je imala duice razliitih visina, a visina prinosa ograniena je elementom u najmanjoj

koliini.

Istraivanja Boussingaulta i Sprengela omoguila su Justusu von Liebigu da svojim istraivanjima u

razdoblju od 1835. 1840. konano u potpunosti opovrgne humusnu teoriju u svojoj knjizi objavljenoj

1840. godine pod naslovom Organska kemija i njena primjena u agrokemiji i fiziologiji. Osnovne

postavke Leibigove mineralne teorije ishrane bilja mogu se saeti u nekoliko injenica:

mineralne tvari u biljci su nuan, a ne sluajan sastojak,

biljke za ivot zahtijevaju 10 elemenata: C, O, H, N, P, S, K, Ca, Mg i Fe od kojih C, O i H

potjeu iz zraka,

biljne vrste zahtijevaju razliitu koliinu hraniva,

nedostatak hraniva u tlu moe se nadomjestiti gnojidbom,

humus nije neophodan za ivot biljaka, ali je kao izvor hranivih elemenata vrlo znaajan.

U razdoblju izmeu 1840. i 1900. ishrana bilja izdvaja se iz agrikulturne kemije kao samostalna

znanstvena disciplina. U tom razdoblju cijeli niz istraivaa na temelju provoenja kontroliranih pokusa u

potpunosti oblikuju teoriju mineralne ishrane bilja. U tom razdoblju (1850.) John Thomas Way otkriva

adsorpcijska svojstva tla i sposobnost tla da sprijei ispiranje hraniva. To omoguuje primjenu

vodotopivih mineralnih gnojiva i poveava uinkovitost gnojiva na vegetativni rast uzgajanih biljaka.

Istovremeno, dolazi do otkria koja rasvjetljavaju ulogu mikroorganizama u procesu mineralizacije

organske tvari i kruenju elemenata u prirodi.

Tijekom prologa stoljea u skladu s visokim tehnolokim napretkom postaje jasno da biljke mogu

usvajati i niskomolekularne organske tvari to je otvorilo mogunost primjene razliitih kemijskih

preparata (stimulatora, inhibitora, sredstava za zatitu itd.) u biljnoj proizvodnji. Stupanj kemizacije

ubrzo je narastao do te mjere da danas predstavlja stvarnu opasnost zbog oneienja prirodne sredine i

samih biljaka to najvie do izraaja dolazi u poljoprivrednoj proizvodnji (Vukadinovi i Vukadinovi

2011).

2. ELEMENTI BILJNE ISHRANE

Biljke za ivot koriste svemirsku energiju u obliku suneve radijacije pomou koje prevode

neorgansku (neivu) tvar u organsku (ivu) potrebnu za opstanak svih ivih bia na Zemlji. Taj proces

naziva se primarna organska produkcija za to je uz neophodne organske elemente (C, O i H) potreban i

itav niz mineralnih elemenata. Svi elementi biljne ishrane (organski i mineralni) potrebni za primarnu

organsku produkciju nazivaju se neophodna biljna hraniva, a biljke ih mogu usvajati u vie razliitih

kemijskih oblika (elektriki nenabijene molekule kao to su CO2, O2, N2O i dr. ili elektrino nabijene

estice kao to su neki ioni, npr. K+ ili molekule NO3-).

Porijeklo biljnih hraniva moe biti anorgansko ili organsko, ovisno potjeu li iz minerala zemljine

kore (anorganska hraniva) ili su produkt razgradnje ive tvari, npr. umske prostirke, humusa i dr.

(organska hraniva). Pojednostavljeno reeno, biljna hraniva su tvari potrebne za preivljavanje biljaka ili

su neophodna za sintezu organskih spojeva (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

3

2.1. Podjela hranivih tvari

Radi lakeg razumijevanja utjecaja hraniva na razvoj biljaka biljna hraniva mogue je svrstati u

grupe na nekoliko naina. Osnovna podjela hranivih tvari s obzirom na znaaj u ishrani bilja je na:

potrebne elemente (esencijalne), korisne elemente (beneficijalne), nekorisne elemente i toksine

elemente.

Za ivot viih biljaka (stablaica) neophodno je 17 kemijskih elemenata. Zbog toga ih nazivamo

neophodni, esencijalni ili biogeni elementi. Budui da biljke ne zahtijevaju jednake koliine hranivih

elemenata, uobiajeno je da se dalje dijele na:

makroelemente (C, O, H, N, P, K, S, Ca i Mg)

mikroelemente (Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Cl i Ni)

korisne elemente (Co, Na, Si, Al, Se, V, Ti, La, Ce)

toksine elemente (Cr, Cd, U, Hg, Pb, As i dr.)

Vie informacija vezanih uz podjelu biljnih hraniva vidi u Vukadinovi i Vukadinovi (2011).

Dali je neki element mikro ili makro ovisi prvenstveno o potrebnoj koliini toga elementa u

izgradnji biljnoga tijela, a nikako ne u smislu njegova znaenja, jer je za ivot viih biljaka svaki od

navedenih 17 elemenata (mikro i makro elemenata) neophodan za normalan razvoj biljaka. Prisutnost

makroelemenata najee je vea od 0,1 % u odnosu na suhu tvar biljnoga tijela, dok mikroelementi ine

tek 0,01 do 0,00001 % u odnosu na suhu tvar biljke.

Unutar grupe makroelemenata esto se izdvajaju organski (nemineralni) elementi (C, O i H) koji

grade vie od 90 % ive tvari biljnog tijela.

Korisni elementi u optimalnim uvjetima rasta biljaka nemaju fizioloku ulogu, ali utjecaj im je

povoljniji to su uvjeti rasta loiji. U nekim sluajevima oni mogu samo djelomino (i samo nespecifino)

zamijeniti funkciju nekih mikro i/ili makro elemenata.

Preostali elementi, a biljke ih mogu sadravati 60-ak svrstavaju se u nekorisne ili toksine, ovisno o

utjecaju na rast i razvitak biljaka.

Biogene elemente moemo podijeliti i prema njihovoj ulozi u metabolizmu tvari i energije:

Strukturni ili konstitucijski elementi (C, H, O, N, P, S) su molekularne komponente, npr.

ugljikohidrata, proteina, nukleinskih kiselina, nekih sekundarnih spojeva kao to su alkaloidi, lignini i dr.

To su elementi male atomske mase (prva dva reda periodnog sustava), a kemijski se veu stabilnim

kovalentnim vezama.

Enzimski aktivatori (K, Ca, Mg, Mn, Zn) obavljaju svoje funkcije kao ioni i premda su mehanizmi

aktivacije enzima esto nejasni, nema sumnje o njihovoj vanosti u tim procesima.

Redoks reagensi (Fe, Cu, Mn, Mo) funkcioniraju kao ioni, a odlikuju se mogunou lake promjene

valentnosti to im omoguava sudjelovanje u redoks reakcijama (npr. citokromne reakcije u disanju: Fe3+

+ e- Fe2+, Cu kao Cu2+ ili Cu+, Mn je aktivator fotooksidacije vode u fotosintezi 2H2O 4H+ + 4e- + O2, a

Mo je dio enzima nitrat reduktaze odgovornoga za redukciju nitrata u nitrite).

Nedovoljno poznatih funkcija (B, Cl). Premda je B neophodan za vaskularne biljke te je njegovo

djelovanje primjetno u velikom broju procesa (stanina dioba, membranski transport, rast korijena), to

mogu biti tek sekundarni uinci. Klor (u obliku iona Cl-) biljke akumuliraju u velikim koliinama i njegova

4

nespecifina uloga u osmotskim funkcijama je jasna (ali moe biti zamijenjena drugim ionima). Ipak, klor

ima jednu vrlo specifinu funkciju u izdvajanju kisika kod fotooksidacije vode u fotosintezi.

Nadalje, elemente biljne ishrane mogue je podijeliti prema njihovoj fiziolokoj funkciji to je

prikazano u tablici 1.

Tablica 1. Osnovne fizioloke funkcije biljnih hraniva(Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

Element

ishrane

Relativna

konc. prema

konc. N

Oblik

usvajanja Fizioloke funkcije elemenata biljne ishrane

Grupa 1. Elementi koji tvore organske spojeve biljaka

N 100 NH

4+, NO

3-,

NO2-

Sastavni dio aminokiselina, amida, proteina, nukleinskih kiselina,

nukleotida, koenzima

S 3 SO42-

, SO32-

Komponenta cisteina, cistina i metionina, lipoine kiseline,

koenzima A, tiamina, pirofosfata, glutationa, biotina, ATP-a.

Grupa 2. Elementi vani za akumulaciju energije i strukturni integritet biljaka

P 6 H2PO4

-,

HPO42-

Sastavni dio fosfata eera, nukleinskih kiselina, nukleotida,

koenzima, fosfolipida, fitinske kiseline, kljuna uloga u reakcijama

ATP-a.

B 0,2 BO3

3-, B4O7

2-,

H3BO3

Tvori komplekse s manitolom, mananima, poliuronskim

kiselinama i drugim komponentama staninih stjenki. Ukljuen u

produni rast stanica i metabolizam RNK.

Si Si(OH)4

Ugraen kao amorfni silicij u staninim stjenkama. Poboljava

mehanika svojstva staninih stjenki, s obzirom na njihovu krutost

i elastinost.

Grupa 3. Elementi koji ostaju u obliku iona

K 25 K+

Potreban kao kofaktor (modulator) za vie od 40 enzima. Glavni

kation u uspostavljanju i odravanju turgora te elektroneutralnosti

protoplazme.

Na Na-

Ukljuen u regeneraciju fosfoenolpiruvata kod biljaka s C4 i CAM

tipom fotosinteze. Zamjena za kalij u nekim funkcijama.

Mg 8 Mg2+

Potreban za djelovanje velikoga broja enzima ukljuenih u

prijenos fosfata. Sastavni dio klorofila.

Ca 12,5 Ca2+

Sastavni je dio sredinje lamele u staninim stjenkama. Kofaktor

enzima ukljuenih u hidrolizu ATP-a i fosfolipida.

Mn 0,1 Mn2+

Potreban za aktivnost dehidrogenaza, dekarboksilaza, kinaza,

oksidaza i peroksidaze. Aktivira i mnoge enzime i fotosintetsko

izdvajanje O2.

Cl 0,3 Cl- Neophodan u fotooksidaciji vode (fotosintetsko izdvajanje O2).

Grupa 4. Elementi ukljueni u transfer elektrona

Fe 0,2 Fe2+

, Fe3+

Sastavni dio citokroma i proteina s nekemijskim eljezom

ukljuenih u fotosintezu, N2 fiksaciju i disanje.

Cu 0,01 Cu2+

Komponenta oksidaze askorbinske kiseline, tirozinaze, monoamin

oksidaze, uratne oksidaze, citokrom oksidaze, fenolaze, lakaze i

plastocijanina.

5

Zn 0,03 Zn

2+,

Zn(OH)+

Sastavni je dio alkoholne dehidrogenaze, glutaminske

dehidrogenaze, karboanhidraze i dr.

Mo 0,0001 MoO42-

Graevni element nitrogenaze, nitratne reduktaze i

dehidrogenaze ksantina.

Ni Ni2+

Sastavni dio ureaze, a kod N2 fiksirajuih bakterija i hidrogenaza.

Nastavak tablice 1.

3. TLO KAO IZVOR BILJNIH HRANIVA

Gornji rastresiti dio Zemljine kore koji je nastao raspadanjem litosfere pod utjecajem oborina,

vjetra, promjena temperature i razliitih kiselina koje izluuju biljke transformirao se u prirodno biljno

stanite (tlo), iz kojega biljke svojim korijenom usvajaju sve mineralne tvari neophodne za svoj rast i

razvoj. Tlo (u kojem je biljka ukorijenjena) je heterogeni materijal koji se sastoji od vrste, tekue i

plinovite faze. Iz organskih ostataka tj. razgradnjom tijela uginulih biljaka i ivotinja na povrinskom sloju

tla nastaju organske humusne tvari. Organski dio tla (organska tvar tla) glavni je izvor duika (N), fosfora

(P) i sumpora (S), dok ostale hranive tvari u tlo uglavnom dospijevaju raspadanjem stijena koje ine

matinu podlogu nekog tla.

estice od kojih se sastoji vrsta faza tla mogu biti razliite veliine, od manjih od 0,002 mm

(estice gline) do veih od 2 mm (ljunak i kamenje). Veina mineralnih tvari, oko 98 %, nalazi se u tlu u

obliku teko topivih fosfata i karbonata. Manji dio mineralnih tvari u tlu, oko 2 %, adsorptivno je vezan

za estice tla, a vrlo mali dio (manje od 0,2 %) nalazi se u otopini tla. Tu mogu biti otopljeni kisik i ugljik

dioksid, ali valja napomenuti kako se njihova izmjena u stanicama zbiva samo u plinovitoj fazi. Opskrba

korijena kisikom nuna je za stanino disanje, koje izmeu ostaloga, predstavlja izvor metabolike

energije potrebne za proces primanja mineralnih tvari korijenom.

Lako dostupna biljna hraniva predstavljaju ioni koji se nalaze u otopini tla, a biljka ih pomou

korijena moe lako primiti, ali to je svega 0,2 % od ukupne koliine mineralnih tvari u tlu. Na sreu,

veina pozitivno nabijenih mineralnih tvari kao to su ioni kalija (K+), kalcija (Ca2+) i magnezija (Mg2+),

vezani su za negativno nabijene estice tla (koloide). Primjerice, kationi (Ca2+, K+) koji su polarno vezani

na koloidne estice ne ispiru se iz zone korjenova sustava, a lako se zamjenjuju s drugim kationima (H+),

pri tome dolazi do njihova otputanja sa povrine koloida te na taj nain postaju lako dostupni biljkama.

Za razliku od kationa, negativno nabijene mineralne tvari (anioni), npr. NO3-, H2PO4

- i SO42-, obino nisu

vezani za estice tla, pa se pod utjecajem oborina lako ispiru u dublje slojeve (izvan dohvata korijena) i

na taj nain postaju nedostupni biljkama.

3.1. Kemijski sastav tla

Za uspjeno shvaanje uloge tla u ishrani bilja bitno je poznavati njegov kemijski sastav. Tlo

predstavlja viefazni sustav kojega ine vrsta faza (50 %, i to 45 % mineralne tvari i 5% organske tvari)

koja je i najzastupljenija. Ostalih 50 % otpada na tekuu (otopina tla) i plinovitu fazu. Njihov odnos ovisi

o vlanosti tla. Tlo je nastalo kao rezultat dugotrajnih procesa promjene matinog supstrata. Ono sadri

produkte raspadanja stijena te biljnih i ivotinjskih organizama. Meusobnim djelovanjem mineralnih i

organskih tvari uz neposredno sudjelovanje ivih organizama stvara se sloeni kompleks spojeva koji ine

tlo.

6

Mineralni dio tla nastaje iz litosfere, pri tome nastaje nova sfera, tzv. pedosfera. Debljina litosfere

iznosi 50 do 100 km. Na pedosferu otpada manji dio ali za ishranu bilja on je vrlo vaan i kompleksan po

sastavu. Povrinski dio litosfere ini tanka kora (1-2 km debljine). Izgraen je od sedimentnih stijena od

kojih je nastala veina tala. Dinamika raspadanja stijena ovisi o reljefu, klimi i ivotnim aktivnostima

mikroorganizama. Svojstva matinoga supstrata utjeu na svojstva tla.

U sastav litosfere ulazi vie kemijskih elemenata. Gotovo polovinu ini kisik (47,2 %), zatim silicij

(27,6 %) te aluminij i eljezo (14 %). Kalcij, natrij, kalij i magnezij zastupljeni su sa 2 do 3 %. Svi ostali

elementi nalaze se u koliini manjoj od 1 %. U toj su grupi i elementi potrebni za ishranu biljaka. Litosfera

sadri i tzv. mikroelemente kao to su bakar (Cu), cink (Zn), kobalt (Co), bor (B), molibdem (Mo) i dr. Po

svom prosjenom sastavu tlo se znatno razlikuje od prosjenog sastava litosfere. U tlu su najvie

zastupljeni kisik (O) i vodik (H) te ugljik (C) i duik (N). Tlo je sastavni dio biosfere i sadri organsku tvar.

Minerali koji ulaze u sastav tla dijele se na primarne (vezani za magmatske i metamorfne stijene;

najrasprostranjeniji primarni minerali su oni koji sadre silicij i kisik) i sekundarne (nastaju iz primarnih

minerala pod utjecajem fizikih, kemijskih i biolokih imbenika, a ine najvei i najvaniji dio mineralne

tvari vrste faze tla). Primarni minerali nisu postojani to znai da podlijeu postepenom razlaganju.

Najvaniji imbenici kemijskoga razlaganja u tlu su voda, prisutnost kisika i organskih kiselina. Osnovne

reakcije pri kemijskoj razgradnji minerala su: hidratacija, hidroliza, otapanje i oksido-redukcija.

Raspadanjem primarnih minerala nastaju sekundarni minerali, razliiti po grai i strukturi.

Spojevi kalija (K), magnezija (Mg), kalcija (Ca) i natrija (Na). Najrasprostranjeniji spojevi u tlu su

karbonati (CaCO3, MgCO3 + CaCO3). Nastaju taloenjem, ili potjeu od izumrlih organizama. Kalcijev

karbonat (CaCO3) je vrlo rasprostranjen na zemljinoj povrini, razlikuje se po vrstoi i stupnju

iskristaliziranosti. Pored karbonata, nalazimo i sedimente kalcija u obliku gipsa CaSO4 x 2H2O. Natrijeve

soli na zemlji obino su u obliku klorida ili sulfata obino na dnu slanih jezera ili morskih zaljeva. Kalij,

magnezij i kalcij su kationi koji imaju vanu fizioloku ulogu jer ih biljke u veim koliinama usvajaju kao

biljna hraniva. Natrij se takoer u velikom postotku nalazi u pepelu biljke, ali su potrebe biljaka za ovim

elementom manje.

Spojevi fosfora (P). U litosferi i tlu nalazi se svega 0,08% fosfora. Osnovni izvor fosfata je mineral

apatit (Ca5(PO4)3xF). Fosfati iz tla slabo su topivi pa je koncentracija fosfora u otopini tla vrlo niska. Biljke

uzimaju fosfor iz otopine i ugrauju ga u svoja tkiva. Usvajanjem fosfora od strane biljaka i njegovom

ugradnjom u sastav nukleoproteida i drugih organskih spojeva zapoinje kruenje fosfora u prirodi koje

se nastavlja odumiranjem biljaka nakon ega ponovo ulazi u tlo. Organski fosfor u tlu je zastupljen s 20-

80 % u odnosu na ukupnu koliinu fosfora u tlu. U organske spojeve spadaju nukleinske kiseline i

nukleoproteidi, fosfatidi, eerofosfati i dr. U procesu mineralizacije oslobaa se fosforna kiselina koja se

vee na katione kalcija, magnezija, eljeza i aluminija ili se adsorbira u mineralnim koloidima tla. U

ishrani bilja sudjeluju mineralni spojevi fosfora.

Spojevi sumpora (S). Litosfera sadri 0,09 % sumpora, a u tlu ga ima svega 0,085 %. Nalazi se u

slijedeim spojevima: H2S, SO2, FeS, FeS2, ZnS, PbS. Na Zemljinoj povrini sumpor lako oksidira, a

sumporna kiselina reagira s mineralima i nastaju sulfati, najrasprostranjeniji spojevi sumpora na zemlji.

Njihova je topivost relativno velika i ovisi o kationima. Biljke apsorbiraju ion SO42- i reduciraju ga u svom

organizmu. Sumpor je sastavni dio bjelanevina i eterinih ulja. Nakon ugibanja biljaka i ivotinja sumpor

se ponovo vraa u tlo. Organski spojevi sumpora u tlu sastavni su dio svih humusnih tvari i to zbog

aminokiselina koje sadre sumpor. S dubinom tla koliina sumpora opada.

7

Duik (N) u tlu. Duik ima vrlo znaajnu ulogu u ivotu biljaka. Bjelanevinaste tvari koje sadre od

16 do 18 % duika ine glavni dio protoplazme ive stanice i predstavljaju materijalnu osnovu ivota.

Prisutnost duika u tlu povezana je sa ivotnom aktivnou organizama. Prosjena koliina duika u

pedosferi iznosi 0,1 %, najvei se dio nalazi u organskom dijelu tla. Biljke za svoju ishranu koriste

uglavnom anorganski duik ( NH4+, NO3

- i NO2- ).

3.2. Organska tvar tla

Na temelju prikazanoga u prethodnom poglavlju, jasno moemo zakljuiti da je jedan dio

mineralnih tvari koje se nalaze u tlu (u podruju rizosfere) produkt dugotrajnoga (stoljetnog i/ili

tisuljetnog) procesa raspadanja primarnih i sekundarnih minerala. Drugi dio mineralnih tvari koji se

nalazi u tlu produkt je razgradnje organske tvari tla.

Organska tvar u tlu potjee od ostataka ivih organizama (listinac, plodovi, sitne granice, odumrli

mikroorganizmi, ivotinjske strvine i dr.) koji su u veoj ili manjoj mjeri razloeni na jednostavnije

spojeve. Koliina organske tvari u tlu i njezina kakvoa utjeu ne samo na rast biljaka, ve i na proces

nastanka tla. U odnosu na mineralni dio tla (koji je nastao tisuljetnom razgradnjom stijena i

mineralizacijom organskih ostataka), koliina organske tvari u tlu je mala, no ipak je od ogromnog

znaaja. Prisutnost organske tvari u tlu definira razliku izmeu tla kao prirodnog supstrata biljne ishrane

(kombinacija mineralnih tvari nastalih raspadanjem stijena i mineralnih tvari nastalih mineralizacijom

organske tvari) i nekakve rastresite mase raspadnutih stijena litosfere.

Organska tvar utjee na fizikalna i kemijska svojstva tla, kao to su struktura tla, kapacitet za vodu,

sorpcija iona, sadraj hranivih elemenata (u najveoj mjeri N, P, S itd.) i drugo. Ona je i osnovni izvor

energije za ivotnu aktivnost mikroorganizama tla. Prema tome, eventualnim nestankom organske tvari

tla zasigurno bi dolo do katastrofalnih posljedica po itav ivot na zemlji.

Krupnije estice organske tvari tla, koje nastaju u prvoj fazi raspadanja biljnih i/ili ivotinjskih

ostataka a jo uvijek imaju donekle prepoznatljivu strukturu nazivaju se inertna organska tvar. Daljnjim

razlaganjem organske tvari nastaju tvari koje se odlikuju svojstvima koloida a nazivaju se humus ili

huminske kiseline. Zahvaljujui svojim koloidnim svojstvima, ovaj dio organske tvari u tlu ima vrlo vanu

ulogu u ishrani bilja (adsorpciji kationa).

Ugljik (C) i duik (N) koji se nalaze u organskoj tvari porijeklom su iz atmosfere, odakle su dospjeli

u tlo asimilacijskim procesima mikroorganizama i viih biljaka. Sumpor (S) djelomino potjee i iz

atmosfere jer se moe nalaziti i u plinovitom stanju kao SO2 i H2S, dok je porijeklo fosfora (P) vezano

iskljuivo za matini supstrat (primarne i/ili sekundarne minerale) iz kojega je neko tlo nastalo. Ono to

je vano istaknuti je da nabrojani elementi (C, N, S i P) koji su sastavni dio humusa njegovom daljnjom

razgradnjom pod utjecajem mikroorganizama u tlu (bakterija i gljiva) prelaze u mineralne oblike i postaju

dostupni biljkama (tek tada postaju biljna hraniva).

Proces oslobaanja organski vezanih elemenata u pristupane oblike naziva se mineralizacija ili

mobilizacija hraniva. Pod tim pojmom podrazumijevaju se svi procesi koji dovode do transformacije

nepristupanih rezervi hraniva zarobljenih u organskoj tvari tla u pristupane. Kod humusa to

podrazumijeva njegovu razgradnju do nisko molekularnih organskih spojeva podlonih mineralizaciji ili

izravno pogodnih za usvajanje korijenom (ako im je molekularna masa manja od 1 000 kDa

(kilodaltona)). Prema tome, humus nastaje biokemijskim putem pri emu aktivnost mikroorganizama

8

koji sudjeluju u tom procesu (gljive, bakterije, aktinomiceti ali i kine gujavice) ovisi o vodozranom

reimu tla, pH reakciji, temperaturi, koliini i sastavu svjee pristigle organske tvari u tlo.

U tlu stabilne umske sastojine intenzitet nastanka i razgradnje organske tvari trebao bi biti

uravnoteen, to bi trebalo rezultirati stabilnim sadrajem humusa. Meutim, intenzivnim iznoenjem

biomase (npr. granjevine sitnije od 7 cm, listinca, korijenja i dr.) iz umskih sastojina postoji ozbiljna

mogunost naruavanja stabilnosti u nastanku i razgradnji organske tvari tla. Tome u prilog ide injenica

da je veina biljnih hraniva u umskom ekosustavu uskladitena u drvnoj komponenti. Primjerice,

najvee koliine duika (N) i fosfora (P) nalaze se u kronji i korijenju stabala.

Najvei dio CO2 koji nastaje prilikom razgradnje mrtve organske tvari (uslijed disanja

mikroorganizama) odlazi u atmosferu a svega 20 30 % se ugrauje u novonastali humus. Od

ugljikohidrata koji se nalaze u mrtvoj organskoj tvari manje od 20 % se transformira u humus, dok se

lignin, tanin i fenolne komponente humificiraju s vie od 75 %. Na posljetku je vano spomenuti da se

duik humificira s koeficijentom od priblino 50 %. Vano je imati na umu da samo onaj dio navedenih

tvari koji se uspije transformirati u humus (humificirati) u budunosti postaje dostupan biljkama.

Nakon procesa razgradnje mrtve organske tvari slijedi sinteza plazme tla. Plazma tla je tekue

konzistencije i sadri proteine, soli, druge razgraene organske fragmente i vodu. Zapravo to je krv tla

jer su u vodi otopljene razliite tvari i suspenzirane sitnije krute estice (analogno pravoj krvi). Pore u tlu

imaju ulogu ila i prenose pojedine komponente plazme tla do korijenskog sustava te ga snabdijevaju

kisikom i vodom to mu omoguava uspjeno primanje hraniva. Vezanjem sadraja plazme (proteini,

soli, organski fragmenti, voda) na estice gline (sekundarne minerale) gradi se stabilna humusna tvar tla

zahvaljujui nastanku organomineralnih kompleksa, odnosno strukturnih agregata.

Uzevi u obzir sve navedeno do sada, na umu treba imati da je humus dormantna snaga tla, temelj

njegove kvalitete, odnosno izvor energije za rast i razvoj biljnoga svijeta (Vukadinovi i Vukadinovi

2011).

Tijekom ivota neke umske sastojine sadraj organske tvari u tlu moe se poveavati, smanjivati

ili zadravati na istoj razini. Te promjene obino su spore jer su komponente humusa, huminske i

fulvokiseline, vrlo otporne na razgradnju. No vano je napomenuti da C/N odnos u organskoj tvari tla

moe znatno utjecati na brzinu njezine razgradnje. Organska tvar u tlu sadri prosjeno 50 54 % ugljika

i svega 4 6 % duika pa je C/N omjer priblino 10:1. Mikrobioloka aktivnost u tlu dovodi do postupnog

suavanja C/N odnosa u procesu oksidacije ugljika, a osloboenu kemijsku energiju mikroorganizmi

koriste za svoje potrebe (kemosintezu). Sve dok C/N omjer ne padne do odreene vrijednosti, sav

osloboeni duik u toj fazi razgradnje organske tvari koriste mikroorganizmi za svoje potrebe (izgradnju

svoga tijela). Oslobaanje duika i mogunost njegova usvajanja od strane viih biljaka zapoinje tek

kada je C/N omjer 25:1. Ugradnjom duika u ivu tvar mikroorganzama dolazi do njegova privremenog

gubitka u kontekstu ishrane bilja, a takav oblik imobilizacije naziva se bioloka fiksacija duika koja traje

sve do ugibanja mikroorganizama te njihove ponovne mineralizacije (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

Na primjeru nekih istraivanja provedenih u bukovim sastojinama dokazano je da omjer ugljika i

duika ovisi o fizikalno-kemijskim svojstvima tla pa je tako u kiselim tlima C/N odnos iri nego u

neutralnim i lunatim tlima. Osim toga C/N odnos se mijenja s poveanjem dubine. U dubljim slojevima

tla C/N odnos obino je ui nego u pliim slojevima (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

Na posljetku valja dodatno istaknuti da je veliki broj kemijskih svojstava tla vanih za ishranu bilja

vezan uz prisutnost humusa. Izrazita mo sorpcije (vezanje) iona i reakcija humusa sa mineralnom

9

komponentom tla izdvaja organsku tvar kao najvaniji imbenik poboljanja kemijskih znaajki tla.

Humus kao produkt razgradnje organske tvari tla znatno poveava kapacitet tla za sorpciju iona i na taj

nain poboljava pufernu sposobnost tla regulirajui ravnoteu izmeu iona u vodenoj fazi tla i onih koji

su izmjenjivo vezani na koloidnim esticama tla. Osim toga, vrlo vana uloga humusa ogleda se u

stvaranju kompleksnih spojeva (helata). Helate biljke mogu lako usvajati to se prvenstveno odnosi na

ione metala koji u helatnoj formi nisu podloni ispiranju ili razliitim mogunostima imobilizacije, a

izuzetno su lako dostupni biljkama to ih svrstava u prvorazredna biljna hraniva (o navedenoj

problematici bit e vie rijei u jednom od sljedeih poglavlja).

3.3. Koloidna svojstva tla

Kao to je ve spomenuto na samom poetku negativno nabijene estice tla (koloidi) imaju vrlo

vanu ulogu u ishrani bilja. Aktivnu koloidnu frakciju tla uglavnom predstavljaju sekundarni minerali

gline zajedno s organskom tvari tla. Njihova sposobnost vezivanja iona u tlu ima ogromnu vanost u

mineralnoj ishrani bilja jer na taj nain spreavaju ispiranje hraniva iz zone korjenova sustava u dublje

slojeve gdje ona vie nisu dostupna biljci. Uz to, zadravaju i vodu u zoni korjenova sustava bez koje

biljka ne moe usvajati hraniva putem korijena, a s druge strane voda je neophodna za opstanak

mikroorganizama u tlu koji su odgovorni za razgradnju organske tvari tla i nadoknaivanje mineralnih

hraniva u tlu koja su usvojena od strane biljke i ugraena u njezin organizam.

Kada govorimo o koloidima na umu moramo imati injenicu da raspravljamo o disperznom

sustavu. Prema tome, koloidi su viefazni sustavi u kojima disperzna tvar i disperzne estice (golim okom

nevidljive nakupine molekula) mogu biti u tri stanja:

sol (disperzije vrstih estica u tekuini)

gel (disperzije vrstih estica su krute ili elastine)

koagel (disperzije vrstih estica su u stanju zgruavanja)

Koloidi su hidrofilne estice tla (otapaju se u vodi) manje su od 0,002 mm (2m) i uglavnom imaju

negativan naboj. Koloidi u tlu mogu biti mineralnoga ili organskoga porijekla. Od mineralnih koloida

najznaajniji su minerali gline (kaoliniti, montmoriloniti, iliti), osim njih tu su jo i hidratizirani oksidi

aluminija, eljeza i silicija. Od organskih koloida najznaajnije su humusne kiseline, a manji znaaj imaju i

proteini. Uslijed meusobnog spajanja mineralnih i organskih koloida u otopini tla to nije rijedak sluaj

dolazi do stvaranja organomineralnih koloida.

Vrlo je vano napomenuti kako sekundarni minerali gline po svojoj prirodi nisu prave koloidne

estice, ali odlikuju se svim svojstvima pravih koloida koje predstavljaju amorfni mineralni koloidi i

organski koloidi. Zahvaljujui negativnom naboju sekundarni minerali gline imaju sposobnost vezati

(sorbirati) katione iz tekue i/ili plinovite faze tla. Sorpcijska sposobnost koloida obino se oznaava kao

KIK (kapacitet izmjene kationa) a izraava se u cmol(+) kg-1 tla. Sekundarni minerali obino se dijele u tri

skupine (kaoliniti, montmoriloniti, iliti) koje se meusobno razlikuju s obzirom na strukturnu grau, a

samim time i na kationski izmjenjivaki kapacitet koji je proporcionalan sa specifinom povrinom

sekundarnog minerala (Tablica 2). Upravo zbog toga to se odlikuju velikom aktivnom povrinom

(povrina na koju se mogu vezati kationi) koja je znatno vea u odnosu na druge koloidne estice

(prvenstveno zbog dodatne mogunosti interlamelarne adsorpcije) minerali gline uz amorfne mineralne

koloide i organske koloide predstavljaju glavne nosioce aktivne povrine u tlu.

10

Negativno nabijeni ioni (anioni) veu se za pozitivno nabijene koloide, a to su uglavnom Al i Fe

hidroksidi (u kiselim tlima). Negativno nabijeni anioni (npr. NO3- i Cl-) adsorbiraju se na povrinu

pozitivno nabijenih koloida istim mehanizmom kao i kationi (takav oblik adsorpcije naziva se

nespecifina adsorpcija). Specifina adsorpcija aniona ne odnosi se na povrinsko vezanje suprotno

nabijenih iona (kationa) ve dolazi do prodiranja aniona u unutranji sloj adsorpcijskog kompleksa, gdje

oni zamjenjuju OH- ione koji su povezani sa centralnim kationima (Al3+ i Fe3+) Al i Fe hidroksida. Na ovaj

nain najee se veu PO43- te SO4

2- anioni. Od svih aniona najmanju sposobnost adsorpcije na koloidni

kompleks imaju NO3- i Cl- koji se inae veu za povrinski sloj koloidnog kompleksa (Al i Fe hidroksida). Iz

tog razloga esto puta dolazi do njihova ispiranja u dublje slojeve tla gdje postaju nedostupni biljkama.

Zahvaljujui postojanju elektrostatikog naboja i slobodnoj energiji molekula od kojih su graeni

koloidi (posebno molekula smjetenih na povrini koloida) na njihovu povrinu mogu se vezati molekule

i/ili ioni iz tekue i plinovite faze tla. Iz tog razloga povrinu koloidnih estica tla nazivamo jo i aktivna

povrina, a proces vezanja molekula i iona na aktivnu povrinu nazivamo adsorpcija.

Tablica 2. Osnovna svojstva sekundarnih minerala tla (Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

Sekundarni

mineral

(koloid)

Promjer (mm) Aktivna povrina m

2 g

-1 Meu-razmak

slojeva (mm)

Kapacitet

izmjene kationa

cmol(+)

kg-1

Vanjska Unutarnja

Kaolinit 0,1 0,5 5 20 - 0,7 3 15

Ilit 0,1 0,2 50 100 5 100 1,0 20 50

Vermikulit 0,1 0,5 50 100 450 600 1,0 1,4 120 150

Montmorilonit < 0,1 70 150 500 700 1,0 2,0 80 120

Humus 100 300

Adsorpcija je reverzibilan (povratan) i dinamian proces u kojemu se cijelo vrijeme jedan dio

sorbiranih (vezanih) iona i dipolnih molekula odvaja od koloidne estice te se uspostavlja odreena

ravnotea izmeu sorpcije (vezanja) i desorpcije (otputanja). Do pojave supstitucije (zamjene) iona na

koloidnoj estici dolazi vrlo lako kada su sva mjesta za polarno vezivanje zauzeta. Tada je sorpcija novoga

iona mogua samo zamjenom i to u elektro-ekvivalentnim omjerima, npr. Ca2+ zamjenjuje 2K+, a 2Na+

zamjenjuju Mg2+ itd. Intenzitet adsorpcije iona i molekula u tlu raste s padom temperature i sniavanjem

njihove koncentracije u tlu.

Na slici 1 shematski je prikazan nain vezivanja iona iz tekue i plinovite faze na koloidnu esticu

tla. Na spomenutom prikazu vidi se da na vanjskoj povrini koloidne estice imamo vrsto (kompaktno)

vezani sloj iona (tzv. prvi sloj). Taj sloj iona na sebe privlai jo nekoliko slojeva iona (obino dva do tri)

izmeu kojih se nalazi vodeni omota koloidnoga sustava. Ioni u vanjskim slojevima slabije su polarizirani

(prostorno orijentirani) te su rasporeeni potpuno difuzno izvan elektrinog polja koloidne estice

(difuzni nabijeni sloj). Prema tome, ioni u tim slojevima lako su pokretljivi i zamjenjivi drugim ionima.

vrsto vezani sloj iona na vanjskoj povrini koloidne estice naziva se jo i adsorpcijski sloj, a sloj iona

udaljeniji od koloidne estice naziva se difuzni sloj.

11

Slika 1. Slabljenje elektrinog polja proporcionalno je sa udaljenosti od nabijene estice to rezultira s razliitom raspodjelom iona na razliitim udaljenostima od koloidne estice (Gouy-Chapman-Stern-

Grahamov model, preuzeto iz Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

3.4. pH reakcija tla

S obzirom na pH reakciju, tla mogu biti kisela (pH < 7) ili bazina (pH > 7). Kisela tla obino sadre

manje karbonata i vie silikata, a bogata su tekim metalima (bakar, bor, aluminij, cink, kobalt). Bazina

tla bogata su karbonatima, a siromana tekim metalima i fosfatima.

Na dostupnost mineralnih tvari, kao i na mikroorganizme u tlu, te rast korijena snano utjee pH

vrijednost tla koja moe jako varirati (Slika 2).

Potencijalnom kiselou tla nazivamo sposobnost tla da se pri reagiranju s otopinama ponaa kao

kiselina. Znaajnu ulogu u nastajanju kiselih tala imaju klimatski uvjeti, vegetacija te ovjekova djelatnost

(proizvodno-poljoprivredna kao i umsko-uzgojna). Veina biljaka za svoj dobar rast i razvoj trai plodna

tla, povoljne strukture i teksture te odgovarajue pH reakcije (pH tla, neutralne do slabo kisele pH 5,5 do

7,5). Sve vrijednosti iznad i ispod navedenog pH negativno utjeu ne samo na razvoj biljaka, ve i na

plodnost tla i slabije djelovanje primljenih gnojiva uslijed gnojidbe. Ispiranjem luina (uglavnom kalcija)

iz tla dolazi do promjene njegovih kemijskih i fizikih znaajki tako to se na adsorpcijskom kompleksu tla

poveava koliina vodikovih iona, na taj se nain poveava i kiselost. Kisela tla karakterizira nakupljanje

gline na odreenoj dubini gdje se stvara nepropusni sloj. Tada se uslijed vika vodikovih iona aktiviraju

ioni aluminija i eljeza koji u veim koliinama djeluju negativno na biljke, najee blokadom fosfora i

kalija koji su biljkama neophodni za normalan rast i razvoj.

Lunatost tla. Tla s visokim vrijednostima pH nazivamo lunatim (alkalnim) tlima. To su tla s

adsorbiranim natrijem, odnosno tla u kojima se nalaze Na2CO3 i NaHCO3 i pH im je iznad 8. Prisutnost

Na2CO3 u otopini tla objanjava se reakcijom izmeu izmjenjivog natrija i karbonantne kiseline u otopini.

Nastanak Na2CO3 u prirodi uglavnom je biolokog porijekla. Tla koja sadre izmjenjivi natrij u veim

12

koliinama imaju negativna fizika svojstva koja im smanjuju proizvodnost i oteavaju obradu. Za

popravak svojstava takvim se tlima dodaje CaSO4. Zamjena natrija s kalcijem na koloidnom kompleksu

tla sprjeava nastajanje natrijeva karbonata to rezultira smanjenjem pH vrijednosti.

Slika 2. Na dostupnost mineralnih tvari snano utjee pH vrijednost tla (irina sivoga polja odgovara

dostupnosti pojedinih mineralnih elemenata biljci),(Minshev 1999, preuzeto iz Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

3.5. Puferna sposobnost tla

Puferna sposobnost tla ogleda se u inaktivaciji svih tvari koje se oslobaaju mineralizacijom

organske tvari ili iz nekog razloga naglo ulaze u njegovu masu (npr. gnojidba tla). Na taj nain sprjeavaju

se stresne i nagle promjene u tlu to bi moglo imati negativan utjecaj na sposobnost usvajanja hraniva

od strane biljaka.

Zahvaljujui adsorpciji i supstituciji vodikovih (H+) iona adsorpcijski kompleks djeluje kao pufer na

otopinu tla, tj. omoguuje otopini tla da se odupire nagloj promjeni pH reakcije. Mehanizam pufernoga

djelovanja adsorpcijskoga kompleksa prilino je jednostavan. Kationi u otopini tla nalaze se u dinamikoj

ravnotei s kationima vezanim na adsorpcijskom kopleksu tla. Prema tome, ako se koncentracija H+ iona

u otopini tla povea, dinamika ravnotea se naruava. To znai da se dio H+ iona vee na adsorpcijski

kompleks tla, a iz kompleksa se potiskuje ekvivalentna koliina drugih kationa (npr. K+, Ca2+, Al3+). Zbog

13

toga se pH reakcija tla vrlo malo mijenja, ali samo dok na adsorpcijskom kopleksu ima dovoljno baza za

izmjenu. S druge strane, ako u otopinu tla unesemo neku bazu, ona se neutralizira sa H+ ionima iz

otopine tla. Na taj se nain koliina H+ iona u otopini tla smanjuje, a to izaziva desorpciju (otputanje)

odreene koliine H+ iona s adsorpcijskog kompleksa radi ponovnog uspostavljanja dinamike ravnotee.

Zahvaljujui tome, pH reakcija tla gotovo da se i ne mijenja.

U mehanizmu spreavanja zakiseljavanja tla znaajnu ulogu imaju aluminijevi (Al3+) ioni koji se

nakon prelaska (otputanja s adsorpcijskog kompleksa) u otopinu tla povezuju s OH- skupinama i na taj

nain efikasno sprjeavaju poveanje bazinosti nekog tla.

Prema tome, ako je adsorpcijski kompleks tla zasien s H+ ionima i bazinim kationima (to je est

sluaj), onda adsorpcijski kompleks moe jako dobro ispoljiti svoju pufernu sposobnost i prema bazama i

prema kiselinama.

4. OBLICI HRANIVIH TVARI U TLU

Hranive tvari u tlu se nalaze u razliitim i promjenjivim oblicima to odreuje mogunost njihova

usvajanja od strane biljke. Usvajanje hraniva korijenskim sustavom ovisi o cijelom nizu njihovih fiziko-

kemijskih znaajki. Pristupanost hraniva prostorno je i vremenski promjenjiva to ovisi o cijelom nizu

svojstava tla, genetskih znaajki vrste, starosti biljaka, vodo-zranog reima u tlu, mikrobiolokoj

aktivnosti i dr.

Podjela hranivih tvari prema pristupanosti u tlu vezana je uz njihovu topivosti u vodi. Prema

tome, imamo pokretne (mobilne) i rezervne elemente ishrane bilja. U grupu pokretnih hraniva, koja se

lako usvajaju od strane korijenova sustava ubrajamo vodotopiva i izmjenjivo vezana hraniva na

koloidnom kompleksu tla. Na alost ta hraniva ine manje od 2 % ukupnih hraniva nekog tla, dok su

ostalih 98 % (esto i vie) rezerve. Rezervni elementi biljne ishrane u tlu su vezani organskim ili

anorganskim vezama. U tom obliku hraniva ne mogu biti usvojena od strane korijenova sustava. Prema

tome, njihova raspoloivost je potencijalonog karaktera to znai da ona moraju biti prethodno

transformirana (mobilizirana) u pristupane oblike. Izmjenjivo vezana hraniva, unato njihovu polarnom

vezanju za povrinu adsorpcijskog kompleksa smatramo pokretnima jer postoji stalno prisutna ravnotea

izmeu vezanja i otputanja, odnosno njihove zamjene s adsorpcijskog kompleksa.

4.1. Pokretljive hranive tvari

Pokretna hraniva u tlu obino se nalaze u ionskom obliku, u vodenoj fazi tla i nisu vrsto vezana za

adsorpcijski kompleks to znai da se lako zamjenjuju i da su dobro pokretna u tlu. Vodotopivi dio

hraniva premjeta se u tlu masovnim strujanjem vode (mass-flow) ili difuzijom.

Koncentracija vodotopivih hraniva u vodenoj fazi tla vrlo je niska, obino se kree u granicama od

0,001 0,10 %, to je samo 1 10 % od izmjenjivo vezanih hraniva u vodenoj fazi nekog tla. Vano je

istaknuti da vodotopiva hraniva nisu najpovoljniji oblik biljnih hraniva unato tome to su zbog svoje

velike pokretljivosti i promjenjive koncentracije najpristupanija biljkama. Veliki problem predstavlja

mogunost njihova lakog premjetanja masovnim strujanjem vode (ispiranje) iz zone korijenova sustava

sve do razine podzemnih voda uz konani gubitak za ishranu bilja.

Izmjenjivo vezana hraniva u tlu takoer su u ionskom obliku, ali su elektrinim silama zadrana uz

koloidne estice tla. Takva hraniva lako se usvajaju korijenom, a istovremeno je onemogueno njihovo

14

premjetanje iz zone korijena u dublje slojeve tla. U tu skupinu hraniva spadaju uglavnom kationi, a

njihov sadraj u tlu ovisi o veliini KIK-a (kapacitet izmjene kationa).

Adsorpcijski izmjenjivaki kompleks neutralnog tla obino je popunjen ionima Ca2+ (oko 80 %),

Mg2+ (10 15 %), a manji dio zauzimaju K+, Na+ i drugi ioni. U kiselim tlima vei dio tijela sorpcije

koloidnog kompleksa tla mogu zauzimati H+ i Al3+ ioni te neto rjee Fe3+, Mn2+ i dr.

Vezanje aniona uvjetovana je prisutnou pozitivnih naboja razliitih oksida u tlu (Al i Fe

hidroksidi), humusnih tvari te minerala gline (samo kod tala s niskom pH vrijednou). Sposobnost

vezanja aniona se razlikuje. Na adsorpcijski kompleks najlake (najvre) se veu PO43- neto tee SO4

2-,

a najtee (najslabije) NO3- i Cl- ioni.

Rezervna hraniva predstavljaju raznolike grupe spojeva ija je topivost u vodi slaba, ograniena ili

izuzetno spore. To su vrsto vezana hraniva ugraena u kristalnu reetku primarnih i sekundarnih

minerala, teko topive soli i drugi kemijski spojevi, humusne tvari, fiksirani kalijevi i amonijevi ioni, iva

tvar tla i dr. s obzirom da je najvei dio hraniva tla upravo u obliku rezervnih hraniva (95 99 %), ukupan

sadraj hraniva bilo kojega tla priblino odgovara toj veliini. Podjela na organske i neorganske rezerve

moe biti samo uvjetna zbog mogunosti transformacije jednih u druge oblike. Na primjer, duik i

sumpor u tlu su najee organski vezani, a biljke ih usvajaju gotovo iskljuivo u mineralnoj formi.

Rezerve fosfora u tlu su priblino 50 % organske, dok su kalcij, magnezij, kalij i mikroelementi preteno

anorganski vezani (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

S obzirom na sve navedeno, hraniva u tlu s obzirom na pokretljivost moemo podijeliti u tri

skupine:

Vrlo pokretna: NO3-, SO4

2-, H3BO3

Umjereno pokretna: NH4+, K+, Ca2+, Mg2+, MnO4

2-

Nepokretna: N (organski), H2PO4-, Cu+, Cu2+, Fe2+, Fe3+, Mn2+, Zn2+

Na posljetku jo je jednom vano spomenuti i helatne komplekse kao posebno povoljan oblik

biljnih hraniva. Helati su dakle, reverzibilni kompleksi organskih molekula koje se veu sa dvo- ili

vievalentnim kationima i na taj nain se prenose u biljku. Prirodni helatori su aminokiseline, proteini,

enzimi, vitamini, organske kiseline te neke humusne tvari. Od makroelemenata posebnu sklonost tvorbi

helata imaju ioni kalcija (Ca2+), magnezija (Mg2+), eljeza (Fe3+) i aluminija (Al3+). Prednost helata nad

ostalim biljnim hranivima je u tome to su topivi pri vrlo irokom rasponu pH vrijednosti, ne ispiru se iz

tla, a hraniva u obliku helata su uvijek dostupna biljci. Uz to, nisu podloni niti pretvorbi u tee dostupne

spojeve (umjereno pokretna ili nepokretna hraniva).

4.2. Dinamika hraniva u tlu

Hraniva u tlu izuzetno su podlona raznim transformacijama. To znai da vrlo pokretna hraniva

(lako dostupna biljkama) mogu prijei u skupinu umjereno pokretnih ili nepokretnih (teko dostupna

biljkama) hraniva. To se moe dogoditi iz razliitih razloga: npr. priomjena koncentracije hraniva u

otopini tla, promjene pH vrijednosti i dr. Prema tome na umu uvijek treba imati da podjela hraniva s

obzirom na njihovu pristupanost biljci nije vrsta. Iz tog razloga, promjena oblika hraniva u tlu to

ujedno uvjetuje i pristupanost hraniva (mogunost njegova usvajanja korijenom) naziva se dinamika

hraniva u tlu ili dinamika ravnotea hraniva. U tablici 3 shematski je prikazana pristupanost i

pokretljivost hraniva s obzirom na vrstou vezanja za adsorpcijski kompleks.

15

Tablica 3. Shematski prikaz oblika i pokretljivosti hraniva (Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

Svi procesi koji uzrokuju prijelaz nepristupanih u pristupane (raspoloive i/ili pokretljive) oblike

hraniva se nazivaju mobilizacija hraniva, dok je imobilizacija suprotan proces. Fiksacija podrazumjeva

prijelaz pokretljivih hraniva u teko pokretne oblike, dok je defiksacija obrnut proces (Vukadinovi i

Vukadinovi 2011).

Na posljetku valja istaknuti da su procesi imobilizacije i fiksacije uvjek bri od procesa mobilizacije i

defiksacije. Iz tog razloga mobilizacija hraniva iz rezervi tla, koliko god one bile bogate, nema potreban

intenzitet da osigura optimalnu ishranu bilja ija je vegatacija relativno kratka te se gnojidba s pravom

smatra najvanijom agrotehnikom mjerom za osiguravanje visokih i stabilnih uroda (u agrikulturi) ili

proizvodnju kvalitetnog sadnog materijala uzgojenog u umskim rasadnicima (u silvikulturi).

5. POTENCIJAL HRANIVA

Tlo i biljke, odnosno njihov korijenov sustav, ine jedinstveno i nedjeljivu cjelinu koju nazivamo

rizosfera. Prema tome korijen biljaka i tlo, kao supstrat biljne ishrane predstavljaju sustav u kojem dolazi

do vrlo kompleksnih meusobnih interakcija uvjetovanih nizom vanjskih imbenika. Iz tog razloga

utvrivanje biorasploivosti nekog hraniva unutar jedinstvenog sustava tlo-biljka predstavlja sloen

problem. Ako hraniva u tlu prelaze iz oblika koji nije biljkama raspoloiv u oblike koje biljke mogu

usvajati radi se o kemijski biorasploivim hranivima, osim toga ta hraniva moraju biti u zoni korijenovog

sustava pa bioraspoloivost hraniva ukljuuje i komponentu fizike raspoloivosti. Zbog toga se razlikuje

fizika i kemijska pristupanost hraniva.

Prema tome, Kemijsko-fiziku pristupanost nekog elementa ishrane moemo definirati s tri

osnovna parametra:

Intenzitet (I) predstavlja neposredno raspoloivu koliinu elementa, odnosno njegove

slobodne ione u vodenoj fazi tla (aktivitet),

Kvantitet (Q) je potencijalno pristupaan ili izmjenjivo vezani oblik hraniva,

Mobilnost (M) je brzina premjetanja hraniva u zonu korijena.

Intenzitet je veliina koja ukazuje na dio hraniva u tlu s potencijalom koji omoguuje usvajanje, a

kvantitet je predstavljen onim dijelom hraniva koje za odreeno vrijeme moe postati raspoloivo.

Navedene veliine znatno se razlikuju u pojedinim tlima, ovisno o njihovim fiziko-kemijskim

svojstvima uz meusobno razliite omjere Q/I koji odreuje pufernu sposobnost tla za hranive elemete.

Prema tome, potencijal hraniva moe se iskoristiti za odreivanje pufernih sposobnosti tla, a mogue je

utvrditi i koliinu izmjenjivo i vrsto vezanog kalija upravo zbog toga to potencijal hraniva ima dvije

veliine, intenzitet i kvantitet (Slika 4).

16

Slika 4. Odnos kvantiteta (Q) i intenziteta (I) kalijevih iona (K+) u dva tla s razliitim kapacitetom za sorpciju. (Tlo A: visok kapacitet sorpcije, Tlo B: nizak kapacitet sorpcije), (Mengel i Kirkby1978, preuzeto

iz Vukadinovi i Vukadinovi 2011)

Fizika pristupanost hraniva takoer je vrlo vana jer kemijski pristupani oblici moraju biti u

onom sloju tla u kojem se trenutno nalazi ili e se razviti korijenov sustav. Korijen zbog svoje otvorene

organizacije neprestano raste u potrazi za vodom i hranivima. To je vrlo vano imati na umu prilikom

gnojidbe, posebice u sluaju primjene slabo pokretnih oblika hraniva, kao to su fosforna i kalijska

gnojiva (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

Zbog niske koncentracije hraniva u vodenoj fazi tla (oko 0,2 %), vrlo znaajan parametar je

mobilnost ili nadoknaivanje usvojenih hraniva u zoni korijena. Veza izmeu pokretljivosti i usvajanja

hraniva razliita je za hranive elemente i ovisi o nainu usvajanja (aktivno, pasivno, prenositelji, ionska

crpka i dr.) o emu e biti vie govora u sljedeim poglavljima.

6. USVAJANJE HRANIVA PUTEM KORIJENA

Kod viih biljaka korijen moe osim plinovitih (CO2, O2, N2) primati samo otopljene mineralne

hranive tvari u obliku iona. U prirodi biljke primaju mineralne hranive tvari u oblicima prikazanim u

tablici 4.

Usvajanje hraniva korijenom (primanje iona) je viefazni mehanizam koji se jednim dijelom odvija

pasivno (bez utroka energije), a drugim dijelom uglavnom aktivno (uz utroak energije) i mogue ga je

podijeliti u tri etape:

prijenos hraniva iz tla na povrinu korijena i/ili u njegovu neposrednu blizinu,

ulazak hraniva u slobodni prostor korijena (apoplast),

prijenos hraniva kroz plazmalemu u unutranjost stanice (simplast)

17

Tablica 4. Oblici hraniva u tlu koji su pristupani biljkama (Pevalek-Kozlina 2004)

6.1. Prijenos hraniva u tlu do korijena

Na samom poetku ovoga poglavlja vano je naglasiti da je voda vano transportno sredstvo za

prijenos hranivih tvari, kako u tlu tako i u biljci. Strujanje vode s otopljenim hranivima kroz pore tla

naziva se transport hraniva konveksijom ili mass flow. Masovnim strujanjem vode do korijena u

zadovoljavajuim koliinama pritjeu samo ona hraniva (ioni) koja se u otopini tla nalaze u visokim

koncentracijama uz uvjet da je vrlo vlano i da je intenzitet transpiracije vrlo visok. Biljke obino usvajaju

i troe veliku koliinu vode od koje samo manji dio zadravaju za svoje potrebe, dok se vei dio

transpiracijom oslobodi u atmosferu. Primjerice, usvajanje nekih hraniva, npr. kalcija (Ca2+) pozitivno

korelira s intenzitetom transpiracije, to je obino sluaj samo u plodnim tlima. U tlima koja su

siromana s lako pristupanim hranivima izmeu intenziteta transpiracije i usvajanja hraniva nema

znaajnije korelacije to upuuje na injenicu da biljke i na neke druge naine svojim korijenom dolaze u

neposredan kontak s hranivima, a ne samo masovnim strujanjem vode u tlu.

18

S obzirom da hraniva u neposrednoj blizini korijena nakon nekog vremena bivaju usvojena od

strane biljke dolazi do opadanja koncentracije hraniva u blizini korijena. U tom je sluaju nuno da iz

udaljenijih dijelova tla pritjee nova koliina hraniva. Pritjecanje nove koliine hraniva u blizinu korijena

rezultat je difuzije iona u tlu. Difuzija iona u tlu je isti fizikalni proces koji podrazumjeva sposobnost

mjeanja molekula plinova ili tekuina do izjednaenja njihovih koncentracija pri emu one ne stupaju u

kemijsku reakciju. U tekuoj fazi tla, prilikom odvijanja procesa difuzije, molekule (hraniva) uvijek se

kreu iz podruja vieg (podruje udaljenije od korijena) u podruje nieg elektrokemijskog potencijala

(podruje uz sami korijen). To se dogaa iz razloga jer je u vodenoj otopini neke tvari (tekuoj fazi tla)

pad kemijskog potencijala vode suprotan padu elektrokemijskog potencijala otopljene tvari (hraniva u

otopini tla).

Razvoj snanoga korijenja znatno poveava sposobnost biljaka da usvajaju vodu i hranive tvari iz

tla jer na taj nain zahvaaju sve vei volumen tla. U uvjetima kada korijen bujno raste dolazi do naglog

poveanja njegove povrine koju znatno poveavaju korijenove dlaice, a koje lako mogu doi u

neposredan dodir s koloidnim esticama tla. Prema tome, aktivnu povrinu korijena (povrina kroz koju

korijen lui ione neophodne za kontaktno usvajanje hraniva) ini zona korijenovih dlaica. Aktiva

povrina korijena kod pojedinih biljnih vrsta moe se razlikovati, npr. leguminoze na povrini tla od 100

m2 imaju aktivnu povrinu od 5 000 m2, a penica 10 000 m2.

Hraniva (ioni) vezani na adsorpcijskom kompleksu tla, kao i neka kemijski nepristupana hraniva

(fosfati i karbonati) i teki metali najprije moraju biti osloboeni u otopinu tla kako bi mogli biti usvojeni

od strane korijena. Oslobaanje takvih hraniva u otopinu tla povezano je s disanjem korijena i

oslobaanjem CO2 u otopinu tla. Prema tome u neposrednoj blizini korijena, CO2 reagira s vodom (H2O)

prema sljedeoj jednabi: CO2 + H2O H2CO3. Tako nastala ugljikovodina kiselina (H2CO3) u tlu obino

disocira na H+ i HCO3- ione. Ugljikovodina kiselina i jo neke organske kiseline koje korijen otputa u tlo

poveavaju topivost i mogunost usvajanja vrsto vezanih fosfata i karbonata u tlu. Uz to, pomou H+

iona porijeklom od H2CO3 dolazi do kontaktne zamjene iona (hraniva) vezanih na adsorpcijski kompleks

tla. Do zamjene iona izmeu korijena (npr. H+) i koloidnih estica tla (npr. K+, Ca2+ i dr.) dolazi uvijek u

ekvivalentnom omjeru. Uz to vano je napomenuti kako intenzitet kontaktne zamjnene iona

prvenstveno ovisi o veliini aktivne povrine korijena, tj. zoni korijenovih dlaica koje dolaze u izravan

kontakt s koloidnim kompleksom tla pa se ovaj nain usvajanja hraniva naziva kontaktna zamjena ili

kontaktno usvajanje hraniva.

Kada je rije o kontaktnom usvajanju hraniva kojega biljka potie svojim izluevimama nuno je

spomenuti tvorbu helata. Naime, niskomolekularne izluevine korijena koje imaju sposobnost tvorbe

helata su eeri, organske kiseline, aminokiseline, fenoli i fitosiderofori (phyto=biljka, sider=eljezo,

phore=nosa). Zapaeno je da uslijed nedostatka pojedinih biogenih elemenata (P, K, Zn, Fe) dolazi do

pojaanog izluivanja fitosiderofora korijenom to utjee na pojaan rad mikroflore i bre prevoenje

nepristupanih oblika hraniva u pristupane oblike. Osim toga, usljed zakiseljavanja rizosfere dolazi do

intenzivnijeg helatiziranja Fe3+ iona s organskim kiselinama, zatim se novonastali kompleks helat-Fe3

+ na

povrini korijena pod utjecajem enzima Fe(III) reduktaze oslobaa, a tako reducirano eljezo biljka bez

problema moe usvojiti.

S obzirom na sve navedeno jasno je da se prijenos hraniva iz tla na povrinu korijena i/ili u njegovu

neposrednu blizinu uglavnom odvija na tri naina, a to su: masovnim strujanjem vode, difuzijom i

19

kontaktnom zamjenom, to se zajedniki naziva pasivan transport hraniva u tlu. U tablici 5 prikazan je

relativni omjer pasivnog prijenosa hraniva u neposrednu blizinu korijena.

Tablica 5. Relativan omjer (%) razliitih naina pasivnoga transporta hraniva u neposrednu blizinu korijena (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

Element

ishrane

Kontaktnom

zamjenom

Masovnim

strujanjem vode Difuzijom

N 2 98 -

P 3 6 91

K 2 20 78

Ca 28 72 -

Mg 13 87 -

S 5 95 -

B 3 65 32

Cu 70 20 10

Fe 50 10 40

Mn 15 5 80

Mo 5 95 -

Zn 30 30 40

6.2. Ulazak hraniva u slobodni prostor korijena

Kako bi se to bolje shvatio proces ulaenja hraniva u slobodni prostor korijena vano je znati da

se u korijenu razlikuju dva podruja vana za usvajanje hraniva, a to su: kora, koja se sastoji od nekoliko

vanjskih slojeva stanica i provodni (sredinju) cilindar koji ine provodni elementi ksilema i floema.

Ksilemom se provode voda i otopljene tvari do izbojaka (kronje), a floema se uglavnom provode

metaboliti (produkti asimilacije) iz kronje (izbojaka) u korijen. Izmeu kore korijena i provodnog cilindra

nalazi se jednoslojna endoderma ije stanice u radijalnim stjenkama imaju Casparyjevu prugu koja

sprijeava prolaz vode i hranivih tvari kroz intercelularne prostore stanine stijenke (apoplasta) u

sredinji cilindar. Prema tome u endodermi voda i u njoj otopljena hraniva moraju prijei iz apoplasta u

unutranjost stanice (simplast). Da bi iz apoplasta hraniva mogla stii u simplast (unutranjost stanice) te

biti distribuirana u sve biljne organe moraju proi kroz plazmalemu.

U slobodni prostor korijena tj. intercelularne prostore unutar stanine stijenke stanica korijena

(apoplast) voda i u njoj otopljena hraniva ulaze pasivno, tj. bez utroka energije, difuzijom. Prilikom

pasivnog ulaska vode i otopljenih tvari u apoplast korijena otopina tla struji i slijedi gradijent vodnoga

potencijala, a difuzija iona elektrokemijski potencijal.

Ulazak hraniva u slobodni prostor korijena zapoinje ulaskom iona u slobodno pristupaan

apoplast korijena, tj. u stanine stijenke korijenovih dlaica i primarne kore korijena. To podruje u

korijenu naziva se jo i prividno slobodnim prostorom (Apparent Free Space - AFS) u kome se voda s

hranivima kree difuzijom bez utroka energija. Na taj prostor otpada svega 4 6 % od ukupne

zapremnine korijena. Takav nain primanja vode i hraniva nije selektivan ali je reverzibilan. To znai da

20

se voda i hraniva iz korijena mogu ponovo isprati. Drugim rijeima, biljka nema nikakvu kontrolu nad

kretanjem hraniva u slobodnom prostoru korijena.

Prividno slobodni prostor je za nabijene estice (ione) podjeljen u dva dijela. U prostor slobodan

za vodu (Water Free Space - WFS) gdje se ioni slobodno kreu (difundiraju) sve do izjednaenja

koncentracije s ionima u otopini tla i Donnanov prostor (Donnan Free Space DFS) koji se nalazi

neposredno uz plazmalemu gdje su ioni fiziki vezani za naboje staninih stjenki, te se odatle aktivno

ubacuju u citoplazmu stanice (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

S obzirom na sve do sada navedeno dio cjelokupnog procesa nazvanog usvajanje hraniva

korijenom, a koji se odvija pasivno (bez utroka energije) ogranien je na slobodni prostor korijena. To je

prostor u korijenu u koji otopina tla slobodno ulazi sve do izjadnaenja s koncentracijom vanjske otopine

zahvaljujui fizikalnim zakonima difuzije. U slobodnom prostoru korijena postoji nepokretan elektrolit, tj.

negativno nabijene karboksilne skupine staninih stjenki (-COO-) na koje se veu kationi to znai da dio

slobodnog prostora korijena otpada na tzv. Donnanov prostor u kojemu je koncentracija iona via nego

u ostalom dijelu slobodnog prostora. Prema tome jasno je da plazmalema koja priljee neposredno uz

stanine stjenke (Donnanov prostor) predstavlja barijeru za daljni pasivan put iona u unutranjost

stanice. To znai, da se usvajanje hraniva korijenom nastavlja odvijati uz utroak energije koja je

neophodna za daljnji prijenos veine hraniva kroz plazmalemu u unutranjost stanica (simplast).

6.3. Prijenos hraniva kroz plazmalemu u unutranjost stanice

Kretanje iona i molekula izmeu dvaju reakcijskih prostora (npr. izmeu apoplasta i simplasta) u

biolokim sustavima (biljnim stanicama) naziva se prijenosom ili transportom. To je visoko selektivan

proces koji omoguava nakupljanje nekih tvari do koncentracija koje su vie nego u prirodnom okoliu, ili

njihovo iskljuivanje. Prijenos tvari izmeu okolia i biljne stanice kontrolira plazmalema, koja odreuje

smjer i stopu prijenosa, te vrstu iona i molekula koji u stanicu ulaze ili iz nje izlaze.

Za uspjeno razumijevanje procesa ukljuenih u prijenos hraniva kroz plazmelemu u samu

unutranjost stanice vano je poznavati anatomsku grau biljnih stanica, a posebno grau plazmatskih

membrana koje predstavljaju vezu stanica s okoliem i susjednim stanicama.

Stanina graa svih ivih organizama pa tako i biljaka, sastoji se od sloenoga membranskog

sustava poevi s plazmalemom koja odvaja unutranjost stanice od vanjske sredine i preko

endoplazmatskog retikuluma plazmalemu povezuje s jezgrinom membranom i tonoplastom, odnosno

vakuolom. Svi stanini organeli (kloroplasti, mitohondriji, peroksisomi, ribosomi i dr.) takoer su

odvojeni membranama od ostalih dijelova protoplazme.

Sve membrane u ivom svijetu univerzalno su graene od dva sloja lipida u koji su integrirani

proteini (Slika 5). Membrane nisu jednostavne pregrade ve je njihova uloga vrlo aktivna zbog ega

dolazi do specifine i razliite propustljivosti za pojedine tvari otopljene u vodi. Zahvaljujui selektivnoj

propustljivosti stanine membrane kontroliraju promet tvari i energije u stanici (biljci). Selektivna

propusnost staninih membrana podrazumijeva relativno lagano proputanje vode, malih nenabijenih

molekula, npr. molekula CO2 i O2, ali uvelike ograniavaju kretanje veih molekula otopljenih tvari, a

posebno onih s nabojem (iona). Za prijenos takvih tvari potrebni su specifini transportni proteini koji

zauzimaju prostor od vanjske do unutranje strane membrane te predstavljaju svojevrsne kanale za

prolaz tvari (hraniva). U plazmatskim membranama postoje tri osnovna tipa transportnih proteina:

kanali, nosai i crpke (Slika 5).

21

Slika 5. Tri vrste membranskih prijenosnih proteina: kanalski, nosai i crpke. Kanali i proteinski nosai posreduju u pasivnom prijenosu tvari kroz membranu (difuzijom ili olakanom difuzijom) niz gradijent elektrokemijskog potencijala. Kanalski proteini djeluju kao pore u membrani, a njihova je specifinost prvenstveno odreena biofizikim svojstvima. Nosai veu ion ili molekulu koja se prenosi na jednoj strani membrane, a otputa na drugoj strani. Aktivan prijenos se provodi pomou crpki i obino koristi energiju hidrolize ATPa za istiskivanje otopljenih tvari nasuprot gradijentu njihova elektrokemijskog potencijala (Pevalek-Kozlina 2004).

Prijenos hranivih tvari kroz kanalske proteine i proteinske nosae odvija se u smjeru

elektrokemisjkog gradijenta pa za takav oblik prijenosa hranivih tvari nije potrebno dodatno ulaganje

energije. Meutim, neka hraniva nuna za neometano funkcioniranje biljnoga metabolizma moraju u

stanice biti transportirana u suprotnom smjeru elektrokemijskog gradijenta tj. uz utroak energije to se

odvija pomou proteinskih crpki.

Kanali su transmembranski proteini koji djeluju kao selektivne pore u membrani. Veliina pore i

gustoa povrinskih naboja u njegovoj unutranjosti odreuju specifinost prijenosa. Dio kanala koji

odreuje specifinost naziva se selektivnim filtrom. Molekule koje mogu proi kroz kanale, prolaze kroz

pore bez vezanja na protein tako dugo dok su pore otvorene. No, kanali obino ne ostaju otvoreni dulje

razdoblje, nego se, kao odgovor na vanjske signale, zatvaraju pomou vrata (Slika 6). Prijenos tvari kroz

kanale je vrlo brz. Kroz svaki kanalski protein u sekundi moe proi oko 108 iona. Taj je prijenos uvijek

pasivan, a uglavnom je ogranien na ione i vodu. Specifinost prijenosa ovisi o veliini pore i elektrinom

naboju.

22

Slika 6. Model kanala za ione kalija: kanal se sastoji od tetramera glavne podjedinice (a) koji sadri selektivni filtar i vrata pod naponom sastavljena od nakupine bazinih aminokiselina koje osiguravaju pozitivne naboje. Kao odgovor na membranski potencijal, vrata otvaraju ili zatvaraju kanal. Ponekad mogu biti prisutne i regulatorne (P) podjedinice (Pevalek-Kozlina 2004).

Pri prijenosu posredovanom proteinskim nosaima tvar se vee na specifino mjesto proteina

slino vezanju supstrata na enzim. Ovo vezanje dovodi do konformacijskih promjena proteina, uslijed

kojih se tvar prenosi na drugu stranu membrane. Prijenos je zavren kada se tvar s druge strane

membrane otpusti s nosaa. Brzina prijenosa posredovanog nosaem sporija je od one kroz kanale.

Tipini nosai mogu prenositi 100 do 1000 iona ili molekula u sekundi. Taj tip transporta moe biti

pasivan (olakana difuzija) ili aktivan. Membranski proteini koji sudjeluju u aktivnom prijenosu nazivaju

se crpkama (pumpama ). Primarni aktivni prijenos povezan je s metabolikim izvorom energije, npr.

hidrolizom ATPa, te brojnim redoks reakcijama.

Veina crpki prenosi ione kao to su H+ ili Ca2+. Ionske crpke mogu biti elektrogene ili

elektroneutralne. Elektrogeni prijenos ukljuuje neto gibanje naboja poprijeko membrane (npr. enzim

Na+-K+-ATP-aza iz stanice izbacuje tri iona natrija za svaka dva iona kalija to ulaze u stanicu), dok

elektroneutralni prijenos ne ukljuuje neto gibanje naboja (npr. enzim Na+-K+-ATP-aza iz stanice izbacuje

jedan ion vodika za jedan iona kalija to ulazi u stanicu). U biljnim stanicama glavni ion koji se

elektrogeno izbacuje kroz membrane je vodikov ion (H+). Djelovanjem H+-ATPaze stvara se gradijent

elektrokemijskog potencijala iona vodika poprijeko plazmatske membrane, koji pokree prijenos mnogih

drugih tvari. Hipotetski model prijenosa kationa posredovanog elektrogenom crpkom prikazan je na slici

7. U poetnom stanju protein ini zatvorenu poru u membrani s mjestima za vezanje iona i ATPa

okrenutim citoplazmi. Kada se ion i ATP veu na protein, fosfatna skupina ATPa se prenosi na ostatak

aspartinske kiseline u proteinu i fosforilira ga. To dovodi do konformacijskih promjena koje omoguavaju

prijenos na vanjsku stranu stanice, uz istovremeno zatvaranje na strani okrenutoj citoplazmi. Ion se

otputa, a protein poprima poetnu konformaciju. Konano se otputa fosfatna skupina i proces moe

krenuti iz poetka. Fosforilacija transportnog proteina povezana s hidrolizom ATPa tipina je za ATPaze

plazmatskih membrana, ukljuujui i protonsku crpku (H+-ATPazu) u plazmatskoj membrani biljnih

stanica. Aktivnost protonske crpke (H+-ATPaze) kontrolirana je koncentracijom supstrata (ATP), pH

vrijednou i temperaturom. H+-ATPaza potiskuje protone iz citosola u izvan stanini medij,

uspostavljajui gradijent pH vrijednosti i negativan membranski potencijal unutar stanice. Sinteza ATPa u

mitohondrijima i kloroplastima je ovisna o H+-ATPazi.

23

Slika 7. Model prijenosa kationa (M+) nasuprot gradijentu elektrokemijskog potencijala posredovan elektrogenom crpkom. Protein uronjen u plazmatsku membranu, vee kation u unutranjosti stanice (A) i fosforilira se pomou ATPa (B). Fosforilacija uzrokuje konformacijske promjene, uslijed kojih se kation izlae i otputa na drugoj strani membrane (C). Otputanjem fosfatnog iona iz proteina u citosol uspostavlja se poetna konformacija proteina (D) i moe zapoeti novi ciklusistiskivanja (Pevalek-Kozlina 2004).

U plazmatskim membranama biljnih stanica izgleda da se samo ioni vodika (H+) i kalcija (Ca2+)

prenose crpkama (H+-ATPaza i Ca2+-ATPaza) i to uvijek iz citoplazme u izvan stanine prostore. Prostori

stanine stjenke i apoplasta bogati su kalcijem, ali je njegova koncentracija u citosolu, usprkos snanom

gradijentu elektrokemijskog potencijala, vrlo niska. Male promjene koncentracije kalcija u citosolu

Slika 8. Hipotetski model sekundarnog aktivnog prijenosa. Energija koja pokree proces i omoguava primanje supstrata (S) nasuprot njegovom koncen-tracijskom gradijentu pohranjena je u protonskom gradijentu. (A) U poetnom konformacijskom stanju proteina, mjesta za vezanje protona izloena su izvanstaninom mediju i mogu vezati protone. (B) Vezanje protona dovodi do konformacijskih promjena koje omoguavaju vezanje tvari S. (C) Vezanje tvari S uzrokuje nove konformacijske promjene koje omoguavaju izlaganje mjesta vezanja i njihovih supstrata u unutranjost stanice. (D) Otputanjem protona i tvari S u stanicu uspostavlja se poetna konformacija nosaa, ime je omoguen novi ciklus pumpanja (Pevalek-Kozlina 2004).

24

drastino mijenjaju aktivnost mnogih enzima. Neke vane metabolike reakcije regulirane su upravo

promjenom razine kalcija u citosolu. Jedna od mogunosti da stanica ostvari takvu regulaciju je

modulacija aktivnosti Ca2+-ATPaze, koja potiskuje ione kalcija iz citoplazme u izvanstanine prostore.

Biljne stanice reguliraju koncentraciju iona kalcija kontrolom otvaranja kanala za Ca2+ to omoguava

ulaenje kalcija, te podeavanjem aktivnosti crpki koje izbacuju kalcij iz citoplazme u izvanstanini

prostor. Veina kalcija pohranjena je u sredinjoj vakuoli, u koju se iz citosola prima putem Ca2+-H+

antiportera koji koristi gradijent protona.

Za aktivno primanje veine mineralnih hranivih tvari nuan je drugaiji mehanizam. One se

uglavnom prenose zahvaljujui povezivanju prijenosa dviju tvari. Takav zajedniki prijenos (kotransport)

naziva se sekundarnim aktivnim prijenosom, a indirektno ga pokreu crpke.

Kada se protoni na raun hidrolize ATPa istiskuju iz citosola djelovanjem elektrogene H+- ATPaze,

poprijeko plazmatskih membrana (plazmaleme i tonoplasta) razvija se membranski potencijal i gradijent

pH vrijednosti. U tom je gradijentu pohranjena slobodna energija koja omoguava prijenos brojnih

drugih tvari nasuprot gradijentu njihova elektrokemijskog potencijala u procesu sekundarnog aktivnog

prijenosa (Slika 8). Nosa je transmembranski protein, na ijoj je strani okrenutoj izvan stanice mjesto za

vezanje protona. Vezanjem protona nastaju konformacijske promjene koje omoguavaju vezanje iona ili

molekule koji se prenose, to izaziva daljnje konformacijske promjene nosaa uslijed ega se mjesta za

vezanje izlau na suprotnoj strani membrane. Protoni i ioni ili molekule koje se prenose, otputaju se u

stanicu nakon ega se uspostavlja prvobitna konformacija nosaa. Kada se protoni i neka tvar kroz

membranu prenose u istom smjeru, prijenos se naziva simportom, a proteinski nosa simporterom. Ako

gibanje protona u jednom smjeru pokree prijenos neke tvari u suprotnom smjeru, prijenos se naziva

antiportom, a proteinski nosa antiporterom (Slika 9). U oba ova tipa sekundarnog prijenosa, ioni ili

molekule se prenose nasuprot gradijentu njihova elektrokemijskog potencijala istovremeno s

Slika 9. Dva primjera sekundarnog aktivnog prijenosa povezana s primarnim protonskim gradijentom. (A) U simportu, protoni i ion ili molekula koji se prenose putuju u istom smjeru; energija osloboena povratkom protona u stanicu koristi se za primanje molekule, npr. eera, u stanicu. (B) U antiportu, protoni i ion ili molekula koji se prenose putuju u suprotnim smjerovima; energija osloboena povratkom protona u stanicu koristi se za aktivan prijenos neke tvari, npr. Na+, iz stanice. Tvari koje se prenose mogu biti neutralne ili nabijene, a uvijek se gibaju u smjeru suprotnom gradijentu njihova elektrokemijskog potencijala (Pevalek-Kozlina 2004).

25

protonima. Energija koja pokree ovaj prijenos ee potjee od protonskog gradijenta nego od hidrolize

ATPa.

U biljkama se anioni (Cl-, NO3-, H2PO4

-), eeri, aminokiseline i neke druge tvari primaju preko

specifinih antiportera, a Na+ se prenosi iz stanice pomou Na+-H+-antiportera. Pri niskim

koncentracijama K+ u izvanstaninom mediju, kalij se prima simportom, ali pri viim koncentracijama

moe u stanicu ui difuzijom kroz specifine kanale. Vodikovi ioni neprekidno cirkuliraju kroz membranu.

Iz stanice izlaze kroz primarne transportne proteine, a u stanicu se vraaju kroz sekundarne transportne

proteine (Pevalek-Kozlina 2004).

7. USVAJANJE HRANIVA LISTOM

Usvajanje vode i hranjivih tvari primarna je funkcija korijena dok lie takoer ima vanu ulogu u

ishrani bilja zbog procesa fotosinteze (produkcije ugljikohidrata) i transpiracije. Meutim, preko lista se

takoer moe uspjeno usvajati voda te mineralne tvari. Istraivanja pokazuju da nema vee razlike

izmeu naina usvajanja mineralnih elemenata listom i korijenom, a male razlike se pojavljuju zbog

drugaije anatomske grae tih dvaju organa. Pui koje zauzimaju oko 2 % ukupne povrine lista nemaju

znaajniju ulogu u primanju hraniva, prvenstveno zbog povrinskog napona kada tekuina teko ulazi

kroz otvor pui koji je malih dimenzija (oko 30 x 7 m), a uz to i vlaenje stanica zapornica smanjuje

ulazni otvor samih pui.

Stanina stjenka ne predstavlja veu prepreku prolaenju vode i u njoj otopljenih tvari jer sadri

velik broj hidrofilnih grupa (celuloze i hemiceluloze) te veliki broj mikropora (interfibrilarni prostori

celuloznih lanaca) pa predstavlja prividno slobodan prostor analogno korijenu. Pri tome, ektodezme

smjetene na vanjskim stjenkama epidermalnih stanica potpomau usvajanje hraniva. One nisu

plazmatine grae kao plazmodezme, ve je to sustav pora u celuloznoj grai stanine stjenke. Hranive

tvari su usvojene listom tek kad prou kroz plazmalemu, to je fizioloki analogno korijenskim

mehanizmima usvajanja hraniva.

Translokacija elemenata usvojenih preko lista bitno se razlikuje od onih usvojenih korijenom, a

sposobnost translokacije iz lista u ostale organe ovisi o njihovoj pokretljivosti u floemu (preteito

descedentni smjer kretanja, prema dolje). Poznavanje pokretljivosti elemenata usvojenih listom ima

praktian znaaj zbog primjene folijarne ishrane. Smatra se da su elementi usvojeni listom s obzirom na

mogunost premjetanja:

pokretljivi: N, K, Na, Mg, P, S i Cl,

osrednje pokretljivi: Fe, Mn, Zn, Cu i Mo i

teko pokretljivi: Ca i B.

Poznavanje problematike usvajanja hraniva listom kao i pokretljivost mikro i/ili makro elemenata

floemom vano je prilikom planiranja i provoenja folijarne prihrane bilja koja se provodi tijekom

vegetacijskoga razdoblja (Vukadinovi i Vukadinovi 2011).

26

8. PRIJENOS HRANIVA IZMEU STANICA

Plazmatska membrana nije jedina prepreka koju ioni i molekule moraju proi na putu iz jedne u

drugu stanicu, jer su biljne stanice obavijene staninom stjenkom. No, stanina stjenka zapravo ne

predstavlja prepreku kretanju veine tvari. Stanina stjenka je otvorena reetka polisaharida kroz koju

male molekule mogu vrlo dobro prolaziti. Ioni mogu kroz tkivo difundirati ili biti noeni strujom vode

iskljuivo kroz prostor staninih stjenki, a da pritom uope ne uu u stanicu.

Kao i stanine stjenke (apoplast), i citoplazme susjednih stanica povezane su u kontinuiranu fazu,

simplast. Citoplazme biljnih stanica su meusobno povezane citoplazmatskim mostovima,

plazmodezmijama (Slika 10) koje prolaze kroz cilindrine pore, jaice, promjera 20 do 60 nm. Svaka

plazmodezmija je ograniena plazmatskom membranom i sadri spljotenu cjevicu - dezmotubul, koja je

nastavak endoplazmatskog retikuluma. U tkivima koja imaju snaan prijenos tvari izmeu stanica,

susjedne stanice su povezane velikim brojem plazmodezmija. Takve su npr. specijalizirane sekretorne

stanice cvjetnih nektarija i solnih lijezda, te stanice u blizini vrka korijena gdje se zbiva veina

apsorpcije mineralnih tvari.

U prijenosu razliitih tvari mogu se, s obzirom na udaljenosti na koju se one prenose, razlikovati tri

vrste prijenosa:

Prijenos na male udaljenosti obuhvaa prijenos tvari unutar stanice i kroz plazmatsku membranu.

Pri prijenosu na male udaljenosti glavni je pogonski mehanizam pad kemijskog, odnosno

elektrokemijskog potencijala (transportni oblik je difuzija) i mehanizmi nosaa.

Prijenos na srednje udaljenosti obuhvaa prijenos u podruju tkiva u kojem se ne koriste putovi

prijenosa na velike udaljenosti. Prijenos na srednje udaljenosti moe biti simplastni i apoplastni, te

mjeoviti, simplastno-apoplastni. U simplastnom prijenosu tvari se prenose kroz citoplazme meusobno

povezane plazmodezmijama. Vakuole nisu ukljuene u taj prijenos jer tonoplast predstavlja prepreku

koja se moe savladati samo specijaliziranim mehanizmima. Plazmalema, granini sloj simplasta prema

apoplastu, za organske je tvari takoer teko propusna. Brzina prijenosa u simplastu iznosi oko 1 do 6

cm/h. U stanicama se znaenje prvenstveno pripisuje strujanju citoplazme i eventualno mehanizmima

nosaa, a u plazmodezmijama difuziji. Apoplastni prijenos je znaajan samo u posebnim sluajevima,

npr. za lijezde. Mjeoviti simplastno-apoplastni prijenos znaajan je prigodom prijenosa mineralnih tvari

u korijen. Prijenos na velike udaljenosti je prijenos specijaliziranim transportnim putovima, kao to su ksilem

i floem u kormofita. Njime se premouju velike udaljenosti u relativno kratkom vremenu. To je

omogueno razvitkom posebnih provodnih elemenata, traheja i traheida u ksilemu te